13.06.2013 Views

Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

SHOW MORE
SHOW LESS

Create successful ePaper yourself

Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.

Respuestas <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa inducida <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA 24<br />

<strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> este cultivo. De forma contraria, se pres<strong>en</strong>tan casos don<strong>de</strong> el JA<br />

exóg<strong>en</strong>o no induce protección <strong>en</strong> <strong>de</strong>terminado sistema p<strong>la</strong>nta-patóg<strong>en</strong>o (117).<br />

Otra respuesta <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa don<strong>de</strong> se ha visto involucrado el JA es <strong>la</strong><br />

acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> proteínas PR, pero se sugiere que <strong>en</strong> este caso, esta hormona<br />

requiere <strong>de</strong> <strong>la</strong> participación <strong>de</strong> otro compuesto que también es inducido por <strong>la</strong><br />

pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l patóg<strong>en</strong>o, resultando <strong>en</strong> <strong>la</strong> inducción cooperativa <strong>de</strong> los g<strong>en</strong>es PR<br />

luego <strong>de</strong>l ataque por el patóg<strong>en</strong>o. Sin embargo, se informa a<strong>de</strong>más, que el<br />

increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los niveles <strong>de</strong> citoquininas y jasmónico pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un efecto<br />

represivo sobre g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> PR (118, 119).<br />

El papel <strong>de</strong>l JA durante <strong>la</strong> micorrización no ha sido esc<strong>la</strong>recido aún, aunque se<br />

explica que <strong>la</strong> aplicación <strong>de</strong> esta hormona <strong>en</strong> hojas promueve <strong>la</strong> colonización por<br />

HMA y el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> los arbúsculos (119, 120).<br />

Mediante el uso <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas mutantes se ha tratado <strong>de</strong> dilucidar <strong>la</strong> vía <strong>de</strong><br />

transducción <strong>de</strong> señales que se induce por JA y se ha <strong>en</strong>contrado <strong>la</strong> participación<br />

<strong>de</strong>l g<strong>en</strong> COI1 (coronatine ins<strong>en</strong>sitive), el cual se presume participa <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

percepción <strong>de</strong> esta hormona. El g<strong>en</strong> COI1 reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te ha sido clonado y<br />

secu<strong>en</strong>ciado, el que consta <strong>de</strong> 16 repetidos <strong>de</strong> leucina (LRRs) y un motivo F-box,<br />

los que son b<strong>la</strong>ncos <strong>de</strong> proteínas regu<strong>la</strong>doras (121).<br />

Los LRR son secu<strong>en</strong>cias cortas que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran involucradas <strong>en</strong> <strong>la</strong><br />

<strong>interacción</strong> proteína-proteína, <strong>la</strong>s cuales usualm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> tan<strong>de</strong>m, con<br />

un rango <strong>de</strong> 1 a 30 repetidos. El <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> secu<strong>en</strong>cia que se repite es<br />

frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> residuos <strong>de</strong> 24 aminoácidos, aunque pue<strong>de</strong>n variar. El análisis<br />

<strong>de</strong> su estructura tridim<strong>en</strong>sional reve<strong>la</strong> que los LRR están conformados por láminas<br />

β simples y α hélice, <strong>la</strong>s cuales se ori<strong>en</strong>tan <strong>en</strong> paralelo sobre un eje común (121).<br />

Se conoce que los motivos F-box pose<strong>en</strong> función regu<strong>la</strong>dora que repon<strong>en</strong> <strong>la</strong>s<br />

proteínas represoras, al remo<strong>de</strong><strong>la</strong>r<strong>la</strong>s por ubiquitinas. A<strong>de</strong>más, regu<strong>la</strong>n otras rutas<br />

<strong>de</strong> señales hormonales <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas y <strong>en</strong> otras eucariotas (7).<br />

Sistemina. La sistemina es una hormona polipeptídica <strong>de</strong> 18 aminoácidos,<br />

involucrada <strong>en</strong> <strong>la</strong> expresión <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> tomate y otras<br />

especies <strong>de</strong> So<strong>la</strong>naceaes, <strong>la</strong> cual se g<strong>en</strong>era como respuesta al ataque por herbívoros<br />

y daño mecánico (122).<br />

Este polipéptido se aisló a partir <strong>de</strong> hojas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> tomate gracias a su<br />

capacidad <strong>de</strong> inducir <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> inhibidores <strong>de</strong> proteinasas, los cuales se<br />

sugiere que interfier<strong>en</strong> con los procesos <strong>de</strong> digestión <strong>de</strong> insectos fitopatóg<strong>en</strong>os. Sin<br />

embargo, investigaciones posteriores reve<strong>la</strong>ron que <strong>la</strong> actividad inductora se<br />

exti<strong>en</strong><strong>de</strong> a <strong>la</strong> expresión, <strong>de</strong> por lo m<strong>en</strong>os 19 proteínas, <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s que se induc<strong>en</strong><br />

<strong>en</strong>do- y exo-proteasas, proteínas que participan <strong>en</strong> <strong>la</strong>s vías <strong>de</strong> transducción <strong>de</strong><br />

señales y otras proteínas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuales se <strong>de</strong>sconoce aun su función <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas (115).<br />

Se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra codificada por un g<strong>en</strong> nuclear <strong>de</strong> 4.2 kb con 11 exones y 10<br />

intrones, que g<strong>en</strong>eran un mRNA maduro <strong>de</strong> 920 pb (23, 123).

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!