Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 25
Todo indica que la sistemina se produce a partir de un precursor de 200
aminoácidos, llamado prosistemina, por hidrólisis proteolítica catalizada por
enzimas aún no identificadas (123). Dicha hidrólisis es inducida por el daño
mecánico o por el ataque de insectos, el cual libera al polipéptido de 18
aminoácidos.
La sistemina solo ha sido detectada en especies Solanaceaes, cuya estructura no
varía mucho entre las especies donde se ha identificado. En todas las secuencias
identificadas se encuentran dos motivos Pro-Pro que son parte del palíndrome
XXQXBPPXBBXPPBXQXX, donde la B es Lys o Arg la Pro en posición 13 y
treonina en posición 17 son importantes para su función biológica (23, 122).
Actividad biológica. Varios estudios para determinar la interacción estructuraactividad
se han realizado mediante ensayos de sustitución de cada aminoácido,
uno a uno, por Ala. La mayoría de las sustituciones produjeron solo una
disminución moderada de la actividad biológica. Sin embargo, la sustitución en la
posición 13 de la Pro resultó en una disminución importante, mientras que en Thr
17 produjo la inactivación total.
Empleando análogos sintéticos de la sistemina, se encontró que la eliminación
progresiva de los aminoácidos a partir del extremo N-terminal produjo la
disminución gradual de la actividad biológica. A partir de este comportamiento se
planteó que es necesario el polipéptido completo para la máxima actividad. Aún
más, cuando se sustituyó la Asp 18 la actividad se anuló totalmente (124). Esto
indica que el extremo C-terminal es imprescindible para la actividad biológica,
mientras que la región N-terminal pueda ser importante para la interacción con el
receptor (123).
Toumadje y Johnson (125), utilizando la técnica de Dicroísmo Circular en
regulador acuoso, confirmaron que los cuatro residuos de Pro de la sistemina se
encuentran presentes internamente como dos pares, su función se desconoce. Sin
embargo, como se ha mencionado la Pro 13 juega un papel importante, ya que su
sustitución por Ala decrece severamente la actividad biológica. Por otra parte,
cuando el reemplazo secuencial de las Pro 6, 7 y 12 por Ala solo tiene un efecto
moderado sobre la actividad biológica. Esto indica que los motivos Pro-Pro como
tales pueden no ser importantes sobre la función de la sistemina.
Las plantas de tomate transformadas que expresan constitutivamente la
prosistemina en niveles elevados, se comportan como si se encontraran
permanentemente en un estado de daño. Schaller (115) plantea que la
sobrexpresión de la prosistemina, en estas plantas, es suficiente para generar
señales móviles capaces de inducir la expresión de genes de defensa en ausencia
de daño mecánico. A su vez, algunos autores (123) encontraron que la
transformación en tomate con el gen de la prosistemina en dirección antisentido,
regulado por el promotor 35S del Virus del Mosaico de la Coliflor, produjeron