Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 17
energética que existe en ellas (40), si se tiene en cuenta que durante el desarrollo
de los arbúsculos ocurren una serie de alteraciones citológicas. En ellos se produce
el incremento de la actividad ATPasa H + (88), el incremento en el número de
organelos, como mitocondrias y retículo endoplasmático, el aumento del diámetro
del núcleo, el que toma una posición central (3), el aumento de la respiración y de
actividades enzimáticas como la fosfatasa alcalina vacuolar (26) y la
fragmentación vacuolar (3). Además, se producen cambios en la expresión génica,
la activación de respuestas de defensa y modificaciones del ciclo celular (48).
Los azúcares tales como sacarosa, glucosa y fructosa tienen una función
esencial en el metabolismo, participando en la respiración y en la síntesis de
carbohidratos; sin embargo, también se han visto relacionados con la señalización
en las plantas, donde pueden tener función de hormonas, alterando la expresión
génica, dado por la interacción entre la molécula de azúcar y las proteínas sensoras
de azúcares (89). Otros autores (87), mediante el empleo de mutantes de
Arabidopsis, encontraron una interacción estrecha entre las vías de señalización de
la glucosa y el etileno con una regulación downstream.
Es posible que el transporte de azúcares hacia las células con arbúsculos sea
suplido por la activación del metabolismo vegetal. Harrison (90) informa el
incremento de la transcripción de genes relacionados con el transporte de hexosas
en células que contenían arbúsculos.
Diversos autores han estudiado las modificaciones en membrana debido a la
MA, los que informan la expresión de genes relacionados con isoenzimas de
ATPasa H + en la membrana vegetal (88), dos transportadores de fosfato (91) y un
transportador de azúcar (90), lo cual evidenció que en la MA se induce la
regulación de genes involucrados en los procesos de transporte en membrana.
Algunos autores (92) encontraron que en la membrana plasmática de raíces
micorrizadas de tomate se produce la inducción de dos modificaciones en la
síntesis de proteínas: la regulación down de algunos polipéptidos constitutivos y la
síntesis de nuevos polipéptidos con regulación up, los cuales pudieran ser
endomicorrizinas (polipéptidos específicos a micorrizas) o polipéptidos de origen
fúngico. Haciendo un análisis de uno de los nuevos polipéptidos (spot2), se
encontró que su secuencia amino terminal mostraba un 75 % de identidad con la
secuencia de este extremo de la subunidad de una ATPasa H + vacuolar de 65 kDa
de varias plantas. Este resultado fue corroborado mediante “Western blot”, usando
anticuerpos preparados contra esta subunidad aislada de remolacha (93).
La ATPasa H + participa directamente en el transporte de iones a ambos lados
de la membrana plasmática, manteniendo su polaridad, siendo uno de los
compuestos metabólicos que influyen directamente en la despolarización de la
membrana, que ocurre en la colonización por HMA y por patógenos. En la
simbiosis MA se observa que en la interface arbuscular se producen