Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 16
encontraron diferencias entre plantas colonizadas por G. intraradices y no
colonizadas, en períodos de cuatro-seis semanas, mientras que la actividad de
quitinasas mostró un incremento en 1.9 veces en relación con las no colonizadas, la
que aumentó en el tiempo (cuatro-ocho semanas), con niveles de 400-500 nmol
GlcNac mg -1 proteína, de actividad total, la cual incluye endo y exoquitinasas.
Se ha encontrado que en plantas transformadas de tabaco, las cuales expresaban
quitinasa y glucanasa, su efecto estaba regulado por la colonización del simbionte
micorrízico, así como la expresión de proteínas antifúngicas, denominadas
defensinas (48, 59).
Diversos autores han estudiado la influencia de las especies de HMA sobre la
expresión de diferentes actividades enzimáticas, como β-1,3-glucanasas y
quitinasas (81, 85), quienes coinciden en la posibilidad de que exista una
regulación de estas enzimas por el hongo en la simbiosis MA; sin embargo, poco
se ha explorado la influencia que pudiera tener el genotipo de la planta sobre dicha
regulación.
Inducción génica en células que contiene arbúsculos
Como se ha referido en los acápites anteriores, durante el desarrollo de la
simbiosis MA se produce la inducción de respuestas de defensa diversa en la
planta huésped, cuya expresión, en muchos casos, se localiza en las células que
contienen arbúsculos, como lo demostró la acumulación de mRNAs de PAL y CHS
en raíces de alfalfa colonizadas por Glomus versiforme (61) y la expresión transiente
de ambas enzimas inducidas por G. intraradices (29, 40, 57).
Se postula que el incremento en la transcripción de genes relacionados con
defensa en las células que contienen arbúsculos, puede ser debido a la alteración
del flujo de azúcares. En ellas se ha observado la acumulación de transcriptos de
genes relacionados con el catabolismo de la sacarosa, la invertasa vacuolar y la
sacarosa sintasa, localizada en citosol, cuya expresión se induce de forma
coordinada, regulada upstream, con la transcripción de genes de defensa,
solamente en estas células (40).
Se han propuesto al menos tres mecanismos para tratar de explicar la
interacción que existe entre la expresión de genes de defensa regulados por
azúcares y la activación de respuesta sistémica en plantas micorrizadas (86), los
que se basan en la actividad hexoquinasa y el sistema de transporte de glucosa y
sacarosa. Varios autores (87) sugieren que uno de los genes involucrados en la vía
sensible a hexoquinasa es también regulada, pero de forma inversa por el etileno,
lo cual implica la posibilidad de que la respuesta a etileno en las MA puede ser un
factor significativo.
A pesar de que en plantas micorrizadas se ha informado bajo nivel de etileno,
este podría sensibilizar el sistema para responder con la activación de genes por el
nivel de azúcar. Es posible que en las células con arbúsculos, el flujo de sacarosa,
glucosa y fructosa en las vías secretoras sea elevado, debido a la alta demanda