Inducción de respuestas de defensa en la interacción planta ...

Inducción de respuestas de defensa 7
conoce. Esta se produce con el objetivo de limitar la diseminación del mismo en el
tejido vegetal, al aislarlo de las fuentes nutricionales (41), donde la célula muerta
interrumpe el flujo de nutrientes. Otro mecanismo mediante el cual limita la
diseminación del patógeno puede ser por abolir procesos metabólicos necesarios
para la supervivencia del patógeno (tales como la traslocación para la replicación
viral) o porque las nucleasas activadas durante este proceso pueden degradar el
genoma viral.
En el caso de las bacterias y patógenos facultativos, los cuales no necesitan la
célula viva para sobrevivir y desarrollar la colonización, la PCD no es un factor
limitante. Sin embargo, se ha observado que a pesar de ello, se produce una
reducción del crecimiento y la multiplicación una vez que la PCD se ha iniciado,
lo cual indica que también otros mecanismos de defensa pueden haber sido
inducidos conjuntamente (12). Esta respuesta no es contradictoria, si tenemos en
cuenta que existen eventos comunes a la PCD y a la cascada de señales que
inducen mecanismos de defensa, como los procesos que conllevan a la
despolarización de la membrana y la activación de las vías oxidativas.
Cuando se produce el reconocimiento del patógeno por la célula vegetal, se
inducen una serie de respuestas rápidas a nivel de membrana que incluyen
peroxidación lipídica, salida de K + y entrada de Ca 2+ , procesos que ocurren en la
primera hora posterior al contacto (42), con la consecuente despolarización de la
membrana. Asociada a esta interacción se ha observado la ocurrencia de un
proceso que conlleva a la activación de las vías oxidativas con la formación de
especies activas de oxígeno (AOS), como el peróxido de hidrógeno (43) .
A medida que este proceso está ocurriendo, se observa una rápida necrosis
confluente, como respuesta de resistencia del tejido vegetal ante la presencia del
patógeno, la cual no es más que la manifestación macroscópica de la PCD y que es
conocida como Respuesta Hipersensible. Esta se define como la muerte rápida y
localizada de células en el sitio de invasión del patógeno (44), siendo la
responsable de la limitación del crecimiento del patógeno (45). Entre sus
características comunes podemos encontrar la deposición de lignina, la formación
de polifenoles y la producción de compuestos antimicrobianos de bajo peso
molecular (46), luego de la cual ocurre el fortalecimiento de la pared celular, con
la deposición de HRGP (16, 17).
Flor (47), estudiando las bases genéticas de la resistencia a enfermedades
mediada por HR en la interacción del lino y el hongo patógeno Melampsora lini,
demostró que esta es la consecuencia de la interacción de pares de genes del
patógeno y del hospedero, lo cual constituyó la base teórica para la hipótesis de
que la interacción planta-patógeno está dada por una interacción gen-por-gen y
para el clonaje molecular de los genes de avirulencia (avr) del patógeno y su
correspondiente gen R en planta.