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Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

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Respuestas <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa inducida <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA 20<br />

disminuye cuando se remueve el ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta hospe<strong>de</strong>ra, pero se increm<strong>en</strong>ta<br />

cuando se aplica AIA (99).<br />

A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> este efecto, <strong>la</strong>s citoquininas pue<strong>de</strong>n también regu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> expresión<br />

pos-transcripcional <strong>de</strong> <strong>la</strong>s quitinasas, alterando <strong>la</strong> estabilidad <strong>de</strong> los mRNA (100).<br />

Mediante el empleo <strong>de</strong> ELISA indirecto (anticuerpo con reacción cruzada con<br />

zeatina y dihidro-zeatina), se <strong>en</strong>contró que los niveles <strong>de</strong> esta hormona <strong>en</strong> <strong>la</strong>s<br />

p<strong>la</strong>ntas micorrizadas no difirieron con el control no micorrizado, nterac <strong>en</strong> los<br />

estadios tardíos (110 días <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> inocu<strong>la</strong>ción), <strong>en</strong> los cuales se observó un<br />

increm<strong>en</strong>to (101).<br />

Tomando <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta que <strong>la</strong> inducción <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> <strong>la</strong> simbiosis MA<br />

ocurre localm<strong>en</strong>te y que so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te ha sido observada in situ, Lambais (29) propone<br />

otras dos hipótesis que tratan <strong>de</strong> explicar <strong>la</strong> at<strong>en</strong>uación <strong>de</strong> estas <strong>respuestas</strong>. La primera<br />

sugiere <strong>la</strong> <strong>de</strong>gradación <strong>de</strong> <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> elicitora por el hongo micorrizóg<strong>en</strong>o, mi<strong>en</strong>tras<br />

que <strong>la</strong> segunda postu<strong>la</strong> que <strong>la</strong> transducción <strong>de</strong> señales es bloqueada luego <strong>de</strong>l<br />

reconocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> molécu<strong>la</strong> evocadora. Se conoce que <strong>en</strong> <strong>la</strong>s reacciones<br />

incompatibles p<strong>la</strong>nta-patóg<strong>en</strong>os, se produce <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> especies activas <strong>de</strong><br />

oxíg<strong>en</strong>o (AOS) como el H2O2, el que ha sido implicado como segundo m<strong>en</strong>sajero <strong>en</strong><br />

<strong>la</strong>s vías <strong>de</strong> transducción <strong>de</strong> señales, conduc<strong>en</strong>tes a <strong>la</strong> activación <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa y<br />

a <strong>la</strong>s reacciones hipers<strong>en</strong>sibles (HR). Sin embargo, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA no se ha observado este<br />

tipo <strong>de</strong> reacción, lo cual sugiere que <strong>la</strong> <strong>de</strong>gradación <strong>de</strong>l H2O2 pue<strong>de</strong> constituir un<br />

mecanismo efici<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> at<strong>en</strong>uación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>respuestas</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, lo que<br />

está <strong>de</strong> acuerdo con informes que <strong>de</strong>tectan <strong>la</strong> inducción <strong>de</strong> <strong>la</strong> actividad <strong>de</strong> cata<strong>la</strong>sa <strong>en</strong><br />

los primeros estadios <strong>de</strong>l establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> simbiosis (29). Hammond-Kosack y<br />

Jones (16) y Knoogge (17), estudiando dos g<strong>en</strong>es vincu<strong>la</strong>dos con el catabolismo<br />

<strong>de</strong>l peróxido <strong>de</strong> hidróg<strong>en</strong>o, <strong>en</strong>contraron <strong>la</strong> acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> m<strong>en</strong>sajeros <strong>de</strong> cata<strong>la</strong>sa<br />

pero no <strong>de</strong> peroxidasa <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> frijol que cont<strong>en</strong>ían arbúsculos (40).<br />

Hormonas re<strong>la</strong>cionadas con <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA<br />

T<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta los resultados citados con anterioridad, <strong>la</strong> participación <strong>de</strong><br />

hormonas como compon<strong>en</strong>tes regu<strong>la</strong>dores constituye un elem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> gran<br />

importancia durante el establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> simbiosis MA. De forma simi<strong>la</strong>r a<br />

como ocurre <strong>en</strong> <strong>la</strong>s interacciones p<strong>la</strong>nta-patóg<strong>en</strong>os, <strong>la</strong>s hormonas <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas<br />

pue<strong>de</strong>n participar como señales, ya sean primarias o como m<strong>en</strong>sajeros secundarios,<br />

<strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>interacción</strong> con los HMA, t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do al parecer, un papel relevante el etil<strong>en</strong>o,<br />

el ácido jasmónico y el ácido salicílico, a los que reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te podría unírseles <strong>la</strong><br />

hormona polipeptídica <strong>de</strong>nominada sistemina.<br />

Etil<strong>en</strong>o. El etil<strong>en</strong>o es una fitohormona gaseosa que juega un importante papel <strong>en</strong><br />

los procesos <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo y crecimi<strong>en</strong>to vegetal, los que incluy<strong>en</strong> <strong>la</strong> elongación<br />

celu<strong>la</strong>r, germinación, s<strong>en</strong>esc<strong>en</strong>cia, floración y maduración <strong>de</strong> los frutos (7).<br />

Esta hormona es sintetizada a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> vía <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> Yang, a partir <strong>de</strong>l Sa<strong>de</strong>nosil<br />

metionina (Ado Met) por <strong>la</strong> acción secu<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> dos <strong>en</strong>zimas: <strong>la</strong><br />

aminociclopropano-1-ácido carboxílico sintasa (ACS ó ACC sintasa) y <strong>la</strong>

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