Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Respuestas de defensa inducida en las MA 9
RESPUESTAS DE DEFENSA INDUCIDA EN LAS MA
Se conoce que durante el establecimiento y desarrollo de la simbiosis MA,
ocurre la inducción de respuestas de defensa en la planta huésped, las que
generalmente, se producen de forma transiente y en menor nivel que la inducida por
las interacciones planta-patógeno y frecuentemente son suprimidas en los estadios
posteriores de la interacción. Este patrón de expresión sugiere la participación de
compuestos que pueden actuar como elicitores, en los primeros estadios de la
formación de las micorrizas.
La quitina es el mayor componente de la pared de los hongos MA, la cual no
solamente posee un papel estructural, sino que también actúa como molécula señal
(48). Se ha observado que tanto el polímero como sus oligómeros estimulan el
establecimiento de los MA (5, 49).
Un elicitor común a los hongos lo constituyen las glucanos y los oligómeros de Nglucosamina
derivados de su pared celular así como péptidos de bajo peso molecular,
mientras que los oligómeros pécticos liberados por la hidrólisis de la pectina de la
pared vegetal poseen también actividad elicitora (40).
En 1993, Giovannetti informó la primera evidencia de moléculas señales
generadas por plantas micorrizadas, utilizando membranas semipermeables que
separaban al hongo de la planta. Este autor encontró que las señales eran moléculas
difusibles exudadas por el huésped, cuyo peso molecular es menor a 500 Da, las
cuales no fueron caracterizadas (48).
Los hongos endomicorrízico-arbusculares poseen capacidad saprofítica
generada por la liberación de enzimas líticas al medio, cuyo papel en la
colonización debe ser aún determinado, especialmente en el caso de las endo- y
exo-poligalacturonasas (50). Estas enzimas han sido consideradas como
determinantes de patogenicidad (51), ya que juegan un papel importante durante la
infección por patógenos, al permitir que el hongo colonice al hospedero para
obtener nutrientes producidos por la degradación de los sustratos pépticos
complejos (3). Por otra parte, en G. mosseae se ha demostrado la producción de
pequeñas cantidades de enzimas hidrolíticas capaces de degradar la pared celular,
tales como pectinasas y celulasas (52).
Luego de la penetración en la raíz se produce el desarrollo intrarradical del
hongo, el que se caracteriza por la formación de hifas inter- e intracelulares
penetrando a las células corticales. Estas últimas pueden ser no ramificadas
(ovilllos) o con ramificación dicotómica (arbúsculos), y constituyen el punto de
intercambio entre los simbiontes. Durante el desarrollo en las células corticales
previa a la formación de los arbúsculos, el hongo invagina la membrana de la
célula vegetal, la que subsecuentemente lo envuelve, creándose así un nuevo
compartimiento donde se deposita material de una elevada complejidad molecular,
denominado espacio apoplástico o interfase arbuscular. En ella se produce el