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Teoría Evolutiva - Docentes.unal.edu.co - Universidad Nacional de ...

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más que caracteres <strong>de</strong>rivados <strong>co</strong>mpartidos -avanzados-, que evolucionaron en el<br />

ancestro <strong>co</strong>mún <strong>de</strong> las especies. Por ejemplo la placenta es un carácter <strong>de</strong>rivado que<br />

proporciona evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> que los mamíferos euterios tienen un ancestro <strong>co</strong>mún. Sin<br />

embargo el estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenéticas porque<br />

aves, reptiles, anfibios, que no la presentan, no están más relacionados entre sí que <strong>co</strong>n<br />

los mamíferos. Un carácter <strong>de</strong>rivado da evi<strong>de</strong>ncia que las especies son grupos<br />

monofiléti<strong>co</strong>s solamente si es <strong>de</strong>rivado en ese grupo, es <strong>de</strong>cir, evolucionó una sola vez. Si<br />

evolucionó más <strong>de</strong> una vez –homoplasia- se tiene el riesgo <strong>de</strong> incluir especies en grupos<br />

monofiléti<strong>co</strong>s cuando no lo son.<br />

Para Hening un grupo monofiléti<strong>co</strong> está <strong>de</strong>finido por estados <strong>de</strong> carácter <strong>de</strong>rivados<br />

singulares y <strong>co</strong>mpartidos. El patrón <strong>de</strong> ramificación se pue<strong>de</strong> en<strong>co</strong>ntrar al i<strong>de</strong>ntificar<br />

grupos monofiléti<strong>co</strong>s anidados entre grupos monofiléti<strong>co</strong>s más inclusivos. A cada nivel la<br />

monofilia se indica por <strong>co</strong>mpartir ciertos caracteres <strong>de</strong>rivados 23 . Por lo tanto la<br />

clasificación sólo podría ser <strong>co</strong>n grupos monofiléti<strong>co</strong>s. Para ellos por ejemplo el grupo<br />

reptiles (clase) no <strong>de</strong>bería existir, ya que las aves están más relacionadas <strong>co</strong>n los<br />

<strong>co</strong><strong>co</strong>drilos, que lo que estos están relacionados <strong>co</strong>n lagartos y tortugas. Él propuso: a) un<br />

método para inferir el verda<strong>de</strong>ro patrón <strong>de</strong> ramificación <strong>de</strong> la historia evolutiva, y b)<br />

presentó unos criterios para clasificar, y en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la disciplina esta trata <strong>de</strong><br />

abarcar ambos. Los diagramas <strong>co</strong>nstruidos por este método se <strong>de</strong>nominan cladogramas y<br />

los grupos monofiléti<strong>co</strong>s cla<strong>de</strong>s.<br />

Parsimonia e Inferencia Filogenética<br />

Hay dos dificulta<strong>de</strong>s <strong>co</strong>n el principio <strong>de</strong> grupo monofiléti<strong>co</strong>: i) ¿cómo po<strong>de</strong>mos<br />

re<strong>co</strong>nocer qué estado <strong>de</strong> carácter es <strong>de</strong>rivado? y ii) ¿cómo po<strong>de</strong>mos saber que es<br />

<strong>de</strong>rivado singularmente y no que ha evolucionado más <strong>de</strong> una vez? Los métodos<br />

propuestos para tratar <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminar esto se <strong>de</strong>nominan parsimonia 24 . La parsimonia<br />

cladística mantiene que entre varios árboles filogenéti<strong>co</strong>s que se pue<strong>de</strong>n <strong>co</strong>nstruir para un<br />

grupo o taxón, el que está mejor respaldado por evi<strong>de</strong>ncias es el que requiere postular el<br />

menor número <strong>de</strong> cambios evolutivos. La mejor hipótesis filogenética es la que requiere el<br />

menor número <strong>de</strong> homoplasias. El otro método es el principio general <strong>de</strong> inferencia<br />

filogenética: entre los estados <strong>de</strong> carácter en<strong>co</strong>ntrados en los miembros <strong>de</strong> un grupo<br />

monofiléti<strong>co</strong>, el estado <strong>de</strong> carácter ancestral es el que está más ampliamente distribuido<br />

entre grupos fuera <strong>de</strong>l grupo 25 . Sus caracteres dan valiosa información para inferir<br />

relaciones entre los miembros <strong>de</strong>l grupo monofiléti<strong>co</strong> estudiado: llamado Grupo Focal o<br />

grupo «en».<br />

El <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> programas <strong>de</strong> <strong>co</strong>mputador, ha estimulado la investigación<br />

taxonómica, ya que ahora es posible la <strong>de</strong>terminación más exacta <strong>de</strong> los linajes, incluso<br />

<strong>de</strong> aquellos que hasta hace po<strong>co</strong> eludían la pesquisa <strong>de</strong> los taxonomistas. A partir <strong>de</strong> la<br />

experiencia <strong>de</strong> los genetistas evolucionistas <strong>co</strong>mo Kimura, actualmente existen mo<strong>de</strong>los<br />

<strong>de</strong> estudio que utilizan la simulación numérica <strong>de</strong> posibles filogenias, o la <strong>co</strong>rrelación <strong>de</strong><br />

23 El amnios es un carácter <strong>de</strong>rivado úni<strong>co</strong> y <strong>co</strong>mpartido por reptiles, aves y mamíferos, que<br />

<strong>co</strong>nstituyen el grupo monofiléti<strong>co</strong> <strong>de</strong> los amniotas; <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> ellos el carácter mandíbula <strong>co</strong>n un<br />

solo hueso marca el grupo monofiléti<strong>co</strong> <strong>de</strong> los mamíferos, y en éste el carácter <strong>co</strong>n alas es<br />

<strong>de</strong>rivado y agrupa a los murciélagos.<br />

24 La parsimonia es un <strong>co</strong>ncepto <strong>de</strong>l siglo XIV, el cual dice que la explicación que necesite el menor<br />

número <strong>de</strong> suposiciones no documentadas, <strong>de</strong>be ser preferida a las hipótesis que requieren más y<br />

para las cuales no hay evi<strong>de</strong>ncia; en la década <strong>de</strong> 1969 se aplicó a la cladística.<br />

25 En inglés outgroups.<br />

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