Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 26
plantas severamente comprometidas en la respuesta de defensa ante el daño y los
insectos.
Después de la liberación de la sistemina, mediante la hidrólisis proteolítica y su
posterior traslocación por el floema, se produce una respuesta sistémica. La
sistemina actúa como una señal primaria en tejidos remotos al sitio dañado (115).
Una vez reconocida por las células blanco, la sistemina produce la activación de
una cascada de señales que conlleva a la alteración del transporte iónico (126), al
incremento en la actividad de MAP cinasas (127) y de Fosfolipasas tipo A2 (128).
También se induce la calmodulina (129) y se incrementa transientemente la
concentración del Ca 2+ intracelular (130).
Modelos de acción. Farmer y Ryan (114) proponen un modelo en el cual el primer
evento constituye la liberación de ácido linoleíco de la membrana del cloroplasto y
su conversión en ácido jasmónico (AJ) por la vía de los ácidos octadecanoícos, con
la subsiguiente activación de genes de defensa (116, 131).
Schaller (115) plantea diferentes evidencias que apoyan la hipótesis que
involucra a la vía del ácido octodecanoico en la cascada de respuestas mediadas
por la sistemina y por el daño mecánico: (I) Se produce una inducción transiente y
rápida de lipoxigenasas y de la óxido de aleno sintasa, enzimas involucradas en el
metabolismo de las oxilipinas; (II) se produce una transiente acumulación de AJ en
hojas de tomate; (III) se incrementan los niveles de ácido linolénico, los cuales son
más que suficientes para suplir la biosíntesis de AJ: (IV) la aplicación de
inhibidores de la vía del ácido octodecanoíco, como el dietilditiocarbamato y el
ácido salicílico, suprimen la expresión transiente de AJ y la expresión de genes de
defensa y (V) la inducción de proteínas de defensa como respuesta al daño o a la
sistemina es severamente reducida en mutantes de tomate (def 1) cuya lesión
causa una deficiencia en la biosíntesis de las oxilipinas.
Scheer y Ryan (116), utilizando 125 I-Tyr2,Ala15-Sistemina y preparaciones de
membranas microsomales de cultivo celular de tomate (Lycopersicon
peruvianum), lograron caracterizar el receptor para este polipéptido. Las
evidencias señalan que el receptor es una proteína membranal de 160 kDa, la cual
no es abundante ya que su número ha sido estimado en 3000/célula. Sin embargo,
se encontró que este número se incrementa luego del tratamiento del cultivo
celular con Metil Jasmonato, lo que se propone ocurre por síntesis de novo del
receptor.
Schaller (115) propone un modelo de acción de la sistemina, en el cual se
incluye como ruta central la ruta del ácido octodecanoíco propuesto por Farmer y
Ryan (114).
En este modelo se propone que al ser percibido el péptido por el receptor
SR-160, se produce un incremento en la concentración del Ca 2+ citosólico libre,
debido a la apertura de canales membranales y a la liberación de Ca 2+ intracelular
no libre. El Ca 2+ es capaz de estimular la actividad de una proteína cinasa no