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era a base de frutas y hojas. No poseían cola y la manipulación más fina se desarrolló en todos ellos. En África se han encontrado los fósiles más antiguos de un simio con características del grupo: el Procónsul. En Lothidok Kenya, se encontró una mandíbula con una edad entre 24.8 a 27.5 Ma; en Koru, también en Kenya, uno de 19 a 20 Ma, y los Leakey varios especímenes en la isla Rusinga en el lago Victoria. El primer fósil fue descubierto en Kenya por Mary Leakey quien le puso el nombre de Procónsul africanus (en memoria de Cónsul un chimpancé famoso que aprendió una gran cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo XIX). Es de la época del Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 Ma. Se ha calculado que existieron por lo menos 10 especies. Eran arborícolas, frugívoros y tenían un tamaño la mitad de los babuinos actuales. No poseían arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficies molares mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. La articulación del hombro era similar a la de los simios actuales, aunque no podían extender totalmente el codo. El pulgar era oponible por completo. Las articulaciones de la cadera y de la rodilla poseían un modelo similar a los demás catarrinos, pero el tobillo y el pie ya tenían la anatomía de los simios. La mano poseía características humanas. Al final del Mioceno temprano apareció un nuevo grupo de hominoideos, los llamados Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios géneros: Afropithecus (norte de Kenya), Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenya) y Otavipithecus. Su edad se ha estimado entre 17 y 18 Ma. Tenían premolares grandes, caninos fuertes, cara larga y un cráneo robusto. Había engrosamiento del esmalte dentario, propio de los simios posteriores, y que significa un cambio radical en las posibilidades de la dieta, lo cual permitía una mayor longevidad, ya que se incorporaron formas duras a la dieta. Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareció entre el Mioceno medio y el tardío. Lo formaban tres grupos que poseían rasgos primitivos respecto a los afropitecinos: tenían capa de esmalte dental delgada, con mandíbulas poco robustas. Sin embargo, su esqueleto poseía rasgos avanzados similares a los hominoideos actuales. Los tres grupos eran: ramapithecus, sivapithecus y gigantopithecus, y sus principales diferencias estaban dadas por el tamaño. El camino hacia los «Homininos» La evolución mayor del grupo ocurrió en el valle del Rift en África del Este. Allí la selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación e irregular, que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. En el Mioceno, el registro fósil se desvanece con disminución del número de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 5 Ma, cuando ocurre la 134

aparición y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fósil de chimpancés y gorilas no existe. Con la aparición de los Homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a características anatómicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fósil, mientras que las últimas deben ser inferidas a partir de él y los registros arqueológicos. La aparición del grupo entraña un cambio fundamental: la aparición de la bipedestación como modo de marcha. Podemos decir que es consecuencia de una transición de una marcha semi-erguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparición de modificaciones anatómicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento. Se mencionan a continuación algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapié en aquello que nos identifica. En el capítulo siguiente se revisará la evolución de las nuevas adaptaciones y su importancia en nuestra evolución. Anatomía - Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulación de la cadera, la articulación de la rodilla y esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopción de la bipedestación como forma de marcha y por supuesto las características que se hacen más conspicuas en establecer las diferencias anatómicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace más corta, con ensanchamiento de las alas ilíacas y redondeamiento de la cavidad en su parte inferior. El acetábulo, sitio de articulación con el fémur, es más grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es más ancho y proporciona la forma de una vasija 34 a la cavidad pélvica. Los miembros inferiores son más largos y fuertes, el fémur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ángulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fémur (no en la interna como el chimpancé). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los demás perdiendo su capacidad de oposición, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamaño del I metatarsiano. Probablemente los cambios que permitieron la adquisición del bipedestalismo tienen que ver con pequeñas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y ensanchamiento del sacro y el hueso ilíaco que reorientan horizontalmente los músculos glúteos, los cuales se hacen más fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha); c) disminución de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminución en el peso y longitud de los miembros superiores. Es significativo que actualmente se considere al bipedestalismo como el principal cambio adaptativo ocurrido en la divergencia entre los antropomorfos y los homínidos. Aunque siempre se ha afirmado que ello llevó al uso de herramientas, 34 Pelvis en griego = vasija 135

era a base <strong>de</strong> frutas y hojas. No poseían <strong>co</strong>la y la manipulación más fina se <strong>de</strong>sarrolló<br />

en todos ellos.<br />

En África se han en<strong>co</strong>ntrado los fósiles más antiguos <strong>de</strong> un simio <strong>co</strong>n<br />

características <strong>de</strong>l grupo: el Procónsul. En Lothidok Kenya, se en<strong>co</strong>ntró una<br />

mandíbula <strong>co</strong>n una edad entre 24.8 a 27.5 Ma; en Koru, también en Kenya, uno <strong>de</strong> 19 a<br />

20 Ma, y los Leakey varios especímenes en la isla Rusinga en el lago Victoria.<br />

El primer fósil fue <strong>de</strong>scubierto en Kenya por Mary Leakey quien le puso el nombre<br />

<strong>de</strong> Procónsul africanus (en memoria <strong>de</strong> Cónsul un chimpancé famoso que aprendió<br />

una gran cantidad <strong>de</strong> <strong>co</strong>nductas imitativas hacia finales <strong>de</strong>l siglo XIX). Es <strong>de</strong> la época<br />

<strong>de</strong>l Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 Ma. Se ha calculado que existieron por lo<br />

menos 10 especies.<br />

Eran arborí<strong>co</strong>las, frugívoros y tenían un tamaño la mitad <strong>de</strong> los babuinos actuales.<br />

No poseían ar<strong>co</strong>s supraorbitarios, el esmalte <strong>de</strong>ntario era <strong>de</strong>lgado, <strong>co</strong>n superficies<br />

molares mayores, ensanchamiento <strong>de</strong> los incisivos y un cerebro gran<strong>de</strong>. La<br />

articulación <strong>de</strong>l hombro era similar a la <strong>de</strong> los simios actuales, aunque no podían<br />

exten<strong>de</strong>r totalmente el <strong>co</strong>do. El pulgar era oponible por <strong>co</strong>mpleto. Las articulaciones<br />

<strong>de</strong> la ca<strong>de</strong>ra y <strong>de</strong> la rodilla poseían un mo<strong>de</strong>lo similar a los <strong>de</strong>más catarrinos, pero el<br />

tobillo y el pie ya tenían la anatomía <strong>de</strong> los simios. La mano poseía características<br />

humanas.<br />

Al final <strong>de</strong>l Mioceno temprano apareció un nuevo grupo <strong>de</strong> hominoi<strong>de</strong>os, los<br />

llamados Afropitecinos, entre los cuales se re<strong>co</strong>nocen varios géneros: Afropithecus<br />

(norte <strong>de</strong> Kenya), Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenya) y<br />

Otavipithecus.<br />

Su edad se ha estimado entre 17 y 18 Ma. Tenían premolares gran<strong>de</strong>s, caninos<br />

fuertes, cara larga y un cráneo robusto. Había engrosamiento <strong>de</strong>l esmalte <strong>de</strong>ntario,<br />

propio <strong>de</strong> los simios posteriores, y que significa un cambio radical en las<br />

posibilida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> la dieta, lo cual permitía una mayor longevidad, ya que se<br />

in<strong>co</strong>rporaron formas duras a la dieta.<br />

Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareció entre el Mioceno medio<br />

y el tardío. Lo formaban tres grupos que poseían rasgos primitivos respecto a los<br />

afropitecinos: tenían capa <strong>de</strong> esmalte <strong>de</strong>ntal <strong>de</strong>lgada, <strong>co</strong>n mandíbulas po<strong>co</strong> robustas.<br />

Sin embargo, su esqueleto poseía rasgos avanzados similares a los hominoi<strong>de</strong>os<br />

actuales. Los tres grupos eran: ramapithecus, sivapithecus y gigantopithecus, y sus<br />

principales diferencias estaban dadas por el tamaño.<br />

El camino hacia los «Homininos»<br />

La evolución mayor <strong>de</strong>l grupo ocurrió en el valle <strong>de</strong>l Rift en África <strong>de</strong>l Este. Allí la<br />

selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación e irregular,<br />

que se transformó en bosque abierto y más tar<strong>de</strong> en sabana. En el Mioceno, el registro<br />

fósil se <strong>de</strong>svanece <strong>co</strong>n disminución <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> simios y ocurrencia <strong>de</strong> nuevas<br />

formas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 5 Ma, cuando ocurre la<br />

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