Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 18
modificaciones en la localización y activación de esta enzima, que se localizan en
la membrana del hongo y en la de la planta (30, 54).
Fieschi (30) informa diferencias en el potencial de membrana de células
corticales de Allium porrum colonizadas con Glomus sp., que produce la
hiperpolarización de forma permanente, aun en estadios tardíos de la colonización.
Ellos sugieren que es posible que participe una señal generada por el hongo, la que
pueda actuar a larga distancia.
Sin embargo, los cambios que ocurren durante la transcripción de genes de
defensa en las células con arbúsculos no son tan drásticos como en la respuesta
hipersensible donde se activa la PCD (94). Se informa, además, que estas células
son insensibles a ser atacadas por patógenos, lo cual podría estar dado por las
modificaciones que sufren como el reforzamiento de la pared celular (40).
Supresión de las respuestas de defensa
Estudiando las respuestas de defensa generadas durante el establecimiento de la
simbiosis MA, se ha observado que éstas son generalmente en menor nivel que la
inducida por las interacciones planta-patógeno, las que son frecuentemente
suprimidas en los estadios posteriores de la interacción, razón por la cual se
sugiere la participación de elicitores en los primeros estadios de la formación de
las micorrizas. Tratando de explicar este fenómeno, Salzer y Boller (2) postulan
que esto se debe a la acción de compuestos supresores producidos por el hongo
micorrízico, que previenen el reconocimiento del evocador. Para ello, plantean una
hipótesis que propone que los oligómeros de quitina son inactivados por la acción
de quitinasas extracelulares, liberadas por la planta, tal como ocurre en la
interacción Rhizobium-leguminosa durante la inactivación de los factores Nod, los
cuales están constituidos por oligoquitinas (Figura 1).
En relación con esta hipótesis, Salzer y Boller (2) proponen un modelo
especulativo de los mecanismos de supresión inducidos por las MA. De acuerdo con
este modelo, durante los primeros estadios de la formación de las micorrizas (panel
A), se produce la expresión constitutiva de quitinasas en la planta, las cuales degradan
parcialmente a los elicitores fúngicos derivados de la quitina. Estas tienen baja
actividad biológica y, por lo tanto, solo producen una respuesta de defensa atenuada.
En estadios tardíos, (panel B), se produce la acumulación de quitinasas específicas
inducidas exclusivamente por la micorrización. Estas inactivan completamente a los
oligoquitosacáridos al hidrolizarlos hasta monómeros de N-Acetil glucosamina, lo
que elimina las respuestas defensivas rápidas que dan lugar a la síntesis de proteínas
PR. Además, se sugiere que si las auxinas son sintetizadas por el hongo, también
regulan negativamente la expresión génica de proteínas PR a nivel basal.