Teoría Evolutiva - Docentes.unal.edu.co - Universidad Nacional de ...
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- ¿Cómo reconocer adaptaciones? Williams ha afirmado (Futuyma Ibíd.) que no debemos considerar que una característica es una adaptación excepto si la evidencia favorece la interpretación, y para ello se tiene que considerar lo siguiente: (1) Complejidad: la funciones complejas tienen que ser consideradas, en principio y hasta que no se demuestre lo contrario, como adaptativas, ya que la complejidad no evoluciona sino por selección natural, y en general son compartidas por un número importante de taxones relacionados. (2) Diseño: a veces la función de una estructura puede ser inferida por su correspondencia con el diseño que un ingeniero podría usar para alcanzar la misma meta; la fisiología y la morfología funcional prueban estos diseños. Se pueden utilizar modelos para describir los tipos de características que se podría esperar que los organismos tuvieran para alcanzar una función específica en un contexto específico; ellos se usan a veces para predecir características que no se han examinado con detalle o para explicar por qué una característica tiene una forma y no otra. Para no caer en errores, se debe tener siempre presente la filogenia. (3) Experimentos: para inferir el significado adaptativo, o función de la característica, el experimento debe ser realizado en el contexto de un factor selectivo postulado. (4) Método comparativo: usa experimentos de evolución natural producidos por evolución convergente. Se refiere a que ante condiciones ambientales similares la evolución por selección natural encuentra resultados similares en especies distantes filogenéticamente. Si una característica evoluciona independientemente en muchos linajes por presiones selectivas similares, ella es correlacionada, entre esos linajes, con esa presión selectiva. La definición del método comparativo es: utilización de la comparación de conjuntos de especies para postular o examinar hipótesis en adaptación u otros fenómenos evolutivos. Puntos para tener en cuenta en los estudios comparativos: i) los datos sobre alguna o algunas características se podrán utilizar para identificar adaptaciones si se formulan hipótesis adaptativas, las cuales pueden resultar por supuesto falsas; las hipótesis inducen investigaciones. ii) Las hipótesis generan predicciones cuando al comparar datos se establecen correlaciones, por ejemplo volumen testicular y sistema de apareamiento. La predicción se hará acerca de caracteres que se encontrarán cuando se acumulen datos en organismos existentes o extintos. ¿Qué carácter tendrá una especie dada? iii) Los datos soportan la hipótesis en la forma de una correlación entre dos variables. Hay dos consecuencias: a) la correlación no da cuenta de toda la variabilidad (la relación no es igual en todas las especies, y hay otros factores que pueden afectarlas); b) la correlación de una variable X con una variable Y no necesariamente significa que Y causó a X; X pudo causar Y o ambas fueron causadas independientemente por Z; c) no se puede afirmar que hay diferencia en una característica (o más) entre dos grupos (o más) si no se demuestra una diferencia estadísticamente significativa. Selección Natural – Integración de Conceptos 46
Cualquier definición de selección natural debe incluir, al menos, que algún atributo o carácter debe variar entre entidades biológicas, y en segundo lugar, que debe haber una relación consistente -en un contexto definido- entre el carácter y uno o más componentes del éxito de la reproducción. Éste implica por un lado supervivencia y por el otro el éxito reproductivo. El éxito reproductivo es la adaptabilidad 12 , o tasa per capita promedio de incremento. Si las entidades son diferentes clases de organismos individuales o genes, entonces la adaptación se mide como el número promedio de descendientes, por organismo individual, calculado como nuevas crías producidas (huevos fertilizados o recién nacidos) después de una generación. Para que exista selección debe haber diferencias promedio en el éxito reproductivo entre diferentes clases de entidades. La respuesta a la selección debe contemplar cambio en una población de una generación a otra. ¿Pero qué es lo que se selecciona? Para algunos la selección es de los genes, para la mayoría es de los individuos; algunos creen que puede ser de grupos. Futuyma la define como cualquier diferencia consistente en adaptación -supervivencia y reproducción- entre entidades biológicas fenotípicamente diferentes. Las entidades biológicas pueden considerarse en diferentes niveles de complejidad: genes, grupos de genes, organismos individuales, poblaciones o taxones -especies-. Sin embargo, la selección sólo ocurre si los fenotipos difieren consistentemente en adaptabilidad. Por ejemplo, si en una parte de la población un alelo neutral reemplaza a otro por flujo genético, los que lleven este alelo nuevo tendrán una mayor tasa de incremento que los que llevan el otro, pero no ha ocurrido selección, y los genotipos no son diferentes en adaptabilidad, porque el alelo no confiere mayor tasa de supervivencia o reproducción. La diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el éxito reproductivo. Esto no quiere decir que todos los individuos de una población más adaptada se reproducirán mejor, ni que todos los individuos de una población de menor adaptabilidad morirán. Una gran proporción de variabilidad y mortalidad ocurre independientemente -al azar- respecto a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferencia en adaptabilidad entre fenotipos es la diferencia que no se debe al azar, pero que es producida por alguna diferencia característica entre ellos. La selección es la diferencia de tasas de incremento entre entidades biológicas que no se debe al azar, por lo tanto la selección natural es la antítesis del azar. La selección natural es un cedazo que escoge organismos con ciertas características. Cuando se habla de la función de una característica se implica que ha habido selección de organismos con la característica y de genes que la programan. Suponemos que la característica causó a sus portadores el tener mayor adaptabilidad. Sin embargo, ella podría tener otros efectos, que no eran parte de esa función (para la cual fue seleccionada), y para los cuales hubo selección. Así tenemos el pulgar oponible de los primates y la habilidad del Homo sapiens de tocar piano por esta característica. El cambio 12 Fitness en inglés. Los significados en español pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado al ambiente; que es "aceptable desde algún punto de vista"; apropiado. Algunos términos que se pueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuación; adaptabilidad. Este último es el que parece más cercano a la definición inglesa. 47
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Williams ha afirmado (Futuyma Ibíd.) que no <strong>de</strong>bemos <strong>co</strong>nsi<strong>de</strong>rar que una<br />
característica es una adaptación excepto si la evi<strong>de</strong>ncia favorece la interpretación, y para<br />
ello se tiene que <strong>co</strong>nsi<strong>de</strong>rar lo siguiente:<br />
(1) Complejidad: la funciones <strong>co</strong>mplejas tienen que ser <strong>co</strong>nsi<strong>de</strong>radas, en principio<br />
y hasta que no se <strong>de</strong>muestre lo <strong>co</strong>ntrario, <strong>co</strong>mo adaptativas, ya que la <strong>co</strong>mplejidad no<br />
evoluciona sino por selección natural, y en general son <strong>co</strong>mpartidas por un número<br />
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(2) Diseño: a veces la función <strong>de</strong> una estructura pue<strong>de</strong> ser inferida por su<br />
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la fisiología y la morfología funcional prueban estos diseños. Se pue<strong>de</strong>n utilizar mo<strong>de</strong>los<br />
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tuvieran para alcanzar una función específica en un <strong>co</strong>ntexto específi<strong>co</strong>; ellos se usan a<br />
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por qué una característica tiene una forma y no otra. Para no caer en errores, se <strong>de</strong>be<br />
tener siempre presente la filogenia.<br />
(3) Experimentos: para inferir el significado adaptativo, o función <strong>de</strong> la<br />
característica, el experimento <strong>de</strong>be ser realizado en el <strong>co</strong>ntexto <strong>de</strong> un factor selectivo<br />
postulado.<br />
(4) Método <strong>co</strong>mparativo: usa experimentos <strong>de</strong> evolución natural producidos por<br />
evolución <strong>co</strong>nvergente. Se refiere a que ante <strong>co</strong>ndiciones ambientales similares la<br />
evolución por selección natural encuentra resultados similares en especies distantes<br />
filogenéticamente. Si una característica evoluciona in<strong>de</strong>pendientemente en muchos linajes<br />
por presiones selectivas similares, ella es <strong>co</strong>rrelacionada, entre esos linajes, <strong>co</strong>n esa<br />
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fenómenos evolutivos. Puntos para tener en cuenta en los estudios <strong>co</strong>mparativos: i) los<br />
datos sobre alguna o algunas características se podrán utilizar para i<strong>de</strong>ntificar<br />
adaptaciones si se formulan hipótesis adaptativas, las cuales pue<strong>de</strong>n resultar por<br />
supuesto falsas; las hipótesis inducen investigaciones. ii) Las hipótesis generan<br />
predicciones cuando al <strong>co</strong>mparar datos se establecen <strong>co</strong>rrelaciones, por ejemplo volumen<br />
testicular y sistema <strong>de</strong> apareamiento. La predicción se hará acerca <strong>de</strong> caracteres que se<br />
en<strong>co</strong>ntrarán cuando se acumulen datos en organismos existentes o extintos. ¿Qué<br />
carácter tendrá una especie dada? iii) Los datos soportan la hipótesis en la forma <strong>de</strong> una<br />
<strong>co</strong>rrelación entre dos variables. Hay dos <strong>co</strong>nsecuencias: a) la <strong>co</strong>rrelación no da cuenta <strong>de</strong><br />
toda la variabilidad (la relación no es igual en todas las especies, y hay otros factores que<br />
pue<strong>de</strong>n afectarlas); b) la <strong>co</strong>rrelación <strong>de</strong> una variable X <strong>co</strong>n una variable Y no<br />
necesariamente significa que Y causó a X; X pudo causar Y o ambas fueron causadas<br />
in<strong>de</strong>pendientemente por Z; c) no se pue<strong>de</strong> afirmar que hay diferencia en una<br />
característica (o más) entre dos grupos (o más) si no se <strong>de</strong>muestra una diferencia<br />
estadísticamente significativa.<br />
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