Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 12
de la aplicación quercetina y 4’,7-dihidroxiflavona se indujo la producción de
ramificaciones hifales en G. etunicatum creciendo cultivo in vitro.
Se ha sugerido que la 4’,7-dihidroxiflavona juega un papel importante durante el
desarrollo de la fase intrarradical del hongo. Este resultado sugiere la participación de
este flavonoide en la formación de estructuras altamente ramificadas, como los
arbúsculos. Otros flavonoides han sido presentados participando en procesos de
diferenciación hifal, que dan origen a estructuras como vesículas y células
auxiliares en diferentes especies de HMA, los que son recogidos en la revisión
realizada por Vierhelig (68).
En esta revisión se presentan, además, los resultados de diferentes autores que
tratan de dilucidar la presencia de receptores para estos compuestos en los HMA.
Ellos han encontrado que los flavonoides tiene la capacidad de unirse a receptores
de estrógenos, exhibiendo cierta función esteroidal en mamíferos, pero menos
activa que los estrógenos, por lo que emplean antiestrógenos para buscar la
existencia de receptores en estos hongos. Estos compuestos bloquean la
transformación del receptor a su forma activa y por ende la activación de genes.
Para ello utilizaron EM-652 y EM-170 específicos a biochanina A y quercetina,
respectivamente, empleando estos compuestos sobre G. intraradice y G.
Margarita, y compararon su efecto con biochanina A y quercetina; se encontró que
existen sitios de unión diferentes a estos flavonoides en los dos hongos estudiados,
los cuales no se encuentran presentes en ambos, existiendo cierta especificidad
compuesto fenólico-hongo MA (60).
El hecho de que en las células que contienen arbúsculos no se produzca
lignificación, sugiere que los compuestos fenólicos que son sintetizados en la raíz
micorrizada, jueguen otro papel. En ellas se ha presentado la expresión de la enzima
isoflavona reductasa en alfalfa, enzima requerida para la síntesis de fitoalexinas (60) y
la síntesis de isoflavonoides en monocotiledóneas y dicotiledóneas (40). Los
compuestos que constituyen fitoalexinas se encuentran implicados en la restricción
del crecimiento fúngico en la respuesta hipersensible (56). Por otra parte, los
compuestos fenólicos pueden inactivar enzimas fúngicas y si ellos son polimerizados
pueden actuar como barreras fúngicas para la penetración.
Se ha encontrado que, de forma general, los compuestos fenólicos regulan
positiva y negativamente la expresión de genes involucrados en las asociaciones
planta-microorganismos, mientras que la PAL puede estar modulando la
producción de ácido salicílico, el cual actúa como regulador de la expresión de
ciertos genes de defensa (40).
Acumulación de proteínas relacionadas con patogenicidad
Durante el proceso de establecimiento de la simbiosis micorrízica arbuscular,
las plantas experimentan cambios en la expresión de genes relacionados con
respuestas de defensa, como las proteínas relacionadas con patogenicidad (PR), entre
las que encontramos las β-1,3-glucanasas y quitinasa (55).