Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 11
(CHI), la que convierte el 2’,4’,4’-trihidroxi chalcona producido por la interacción de
la CHS y la CHR, en 4,7-dihidroxi flanovona, precursor de la síntesis de
isoflavonoides antimicrobianos, como las fitoalexinas. Es posible que exista una
asociación física entre estas enzimas, donde el 2’,4,4’,6’-tetrahidroxi chalcona
constituye un canal entre la CHS y CHR, existiendo además, interacción proteínaproteína
entre ellas y la CHI (59). En el suelo los compuestos fenólicos son derivados
de varios procesos biológicos y ambientales, tales como la degradación e
inmovilización.
En raíces de frijol colonizadas por G. intraradices se ha encontrado en estadios
tardíos, que el nivel de mRNA de CHI fue suprimido en comparación con los
controles no micorrizados a bajos y altos niveles de P, mientras que los niveles de
mRNA de CHS fueron comparables. Sin embargo, en raíces de soya colonizadas por
aislados altamente infectivos de G. intraradices, mostraron una inducción transiente
en la acumulación de mRNA de CHS, seguida por su supresión; mientras que con
aislados menos infectivos no se observaron diferencias. Ello sugiere la existencia de
mecanismos específicos que controlan la supresión de ciertos genes relacionados con
defensa en las MA (29).
Por otra parte, en raíces de alfalfa colonizadas por G. intraradices se informa la
inducción transiente de enzimas como la fenilalanina amonio liasa (PAL) y la CHI,
así como la acumulación de mRNA de ambas enzimas (57, 60), los que también han
sido observados en raíces de alfalfa colonizadas por G. versiforme, en estadios
tempranos de la simbiosis. De forma interesante, se ha observado que la acumulación
de mRNA de CHS se ve limitada en las células que contienen arbúsculos (56, 61).
De forma general, se han encontrado resultados variables del efecto de los
flavonoides e isoflavonoides sobre los procesos de pre-colonización y colonización de
los HMA, estudiando procesos como la germinación, el crecimiento y la ramificación
hifal, colonización intrarradical y formación de vesículas (62, 63, 64). Algunos
autores (65) proponen que en el desarrollo in vitro con plantas transformadas, los
flavonoides no son necesariamente las señales moleculares que estimulan el
crecimiento hifal, siendo otros los metabolitos que la producen.
Muchos de los fenoles que se han estudiado en la simbiosis MA, dependen de la
actividad peroxidasa, enzima que cataliza la oxidación de importantes compuestos
fenólicos de la pared celular. Otros (66) encontraron elevados niveles de esta enzima
en plantas micorrizadas. Estos resultados sugieren que los hongos micorrizógenos
inician una reacción de defensa, la cual disminuye con el avance del establecimiento
de la simbiosis.
Además de los efectos observados sobre las fases tempranas de precolonización,
tales como germinación y crecimiento hifal, los flavonoides se han encontrado
involucrados en otros procesos como la diferenciación hifal, durante la
precolonización y/o colonización radical. Tsai y Phillips (67) encontraron que luego