Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 23
que el JA. Sin embargo, este último puede ser también transportado por el floema
(109).
Las respuestas de defensa más estudiadas, inducidas por esta hormona, están en
la acumulación de inhibidores de protesasas tipo I y II (110, 111). Varios autores
(112) informan la expresión de genes del inhibidor de proteasa tipo II (pin2), en
plantas de papa y tomate, las cuales fueron inducidas por ácido abcísico (ABA),
sistemina y JA. Estos autores observan que la acumulación de JA se encuentra
localizada downstream a la acción de ABA, mientras que la sistemina se localiza
como uno de los pasos iniciales, en la transducción de señales que regula la
respuesta ante el daño, con la acumulación de inhibidores de proteasa.
Teniendo en cuenta estos resultados, Ryan (113) plantea que el JA actúa como
mensajero secundario en la respuesta sistémica, luego de ocurrir el daño local. Sin
embargo, se ha encontrado que el MeJA es capaz de inducir la expresión de genes
de sistemina (114) de forma constitutiva. Este es un factor importante que puede
explicar la inducción de respuesta de defensa, mediada por la síntesis de sistemina
como evento primario en las hojas distales o en plantas vecinas, considerando la
volatilidad del MeJA. Otro factor a tenerse en cuenta en la inducción de defensa de
forma sistémica es la movilidad de la sistemina, la cual es transportada por el
floema (115), por lo que produce un efecto cooperativo, debido a que esta
hormona es capaz de activar la ruta del ácido octodecanoíco y de esta forma la
producción del jasmónico (116). Por tanto, en la inducción de esta respuesta
participan ambas hormonas, actuando como una reacción en cadena que amplifica
el fenómeno, llevándolo a tejidos distales y plantas vecinas.
Otro efecto relacionado con el JA es la acumulación de las proteínas
antimicrobianas tioninas en hojas de cebada y de Arabidopsis. Estos son péptidos
de bajo peso molécular, ricos en cisteína, que han sido originalmente descubiertos
en cebada y que poseen efecto antimicrobiano al alterar la permeabilidad de las
membranas. Esta proteína es almacenada en vacuola, la que se libera al producirse
su ruptura en la necrosis inducida por patógenos o en la muerte celular
hipersensible (7).
Por otra parte, se observa que el JA es capaz de inducir la acumulación de la
proteína antifúngica osmotina en plántulas de tabaco y de proteínas inactivadoras
del ribosoma en cebada, así como la inducción de diferentes enzimas involucradas
en la biosíntesis de fitoalexinas, tales como la PAL y CHS. Se ha encontrado,
también, la acumulación de mRNA de leucina aminopeptidasa (LapA) inducida
por sistemina, MeJA, ácido abscísico (ABA) y etileno, en tomate. En esta
solanacea la acumulación de transcriptos y productos de LapA, así como el
incremento de su actividad, se produce de forma local y sistémica como respuesta
al daño, a la invasión por patógenos y ante el ataque de insectos, razón por la cual
se sugiere que esta enzima puede jugar un papel importante en la respuesta de