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Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

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Respuestas <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa inducida <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MA 14<br />

En re<strong>la</strong>ción con el estudio <strong>de</strong> los patrones <strong>de</strong> expresión <strong>de</strong> esta <strong>en</strong>zima, se han<br />

obt<strong>en</strong>ido resultados muy variados. Algunos autores (74) <strong>en</strong>contraron que <strong>la</strong> expresión<br />

<strong>de</strong> quitinasas básicas <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> tabaco colonizadas con G. intraradices se reducía<br />

como respuesta al establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> simbiosis. Sin embargo, otros autores<br />

informan que existe una fuerte corre<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> expresión <strong>de</strong> isoformas <strong>de</strong><br />

quitinasas ácidas y el establecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> micorrización arbuscu<strong>la</strong>r <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong><br />

perejil (77).<br />

Lambais y Medhy (78), estudiando <strong>la</strong> localización <strong>de</strong> mRNA <strong>de</strong> un homólogo <strong>de</strong><br />

quitinasa, CHT476 y quitinasas (PR4), <strong>en</strong>contraron que estos se expresaban<br />

prefer<strong>en</strong>cialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el cilindro vascu<strong>la</strong>r tanto <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas micorrizadas como <strong>en</strong> no<br />

micorrizadas. De igual forma, se corroboró que <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas micorrizadas <strong>la</strong> PR4 fue<br />

inducida <strong>en</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s que cont<strong>en</strong>ían arbúsculos y/o <strong>en</strong> <strong>la</strong> vecindad inmediata lo cual<br />

ha sido observado también <strong>en</strong> raíces <strong>de</strong> frijol colonizadas por G. intraradices (29).<br />

Otros (79) p<strong>la</strong>ntean que es posible que <strong>la</strong> expresión parcial <strong>de</strong> isoformas <strong>de</strong> quitinasa<br />

<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes partes <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz pue<strong>de</strong> facilitar el control <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to fúngico,<br />

evitando <strong>la</strong> activación <strong>de</strong> g<strong>en</strong>es <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa.<br />

A pesar <strong>de</strong> que el papel indirecto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s isoformas <strong>de</strong> quitinasas re<strong>la</strong>cionadas<br />

con <strong>la</strong> micorrización <strong>en</strong> <strong>la</strong> señalización <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas no ha sido dilucidado aún,<br />

los datos argum<strong>en</strong>tan a favor <strong>de</strong> que t<strong>en</strong>gan una acción directa sobre <strong>la</strong> formación<br />

y <strong>de</strong>gradación <strong>de</strong> los arbúsculos (76).<br />

Bonfante-Fasolo (80), estudiando el papel <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>tes<br />

asociaciones micorrízicas, <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra que <strong>la</strong> organización macromolecu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

quitina <strong>en</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong> <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>tes estructuras fúngicas se va modificando. La<br />

transformación ocurre, <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong> organización fibri<strong>la</strong>r, <strong>de</strong> helicoidal <strong>en</strong> <strong>la</strong> espora<br />

a parale<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s hifas, que finalm<strong>en</strong>te pasa a una organización amorfa <strong>en</strong> los<br />

arbúsculos, con ap<strong>en</strong>as 50 nm <strong>de</strong> grosor. Mediante el empleo <strong>de</strong> técnicas <strong>de</strong><br />

localización ultraestructural basada <strong>en</strong> <strong>la</strong> afinidad molecu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l oro y <strong>la</strong> quitina, se<br />

observó que <strong>la</strong> accesibilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> quitina <strong>de</strong>crece cuando esta se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong><br />

organización helicoidal, a difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> parale<strong>la</strong> y amorfa.<br />

Este resultado sugiere el papel <strong>de</strong> esta <strong>en</strong>zima <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> simbiosis,<br />

ya que al irse simplificando <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared, a medida que el HMA avanza<br />

<strong>de</strong> una estructura inter-radical a intra-radical, se facilita el intercambio <strong>en</strong>tre los<br />

simbiontes. En los arbúsculos, <strong>la</strong> quitina se manti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> estado cristalino, muy<br />

s<strong>en</strong>sible a <strong>la</strong> acción <strong>de</strong> <strong>la</strong>s quitinasas (76).<br />

Noval (26) <strong>en</strong>contró <strong>la</strong> expresión constitutiva e inducida, por G. c<strong>la</strong>rum, <strong>de</strong><br />

β-1,3-glucanasas y quitinasas <strong>en</strong> raíz y <strong>en</strong> hojas <strong>de</strong> tomate (Lycopersicon<br />

escul<strong>en</strong>tum), <strong>la</strong> que se observó <strong>de</strong>s<strong>de</strong> estadios tempranos <strong>de</strong> <strong>la</strong> colonización (seis y<br />

ocho días), <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> edad <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, don<strong>de</strong> los niveles <strong>de</strong> actividad<br />

fueron mucho mayores <strong>en</strong> raíz que <strong>en</strong> hojas. Este autor, mediante <strong>la</strong> separación por<br />

<strong>en</strong>foque isoeléctrico (IEF), <strong>en</strong>contró <strong>la</strong> expresión <strong>de</strong> al m<strong>en</strong>os 13 isoformas <strong>en</strong> el

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