Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 10
contacto directo entre el hongo y la planta, ocurriendo la transferencia bidireccional
de nutrientes, elemento esencial en la funcionalidad de la simbiosis (3,
53, 54).
Las características de la interacción micorrízica indican que al menos tres
clases diferentes de genes de la planta pueden estar involucrados en el proceso: la
primera incluye genes relacionados con la génesis de nuevos componentes de las
células radicales colonizadas por hifas intracelulares y arbúsculos; la segunda
pudiera incluir genes involucrados en las funciones metabólicas de las micorrizas y
la tercera genes asociados con algunos mecanismos de defensa de la planta (3). En
apoyo a esta respuesta, se ha encontrado que durante la interacción simbiótica entre
plantas de frijol y G. mosseae se producen cambios en la expresión de genes
relacionados con respuestas de defensa, como quitinasa, β-1,3-glucanasas y
fenilalanina amonio liasa (PAL), las cuales difieren al ser comparados con las plantas
control, las que contrastan con el incremento transiente de los transcritos de la CHS
en fases tardías de la micorrización (55).
A diferencia de la aparente supresión de las respuestas de defensa en las células
radicales, a través del contacto y la penetración, se ha encontrado que la expresión
de genes asociados con la resistencia solo se presenta en las células que contienen
arbúsculos, como lo demuestra la acumulación de mRNAs de PAL y CHS en
raíces de alfalfa colonizadas por Glomus versiforme (56). Otros autores (57)
hallaron de forma similar en la misma especie de planta, colonizada por G.
intraradices, la inducción de expresión transiente de ambas enzimas. Estos
resultados sugieren la posible participación de los flavonoides en las cascadas de
señales, inducidas por las MA.
Flavonoides (fitoalexinas)
A bajas concentraciones los compuestos fenólicos constituyen señales
moleculares, las que a altas concentraciones pueden actuar como compuestos
alelopáticos o antimicrobianos (fitoalexinas), lo que sugiere que en muchos
simbiontes asociados con las plantas autotróficas son utilizados como defensa del
huésped (58). De los compuestos fenólicos, los flavonoides constituyen los más
importantes, pues son considerados como casi una molécula señal universal, en las
simbiosis mutualistas, aunque su papel en la simbiosis MA no está claro aún (59).
Los flavonoides son productos de vías ramificadas originadas a partir de la vía
central de los fenilpropanoides y de la vía del acetato-malonato, donde la chalcona
sintasa (CHS) es la primera enzima específica de la biosíntesis de los flavonoides.
Esta cataliza la condensación de tres moléculas de malonil CoA con una de 4
Cumaroil CoA, para producir 2’,4,4’,6’-tetrahidroxi chalcona, mediante la
participación, adicional de la chalcona reductasa (CHR). La CHR contiene un motivo
zipper de leucina, el cual puede estar involucrado en la interacción física con la CHS.
Se ha demostrado que en células elicitadas se produce la activación de la transcripción
coordinada de la CHS y la CHR. Otra enzima participante es la chalcona isomerasa