Taxonomia y Zoogeografia de la Herpetofauna del Macizo de ...

Taxonomía y Zoogeografía de la
Herpetofauna del Macizo de Nirgua,
Venezuela
Tésis de Grado en el Departamento de Ciencias Biológicas
Johann Wolfgang Goethe-Universität
Frankfurt am Main
Sebastian Lotzkat, Mayo 2007

Indice
Lista de Figuras..............................................................................................................3
Lista de Tablas...............................................................................................................6
Lista de abreviaciones....................................................................................................7
Prefacio a la traducción en español ......................................................................8
1. Introducción
1.1 Venezuela como país megadiverso...................................................................9
1.2 Información acerca del país............................................................................10
1.2.1 Información general.............................................................................10
1.2.2 Ecoregiones..........................................................................................12
1.3 La Cordillera de la Costa ................................................................................17
1.3.1 Fisiografía, clima y vegetación............................................................17
1.3.2 Orogénesis y biogeografía histórica ....................................................19
1.4 Objetívos.........................................................................................................22
2. Área de estudio, material y métodos
2.1 La herpetofauna del área de estudio ...............................................................23
2.1.1 Área y período de estudio ....................................................................23
2.1.2 Métodos herpetológicos de campo ......................................................30
2.1.3 Preservación e identificación del material colectado...........................33
2.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna.....................................................36
2.2.1 Zonación de la herpetofauna................................................................36
2.2.2 Endemismo y distribución ...................................................................37
2.2.3 Preferencias ecológicas........................................................................37
2.2.4 Unidades históricas..............................................................................39
2.2.5 Análisis de similtud .............................................................................40
3. Resultados
3.1 La herpetofauna del área de estudio ...............................................................43
1

3.1.1 Composición de la herpetofauna..........................................................43
3.1.2 Sinópsis de las especies registradas.....................................................44
3.1.3 Lista sistemática comentada ................................................................48
3.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna...................................................112
3.2.1 Zonación de la herpetofauna..............................................................112
3.2.2 Endemismo y distribución .................................................................115
3.2.3 Preferencias ecológicas......................................................................117
3.2.4 Unidades históricas............................................................................119
3.2.5 Análisis de similtud ...........................................................................122
4. Discusión
4.1 La herpetofauna del área de estudio .............................................................128
4.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna...................................................131
5. Resumen
5.1 Zusammenfassung ........................................................................................139
5.2 Summary.......................................................................................................140
5.3 Resumen .......................................................................................................142
6. Agradecimientos ...............................................................................144
7. Referencias........................................................................................147
8. Apendices
8.1 Lista de los sitios de hallazgo .......................................................................155
8.2 Lista del material colectado..........................................................................156
9. Declaración .......................................................................................160
2

Lista de las Figuras
Fig. 1: División política de Venezuela. ................................................................................................ 11
Fig. 2: Ecoregiones de Venezuela. ....................................................................................................... 13
Fig. 3: La Cordillera de la Costa. ......................................................................................................... 17
Fig. 4: Mapa de los alrededores del Cerro Zapatero. ........................................................................... 24
Fig. 5: Diagrama climático de la Estación Ecológica Guáquira. .......................................................... 25
Fig. 6: Curso de temperatura y precipitación durante el período de estudio. ....................................... 26
Fig. 7: Comparación de los cursos diarios de temperatura y humedad relativa. .................................. 27
Fig. 8: Vista desde la sabana secundaria del sitio N36 hacia el sur. .................................................... 28
Fig. 9: Vista del sitio N11: Vegetación secundaria abierta. ................................................................. 28
Fig. 10: La quebrada La Herrera en el bosque semidecíduo. ............................................................... 29
Fig. 11: Bosque nublado en la fila del Cerro Zapatero. ....................................................................... 30
Fig. 12: Fotografía aérea del área de estudio, mostrando los sitios registrados (N01 a N45). ............. 32
Fig. 13: Situación del área de estudio y las cinco áreas de comparación. ............................................ 41
Fig. 14: Flectonotus pygmaeus, pareja en amplexo. ............................................................................ 69
Fig. 15: Flectonotus pygmaeus, hembra preñada de Rancho Grande, PNHP. ..................................... 69
Fig. 16: Gastrotheca walkeri. .............................................................................................................. 69
Fig. 17: Allobates pittieri, hembra. ...................................................................................................... 69
Fig. 18: Mannophryne herminae. ......................................................................................................... 69
Fig. 19: Mannophryne neblina, Macho adulto con cuatro renacuajos en el dorso................................ 69
Fig. 20: Craugastor biporcatus. ........................................................................................................... 70
Fig. 21: Eleutherodactylus bicumulus, en la noche. ............................................................................. 70
Fig. 22: Eleutherodactylus bicumulus, en el día. ................................................................................. 70
Fig. 23: Eleutherodactylus riveroi, hembra adulta. .............................................................................. 70
Fig. 24: Eleutherodactylus rozei. ......................................................................................................... 70
Fig. 25: Eleutherodactylus terraebolivaris. ......................................................................................... 70
Fig. 26: Eleutherodactylus terraebolivaris, indivíduo con raya dorsal. ............................................... 71
Fig. 27: Chaunus marinus. ................................................................................................................... 71
Fig. 28: Chaunus sternosignatus, pareja en amplexo. ......................................................................... 71
Fig. 29: Chaunus sternosignatus, juveníl. ............................................................................................ 71
Fig. 30: Cochranella antisthenesi, macho adulto vocalizando. ........................................................... 71
Fig. 31: Cochranella antisthenesi, nido en la punta de una hoja de palma. ......................................... 71
Fig. 32: Hyalinobatrachium fragile, hembra adulta. ............................................................................ 72
Fig. 33: Dendropsophus luteoocellatus, hembra adulta. ...................................................................... 72
Fig. 34: Dendropsophus luteoocellatus, macho adulto. ....................................................................... 72
Fig. 35: Dendropsophus microcephalus, pareja en amplexo. . ............................................................. 72
Fig. 36: Hylomantis medinai, pareja en amplexo. ................................................................................ 72
Fig. 37: Hylomantis medinai, macho adulto. . ...................................................................................... 72
Fig. 38: Hypsiboas crepitans, macho adulto vocalizando desde un charco. ........................................ 73
3

Fig. 39: Hypsiboas crepitans, macho adulto. ....................................................................................... 73
Fig. 40: Hypsiboas cf. crepitans, en la noche. ..................................................................................... 73
Fig. 41: Hypsiboas cf. crepitans, en el día. .......................................................................................... 73
Fig. 42: Hypsiboas punctatus, macho adulto vocalizando en la noche. ............................................... 73
Fig. 43: Hypsiboas punctatus, macho adulto en el día. ........................................................................ 73
Fig. 44: Phyllomedusa trinitatis. .......................................................................................................... 74
Fig. 45: Phyllomedusa trinitatis, juveníl. ............................................................................................. 74
Fig. 46: Scarthyla vigilans, pareja en amplexo. ................................................................................... 74
Fig. 47: Scinax rostratus, macho adulto (delante) y Hembra (detrás). ................................................ 74
Fig. 48: Trachycephalus venulosus, macho adulto. ............................................................................. 74
Fig. 49: Engystomops pustulosus, macho adulto vocalizando desde un charco. .................................. 74
Fig. 50: Engystomops pustulosus, pareja desovando en nido de espuma. ............................................ 75
Fig. 51: Pleurodema brachyops. .......................................................................................................... 75
Fig. 52: Pleurodema brachyops, saltando, vista desde atrás. ............................................................... 75
Fig. 53: Leptodactylus andreae. ........................................................................................................... 75
Fig. 54: Leptodactylus bolivianus. ....................................................................................................... 75
Fig. 55: Leptodactylus fuscus. .............................................................................................................. 75
Fig. 56: Leptodactylus poecilochilus. .................................................................................................. 76
Fig. 57: Leptodactylus cf. wagneri, macho adulto. .............................................................................. 76
Fig. 58: Elachistocleis ovalis. .............................................................................................................. 76
Fig. 59: Bolitoglossa borburata. .......................................................................................................... 76
Fig. 60: Caiman crocodilus, juveníl del Río Frio, Nicaragua. ........................................................... 104
Fig. 61: Gonatodes falconensis, macho adulto. ................................................................................. 104
Fig. 62: Gonatodes falconensis, hembra adulta. ................................................................................ 104
Fig. 63: Gonatodes vittatus, macho adulto. ....................................................................................... 104
Fig. 64: Gonatodes vittatus, hembra adulta. ...................................................................................... 104
Fig. 65: Pseudogonatodes lunulatus. ................................................................................................. 104
Fig. 66: Pseudogonatodes manessi. ................................................................................................... 105
Fig. 67: Sphaerodactylus molei en la pared de la Estación Ecológica. .............................................. 105
Fig. 68: Thecadactylus rapicauda, hembra adulta del bosque nublado. ............................................ 105
Fig. 69: Ptychoglossus kugleri. .......................................................................................................... 105
Fig. 70: Riama achlyens, hembra adulta. ........................................................................................... 105
Fig. 71: Dactyloa squamulata, juveníl. .............................................................................................. 105
Fig. 72: Dactyloa tigrina, macho adulto. ........................................................................................... 106
Fig. 73: Dactyloa tigrina, pliege gular del macho adulto. ................................................................. 106
Fig. 74: Norops auratus, pliege gular del macho adulto. ................................................................... 106
Fig. 75: Norops fuscoauratus, pliege gular del macho adulto. .......................................................... 106
Fig. 76: Norops fuscoauratus, hembra adulta. ................................................................................... 106
Fig. 77: Norops nitens, pliege gular del macho adulto. ...................................................................... 106
Fig. 78: Norops nitens, hembra adulta. .............................................................................................. 107
Fig. 79: Mabuya nigropunctata. ........................................................................................................ 107
4

Fig. 80: Ameiva ameiva del Cerro Platillón. ...................................................................................... 107
Fig. 81: Cnemidophorus lemniscatus, macho adulto. ........................................................................ 107
Fig. 82: Plica plica. ........................................................................................................................... 107
Fig. 83: Liotyphlops albirostris. ......................................................................................................... 107
Fig. 84: Corallus ruschenbergerii. ..................................................................................................... 108
Fig. 85: Atractus sp. ...........................................................................................................................108
Fig. 86: Chironius multiventris septentrionalis en posición defensiva. ............................................. 108
Fig. 87: Dendrophidion nuchale, juveníl en posición defensiva. ....................................................... 108
Fig. 88: Dipsas cf. latifrontalis. ......................................................................................................... 108
Fig. 89: Dipsas variegata, mostrando triangulación de la cabeza. ..................................................... 108
Fig. 90: Imantodes cenchoa. .............................................................................................................. 109
Fig. 91: Leptodeira annulata ashmeadii del bosque nublado. ........................................................... 109
Fig. 92: Leptophis ahaetulla coeruleodorsus, juveníl. ....................................................................... 109
Fig. 93: Liophis melanotus melanotus. .............................................................................................. 109
Fig. 94: Liophis reginae zweifeli, hembra adulta. .............................................................................. 109
Fig. 95: Mastigodryas boddaerti, juveníl. .......................................................................................... 109
Fig. 96: Mastigodryas boddaerti, macho adulto en lugar de descanso nocturno. .............................. 110
Fig. 97: Ninia atrata de Rancho Grande. ........................................................................................... 110
Fig. 98: Oxyrhopus petola, juveníl del Cerro Platillón. ..................................................................... 110
Fig. 99: Sibon nebulatus, macho adulto. ............................................................................................ 110
Fig. 100: Spilotes pullatus, hembra adulta. ........................................................................................ 110
Fig. 101: Umbrivaga mertensi, macho adulto. ................................................................................... 110
Fig. 102: Bothrops asper, hembra adulta. .......................................................................................... 111
Fig. 103: Bothrops venezuelensis, hembra adulta. ............................................................................. 111
Fig. 104: Kinosternon scorpioides del Río Frio, Nicaragua. ............................................................. 111
Fig. 105: Distribución vertical de los registros de anfibios. ............................................................... 113
Fig. 106: Distribución vertical de los registros de reptiles. ................................................................ 114
Fig. 107: Números de especies en los pisos altitudinales de LA MARCA & SORIANO (2004). ........... 114
Fig. 108: Distribución de las especies de anfibios y reptiles entre las formaciones vegetales. .......... 115
Fig. 109: Red de similtud entre las herpetofaunas. ............................................................................ 126
Fig. 110: Red de similtud entre las faunas de anfibios. ..................................................................... 127
Fig. 111: Red de similtud entre las faunas de reptiles. ....................................................................... 127
5

Lista de las Tablas
Tab. 1: Composición de la herpetofauna del área de estudio. .............................................................. 44
Tab. 2: Lista de las especies registradas. ............................................................................................. 45
Tab. 3: Datos morfológicos de los anuros colectados. ......................................................................... 68
Tab. 4: Datos morfológicos de los saurios colectados. ........................................................................ 88
Tab. 5: Datos morfológicos de las serpientes colectadas. .................................................................. 103
Tab. 6: Especies endémicas en el área de estudio. ............................................................................. 116
Tab. 7: Especies de ambientes subhúmedos en el área de estudio. .................................................... 117
Tab. 8: Especies generalistas en el área de estudio. ...........................................................................117
Tab. 9: Especies de ambientes húmedos en el área de estudio. .......................................................... 118
Tab. 10: Especies de tierras altas en el área de estudio. ..................................................................... 118
Tab. 11: Representantes del Elemento Sudamericano registrados en el área de estudio. .................. 119
Tab. 12: Representantes del Elemento Norteamericano Viejo registrados en el área de estudio. ...... 120
Tab. 13: Representantes del Elemento Centroamericano registrados en el área de estudio. .............. 120
Tab. 14: Sinópsis de la distribución entre las comunidades ecológicas y unidades históricas. .......... 121
Tab. 15: Inventarios herpetofaunísticos del área de estudio y las áreas de comparación. .................. 122
Tab. 16: Comparación de las composiciones de las herpetofaunas. .................................................. 125
Tab. 17: Comparación de las composiciones de los anfibios. ............................................................ 125
Tab. 18: Comparación de las composiciones de los reptiles. ............................................................. 125
6

Lista de abreviaciones
a.C. antes de Cristo
msnm metros sobre el nivel del mar
com. pers. comunicación personal
com. esc. comunicación escrita
PNHP Parque Nacional Henri Pittier
N Latitud Norte
W Longitud Oeste
ha hectáreas
7

Prefacio a la traducción española
Traducir esta tésis del alemán al español ha sido, a pesar de mucho trabajo, un gran
plazer para mí, durante el cual aprendí muchísimo. Espero que mediante esta edición
traducida será más facil de entender lo que he recopilado acerca de la herpetofauna
del Macizo de Nirgua, sobre todo para mis panas venezolanos (y además cualquier
persona interesada), afortunados de vivir tan cerca de estas montañas maravillosas.
Les pido su perdón por los errores de castellano que seguramente quedaron dentro
del texto. Le agradezco muchísimo a Javier Sunyer su valiosa ayuda en minimalizar
el número de dichos errores.
8

1. Introducción
1.1 Venezuela como país megadiverso
Venezuela es uno de los países más ricos en especies del mundo. De este país
actualmente se conoce más que 21 000 especies de plantas vasculares, acompañadas
por 353 especies de mamíferos, 1392 de aves y 246 de peces (WORLD RESOURCES
INSTITUTE 2007). BARRIO-AMORÓS (2004) cuenta 298 especies de anfibios, PEFAUR
& RIVERO (2000) 299 especies de reptiles.
La exploración de este “hotspot” de la biodiversidad comenzó en el año 1799,
cuando Alexander von Humboldt llegó por primera vez a Sudamérica en Cumaná. A
dicho explorador alemán se debe la primera descripción de una especie de serpiente
(Crotalus durissus cumanensis) de Venezuela. Desde entonces le han seguido
innumerables científicos dedicados al inventario de la flora y fauna venezolana.
Debido al tamaño y la complejidad del país, la inaccesibilidad de grandes regiones de
sus espacios naturales y también la aplicación de nuevos métodos taxonómicos, las
descripciónes de nuevas especies no cesan (ver KORNACKER 1999).
Venezuela ha sido el primero país sudamericano en introducir una legislación
ambiental en 1976 y hasta 2004 ha declarado aproximadamente el 34 % del territorio
nacional como áreas protegidas según las categorías de UICN I-V (WORLD
RESOURCES INSTITUTE 2007). Sin embargo, los espacios naturales de Venezuela
enfrentan la influencia destructiva del hombre mas que nunca: Los decretos en
cuestión son difíciles de imponer en las regiones rurales y distantes, y por falta de
personal y recursos de parte del Instituto Nacional de Parques y Áreas Protegídas
(INPARQUES) muchos de dichas áreas se encuentran protegidas tan solo
teóriicamente. Presión demográfica, prospección ilegal, ganadería, tala y quema, así
como una conciencia ambiental a menudo poco desarollada representan graves
amenazas para la riqueza natural de Venezuela (BEVILACQUA et al. 2002).
Esta tesis, realizada en el grupo de trabajo “Ecología y Evolución” de Prof. Dr.
Bruno Streit en cooperación con el Departamento de Herpetología del Instituto de
Investigación Senckenberg se ocupa de un aspecto parcial de la biodiversidad - es
decir la herpetodiversidad - venezolana. Así, ella debe de contribuir a ampliar los
conocimientos de la excepcional diversidad biológica de este país, mientras todavía
existe en su forma actual.
9

1.2 Información acerca del país
Este capítulo presenta una breve introducción a la situación, história y presente
sociedad venezolana (1.2.1) así como aspectos basicos de fisiografía, clima y
vegetación de los paisajes principales (1.2.2).
1.2.1 Información general
Venezuela ocupa una área de aproximadamente 916 500 km 2 entre 0°45’ y 12°26’
Latitud Norte (unos 1490 km) y entre 59°35’ y 73°23’ Longitud Oeste (unos 1260
km). En el norte confina con el Mar Caribe, en el este con Guyana, en el sur con
Brasil y en el oeste con Colombia. Su nombre proviene de construcciones lacustres
de los habitantes del Lago Maracaibo, que en el año 1499 inducieron a un grupo de
marineros alrededor de Alonso de Ojeda a darle al sitio el nombre „Veneciola“
(italiano por „pequeña Venecia“), el cual después se transfirió en forma española al
país intero.
Poco se sabe acerca de la historia precolombina. Los testimonios más antiguos de
civilización humana provenientes del Orinoco y del Lago Maracaibo datan del 13
000 a.C. Culturas más desarolladas que practicaban agricultura en terrazas se
formaron en las valles fertiles de los Andes, mientras los llanuras eran poblados por
pueblos nómadas.
En su tercer viaje en el año 1498, Cristobál Colón llegó a pisar en el continente
Sudamericano por primera y última vez en la Peninsula de Paria. La era colonial
empezó dos años después con el establecimiento de la primera ciudad en la Isla de
Cubagua. Como en los otros países latinos, esa era se caracterizó por la sumisión de
los pueblos indigenas y el abuso de los recursos naturales. La independencia de
España fue conseguida entre la Declaración de Independencia del 5 de Julio 1811 y
la batalla en el Campo de Carabobo del 24 de Junio 1821 bajo del mando de Simón
Bolívar, quien proclamó la República de Gran Colombia (incluyendo también a
Colombia, Perú y Ecuador). “El Libertador” todavía es omnipresente en Venezuela,
sea en monumentos o en la moneda nacional. Ya en el año 1830 Venezuela se separó
de la Gran Colombia y se volvió una nación soberana, caracterizada por los
10

siguientes 130 años por instabilidad política y cambiantes regímenes políticos. No
fue hasta 1958 que empezó a desarollarse una democracia parlamentaria.
Fig. 1: División política de Venezuela. Nombres de Estados que son desiguales al nombre de su
capital son seguidos a este entre paréntesis.
Después del fracaso de su intento golpista en 1992, el oficial Hugo Chávez Frías fue
elegido por una gran mayoría como presidente de la república en 1998 y desde
entonces ha mantenido su posición. La mayor manifestación de su “Revolución
Bolivariana” fue la constitución de la así denominada “Republica Bolivariana de
Venezuela”, que entró en vigor en el año 2000. En el diciembre de 2006, Hugo
Chávez fue reeligido como presidente para otros seis años.
Políticamente, Venezuela se divide en 23 Estados y el Distrito Federal con la capital
Caracas (Figura 1). El sector economico más importante es la economía petrolera,
que constituye la mitad de los ingresos del Estado y un 75 % de las exportaciones en
total. A pesar de estos beneficios y del crecimiento económico que continua desde
2003, una notable parte de la población vive en pobreza.
Actualmente, Venezuela cuenta con unos 27 millones de habitantes, de los cuales
más de el 80 % se concentran en los centros urbanos del norte. Solo en la región
11

urbana de Caracas habitan un estimado de 5,5 millones de personas. Otros centros
urbanos importantes al oeste de Caracas son Maracay, Valencia y Maracaibo. Los
menores de edad (menos de 18 años) son más que la tercera parte de la población
total. La mayoría de los Venezolanos son mestizos con raíces europeas, africanas e
indigenas, mientras que los más de 20 pueblos indígenas constituyen apenas un 1,5
% de la población.
1.2.2 Ecoregiones
La diversidad biológica extraordinariamente rica de Venezuela es el resultado tanto
de la situación del país muy cerca del ecuador como de la presencia de una multitud
de ambientes naturales. Existen varias regiones de tierras bajas y sistemas
montañosos de diferentes orígenes y edades, con una alta diversidad de condiciónes
climáticas y edáficas. LIDDLE (1946) divide Venezuela en 9 províncias fisiográficas,
las cuales han sido empleadas, con modificaciónes menores, por RIVERO (1961,
1963a, b, c; 1964 a, b, c), BARRIO-AMORÓS (1998, 2004) y PEFAUR & RIVERO
(2000), entre otros, como base de sus trabajos biogeográficos. Basandose en esta
división, considerando el relieve, el clima y la vegetación se puede caracterizar las
ecoregiones de Venezuela utilizadas en este trabajo. La Sierra de Perijá, como parte
de los Andes, se combina con la Cordillera de Mérida, y todo el área al sur y al este
del Río Orinoco se trata como “Guayana venezolana”. Como resultado, hay ocho
ecoregiones, cuya situación y extensión se ilustra en Figura 2: La hoya del Lago
Maracaibo, la región de Falcón, las islas del Caribe, los Llanos, el delta del Orinoco,
los Andes, la Cordillera de la Costa y la Guayana venezolana. Con excepción de la
Cordillera de la Costa (a la cual se dedica el capítulo 1.3), estas regiones son
brevemente descritas en la siguiente síntesis, tomando en cuenta su posición,
superfície, clima y zonas de vida según HOLDRIDGE (1967; véase HOLDRIDGE et al.
1971). Donde no se indica lo contrario, los datos de clima y vegetación son de
VARESCHI (1980), PEFAUR Y RIVERO (2000) y de los mapas del Ministerio del Medio
Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (INSTITUTO GEOGRÁFICO DE
VENEZUELA SIMÓN BOLÍVAR 2003, 2004).
12

Fig. 2: Ecoregiones de Venezuela (modificadas de RIVERO 1963a): 1 = hoya del Lago Maracaibo, 2 =
región de Falcón, 3 = islas del Caribe, 4 = Llanos, 5 = delta del Orinoco, 6 = Andes, 7 =
Cordillera de la Costa, 8 = Guayana venezolana.
La hoya del Lago de Maracaibo se extiende por unos 35 000 km 2 de tierra en el
noroeste de Venezuela. En esta región de tierras bajas predominan las elevaciones
menores de 100 msnm y temperaturas medias anuales mayores de 27 °C. La parte
septentrional es semiarida con precipitaciones anuales entre 250 y 1000 mm, está
cubierta por monte espinoso (los llamados „cardonales“ y „espinares“) y bosques
secos. En la parte meridional de la hoya del Lago Maracaibo existe un enclave
húmedo con mayores precipitaciones anuales, donde se encuentra bosque húmedo
tropical.
La región de Falcón ocupa unos 30 000 km 2 al este de la hoya del Lago Maracaibo y
al norte de los Andes Venezolanos. Las llanuras costeras muestran las mismas
características semiáridas a como existen en el norte de la hoya de Maracaibo. Al sur
son desplazadas por el sistema montañoso de Lara-Zulia-Falcón (distinto de los
Andes y la Cordillera de la Costa). La mayor elevación es El Azul con 1890 msnm.
Al igual que ocurre con el relieve, el clima y la vegetación son algo variables, pero
muestran claramente la influencia calurosa y seca del Caribe. La vegetación es de
13

monte espinoso y de bosque muy seco hasta bosque húmedo premontano. La
precipitación anual varía entre 250 y 1000 mm y la temperatura promedia anual entre
20 y 29 °C, según el lugar. Con la parte septentrional de la hoya del Lago Maracaibo,
la región de Falcón forma parte de la región biogeográfica del “bosque costeño
Caribe” (“Caribbean Coastal Forest”) según DUELLMAN (1999), la cual además
incluye al norte de Colombia.
Con apenas unos 1500 km 2 de superficie terrestre, las islas del Caribe son la menor
ecoregión. La mayoría de estas islas son pequeñas y planas, recibiendo un clima
parecido al clima de las regiones costeras de Falcón y Maracaibo. Únicamente en las
montañas de la Isla de Margarita se encuentran bosques húmedos. Geológicamente,
las islas cerca al continente son parte de la Cordillera de la Costa (HOYOS 1985).
Los Llanos de Venezuela forman un contínuo con los Llanos de Colombia. Están
bordeadas por el Río Orinoco al sur y los Andes y la Cordillera de la Costa al norte.
Su relieve suave alcanza los 100 msnm en las zonas vecinas a dichas Cordilleras.
Con cerca de 270 000 km 2 , esta región, que es la más homogena de todas, cubre casi
la tercera parte del territorio venezolano. Al contrario de las llanuras costeras, los
Llanos exhiben una marcada diferencia entre la estación seca y la estación de lluvias.
Las temperaturas medias anuales sobrepasan los 24 °C. Las precipitaciónes anuáles
de 1000 a 2000 mm suelen caer casi exclusivamente entre Abril y Octubre (RIVERO-
BLANCO & DIXON 1997), inundando grandes partes de los Llanos. Mientras que a lo
largo de los ríos crescen bosques de galería, las sabanas y palmares son la vegetación
típica de los llanos, frecuentamente expuestas a incendios durante la época seca.
El delta del Río Orinoco está situado al este de los llanos, limitado al norte por la
Cordillera de la Costa y al sur por la Guayana venezolana. En 600 km de costa,
abarca las desembocaduras del Río Orinoco y otros ríos corriendo en dirección
oriental. La marea oscila aproximadamente 100 km de distancia hacia el mar. La
superficie plana del delta, comprendiendo unos 50 000 km 2 , está cubierta por bosque
húmedo tropical y manglares. El delta, que se encuentra en un lento proceso de
erosión, muestra una constante expansión hacia el mar (LIDDLE 1946). La
temperatura media anual es de 26 °C, la precipitación anual sobrepasa los 2000 mm.
14

Las altas montañas de los Andes venezolanos se formaron principalmente por
elevaciones ocurridas entre el oligoceno y el pleistoceno como resultado de la
colisión de la placa nazca contra la placa sudamericana. Comprenden la Sierra de
Perijá y la Cordillera de Mérida. Al oeste del Lago de Maracaibo, la Sierra de Perijá
cubre casi 10 000 km 2 de territorio venezolano. Como prolongación septentrional de
la Cordillera Oriental colombiana, forma la frontera natural con Colombia por unos
250 km. Con sus 40 000 km 2 , la Cordillera de Mérida constituye la mayor parte de
los Andes venezolanos y alcanza la mayor altura del país en el Pico Bolívar (5007
msnm). Se extiende, con un ancho promedio de 80 km, desde la Depresión del
Táchira en la frontera colombiana en dirección nororiental por unos 420 km hasta la
Depresión de Barquisimeto, la cual forma el límite entre los Andes y la Sierra de
Aroa (como parte de la Cordillera de la Costa). Sus vertientes escarpadas albergan
una gran diversidad de zonas climáticas y de vegetación: Abarcan bosque
premontano lluvioso, húmedo y seco, bosque montano nublado y seco, páramo
andino y altiandino, hasta llegar al piso nival por encima de 4800 msnm. Según la
altura, la temperatura media anual varía entre 27 y -2 °C, y la precipitación anual
(que también depende de la geografía) entre 500 (bosque montano seco, 2000-2700
msnm) y 3000 mm (bosque nublado, 1800-3000 msnm) (LA MARCA & SORIANO
2004).
La Guayana venezolana comprende todo el área al este y sur del Río Orinoco y así
cubre asi, con una superficie mayor de 400 000 km 2 , casi la mitad del territorio
venezolano. En su suroeste, las tierras bajas amazónicas con menos de 100 msnm
forman una cuarta parte de la Guayana venezolana. En las otras partes predominan
las alturas entre 350 y 1400 msnm. Pertenecen a las tierras altas de Guayana, las
cuales también comprenden partes de Brasil, de la Guyana Francesa, de Guyana y de
Suriname. Siendo de origen precámbrico y así geológicamene muy viejo, el zócalo
granítico del Escudo Guayanés fue cubierto por un alto estrato de arenisca de más de
un billón de años de edad. La erosión sucesiva de dicho estrato ha creado los
característicos tepuyes, unos de los cuales hoy sobresalen por más de 1000 m de
altura de la planicie actual. Los tepuyes más altos alcanzan 2810 (Monte Roraima en
la frontera con Brasil y Guyana) y 3014 msnm (Cerro de la Neblina).
Grandes partes de la Guayana venezolana albergan bosque húmedo o muy húmedo
tropical y, en elevaciones mayores, bosque húmedo o lluvioso premontano hasta
15

montano. Predominan las temperaturas medias anuales entre 20 y 27 °C. Los más de
2000 mm de precipitación anual caen sobre todo en la estación de lluvias entre Abril
y Noviembre. En las mesas de los tepuyes, muchos de los cuales todavia no han sido
explorados cientificamente, el clima es menos tropical. Por ejemplo, el Auyántepui
con unos 2300 msnm tiene una temperatura media anual de apenas 12,6 °C y recibe
precipitaciones de 2400 mm por año.
16

1.3 La Cordillera de la Costa
Este capítulo se dedica a la Cordillera de la Costa, siendo esta la región biogeografica
enfocada en este estudio. Fisiografía, clima y vegetación de este sistema montañoso
son descritas en 1.3.1, mientras que 1.3.2 trata sobre su historia geológica y
biogeográfica.
1.3.1 Fisiografía, clima y vegetación
La Cordillera de la Costa se extiende en dirección oeste-este entre 9°40’ y 11°20’
Latitud Norte y entre 60°30’ y 69°06’ Longitud Oeste por una superficie de unos 68
000 km 2 (PEFAUR & RIVERO 2000). Sus picos más occidentales son los de la Sierra
de Aroa (Estado Yaracuy), mientras que su extrema oriental son las islas de Trinidad
y Tobago, de lo cual resulta una extensión mayor de 900 km (Sierra de Aroa a
Tobago; apenas 800 km en Venezuela) y un ancho que varía entre 100 y 150 km.
Fig. 3: La Cordillera de la Costa. La Sierra de Aroa corresponde al Tramo Occidental, el Macizo de
Nirgua es la región más occidental del Tramo Central.
17

Al oeste, la Depresión de Turbio-Yaracuy, la Depresión de Barquisimeto y el valle
del Río Aroa separan la Cordillera de la Costa de los Andes y el sistema montañoso
de Lara-Zúlia-Falcón. Al norte y este confina con el Mar Caribe, en el sureste con el
delta del Río Orinoco y al sur con los Llanos venezolanos.
La Depresión de Unare claramente divide la Cordillera de la Costa en una parte
occidental y una parte oriental, siendo esta última el llamado “Tramo Oriental“
(según MANZANILLA 2007). En la parte occidental, el valle del Río Yaracuy separa al
“Tramo Occidental“, idéntico con la Sierra de Aroa, del “Tramo Central“ entre el
Macizo de Nirgua y la Depresión de Unare. Por todo el largo de la Cordillera de la
Costa se puede distinguir dos cadenas (o ramales) paralelas: la “Serranía del Litoral“
y la “Serranía del Interior“, las cuales son separadas, entre otras, por la cuenca del
Lago de Valencia y los valles de Caracas y del Río Tuy. Las cumbres más altas (Pico
Cenizo, 2765 msnm) están cerca de la costa en el Tramo Central, donde las vertientes
norte de la Serranía del Litoral se originan directamente en el litoral para ascender
escarpadamente.
La siguiente descripción de clima y vegetación se concentra en la Serranía del
Litoral, la cual es más alta y más húmeda, además exhibe ambos factores de una
forma muy característica, y tiene como límite occidental el área de estudio.
Generalmente, en la región de la Cordillera de la Costa hay una larga estación de
lluvias entre Abril y Noviembre y una corta estación seca entre Diciembre y Marzo,
la cual en muchos lugares es poco marcada. La temperatura media anual varía sobre
todo según la altura: Así, es 26,4 °C en la costa de Maiquetía, 16,2 °C en el alto valle
(1800 msnm) de la Colonía Tovar, 19,1 °C en Rancho Grande (unos 1000 msnm) y
25,6 °C en Maracay, en el piedemonte de la vertiente sur.
El clima y la vegetación de la Serranía del Litoral dependen fuertemente de los
vientos alisios cargados de humedad, que llegan a la costa Caribe desde el noreste.
Allí entonces son confinados a subir por las inclinadas vertientes norte. Mientras
suben, las masas de aire se enfrian tan rapidamente que ya en alturas superiores a los
1000 msnm comienza la condensación de la humedad contenida. Así las tierras más
altas reciben las mayores precipitaciones.
Las zonas de vegetación se establecieron de acuerdo con este hecho: En la costa
Caribe predominan condiciones semiaridas. En el piedemonte norte se encuentran
bosques tropicales húmedos o secos según la altura y exposición. A mayor elevación,
18

las precipitaciones mayores permiten bosques húmedos o muy húmedos
premontanos. Estos bosques contienen por lo menos algunas especies de árboles
cuyas hojas caen durante la época seca. Por esta razón son llamados “bosque
semidecíduo“ (según MANZANILLA et al. 1995), “selva semicaducifolia“ (según LA
MARCA & SORIANO 2004) o “selva del Passat” (VARESCHI 1980).
Por último, en la zona de condensación de los vientos Passat naturalmente cresce el
bosque húmedo premontano y montano: Se trata de un tipo de bosque muy especial y
característico para la Cordillera de la Costa, que en Venezuela se conoce como
“selva nublada“, “selva nubosa“, “bosque nublado“ o “bosque nuboso“. Esta selva
fue descrita detalladamente por VARESCHI (1980) y HUBER (1986), entre otros. Al
contrario de la selva nublada de los Andes, que aparece encima de los von 1700
msnm (LA MARCA & SORIANO 2004), esta selva cubre las montañas de la Serranía
del Litoral ya a partir de los 800 msnm en ciertas partes. Una temperatura media
anual de 19 °C y una precipitación anual que sobrepasa los 1800 mm (datos de
Rancho Grande, aproximadamente 1000 msnm) son características del piso
altitudinal inferior de este bosque. Adentro del mismo predomina un clima casi
estático: La temperatura suele variar por menos de ±3 °C del promedio diario, y la
humedad relativa se mantiene mayor del 90 %.
1.3.2 Orogénesis y biogeografía histórica
Las explicaciones sobre la biogeografía de las Americas y la tectónica de las placas
continentales se basan en las de SAVAGE (2002). Informaciones acerca de la
orogénesis de la Cordillera de la Costa venezolana reflejan los trabajos de BURKE
(1988), ITURRALDE-VINENT et al. (1999) y GIUNTA et al. (2002).
Habiendo anteriormente comprendido todos los continentes actuales, el
supercontinente Pangea se dividó en el Jurásico, hasta hace unos 160 millones de
años, creando dos grandes continentes: Laurasia (los actuales continentes de
Norteamerica, Europa y Asia) en el norte y Gondwana (los actuales Sudamerica,
Africa, India, Australia y Antarctis) en el sur. En el Jurásico Tardio hace 140
millones de años comenzó la desintegración del gran continente de Gondwana,
19

durante la cual Africa y Sudamérica empezaron a separarse hace unos 110 millones
de años (GRABERT 1991). 30 millones de años despues, en el Cretácico Tardio, dicha
separación fue concluida. En el curso del siguiente desplazamiento de las placas
continentales, la distancia entre los continentes insolarizados de Sudamérica y Africa
aumentó, debido a la apertura successiva del Atlántico, acercando ambos continentes
a su posición actual. Para la placa sudamericana resultaron importantes interacciones,
sobre todo con las placas Nazca y Cocos (las cuales formaron la placa Farellon hasta
unos 25 millones de años antes de hoy) en el oeste y la placa del Caribe en el norte.
En el borde nororiental de la placa del Caribe, la cual estaba desplazandose en
dirección al noreste, para el fín del Mesozóico se formó una conexión continental
entre Sur- y Centroamérica en forma de las Proto-Antillas. Debido al intercambio
faunístico entre ambas regiones tropicales hecho posible por este corridor, se
estableció una “Herpetofauna Tropical Generalizada” hasta el Paleoceno (SAVAGE
1966, 1982, 2002), cuya distribución geográfica era muy amplia en el sentido que se
extendió hasta unos 40° Latitud Norte. Las regiones extratropicales situadas más al
norte albergaban una “Herpetofauna Templada” de origen laurásico, de la cual se ha
originado el “Elemento Septentrional Viejo” según SAVAGE (1966, 1982, 2002). En
el Paleoceno Tardio, hace unos 58 millones de años, la fragmentación de las Proto-
Antillas y su desplazamiento al noreste con la placa del Caribe resultaron en la
insolarización de Sudamérica, que duró hasta el Plioceno. Debido a este significante
evento de vicariancia, las faunas tropicales separadas por la inundación del Portal de
Panamá evolucionaron independentamente por más de 50 millones de años. Durante
este largo período de tiempo, de la Herpetofauna Tropical Generalizada divergió el
“Elemento Centroamericano” y el “Elemeto Sudamericano” (SAVAGE 1966, 1982,
2002).
En el borde suroriental del placa del Caribe, las primeras elevaciones de la Cordillera
de la Costa se levantaron, debido a interacciones con la placa Sudamericana y la
litosfera protocaribeña, antes del Terciario como parte del gran arco del Caribe en
una zona de subducción sumergida. Mientras el arco del Caribe se desplazaba en
dirección al este durante el Terciario, dichas elevaciones submarinas fueron
obducidas sobre el borde continental de la placa Sudamericana, así que los
levantamientos principales de la Cordillera de la Costa concluyeron en el Mioceno
Tardio.
20

Mientras, el persistente desplazamiento de la placa del Caribe acercaba un grupo de
islas volcánicas, situadas en su borde suroccidental, a la región del Portal de Panamá.
Debido a la subducción de la placa Farallon (y después la placa Cocos), estas islas
experienciaron intensos levantamientos. Durante el Plioceno, estas tierras firmes,
emergiendo progresivamente desde el norte al sur, cerraron el Portal de Panamá. Así
la conexión entre Centro- y Sudamérica se reestableció, primero preliminarmente y
despues, hace 2 millones de años, permanentamente. Desde el fín del Terciario
entonces era posible otra vez el intercambio de fauna, el cual ocurrió en ambas
direcciones: Representantes del Elemento Sudamericano migraron a América
Central, y representantes del Elemento Septentrional Viejo y del Elemento
Centroamericano entraron a Sudamérica, donde encontraron alturas mayores de 1000
msnm en la región andina. Para espécies restringidas a las tierras bajas, los Andes
eran una barrera efectiva, obligandolas a distribuirse en dirección meridional u
oriental.
A lo largo del Cuaternario, la zoogeografía de la herpetofauna Sudamericana resultó
sobre todo de los graves cambios climáticos durante las alternaciones repetitivas de
los glaciales e interglaciales que bajaron y reelevaron las zonas climáticas hasta por
2000 m, razón por la cual las áreas de distribución de las diferentes formaciones
vegetacionales variaban considerablemente (HAFFER 1979; SIMPSON 1979). Existían,
por un cierto tiempo, corredores también entre regiones hoy largamente separadas,
como muestran los resultados florísticos de STEYERMARK (1974) y MEIER (2000,
2005): Además de elementos autóctonos y andinos, ambos autores encontraron
varios elementos amazonico-guayaneses en los bosques nublados de la Cordillera de
la Costa, que en la actualidad se encuentran insolarizados efectivamente. Por ciertos
períodos, especies restringidas a ambientes húmedos encontraban corredores aptos
para su difusión, que después eran fragmentados nuevamente para reducirse a
refugios, fomentando procesos de especiación alopátrica. Análogamente, las
fluctuaciones climáticas repercutían en especies de ambientes secos y de tierras altas.
De estos repetitivos cambios de condiciones aptas para eventos de dispersión y
vicariancia han resultado los patrones de distribución de la herpetofauna que
observamos en la actualidad.
21

1.4 Objetivos
El objetivo de este trabajo es la elaboración de una base de información acerca de la
herpetofauna del Macizo de Nirgua como parte más occidental del Tramo Central de
la Cordillera de la Costa, así como la examinación de sus relaciones zoogeográficas
con otras regiones en, y también fuera de, este gran complejo montañoso. Para eso,
se inventarió la herpetofauna del área de estudio en atención a las siguientes
preguntas:
− ¿La presencia de cuales especies en el área de estudio se puede verificar
durante el determinado período de estudio?
− ¿Como se distribuyen estas especies entre las diferentes formaciones
vegetales y pisos altitudinales?
− ¿Como se puede describir y categorizar estas especies según su distribución
geográfica, sus preferencias ecológicas y su origen histórico?
− ¿Cuales semejanzas y/o diferencias existen, con respecto a la composición
taxonómica, entre las herpetofaunas del área de estudio y otros sítios en
Venezuela?
22

2. Área de estudio, material y métodos
2.1 La herpetofauna del área de estudio
2.1.1 Área y período de estudio
El trabajo de campo se realizó, durante un período de dos meses y medio entre el 3
de Agosto y el 20 de Octubre del año 2006, en cuatro giras al área de estudio: la
primera visita en el 3 de Agosto 2006, una semana del 14 al 21 de Agosto 2006, y
dos giras de quince días cada una entre los días 2 y 16 de Septiembre y entre el 6 y
20 de Octubre 2006, respectivamente. La “Estación Ecológica la Guáquira“ servía
como residencia y laboratorio. En los períodos del 8. al 13.8 y del 9. al 16.8 se
acampaba en un campamento base especialmente establecido en el bosque nublado, a
unos 5 km al suroriente de la Estación Ecológica a casi 1000 msnm.
El Mácizo de Nirgua se une al este del valle del Río Yaracuy. Su estribación más
septentrional es el Cerro Zapatero, que simultáneamente forma la cumbre más
occidental de la Serranía del Litoral. El trabajo de campo se realizó en la vertiente
oeste del Cerro Zapatero, la cual pertenece a la propiedad de la Hacienda Guáquira y
forma una área protegida privada denomidada „Reserva Ecológica Privada
Guáquira“ (Figura 3).
El Cerro Zapatero, conocido también como „Montaña El Zapatero“ en mapas viejos,
se extiende en dirección norte al sur, formando una fila de casi 7 km de largo y
aproximadamente 4,5 km de ancho entre 10°13’40’’ y 10°17’20’’ N así como
68°36’50’’ y 68°39’20’’ W, cubriendo una superficie mayor de 3000 ha. Al oeste y
al norte confina con los valles de la Quebrada Guáquira y del Río Yaracuy, al sur y al
este procede a otras cadenas de la Cordillera de la Costa. Al oeste de la Quebrada
Guáquira le enfrenta el Marimón, una colina que ligeramente sobrepasa los 400
msnm. La inclinación de las vertientes este y oeste del Cerro Zapatero aumenta desde
el norte al sur. A partir de las tierras bajas ubicadas al norte, la fila central sube en la
misma dirección, exhibiendo una serie de cumbres en su parte meridional que
sobrepasan los 1400 msnm.
23

Fig. 4: Mapa de los alrededores del Cerro Zapatero (modificado de RIVERO-BLANCO 2007). Posición
y extensión del área de estudio corresponden a la propiedad de la Hacieda Guáquira,
delimitada por la línea negra.
Desde estas cumbres al sur, la fila descende abruptamente a unos 900 msnm, para
entonces bifurcarse: La Fila de Jaiguao desciende en dirección suroccidental al valle
del Río Yaracuy, mientras que el Cerro La Chapa, asociado en dirección oriental,
constituye la conexión con la Serranía del Litoral, recuperando alturas de unos 1200
msnm en el norte de la ciudad de Nirgua.
La vertiente oeste del Cerro Zapatero es drenada por varias Quebradas, cuyas
cuencas se unen a la de la Quebrada Guáquira, la cual desemboca en el Río Yaracuy
entre los límites de la Hacienda Guáquira.
En el año 2004 se instaló una estación climatológica al lado de la Estación Ecológica,
que funciona desde el mes Febrero de dicho año (con una interrupción de seis meses
entre Enero y Junio 2006). De la combinación de todos los datos disponibles resulta
el diagrama climático presentado en Figura 5. Como es típico para la Serranía del
24

Litoral (VARESCHI 1980), las temperaturas medias mensuales se mantienen casi
constantes por todo el año, cuya parte mayor es caracterizada por condiciones
húmedas. Solo durante la corta estación seca entre Febrero y Abril las temperaturas
medias y maximas exhiben un incremento ligero.
T e m p e r a t u r a [ ° C ]
4 0
3 0
2 0
1 0
2 5 , 7 °C
1 0 2 2 m m
0
E F M A M J J A S O N D
2 5 0
2 0 0
1 5 0
1 0 0
Fig. 5: Diagrama climático de la Estación Ecológica Guáquira, 100 msnm. Las líneas punteadas
muestran las temperaturas maximas y minimas mensuales, la línea continua muestra la
temperatura media mensual.
Figura 6 visualiza las temperaturas medias, maximas, y minimas, así como las
precipitaciones diarias durante el período de estudio del 3 de Agosto hasta el 20 de
Octubre del 2006. Para facilitar la orientación, los datos de las giras de campo
(mencionados anteriormente) están incluidos.
5 0
P r e c i p i t a c i ó n [ m m ]
25

T e m p e r a t u r a [ ° C ]
4 0
3 5
3 0
2 5
2 0
1 5
3. 8. 1 4. 8. 2 1. 8. 2. 9. 1 6. 9. 6. 1 0. 2 0. 1 0.
Fig. 6: Curso de temperatura y precipitación en la Estación Ecológica Guáquira (100 msnm) durante el
período de estudio. Las líneas punteadas muestran las temperaturas maximas y minimas, la
línea continua muestra la temperatura media diaria.
Para ilustrar mejor las condiciones climáticas en el área de estudio, Figura 7 compara
los valores de temperatura y humedad relativa del aire procedentes de tres
localidades características de la reserva. Estas localidades son la Estación Ecológica
a 100 msnm (linea continua), el campamento base ubicado a sotavento del viento en
el piso inferior de la selva nublada densa (lugar del hallazgo N33; 970 msnm;
triángulos), y la propia fila del Cerro Zapatero por encima de los 1300 msnm, que se
encuentra relativamente expuesta al sol y al viento apesar de estar cubierta por
bosque nublado también (lugares del hallazgo N39-N42; cuadrados). Los valores de
la Estación Ecológica y del campamento base son del 12 de Octubre 2006, los de la
fila del 13, 15 y 16 de Octubre 2006. Durante aquel período de cinco días, el clima
era lo suficientamente equilibrado como para justificar esta comparación.
La curva de la Estación Ecológica, ubicada en un lugar abierto al lado del bosque,
muestra distintamente el antagonismo entre temperatura y humedad relativa, cuyos
valores son sujetos a fuertes cambios durante las horas de radiación solar directa. Al
contrario, en la densa selva alrededor de N33 predomina el “clima termostático”
mencionado por VARESCHI (1980), con modificaciones diminutas (las cuales se
presentan mas tarde que en la Estación Ecológica) de la temperatura y una humedad
relativa constante. En la fila, la influencia del sol y del viento es mayor, pero las
variaciones del promedio diario todavía son pequeñas, comparadas con las que
ocurren alrededor de la Estación Ecológica. aquí se registra la humedad más alta y la
temperatura más baja entre los tres lugares.
3 0
2 0
1 0
0
P r e c i p i t a c i ó n [ m m ]
26

T e m p e r a t u r a [ ° C ]
3 5 7 0
3 0
2 5
2 0
0 6 12 18 24
H o r a
1 0 0
Fig. 7: Comparación de los cursos diarios de temperatura y humedad relativa en tres localidades del
área de estudio. Para explicaciones véase el texto.
Naturalmente, las tierras bajas al oeste del Zapatero albergaban bosque húmedo
tropical semidecíduo. En el valle del Río Yaracuy, este ha sido sustituido casi
completamente por pastos de ganado y cultivos de maíz, entre otros. En la parte
noroccidental, que exhibe una inclinación suave, varias familias han (ilegalmente)
invadido terrenos hasta unos 400 msnm, donde practican la ganadería en grandes
claros y, en menores conucos que llegan hasta los 700 msnm, la agricultura
tradicional de parcelas. Aquí y a lo largo de la Quebrada Guáquira hoy día se
encuentra un mosaico de vestigios del bosque, áreas abiertas de cultivos y pastos, así
como parcelas con vegetación en varias fases de sucesión. Arriba de dicho mosaico,
la vertiente occidental está cubierta por el bosque semidecíduo mencionado
anteriormente.
A partir de unos 900 msnm, o mas abajo en ciertos sitios húmedos, el bosque
semidecíduo es desemplazado por el bosque nublado, que exhibe una gran riqueza de
palmas (especialmente Dictyocaryum fuscum con raíces de zancos muy conspicuas),
helechos arborescentes y plantas epífitas (sobre todo musgos, helechos, Orchidaceae,
Bromeliaceae y Araceae).
9 0
8 0
H u m e d a d r e l a t i v a d e l a i r e [ % ]
27

Fig. 8: Vista desde la sabana secundaria del sitio N36 (350 msnm) hacia el sur sobre el bosque
semidecíduo de la vertiente occidental del Cerro Zapatero y el valle de la Quebrada Guáquira
(a la derecha, parcialmente visible). El bosque nublado (arriba, izquierda) está sumergido en
nubes.
Fig. 9: Vista del sitio N11: Vegetación secundaria abierta en forma de un pasto abierto con charcos
temporales (aquí: vías de tractor rellenas de agua) en el borde del bosque a unos 120 msnm.
28

El botanico Winfried Meier de Freiburg, Alemania, examinó los bosques nublados
del Macizo de Nirgua. Tienen como plantas piroleñosas dicotiledonas muchos
representantes de las familias Rubiaceae, Melastomataceae y Hypericaceae. A alturas
mayores de 1000 msnm, MEIER (2000; 2005) encontró unas 900 especies de plantas
vasculares, de las cuales 11 son endémicas para el Macizo de Nirgua y 73 para la
Cordillera de la Costa. Además, Meier enfatiza los elementos andinos, del Caribe, y,
como STEYERMARK (1974), los elementos amazónico-guayaneses de la flora de estos
bosques nublados.
Fig. 10: La quebrada La Herrera en el bosque húmedo semidecíduo a 100 msnm, unos 200 m antes de
su desembocadura en la Quebrada Guáquira. A la izquierda (delante) se ve las palmas que
son muy abundantes a lo largo de todas las quebradas inclinadas y rocosas del área de
estudio.
29

La herpetofauna de los alrededores del Cerro Zapatero es poco conocida. Solamente
seis especies de anfibios y 14 de reptiles han sido reportados fotográficamente por
Carlos Rivero-Blanco, herpetólogo y director de la Estación Ecológica Guáquira, en
la página web de la estación (RIVERO-BLANCO 2007). Los animales así ilustrados han
sido encontrados sobre todo alrededor de las áreas agriculturales en los valles a mas
o menos 100 msnm por trabajadores de la Hacienda Guáquira, que se los pasaban a
Carlos Rivero-Blanco. Seis de estas especies (Ceratophrys calcarata, Basiliscus
basiliscus, Chironius carinatus, Pseudoboa neuwiedii, Leptotyphlops macrolepis,
Kinosternon scorpioides) no se consiguieron encontrar durante el curso de este
estudio. Pero como su identificación segura es definitivamente posible con las fotos
tomadas por Carlos Rivero-Blanco, estas seis especies están incluídas dentro de mi
inventario.
Fig. 11: Bosque nublado en la fila del Cerro Zapatero cerca del sitio N41 (1360 msnm).
2.1.2 Métodos herpetológicos de campo
En el trabajo de campo me ayudaron sobre todo Andreas Hertz y Douglas Mora. En
la semana del 14 al 21 de Agosto 2006 nos acompañaban Javier Sunyer y Victor
30

Becerra, y entre el 2 y 14 de Septiembre 2006 Mariana Delgado, Melina Liebig y
Rodrigo Ramirez. En la primera visita (3 de Agosto 2006) y en el 19 de Agosto 2006
estaba presente también Jesús Manzanilla.
Una vez recibimos un juveníl de Bothrops asper de Orlando Escalante, que la había
encontrado trabajando en una plantación de cacao. En otra occasión, trabajadores de
la Hacienda Guáquira nos mostraron un macho adulto de la misma especie, el cual
fue colectado de inmediato. Un listado de los animales colectados se presenta en
Apendice 2.
La metodología de campo, más que todo, sigue a HEYER et al. (1994). Cada localidad
fue visitada en diferentes horas del día y de la noche, así como en diferentes
situaciones meteorológicas. La herpetofauna presente se detectaba ópticamente y/o
acústicamete mediante búsqueda intensiva no restringida. La captura de los animales
se realizaba con la mano, solo para las víboras venenosas del género Bothrops se
empleaba un gancho telescópico. En cuatro localidades (sitios de hallazgo N29, N30,
N31 y N39; ver Apendice 1) se erigieron un total trampas de caída, que se operaba
durante períodos de cuatro a 28 días. Cada trampa comprendía dos cubos de 10 litros,
respectivamente, colocados dentro del suelo con la boca hacia la superficie. Los
recipientes se colocaron a una distancia de cinco metros de un al otro, y se las
conectó por una malla 25 cm de alto, la cual se había fijado encavándola unos 5 cm a
dentro del suelo.
Mediante una unidad GPS con un altímetro barométrico empotrado (Garmin ® etrex
Summit ® ) se tomaron las coordenadas geográficas y la altura sobre el nivel del mar
correspondientes a los sitios de hallazgo (llamados “sitios” a continuación). La
precisión del aparato es menor de 15 metros, según las indicaciones del
confeccionador. Por esto, los datos de altitud se presenta redondeados a la próxima
decena. En el caso de varios sitios de hallazgo muy cercanos un al otro, con
diferencias insignificantes de ambiente y altitud, se tomó un punto representativo
como sitio de hallazgo, incluyendo los sitios de la cercanía inmediata. Un listado de
los sitios registrados (N1 a N45) se presenta en Apendice 1, mientras que la Figura
12 ilustra la ubicación de los sitios dentro del área de estudio.
31

Como datos adicionales, para cada registro de anfibio o reptil se anotaba en la libreta
de campo: el ambiente predominante en el punto de encuentro (BN = bosque
nublado; BSD = bosque semidecíduo; Q = Quebrada SA = sabana, ver también
2.2.1), la hora, el clima/tiempo, el microhábitat (suelo, planta , agua), la actividad y
la posición relativa al suelo del animal.
Fig. 12: Fotografía aérea del área de estudio, mostrando los sitios registrados (N01 a N45). La
Estación Ecológica está ubicada en N01, el campamento base en N33.
Datos climatológicos para las tierras bajas son los de la estación climatológica (Davis
Vantage Pro) de la Estación Ecológica Guáquira. Valores de temperatura y humedad
relativa en las tierras mas altas se tomaron con un combinado termo-higrómetro
(empresa Dostmann), que mostraba solo aberraciones insignificantes (

Las especies encontradas (con excepción de Caiman crocodilus, Ameiva ameiva,
Tupinambis teguixin y Ninia atrata) y los ambientes en los diferentes sitios se
documentaron fotográficamente (analógico: Pentax P30T con Pentax-A Zoom
28-80 mm; digital: Pentax *ist DL con smc Pentax DA 18-55 mm; además
según la necesidad Pentax-F Zoom 70-200 mm, SFE Auto Teleconverter 2x, Metz
mecablitz 36 C-2). Especies fotografiadas que no se consigió colectar son listados
como registro fotográfico. Algunos pocos animales no pudieron ser ni fotografiados
ni colectados. Si en este caso la identificación visual o acústica fue segura, se los
anotaba como registro visual o acústico.
2.1.3 Preservación e identificación del material colectado
La preparación del material colectado sigió las recomendaciones de SIMMONS (1987)
y KÖHLER (2001). El sacrificio de reptiles y salamandras se realizó mediante la
inyección, lo más cerca posible del corazón, del fuerte relajante T 61, en anuros se lo
aplicó epicutaneamente. Para preservar los especímenes se inyectó una solución
(10:1000) de formalina (36 %) y alcohol etílico (98 %) hasta la penetración
exhaustiva de todos los tejidos, a ser posible. De algunos ejemplares se cortó, antes
de aplicar la solución preservativa, la pata anterior izquierda y se la guardó en un
recipiente especial para hacer disponible muestras de tejido limpias de formalina
(véase Apendice 2). Los especímenes se guardaron sumergidos en alcohol etílico (70
%; en el caso de la salamandra 60 %). Cada espécimen recibió un número preliminar
de campo (SL 1-112), la cual se anudó a la pata posterior izquierda encima de la
rodilla, o al cuello en serpientes, utilizando un hilo de algodón („Handfaden No.
10“). Estes números preliminares de campo servían para la documentación adecuada
en la libreta de campo y deben de ser complementados por números de museo
(EBRG del museo de la Estación Biológica Rancho Grande, Aragua, Venezuela) en
un futuro cercano.
Cuando posible, se determinó y anotaba el sexo (m/h para macho/hembra) de los
especímenes colectados. Con el objectivo de facilitar la identificación se determinó
varias características morfológicas para los diferentes grupos. La longitud hocicocloaca
(SVL) en todos los especímenes y la longitud de cola (TL) en saurios y
33

serpientes se midó utilizando una regla, redondeando al proximo milimetro. Todas
las medidas demás se determinó con un caliper (empresa Fowler, exactitúd 0,1 mm),
utilizando una lupa de dissección (Konus ® Crystal-45 con una fuente de luz fría
„Fisher Scientific“) según la necesidad. En anuros, se determinó la longitud de la
tibia (SHL), el ancho máximo del cuerpo (BW), el ancho máximo de la cabeza
(HW), la longitud de la cabeza (HL) entre la punta del hocico y el ángulo
mandibular, el diametro horizontal del ojo (EYD), el máximo diametro horizontal del
tímpano (TYD), la distancia minima entre los bordes de ojo y la nariz (END), la
distancia internasal (IND) y la distancia interorbital mínima (IOD).
En saurios, se midió la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores
(AGD), el ancho máximo de la cabeza (HW), la longitud de la cabeza (HL) entre la
punta del hocico y el borde anterior del tímpano, la longitud del hocico (SL) entre el
borde anterior del ojo y la punta del hocico, así como la longitud de la tibia (SHL).
Como características folidóticas, en el tronco mediano se contó las hileras
longitudinales de escamas alrededor del cuerpo (SAM), así como las hileras
transversales de escamas dorsales (dorsal HL) y ventrales (ventral HL) a lo largo de
una longitud de cabeza.
En serpientes, se registró las comúnes características de folidósis: los números de
escamas ventrales y subcaudales, hileras longitudinales de escamas dorsales („v“ en
el tercio anterior del cuerpo, „m“ en medio del cuerpo, y „h“ una longitud de cabeza
anterior de la cloaca). En la cabeza se contó (r/l para lado derecho/izquierdo,
respectivmente) las escamas infra- y supralabiales, temporales anteriores y
posteriores, loreales, así como las escamas pre- y postoculares. Además, se anotó el
típo de escamación dorsal (gl/gek para escamas lisas/quilladas) y de la placa anal (e/d
para entera/dividida).
Para la identificación de las especies, se empleó literatura especializada (LANCINI &
KORNACKER (1989) y KORNACKER (1999) para serpientes; DONOSO-BARROS (1968)
para saurios; RIVERO (1961) para anuros; véase también la bibliografía mencionada
para las especies individuales en 3.1.3) y la ayuda de herpetólogos venezolanos
(especialmente Jesús Manzanilla, Marco Natera y Luis Felipe Esqueda). En el caso
de varios Taxa se consultó la literatura primaria.
La taxonomía y nomenclatura de los anfibios sigue FROST et al. (2006), GRANT et al.
(2006), y FAIVOVICH et al. (2005). Para los géneros Chaunus, Engystomops y
Hyalinobatrachium, Cochranella y Scarthyla se consideró los resultados de VÉLEZ-
34

RODRIGUEZ (2005), NASCIMENTO et al. (2005), CISNEROS-HEREDIA & MCDIARMID
(2006) y BARRIO-AMORÓS et al. (2006), respectivamente. Estoy conciente de que el
grupo de los reptiles, como tratado aquí por razones tradicionales, constituye un
parafilo por excluir las aves, entre otros. La taxonomía y nomenclatura de los
Testudines, Crocodylia, Amphisbaenia y Teiidae sigue PEFAUR & RIVERO (2000), la
del género Bothrops sigue CAMPBELL & LAMAR (2004), y la de las demás serpientes
KORNACKER (1999). La taxonomía de los Gymnophthalmidae sigue HARRIS (1994)
para el género Ptychoglossus y DOAN & CASTOE (2005) para el género Riama. La
taxonomía y nomenclatura del género Mabuya sigue MIRALLES et al. (2005), la de
los Gekkonidae RÖSLER (2000) y AVILA-PIRES & HOOGMOED (2000), la de los
Iguania sigue FROST et al. (2001). La nomenclatura Anolis sigue GUYER & SAVAGE
(1986).
35

2.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna
Con el fin de poder evaluar mejor la composición de la herpetofauna del área de
estudio y sus relaciones biogeográficas con otras localidades venezolanas, se
categoriza la herpetofauna registrada según varios criterios. En primer lugar se
analiza la distribución vertical y entre las formaciones vegetales (2.2.1). Luego, se
presenta una categorización de las especies según su distribución geográfica (2.2.2),
sus preferencias ecológicas (2.2.3), y sus origenes históricos (2.2.4). El análisis de
similtud (2.2.5) compara la composición de la herpetofauna del Macizo de Nirgua
con las de otros sitios.
2.2.1 Zonación de la herpetofauna
Para poder detectar posibles preferencias de, y restricciones al, espacio vital, se
analiza la distribución de las especies registradas dentro del área de estudio con
respecto a los pisos altitudinales y formaciones vegetales.
La distribución vertical de cada especie resulta de las alturas sobre el nivel del mar
de sus registros menos y más elevados, respectivamente. Además se determina el
número de especies de anfibios y reptiles en ciertos rangos altitudinales. A ese fin se
distingue, según la definición de los pisos altitudinales andinos DE LA MARCA &
SORIANO (2004), el “piso basal“ abajo de los 1000 msnm y el “piso subandino“ entre
1000 y 2000 msnm. La asignación a dichos pisos entonces se deduce de la
distribución vertical anteriormente determinada.
Para la zonación vegetacional se define tres principales tipos de vegetación (véase
también 2.1.1): El bosque nublado (BN), caracterizado por palmas, helechos
arborescentes y varios epífitos, se extiende encima de los 900 msnm. Las
formaciones de bosque húmedo tropical y premontano, junto con los bosques de
galería, situadas en alturas inferiores se tratan como bosque semidecíduo (BSD).
Vegetación secundaria abierta y semiabierta (SA) se encuentra sobre todo en las
valles abajo de los 150 msnm, con excepción del norte del Cerro Zapatero, donde
existen pastos amplios hasta 400 msnm y varios conucos alcanzan los 700 msnm.
36

Bajo este término se une todas las formaciones no forestales que originaron de la
acción humana, sean pastos, plantaciones y los arbustos adyacentes o edificios y sus
alrededores. Se adjudica las especies a las formaciones vegetales que las albergan, y
compara los números de especies entre dichas formaciones.
2.2.2 Endemismo y distribución
Datos de distribución geográfica son tomados de FROST (2007), UETZ (2006) e iUCN
(2006), así como, según la necesidad, de las descripciones originales y la bibliografía
mencionada para las especies individuales en 3.1.3.
Las especies de anfibios y reptiles del área de estudio son asignadas a una de las dos
categorías de distribución definidas a continuación:
1. Especies endémicas: Bajo de este término se reune las especies endémicas de la
Cordillera de la Costa (incluyendo la Isla de Margarita, Trinidad y Tobago).
2. Especies de amplia distribución: Esta categoría comprende todas las especies
cuya distribución no es restringida a la Cordillera de la Costa. Entonces
comprende también a especies que habitan, además de la Cordillera de la Costa,
una sola ecoregión adicional de Venezuela, como por ejemplo los Andes o el
sistema montañoso de la región de Falcón.
Suplementariamente, se asigna las especies endémicas a las formaciones
vegetacionales definidas en 2.2.1.
2.2.3 Preferencias ecológicas
Según DUELLMANN (1966) y WILSON & MCCRANIE (1998), especies de anfibios y
reptiles con similares preferencias de hábitat constituyen una comunidad
herpetofaunal (“herpetofaunal assemblage”). Así, definido ecológicamente, este
37

término será utilizado a continuación. (Al contrario, HEYER et al. (1994) emplean el
mismo término para la totalidad de especies que son detectables al mismo tiempo en
una cierta localidad, mientras que SAVAGE (1966, 1982) lo define
biogeográficamente.)
Análogamente a WILSON & MCCRANIE (1998), las especies registradas en este
estudio son asignadas a una de cuatro comunidades herpetofaunales, que son
caracterizadas a continuación:
1. Especies de ambientes subhúmedos („subhumid assemblage“ según WILSON &
MCCRANIE 1998) son principalmente adaptadas a vivir en bosques secos de
elevaciones bajas y medianas. Ejemplos son Trachycephalus venulosus y
Cnemidophorus lemniscatus.
2. Generalistas („ubiquitous assemblage“ según WILSON & MCCRANIE 1998)
poseen una tolerancia ecológica muy amplia que les permite soportar múltiples
condiciones climáticas. Frecuentemente, estas especies toleran los cambios
antropogénicos del ambiente, hasta que benefician de ellos como en el caso de
Chaunus marinus y Leptodeira annulata, ambas especies pertenecientes a esta
comunidad.
3. Especies de ambientes húmedos („humid assemblage“ según WILSON &
MCCRANIE 1998) típicamente son habitantes de bosques húmedos y prefieren
condiciones húmedas. Representantes caracteristos de esta comunidad son
varias ranitas de cristál de la familia Centrolenidae (si es que no son asignables
a las especies de tierras altas) y la serpiente caracolera Sibon nebulatus.
4. Especies de tierras altas (premontane assemblage, modificado según WILSON &
MCCRANIE 1998) habitan las montañas y normalmente son ausentes en las
tierras bajas. Dentro de la Cordillera de la Costa venezolana, los representantes
de esta comunidad son naturalmente habitantes de los bosques húmedos o muy
húmedos premontanos (es decir los bosques nublados) que se encuentran
preferentemente por encima de los 1000 msnm, como por ejemplo
Eleutherodactylus riveroi y Umbrivaga mertensi. Como el piso montano, que
dió el nombre a la comunidad montana („montane assemblage“) de WILSON &
38

MCCRANIE (1998), no es alcanzado dentro del área de estudio, aquí se le
entiende esta comunidad como comunidad premontana („premontane
assemblage“).
Especies no listadas por WILSON & MCCRANIE (1998) son asignadas a una de las
cuatro comunidades considerando la información disponible acerca de sus
distribuciónes y preferencias ecológicas. Indicaciones acerca de la ecología de las
especies individuales provienen de IUCN (2006) y la bibliografía mencionada para
las especies individuales en 3.1.3, así como observaciones propias.
2.2.4 Unidades históricas
Partiendo de un análisis a nivel de géneros, SAVAGE (1966, 1982) identificó cuatro
unidades históricas dentro de la herpetofauna centroamericana: el Elemento
Norteamericano Viejo, el Elemento Norteamericano Joven, el Elemento
Centroamericano y el Elemento Sudamericano (véase 1.3.2). Recientemente
(SAVAGE 2002) abandonó al Elemento Norteamericano Joven, integrando los taxa
contenidos dentro del “componente suroccidental” del Elemento Norteamericano
Viejo. Como representantes de todos elementos están presentes en Sudamérica, esta
categorización es aplicable también a herpetofaunas meridionales a Panamá.
Mientras que SAVAGE (1966, 1982, 2002) realiza la asignación a los elementos
históricos a nivel de géneros, WILSON & MCCRANIE (1998) lo ensanchan al nivel de
especies.
Análogamente a WILSON & MCCRANIE (1998), las especies registradas son asignadas
a dichas unidades históricas caracterizadas en 1.3.2. Especies o géneros que no han
sido listados por WILSON & MCCRANIE (1998) ni por SAVAGE (1966, 1982, 2002)
son asignadas a uno de los elementos bajo la consideración del conocimiento actual
de su distribución geográfica, relaciones fílogenéticas y biogeografía histórica. Tal
caso aplica especialmente a representantes de los géneros Eleutherodactylus, „Bufo“
y „Hyla“, que según SAVAGE (1966, 1982, 2002) comprenden representantes de los
Elementos Sur- y Centroamericanos, respectivamente. Indicaciones acerca de
distribución, relaciones parentelas e historia de los diferentes taxa se encuentran en
39

FROST (2007), UETZ (2006) e iUCN (2006), así como en la bibliografía mencionada
para las especies individuales en 3.1.3.
2.2.5 Análisis de similtud
La análisis de similtud compara la composición de la herpetofauna del área de
estudio con las de otras localidades venezolanas que han sido inventariadas
herpetofaunísticamente. Para esta comparación de la β-diversidad, es decir la
diversidad de las biocenosis entre dos áreas, se emplea al índice de similtud
biogeográfico (“Coefficient of Biogeographic Resemblance”, CBR; o “Faunal
Resemblance Factor”, FRF) según DUELLMAN (1965, 1966, 1990). Este índice
frecuentemente aplicado en la herpetología se calcula como sigue:
CBR = 2C / (N1 + N2)
En esta ecuación, C es el número de las taxa en común entre ambas áreas, mientras
que N1 y N2 son los números de taxa de cada área, respectivamente. Entonces, para
dos áreas que no tienen ninguna especie en común resulta CBR = 0, y para dos áreas
con la misma composición de especies resulta CBR = 1. Partiendo de no más que la
presencia o ausencia de especies, el uso de este índice permite la comparación directa
entre las herpetofaunas del área de estudio y de otras localidades.
En la medida de este estudio se compara la herpetofauna del Macizo de Nirgua con
las herpetofaunas de cinco localidades diferentes. Figura 13 ilustra la posición y
extensión de estas localidades, que son brevemente caracterizadas a continuación:
1. Parque Nacional Henri Pittier: Este parque, situado al norte del Lago de
Valencia, fue el primer Parque Nacional en Venezuela, proclamado en el año
1937. Comprende unos 1078 km 2 de la Serranía del Litoral del Tramo Central
de la Cordillera de la Costa, que aquí se eleva hasta los 2330 msnm. Sobre todo
en la cercanía de la estación biológica „Rancho Grande“ (10°21’ N, 67°41’ W)
se realizaron númerosos estudios herpetológicos durante la segunda mitad del
siglo pasado (por ejemplo ROZE 1964; TEST et al. 1966, MANZANILLA et al.
1995, 1996; entre otros). Por esta razón, la herpetofauna del parque es
40

considerada bastante conocida, y existen amplios inventarios de sus anfibios
(MANZANILLA et al. 1995) y reptiles (MANZANILLA et al. 1996) vor.
Fig. 13: Situación del área de estudio (*) y las cinco áreas de comparación: 1 = Parque Nacional Henri
Pittier; 2 = Cerro Platillón; 3 = Falcón; 4 = Llanos; 5 = Isla de Margarita.
2. Cerro Platillón: El Platillón (9°52’ N, 67°31’ W), con unos 1930 msnm, alcanza
la mayor elevación dentro de la Serranía del Interior del Tramo Central de la
Cordillera de la Costa. Está ubicado en las “tres fronteras” de los Estados
Carabobo, Aragua y Guárico al sureste del Lago de Valencia, bordeando los
Llanos en sus vertientes sur. Aproximadamente 8000 ha de este macizo se
encuentran protegídas desde el año 1987 como „Monumento Natural Juan
German Roscío“ bajo la administración de INPARQUES. La herpetofauna del
Cerro Platillón fue inventariada por Andreas Hertz en el año 2006, durante el
mismo período de estudio como la del Macizo de Nirgua. Marco Natera pusó a
disposición un inventario adicional para las alturas entre 425 y 700 msnm. El
inventario resultante constituye la base de una tesis de grado (HERTZ 2007).
41

3. Estado Falcón: En 24 800 km 2 , este estado más septentrional de Venezuela
comprende áreas costeras áridas y semiaridas, así como sistemas montañosos
que alcanzan los 2000 msnm. Los primeros reportes acerca de la herpetofauna
del Estado Falcón eran de ROUX (1927) y SHREVE (1947). MIJARES-URRUTIA &
ARENDS (2000) elaboraron un listado contemporáneo, el cual se utiliza aqui.
4. Llanos: Una lista temprana de la herpetofauna de los Llanos centrales fue
recopilada por STATON & DIXON (1977). Para la propuesta comparación se
amplió dicha lista según BARRIO-AMORÓS (2004) para anfibios y PEFAUR &
RIVERO (2000) para reptiles, así incluyendo al inventario la ecoregión entera de
los Llanos venezolanos. A causa de la marcada homogenidad de los Llanos, la
extensión enorme de esta área de comparación parece justificable.
5. Isla de Margarita: Esta mayor isla venezolana con una superficie de 934 km 2 ,
ubicada unos 38 km al norte de la Peninsula de Araya (11°N, 64°W), es
considerada como parte de la Cordillera de la Costa (HOYOS 1985). Sus tierras
bajas exhiben las condiciones simiaridas típicas para la costa del Caribe. Sólo
en las elevaciones mayores en la parte oriental de la isla, que alcanzan los 930
msnm (Cerro Copey), predomina el bosque semidecíduo. RIVAS et al. (2005)
prepararon un listado de la herpetofauna presente.
Lamentablemente, la literatura no dispone de inventarios de áreas adecuadamente
limitadas dentro de los Andes venezolanos. No incluyo un listado englobando la
totalidad esta ecoregión (como en el caso de los Llanos) a la vista de su imensa
heterogenidad.
Los inventarios de las áreas de comparación son taxonomicamente ajustados y
eventualmente complementados con especies descritas después de su publicación
(sin pretensión de completitud). Especies no seguramente identificadas o aquellas
cuya presencia es apenas sospechada por los respectivos autores no son consideradas
dentro del análisis.
El valor medio de todos los valores del CBR se utiliza (según WILSON & MCCRANIE
1998) como nivel de significancia para la “similtud extraordinaria” entre dos áreas.
Los índices de similtud determinados se visualiza en una red de similtud construida
pseudogeográficamente.
42

3. Resultados
La siguiente presentación de los resultados obtenidos es organizada en dos partes:
Los taxa registrados son listados y comentados en el capítulo 3.1, mientras que en el
capítulo 3.2 la herpetofauna es evaluada zoogeográficamente.
3.1 La herpetofauna del área de estudio
Esta primera parte de los resultados trata los taxa registrados en el área de estudio.
Después de mostrar la composición taxonómica a nivel de familias (3.1.1) y especies
(3.1.2), las especies individuales son comentadas detalladamente (3.1.3).
3.1.1 Composición de la herpetofauna
Durante el período de estudio entre el 3 de Agosto y el 20.de Octubre 2006, se
registró en la Reserva Ecológica la Guáquira un total de 78 especies, de las cuales 33
(42,3 %) pertenecen a la clase Amphibia y 45 (57,7 %) a la clase Reptilia.
Las especies registradas se distribuyen a 26 Familias (11 de anfibios, 15 de reptiles)
y 58 géneros (22 de anfibios, 36 de reptiles). Las familias más ricas de especies son
Colubridae con 18, Hylidae con 9 y Gekkonidae con 6 especies registradas. Con 43
especies de serpientes y lagartijas, más de la mitad de los taxa de la herpetofauna del
área de estudio pertenece al orden Squamata. 18 especies (23,1 % del total) son
endémicas de la Cordillera de la Costa, entre ellas 12 anfibios (66,7 % de los
endemismos) y 6 reptiles (33,3 %).
Tabla 1 resume la composición sistematica de la herpetofauna registrada.
43

Tab. 1: Composición de la herpetofauna del área de estudio.
Clase Orden Familia Géneros Especies Endémicos
Amphibia 11 22 33 12
Anura 10 21 32 11
Amphignathodontidae 2 2 1
Aromobatidae 2 3 2
Brachycephalidae 2 5 5
Bufonidae 1 2 -
Centrolenidae 2 2 2
Ceratophryidae 1 1 -
Hylidae 7 9 1
Leiuperidae 2 2 -
Leptodactylidae 1 5 -
Microhylidae 1 1 -
Caudata 1 1 1 1
Plethodontidae 1 1 1
Reptilia 15 36 45 6
Crocodylia 1 1 1 -
Alligatoridae 1 1 -
Squamata 13 34 43 5
Sauria 8 15 20 3
Corytophanidae 1 1 -
Gekkonidae 4 6 1
Gymnophthalmidae 2 2 1
Iguanidae 1 1 -
Polychrotidae 2 5 1
Scincidae 1 1 -
Teiidae 3 3 -
Tropiduridae 1 1 -
Serpentes 5 19 23 2
Anomalepididae 1 1 -
Boidae 1 1 -
Colubridae 15 18 3
Leptotyphlopidae 1 1 -
Viperidae 1 2 -
Testudines 1 1 1 -
Kinosternidae 1 1 -
Total 26 58 78 18
3.1.2 Sinópsis de las especies registradas
Tabla 2 lista las especies registradas durante el período de estudio del 3 de Agosto al
20 de Octubre 2006 en la Reserva Ecológica la Guáquira, ordenadas alfabéticamente
44

según su clase, orden y familia. Para cada especie se incluyen las indicaciones
siguientes: endemismo (X denomina endémicos), distribución vertical (alturas de los
registros menos y más elevados), y tipo de registro (S = especimen colectado; F =
registro fotográfico; a = registro acústico; v = registro visual; CR = Carlos Rivero-
Blanco, comunicación personal Noviembre 2006, o RIVERO-BLANCO 2007) en los
diferentes ambientes naturales (BN = bosque nublado; BSD = bosque semidecíduo;
Q/BN = quebrada en el bosque nublado; Q/BSD = quebrada en el bosque
semidecíduo; SA = sabana; véase 2.2.1 para una caracterización de las principales
formaciones vegetales).
Tab. 2: Lista de las especies registradas con indicaciones acerca de endemismo, distribución vertical y
tipo de registro en los diferentes ambientes; para explicaciones véase el texto.
Endémico
distribución
vertical
[msnm]
Amphibia
Anura
Amphignathodontidae
Flectonotus pygmaeus 100-970 F S v
Gastrotheca walkeri X 970-1330 S
Aromobatidae
Allobates pittieri 110-970 a S
Mannophryne herminae X 110-750 a S
M. neblina X 970-1110 a F
Brachycephalidae
Craugastor biporcatus X 380-1380 S F
Eleutherodactylus bicumulus X 1360-1380 F
E. riveroi X 1380 S
E. rozei X 1060-1380 S
E. terraebolivaris X 970-1380 S
Bufonidae
Chaunus marinus 120-380 F F
C. sternosignatus 110-180 S F
Centrolenidae
Cochranella antisthenesi X 120-1240 F F S
Hyalinobatrachium fragile X 120 S
Ceratophryidae
Ceratophrys calcarata 100 CR
Hylidae
Dendropsophus luteoocellatus 100-120 S
D. microcephalus 100-120 S
Hylomantis medinai X 1300 S
Hypsiboas crepitans 100-380 F F S
BN
BSD
Q/BN
Q/BSD
SA
45

Tab. 2: Continuación.
Endémico
distribución
vertical
[msnm]
Hypsiboas punctatus 120-350 S
Phyllomedusa trinitatis 120-380 F S
Scarthyla vigilans 100 S
Scinax rostratus 120 S
Trachycephalus venulosus 110 S
Leiuperidae
Engystomops pustulosus 100-330 S F S
Pleurodema brachyops 100 S
Leptodactylidae
Leptodactylus andreae 140-180 S
L. bolivianus 100-120 F S
L. fuscus 120 F S
L. poecilochilus 120 F
L. cf. wagneri 110-1300 F S F S
Microhylidae
Elachistocleis ovalis 100 S
Plethodontidae
Bolitoglossa borburata X 400 S
Reptilia
Crocodylia
Alligatoridae
Caiman crocodilus 100 v
Squamata
Sauria
Corytophanidae
Basiliscus basiliscus 100 CR
Gekkonidae
Gonatodes falconensis 720-1060 S F
G. vittatus 100 S
Pseudogonatodes lunulatus 100-380 S S
P. manessi X 680-1330 S S
Sphaerodactylus molei 100 F
Thecadactylus rapicauda 100-970 S F S
Gymnophthalmidae
Ptychoglossus kugleri 150-380 S
Riama achlyens X 1240-1370 S
Iguanidae
Iguana iguana 100 F
Polychrotidae
Dactyloa squamulata X 1150-1350 S
D. tigrina 970 S S
N. auratus 100-120 S
N. fuscoauratus 100-380 S F F
N. nitens 100-240 S S F
BN
BSD
Q/BN
Q/BSD
SA
46

Tab. 2: Continuación.
Endémico
distribución
vertical
[msnm]
Scincidae
Mabuya nigropunctata 150-730 v S
Teiidae
Ameiva ameiva 100-240 v
Cnemidophorus lemniscatus 100-240 S
Tupinambis teguixin 100-120 v
Tropiduridae
Plica plica 380 S
Serpentes
Anomalepididae
Liotyphlops albirostris 1370 S
Boidae
Corallus ruschenbergerii 120 F
Colubridae
Atractus sp. X 970 S S
Chironius carinatus 100 CR
C. multiventris septentrionalis X 100-970 F S
Dendrophidion nuchale 970 S
Dipsas cf. latifrontalis 1060-1350 S
D. variegata 710-1330 F S S
Imantodes cenchoa 120-970 F F S
Leptodeira annulata 120-970 F F S
Leptophis ahaetulla 100 F
Liophis melanotus 240 S S
L. zweifeli 1300 S
Mastigodryas boddaerti 110-480 S S
Ninia atrata 110 S
Oxyrhopus petola petola 100 S
Pseudoboa neuwiedii 100 CR
Sibon nebulatus 100-1060 F S S F
Spilotes pullatus 110 S
Umbrivaga mertensi X 1240 S
Leptotyphlopidae
Leptotyphlops macrolepis 100 CR
Viperidae
Bothrops asper 100-970 S F F S
B. venezuelensis 1110-1120 S S
Testudines
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides 100 CR
BN
BSD
Q/BN
Q/BSD
SA
47

3.1.3 Lista sistemática comentada
A continuación se presenta para cada especie, después de una referencia a la Figura
correspondiente, nombres comunes venezolanos (mas o menos utilizados
popularmente) y (separados por un punto y coma) alemanes, así como un breve
resumen de su distribución geográfica. El parágrafo “Hábitat e historia natural“
combina información general con observaciones propias realizadas en el área de
estudio (y dado el caso en otras localidades visitadas). Bajo “Comentarios” se
encuentran, según la necesidad, peculiaridades de los especímenes colectados,
comentarios acerca de la taxonomía actual, identificación, asignación a unidades
históricas y/o ecológicas (véase 2.2.3, 2.2.4, 3.2.3 y 3.2.4), y etnozoología. Si no se
indica otra cosa, informaciónes de distribución son las de FROST (2007) e iUCN
(2006) para anfibios y UETZ (2006) para reptiles. Al orden Anura y a los subordenes
Squamata y Serpentes les siguen Tablas con los datos morfológicos de los ejemplares
colectados. Especies que he conseguido fotografiar (sea dentro o fuera del área de
estudio) son ilustradas. Unas fotografías provienen de otras localidades, hecho que se
menciona en las leyendas correspondientes.
Clase Amphibia GRAY 1825
Orden Anura FISCHER VON WALDHEIM 1813
Familia Amphignathodontidae BOULENGER 1882
Flectonotus pygmaeus (BOETTGER 1893)
(Fig. 14-15)
Nombre común: Ranita marsupial pigmea; Zwergbeutelfrosch
Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa, Cordillera de
Mérida y estribaciones nororientales de la Cordillera Occidental de Colombia
Hábitat e historia natural: Esta pequeña rana marsupial naturalmente habita bosques
nublados (IUCN 2006). Durante el apareamiento, el macho insemina los
huevos individualmente emitidos por la hembra para luego colocarlos dentro
del estuche dérmico de la hembra con sus pies, los cuales también mantienen
abierto al estuche. Unos 24 días despues, los renacuajos ya bien avanzados en
48

su desarollo son depositados en bromelias llenas de agua, donde concluyen su
desarollo durante una semana (DUELLMAN & MANESS 1980). La ranita
marsupial pigmea fue hallada de Agosto a Octubre entre 100 y 970 msnm en
bosque nublado y semidecíduo, hasta en la vegetación abierta al lado de la
Estación Ecológica en un caso. Los indivíduos estaban a 0,5-1,7 m sobre el
suelo en arbustos. Los especímenes SL 19 (macho) y SL 20 (hembra),
colectados el 16.8 a las 21:00 en el bosque semidecíduo a 120 msnm, estaban
en amplexo.
Comentarios: La distribución vertical de la especie según IUCN (2006) y FROST
(2007) es 1100-1600 msnm, y ±300-1200 msnm según Barrio-Amorós
(2004). Comparado con eso, los registros del valle de la Quebrada Guáquira
representan una extensión del rango altitudinal.
Gastrotheca walkeri DUELLMAN 1980
(Fig. 16)
Nombre común: Rana marsupial cornuda
Distribución: Tramos Central (alrededores de Rancho Grande) y Occidental (Sierra
de Aroa) de la Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Este habitante de los bosques nublados se caracteriza por el
desarollo directo de las larvas: Las nuevas ranitas eclosionan del estuche
dérmico, el cual exhibe dos aperturas dorsolaterales. (IUCN 2006,
DUELLMAN & MANESS 1980). Dos indivíduos de esta especie se encontraban
muy cerca del campamento base (N33, 970 msnm) a unos 3 m sobre el suelo
en las noches del 12.8 (SL 80) y 12.8 (SL 98). Un ejemplar muerto, siendo
comido por hormigas, estaba a 1330 msnm en el suelo del bosque nublado el
15 de Octubre. En las noches durante el período de 9.-16.8 se pudó escuchar
regularmente multiples vocalizaciones desde las copas de los árboles del
bosque nublado entre 970 y 1240 msnm, que se considera pertenecientes a
esta especie.
Comentarios: MANZANILLA et al. (1995) indican que en los alrededores de Rancho
Grande (Parque Nacional Henri Pittier) Gastrotheca walkeri desde 1989 ha
sido más abundante que G. ovifera, especie muy abundante anteriormente.
49

Familia Aromobatidae GRANT, FROST, CALDWELL, GAGLIARDO, HADDAD, KOK,
MEANS, NOONAN, SCHARGEL & WHEELER 2006
Allobates pittieri (LA MARCA, MANZANILLA & MIJARES-URRUTIA 2004)
(Fig. 17)
Nombre común: -
Distribución: Cordillera de la Costa, Este del Estado Falcón y estribaciones
nororientales de la Cordillera de Mérida
Hábitat e historia natural: Este aromobatido pequeño y diurno se alimenta
primordialmente de artrópodos y habita bosques húmedos tropicales y
premontanos, así como bosque nublado entre 150 y 1700 msnm (IUCN
2006). En el Cerro Zapatero, fue registrado durante el día entre 110 y 970
msnm, vocalizando o desplazandose activamente en la hojarasca. Es común
encontrarle en las cercanías de quebradas (IUCN 2006), pero no parece ser
tan restringido a ellas como los representantes simpátricos del género
Mannophryne (observaciones propias).
Comentarios: LA MARCA, MANZANILLA & MIJARES-URRUTIA (2004) describieron las
poblaciones del norte de Venezuela, anteriormente tratadas como Colostethus
brunneus, como especie diferente, Colostethus pittieri. GRANT et al. (2006) le
situaron a la especie en el género Allobates ZIMMERMANN & ZIMMERMANN
1988.
Mannophryne herminae (BOETTGER 1893)
(Fig. 18)
Nombre común: Sapito acollarado orocostense
Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Esta rana diurna ocupa el suelo de bosque semidecíduo y
del piso inferior del bosque nublado de la Cordillera de la Costa entre 30 y
1600 msnm. Mannophryne herminae casi exclusivamente se encuentra cerca
de pequeños arroyos, cuyas adyacencias resonan con los cantos de los
machos, muy parecidos a los de grillos, durante la época reproductiva. Los
machos, que se ponen totalmente negro encuando vocalizan, portan los
jovenes renacuajos en su espalda desde los sitios terrestres del desove hacia el
agua, donde concluyen su desarollo. (IUCN 2006; observaciones propias). En
50

el Cerro Zapatero, es muy común ver o escuchar a esta especie a lo largo de
las quebradas entre 100 y 750 msnm. Las ranitas, a menudo sentadas en la
orilla de una quebrada, son muy tímidas y a vista de peligro saltan al agua
para luego refugiarse buceando por debajo de rocas.
Comentarios: LA MARCA (1991, 1992) reafirmó la validez de la especie y la colocó
en el género Mannophryne.
Mannophryne neblina (TEST 1956)
(Fig. 19)
Nombre común: Sapito acollarado de Rancho Grande
Distribución: hasta ahora solamente conocido de la localidad tipo, Rancho Grande en
el Parque Nacional Henri Pittier.
Hábitat e historia natural: Mannophryne neblina habita las orillas de quebradas en el
bosque nublado entre 900 y 1100 msnm. Poco se sabe acerca de su historia
natural, pero se asume semejanzas con respecto a M. herminae (IUCN 2006).
En el Cerro Zapatero, entre 970 y 1100 msnm se encontraron renacuajos y
adultos (estos últimos casi constantamente vocalizando) de esta especie en las
quebradas del bosque nublado. En el 11 de Octubre a las 14:30, un macho
encontrado en el sitio N31 cargaba cuatro renacuajos en su espalda.
Comentarios: Aunque la especie sea de tamaño ligeramente mayor que Mannophryne
herminae es dificil distinguirlas morfológicamente. Según IUCN (2006), M.
neblina no ha sido detectada desde su descubrimiento hace 50 años.
Lamentablemente, ningún especimen fue colectado; Jesús Manzanilla
identificó la especie mediante mis fotos.
Familia Brachycephalidae GÜNTHER 1858
Los cuatro representantes del género Eleutherodactylus registrados en el área de
estudio son asignadas al Elemento Sudamericano por causa de su pertenencia
a las series de E. martinicensis y de E. conspicillatus según LYNCH &
DUELLMAN (1997). Además, ecológicamente se las considera especies de
51

tierras altas por evidentemente preferir los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa (LYNCH & LA MARCA 1993; IUCN 2006).
Craugastor biporcatus (PETERS 1863)
(Fig. 20)
Nombre común: Sapito cornudo
Distribución: Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Esta rana, que se parece mucho a un sapo, habita el suelo
de los bosques nublados y semidecíduos entre 250 y 1600 msnm. Como todos
los representantes demás de su familia, exhibe el desarollo directo, es decir
que todo el desarollo larval se realiza al dentro de los huevos, de las cuales
eclosionan las ranitas juveniles (IUCN 2006). En el área de estudio, la
especie se hallaba entre 380 y 1380 msnm, siendo especialmente abundante
encima de los 900 msnm.
Comentarios: Craugastor biporcatus es el único anfibio registrado en este estudio
que pertenece al Elemento Centroamericano (véase 2.2.4, 3.2.4). Esta
asignación según SAVAGE (2002) es reafirmado por los resultados de un
estudio de filogenía molecular por CRAWFORD & SMITH (2005).
Eleutherodactylus bicumulus (PETERS 1863)
(Fig. 21-22)
Nombre común: -
Distribución: Serranía del Litoral dentro del Tramo Central de la Cordillera de la
Costa en los Estados Carabobo, Aragua, Distrito Federal y Sucre
Hábitat e historia natural: Eleutherodactylus bicumulus vive ante todo en los bosques
nublados de la Serranía del Litoral, donde ha sido registrado entre 577 y 2060
msnm (IUCN 2006). A lo largo de la fila del Cerro Zapatero, entre 1360 y
1380 msnm, se encontró sentado en hojas a unos 50 cm sobre el suelo durante
las noches nebuladas del Octubre.
Comentarios: Coloración y dibujo de la especie son extremadamente variables.
LYNCH & LA MARCA (1993) declararon Eleutherodactylus orocostalis, E.
racenisi y E. williamsi como sinónimos de E. bicumulus.
Desafortunadamente, ningún especimen fue colectado; la determinación de la
especie realizada por Jesús Manzanilla mediante mis fotos llega al mismo
52

esultado como el uso de la clave de RIVERO (1961) y la comparación con las
indicaciones de LYNCH & LA MARCA (1993). El área de distribución conocida
hasta ahora se extiende hasta unos 50 km al este del Cerro Zapatero.
Eleutherodactylus riveroi LYNCH & LA MARCA 1993
(Fig. 23)
Nombre común: Ranita nublada de Rivero
Distribución: hasta ahora solamente conocido de Rancho Grande en el Parque
Nacional Henri Pittier.
Hábitat e historia natural: Eleutherodactylus riveroi es un habitante arborícolo de los
bosques nublados (IUCN 2006; observaciones propias). El único ejemplar
encontrado en el área de estudio (en la fila del Cerro Zapatero, 1380 msnm)
se encontró sentado en la hoja de una pequeña palma, aproximadamente 0,7
m sobre el suelo descendiendo escarpadamente, en la noche del 15.8 a las
23:30.
Comentarios: El especimen colectado (SL 106) es considerado una hembra por su
coloración verde y su SVL de 32 mm. El registro del Cerro Zapatero
constituye el primero registro para el Estado Yaracuy, extendiendo la
distribución conocida por unos 100 km al oeste.
Eleutherodactylus rozei RIVERO 1961
(Fig. 24)
Nombre común: Ranita de Roze
Distribución: hasta ahora solo conocido de la Serranía del Litoral de la Cordillera de
la Costa en el Estado Aragua.
Hábitat e historia natural: Ademas de su presencia en el bosque nublado de la
Cordillera de la Costa, poco se sabe de esta especie (IUCN 2006). Dos
indivíduos asignados a esta especie fueron hallados en el bosque nublado del
Cerro Zapatero. El 11 de Octubre a las 20:40, el primer ejemplar (SL 96)
apareció de repente encima de una mochila que había sido puesta al suelo
durante una pausa en la propia fila de la montaña (1380 msnm). El segundo
se encontraba a medio metro sobre el suelo, sentado en una hoja poco
después del atardecer del 14.10., a unos 1060 msnm.
53

Comentarios: La determinación de la especie se realizó utilizando la clave de RIVERO
(1961) y comparando los datos morfológicos del especimen colectado (SL
96) con los datos del holotipo indicados por LYNCH & LA MARCA (1993). En
el caso que Eleutherodactylus reticulatus es un sinónimo de E. rozei (véase
LYNCH & LA MARCA 1993), el registro del Cerro Zapatero significaría,
además del primero registro para el Estado Yaracuy, una extensión de su área
de distribución conocida por cerca de 100 km al oeste.
Eleutherodactylus terraebolivaris RIVERO 1961
(Fig. 25-26)
Nombre común: Ranita nublada de Bolívar
Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Esta rana nocturna puebla los bosques semidecíduos y
nublados de la Cordillera de la Costa (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero fue
observado exclusivamente en el bosque nublado entre 970 y 1380 msnm,
donde indudablemente es el representante más abundante del género
Eleutherodactylus. Los indivíduos hallados ante todo en las noches (unos
también en el día) estaban activos en el suelo o hasta 6 m sobre el mismo. En
un caso, un ejemplar adulto mostraba un interes marcado en un gran mosquito
(Nematocera, cf. Tipulidae).
Comentarios: Esta especie es bastante variable cuanto a coloración y dibujo. En el
Cerro Zapatero se hallaron tanto indivíduos casi sin dibujo como tales con
dibujo pronunciado y/o una línea longitudinal clara en el medio del dorso.
Familia Bufonidae GRAY 1825
Chaunus marinus (LINNAEUS 1758)
(Fig. 27)
Nombre común: Sapo común, Sapo grande; Agakröte
Distribución: Desde el sur de los Estados Unidos hacia Bolivia y Brasil; introducido
en Florida meridional y varias islas del Caribe y del Pacifico, inclusive
Australia, Hawaii, Nueva Guinea y los Filipinos.
54

Hábitat e historia natural: Este sapo enorme es una especie extremadamente
euritípica y prefiere ambientes modificados antropogenicamente (IUCN
2006, observaciones propias). En el área de estudio, Chaunus marinus se
encuentra activo por la noche sobre todo en vegetación secundaria abierta,
siendo menos frecuente en el bosque semidecíduo.
Comentarios: En las regiones donde ha sido introducida, esta especie, por ser muy
recio, adaptable y resistente, constituye una grave amenaza para las faunas
nativas (IUCN 2006). FROST et al. (2006) lo pasaron al género Chaunus.
Chaunus sternosignatus (GÜNTHER 1858)
(Fig. 28-29)
Nombre común: Sapo con cruz, Sapo cruzado
Distribución: Cordillera de la Costa, región de Falcón y Cordillera de Mérida
nororiental, así como algunas localidades en los Andes de Colombia
Hábitat e historia natural: Este sapito particularmente nocturno habita el suelo de
bosques húmedos hasta 1800 msnm (IUCN 2006). Ejemplares juveniles y
subadultos se hallaron activos de día y noche en la hojarasca del bosque entre
110 y 180 msnm. En el bosque semidecíduo a 120 msnm, una pareja en
amplexo de tono amarillo-naranja (Fig. 28) se halló en la noche del 17.8 en
un extenso charco temporal, y un macho (SL 40) vocalizaba en la noche del
18.8 a las 22:00 desde la orilla de una quebrada de corriente lenta.
Comentarios: VÉLEZ-RODRIGUEZ (2005) pasó la especie del género Rhinella (o Bufo,
respectivamente) al género Chaunus. La presencia de una cruz clara en el
pecho, del cual proviene el nombre cientifico de esta especie, parece ser más
la excepción que la regla dentro del área de estudio.
Familia Centrolenidae TAYLOR 1951
Cochranella antisthenesi (GOIN 1963)
(Fig. 30-31)
Nombre común: Ranita de cristal de Rancho Grande
Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa
55

Hábitat e historia natural: Esta rana de cristal ocupa las cercanías inmediatas de
pequeñas quebradas en bosques semidecíduos y nublados entre 220 y 1200
msnm. Las puestas son depositadas en el dorso o el envés de hojas colgando
arriba del agua, de forma que los rencuajos eclosionando caen a la misma
(IUCN 2006). Con excepción de la Quebrada Guáquira y las últimas centenas
de metros de sus afluencias, donde no se hallaba, Cochranella antisthenesi es
muy abundante a lo largo de todas las quebradas de bosque semidecíduo y
nublado dentro del área de estudio (entre 120 y 1240 msnm). Especialmente
en noches húmedas y lluviosas se podía observar machos cantando desde
hojas de la vegetación ribereña (con frecuencia de las palmas bajas visibles
en Fig. 10, que crecen en altas densidades a lo largo de las quebradas)
situadas 0,7-3 m sobre la superficie del agua o de las orillas, respectivamente.
Cerca de la Estación Ecológica, en el 6.8 se encontró una puesta de huevos en
el envés de la punta de una hoja de dicho tipo de palma a 1 m sobre el agua,
al lado de un macho cantando. Varios de los renacuajos contenidos estaban a
punto de eclosionar, mientras en la cuenca con corriente lenta debajo de la
puesta se había reunido un grupo de peces pequeños.
Comentarios: CISNEROS-HEREDIA & MCDIARMID (2006) transferieron la especie del
género Hyalinobatrachium al género Cochranella.
Hyalinobatrachium fragile (RIVERO 1985)
(Fig. 32)
Nombre común: Ranita de cristal fragil
Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Hyalinobatrachium fragile vive en orillas de quebradas en
bosques semidecíduos entre 100 y 700 msnm. Sus puestas están pegadas al
envés de hojas colgando arriba del agua (IUCN 2006; SEÑARIS &
AYARZAGÜENA 2005). Esta especie fue encontrada una sola vez en el área de
estudio: En el 5 de Septiembre a las 21:30, Andreas Hertz halló un macho
(SL 57) vocalizando desde el envés de una hoja situada 1 m sobre un pequeño
arroyo, cerca de su desembocadura a la Quebrada la Herrera (120 msnm). En
el lado superior de la misma hoja se encontró una hembra (SL 58) preñada.
Comentarios: La observada simpatría de Hyalinobatrachium fragile y Cochranella
antisthenesi corrobora los datos de SEÑARIS & AYARZAGÜENA (2005).
56

Andreas Hertz consigió la grabación del canto, que hasta ahora no ha sido
evaluado en la literatura (SEÑARIS & AYARZAGÜENA 2005).
Familia Ceratophryidae TSCHUDI 1838
Ceratophrys calcarata BOULENGER 1890
(sin Fig.)
Nombre común: Rana toro, Sapo cuaima; Kolumbianischer Hornfrosch
Distribución: Tierras bajas semiaridas hasta aridas del Caribe en el norte de
Colombia y noroeste de Venezuela, incluyendo la hoya del Lago Maracaibo
Hábitat e historia natural: Este oportunista diurno habita el suelo de ambientes
abiertos y sobrevive períodos secos enterrado en el lodo. Los renacuajos
destacan por sus hábitos carnivoros (IUCN 2006).
Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.
Familia Hylidae RAFINESQUE 1815
Dendropsophus luteoocellatus (ROUX 1927)
(Fig. 33-34)
Nombre común: Ranita ocelada
Distribución: Hoya del Lago Maracaibo, estribaciones nororientales de los Andes
venezolanos, región de Falcón, Tramos Occidental y Central de la Cordillera
de la Costa
Hábitat e historia natural: Esta especie relativamente oportunista puebla tanto
bosques húmedos como ambientes abiertos (IUCN 2006). Durante noches
húmedas, innumerables indivíduos de Dendropsophus luteoocellatus estaban
activos en las sabanas entre 100 y 120 msnm, sobre todo cerca de charcos y
otras depresiones rellenas de agua. Como también sus parientes de D.
microcephalus se encontraban en una pronunciada actividad reproductiva,
57

hallandose machos vocalizando y parejas en amplexo casi siempre 0,1-1 m
sobre el suelo o agua en gramineas, hierbas o arbustos.
Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al
género Dendropsophus.
Dendropsophus microcephalus (COPE 1886)
(Fig. 35)
Nombre común: Ranita misera
Distribución: Desde Mexico vía Centroamérica y las partes septentrionales de
Colombia y Venezuela hasta Brasil
Hábitat e historia natural: Esta especie generalista, que ocupa ante todo sabanas y
bordes del bosque, es muy común en ambientes perturbados, donde suele
reproducirse en charcos temporales o permanentes (IUCN 2006). El hílido
pequeño y muy abundante en el área de estudio puebla los mismos ambientes
como Dendropsophus luteoocellatus, siendo aún más abundante.
Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al
género Dendropsophus.
Hylomantis medinai (FUNKHOUSER 1962)
(Fig. 36-37)
Nombre común: Rana Lemúr de Henri Pittier
Distribución: Hasta ahora conocido de apenas dos localidades dentro del Tramo
Central de la Cordillera de la Costa: Rancho Grande (Aragua) y Bejuma
(Carabobo; PROY 2000)
Hábitat e historia natural: Esta rana lemur habita el bosque nublado de la Cordillera
de la Costa, reproduciendose en charcos y tramos lentos de quebradas (IUCN
2006, observaciones propias). Más de una docena de animales adultos y dos
juveniles se encontraron durante la noche bastante húmeda y neblada del 15.8
entre las 21:00 y las 23:00. Las ranas estaban entre 0,2 y 1,5 m sobre el suelo
en la vegetación alrededor de un pequeño charco ubicado a 1300 msnm entre
dos cumbres del Cerro Zapatero. Un indivíduo adulto nadaba, junto a
innumerables renacuajos (además de una hembra preñada de Liophis reginae
zweifeli) en el charco mismo, y varios nidos (paquetes de masa gelatinosa de
huevos) se encontraban en el envés de hojas de palmas colgando a pocos
58

centímetros sobre el agua. Varios machos vocalizaban desde los arbustos
bajos en la propia orilla del charco. Se colectó una pareja en amplexo (SL 103
y 104). Un ejemplar muerto, colgando con su pie desde una rama,
desafortunadamente no se conseguió colectar, pues desapareció en el agua.
Comentarios: La especie fue transferida por FAIVOVICH et al. (2005) del género
Phyllomedusa al género Hylomantis. El registro del Cerro Zapatero
constituye la tercera localidad conocida para la especie y amplía su área de
distribución por unos 40 km al oeste, partiendo de la localidad publicada por
PROY (2000) (LOTZKAT et al., entregado a publicación). Andreas Hertz
consiguió grabar los cantos de los machos, que vocalizaban uno después del
otro en intervalos cortos. Hylomantis medinai no se ha registrado en los
alrededores de la localidad típo, Rancho Grande, desde 1974 a pesar de
búsquedas intensivas (Javier Valera-Leal, com. pers. Noviembre 2006).
Hypsiboas crepitans (WIED-NEUWIED 1824)
(Fig. 38-41)
Nombre común: Rana platanera
Distribución: Existen dos áreas de distribución, separadas por la cuenca del Río
Amazonas: En el norte de Sudamérica entre Panamá y Suriname, así como en
las partes orientales y meridionales de Brasil.
Hábitat e historia natural: Esta especie de hábitos arborícolos y nocturnos es muy
adaptable y así puebla casi todos los ambientes hasta alturas cerca de 2300
msnm (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero se la encontró siempre por la
noche cerca del margen del bosque (en un solo caso también en una quebrada
al dentro del bosque) entre 100 y 380 msnm. Los indivíduos, ante todo
machos vocalizando, se encontraban en el suelo, en charcos o en la
vegetación hasta unos 2 m sobre el suelo.
Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al
género Hypsiboas. Una rana que se encontró el 7 de Septiembre a las 0:10
sentado en la orilla de la Quebrada Guáquira (SL 56, Figuras 40-41) es
tentativamente considerado como Hypsiboas cf. crepitans por causa de
semejanzas en morfometría, dibujo lateral y ornamentación en la parte
posterior del cuerpo, así como varios reportes acerca de indivíduos colorados
59

inusualmente (DUELLMAN 1997; GORZULA & SEÑARIS 1998), aunque también
existen similtudes con Hypsiboas punctatus.
Hypsiboas punctatus (SCHNEIDER 1799)
(Fig. 42-43)
Nombre común: Rana punteada, Rana platanera
Distribución: Colombia nororiental, Trinidad, Tobago y Sudamérica tropical al este
de los Andes hasta Paraguay y Argentina
Hábitat e historia natural: Esta rana habita tanto los bosques como áreas abiertas e
intervenidas. Su presencia podría ser relacionada a la de la planta
Montrichardia arborescens (IUCN 2006). Machos de Hypsiboas punctatus
vocalizaban en noches húmedas durante todo el período de estúdio en el
mismo pasto (N11; 120 msnm), desde el suelo o desde hierbas y gramineas
hasta 0,5 m sobre el suelo.
Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al
género Hypsiboas.
Phyllomedusa trinitatis MERTENS 1926
(Fig. 44-45)
Nombre común: Rana tarsius septentrional
Distribución: Este de la región de Falcón, Cordillera de la Costa y Trinidad
Hábitat e historia natural: Esta rana tarsius prefiere bosques húmedos y vegetación
semiabierta. Deposita sus huevos en nidos (que realiza mediante la conexión
de dos hojas ubicadas sobre una superficie de agua), desde los cuales las
renacuajos eclosionando caen directamente al agua abajo (IUCN 2006). En el
área de estudio, Phyllomedusa trinitatis se hallaba entre 120 y 380 msnm en
el suelo de pastos y en la vegetación hasta unos 5 m de altura. Un charco
artificial (al lado de una casa en el sitio N13; cerca de 2 m de diametro)
hospedaba un gran número de renacuajos durante todo el período de estudio.
Comentarios: El holotipo se encuentra en la colección del Museo Senckenberg (SMF
2633).
Scarthyla vigilans (SOLANO 1971)
60

(Fig. 46)
Nombre común: Rana vigilante
Distribución: Colombia septentrional (Valle del Río Magdalena y una parte pequeña
parte de los Llanos), hoya del Lago Maracaibo y Sur de la región de Falcón
Hábitat e historia natural: Esta especie de tierras bajas vive en paisajes abiertas y se
reproduce en charcos y lagunas (IUCN 2006). Scarthyla vigilans únicamente
fue encontrada durante la última fase de campo en Octubre, cuando era
extremadamente abundante y, durante las noches, asociada con frecuencia a
Dendropsophus luteoocellatus y D. microcephalus. Al contrario de estas
especies estrictamente nocturnas, parejas y machos vocalizando de S. vigilans
también estaban activos durante el día. Los indivíduos siempre estaban a
alturas de 0,1-1 m sobre la superficie del agua (charcos pequeños o grandes
depresiones pantanosas).
Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) no consiguieron asignar esta „Hyla“ a ningún
género. BARRIO-AMORÓS et al. (2006) demostraron su pertenencia al género
Scarthyla, que contenía una sola especie anteriormente.
Scinax rostratus (PETERS 1863)
(Fig. 47)
Nombre común: Ranita rostral
Distribución: Sobre todo en tierras bajas desde Panamá vía Colombia septentrional y
Venezuela hasta Guyana y Suriname
Hábitat e historia natural: Esta ranita nocturna habita varios ambientes,
comprendiendo bosques subhúmedos y húmedos, sabanas y áreas
intervenidas, donde se reproduce en charcos temporales (IUCN 2006).
Exclusivamente en las noches del 16 al 18 de Agosto se encontraron machos
vocalizando y parejas en amplexo en el suelo de un pasto húmedo (N11).
Comentarios: En el grupo de Scinax rostratus según FAIVOVICH et al. (2005). Los
especímenes colectados se encontraban en amplexo (Macho SL 15, Hembra
SL 16).
Trachycephalus venulosus (LAURENTI 1768)
(Fig. 48)
Nombre común: Rana lechera; Krötenlaubfrosch
61

Distribución: De México a lo largo del Oceano Pacifico hasta Ecuador, en el este de
los Andes hasta Argentina septentrional; Trinidad y Tobago
Hábitat e historia natural: Se trata de una especie abundante que consigue vivir en
casi todos los ambientes (IUCN 2006). Debe su nombre común a la excreción
de un líquido pegajoso, lechoso e irritante que le sirve como defensa e
immovilizante antidepredador (MANZANILLA et al. 1998). Ambos indivíduos
hallados dentro del área de estudio se encontraron entre las 22:00 y las 23:00
en bosque secundario (110 msnm), sobre ramas a unos 5 m de altura. El
especimen SL 21 es un macho adulto, que vocalizaba desde su rama arriba de
un charco. Trachycephalus venulosus fue registrado también en los
alrededores secos y muy intervenidos de San Diego (Valencia), así como en
el Cerro Platillón (HERTZ 2007).
Comentarios: La especie fue transferida del género Phrynohyas al género
Trachycephalus por FAIVOVICH et al. (2005).
Familia Leiuperidae BONAPARTE 1850
Engystomops pustulosus (COPE 1864)
(Fig. 49-50)
Nombre común: Sapito de pustulas
Distribución: Desde México y Centroamérica vía las tierras bajas de Colombia y
Venezuela septentrional hasta Trinidad y Tobago
Hábitat e historia natural: Este habitante del suelo es muy adaptable ecológicamente
y muy abundante en varios ambientes, ante todo cerca de cualquier cuerpo de
agua (IUCN 2006; observaciones propias). Innumerables ejemplares se
encontraban cantando o desplazandose, de día y de noche, entre 100 y 330
msnm tanto en el bosque como en las sabana. Especialmente en noches
lluviosas muchos machos cantaban hasta desde los charcos más diminutos, en
los cuales a menudo flotaban sus típicos nidos de espuma. Engystomops
pustulosus también se registraba frecuentemente por la noche dentro de las
urbanizaciones de San Diego (Valencia).
62

Comentarios: Los especímenes SL 10 (macho) y SL 11 (hembra) se hallaron a las
22:30 en amplexo en un charco. SL 53 representa un patrón de dibujo menos
abundante, con líneas longitudinales por todo el dorso.
Pleurodema brachyops (COPE 1869)
(Fig. 51-52)
Nombre común: Sapito lipón
Distribución: Desde Panamá central vía el norte de Colombia y Venezuela
(incluyendo los Llanos de ambos paises y las islas del Caribe) hasta Guyana y
adyacentes regiones fronteras de Brasil
Hábitat e historia natural: Este habitante de ambientes abiertos e intervenidos pasa la
época seca enterrado en suelos arenosos (IUCN 2006). El único especimen
registrado (SL 108) se encontró a media noche en la vía principal de la
Hacienda Guáquira, entre diferentes cultivos (100 msnm). Pleurodema
brachyops se registraba frecuentemente por la noche dentro de las
urbanizaciones de San Diego (Valencia).
Comentarios: Esta especie generalista es una de las no más de cinco especies de
anfibios que ocurren en la Isla de Margarita.
Familia Leptodactylidae WERNER 1896
Leptodactylus andreae (MÜLLER 1923)
(Fig. 53)
Nombre común: -
Distribución: Cuenca del Río Amazonas en Brasil, Bolivia, Perú, Ecuador,
Colombia, las Guayanas y Venezuela, donde también se ha reportado para los
Llanos y el piedemonte andino oriental.
Hábitat e historia natural: Leptodactylus andreae habita sobre todo el suelo de
bosques primarios, donde deposita sus huevos en nidos de espuma (IUCN
2006). Tres indivíduos se encontraron activos de día en Septiembre y Octubre
entre 140 y 180 msnm dentro de la hojarasca del bosque semidecíduo poco
intervenido.
63

Comentarios: FROST et al. (2006) reunieron los géneros Adenomera y Lithodytes de
nuevo al género Leptodactylus. La determinación de los indivíduos, cuyas
puntas de los dedos de pie son dilatadas formando discos, se realizó
empleando la clave de HEYER (1973). PÉFAUR Y RIVERO (2000) también
señalan la especie para la Cordillera de la Costa.
Leptodactylus bolivianus (BOULENGER 1898)
(Fig. 54)
Nombre común: Rana boliviana
Distribución: Desde Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela al oriente de los
Andes hasta Bolivia y Brasil
Hábitat e historia natural: Esta especie terrestre prefiere las cercanías de permanentes
cuerpos de agua en una multitud de ambientes abiertos y boscosos (IUCN
2006). Los dos especímenes colectados (SL 12 y SL 13) estaban activos en el
suelo de un pasto húmedo (120 msnm) durante la noche del 16 de Agosto. Un
tercer indivíduo vocalizó en un ambiente similar en la noche del 17 de
Octubre.
Comentarios: HEYER (1974) y SAVAGE (2002) sinonimizaron Leptodactylus
insularum con L. bolivianus. El macho adulto SL 13 exhibe dos espinas en
ambos primeros dedos, que según RIVERO (1967 a, b) y BARRIO-AMORÓS
(2004) le caracteriza a L. insularum.
Leptodactylus fuscus (SCHNEIDER 1799)
(Fig. 55)
Nombre común: Rana silbadora
Distribución: Desde Panamá al oriente de los Andes hasta el sur de Brasil, Bolivia y
Argentina
Hábitat e historia natural: Esta rana silbadora de tamaño mediano suele vivir en
ambientes abiertos de varios tipos (IUCN 2006). Representantes de esta
especie se hallaron durante las noches de Agosto y Septiembre en el suelo de
praderas y bosque húmedo. Casi todos consiguieron escaparse mediante una
rapida serie de varios saltos largos. Leptodactylus fuscus también fue
detectado visualmente y acústicamente en las urbanizaciones de San Diego
(Valencia) por la noche.
64

Comentarios: Esta especie generalista es una de las no más de cinco especies de
anfibios que ocurren en la Isla de Margarita.
Leptodactylus poecilochilus (COPE 1862)
(Fig. 56)
Nombre común: -
Distribución: Tierras bajas en Costa Rica y Panamá (sobre todo la costa del
Pacifico), norte de Colombia y Venezuela noroccidental
Hábitat e historia natural: Esta especie abundante y nocturna puebla áreas húmedas y
abiertas (IUCN 2006). El único ejemplar se hallo el 4 de Septiembre a las
20:00 en el suelo de un prado húmedo (120 msnm).
Comentarios: La determinación de la especie era posible sin problemas mediante la
clave de RIVERO (1961) y fue reconfirmada por Jesús Manzanilla.
Leptodactylus cf. wagneri (PETERS 1862)
(Fig. 57)
Nombre común: -
Distribución: Dos ocurrencias incomunicadas en las tierras bajas amazónicas de
Brasil, Perú, Ecuador y Colombia
Hábitat e historia natural: Es una especie de hábitos terrestres y ocurre en una gran
variedad de ambientes húmedos, especialmente cerca de cuerpos de agua
(IUCN 2006). La especie es abundante dentro del área de estudio. Entre
Agosto y Octubre, indivíduos se encontraban activos tanto de día como de
noche, sobre todo en las cercanías inmediatas de quebradas corriendo por el
bosque de las tierras bajas (en vegetación abierta apenas SL 24). Dentro de un
bosque de galería a 120 msnm, en la tarde del 8.8 cantaban varios machos
(entre ellos SL 91, cuyas vocalizaciones fueron grabadas por Andreas Hertz),
mientras estaban escondidos bajo de hojas en las orillas de númerosos
charcos. Un ejemplar inusualmente grande se halló al lado de la charca donde
se reproducía Hylomantis medinai.
Comentarios: El exacto estado taxonómico de las poblaciones del área de estudio
(como también del Parque Nacional Henri Pittier) no es cierto, pero
pertenecen al complejo Leptodactylus podicipinus-wagneri (HEYER 1994)
65

(Jesús Manzanilla, com. pers. Agosto 2006). BARRIO-AMORÓS (2004) trata la
especie como L. petersi.
Familia Microhylidae GÜNTHER 1858
Elachistocleis ovalis (SCHNEIDER 1799)
(Fig. 58)
Nombre común: Sapito apuntado
Distribución: Desde Panamá central vía Colombia; al este de los Andes hasta
Paraguay y el sur de Brasil; Trinidad y Tobago
Hábitat e historia natural: Esta rana de fenotipo peculiar habita el suelo y la hojarasca
de bosques húmedos y áreas abiertas (IUCN 2006). Un indivíduo se encontró
por la tarde temprana del 3 de Agosto en el bosque ribereño de la Quebrada
Ecológica debajo de una Tabla de madera, otro indivíduo estaba áctivo en el
7.8 a las 21:00, después de lluvias fuertes, en el suelo de una plantación de
cacao al lado de la Estación Ecológica.
Comentarios: La taxonomía de esta especie es controversial (véase comentarios en
FROST 2007).
Orden Caudata OPPEL 1811
Familia Plethodontidae GRAY 1850
Bolitoglossa borburata TRAPIDO 1942
(Fig. 59)
Nombre común: Salamandra costera
Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa entre la Sierra
de Aroa y el Parque Nacional Henri Pittier
Hábitat e historia natural: Esta salamandra naturalmente rara habita el bosque
nublado, donde deposita sus huevos en cisternas de bromelias (IUCN 2006).
El único indivíduo registrado (SL 110) se encontró, en el 19 de Octubre a las
22:10, en bosque semidecíduo a 400 msnm. El animal estaba a unos 1,7 m
sobre el suelo (temperatura 22,0 °C; 94 % humedad relativa del aire) en la
66

amita de un árbol pequeño, comiendo hormigas que descendieron una
después de la otra en breves intervalos por una ramita menor (la cual divergía
de la rama mencionado primeramente cerca de 0,5 cm al frente del hocico de
la salamandra). Sólo después de 13 minutos de molestía fuerte por el repetido
flash y la persistente manipulación de la rama empezó a escapar lentamente
en dirección al tronco del árbol.
Comentarios: Hasta ahora, la especie ha sido reportada exclusivamente para alturas
mayores de 600 msnm (Sierra de Aroa, BARRIO-AMORÓS 1999). La
determinación de la especie se realizó mediante la comparación con los datos
de BRAME & WAKE (1962; 1963) y BARRIO-AMORÓS & FUENTES (1999).
Tabla 3 muestra las características morfológicas del material colectado de anuros,
manteniendo el orden taxonómico empleado arriba.
Finalmente, los anfibios registrados son ilustrados en ocho páginas a color mediante
fotografías propias.
67

Tab. 3: Datos morfológicos de los anuros colectados. Para explicaciones véase 2.1.3.
No. sexo SVL SHL HW IOD IND HL TYD EYD END BW
Flectonotus pygmaeus 019 m 23 11,7 8,0 2,6 1,7 8,1 1,5 2,9 2,2 8,3
F. pygmaeus 020 w 26 13,4 8,6 3,1 2,4 8,4 1,2 3,6 2,2 7,8
Gastrotheca walkeri 080 39 23,4 15,2 5,6 3,2 13,7 2,6 5,1 3,6 16,6
G. walkeri 098 68 38,7 23,9 7,3 5,0 20,9 3,3 6,1 6,2 26,6
Allobates pittieri 008 m 17 7,9 5,2 2,6 2,3 5,3 0,8 1,6 1,9 5,9
A. pittieri 026 w 20 8,4 6,1 1,9 2,6 6,0 1,0 2,6 1,6 7,5
Mannophryne herminae 001 27 13,3 9,4 3,1 3,6 8,7 1,4 3,0 2,4 8,9
M. herminae 043 30 13,8 11,3 3,4 3,8 10,0 1,8 3,7 2,5 14,7
Craugastor biporcatus 070 39 22,1 18,8 4,6 3,5 15,0 2,5 4,7 3,8 18,6
C. biporcatus 079 56 33,1 28,9 6,0 5,1 23,0 3,2 5,8 5,5 31,4
Eleutherodactylus riveroi 106 w 32 15,4 12,3 4,4 3,0 11,5 3,3 4,2 4,1 11,3
E. rozei 096 14 7,2 5,2 2,0 1,5 5,2 0,6 2,0 1,4 4,9
E. terraebolivaris 068 45 28,1 15,9 5,7 4,0 16,7 2,4 5,7 6,3 14,8
E. terraebolivaris 069 22 12,4 7,8 2,2 2,2 8,6 1,4 3,1 3,3 6,6
Chaunus sternosignatus 040 39 17,1 14,9 4,8 2,5 11,9 1,9 4,4 3,6 20,7
Cochranella antisthenesi 042 25 13,3 9,1 2,7 1,8 7,6 0,7 3,1 2,3 7,1
Hyalinobatrachium fragile 057 m 23 11,6 8,0 2,7 1,9 5,8 0,6 2,3 2,1 6,5
H. fragile 058 w 23 12,0 8,7 2,9 1,9 6,4 0,7 2,5 2,1 6,1
Dendropsophus luteoocellatus 018 w 29 13,0 9,6 2,9 2,2 8,5 1,3 3,1 2,3 11,4
D. luteoocellatus 089 m 21 10,1 7,2 3,0 1,7 6,3 0,8 2,7 2,2 8,3
D. microcephalus 027 m 23 12,7 7,6 2,6 1,9 6,5 1,0 2,5 1,7 7,2
D. microcephalus 028 w 28 13,1 8,8 2,9 2,4 8,9 1,2 2,9 2,1 9,3
Hylomantis medinai 103 39 18,6 14,4 5,9 2,9 12,7 2,0 4,2 4,2 13,7
H. medinai 104 47 23,7 11,8 5,4 3,7 14,0 2,0 5,2 4,6 19,1
Hypsiboas crepitans 029 m 56 33,8 19,9 6,2 3,9 18,7 4,5 5,8 5,4 23,9
H. crepitans 031 70 36,9 22,1 6,4 4,7 21,2 4,4 6,0 6,0 24,0
H. cf. crepitans 056 33 18,4 11,6 4,0 2,4 12,1 2,2 3,6 3,1 11,4
H. punctatus 017 37 17,6 13,1 3,8 2,7 12,0 2,4 3,7 3,5 15,9
H. punctatus 032 36 18,8 13,5 3,4 2,9 11,9 2,5 3,1 3,3 17,2
H. punctatus juv. 086 19 8,1 6,3 2,0 1,5 5,2 0,5 1,8 1,9 4,9
Phyllomedusa trinitatis 022 79 40,0 27,6 1,4 6,0 23,5 4,5 7,9 6,7 26,1
Scarthyla vigilans 087 m 21 5,8 6,2 2,9 1,7 6,1 1,3 2,0 3,6 6,5
S. vigilans 088 w 23 12,5 7,2 2,4 2,3 8,2 1,6 2,2 2,3 8,2
Scinax rostratus 015 m 48 23,4 15,0 5,8 3,0 15,8 3,2 4,7 5,5 12,3
S. rostratus 016 w 43 25,2 13,8 5,3 3,3 14,0 2,4 4,2 4,7 19,7
Trachycephalus venulosus 021 76 39,2 25,9 8,9 5,0 23,0 4,9 6,6 6,7 35,2
Hylidae sp. juv. 023 23 13,1 8,0 2,6 2,3 7,5 1,2 2,7 1,7 7,8
Hylidae sp. juv. 041 23 12,3 8,1 2,3 1,8 7,9 1,0 2,9 1,8 7,5
Engystomops pustulosus 010 m 31 13,9 9,6 2,9 2,1 8,5 1,6 3,3 2,0 11,2
E. pustulosus 011 w 32 14,1 9,1 3,3 1,9 8,2 1,7 3,3 2,1 14,7
E. pustulosus 053 32 14,3 9,6 3,4 2,2 9,3 2,1 3,0 2,7 17,0
Pleurodema brachyops 108 26 6,3 11,5 1,9 2,4 8,3 1,1 3,7 2,6 15,4
Leptodactylus andreae 107 26 11,5 9,2 2,4 2,6 9,7 1,6 2,9 2,1 10,7
L. bolivianus 012 39 11,2 13,9 3,5 3,6 14,3 2,9 4,4 3,8 11,1
L. bolivianus 013 m 63 34,8 23,1 5,3 5,0 24,8 4,6 5,8 7,4 24,3
L. fuscus 054 41 23,3 15,2 3,3 3,1 14,3 2,8 4,2 3,9 15,5
L. cf. wagneri 024 39 16,8 12,8 3,3 2,5 11,4 2,9 4,4 3,3 13,4
L. cf. wagneri 091 m 35 17,8 12,4 3,1 2,9 12,3 2,8 4,2 3,2 15,4
Elachistocleis ovalis 090 26 11,9 7,1 3,1 1,6 5,1 0,8 1,5 2,0 15,0
68

Fig. 14 Fig. 15
Fig. 16 Fig. 17
Fig. 18 Fig. 19
Fig. 14: Flectonotus pygmaeus, Pareja en amplexo.
Fig. 15: Flectonotus pygmaeus, hembra preñada en Rancho Grande, PNHP.
Fig. 16: Gastrotheca walkeri.
Fig. 17: Allobates pittieri, hembra.
Fig. 18: Mannophryne herminae.
Fig. 19: Mannophryne neblina, macho adulto con cuatro renacuajos en el dorso.
69

Fig. 20 Fig. 21
Fig. 22 Fig. 23
Fig. 18 Fig. 19
Fig. 20: Craugastor biporcatus.
Fig. 21: Eleutherodactylus bicumulus, en la noche.
Fig. 22: Eleutherodactylus bicumulus, en el día.
Fig. 23: Eleutherodactylus riveroi, hembra adulta.
Fig. 24: Eleutherodactylus rozei.
Fig. 25: Eleutherodactylus terraebolivaris.
70

Fig. 26 Fig. 27
Fig. 28 Fig. 29
Fig. 30
Fig. 26: Eleutherodactylus terraebolivaris, indivíduo con raya dorsal.
Fig. 27: Chaunus marinus.
Fig. 28: Chaunus sternosignatus, pareja en amplexo.
Fig. 29: Chaunus sternosignatus, juveníl.
Fig. 30: Cochranella antisthenesi, macho adulto vocalizando.
Fig. 31: Cochranella antisthenesi, nido en la punta de una hoja de palma.
71

Fig. 32 Fig. 33
Fig. 34 Fig. 35
Fig. 36 Fig. 37
Fig. 32: Hyalinobatrachium fragile, hembra adulta.
Fig. 33: Dendropsophus luteoocellatus, hembra adulta.
Fig. 34: Dendropsophus luteoocellatus, macho adulto.
Fig. 35: Dendropsophus microcephalus, pareja en amplexo.
Fig. 36: Hylomantis medinai, pareja en amplexo.
Fig. 37: Hylomantis medinai, macho adulto.
72

Fig. 38 Fig. 39
Fig. 40 Fig. 41
Fig. 42 Fig. 43
Fig. 38: Hypsiboas crepitans, macho adulto vocalizando desde un charco.
Fig. 39: Hypsiboas crepitans, macho adulto.
Fig. 40: Hypsiboas cf. crepitans, en la noche.
Fig. 41: Hypsiboas cf. crepitans, en el día.
Fig. 42: Hypsiboas punctatus, macho adulto vocalizando en la noche.
Fig. 43: Hypsiboas punctatus, macho adulto en el día.
73

Fig. 44 Fig. 45
Fig. 46 Fig. 47
Fig. 48 Fig. 49
Fig. 44: Phyllomedusa trinitatis.
Fig. 45: Phyllomedusa trinitatis, juveníl.
Fig. 46: Scarthyla vigilans, pareja en amplexo.
Fig. 47: Scinax rostratus, macho adulto (delante) y Hembra (detrás).
Fig. 48: Trachycephalus venulosus, macho adulto.
Fig. 49: Engystomops pustulosus, macho adulto vocalizando desde un charco.
74

Fig. 50 Fig. 51
Fig. 52 Fig. 53
Fig. 54 Fig. 55
Fig. 50: Engystomops pustulosus, pareja desovando en nido de espuma.
Fig. 51: Pleurodema brachyops.
Fig. 52: Pleurodema brachyops, saltando, vista desde atrás.
Fig. 53: Leptodactylus andreae.
Fig. 54: Leptodactylus bolivianus.
Fig. 55: Leptodactylus fuscus.
75

Fig. 56 Fig. 57
Fig. 58 Fig. 59
Fig. 56: Leptodactylus poecilochilus.
Fig. 57: Leptodactylus cf. wagneri, macho adulto.
Fig. 58: Elachistocleis ovalis.
Fig. 59: Bolitoglossa borburata.
76

Clase Reptilia LAURENTI 1768
Orden Crocodylia GMELIN 1789
Familia Alligatoridae CUVIER 1807
Caiman crocodilus (LINNAEUS 1758)
(Fig. 60)
Nombre común: Baba, caimán; Brillenkaiman
Distribución: Desde México hasta Brasil y Bolivia; introducido en varias islas del
Caribe
Hábitat e historia natural: Este caimán de amplia distribución y abundancia habita
una gran variedad de ambientes acuáticos, especialmente en regiones
humedas de tierras bajas. Los adultos se alimentan principalmente de ranas y
pescados (SAVAGE 2002). Un juveníl fue observado el 16.8 a las 20:30 en un
pantano asociado al Río Yaracuy, ubicado a unos 10 m al lado de la Estación
Ecológica. En el 18.10., se encontraron númerosas huellas de un caimán
juveníl alrededor de dicho pantano.
Comentarios: Aunque dicho ejemplar juveníl pudo ser observado por poco tiempo
desde unos metros de distancia, la determinación de la especie es considerada
segura: Su cresta preocular estaba bien visible y, según PÉFAUR & RIVERO
(2000), no existen otros representantes del orden Crocodylia en la región.
Orden Squamata OPPEL 1811
Suborden Sauria MACARTNEY 1802
Familia Corytophanidae FITZINGER 1843
Basiliscus basiliscus (LINNAEUS 1758)
(sin Fig.)
Nombre común: Lagarto Jesucristo, Cristo rey; Helmbasilisk
Distribución: Desde Nicaragua vía Colombia hasta las partes noroccidentales de
Ecuador y Venezuela
Hábitat e historia natural: Este lagarto diurno y semiacuático se encuentra casi
siempre cerca de aguas corrientes. Se alimenta tanto de plantas como de
animales (SAVAGE 2002).
77

Comentarios: La especie, cuya distribución llega a su límite oriental en el área de
estudio, fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.
Familia Gekkonidae GRAY 1825
Gonatodes falconensis SHREVE 1947
(Fig. 61-62)
Nombre común: Tuqueque
Distribución: Estado Falcón, vertientes occidentales de la Cordillera de Mérida
septentrional y partes occidentales de la Cordillera de la Costa en los Estados
Yaracuy y Carabobo (Walter Schargel, com. esc. Enero 2007)
Hábitat e historia natural: Este gueco de hábitos preferentemente diurnos se
encuentra a menudo en o cerca de rocas y raices tabulares dentro de bosques
húmedos, donde se alimenta en base de diferentes artrópodos (MIJARES-
URRUTIA & ARENDS 1995). Dentro del área de estudio, se hallaba en bosque
semidecíduo y nublado entre 720 y 1060 msnm. Los indivíduos se hallaron
activos tanto de día como de noche en el suelo o sobre grandes raices
tabulares hasta unos 2 m de altura. En una ocasión (bosque nublado cerca de
N33, a la media noche), junto con una pareja de esta especie estaba activa una
gran hembra de Thecadactylus rapicauda en la misma raíz tabular.
Comentarios: La determinación de la especie fue afirmada por Walter Schargel (com.
esc. Enero 2007). Hasta hace poco, Gonatodes falconensis era considerado
endémico del Estado Falcón (MIJARES-URRUTIA & ARENDS 2000). Los
investigaciones de Walter Schargel (com. esc. Enero 2007) y HERTZ (2007)
ampliáron considerablemente el área de distribución conocida para esta
especie.
Gonatodes vittatus (LICHTENSTEIN 1856)
(Fig. 63-64)
Nombre común: Tuqueque, Limpiacasas
Distribución: Norte de Venezuela y Colombia, así como islas del Caribe situadas
delante de ellas, incluyendo las Antillas Holandesas, Trinidad y Tobago
78

Hábitat e historia natural: Parejas o grupos de este pequeño tuqueque diurno, que es
favorecido por la acción antropogénica, se encuentran con frecuencia en
ambientes alterados antropogénicamente, colonizando hasta áreas urbanas
(RIVAS FUENMAYOR et al. 2006). El registro para el área de estudio es
restringido a una pareja, que estaba activa durante la tarde temprana del 20 de
Octubre en un árbol y las rocas circundantes al lado del taller de la Hacienda
Guáquira.
Comentarios: El pie derecho del macho tenía un solo dedo, hecho que obviamente no
limitó la agilidad del animal. La preferencia obvia de esta especie para
lugares secos y bien soleados, así como también su ausencia al dentro del
bosque (LA MARCA & SORIANO 2004, observaciones propias) justifican su
asignación a la comunidad de ambientes subhúmedos (véase 3.2.3).
Pseudogonatodes lunulatus (ROUX 1927)
(Fig. 65)
Nombre común: -
Distribución: Estado Falcón y Cordillera de la Costa
Hábitat e historia natural: Este gueco pequeño y de hábitos diurnos vive entre la
hojarasca de bosques húmedos semidecíduos y bosques nublados (AVILA-
PIRES & HOOGMOED 2000, HUEY & DIXON 1970). Se alimenta probablemente
de artrópodos pequeños. Dos indivíduos se capturaron en trampas de caída en
los sitios N29 y N30 (380 y 120 msnm, respectivamente). Un tercer ejemplar
andaba por la terraza de la Estación Ecológica, dando una impresión
moribundo.
Comentarios: Se determinó la especie según HUEY & DIXON (1970) y AVILA-PIRES
& HOOGMOED (2000).
Pseudogonatodes manessi AVILA-PIRES & HOOGMOED 2000
(Fig. 66)
Nombre común: -
Distribución: Cordillera de la Costa; hasta ahora señalado para los Estados Aragua y,
Miranda
79

Hábitat e historia natural: Pseudogonatodes manessi se parece a P. lunulatus no solo
por su morfología externa, sino también por su hábitat y hábitos (AVILA-
PIRES & HOOGMOED 2000). Sin embargo parece que P. manessi, de tamaño
ligeramente mayor, prefiere (al menos en el Cerro Zapatero) elevaciones
superiores: Los tres especímenes (SL 66, 75 y 78) se hallaron a 970, 1330 y
680 msnm durante la tarde debajo de piedras u hojas.
Comentarios: Proporciones morfométricas y escamación de los especímenes
coinciden en su mayor parte con los datos de la descripción original de esta
especie (AVILA-PIRES & HOOGMOED 2000), sin embargo se notó una cierta
variación especialmente en los números de escamas postmentales (6-9) y
postrostrales (3-5). En el pasado, la especie ha sido repetidamente confundida
con Pseudogonatodes lunulatus (por ejemplo en TEST et al. 1966 y
MANZANILLA et al. 1996) según AVILA-PIRES & HOOGMOED (2000).
Entonces, para el análisis de similtud se añadó P. manessi al inventario de
MANZANILLA et al. (1996).
Sphaerodactylus molei BOETTGER 1894
(Fig. 67)
Nombre común: Limpiacasas pigmeo
Distribución: Colombia, Venezuela, Guyana e islas situadas delante de ellas
incluyendo Trinidad y Tobago.
Hábitat e historia natural: Aunque naturalmente este gueco diminuto es un habitante
de la hojarasca de bosque húmedo tropical, con frecuencia se halla en las
cercanías de viviendas humanas. Varios animales adultos y juveniles
poblaban diariamente el piso y las paredes de la Estación Ecológica.
Comentarios: La coloración de los ejemplares observados en la Estación Ecológica
varía considerablemente, desde el patrón evidente en Figura 67 hasta un
pardo oscuro casi sin dibujo.
Thecadactylus rapicauda (HOUTTUYN 1782)
(Fig. 68)
Nombre común: Limpiacasas, Tuqueque; Rübenschwanzgecko
Distribución: Desde México hasta Bolivia y Brasil, así como en las Antillas
Menores.
80

Hábitat e historia natural: Este tuqueque grande, que originalmente habita en bosques
húmedos, ha colonizado exitosamente un amplio espectro de ambientes,
exhibiendo una preferencia para viviendas humanas (LA MARCA & SORIANO
2004). Se alimenta de artrópodos y utiliza la base engrosada de su cola como
almacén de grasa. Emite vocalizaciones características, castañeteandascacareandas.
Tanto en las paredes de la Estación Ecológica (asociado con
Sphaerodactylus molei) como en los troncos y raices tabulares del bosque
semidecíduo y nublado (donde ha sido asociado con Gonatodes falconensis
en un caso) la especie pudó ser observada regularmente.
Comentarios:, Al contrario que la hembra (SL 67), que había compartido geteilt la
base de un gran tronco en el bosque nublado con una pareja de Gonatodes
falconensis, el macho (SL 45) proveniente de las adyacencias de la Estación
Ecológica exhibe una cola regenerada y múltiples heridas regeneradas en la
parte dorsal de la piel.
Familia Gymnophthalmidae MACCLEAN 1974
Ptychoglossus kugleri ROUX 1927
(Fig. 69)
Nombre común: -
Distribución: Complejos montañosos de la región de Falcón, Tramo Occidental y
partes occidentales del Tramo Central de la Cordillera de la Costa en los
Estados Falcón, Carabobo y Aragua
Hábitat e historia natural: Ptychoglossus kugleri vive una vida diurna y oculta entre
la hojarasca de bosques húmedos semidecíduos (HARRIS 1994, observaciones
propias). Dos especímenes (SL 81 y 82) fueron capturardos en una trampa de
caída en el sitio N29, y un tercero fue observado activo al medio día en el
suelo del bosque semidecíduo a unos 150 msnm.
Comentarios: Para la determinación de la especie se empleó la clave de HARRIS
(1994). Al contrario del resto de los ejemplares, el macho adulto (SL 81)
exhibía una coloración ventral en vida naranja-rojiza brillante desde el hocico
hasta casi la punta de la cola, que palideció en alcohol.
81

Riama achlyens (UZZELL 1958)
(Fig. 70)
Nombre común: -
Distribución: Hasta ahora solo reportado de los alrededores de la localidad tipo
(Parque Nacional Henri Pittier, Aragua) en el Tramo Central de la Cordillera
de la Costa (DOAN 2003).
Hábitat e historia natural: Esta lagartija diurna ocultamente habita la hojarasca del
bosque nublado. La puesta comprende dos huevos que son depositados en
humus húmedo (TEST et al. 1966). Un indivíduo (SL 97) se encontró por la
noche debajo de una roca a 1240 msnm. Otros dos (SL 73 y SL 74) estaban
activos durante la tarde del 11 de Septiembre a 1330 msnm en la hojarasca
entre raizes de zancos y tabulares, y en ambos días 13 y 15 de Octubre, un
indivíduo se capturó en una trampa de caída en la fila (1370 msnm).
Comentarios: DOAN & CASTOE (2005) incluyeron a la especie en el género Riama,
nuevamente revalidado por ellos, y elaboraron una clave para este género, la
cual ha sido empleada para la determinación de la especie.
Familia Iguanidae OPPEL 1811
Iguana iguana (LINNAEUS 1758)
(sin Fig.)
Nombre común: Iguana; Grüner Leguan
Distribución: Desde el sur de México hasta Paraguay, en varias islas del Caribe e
introducido en Florida y Hawaii
Hábitat e historia natural: Esta gran iguana con amplia distribución es sumamente
generalista y con frecuencia coloniza áreas urbanas. Es un saurio de hábitos
diurnos y preferentemente arborícolos, que sabe nadar muy bien (LA MARCA
& SORIANO 2004; observaciones propias). El único indivíduo hallado en el
área de estudio se encontraba en Octubre de día y de noche en la vegetación a
unos 1,5 m sobre la superficie de una laguna pantanosa cerca de la Estación
Ecológica. Una vez perturbado, se tiró al agua túrbida. Alrededor del
comedor de la Universidad de Carabobo (Valencia), Iguana iguana es muy
abundante.
82

Comentarios: Iguana iguana es una mascota querida, aunque debido al inmenso
espacio necesario es poco apropiado para el cautiverio por particulares.
Familia Polychrotidae FITZINGER 1843
Dactyloa squamulata (PETERS 1863)
(Fig. 71)
Nombre común: -
Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa en los Estados Aragua y
Carabobo
Hábitat e historia natural: Este gran anolis habita el estrato bajo del bosque nublado
(TEST et al. 1966; observaciones propias). Un juveníl (SL 77) se encontró el
12.8 después de fuertes lluvias encima de una raíz en el suelo del bosque
nublado (1150 msnm). El 13.8 alrededor de las 18:00, un ejemplar adulto (SL
99) estaba entre dos cumbres del Cerro Zapatero (1350 msnm), obviamente
durmiendo en una gran hoja aproximadamente a 1 m sobre el suelo. Dactyloa
squamulata también se encontró en Rancho Grande y en el bosque nublado
por encima de la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban en el
norte de Valencia, Carabobo) por las noches, durmiendo en hojas grandes.
Comentarios: El registro de PETERS & DONOSO-BARROS (1970) para Panamá no fue
reafirmado por KÖHLER (2003) y es entonces considerado un error.
Dactyloa tigrina (PETERS 1863)
(Fig. 72-73)
Nombre común: -
Distribución: Cordillera de la Costa y Sierra de San Luis en el Estado Falcón
(MANZANILLA et al. 1996)
Hábitat e historia natural: Poco se sabe acerca de esta lagartija que ocurre en bosques
semidecíduos húmedos y en bosques nublados. TEST et al. (1966) sospechan
hábitos arborícolos. El único indivíduo (SL 76) se encontró al medio día del
12.8 sobre una roca en la orilla de una pequeña quebrada del bosque nublado
a 970 msnm. La especie también fue registrada en el bosque nublado cerca de
la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban en el norte de
83

Valencia, Carabobo) mediante un indivíduo que dormía en una hoja 2 m
sobre el suelo por la noche.
Comentarios: El pliege gular del ejemplar proveniente de Cariaprima exhibía grandes
manchas negras sobre un fondo tostado, mientras que el pliege gular de SL 76
es de un blanco inmaculado con el borde amarillento.
Norops auratus (DAUDIN 1802)
(Fig. 74)
Nombre común: -
Distribución: Desde Panamá vía Colombia hasta Ecuador, Guayana Francesa y Brasil
Hábitat e historia natural: Este anolis delgado vive an sabanas abiertas
(observaciones propias). Se halló entre 100 y 120 msnm en vegetación
secundaria abierta. El macho adulto colectado (SL 34) dormía de noche a 0,4
m sobre el suelo en una gramínea. La especie también se registró para el
Cerro Platillón (HERTZ 2007).
Comentarios: Su evidente restricción a ambientes abiertos y cálidos (observaciones
propias) resulta en la asignación de esta especie a la comunidad de ambientes
subhúmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).
Norops fuscoauratus (D’ORBIGNY 1837)
(Fig. 75-76)
Nombre común: -
Distribución: Desde Panamá hasta Perú, Bolivia y Brasil
Hábitat e historia natural: Esta lagartija vive en la vegetación baja de bosques
húmedos (AVILA-PIRES 1995). Varios indivíduos se hallaron durante todo el
período de estudio en el bosque semidecíduo. De día, estaban activos en el
suelo o hasta 3 m de altura en la vegetación; de noche dormían en hojas
colgando 0,7-3 m sobre el suelo.
Comentarios: Debido a su presencia exclusiva en el interior de bosques húmedos
(observaciones propias) la especie es considerada adaptada a ambientes
húmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).
Norops nitens (WAGLER 1830)
(Fig. 77-78)
84

Nombre común: -
Distribución: En varias subespecies desde Colombia hasta Perú y Brasil
Hábitat e historia natural: Este abundante Norops ampliamente distribuido habita
bosques y áreas abiertas (TEST et al. 1966; observaciones propias). Entre 100
y 240 msnm, esta especie fue encontrada regularmente durante todo el
período de estudio en bosque semidecíduo y ribereño. En el día, sus
representantes estaban activos en el suelo y hasta 1 m sobre el mismo en la
vegetación; durante las noches dormían en ramas u hojas entre 0,4 y 1,8 m. N.
nitens también se registró para Rancho Grande, Cariaprima y el Cerro
Platillón.
Comentarios: Adultos de ambos sexos poseen un pliege gular pequeño (según
SAVAGE 2002). Debido a su preferencia por el interior de bosques húmedos
(AVILA-PIRES 1995; observaciones propias), la especie es asignada a la
comunidad de ambientes húmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).
Familia Scincidae GRAY 1825
Mabuya nigropunctata (SPIX 1825)
(Fig. 79)
Nombre común: Lisa
Distribución: Cuenca del Río Amazonas en Colombia, Ecuador, Perú y Brasil;
Venezuela, Trinidad y Tobago, así como las Guayanas.
Hábitat e historia natural: Esta lisa de amplia distribución puebla bosques y
ambientes abiertos. Como todos los representantes del género, se reproduce
de manera vivípara (AVILA-PIRES 1995; MANZANILLA et al. 1996). indivíduos
de esta especie se encontraron de día, sobre todo durante Agosto y
Septiembre, en el suelo o troncos caídos a lo largo de bordes de bosque y de
arbustos entre 150 y 730 mmsnm.
Comentarios: MIRALLES et al. (2005) revisaron la taxonomía de las poblaciones
venezolanas del género Mabuya y concluyeron que ejemplares de Mabuya
nigropunctata repetitivamente han sido equivocados con M. bistriata en el
pasado. La especie se determinó mediante la utilización de la clave
presentada por dichos autores.
85

Familia Teiidae GRAY 1827
Ameiva ameiva (LINNAEUS 1758)
(Fig. 80)
Nombre común: Mato; Ameive
Distribución: En varias subespecies desde Costa Rica hasta Argentina
Hábitat e historia natural: Este habitante del suelo diurno y heliotérmico prefiere
ambientes abiertos y semiabiertos con bastante insolación, donde busca su
alimentación activamente por recorridos (LA MARCA & SORIANO 2004).
Matos se observaban casi diariamente detrás de la Estación Ecológica (al
contrario de Cnemidophorus lemniscatus, que se observaba ante todo frente a
la Estación), donde estaban buscando presas en el sol del medio día. En los
bordes de bosque entre pastos de ganado entre 100 y 240 msnm también eran
visibles regularmente. Ameiva ameiva también fue registrada en el Cerro
Platillón (HERTZ 2007).
Comentarios: Por su presencia principal en ambientes húmedos (AVILA-PIRES 1995)
la especie es asignada a la comunidad de ambientes húmedos (véase 2.2.3 y
3.2.3).
Cnemidophorus lemniscatus (LINNAEUS 1758)
(Fig. 81)
Nombre común: Verdín, Cortejo, Guitarrero
Distribución: Desde Guatemala y Belize vía Colombia y Venezuela (incluyendo islas
del Caribe situadas delante de ellas, así como Trinidad y Tobago) hasta Brasil
Hábitat e historia natural: Esta lagartija terrestre y de colores llamativas prefiere
ambientes soleados, calientes y secos (LA MARCA & SORIANO 2004).
Representantes de esta especie se dejaban ver cada día, asoleandose o
buscando como alimentarse activamente durante las horas de mayor
insolación frente a la Estación Ecológica. La base perforada de una palma de
coco frente a la entrada principal a menudo servía como escondrijo para
varios indivíduos al mismo tiempo. Aparte de la estación, Cnemidophorus
86

lemniscatus fue frecuentemente observado en los mismos lugares que Ameiva
ameiva.
Comentarios: La taxonomía de esta especie es compleja, entre otros por causa de
notorias formas bisexuales y partenogenéticas (AVILA-PIRES 1995; REEDER et
al. 2002).
Tupinambis teguixin (LINNAEUS 1758)
(sin Fig.)
Nombre común: Mato real; Schwarz-weisser Teju, Bänderteju
Distribución: Desde Panamá y Colombia hasta Argentina
Hábitat e historia natural: Este gran lagarto de amplia distribución prefiere ambientes
abiertos y semiabiertos que no son demasiado secos (KÖHLER &
LANGERWERF 2000). Varios ejemplares adultos fueron vistos de día, desde
Agosto a Octubre, en terreno espeso entre 100 y 120 msnm. Cuando el
observador se acercaba, escapaban rápidamente y ruidosamente a dentro de
malezas cercanas.
Comentarios: AVILA-PIRES (1995) consideró a Tupiambis nigropunctatus como
sinónimo de T. teguixin.
Familia Tropiduridae BELL 1843
Plica plica (LINNAEUS 1758)
(Fig. 82)
Nombre común: Stelzenläuferleguan
Distribución: Al este de los Andes de Colombia, Venezuela, Trinidad y las Guayanas
hasta Bolivia y Brasil
Hábitat e historia natural: Esta lagartija de hábitos diurnos y arborícolas prefiere
árboles grandes en el interior de bosques húmedos tropicales (AVILA-PIRES
1995; MANZANILLA et al. 1996). El único ejemplar (SL 59) se encontró el 6
de Septiembre dentro de una trampa de caída en el bosque semidecíduo a 380
msnm.
Comentarios: La especie pertenece al genero Plica según AVILA-PIRES (1995) y
FROST et al. (2001).
87

Tabla 4 muestra las características determinadas de los saurios colectados.
Tab. 4: Datos morfológicos de los saurios colectados. Longitudes de colas regeneradas son anotadas
como sumas (original+regenerado), colas perdidas como suma (remanente+x). Para más
explicaciones véase 2.1.3.
No.
sexo
Gonatodes falconensis 071 m 62 16+38 10,6 31,4 7,3 24 44-50
G. falconensis 072 w 53 8+27 9,1 25,5 6,3 20 58-68
G. vittatus 111 m 31 37 4,8 14,6 4,8 16 34
G. vittatus 112 w 33 35 4,5 14,9 4,7 16 42
Pseudogonatodes manessi 066 27 12+x 3,3 12,5 2,4 12-14 32-34
P. manessi 075 33 30 4,4 16,6 2,8 12 20-22
P. manessi 078 35 24 4,4 17,5 3,2 9 24-28
P. lunulatus 055 m 24 19 3,5 5,9 2,2 14 36
P. lunulatus 085 25 13+x
P. lunulatus 109 m 23 4+5
Thecadactylus rapicauda 045 m 90 24+48 13,0 42,0 10,4 40 84-76
T. rapicauda 067 w 121 63 18,4 59,0 16,3 56 72
Ptychoglossus kugleri 081 m 54 7+35 6,8 28,2 4,0 7 7
P. kugleri 082 32 3+28 3,9 17,1 2,6 4 5
Riama achlyens 097 42 78 5,7 20,1 3,6 8 10
R. achlyens 074 w 88 111 11,3 21,2 7,5 8 10
R. achlyens 073 m 57 8+73 7,8 30,0 4,2 8 9
Dactyloa squamulata 099 109 241 26,4 47,6 16,3 56 58
D. squamulata 077 63 142 16,3 28,9 9,4 52 76
D. tigrina 076 m 50 78 9,2 22,3 7,9 60 64
Norops nitens 003 m 53 111 16,1 20,0 6,4 16 30
N. nitens 004 w 50 104 16,3 17,8 6,8 17 38
N. nitens 050 m 56 14 18,2 22,0 7,3 18 31
N. nitens 036 35 67 10,7 14,5 5,1 22 48
N. auratus 034 m 78 124 11,6 20,5 6,0 13 16
N. fuscoauratus 006 m 39 75 9,2 16,0 5,0 44 52
N. fuscoauratus 038 w 42 86 10,2 18,6 6,2 40 46
Mabuya nigropunctata 044 109 107 13,2 49,0 9,3 12 11
Cnemidophorus lemniscatus 062 m 87 46+90 19,7 34,7 12,7 18 82
C. lemniscatus 063 71 140 14,2 35,0 8,5 11 66
Plica plica 059 101 150 27,7 43,4 11,6 22 32
SVL
TL
SHL
AGD
SL
ventral HL
dorsal HL
88

Suborden Serpentes LINNAEUS 1758
Familia Anomalepididae TAYLOR 1939
Liotyphlops albirostris (PETERS 1857)
(Fig. 83)
Nombre común: Cieguita (cabeza blanca)
Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Ecuador y Venezuela
septentrional, así como en Curaçao (DIXON & KOFRON 1983)
Hábitat e historia natural: Esta cieguita muy delgada es fosorial, sobre todo en
ambientes húmedos entre 400 y 1200 msnm (LANCINI & KORNACKER 1989).
El único indivíduo (SL 95) se halló el 11. 10. aproximadamente a las 16:00
en la fila del Cerro Zapatero (1370 msnm) durante las excavaciones para una
trampa de caída, unos 30 cm debajo de la superficie del suelo.
Comentarios: Lamentablemente, el ejemplar había sido partido en cinco pedazos
antes de ser descubierto. El quinto pedazo, comprendiendo cola y cloaca, no
se consigió encontrar. La determinación de la especie hecha por Luis Felipe
Esqueda es confirmada por la comparación de varias características
morfométricas y folidóticas del especimen con los indicaciones de LANCINI &
KORNACKER (1989) y DIXON & KOFRON (1983).
Familia Boidae GRAY 1825
Corallus ruschenbergerii (COPE 1876)
(Fig. 84)
Nombre común: Falsa mapanare, Dormilona; Ruschenbergers Baumboa
Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Venezuela al norte del Río
Orinoco, Trinidad y Tobago
Hábitat e historia natural: Esta boa aboricola, nocturna y frecuentemente muy
agresiva suele hallarse en las cercanías de cuerpos de agua. Se alimenta
preferentemente de ranas y aves (LANCINI & KORNACKER 1989). Un solo
indivíduo de esta especie se encontró activo en el 15.8 a las 22:30,
89

aproximadamente 5 m sobre el suelo dentro de la copa de un pequeño árbol
en bosque semidecíduo (120 msnm).
Comentarios: Algunos autores (véase SAVAGE 2002) no aceptan los resultados de
HENDERSON (1997), quien elevó al nivel de especie C. ruschenbergerii a los
poblaciones al norte del Río Orinoco antes conocidos como Corallus
hortulanus, que ostentan un dibujo dorsal de rombos. En Venezuela, a
menudo se confunde las boas arborícolas del género Corallus con las temidas
mapanares (por esto el nombre común) del género Bothrops (LANCINI &
KORNACKER 1989).
Familia Colubridae OPPEL 1811
Atractus sp.
(Fig. 85)
Nombre común: -
Distribución: Hasta ahora sólo conocida en el Cerro Zapatero
Hábitat e historia natural: Esta pequeña culebra se encontró en el 15.8 a las 9:00
sobre una roca plana en medio de una pequeña quebrada, dentro del bosque
nublado a 970 msnm. Estaba mal herida y murió poco tiempo despues.
Probablemente sus costumbres, como las de muchas serpientes del género
Atractus, son semifosoriales.
Comentarios: Aunque el macho adulto SL 102 mediante la utilización de la clave de
KORNACKER (1999) se puede determinar como Atractus riveroi por su
escamación, según Marco Natera (com. pers. Noviembre 2006) representa un
taxón hasta ahora no descrito.
Chironius carinatus spixi (HALLOWELL 1845)
(sin Fig.)
Nombre común: Verdegallo, Lora, Machete; Sipo
Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Perú y Brasil; La subespecie
Chironius carinatus spixi es restringida al noreste de Colombia y Venezuela
(DIXON et al. 1993).
90

Hábitat e historia natural: Esta grande culebra, que se mueve igualmente veloz tanto
en el suelo como en los árboles, habita tanto los bosques como las sabanas.
Su alimentción comprende ranas, aves y mamíferos (LANCINI & KORNACKER
1989).
Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.
Un colúbrido enorme y de vientre amarillo, que fue observado en la noche del
8.8 dentro de las ramas a unos 3 m sobre la orilla de la Quebrada Guáquira
(pero consigió escapar por lo que no pudó ser identificado con seguridad),
también es considerado perteneciente a esta especie.
Chironius multiventris septentrionalis (DIXON, WIEST & CEI 1993)
(Fig. 86)
Nombre común: Verdegallo, Lora; Sipo
Distribución: Desde Colombia hasta Bolivia y Brasil; La subespecie Chironius
multriventris septentrionalis es restringida a la Cordillera de la Costa
incluyendo Trinidad (DIXON et al. 1993).
Hábitat e historia natural: Esta lora verde, diurna y muy veloz vive en los bosques
húmedos tropicales y premontanos de la Cordillera de la Costa (DIXON et al.
1993). Un macho adulto (SL 60) se halló el medio día del 7.8 en el suelo del
bosque de galería de la Quebrada Ecológica cerca de la Estación Ecológica.
Cinco días después por la tarde, un segundo ejemplar se desplazaba por el
suelo del bosque nublado a 970 msnm. Sintiéndose amenazados, ambos
indivíduos aplanaban sus cuellos lateralmente (como es conocido de Spilotes
pullatus). La especie también fue registrada en la Hacienda Cariaprima
(Parque Nacional San Esteban cerca de Valencia, Carabobo) y en el Cerro
Platillón (HERTZ 2007). Los indivíduos de ambos lugares se habían enrollado
por la noche en la vegetación a unos 2 m sobre el suelo, en las cercanías
inmediatas de quebradas.
Comentarios: La asignación a la subespecie Chironius multiventris septentrionalis
ante todo se realizó debido a la posición geográfica del sitio de hallazgo, por
que en la cola incompleta de SL 60 apenas 101 subcaudales quedan
contables, lo cual hace imposible la determinación mediante la clave de
KORNACKER (1999).
91

Dendrophidion nuchale (PETERS 1863)
(Fig. 87)
Nombre común: Gekielte Halsbandnatter
Distribución: Desde Belize vía Panamá hasta Ecuador; Tramo Central de la
Cordillera de la Costa venezolana
Hábitat e historia natural: Esta culebra diurna y arborícola se alimenta de saurios y
ranas (LANCINI & KORNACKER 1989). Dos juveniles se encontraron a
tempranas horas de las tempranas del 9. (SL 92) y 15.8 cuando estaban
desplazandose por el suelo del bosque nublado (970 msnm). Uno de ellos
asumó una postura defensiva, elevando su cuello y el cuarto anterior del
cuerpo verticalmente, fijando al observador. La especie también fue
registrada en el Cerro Platillón (HERTZ 2007).
Comentarios: Aunque las poblaciones de Dendrophidion nuchale al exterior de
Venezuela ocurran ante todo en tierras bajas (LIEB 1988), aquí se considera a
la especie como especie de tierras altas (véase 2.2.3 y 3.2.3), por que dentro
de la Cordillera de la Costa ha sido registrado exclusivamente en alturas
superiores a los 800 msnm (LIEB 1988; LANCINI & KORNACKER 1989).
Dipsas cf. latifrontalis (BOULENGER 1905)
(Fig. 88)
Nombre común: Falsa mapanare, Caracolera
Distribución: Ecuador, Colombia y Venezuela (en los Andes de Mérida y la
Cordillera de la Costa)
Hábitat e historia natural: Habitando bosques nublados arriba de los 1000 msnm, esta
caracolera nocturna y arborícola se alimenta exclusivamente de caracoles
(LANCINI & KORNACKER 1989). Un indivíduo (SL 100) se encontró el 13.8 a
las 19:20 encima de la hoja de una palma, 1,5 m sobre el suelo en bosque
nublado entre dos cumbres del Cerro Zapatero (1350 msnm). Tenía una
babosa en su estomago. Un día después a la misma hora a 1060 msnm, otro
indivíduo se desplazaba por las ramas 3 m sobre una quebrada. HERTZ (2007)
registró la presencia de la especie en el Cerro Platillón.
Comentarios: Dipsas latifrontalis fue descrita de la Cordillera de Mérida. Los
indivíduos provenientes de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
son tan distintos de los indivíduos andinos, que algunos autores los
92

consideran un taxon independiente, cuya descripción está en preparación
(Marco Natera, com. pers. Noviembre 2006).
Dipsas variegata (DUMÉRIL, BRIBON & DUMÉRIL 1854)
(Fig. 89)
Nombre común: Falsa mapanare, Caracolera; Veränderliche Dickkopfnatter
Distribución: Venezuela, Trinidad y las Guayanas
Hábitat e historia natural: Esta caracolera de hábitos nocturnos y arborícolas vive en
los bosques húmedos tropicales y también se alimenta exclusivamente de
caracoles (LANCINI & KORNACKER 1989). En el Cerro Zapatero,
representantes de esta especie se hallaban por la noche entre 710 (SL 49, en el
borde del bosque semidecíduoa 0,4 m sobre el suelo) y 1330 msnm
(enrollados unos 3 m sobre el suelo en la vegetación del bosque nublado).
Los animales mostraban el típico comportamiento defensivo, aplanando la
cabeza hasta adoptar una forma triangular (véase CADLE & MYERS 2003),
dando así la impresión de una mapanare venenosa.
Comentarios: Los sitios de hallazgo, a 200 y 800 m, respectivamente, superan a la
altura maxima de 500 msnm mencionado por LANCINI & KORNACKER (1989).
Como las otras dos especies de caracoleras presentes en el área de estudio,
Dipsas variegata a menudo es confundida con las temidas mapanares del
género Bothrops por causa de su coloración críptica y la típica triangulación
de la cabeza (véase CADLE & MYERS 2003).
Imantodes cenchoa (LINNAEUS 1758)
(Fig. 90)
Nombre común: Bejuquilla, Bejuca (de cabeza redonda); Riemennatter
Distribución: América Latina tropical entre México y Argentina
Hábitat e historia natural: La Bejuca de cabeza redonda vive nocturnamente en los
pisos medios y superiores de la vegetación de los bosques húmedos
tropicales, donde come ante todo lagartijas y ranas (LANCINI & KORNACKER
1989). Representantes de esta especie ampliamente distribuida se
encontraban, tanto en el bosque semidecíduo a 120 msnm como en bosque
nublado a 970 msnm, activos por la noche dentro de la vegetación entre 0,5 y
1,2 m sobre el suelo.
93

Comentarios: El nombre común, que también se aplica a los colubridos muy
delgados del género Oxybelis, refiere a la extrema delgadez del cuerpo.
Leptodeira annulata ashmeadii (HALLOWELL 1845)
(Fig. 91)
Nombre común: Falsa mapanare; Bananennatter
Distribución: Latinoamérica tropical entre Mejico y Argentina; La subespecie
Leptodeira annulata ashmeadii ocurre en Colombia nororiental, Venezuela
septentrional así como en la Isla de Margarita, Trinidad y Tobago.
Hábitat e historia natural: Esta serpiente nocturna y terrestre es capaz de adaptarse a
varios ambientes diferentes. Prefiere los alrededores de aguas con bastante
vegetación, donde caza ranas y otras presas pequeñas (LANCINI &
KORNACKER 1989). Leptodeira annulata ashmeadii es una de las serpientes
que han sido encontradas con mayor frecuencia dentro del área de estudio.
indivíduos de esta especie se encontraban regularmente por las noches
durante todo el período de estudio, sobre todo en las áreas abiertas de
vegetación secundaria y baja elevación. La mayoría de los animales estaba en
el suelo, tan solo uno trepado en arbustos, a 1,5 m sobre el pantano al lado de
la Estación Ecológica. Un solo ejemplar se halló, poco antes de la media
noche del 12.10., en el bosque nublado a 970 msnm. El animal estaba
(obviamente inactivo) enrollado encima de palmas epífitas 2 m sobre el suelo.
La inesperada mordida de un indivíduo adulto no resultó en ninguna
complicación, aunque la toxicidad de las secreciones de las glandulas de
Douvernoy ha sido comprobada (LEMOINE et al. 2004). HERTZ (2007)
encontró la especie en el Cerro Platillón a unos 1340 msnm.
Comentarios: Debido a que exhibe triangulación de la cabeza y semblanzas muy
superficiales en coloración y dibujo, esta culebra también muchas veces es
considerada erróneamente como una peligrosa mapanare.
Leptophis ahaetulla coeruleodorsus (OLIVER 1942)
(Fig. 92)
Nombre común: Verdegallo, Lora, Cuaima gallo; Papageienschlange
Distribución: América Latina tropical entre Mejico y Argentina; La distribución de la
subespecie Leptophis ahaetulla coeruleodorsus comprende la Cordillera de la
94

Costa y los Llanos al norte del Apure, así como la Isla de Margarita, Trinidad
y Tobago.
Hábitat e historia natural: Esta lora de hábitos diurnos y arborícolas puebla bosques
húmedos tropicales y premontanos. Se alimenta de ranas, pequeños
mamíferos y reptiles (LANCINI & KORNACKER 1989). El único ejemplar fue
encontrado temprano por la tarde del 11.8 al dentro de la cocina de una casita
[donde vive Róbert Sóliz] de la Hacienda Guáquira. El juveníl mostraba con
gran dedicación el típico comportamiento intimidatorio de la especie, el cual
consiste de ampliamente abrir la boca hacia el observador.
Comentarios: Aunque la serpiente consigió escapar antes de la determinación de
cualquier característica de escamación, la subespecie Leptophis ahaetulla
coeruleodorsus pudó ser determinada con certeza mediante la comparación
de las fotos tomadas con las indicaciones de LANCINI & KORNACKER (1989) y
ROZE (1966). Sin embargo, el área de estudio se ubica en el borde oriental del
área de distribución indicado para la subespecie vecina, Leptophis ahaetulla
occidentalis por ROZE (1966).
Liophis melanotus melanotus (SHAW 1802)
(Figura 93)
Nombre común: Reinita, Reinita listada, Rayada; Gelbe Königsgoldbauchnatter
Distribución: Desde Colombia vía Venezuela hasta Trinidad y Tobago, Grenada y las
Antillas Menores; La subespecie Liophis melanotus melanotus puebla los
Llanos y Venezuela septentrional al este del Lago de Maracaibo (DIXON &
MICHAUD 1992)
Hábitat e historia natural: Se trata de una reinita con coloración llamativa que puebla
el suelo de ambientes húmedos y con frecuencia se encuentra cerca de
cuerpos de agua. Es de hábitos diurnos y se alimenta principalmente de ranas,
pero también de lagartijas y pescados (LANCINI & KORNACKER 1989). Se
colectó un solo indivíduo (SL 48), el cual había atravesado un sendero en
terreno espeso al lado del bosque a 240 msnm en el 19.8 al medio día. HERTZ
(2007) registró la especie en el Cerro Platillón en casi 1000 msnm.
Comentarios: Se determinó la subespecie según KORNACKER (1999) mediante del
ancho de la franja vertebral negra.
95

Liophis reginae zweifeli (ROZE 1959)
(Fig. 94)
Nombre común: Reinita; Zweifels Goldbauchnatter
Distribución: Cordillera de Mérida oriental, Estado Falcón, Cordillera de la Costa y
Trinidad.
Hábitat e historia natural: Esta reinita es un diurno habitante del bosque y está
fuertemente asociado al agua. Come ranas, pescados y pequeñas lagartijas
(LANCINI & KORNACKER 1989). FUNKHOUSER (1962) observó representantes
de esta especie comiendo los huevos de Hylomantis medinai. El indivíduo SL
105 se encontró el 15.8 entre 21:00 y 22:00 en un pequeño charco poblado
por varios ejemplares de H. medinai (véase arriba). La cabeza estaba situada
a pocos centímetros debajo de la superficie del agua, mientras la parte
posterior del cuerpo estaba escondida dentro del lodo del fondo, al cual se
retiró la serpiente completa cuando se trató de capturarla por la primera vez.
Una hora después había reasumido la primera posición y finalmente pudó ser
capturada. La hembra estaba preñada con seis huevos.
Detrás de la Estación Biológica Rancho Grande (Parque Nacional Henri
Pittier, Aragua; localidad típo), Andreas Hertz (com. pers. Julio 2006)
observó a un representante de esta especie comiendo renacuajos.
Comentarios: DIXON (1983) clasificó Liophis zweifeli como subespecie de L.
reginae.
Mastigodryas boddaerti (SENTZEN 1796)
(Fig. 95-96)
Nombre común: Sabanera, Cazadora; Peitschennatter
Distribución: Desde Colombia hasta Perú y Brasil, y en Trinidad
Hábitat e historia natural: Esta abundante culebra diurna puebla el suelo de bosques
húmedos tropicales hasta montanos, donde se alimenta de pequeños
mamíferos, lagartijas y ranas (LANCINI & KORNACKER 1989). Un macho
adulto (SL 52) se encontró el 3.8 a las 00:30 unos 3 m sobre el suelo,
enrollado en un árbol jóven del bosque semidecíduo cerca de la Quebrada
Ecológica. Dos juveniles se hallaron áctivos durante las fuertes lluvias del 9.8
en el suelo del bosque a 320 y 480 msnm, respectivamente. El indivíduo
capturado por HERTZ (2007) en Santa Rosa del Sur (Cerro Platillón) cerca de
96

900 msnm mordió fuertemente y persistentemente al dedo de Douglas Mora,
ejecutando movimientos de masticar.
Comentarios: En el macho adulto SL 52, que exhibe hemipenes completamente
desarollados, todavía se le nota (sobre todo en el cuello) las bandas
transversales del dibujo juveníl.
Ninia atrata (HALLOWELL 1845)
(Fig. 97)
Nombre común: Viejita, Culebra de tierra; Kaffeenatter
Distribución: Desde El Salvador vía Colombia hasta Ecuador, Venezuela
septentrional y Trinidad
Hábitat e historia natural: Esta culebrita, encontrada con frecuencia en jardines y
parques, es tanto de hábitos diurnos como nocturnos. Vive
semifosorialmente, alimentandose de artrópodos así como de pequeños
anfibios y lagartijas (LANCINI & KORNACKER 1989). Una muda de piel
definitivamente proveniente de esta especie fue descubierta el 14.8 entre la
hojarasca del bosque semidecíduo cerca de la Quebrada Ecológica a 110
msnm. Por la tarde del 13.10., a 1060 msnm se observó a un pequeño
colubrido negro con una marcada banda nucal clara. A primera vista
perfectamente asemejando una Ninia atrata, la serpiente consigió escapar
varias veces desapareciendo dentro de varios agujeros, haciendo imposible la
determinación segura.
Por la mañana del 23.7., delante de la Estación Biológica Rancho Grande
(Parque Nacional Henri Pittier, Aragua) Andreas Hertz encontró a un
representante de esta especie (véase Fig. 97) debajo de una rama caída del
diámetro de un brazo.
Comentarios: La determinación definitiva de la muda de piel mencionada arriba fue
posible sin problemas utilizando la clave de KORNACKER (1999).
Oxyrhopus petola (LINNAEUS 1758)
(Fig. 98)
Nombre común: Falsa coral; Mondnatter
Distribución: América Latina tropical entre México y Argentina; Trinidad y Tobago;
El área de distribución de la subespecie Oxyrhopus petola petola se extiende
97

desde Colombia por Venezuela septentrional hasta Trinidad y Guayana
Francesa.
Hábitat e historia natural: Este nocturno habitante del suelo vive en bosques húmedos
tropicales y alcanza una longitud total de hasta 2 m. Su alimentación consiste
principalmente de lagartijas y pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER
1989). El ejemplar SL 84 fue matado por un trabajador (el cual lo había
identificado como “mapanare”) en la mañana del 16.9., en la carretera
principal que atravesa las áreas de uso agrícola de la Hacienda Guáquira. La
hembra bastante dañada contenía tres huevos.
Comentarios: Con frecuencia la especie es confundida con las corales del género
Micrurus, aunque sea fácil de diferenciar entre ellas por su vientre claro y sin
dibujo.
Pseudoboa neuwiedii (DUMÉRIL, BRIBON & DUMÉRIL 1854)
(sin Fig.)
Nombre común: Falsa coral, Coral macho
Distribución: Desde Panamá y Colombia vía Venezuela y las Guayanas hasta la
Amazonía brasileña; Trinidad, Tobago y Grenada
Hábitat e historia natural: Esta especie abundante y adaptable consigue sobrevivir en
varios ambientes, sean secos o húmedos. Por la noche caza lagartijas y
pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989).
Comentarios: Debido a su llamativa coloración roja, Pseudoboaa neuwiedii es
considerado “el macho de la coral” por la población rural, aunque (o será por
que) su cuerpo no es anillado. La especie fue registrada fotográficamente por
Carlos Rivero-Blanco.
Sibon nebulatus (LINNAEUS 1758)
(Fig. 99)
Nombre común: Caracolera, Falsa mapanare; Schneckennatter
Distribución: Desde México vía Colombia hasta Ecuador y Brasil; Trinidad y
Tobago
Hábitat e historia natural: Esta caracolera de hábitos nocturnos y arborícolas vive en
bosques húmedos tropicales, donde se alimenta exclusivamente de moluscos
98

(LANCINI & KORNACKER 1989). Sibon nebulatus definitivamente es la
serpiente encontrada con mayor frecuencia durante el curso de este estúdio.
En las noches húmedas de Agosto y Octubre, númerosos indivíduos (hasta
seis por noche) fueron registrados en el bosque semidecíduo entre 100 y 300
msnm. Mientras la mayoría de ellos estaban activos en la vegetación hasta
unos 3,5 m de altura, algunos se encontraban en el suelo del bosque o en los
bordes del mismo al lado de herbazales húmedos. Un ejemplar se halló en la
vegetación baja del bosque nublado a 1060 msnm.
Comentarios: El espécimen SL 2 presenta un dibujo extraordinariamenterico en
contrastes en la región del cuello, que no se ha observado en ningún
indivíduo demás. Como los representantes del género Dipsas, esta inofensiva
culebra también es confundida con las mapanares venenosas.
Spilotes pullatus (LINNAEUS 1758)
(Fig. 100)
Nombre común: Tigra cazadora; Hühnerfresser
Distribución: Latinoamérica tropical entre México y Argentina
Hábitat e historia natural: Esta culebra muy grande y adaptable puebla una amplia
variedad de ambientes. Es tanto de hábitos terrestres como arborícolos.
Durante el día caza a sus presas, entre las cuales se encuentran aves y
mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). Una hembra imponente (SL 61)
fue encontrada al mediodia del 7.9., cuando estaba a 1 m sobre el suelo en la
vegetación del bosque semidecíduo (110 msnm) por Andreas Hertz, el cual
así pudo comprobar el carácter agresivo (LANCINI & KORNACKER 1989) de la
tigra cazadora. Además, el animal presentaba el típico comportamiento
defensivo, vibrando la cola y aplanando lateralmente la región del cuello.
Comentarios: Siendo facil de reconocer, la tigra cazadora es apreciada - al menos por
parte de la población rural - como exterminador de ratas y ratones.
Umbrivaga mertensi ROZE 1964
(Fig. 101)
Nombre común: -
Distribución: Hasta ahora solo conocido de Rancho Grande (Parque Nacional Henri
Pittier) en el Tramo Central de la Cordillera de la Costa
99

Hábitat e historia natural: Este ofidio raro vive una vida oculta entre la hojarasca
húmeda del bosque nublado. La única dieta conocida son los huevos de
reptiles (LANCINI & KORNACKER 1989). Un macho adulto (SL 94) estaba
áctivamente desplazandose por el suelo del bosque nublado (1240 msnm) a
las 15:00 del 11.8 A esta hora, en el sitio de hallazgo (a 10 cm sobre el suelo)
hacía una temperatura de 23 °C, una humedad relativa del 90 % y una presión
del aire de 1013 mbar.
Comentarios: El registro del Cerro Zapatero es el único comprobante para la
presencia de esta especie, que ROZE (1964) nombró en honor de Robert
Mertens, fuera del Parque Nacional Henri Pittier, extendiendo su área de
distribución conocido por unos 100 km al oeste.
Familia Leptotyphlopidae STEJNEGER 1892
Leptotyphlops macrolepis (PETERS 1857)
(sin Fig.)
Nombre común: Cieguita
Distribución: Desde Panamá vía Colombia y las Guayanas hasta Brasil
Hábitat e historia natural: Esta cieguita vive sobre todo fosorialmente en bosques
húmedos tropicales. Se alimeta de las larvas de hormigas y termitas (LANCINI
& KORNACKER 1989).
Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.
Familia Viperidae OPPEL 1811
Bothrops asper (GARMAN 1883)
(Fig. 102)
Nombre común: Mapanare, Terciopelo, Cuatro narizes; Lanzenotter
Distribución: Desde el sur de México vía Colombia hasta el Río Orinoco y el oeste
de Ecuador (CAMPBELL & LAMAR 2004)
Hábitat e historia natural: Por su coloración críptica y su alta eficiencia con respecto
a la inyección de su potente veneno, esta gran vibora es una de las serpientes
100

venenosas más peligrosas en Venezuela, donde causa la mayoría de los
accidentes ofídicos mortales. Es de hábitos diurnos y nocturnos, muy
adaptable y se alimenta principalmente de pequeños mamíferos, aves y
lagartijas. indivíduos adultos poblan el suelo, mientras que juveniles viven
una vida semiarborícola (LANCINI & KORNACKER 1989; CAMPBELL & LAMAR
2004; NATERA et al. 2005). Adultos y juveniles se encontraban de Agosto a
Octubre, entre 100 y 970 msnm en todos los ambientes del área de estudio.
Todos los animales encontrados de día estaban escondidos, enrollados e
inactivos en el suelo. De noche siempre se los encontraba activos, en el suelo
o (en el caso de algunos juveniles) en la vegetación hasta una altura de 1,5 m.
Un grande macho adulto (SL 47), que descansaba debajo de un arbusto al
lado del pantano cerca de la Estación Ecológica al mediodia del 21.8.,
contenía en su estomago una anguila (Symbranchus marmoratus) medio
digerida. Bothrops asper es la especie de serpiente que fue encontrada con
mayor frecuencia en los alrededores secos y muy intervenidos de San Diego
(cerca de Valencia) y en el Cerro Platillón (HERTZ 2007).
Comentarios: Este crotalino es temido por la población rural en Venezuela.
Lamentablemente, por causa de desconocimiento muchas personas
consideran a cualquier serpiente una „mapanare“ y la matan cuando existe la
posibilidad.
Bothrops venezuelensis SANDNER-MONTILLA 1952
(Fig. 103)
Nombre común: Tigra mariposa, Mapanare, Cuatro narizes; Venezuela-Lanzenotter
Distribución: Endémico de Venezuela: Tramos Occidental y Central de la Cordillera
de la Costa y Cordillera de Mérida oriental
Hábitat e historia natural: Esta mapanare nocturna vive en bosques húmedos
premontanos y montanos. Entre sus presas destacan ranas, lagartijas y
pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). El 10.8 a las 21:50, un
macho adulto (SL 65) se halló inactivo a 3 m sobre el suelo, enrollado en un
peqeño árbol del bosque nublado (1120 msnm). El 11.8 a las 14:30, una
hembra (SL 93) atravesó una quebrada en un sitio cercano a 1110 msnm.
Bothrops venezuelensis también se registró en el Cerro Platillón (HERTZ
101

2007) y en los alrededores de la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San
Esteban cerca de Valencia, Carabobo).
Comentarios: Debido a su preferencia por alturas superiores a los 1000 msnm (LA
MARCA & SORIANO 2004), la especie es considerada una especie de tierras
altas. Asignando las mapanares encontradas a los taxa Bothrops asper y B.
venezuelensis, he recibido valiosa ayuda de Marco Natera.
Orden Testudines OPPEL 1811
Familia Kinosternidae GRAY 1869
Kinosternon scorpioides (LINNAEUS 1758)
(Fig. 104)
Nombre común: Tortuga de ciénagas; Klappschildkröte
Distribución: En varias subespecies desde México hasta Argentina
Hábitat e historia natural: Kinosternon scorpioides puebla un amplio espectro de
ambientes acuáticos en las tierras bajas y tropicales de América Latina. Se
alimenta ante todo carnivoramente (SAVAGE 2002; KÖHLER 2003).
Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.
En la siguiente página, Tabla 5 presenta las características determinadas en los
ofídios colectados.
Finalmente, los anfibios registrados son ilustrados en ocho páginas a color mediante
fotografías propias.
102

Tab. 5: Datos morfológicos de las serpientes colectadas. Un guión (-) indica la ausencia de la escama
Atractus sp.
correspondiente, entradas faltantes no han sido determinadas. Para más explicaciones, véase
2.1.3 y Tab. 3.
No.
102
m
Chironius
multiventris 060
Dendrophidion
nuchale 092
Dipsas cf.
latifrontalis 100
D. cf. latifrontalis
D. variegata
Imantodes cenchoa
Leptodeira annulata
L. annulata
Liophis melanotus
L. reginae zweifeli
101
sexo
SVL
TL
289
51
Ventrales
Subcaudales
Preoculares
r
l
Lorealies
r
l
Postoculares
r
l
Temporales
anteriores
r
l
Temporales
posteriores
r
l
Supralabiales
r
l
Infralabiales
r
l
hileras Dorsales
v
m
h
Dorsales
Placa anal
151
38
-
-
1
1
2
2
1
1
2
2
8
8
8
9
17
17
17
gl
e
m
1380
553
169
101
1
2
1
1
2
2
1
1
2
2
8
9
10
10
12
12
8
gl
d
049
m
007
m
009
m
046
w
048
105
w
Mastigodryas
boddaerti 052
Ninia atrata (Haut)
Oxyrhopus petola
Sibon nebulatus
S. nebulatus
Spilotes pullatus
Umbrivaga mertensi
Bothrops asper
B. asper
B. venezuelensis
B. venezuelensis
m
084
w
002
m
005
322
187
364
128
543
209
438
153
622
288
314
125
472
86
478
131
487
120
702
276
398
103
154
132
2
2
1
1
2
2
2
2
2
2
8
8
11
11
17
17
15
gek
d
189
93
3
3
1
1
2
2
3
2
3
3
9
9
12
13
15
15
15
gl
e
190
92
2
2
-
-
2
2
2
2
3
3
9
9
12
11
15
15
15
gl
e
175
84
-
-
1
1
2
2
2
2
3
3
9
8
11
12
15
15
15
gl
e
255
162
1
1
1
1
3
3
2
2
2
2
8
8
10
10
17
17
17
gl
d
177
97
2
1
1
1
2
2
1
1
2
2
8
8
11
11
19
19
13
gl
d
179
44+x
2
2
1
1
2
2
1
1
2
2
8
8
10
11
19
17
13
gl
d
149
58
1
2
1
1
2
2
1
1
2
2
8
8
11
10
17
17
15
gl
d
141
47
1
1
1
1
2
2
1
1
2
2
8
8
10
10
17
15
15
gl
d
190
104
1
1
1
1
2
2
2
2
2
3
9
9
10
10
17
17
15
gl
d
152
54
-
-
1
1
2
2
9
9
4+x
4+x
19
19
17
gek
e
723
128
204+x
49
1
1
1
1
2
2
2
2
3
3
8
8
11
10
19
19
17
gl
e
353
142
370
136
175
94
-
-
1
1
2
2
1
2
2
3
8
8
10
10
15
15
15
gl
e
169
86
-
-
1
1
2
2
1
1
2
2
6
6
8
8
15
15
15
gl
e
061
w
1533
498
235
113
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
6
6
9
9
14
18
12
gek
e
094
m
047
m
064
w
065
m
093
w
284
104
131
59
1
1
1
1
2
2
1
1
2
2
6
7
7
7
17
15
15
gl
d
1180
186
203
70
1
1
995
149
548
88
458
67
207
65
2
2
200
62
1
1
199
57
1
1
7
7
7
7
7
7
7
7
9
9
25
25
9
9
25
25
10
10
10
11
25
25
25
25
19
20
gek
e
gek
e
19
gek
e
19
gek
e
103

Fig. 60 Fig. 61
Fig. 62 Fig. 63
Fig. 64 Fig. 65
Fig. 60: Caiman crocodilus, juveníl del Río Frío, Nicaragua.
Fig. 61: Gonatodes falconensis, macho adulto.
Fig. 62: Gonatodes falconensis, hembra adulta.
Fig. 63: Gonatodes vittatus, macho adulto.
Fig. 64: Gonatodes vittatus, hembra adulta.
Fig. 65: Pseudogonatodes lunulatus.
104

Fig. 66 Fig. 67
Fig. 68 Fig. 69
Fig. 70 Fig. 71
Fig. 66: Pseudogonatodes manessi.
Fig. 67: Sphaerodactylus molei en la pared de la Estación Ecológica.
Fig. 68: Thecadactylus rapicauda, hembra adulta del bosque nublado.
Fig. 69: Ptychoglossus kugleri.
Fig. 70: Riama achlyens, hembra adulta.
Fig. 71: Dactyloa squamulata, juveníl.
105

Fig. 72 Fig. 73
Fig. 74 Fig. 75
Fig. 76 Fig. 77
Fig. 72: Dactyloa tigrina, macho adulto.
Fig. 73: Dactyloa tigrina, pliege gular del macho adulto.
Fig. 74: Norops auratus, pliege gular del macho adulto.
Fig. 75: Norops fuscoauratus, pliege gular del macho adulto.
Fig. 76: Norops fuscoauratus, hembra adulta.
Fig. 77: Norops nitens, pliege gular del macho adulto.
106

Fig. 78 Fig. 79
Fig. 80 Fig. 81
Fig. 82 Fig. 83
Fig. 78: Norops nitens, hembra adulta.
Fig. 79: Mabuya nigropunctata.
Fig. 80: Ameiva ameiva del Cerro Platillón.
Fig. 81: Cnemidophorus lemniscatus, macho adulto.
Fig. 82: Plica plica.
Fig. 83: Liotyphlops albirostris.
107

Fig. 84 Fig. 85
Fig. 86 Fig. 87
Fig. 88 Fig. 89
Fig. 84: Corallus ruschenbergerii.
Fig. 85: Atractus sp.
Fig. 86: Chironius multiventris septentrionalis en posición defensiva.
Fig. 87: Dendrophidion nuchale, juveníl en posición defensiva.
Fig. 88: Dipsas cf. latifrontalis.
Fig. 89: Dipsas variegata, mostrando triangulación de la cabeza.
108

Fig. 90 Fig. 91
Fig. 92 Fig. 93
Fig. 94 Fig. 95
Fig. 90: Imantodes cenchoa.
Fig. 91: Leptodeira annulata ashmeadii del bosque nublado.
Fig. 92: Leptophis ahaetulla coeruleodorsus, juveníl.
Fig. 93: Liophis melanotus melanotus.
Fig. 94: Liophis reginae zweifeli, hembra adulta.
Fig. 95: Mastigodryas boddaerti, juveníl.
109

Fig. 96 Fig. 97
Fig. 98 Fig. 99
Fig. 100 Fig. 101
Fig. 96: Mastigodryas boddaerti, macho adulto en lugar de descanso nocturno.
Fig. 97: Ninia atrata de Rancho Grande.
Fig. 98: Oxyrhopus petola, juveníl del Cerro Platillón.
Fig. 99: Sibon nebulatus, macho adulto.
Fig. 100: Spilotes pullatus, hembra adulta.
Fig. 101: Umbrivaga mertensi, macho adulto.
110

Fig. 102 Fig. 103
Fig. 104
Fig. 102: Bothrops asper, hembra adulta.
Fig. 103: Bothrops venezuelensis, hembra adulta.
Fig. 104: Kinosternon scorpioides del Río Frio, Nicaragua.
111

3.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna
Dentro de este capítulo se examina aspectos de la zoogeografía de la herpetofauna
del área de estudio. A la identificación de diferentes zonaciones de la herpetofauna
(3.2.1) le sigue la asignación de las especies registradas a categorías de distribución
(3.2.2), comunidades ecológicas (3.2.3) y unidades históricas (3.2.4). Mediante un
análisis de similtud (3.2.5) se compara las herpetofaunas del área de estudio y otras
localidades venezolanas.
3.2.1 Zonación de la herpetofauna
Se analizó la herpetofauna del área de estudio concerniente a la presencia de las
especies en diferentes altitudes sobre el nivel del mar y en diferentes formaciones
vegetales.
Figura 105 muestra la distribución vertical de los anfibios registrados. La línea
punteada en 1000 msnm marca el límite entre el piso basal y el piso subandino según
LA MARCA & SORIANO (2004). Cuatro especies se encontraban únicamente en el piso
subandino y seis especies se hallaban en ambos pisos altitudinales. De las 23
especies restringidas al piso basal, 14 han sido registradas exclusivamente en alturas
menores de 200 msnm.
Análogamente, Figura 106 refleja la distribución vertical de los reptiles registrados.
Siete de los 45 especies se hallaban solo en el piso subndino, mientras que cuatro se
encontraban en ambos pisos altitudinales. Entre las 34 especies que han sido
registradas únicamente en el piso basal, 16 no se hallaban por encima de los 200
msnm.
Los números de especies de anfibios y reptiles en los pisos altitudinales según LA
MARCA & SORIANO (2004) son mostradas en Figura 107. En el piso basal abajo de
los 1000 msnm se registraron 67 especies, lo cual representa un 86 % de la
herpetofauna total.
112

A l t u r a [ m s n m ]
1 4 0 0
1 2 0 0
1 0 0 0
8 0 0
6 0 0
4 0 0
2 0 0
C e r a t o p h r y s c a l c a r a t a
S c a r t h y l a v i g i l a n s
P l e u r o d e m a b r a c h y o p s
E l a c h i s t o c l e i s o v a l i s
D e n d r o p s o p h u s l u t e o o c e l l a t u s
D e n d r o p s o p h u s m i c r o c e p h a l u s
L e p t o d a c t y l u s b o l i v i a n u s
T r a c h y c e p h a l u s v e n u l o s u s
H y a l i n o b a t r a c h i u m f r a g i l e
S c i n a x r o s t r a t u s
L e p t o d a c t y l u s f u s c u s
L e p t o d a c t y l u s p o e c i l o c h i l u s
C h a u n u s s t e r n o s i g n a t u s
L e p t o d a c t y l u s a n d r e a e
E n g y s t o m o p s p u s t u l o s u s
H y p s i b o a s p u n c t a t u s
H y p s i b o a s c r e p i t a n s
C h a u n u s m a r i n u s
P h y l l o m e d u s a t r i n i t a t i s
B o l i t o g l o s s a b o r b u r a t a
M a n n o p h r y n e h e r m i n a e
F l e c t o n o t u s p y g m a e u s
A l l o b a t e s p i t t i e r i
L e p t o d a c t y l u s c f . w a g n e r i
C o c h r a n e l l a a n t i s t h e n e s i
C r a u g a s t o r b i p o r c a t u s
M a n n o p h r y n e n e b l i n a
G a s t r o t h e c a w a l k e r i
E l e u t h e r o d a c t y l u s t e r r a e b o l i v a r i s
E l e u t h e r o d a c t y l u s r o z e i
H y l o m a n t i s m e d i n a i
E l e u t h e r o d a c t y l u s b i c u m u l u s
E l e u t h e r o d a c t y l u s r i v e r o i
Fig. 105: Distribución vertical de los registros de anfibios.
Entre ellas están 29 (43,3%) especies de anfibios y 38 (56,7%) especies de reptiles.
En el piso subandino encima de los 1000 msnm se encontraron 21 especies
representando casi el 27 % de la herpetofauna total. Aqui, se registraron 10 (47,6 %)
especies de anfibios y 11 (52,4 %) de réptiles. Diez especies (6 anfibios, 4 réptiles)
se registraron en ambos pisos altitudinales.
La distribución de las especies de anfibios y reptiles entre los tres principales tipos de
vegetación es el téma de Figura 108. Para las formaciones secundarias intervenidas
antropogenicamente entre 100 y 700 msnm se registraron 41 especies, constituyendo
cerca del 53 % del número total de especies, entre ellos 17 (41,5 %) anfibios y 24
(58,5 %) réptiles.
113

A l t u r a [ m s n m ]
1 4 0 0
1 2 0 0
1 0 0 0
8 0 0
6 0 0
4 0 0
2 0 0
S p h a e r o d a c t y l u s m o l e i
P s e u d o b o a n e u w i e d i i
O x y r h o p u s p e t o l a p e t o l a
L e p t o t y p h l o p s m a c r o l e p i s
L e p t o p h i s a h a e t u l l a
K i n o s t e r n o n s c o r p i o i d e s
I g u a n a i g u a n a
G o n a t o d e s v i t t a t u s
C h i r o n i u s c a r i n a t u s
C a i m a n c r o c o d i l u s
B a s i l i s c u s b a s i l i s c u s
T u p i n a m b i s t e g u i x i n
N o r o p s a u r a t u s
S p i l o t e s p u l l a t u s
N i n i a a t r a t a
C o r a l l u s r u s c h e n b e r g e r i i
N o r o p s n i t e n s
C n e m i d o p h o r u s l e m n i s c a t u s
A m e i v a a m e i v a
L i o p h i s m e l a n o t u s
P s e u d o g o n a t o d e s l u n u l a t u s
N o r o p s f u s c o a u r a t u s
P t y c h o g l o s s u s k u g l e r i
P l i c a p l i c a
M a s t i g o d r y a s b o d d a e r t i
M a b u y a n i g r o p u n c t a t a
T h e c a d a c t y l u s r a p i c a u d a
C h i r o n i u s m . s e p t e n t r i o n a l i s
B o t h r o p s a s p e r
L e p t o d e i r a a n n u l a t a
I m a n t o d e s c e n c h o a
S i b o n n e b u l a t u s
D e n d r o p h i d i o n n u c h a l e
D a c t y l o a t i g r i n a
A t r a c t u s s p .
G o n a t o d e s f a l c o n e n s i s
P s e u d o g o n a t o d e s m a n e s s i
D i p s a s v a r i e g a t a
D i p s a s c f . l a t i f r o n t a l i s
B o t h r o p s v e n e z u e l e n s i s
D a c t y l o a s q u a m u l a t a
U m b r i v a g a m e r t e n s i
R i a m a a c h l y e n s
L i o p h i s z w e i f e l i
L i o t y p h l o p s a l b i r o s t r i s
Fig. 106: Distribución vertical de los registros de reptiles.
P i s o a l t i t u d i n a l
b a s a l s u b a n d i n o
2 1
A m p h i b i a
R e p t i l i a
0 1 0 2 0 3 0 4 0
N u m e r o d e e s p e c i e s
Fig. 107: Números de especies en los pisos altitudinales según LA MARCA & SORIANO (2004).
6 7
114

Los bosques semidecíduos entre 100 y unos 900 msnm revelaron la presencia de 38
especies (49 % del número total de especies). aquí se encontraron 17 (44,7 %)
especies de anfibios y 21 (55,3 %) de réptiles, de las cuales 18 (8 anfibios, 10
réptiles) son compartidas con las sabanas y 14 (4 anfibios, 9 réptiles) con el bosque
nublado. 31 especies, es decir casi el 40 % de la herpetofauna registrada, fueron
encontradas en el bosque nublado en alturas superiores de 900 msnm. Entre ellas
están 12 (38,7 %) anfibios y 19 (61,3 %) réptiles.
N u m e r o d e e s p e c i e s
2 5
2 0
1 5
1 0
5
0
4 1
3 8
S A B S D
F o r m a c i ó n v e g e t a l
B N
A m p h i b i a
R e p t i l i a
Fig. 108: Distribución de las especies de anfibios y reptiles entre las formaciones vegetales.
3.2.2 Endemismo y distribución
Las especies registradas fueron asignadas a las categorías de distribución definidas
en 2.2.2. De las 78 especies registradas, 18 especies, es decir un 23,1 %, son
consideradas endémicas de la Cordillera de la Costa según los conocimientos
actuales. El número de anfibios endémicos es 12 (66,7 % de los endemismos; 36,4 %
de los anfibios registrados), el de reptiles endémicos 6 (33,3 % de los endemismos,
13,3 % de los reptiles registrados). En el caso de la culebra ampliamente distribuida
Chironius multiventris, la subespecie C. multiventris septentrionalis es endémica
para la Cordillera de la Costa incluyendo Trinidad (DIXON et al. 1993). Las 60
especies demás (76,9 % de la herpetofauna registrada) son de amplia distribución,
entre ellas 21 anfibios (35 % de las especies ampliamente distribuidas; 63,6 % de los
3 1
115

anfibios registrados) y 39 reptiles (65 % de las especies ampliamente distribuidas;
86,7 % de los reptiles registrados). Tabla 6 presenta una sinópsis de las especies
endémicas y su distribución entre los principales típos de vegetación.
En las formaciones abiertas del piso basal se encontró ningun endémismo. Los
bosques semidecíduos del mismo piso altitudinal albergan a siete especies
endémicas. De estas siete especies, apenas tres anfibios no fueron registradas en el
bosque nublado, el cual, con sus 15 especies endémicas, alberga más del 83 % de los
endémicos registrados. Todos los representantes registrados de la familia
Brachycephalidae son endémicos, constituyendo casi una tercera parte de todos los
endémicos registrados.
Tab. 6: Especies endémicas de la Cordillera de la Costa en el área de estudio y su presencia en los tres
principales típos de vegetación.
Vegetación
Familia Especie BN BSD SA
Amphignathodontidae
Gastrotheca walkeri X
Aromobatidae
Mannophryne herminae X
M. neblina X
Brachycephalidae
Craugastor biporcatus X X
Eleutherodactylus bicumulus X
E. riveroi X
E. rozei X
E. terraebolivaris X
Centrolenidae
Cochranella antisthenesi X X
Hyalinobatrachium fragile X
Hylidae
Hylomantis medinai X
Plethodontidae
Bolitoglossa borburata X
Total Amphibia 12 9 5 0
Gekkonidae
Pseudogonatodes manessi X X
Gymnophthalmidae
Riama achlyens X
Polychrotidae
Dactyloa squamulata X
Colubridae
Atractus sp. X
Chironius multiventris septentrionalis X X
Umbrivaga mertensi X
Total Reptilia 6 6 2 0
Amphibia + Reptilia 18 15 7 0
116

3.2.3 Preferencias ecológicas
Las tablas 7 a 10 muestran la asignación de las especies registradas a las cuatro
comunidades herpetofaunales según WILSON & MCCRANIE (1998). Asignaciones
propuestas por mí (véase las explicaciones para las especies singulares en 3.1.3) son
subrayadas, endémicos (véase 3.2.2) marcados por un asterisco (*).
Según tabla 7, apenas cinco especies (6,4 % del total) son adaptadas a ambientes
subhúmedos, comprendiendo 2 (40 % de las especies de ambientes subhúmedos)
anfibios y 3 (60 %) réptiles. Todas estas especies son distribuidas ampliamente.
Tab. 7: Especies de ambientes subhúmedos en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Ceratophrys calcarata Gonatodes vittatus
Trachycephalus venulosus Norops auratus
Cnemidophorus lemniscatus
17 especies (21,8 % de todas las especies) son generalistas. Tabla 8 lista los 8 (47,1
% de los generalistas) anfibios y 9 (52,9 %) réptiles. Todos los representantes de esta
comunidad tienen una amplia área de distribución.
Tab. 8: Especies generalistas en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Chaunus marinus Caiman crocodilus
Dendropsophus microcephalus Iguana iguana
Hypsiboas crepitans Mabuya nigropunctata
Scinax rostratus Corallus ruschenbergerii
Engystomops pustulosus Chironius carinatus spixi
Pleurodema brachyops Leptodeira annulata ashmaedii
Leptodactylus fuscus Pseudoboa neuwiedii
Elachistocleis ovalis Spilotes pullatus
Kinosternon scorpioides
Con 39 especies (50 % de la herpetofauna registrada), la comunidad de ambientes
húmedos (tabla 9) contribuye la mayor parte a la herpetofauna del Cerro Zapatero. 15
(38,5 %) de las especies adaptadas a ambientes húmedos son anfibios y 24 (61,5 %)
réptiles. Esta comunidad, con un reptil y cuatro anfibios endémicos, contiene un 28
% de los endemismos registrados.
Tab. 9: Especies de ambientes húmedos en el área de estudio.
117

Amphibia Reptilia
Flectonotus pygmaeus Basiliscus basiliscus
Allobates pittieri Gonatodes falconensis
Mannophryne herminae* Pseudogonatodes lunulatus
Craugastor biporcatus* Sphaerodactylus molei
Chaunus sternosignatus Thecadactylus rapicauda
Cochranella antisthenesi* Ptychoglossus kugleri
Hyalinobatrachium fragile* Norops fuscoauratus
Dendropsophus luteoocellatus N. nitens
Hypsiboas punctatus Ameiva ameiva
Phyllomedusa trinitatis Tupinambis teguixin
Scarthyla vigilans Plica plica
Leptodactylus andreae Liotyphlops albirostris
L. bolivianus Chironius multiventris septentrionalis*
L. poecilochilus Dipsas variegata
L. cf. wagneri Imantodes cenchoa
Leptophis ahaetulla coeruleodorsus
Liophis melanotus melanotus
L. reginae zweifeli
Mastigodryas boddaerti
Ninia atrata
Oxyrhopus petola petola
Sibon nebulatus
Leptotyphlops macrolepis
Bothrops asper
Tabla 10 muestra las 17 especies de tierras altas (21,8 % de la herpetofauna
registrada) que ocurren dentro del área de estúdio. Esta comunidad se compone de 8
(47,1 %) especies de anfibios y 9 (52,9 %) de réptiles, conteniendo más del 72 % de
los endémicos registrados: Todas las ocho especies de anfibios y cinco de los
réptiles, es decir más de tres cuartos de las especies de tierras altas, son endémicas de
la Cordillera de la Costa.
Tab. 10: Especies de tierras altas en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Gastrotheca walkeri* Pseudogonatodes manessi*
Mannophryne neblina* Riama achlyens*
Eleutherodactylus bicumulus* Dactyloa squamulata*
E. riveroi* D. tigrina
E. rozei* Atractus sp.*
E. terraebolivaris* Dendrophidion nuchale
Hylomantis medinai* Dipsas cf. latifrontalis
Bolitoglossa borburata* Umbrivaga mertensi*
Bothrops venezuelensis
118

3.2.4 Unidades históricas
Los resultados de la asignación de las especies registradas a las unidades históricas
según SAVAGE (1966, 1982, 2002) son mostrados en las tablas 11-13. Otra vez,
asignaciones propuestas por mí (véase las explicaciones para las especies singulares
en 3.1.3) son subrayadas, y endémicos marcados con un asterisco (*).
Tab. 11: Representantes del Elemento Sudamericano registrados en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Flectonotus pygmaeus Caiman crocodilus
Gastrotheca walkeri* Pseudogonatodes lunulatus
Allobates pittieri P. manessi*
Mannophryne herminae* Thecadactylus rapicauda
M. neblina* Ptychoglossus kugleri
Eleutherodactylus bicumulus* Riama achlyens*
E. riveroi* Dactyloa squamulata*
E. rozei* D. tigrina
E. terraebolivaris* Ameiva ameiva
Chaunus marinus Tupinambis teguixin
C. sternosignatus Plica plica
Cochranella antisthenesi* Liotyphlops albirostris
Hyalinobatrachium fragile* Corallus ruschenbergerii
Ceratophrys calcarata Liophis melanotus melanotus
Dendropsophus luteoocellatus L. reginae zweifeli
D. microcephalus Oxyrhopus petola petola
Hylomantis medinai* Pseudoboa neuwiedii
Hypsiboas crepitans Umbrivaga mertensi*
H. punctatus Leptotyphlops macrolepis
Phyllomedusa trinitatis
Scarthyla vigilans
Scinax rostratus
Trachycephalus venulosus
Engystomops pustulosus
Pleurodema brachyops
Leptodactylus andreae
L. bolivianus
L. fuscus
L. poecilochilus
L. cf. wagneri
Elachistocleis ovalis
Las 50 especies del Elemento Sudamericano, listadas en tabla 11, constituyen casi
dos tercios del número total de especies. Con la excepción de dos especies, todos los
anfibios son asignados al Elemento Sudamericano, para formar el mayor grupo
dentro de este elemento. De los 18 endémicos registrados, 14 pertenecen al Elemento
Sudamericano.
119

Tab. 12: Representantes del Elemento Norteamericano Viejo registrados en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Bolitoglossa borburata* Mabuya nigropunctata
Cnemidophorus lemniscatus
Chironius carinatus
C. multiventris septentrionalis*
Dendrophidion nuchale
Leptophis ahaetulla coeruleodorsus
Mastigodryas boddaerti
Spilotes pullatus
Bothrops asper
B. venezuelensis
Kinosternon scorpioides
El Elemento Norteamericano Viejo es representado por 12 especies (15,4 % del
número total de especies; véase tabla 12) de la herpetofauna del área de estudio.
Entre ellas se encuentra como el único anfibio la salamandra Bolitoglossa borburata.
Esta salamandra y la culebra Chironius multiventris septentrionalis son los dos
representantes del elemento que son endémicos de la Cordillera de la Costa.
Tab. 13: Representantes del Elemento Centroamericano registrados en el área de estudio.
Amphibia Reptilia
Craugastor biporcatus* Basiliscus basiliscus
Gonatodes falconensis
G. vittatus
Sphaerodactylus molei
Iguana iguana
Norops auratus
N. fuscoauratus
N. nitens
Atractus sp. *
Dipsas cf. latifrontalis
D. variegata
Imantodes cenchoa
Leptodeira annulata
Ninia atrata
Sibon nebulatus
Las demás 16 especies (20,5 % del número total de especies; véase tabla 13) son
representantes del Elemento Centroamericano. El único anfibio asignado a este
elemento es Craugastor biporcatus, siendo también una de las dos especies
endémicas registradas que provienen del Elemento Centroamericano, mientras que la
serpiente Atractus sp. es la segunda. Tabla 14 ofrece un resumen de las asignaciones
a las comunidades herpetofaunales (véase 3.2.3) y las unidades históricas.
Representantes del Elemento Sudamericano adaptados a ambientes húmedos
constituyen casi una tercera parte de la herpetofauna.
120

Tab. 14: Sinópsis de la distribución entre las comunidades ecológicas según WILSON & MCCRANIE
(1998) y las unidades históricas según SAVAGE (1966, 1982, 2002). Endémicos son marcados
con un asterisco (*).
Preferencia
Ambientes
secos
Generalistas
Ambientes húmedos
Tierras altas
Elemento
Norteamericano Viejo
Elemento
Sudamericano
Elemento
Centroamericano
Ceratophrys calcarata
Trachycephalus venulosus
Cnemidophorus lemniscatus Gonatodes vittatus
Norops auratus
Mabuya nigropunctata
Chaunus marinus
Dendropsophus microcephalus
Hypsiboas crepitans
Scinax rostratus
Engystomops pustulosus
Pleurodema brachyops
Leptodactylus fuscus
Elachistocleis ovalis
Caiman crocodilus Iguana iguana
Chironius carinatus Corallus ruschenbergerii Leptodeira annulata
Spilotes pullatus
Kinosternon scorpioides
Pseudoboa neuwiedii
Flectonotus pygmaeus
Allobates pittieri
Mannophryne herminae*
Chaunus sternosignatus
Cochranella antisthenesi*
Hyalinobatrachium fragile*
Dendropsophus luteoocellatus
Hypsiboas punctatus
Phyllomedusa trinitatis
Scarthyla vigilans
Leptodactylus cf. andreae
L. bolivianus
L. poecilochilus
L. cf. wagneri
Craugastor biporcatus*
Chironius m. septentrionalis* Pseudogonatodes lunulatus Basiliscus basiliscus
Leptophis a. coeruleodorsus Thecadactylus rapicauda Gonatodes falconensis
Mastigodryas boddaerti Ptychoglossus kugleri Sphaerodactylus molei
Bothrops asper Ameiva ameiva N. fuscoauratus
Tupinambis teguixin N. nitens
Plica plica Dipsas variegata
Liotyphlops albirostris Imantodes cenchoa
Liophis melanotus melanotus Ninia atrata
L. reginae zweifeli
Oxyrhopus petola petola
Leptotyphlops macrolepis
Sibon nebulatus
Bolitoglossa borburata* Gastrotheca walkeri*
Mannophryne neblina*
Eleutherodactylus bicumulus*
E. riveroi*
E. rozei*
E. terraebolivaris*
Hylomantis medinai*
Dendrophidion nuchale Pseudogonatodes manessi* Atractus sp.*
Bothrops venezuelensis Riama achlyens*
Dactyloa squamulata*
D. tigrina
Umbrivaga mertensi*
Dipsas cf. latifrontalis
121

3.2.5 Análisis de similtud
Con el fin de poder determinar similtudes y diferencias entre las respectivas
composiciones de las herpetofaunas del área de estudio y otras localidades
venezolanas, se usó o elaboró inventarios herpetofaunísticos para las áreas descritas
en 2.4.5 y se calculó el índice de similtud biogeográfico (CBR) según DUELLMAN
(1965, 1966, 1990). Tabla 15 resume la distribución de un total de 76 especies de
anfibios y 140 especies de reptiles en las seis localidades.
Los números determinados de especies en común entre cada par de localidades y los
valores calculados del CBR se presentan en tabla 16 para la herpetofauna entera, en
tabla 17 para anfibios y en tabla 18 para réptiles. Análogamente, las Figuras 109, 110
y 111 muestran las correspondentes redes de similtud.
Tab. 15: Inventarios herpetofaunísticos del área de estudio („Zapatero“) y los cinco áreas de
comparación. I. d. M. = Isla de Margarita; PNHP = Parque Nacional Henri Pittier.
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Amphibia Centrolenidae
Anura Cochranella antisthenesi X X
Amphignathodontidae Hyalinobatrachium fleischmanni X
Flectonotus pygmaeus X X X X H. fragile X
Gastrotheca ovifera X H. orientale X X
G. walkeri X X Ceratophryidae
Aromobatidae Ceratophrys calcarata X X
Allobates bromelicola X Hylidae
A. pittieri X X X Dendropsophus amicorum X
Mannophryne herminae X X X D. luteoocellatus X X
M. lamarcai X D. microcephalus X X X X X
M. neblina X X D. minusculus X
M. trinitatis X D. minutus X X
Brachycephalidae Hylomantis medinai X X
Craugastor biporcatus X X Hypsiboas albomarginatus X
Eleutherodactylus anotis X H. alemani X
E. bicumulus X X H. crepitans X X X X X
E. reticulatus X H. pugnax X
E. riveroi X X H. punctatus X X
E. rozei X Phyllomedusa hypochondrialis X
E. stenodiscus X P. trinitatis X X X
E. terraebolivaris X X X Pseudis paradoxa X X
Bufonidae Scarthyla vigilans X X
Atelopus cruciger X Scinax kennedyi X
Chaunus granulosus X X X X X S. rostratus X X X X X
C. marinus X X X X X X S. wandae X
C. sternosignatus X X X X S. x-signatus X X X
122

Tab. 15: Continuación.
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Tepuihyla celsae X Sphaerodactylus molei X X X X
Trachycephalus venulosus X X X X X Thecadactylus rapicauda X X X X X
Leiuperidae Gymnophthalmidae
Engystomops pustulosus X X X X X Anadia marmorata X
Physalaemus fischeri X A. steyeri X
Pleurodema brachyops X X X X X X Bachia heteropa X X X
Pseudopaludicola llanera X Euspondylus acutirostris X X
Leptodactylidae Gymnophthalmus speciosus X X X X
Leptodactylus andreae X Leposoma percarinatum X
L. bolivianus X X X X Ptychoglossus kugleri X X X
L. fragilis X X Riama achlyens X X
L. fuscus X X X X X R. luctuosa X
L. macrosternum X Tretioscincus bifasciatus X X X
L. magistris X Iguanidae
L. pallidirostris X Iguana iguana X X X X X X
L. poecilochilus X X X X Polychrotidae
L. cf. wagneri X X X Dactyloa squamulata X X
Microhylidae D. tigrina X X X
Elachistocleis ovalis X X X X X Norops auratus X X X X X
Pipidae N. fuscoauratus X X X X
Pipa parva X N. gibbiceps
Ranidae N. nitens X X X X X
Rana palmipes X X N. onca X X X
Caudata Polychrus marmoratus X X X X X
Plethodontidae Scincidae
Bolitoglossa borburata X X Mabuya falconensis X
Gymnophiona Mabuya nigropunctata X X X X
Caeciliidae Teiidae
Caeclia suNWigricans X Ameiva ameiva X X X X X X
Siphonops annulatus X Ameiva bifrontata X X
Potomotyphlus kaupii X Cnemidophorus arenivagus X
Reptilia C. gramivagus X
Crocodylia C. lemniscatus X X X X X X
Alligatoridae Kentropyx striata X X
Caiman crocodilus X X X X Tupinambis teguixin X X X X X X
Crocodylidae Tropiduridae
Crocodylus acutus X X Plica plica X X X
C. intermedius X Tropidurus hispidus X X X X
Squamata Uranoscodon superciliosus X
Amphisbaenia Serpentes
Amphisbaenidae Anomalepididae
Amphisbaena alba X X X X Helmintophis flavoterminatus
A. fuliginosa X X Liotyphlops albirostris X X X
Sauria Boidae
Corytophanidae Boa constrictor X X X X X
Basiliscus basiliscus X X Corallus caninus X
Gekkonidae C. ruschenbergerii X X X X X
Gonatodes albogularis X Epicrates maurus X X X X X
G. falconensis X X X Eunectes murinus X
G. taniae X Colubridae
G. vittatus X X X X X Atractus badius
Hemidactylus mabouia X X X A. fuliginosus X
H. palaichtus X X X A. lancinii X
Lepidoblepharis montecanoensis X A. trilineatus X
Phyllodactylus ventralis X X X X X A. univittatus X X
Pseudogonatodes lunulatus X X X A. vittatus X
P. manessi X X A. sp. X
123

Tab. 15: Continuación.
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Zapatero
Falcón
I. d. M.
Llanos
PNHP
Platillón
Chironius carinatus X X X X X Elapidae
C. exoletus X Micrurus dissoleucus X X X
C. fuscus X M. dumerilii X X
C. monticola X X M. isozonus X X X X
C. multiventris septentrionalis X X X M. lemniscatus X
Clelia clelia X X X M. mipartitus X X
Dendrophidion dendrophis X M. psyches X
D. nuchale X X X Leptotyphlopidae
Dipsas cf. latifrontalis X X X Leptotyphlops goudotti X X X
D. variegata X X L. macrolepis X X X
Drymarchon caudomaculatus X Typhlopidae
D. corais X X X Typhlops lehneri X
D. margaritae X T. reticulatus X
D. melanurus X Viperidae
Erythrolamprus bizonus X X X Bothriopsis medusa
Helicops angulatus X Bothrops asper X X X X X
Hydrops triangularis X B. atrox X
Imantodes cenchoa X X X X X B. venezuelensis X X X X
Lampropeltis triangulum Crotalus durissus X X X X X
Leptodeira annulata ashmeadii X X X X X X Porthidium lansbergii X X
L. bakeri X Testudines
Leptophis ahaetulla coeruleodorsus X X X X X Chelidae
L. ahaetulla occidentalis X Chelus fimbriatus X
Liophis lineatus X X Mesoclemmys gibbus X
L. melanotus X X X X X X Cheloniidae
L. reginae semilineatus X Caretta caretta X
L. reginae zweifeli X X X Chelonia mydas X X X
L. williamsi X Eretmochelys imbricata X X X
Masticophis mentovarius X X X X X Lepidochelys olivacea X
M. amarali X X Dermochelyidae
M. bifossatus X Dermochelys coriacea X X
M. boddaerti X X X X X Emydidae
M. pleei X X X X X Trachemys scripta chichiriviche X
Ninia atrata X X X X Rhinoclemmys punctularia X
Oxybelis aeneus X X X X X Kinosternidae
O. fulgidus X Kinosternon scorpioides X X X X X
Oxyrhopus petola X X X X Podocnemididae
O. venezuelanus X X P. erythrocephala X
Philodryas olfersii X P. expansa X
Phimophis guianensis X X X X X P. unifilis X
Pseudoboa coronata X P. vogli X
Pseudoboa neuwiedii X X X X X X Testudinidae
Pseustes poecilonotus Geochelone carbonaria X X X X
Rhadinaea multilineata X X
Sibon nebulatus X X X X X X
Spilotes pullatus X X X X X X
Stenorrhina degenhardtii X X X
Tantilla melanocephala X X X X
T. semicincta X
Thamnodynastes pallidus X X
Umbrivaga mertensi X X
Xenodon rhabdocephalus X
X. severus X X X
Amphibia
Reptilia
Amphibia + Reptilia
16
38
29
5
29
33
52
85
74
40
81
45
68
123
103
45
110
78
124

Los valores medios (dados arriba y a la izquierda en las tablas 16-18) calculados para
la herpetofuna, los anfibios y los reptiles de los respectivos valores de CBR son
empleados como “niveles de significancia” para una similtud „sobre el promedio “
entre dos localidades. Los valores de CBR que sobrepasan el respectivo nivel de
significancia son subrayados en las tablas 16-18, y representados por líneas anchas y
continuas en las Figuras 109-111.
Tab. 16: Comparación de las composiciones de las herpetofaunas del área de estudio con cinco otras
localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de
especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades.
Valor Cerro
Isla de
medio: 0,51 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón
C. Zapatero 78 0,53 0,31 0,39 0,67 0,55
Falcón 50 110 0,46 0,48 0,64 0,55
I. d. M. 19 36 45 0,42 0,42 0,53
Llanos 35 51 31 103 0,49 0,53
PNHP 67 74 35 55 123 0,64
Platillón 40 49 30 45 61 68
Tab. 17: Comparación de las composiciones de los anfibios del área de estudio con cinco otras
localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de
especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades.
Valor Cerro
Isla de
medio: 0,43 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón
C. Zapatero 33 0,58 0,16 0,42 0,73 0,49
Falcón 18 29 0,18 0,45 0,48 0,49
I. d. M. 3 3 5 0,29 0,19 0,48
Llanos 13 13 5 29 0,45 0,49
PNHP 26 16 4 15 38 0,52
Platillón 12 11 5 11 14 16
Tab. 18: Comparación de las composiciones de los reptiles del área de estudio con cinco otras
localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de
especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades.
Valor Cerro
Isla de
medio: 0,53 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón
C. Zapatero 45 0,51 0,38 0,37 0,63 0,58
Falcón 32 81 0,55 0,49 0,70 0,57
I. d. M. 16 33 40 0,46 0,50 0,54
Llanos 22 38 26 74 0,50 0,54
PNHP 41 58 31 40 85 0,69
Platillón 28 38 25 34 47 52
125

En las siguientes redes de similtud (Fig. 109-111) construidas
pseudogeográficamente, distancias y ubicaciones relativas entre las seis localidades
son apenas indicadas. Los índices de similtud determinados para cada par de
localidades se encuentran en las líneas de comunicación.
Fig. 109: Red de similtud entre las herpetofaunas de seis localidades venezolanas. Líneas
interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,51.
La red de similtud presentada en Figura 109 revela similtudes significativas entre las
herpetofaunas del área de estudio, con las del Estado Falcón y las dos localidades
situadas en la Cordillera de la Costa Central (PNHP y Platillón), así como entre la
herpetofauna de Platillón con las demás localidades. La similtud mayor existe entre
el área de estudio y el Parque Nacional Henri Pittier (CBR = 0,67), así como entre
PNHP y tanto el Estado Falcón como el Cerro Platillón (CBR = 0,64). El valor de
CBR menor (0,31) resulta entre el área de estudio y la Isla de Margarita.
Comparando las faunas de anfibios (Fig. 110), suplementariamente aparecen
similtudes significativas entre los Llanos con tanto el Estado Falcón como el Parque
Nacional Henri Pittier. El índice de similtud mayor (CBR = 0,73) resulta entre este
último y el Cerro Zapatero, el índice menor (CBR = 0,16) de nuevo entre la Isla de
Margarita y el Cerro Zapatero.
Comparando las faunas de reptiles (Fig. 111), se eliminan las similtudes
significativas que aparecieron adicionalmente en la comparación de anfibios, así
126

como aquella entre el Estado Falcón y el área de estudio. En cambio, ahora existe
una similtud significativa entre la Isla de Margarita y el Estado Falcón. La similtud
mayor (CBR = 0,7) está entre el Estado Falcón y PNHP, el valor menor (CBR =
0,37) entre los Llanos y el Cerro Zapatero.
Fig. 110: Red de similtud entre las faunas de anfibios de seis localidades venezolanas. Líneas
interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,43.
Fig. 111: Red de similtud entre las faunas de reptiles de seis localidades venezolanas. Líneas
interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,53.
127

4. Discusión
Este capítulo está estructurado, según los capítulos anteriores, en dos partes: La
primera (4.1) se dedica al inventario realizado de la herpetofauna del área de estudio,
discutiendo aspectos tanto cuantitativos como cualitativos del mismo. En la segunda
parte (4.2) se evalúa los resultados de los análisis zoogeográficos.
4.1 La herpetofauna del área de estudio
Durante cinco semanas de trabajo de campo, distribuidas por un período de tres
meses, se detectó la presencia de 33 especies de anfibios y 45 de reptiles en el Cerro
Zapatero. Esto representa el 11 % de los 298 anfibios reportados por BARRIO-
AMORÓS (2004) y el 15 % de los 299 reptiles listados por PÉFAUR & RIVERO (2000)
para Venezuela. En total, un 13 % de la herpetofauna venezolana han sido registrada
en el área de estudio.
Algunas familias destacan por su alta riqueza de especies. Entre los anuros, estas son
las familias Hylidae con nueve especies, así como Brachycephalidae y
Leptodactylidae con cinco especies, respectivamente. Los números de especies de
estas últimas dos familias se deben a los géneros Eleutherodactylus y Leptodactylus,
que generalmente exhiben una alta diversidad en Sudamérica tropical y están
representados en Venezuela por 35 y 31 especies, respectivamente (PÉFAUR &
RIVERO 2000). Entre los nueve ranas de hoja se encuentran cinco especies que, antes
de la revisión de la familia Hylidae por FAIVOVICH et al. (2005), habían sido
asignado al género Hyla, el cual anteriormente a dicha obra incluyó a muchas
especies de hylidos neotropicales. Dentro de los réptiles, las familias con más
especies son Gekkonidae, Polychrotide y Colubridae. Como es el caso con los
anuros, se trata de grupos generalmente representados por muchos especies dentro de
la herpetofauna neotropical, de manera que se pudó esperar altos números de
especies pertenecientes a ellos en el inventario presentado.
Otras familias son representadas por una sola especie. Entre estas familias, algunas
(Ceratophryidae, Corytophanidae, Iguanidae, Kinosternidae) tienen un solo
128

epresentante en toda Venezuela, mientras que otras (Plethodontidae, Alligatoridae)
tienen apenas un representante dentro de la Cordillera de la Costa (PÉFAUR & RIVERO
2002). En ambos casos el resultado obtenido no es insospechado. Los representantes
de las familias Microhylidae, Anomalepididae y Leptotyphlopidae viven una vida
oculta y fosorial, razón por la cual son detectados más que todo por casualidad. Esto
aplica también a las diferentes especies listadas para la Cordillera de la Costa o
ecoregiones adyacentes como los Llanos por PÉFAUR & RIVERO (2002) del orden
Gymnophiona y del suborden Amphisbaenia, cuya presencia en el área de estudio no
se detectó.
Es obvio que este inventario no puede contener la herpetofauna entera del Cerro
Zapatero. Esto resulta parcialmente del corto período de estudio, y del hecho que el
trabajo de campo se realizó exclusivamente durante tres meses de la avanzada época
de lluvias. Continuando la búsqueda en diferentes estaciones del año, ciertamente se
podría ensanchar la lista de especies, sobre todo con especies de réptiles. Esta
suposición resulta de la comparación de los 33 anfibios y 45 reptiles con el
inventario del Parque Nacional Henri Pittier (que es muy parecido al Cerro Zapatero
ecológicamente y biogeográficamente) realizado por MANZANILLA et al. (1995;
1996), que, como resultado de varios años de búsqueda en el campo como en la
literatura, contiene 38 anfibios y 85 réptiles. Simultáneamente, esta comparación
permite suponer que las 33 especies de anfibios registradas en el área de estudio ya
podrían estar cerca del número total que será registrable durante un período de
tiempo más largo. De las 66 especies de anfibios que ocurren en la Cordillera de la
Costa según PÉFAUR & RIVERO (2000), el 50 % han sido registradas, mientras que de
las 124 especies de reptiles son tan solo un 36 %. Ambas comparaciones indican que
la fauna de anfibios ha sido inventariada más completamente que la de réptiles. Esto
es el resultado de la ubicación del período de estudio dentro de la época de lluvias,
durante la cual la mayoría de los anfibios están en actividad reproductiva y sobre
todo los anuros son fácilmente detectables acústicamente.
Los graves déficits de la lista presentada entonces deben de estar entre las serpientes
y lagartijas. Ante todo, muchos saurios tienen patrones temporales de actividad
opuestos a los de los anuros: Por ejemplo, en las tierras bajas del Amazonas en Perú
LEHR (2002) encontró casi tres veces más especies de saurios durante la época seca
que durante la época de lluvias. La causa para la falta en la lista de algunas serpientes
129

muy comúnes y distribuidas en toda Venezuela, como Boa constrictor, Drymarchon
corais y Oxybelis aeneus, probablemente se debe mas a la corta duración del período
de estudio y a los hábitos ocultos de serpientes en general que a la (muy improbable)
ausencia de estas especies del área de estudio.
La diferente intensidad de búsqueda en los varios ambientes (con marcada
preferencia de formaciones boscosas y negligencia en las tierras agrícolas alrededor
del Río Yaracuy) se refleja como causa metodológica en la ausencia de registros de
especies comúnes de tierras bajas. Además, no se podía cubrir igualmente a todos los
microhábitats sin el relevante equipamiento técnico: Ante todo, especies de hábitos
fosoriales (como Typhlopidae y Gymnophiona) o acuáticos (como Podocnemis y
Trachemys), así como habitantes de las copas estrictamente arborícolos (como los
gymnophthalmidos del género Anadia), eran dificiles o imposibles de detectar
mediante los metodos empleados.
La calidad de cualquier inventario de especies siempre depende de la fiabilidad de la
identificación taxonómica. Las identificaciones de especies que son base de mi lista
siempre han sido realizadas después de haber investigado la literatura mencionada en
2.1.3 y 3.1.3, según el conocimiento actual. Cuando era posible, se empleó la opinion
experta de colegas venezolanos, que son considerados especialistas para los
respectivos grupos. Sin embargo, quisiera admitir una cierta precariedad que queda
en el caso de identificaciones basadas exclusivamente en datos morfométricos (como
en el caso de Eleutherodactylus rozei y Bolitoglossa borburata): Estas medidas han
sido tomadas una sola vez y no se las pudó reconfirmar por que el material colectado
se quedó en Venezuala. Lamentablemente, tampoco se consigió comparar el material
en cuestión con especímenes depositados en museos por el corto período de tiempo
que quedó entre la conclusión del trabajo de campo y la partida de Venezuela.
De todos modos, también hay que tener en cuenta que la taxonomía se encuentra en
un flujo constante, y que para varios grupos, géneros o especies de la herpetofauna
venezolana no existen revisiones exhaustivas. Esto es así también en el caso de
varias especies bastante comúnes, de las cuales en la actualidad no existen suficientes
especímenes voucher de diferentes localidades dentro de sus áreas de distribución
(Jesús Manzanilla, com. pers. Agosto 2006). En el curso de tales revisiones, varias
“especies” determinadas aquí en concordancia con la literatura disponible se podrían
revelar como especies crípticas dentro de complejos de especies (REEDER et al. 2002;
130

LA MARCA et al. 2004), o como representantes de una sola especie muy variable
(según LYNCH & LA MARCA 1993 posiblemente Eleutherodactylus rozei).
Otro buen ejemplo de la mutabilidad de clasificaciones taxonómicas son los aportes
de las diferentes familias de anuros al total de la batrachofauna: Los géneros de los
Leptodactylidae „tradicionales“ han sido transferidos a varias familias por FROST et
al. (2006) y GRANT et al. (2006). Resulta para este inventario la presencia de tres
familias de ranas “leptodactylidas” con un total de doce especies. Como
Leptodactylidae “tradicionales” formarían la familia de anuros con el mayor número
de representantes en el área de estudio. Ahora, la familia Hylidae con sus nueve
representantes registrados gana esta posición.
4.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna
Temperatura y humedad son, juntos con cobertura en forma de sombra u hojarasca y
sitios adecuados para la oviposición, los factores principales que determinan la
distribución de especies de anfibios y reptiles (DUELLMAN 1966). Dichos factores
dependen sustancialmente de la altura sobre el nivel del mar, del relieve y de la
vegetación.
Determinadas según la distribución de cada especie entre diferentes alturas y típos de
vegetación, las zonaciones de la herpetofauna del Cerro Zapatero revelan una
restricción de muchas especies a las tierras bajas, y en comparación pocas a alturas
superiores de 1000 msnm. El hecho que no se registraron más especies para el piso
subandino resulta, por un lado, de la estancia más corta en las tierras altas (menos de
14 días) y de la elevación de 970 msnm al campamento base empleado durante estas
estancias, pues en las cercanías inmediatas del mismo se registró a muchas especies.
Por otro lado, este resultado refleja el hecho que la riqueza de especies generalmente
es más alta en las tierras bajas tropicales que en las tierras altas vecinas (DUELLMAN
1966). Además, la fila del Cerro Zapatero está cubierta completamente por bosque, y
por lo tanto un ambiente inadecuado para los habitantes obligatorios de formaciones
abiertas. Efectivamente, más que la mitad de las especies encontradas en las
formaciones secundarias abiertas del valle nunca se registraron dentro del bosque. Si
es el caso que evitan al bosque, entonces en el área de estudio carecen de la
131

posibilidad de llegar a las elevaciones mayores. No obstante, especies bastante xero-,
termo- o heliófilas consiguen llegar al piso subandino vía vegetación abierta, como
muestran por ejemplo los resultados de HERTZ (2007), que encontró Ameiva ameiva,
Crotalus durissus y Gonatodes vittatus encima de los 1000 msnm.
El bosque nublado, siendo la formación vegetal de las mayores elevaciones sobre el
nivel del mar, también fue identificado como el ambiente con la menor riqueza de
especies. Sin embargo, la disparidad entre el bosque nublado y las formaciones
vegetales de alturas menores no es tan grande como es aquella entre los pisos
altitudinales, hecho que resulta de dos razones principales: Primero, varias especies
ocurren en más de un tipo de vegetación, y, segundo, las cercanías del campamento
base mencionado arriba son consideradas dentro del bosque nublado. Para las
sabanas, que en el Cerro Zapatero existen sobre todo a menos de 200 msnm, se
registró más que la mitad de todas las especies registradas. Muchas de ellas también
ocurren dentro del bosque semidecíduo aledaño. La gran mayoría de estas especies se
hallaron en el diverso mosaico vegetacional del valle de la Quebrada Guáquira,
donde existen apretujadamente ámbitos abiertos y umbrosos, e incontables charcos y
quebradas, tanto permanentes como intermitentes, lo que les permite coexistir a
varias especies con exigencias bastante diferentes en casi el mismo lugar.
Generalmente, la zonación según las formaciones vegetales es la más natural de las
dos zonaciones examinadas por reflejar limitaciones al habitat. Al contrario, los pisos
altitudinales empleados son un esquema artificial de los circunstancias físiograficas,
cuyos límites determinados arbitrariamente no son obligatorios para la vegetación, ni
para la fauna.
El porcentaje de especies que son endémicas de la Cordillera de la Costa en el área
de estúdio - casi la cuarta parte de la herpetofauna - es bien elevado, aunque esta
cordillera tenga una gran extensión, y altos grados de endemismo son típicos para
regiones montañosos (DUELLMAN 1966). Dos tercios de los endémicos son anfibios,
de forma que más de una tercera parte (36,4 %) de todos los anfibios son endémicos.
Mientras, el porcentaje de endémicos entre los reptiles encontrados es de apenas un
13 %. Esto confirma la conclusión de PÉFAUR & RIVERO (2000), que los reptiles
géneralmente tienen un mayor potencial de dispersión que los anfibios, muchos de
los cuales son más restringidos a un cierto habitat. A lo contrario, la única especie en
cuestión de ser endémica para el Cerro Zapateroes la pequeña serpiente Atractus sp.,
132

para la cual hasta ahora solo existe este único registro. Incluyendo a muchas
especies, el género Atractus es reputado por su alto número de representantes
endémicos de pequeñas áreas dentro de sistemas montañosos (ESQUEDA & LA
MARCA 2005).
La distribución de los registros de especies endémicas entre los tres ambientes revela
una restricción de las mismas a la vegetación nativa de las vertientes de la Cordillera
de la Costa venezolana: la selva. Casi todos los endémicos se encontraron en el
bosque nublado; otros dos son ranas estrictamente dependientes a quebradas dentro
del bosque, y aunque el último (Bolitoglossa borburata) se halló en bosque
semidecíduo a tan solo 400 msnm, es considerado una especie del bosque nublado
(MANZANILLA et al. 1995, BRAME & WAKE 1963). Las regiones de tierras bajas
alrededor de la Cordillera de la Costa, caracterizadas por condiciones subhúmedas
hasta semiáridas y una vegetación mayormente abierta, obviamente forman barreras
efectivas contra la dispersión de estas especies.
Algunas de las especies categorizadas aquí como ampliamente distribuidas (por
ejemplo Chaunus sternosignatus, Flectonotus pygmaeus, Dactyloa tigrina, Liophis
reginae zweifeli y Bothrops venezuelensis), a la vista de sus áreas de distribución, que
a pesar de grandes partes de la Cordillera de la Costa comprenden apenas ciertas
partes dentro de los sistemas montañosos adyacentes de los Andes y de la región del
Falcón, parecen ser “endemismos antiguos” de la Cordillera de la Costa. Para varios
de estas especies, los primeros registros fuera de la Cordillera de la Costa han sido
realizados hace poco tiempo (ESQUEDA & LA MARCA 1999). El atravesar de las
regiones secas de tierras bajas en dirección a los Andes durante descensos
altitudinales y expansiones de los bosques húmedos premontanos en las épocas
glaciales, como discutido por LA MARCA & MIJARES-URRUTIA (1996) para el caso de
C. sternosignatus, puede explicar tales patrones de distribución.
Con respecto a las comunidades ecológicas hay que tomar en consideración que los
conocimientos actuales de la ecología e historia natural de muchas de las especies
registradas son, en el mejor de los casos, incompletos. A menudo, la asignación
realizada fue fuertemente influenciada por observaciones propias.
El bajo número de especies adaptadas a ambientes secos, halladas sin excepción en
las valles, sin duda en cierto modo reconfirma la humedad del área de estudio. No
obstante, este número podría haber sido aumentado mediante de búsqueda más
133

intensiva en las áreas agrícolas y pobladas en el deforestado valle del Río Yaracuy.
Esto también aplica a los generalistas, que constituyen una quinta parte de la
herpetofauna registrada: Ellos son especies adaptables, cuya distribución vastamente
excede Venezuela, debido no por último a su capacidad de colonizar diferentes
ambientes. Todas estas especies parecen limitadas al piso basimontano en el Cerro
Zapatero, y la gran mayoría fue registrada en el ámbito de vegetación alterada
antropogénicamente. Solo Leptodeira annulata ashmeadii alcanza hasta el bosque
nublado.
La parte prevalente de superficie ocupado por las dos formaciones de bosques
húmedos en el área de estudio y el clima húmedo indicado por los datos
climatológicos de la Estación Ecológica (s. 2.1.1) se reflejan en el alto número de
especies adaptadas a ambientes húmedos, que constituyen exactamente la mitad de la
herpetofauna registrada. Algunas de estas especies también se apañan bien en terreno
abierto y entonces son ampliamente distribuidas largamente fuera de los bosques
húmedos de la Cordillera de la Costa. Además, es imaginable una migración de estas
especies a lo largo de bosques de galería o durante las oscilaciones cuaternarias de
las formaciones vegetales. Así mismo, unos habitantes del bosque primariamente
distribuidos en la cuenca del Amazonas, como por ejemplo Leptodactylus andreae y
L. cf. wagneri, aprovechan de los bosques húmedos en el piedemonte oriental de las
vertientes andinas, dentro de las cuales han logrado proliferarse hasta la Cordillera de
la Costa.
Entre las especies de ambientes húmedos y especialmente en la comunidad de tierras
altas, la cual comprende la quinta parte de todas las especies, se encuentran todos los
endémicos. Esto ya se insinuaba en su zonación vegetacional. El hecho que la
mayoría de las especies de tierras altas son endémicas para la Cordillera de la Costa
prueba claramente su limitación obligatoria al más templado y húmedo bosque
nublado, la cual permite que las regiones tropicales de tierras bajas circundantes
forman barreras efectivas contra la dispersión de estas especies.
Las tres comunidades mencionadas finalmente, y con ellas la herpetofauna del área
de estudio en general, obviamente son dominadas por representantes del Elemento
Sudamericano, al cual pertenecen todos menos dos anfibios y todos menos tres
endémicos. Estas especies evolucionaron en el continente sudamericano durante todo
el Terciario, así que tenían a su disposición más de 50 millones de años para
134

procesos de especiación y dispersión (DUELLMAN 1999). Así se puede explicar las
altas riquezas de especies de los géneros Eleutherodactylus en el bosque nublado y
Leptodactylus en las tierras bajas. Además, las especies evolucionadas en
Sudamérica eran testigos tanto de la Orogénesis de las Cordilleras andinas como de
la Cordillera de la Costa, y ya las pudieron colonizar durante sus levantamientos.
Así, representantes de los géneros principalmente andinos Gastrotheca (DUELLMAN
1988) y Riama (DOAN 2003) llegaron al ámbito de la Cordillera de la Costa vía los
Andes.
Sólo a partir del cierre del Portal de Panamá en el Plioceno, los representantes del
Elemento Norteamericano Viejo y del Elemento Centroamericano han tenido la
oportunidad de migrar a Sudamerica. Los únicos dos anfibios asignados a ellos
(Craugastor y Bolitoglossa) son parientes de grupos que, según DUELLMAN (1999),
ya habían llegado a Sudamérica continental antes del cierre final del Portal de
Panamá, y entonces son unos de los primeros forasteros de Centroamerica. La gran
mayoría de las especies inmigrantes son réptiles, entre las cuales predominan los
ofídios. Otra vez se refleja la mayor capacidad de dispersión de los réptiles. Después
de su llegada a Sudamerica, a estas especies se les ofrecieron básicamente dos rutas
de migración para llegar al área de estudio: una por las vertientes nortes de los Andes
y/o la costa Caribe de Colombia y Venezuela, la otra por los Andes mismos. En la
última ciertamente migraron los géneros Bolitoglossa y Atractus, ya que ambos
géneros son representados generalmente por varias especies en los Andes
septentrionales, (BRAME & WAKE 1963) y especialmente dentro de la Cordillera de
Mérida (BARRIO-AMORÓS & FUENTES 1999; ESQUEDA & LA MARCA 2005). Es
probable que para las migraciones de estos habitantes de montañas, como también
para las de otras especies vía las tierras más bajas al norte de los Andes, las
oscilaciones climáticas durante el cuaternario han desempeñado un papel
fundamental, debido a que limitaban temporalmente a la existencia de rutas húmedas
y subhúmedas. La presencia de la mayoría de estos taxa a lo largo de la costa Caribe
(por ejemplo en la región del Falcón) sostiene esta hipótesis. La distribución de
muchos grupos llegados desde el Plioceno hoy se encuentra restringida a Sudamérica
septentrional. No obstante, algunos imigrantes más invasivos como Iguana iguana y
Spilotes pullatus han logrado colonizar toda Sudamérica tropical.
135

Comparando las composiciones herpetofaunales de los seis áreas de comparación, a
primera vista se nota la diferencia entre los valores medios de los índices de similtud
biogeográfico (CBR) calculados separadamente para las herpetofaunas, los anfibios y
los réptiles. El menor valor medio es el de la comparación entre las faunas de
anfibios, mostrando claramente que existen mayores diferencias entre ellas que entre
las faunas de reptiles (las cuales tienen el mayor valor medio) o entre las
herpetofaunas enteras. PÉFAUR & RIVERO (2000) obtuvieron resultados muy
similares, con todos los valores CBR para anfibios menores de 0,5.
La Isla de Margarita, a pesar de su pertenencia a la Cordillera de la Costa postulado,
entre otros, por HOYOS (1985), herpetofaunísticamente parece estar interrelacionada
apenas débilmente con el Tramo Central de la misma. Sin embargo, RIVAS et al.
(2005) enfatizan una similtud considerable con el Tramo Oriental, la cual no se pudo
confirmar aquí por falta de una lista proveniente de dicho Tramo. La mayor isla
venezolana, probablemente debido a su clima principalmente seco y a efectos de isla,
es el área más pobre en especies, sobre todo en anfibios, de las seis áreas de
comparación.
La baja similtud herpetofaunística entre el área de estudio y los Llanos ubicados
cercanos, los cuales ostentan sus mayores similtudes con el Cerro Platillón y Falcón,
en parte contradice a los resultados de PÉFAUR & RIVERO (2000), que constataron
una alta similtud entre los Llanos y la Cordillera de la Costa. Ese resultado puede ser
un producto del esfuerzo de colecta menor en los valles deforestados de la Hacienda
Guáquira, así como del alto número de habitantes del bosque y de tierras altas
encontrados en el Cerro Zapatero, los cuales no ocurren en los Llanos.
Simultáneamente, considerando los valores CBR entre los Llanos y el Cerro
Platillón, se puede asumir que las mayores similtudes entre los Llanos y la Cordillera
de la Costa se basan en especies que poblan los Llanos y la Serranía del Interior.
Bordeando el límite septentrional de los Llanos, el Cerro Platillón es
significativamente similar a todos las áreas de comparación en todas las
comparaciones realizadas. La razón para esto es el inventario disponible del Platillón,
que a pesar de ser comparadamente corto sobre todo comprende especies de amplia
distribución geográfica y ecológica. HERTZ (2007) encontró pocas especies
endémicas o fuertemente restringidas a tierras altas. No obstante, las similtudes con
las dos otras áreas ubicadas dentro del Tramo Central de la Cordillera de la Costa
sobrepasan las similtudes con áreas fuera de este tramo en la mayoría de los casos.
136

Como era de esperar, las tres comparaciones resultan en una marcada similtud
herpetofaunística entre las tres localidades situadas dentro del Tramo Central de la
Cordillera de la Costa. La localidad más similar al área de estudio en todas las
comparaciones es el Parque Nacional Henri Pittier. Los índices de similtud entre
estas reservas ubicadas en la Serranía del Litoral, y separadas una de la otra por cerca
de 100 km, son los mayores de todos los índices en los casos de los anfibios y de las
herpetofaunas enteras. 67 de las 78 especies registradas en el área de estudio, incluso
todas las especies de tierras altas y todos los endémismos (menos Atractus sp. y
Eleutherodactylus rozei, en el caso que este último no sea coespecífico con E.
reticulatus como lo consideraron posible LYNCH & LA MARCA (1993)), también
están presentes en los alrededores de Rancho Grande. Esto revela una alta
continuidad de la herpetofauna a lo largo de la Serranía del Litoral del Tramo Central
de la Cordillera de la Costa. Parece que el valle entre Valencia y Puerto Cabello
(Carabobo), aunque descienda hasta unos 500 msnm, no forma una barrera efectiva.
Simultáneamente, este resultado permite concluir que en el Macizo de Nirgua se
pueda demostrar varias especies de reptiles presentes en el Parque Nacional Henri
Pittier.
La herpetofauna del estado Falcón es bastante parecida a la de la Cordillera de la
Costa. Esto ciertamente es un resultado de la proximidad geográfica entre estas
regiones vecinas, la cual facilita un intercambio de fauna, que era posible también
para especies restringidas a tierras altas y bosques húmedos durante las oscilaciones
climáticas cuaternarias. Además, la región del Falcón está ubicada en la ruta de
tierras bajas para las especies inmigrantes de Centroamérica, de las cuales casi todas
ocurren dentro del estado Falcón, como era de esperar. Muchas de las especies en
común entre el estado Falcón y la Cordillera de la Costa prefieren las tierras bajas,
así que pueden cundirse con menos dificuldad. La alta similtud entre las faunas de
reptiles de Falcón y las dos localidades ubicadas en la costa Caribe también resulta
de las tortugas marinas y la fauna xerófila de la franja costera semiárida. Aunque el
índice de similtud comparando las faunas de reptiles entre Falcón y el Cerro Zapatero
es ligeramente menor que el nivel de significancia (lo que se puede explicar por la
ausencia de especies marinas y “costeras” en el Zapatero), ambas áreas tienen
muchas especies en común. Un ejemplo interesante es Gonatodes falconensis, que
por MIJARES-URRUTIA & ARENDS (2000) todavía fue considerado una especie
137

endémica del Estado Falcón y fue registrado por mí y HERTZ (2007) para el Cerro
Zapatero y el Cerro Platillón, respectivamente. En cambio, la especie no ocurre
dentro del Parque Nacional Henri Pittier.
Lamentablemente no tuve a mi disposición inventarios herpetofaunísticos
provenientes de áreas de comparación espacialmente comprendidos dentro de los
Andes venezolanos. En tal comparación se pudiera esperar bajos índices de similtud,
debido al alto grado de endemismo encontrado en los Andes según PÉFAUR &
RIVERO (2000). Unos géneros muy diversos dentro de los Andes, como Gastrotheca,
Riama y Atractus, son representados con unos pocos endemismos dentro de la
Cordillera de la Costa (DUELLMAN 1988; DOAN 2003; ESQUEDA & LA MARCA 2005),
lo que indica que ha existado la posibilidad de intercambio faunístico entre las tierras
altas de ambos sistemas montañosos durante las fluctuaciones climáticas siguientes a
la orogénesis andina. Así, la especiación alopátrica no ha sido realizado antes del
cuaternario.
Contemplado en resumen, la herpetofauna del Macizo de Nirgua es dominada por
especies que son adaptadas a ambientes húmedos y evolucionaron en Sudamérica
durante el Terciario. Ante todo las comunidades de tierras altas y de ambientes
húmedos reflejan la composición de especies conocida de la Serranía del Interior de
la Cordillera de la Costa. Además están presentes especies cuyos centros de
distribución se ubican en las regiones costeras noroccidentales, en los Andes, y en las
tierras bajas del Amazonas. Estas especies probablemente lograron llegar al Cerro
Zapatero en el curso de fuertes fluctuaciones tanto climáticas como vegetacionales
durante el Cuaternario.
138

5. Resumen
5.1 Zusammenfassung
Die Herpetofauna des Nirgua-Massivs als westlichstem Ausläufer des zentralen
Abschnittes der venezolanischen Küstenkordillere wurde zwischen August und
Oktober 2006 inventarisiert. Untersuchungsgebiet war das 10 km östlich von San
Felipe im Staat Yaracuy gelegene Gelände der Hacienda Guáquira, das vom Tal des
Río Yaracuy auf 100 msnm ausgehend den gesamten Westhang des 1400 msnm
hohen Cerro Zapatero umfasst und offene Sekundärvegetation, halbimmergrünen
Feuchtwald sowie oberhalb von 900 msnm Nebelwald aufweist.
Innerhalb der fünfwöchigen Feldarbeit konnten 33 Amphibien- und 45 Reptilienarten
nachgewiesen werden, die sich auf 58 Gattungen und 26 Familien verteilen. Am
artenreichsten zeigen sich die Familien Colubridae mit 18, Hylidae mit 9 und
Gekkonidae mit 6 Arten.
Im Rahmen der zoogeographischen Analyse wurden Zonierungen der Herpetofauna
aufgezeigt, Endemiten identifiziert, eine Einteilung der Arten nach ökologischen
Präferenzen und historischer Herkunft vorgenommen sowie die gefundene
Artenzusammensetzung mit der anderer Gebiete Venezuelas verglichen.
In der basimontanen Höhenstufe unterhalb von 1000 msnm wurden 67 Arten, in der
nach oben hin anschließenden subandinen Höhenstufe 21 Arten nachgewiesen. In
offener Sekundärlandschaft wurden 41, im halbimmergrünen Feuchtwald 38 und im
Nebelwald 31 Arten gefunden.
Mit zwölf Amphibien- und sechs Reptilienarten sind gut 23 % der Herpetofauna des
Cerro Zapatero endemisch für die Küstenkordillere. Sieben Endemiten wurden im
halbimmergrünen Feuchtwald, 15 im Nebelwald nachgewiesen. Alle fünf Vertreter
der Familie Brachycephalidae sind endemisch.
Nur fünf Arten sind trockenadaptiert, jeweils 17 Arten wurden als (ausnahmslos weit
verbreitete) Generalisten bzw. (fast sämtlich endemische) Hochlandbewohner
eingestuft. Der überwiegende Anteil der Herpetofauna bevorzugt humide
Lebensräume, die einen Großteilder Fläche des Untersuchungsgebietes ausmachen.
Die meisten Arten haben ihren Ursprung auf dem südamerikanischen Festland, wo
sie während des Tertiärs evolvierten. Zwölf Vertreter des Alten Nördlichen
Elementes und 16 Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes, darunter nur zwei
139

Amphibien, sind seit dem Pliozän aus Mittelamerika eingewandert und dabei
größtenteils über den kolumbianisch-venezolanischen Karibikraum in das
Untersuchungsgebiet gelangt.
Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes weist hinsichtlich der
Artenzusammensetzung erwartungsgemäß die größte Ähnlichkeit mit dem Parque
Nacional Henri Pittier auf, der etwa 100 km weiter östlich im gleichen Höhenzug
liegt und weitestgehend dieselben Nebelwaldbewohner beherbergt. Weitere
signifikante Ähnlichkeiten bestehen zum Cerro Platillón im interioren Höhenzug
sowie zum nordwestlich gelegenen Staat Falcón, der sich über viele gemeinsame
Arten mit allen drei Gebieten der Küstenkordillere verbunden zeigt.
Die heute im Nirgua-Massiv vorgefundene Herpetofauna ist das Ergebnis eines
komplexen Zusammenspiels verschiedener Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse,
die sich besonders aus der Orogenese der Anden und der Küstenkordillere, der
während des Pliozäns reetablierten Landverbindung zwischen Mittel- und
Südamerika sowie der während des Quartärs mit drastischen Folgen für die
Ausdehnung der verschiedenen Lebensräume stattgefundenen Klimaschwankungen
ergaben.
5.2 Summary: Taxonomy and zoogeography of the herpetofauna of the
Nirgua massif, Venezuela.
The herpetofauna of the Nirgua massif, situated at the westernmost end of the littoral
mountain chain in the Venezuelan Coastal Range, was studied between August and
October 2006. The study site was Hacienda Guáquira, 10 km east of San Felipe, the
capital of Yaracuy state. Here, the valley of the Río Yaracuy at an elevation of 100 m
asl gives rise to the western slopes of Cerro Zapatero that reach up to 1400 m asl.
Vegetation consists of open secondary formations and semideciduous moist forest in
the lowlands, as well as cloud forest above 900 m asl.
During five weeks of field work, 33 species of amphibians and 45 species of reptiles,
distributed among 58 genera and 26 families, were proven to be present. The most
speciose families are Colubridae (18 species), Hylidae (9 species) and Gekkonidae (6
species).
140

With a zoogeographical scope, the distribiution of species among elevational levels
and vegetation types as well as their geographical distribution was analyzed. The
detected species were assigned to ecological assemblages and historical elements.
Finally, the faunal resemblance to other localities within Venezuela was calculated.
The basal altitudinal belt below 1000 m asl bears 67, the subandine belt above that
elevation bears 21 species. 41 species were recorded within the open secondary
vegetation, whereas 38 were found in semideciduous moist and 31 in cloud forests.
Twelve amphibians and six reptiles are endemic to the Coastal Range, accounting for
23 % of the study area’s herpetofauna. Seven endemics were found in semideciduous
moist forest and 15 within cloud forest. All members of the family Brachycephalidae
are endemics.
A mere five species are assigned to the subhumid assemblage. The ubiquitious (all
species widespread) and premontane (almost all species endemic) assemblages
account for 17 species each. 50 % of the species found are primarily adapted to
humid environments that happen to cover most of the study area
More than two thirds of the study area’s herpetofauna have evolved in South
America throughout Tertiary. Twelve species of North American and another 16 of
Central American origins, comprising only two amphibians, have dispersed into
South America since Pliocene and reached the Coastal Range mainly vía the
Caribbean regions of Colombia and Venezuela.
The highest herpetofaunal resemblance is found between the Nirgua mountains and
Henri Pittier National Park, the latter being situated about 100 km east of the study
area within the same littoral mountain chain. These two localities share most of their
cloud forest inhabitants. Other significant similarities are those to Cerro Platillón in
the interior chain of the Coastal Range and to Falcón state, which in turn is similar to
all three localities of the Coastal Range.
The contemporary herpetofauna of the Nirgua massif results from a complex series
of events of dispersals and vicariance. These occured primarily due to the uplifts of
the Andes and the Coastal Range, the closure of the Panamánian portal during
Pliocene, and climátic as well as resulting vegetational fluctuations throughout the
Quaternary.
141

5.3 Resumen: Taxonomía y Zoogeografía de la herpetofauna del Macizo
de Nirgua, Venezuela.
Se realiza el inventario de la herpetofauna del Macizo de Nirgua. Dicho sistema
montañoso es el límite occidental de la Serranía del Litoral del tramo central de la
Cordillera de la Costa venezolana. Se estudia la Hacienda Guáquira, localizada 10
km al oriente de San Felipe, capital del Estado de Yaracuy. La Hacienda abarca el
valle del Río Yaracuy a 100 msnm y la vertiente oeste del Cerro Zapatero, que
alcanza los 1400 msnm. La vegetación comprende sabanas secundarias y bosque
húmedo semidecíduo en las tierras bajas, y bosque nublado en elevaciones superiores
a los 900 msnm.
Durante cinco semanas de trabajo de campo se registró la presencia de 33 especies de
anfibios y 45 especies de reptiles, pertenecientes a 58 géneros y 26 familias. Las
familias con mayor número de especies son Colubridae (18), Hylidae (9) y
Gekkonidae (6).
Un análisis zoogeográfico muestra la zonación de la herpetofauna e identifica las
especies endémicas. Además, las especies son categorizadas según sus preferencias
ecológicas y orígenes históricos. Por último, se compara la composición de la
herpetofauna con otras localidades de Venezuela.
En el piso basal, abajo de los 1000 msnm, se reportan 67 especies, mientras que en el
piso subandino ocurren 21 especies. En las sabanas se reportan 41 especies, en el
bosque semidecíduo 38 especies y en el bosque nublado 31 especies.
Doce especies de anfibios y seis especies de reptiles son endémicas de la Cordillera
de la Costa, constituyendo el 23 % del número total de especies. Siete de dichas
especies se encuentran en el bosque semidecíduo y 15 especies en el bosque nublado.
Todas las especies presentes de la familia Brachycephalidae son endémicas.
Únicamente 5 especies son adaptadas a condiciones áridas. Las especies generalistas
y las que se adaptaron a ambientes de elevaciones superiores están representadas con
17 especies, respectivamente. Las 39 espécies de ambientes húmedos constituyen la
mayor comunidad ecológica.
La mayoría de las especies son de origen Sudamericano, habiendo evolucionado en
este continente durante el terciario. Doce especies de origen Norteamericano y 16
especies de origen Centroamericano, con apenas dos especies de anfibios, se
difundieron por Sudamérica a partir del Plioceno. Estas especies llegaron al Cerro
142

Zapatero principalmente a través de las regiones costeras del norte de Colombia y
Venezuela.
La composición de especies es muy parecida a la del Parque Nacional Henri Pittier,
situado aproximadamente 100 km al este en la misma Serranía. Casi todas las
especies del bosque nublado son compartidas con dicho parque. Además, se
encontraron semejanzas significativas con la herpetofauna del Cerro Platillón
(Serranía del Interior) y la del Estado Falcón, el cual comparte númerosas especies
con todas las localidades situadas en la Cordillera de la Costa.
La presente herpetofauna del Macizo de Nirgua resulta de varios eventos de
dispersión y vicariancia. Estos eventos son principalmente relacionados con la
orogénesis de los Andes y de la Cordillera de la Costa, con la reconexión de
Centroamérica con Sudamérica durante el Plioceno, así como con las importantes
fluctuaciones de clima y vegetación durante la era cuaternaria.
143

6. Agradecimientos
Les agradezco más sinceramente a todas las personas quienes me secundaban durante
el planeamiento y la ejecución de este proyecto. Sin sus diversos soportes, esta tésis
no hubiera sido posible.
A mis tutores Prof. Dr. Bruno Streit y Dr. Gunther Köhler les agradezco la
adjudicación de un tema tan fascinante y varias ayudas a lo largo del trabajo. Al Dr.
Köhler le debo gracias especiales por darme la oportunidad de trabajar en el
Departamento de Herpetología en el Instituto de Investigación y Museo de la
Naturaleza Senckenberg, y por haber tenido tanta confianza en mí. Dentro del
Departamento de Herpetología les agradezco a él, como jefe, y a los estudiantes de
postgrado Martin Jansen, Javier Sunyer y Vincenzo Mercurio sus criticas
constructivas y muchas discusiones prolíficas, que han contribuido
considerablemente a esta tésis.
A mis tutores, al decano Prof. Dr. Jörg Oehlmann y los integrantes de la comisión de
exámenes, así como a los colaboradores del comité de examinaciones del
Departamento de Ciencias Biológicas les agradezco mucho su cooperación con
respecto al necesario cambio de téma y la prórroga de la duración por un mes.
El Deutsche Akademische Austauschdienst me apoyó de Julio a Octubre 2006 con
una beca, la cual recibí también gracias a un dictamen redactado por mi tutor Prof.
Dr. Bruno Streit.
Por la invitación a Venezuela, un fin de semana maravilloso en la Estación Biológica
Rancho Grande y varias ayudas en todas partes les doy muchísimas gracias a los
profesores Marjorie Machado y Mario Palacios del Departemento de Biología de la
Universidad de Carabobo. Marjorie Machado también realizó el contacto a la
Resérva Ecológica Guáquira. Mis agradecimientos más sinceros corresponden a
todos los profesores y empleados de la Facultad Experimental de Ciencias y
Tecnología, así como con su Decana Yaqueline Loyo de Sardi, por su extraordinaria
hospitalidad y altruismo en todas las cuestiones de logística y burrocracia. Debido a
la recepción extremadamente amistosa por los estudiantes de biología de la UC
siempre me he sentido bienvenido.
En mi lugar de residencia San Diego, ya desde el principio me sentí en casa gracias a
la gran hospitalidad de las familias Becerra y de Uchida, quienes me alojaban con
144

mucho cariño y siempre me ayudaban en todo. Les agradezco las excelentes
provisiones a los amigos de Latino Burguer.
La realización de dos giras de campo a la Hacienda Cariaprima en el Parque
Nacional San Esteban fue posible gracias a la iniciativa de Claudia Reyes, Juan
Parera y Freddy Montaner. También quisiera atestiguar mi gratitud por tanta
hospitalidad a toda la familia Montaner, y a los caballeros que me hospedaron en
Cariaprima, Julian Sevilla y Olegario „Chivo“ Pacheco.
Los profesores Jesús Manzanilla (Universidad Central de Venezuela, Nucleo
Maracay) y Marco Natera (Universidad Nacional Experimental Romulo Gallegos,
San Juan de los Morros) encomiablemente asumieron la tutela profesional del trabajo
de campo. Sus conocimientos y experiencia eran de un valor incalculable. Además,
agradezco su asistencia profesional a Javier Valera-Leal (UCV) y Luis Felipe
Esqueda (Universidad de Los Andes, Mérida).
Carlos Rivero-Blanco amablemente me permitió realizar el trabajo de campo en su
Resérva Ecológica la Guáquira y aprovechar de las instalaciones de la Estación
Ecológica la Guáquira gratis e ilimitadamente. También le agradezco mucho un
mapa digitalizado de la Reserva e incontables informaciones importantes. Quisiera
expresar mi gratitud a los empleados de la Hacienda Guáquira, quienes me ayudaron
muchísimo durante el trabajo de campo: Ante todo Róbert Sóliz, Orlando y José
Escalante, Sr. Porro, Alexis Gonzalez y Luis Betancourt, así como Ana y Misael
Aparicio. También hay que agradecerle a Oskar Pietri su compromiso con respecto a
la creación y el fomento de la maravillosa Reserva Privada Guáquira en la finca de su
familia.
Por su activa colaboración y valiosa ayuda en el campo, así como por tantas horas
bastante divertidas, les debo muchísimas gracias a Javier Sunyer, Melina Liebig y los
estudiantes de biología de la UC Mariana Delgado, Rodrigo Ramirez y Victor
Becerra. Douglas Mora merece un agradecimiento especial no solo por introducirme
a todas las vainas y por las chéveres semanas que estabamos juntos en el campo, sino
también por asumir la responsibilidad legal con respecto a la permisología, por
incontables favores y la hospitalidad extraordinaria también por parte de su familia
en Isabelica.
Excepcionalmente agradecido le estoy a mi permanente compañero Andreas Hertz
por un total de cinco meses y medio de viaje y estudio. Tanto el elemento amistoso
145

como el elemento profesional de nuestra cooperación eran absolutamente
indispensable.
Al fin y al cabo les debo todo a mi familia, quienes ya desde mi niñez temprana
sabían apasionarme por la naturaleza. Especialmente Elisabeth, Monika y Georg
Strecker y Marianne Schulze siempre - también en el curso de este proyecto - me han
apoyado ideológicamente y financieramente. Mis padres Ursula y Rainer Lotzkat y
mi hermana Anna han despertado, compartido y favorecido mi interés por la
naturaleza en general y especialmente por los reptiles y anfibios, lo que les agradezco
muchísimo mirando atrás. Además, a estas tres personas les doy las gracias por la
administración de todos mis asuntos en Alemania y su gran soporte logístico, mental
y financiero durante mi estadía en Venezuela, así como por el fomento mental que
siempre me brindan.
Mi querida novia Gina Moog vale un gran agradecimiento particular por su infinita
paciencia y su respaldo emocional, que para mí son de valor inestimable.
146

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8. Apendices
8.1 Lista de los sitios de hallazgo
Sitio de
hallazgo
Coordenadas Altura [msnm] Ambientes
N01 10°17’51,10’’ N; 68°39’19,60’’ W 100 BSD, SA
N02 10°17’44,30’’ N; 68°39’21,00’’ W 110 B, BSD
N03 10°17’41,80’’ N; 68°39’3,10’’ W 120 B, BSD
N04 10°17’41,80’’ N; 68°39’0,20’’ W 120 B, BSD
N05 10°17’17,10’’ N; 68°39’23,00’’ W 120 B, BSD, SA
N06 10°17’8,00’’ N; 68°39’19,40’’ W 120 B, BSD, SA
N07 10°17’2,70’’ N; 68°39’20,00’’ W 120 B, BSD, SA
N08 10°16’44,60’’ N; 68°39’27,80’’ W 130 B, BSD, SA
N09 10°16’23,90’’ N; 68°39’35,90’’ W 130 B, BSD, SA
N10 10°16’19,50’’ N; 68°39’38,60’’ W 140 B, BSD, SA
N11 10°17’12,40’’ N; 68°39’25,10’’ W 120 B, BSD, SA
N12 10°17’25,80’’ N; 68°38’59,90’’ W 240 BSD, SA
N13 10°17’8,20’’ N; 68°38’32,30’’ W 380 BSD, SA
N14 10°17’9,70’’ N; 68°38’18,60’’ W 460 B, BSD
N15 10°17’0,10’’ N; 68°38’16,80’’ W 490 B, BSD
N16 10°16’49,20’’ N; 68°38’12,50’’ W 560 B, BSD
N17 10°16’42,90’’ N; 68°38’7,30’’ W 630 B, BSD
N18 10°16’35,10’’ N; 68°38’0,40’’ W 700 BSD
N19 10°16’33,60’’ N; 68°37’59,00’’ W 710 B, BSD, SA
N20 10°16’31,10’’ N; 68°37’56,50’’ W 730 B, BSD, SA
N21 10°17’11,30’’ N; 68°38’44,60’’ W 330 BSD, SA
N22 10°17’5,80’’ N; 68°39’2,80’’ W 180 B, BSD
N23 10°15’48,70’’ N; 68°39’17,90’’ W 320 BSD
N24 10°15’42,20’’ N; 68°39’9,20’’ W 380 BSD
N25 10°15’36,20’’ N; 68°39’4,20’’ W 480 BSD
N26 10°15’26,70’’ N; 68°38’48,10’’ W 680 BSD
N27 10°15’7,20’’ N; 68°38’8,30’’ W 1060 B, BN
N28 10°15’3,20’’ N; 68°38’4,70’’ W 1110 BN
N29 10°17’6,60’’ N; 68°38’29,30’’ W 380 BSD,SA
N30 10°17’42,70’’ N; 68°39’10,70’’ W 120 BSD
N31 10°15’1,30’’ N; 68°38’4,10’’ W 1110 B, BN
N32 10°14’51,30’’ N; 68°37’41,90’’ W 1330 BN
N33 10°15’13,80’’ N; 68°38’14,70’’ W 970 B, BN
N34 10°15’2,20’’ N; 68°38’1,50’’ W 1120 BN
N35 10°15’1,00’’ N; 68°37’59,20’’ W 1150 BN
N36 10°17’10,10’’ N; 68°38’38,90’’ W 350 BSD, SA
N37 10°17’27,50’’ N; 68°39’26,50’’ W 110 B, BSD
N38 10°14’58,40’’ N; 68°37’27,60’’ W 1240 BN
N39 10°14’48,60’’ N; 68°37’44,10’’ W 1370 BN
N40 10°14’46,60’’ N; 68°37’45,60’’ W 1380 BN
N41 10°14’34,80’’ N; 68°37’51,40’’ W 1380 BN
N42 10°14’11,30’’ N; 68°37’51,00’’ W 1360 BN
N43 10°15’25,60’’ N; 68°38’49,50’’ W 720 BSD
N44 10°17’45,03’’ N; 68°39’48,36’’ W 100 SA
N45 10°17’37,53’’ N; 68°39’28,87’’ W 100 B, BSD, SA
155

8.2 Lista del material colectado
SL
Especie
macho/hembra/juvenil
Fecha
1
Mannophryne
herminae
14.8. 16:30 2 110 Q/B
SD
Roca
2 Sibon nebulatus m 14.8. 21:20 2 110 Q/B
SD
Vegetación
3 Norops nitens m 15.8. 15:00 1 100 BSD Tronco
4 N. nitens w 15.8. 21:20 11 120 Q/B
SD
5 Sibon nebulatus 16.8. 23:00 2 110 BSD Vegetación
6 Norops fuscoauratus m 17.8. 23:20 2 120 BSD Vegetación
Hora
Sitio de hallazgo
Altura [msnm]
7 Imantodes cenchoa m 15.8. 21:20 11 120 Q/B
SD
8 Colostethus pittieri m 18.8. 13:00 2 110 BSD Suelo
9 Leptodeira annulata m 17.8. 00:00 11 120 SA Suelo
Ambiente
Microhábitat
Orilla de quebrada
Raíz en orilla
inclinada
10 Engystomops
pustulosus
m 16.8. 22:30 11 120 SA Charco
11 E. pustulosus w 16.8. 22:30 11 120 SA Charco
12 Leptodactylus
bolivianus
13 L. bolivianus 16.8. 23:30 11 120 SA Suelo
14 L. bolivianus 16.8. 11 120 SA
Observaciones
Dibujo del cuello
rico en contrastes
Pareja en
amplexo
Pareja en
amplexo
16.8. 22:45 11 120 SA Suelo Brazo SL 14
15 Scinax rostratus m 16.8. 23:00 11 120 SA Suelo
Brazo izquierdo
de SL 12
Pareja en
amplexo
Pareja en
amplexo
16 S. rostratus w 16.8. 23:00 11 120 SA Suelo
17 Hypsiboas punctatus m 16.8. 22:47 11 120 SA Grama
18 Dendropsophus
luteoocellatus
w 16.8. 23:30 11 120
SA/
BSD
Orilla de arbustos
19 Flectonotus
pygmaeus
m 16.8. 21:00 2 120 BSD Vegetación baja
Pareja en
amplexo
20 F. pygmaeus w 16.8. 21:00 2 120 BSD Vegetación baja
Pareja en
amplexo
21 Trachycephalus
venulosus
m 16.8. 22:30 2 110 BSD
Arbol encima de
charco
22 Phyllomedusa
trinitatis
17.8. 00:00 11 120 SA Pasto
23 Hylidae sp. 16.8. 22:00 2 110 BSD Vegetación vientre amarilllo
24
Leptodactylus cf.
wagneri
18.8. 00:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 25
25 L. cf. wagneri 18.8.
Brazo izquierdo
de SL 24
26 Colostethus pittieri w 17.8. 15:00 2 110 BSD Suelo
27 Dendropsophus
microcephalus
m 18.8. 00:30 11 120 SA Grama
Pareja en
amplexo
28 D. microcephalus w 18.8. 00:30 11 120 SA Grama
Pareja en
amplexo
29 Hypsiboas crepitans m 18.8. 01:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 30
30 H. crepitans 18.8.
Brazo izquierdo
de SL 29
Pareja en
amplexo
31 Hypsiboas crepitans w 18.8. 01:00 11 120 SA Suelo
32 H. punctatus 18.8. 01:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 33
156

Brazo izquierdo
de SL 32
33 H. punctatus 18.8.
34 Norops auratus m 18.8. 01:00 11 120 SA Grama Brazo SL 35
35 N. auratus 18.8.
36 N. nitens m 18.8. 21:30 3 120 BSD Vegetación Brazo SL 37
37 N. nitens 18.8.
38 N. fuscoauratus w 18.8. 22:00 3 120 BSD Vegetación Brazo SL 39
39 N. fuscoauratus 18.8.
40 Chaunus
sternosignatus
m 18.8. 22:15 3 120 BSD Orilla de Charco
41 Hylidae sp. 18.8. 21:45 3 120 BSD Vegetación
42 Cochranella
antisthenesi
m 20.8. 19:30 20 750 Q/B
SD
Hoja de palma
43 Mannophryne
herminae
20.8. 20:00 20 750 Q/B
SD
Rocas
44 Mabuya
nigropunctata
20.8. 17:30 20 730 SA
Abajo de laminas
de metal
45 Thecadactylus
rapicauda
m 14.8. 20:00 1 100 SA Casa
46 Leptodeira annulata w 18.8. 00:30 11 120 SA Suelo
47 Bothrops asper m 21.8. 12:30 1 100 SA Arbustos
48
Liophis melanotus
melanotus
19.8. 13:00 12 240
SA/
BSD
49 Dipsas variegata m 20.8. 22:00 19 710 BSD
/SA Vegetación
Arbustos al lado de
sendero
Brazo izquierdo
de SL 34
Brazo izquierdo
de SL 36
Brazo izquierdo
de SL 38
Symbranchus
marmoratus en el
estómago
50 Norops nitens m 21.8. 13:00 2 110 BSD Tronco Brazo SL 51
51 N. nitens 21.8.
Brazo izquierdo
de SL 50
52 Mastigodryas
boddaerti
m 3.9. 00:30 2 110 BSD Vegetación
53 Engystomops
pustulosus
2.9. 23:15 3 120 BSD Suelo
54 Leptodactylus fuscus 3.9. 20:00 11 120 SA Suelo
55 Pseudogonatodes
lunulatus
m 4.9. 30 120 BSD Suelo Trampa 3A
56
Hypsiboas cf.
crepitans
7.9. 00:10 37 110 Q/B
SD
Suelo
verde de noche,
azul de día
57 Hyalinobatrachium
fragile
m 5.9. 21:30 7 120 Q/B
SD
Envéz de hoja
58 H. fragile w 5.9. 21:30 7 120 Q/B
SD
Encima de la
misma hoja
con huevos
59 Plica plica 6.9. 10:20 29 380 BSD Suelo Trampa 5B
60 Chironius
multiventris
m 7.9. 11:00 2 110 BSD Suelo
61 Spilotes pullatus 7.9. 13:20 2 110 BSD Vegetación
62 Cnemidophorus
lemniscatus
m 7.9. 12:00 1 100 SA
base de Cocos
nucifera
63 C. lemniscatus w 7.9. 12:00 1 100 SA
base de Cocos
nucifera
64 Bothrops asper w 9.9. 19:30 33 970 BN Suelo Escape a rama
65 B. venezuelensis m 10.9. 21:50 34 1120 BN Vegetación
66 Pseudogonatodes
manessi
10.9. 15:00 33 970 BN Abajo de roca Cola perdida
67 Thecadactylus
rapicauda
w 10.9. 00:30 33 970 BN Raíz tabular
68 Eleutherodactylus
terraebolivaris
9.9. 15:00 33 970 BN Suelo
69 E. terraebolivaris 11.9. 22:30 28 1110 BN Suelo Franja vertebral
70 Craugastor 11.9. 22:30 27 1060 BN Suelo
157

iporcatus
71 Gonatodes
falconensis
m 9.9. 21:50 33 970 BN Raíz tabular
72 G. falconensis w 10.9. 00:00 33 970 BN Raíz tabular Mismo árbol
73 Riama achlyens m 11.9. 18:00 32 1330 BN Raíces
74 R. achlyens w 11.9. 17:30 32 1330 BN Raíces
75 Pseudogonatodes
manessi
11.9. 18:20 32 1330 BN Raíces
76 Dactyloa tigrina m 12.9. 11:00 33 970 Q/B
N
77 D. squamulata j 12.9. 16:30 35 1150 BN Raíz
78 Pseudogonatodes
manessi
13.9. 14:00 26 680 BSD Suelo
79 Craugastor
biporcatus
12.9. 20:00 27 1060 BN Suelo
80 Gastrotheca walkeri 12.9. 20:00 33 970 BN Vegetación
81 Ptychoglossus
kugleri
Piel dorsalmente
rasgada
Roca en orilla Brazo SL 83
m 14.9. 12:30 29 380 BSD Suelo Trampa 5A
82 P. kugleri m 14.9. 12:30 29 380 BSD Suelo Trampa 5A
83 Dactyloa tigrina 12.9.
84 Oxyrhopus petola w 16.9. 12:00 44 100 SA Carretera
85 Pseudogonatodes
lunulatus
6.10. 18:10 29 380 BSD Suelo Trampa 5B
86 Hypsiboas punctatus j 6.10. 19:00 36 350 SA
Leña al lado de
charco
87 Scarthyla vigilans m 7.10. 01:00 1 100 SA Hierbas en pantano
88 S. vigilans w 7.10. 01:00 1 100 SA Hierbas en pantano
89 Dendropsophus
luteoocellatus
m 7.10. 00:30 1 100 SA Hierbas en pantano
90 Elachistocleis ovalis 7.10. 21:00 1 100 SA
Plantación de
cacao, Suelo
91
Leptodactylus cf.
wagneri
m 8.10. 15:30 6 120 BSD Charco
92 Dendrophidion
nuchale
j 9.10. 14:00 33 970 BN Suelo
93 Bothrops
venezuelensis
w 11.10. 14:30 31 1110 Q/B
N
Suelo
94 Umbrivaga mertensi m 11.10. 15:00 38 1240 BN Suelo
95 Liotyphlops
albirostris
11.10. 16:00 39 1370 BN Suelo
96 Eleutherodactylus
rozei
11.10. 20:40 41 1380 BN Vegetación?
97 Riama achlyens 11.10. 22:20 38 1240 BN debajo de roca
Peciolo de palma
epífita
98 Gastrotheca walkeri 12.10. 23:00 33 970 BN
99 Dactyloa
squamulata
13.10. 18:00 41 1350 BN Vegetación
Dipsas cf.
100
latifrontalis
13.10. 19:20 41 1350 BN
101 D. cf. latifrontalis 14.10. 19:30 27 1060 Q/B
N
102 Atractus sp. m 15.10. 09:00 33 970 Q/B
N
103 Hylomantis medinai m 15.10. 21:00 41 1300 BN
104 H. medinai w 15.10. 21:00 41 1300 BN
105 Liophis zweifeli w 15.10. 22:10 41 1300 BN
106 Eleutherodactylus
riveroi
w 15.10. 23:30 41 1380 BN
Vegetación/Hoja de
palma
Ramas arriba de Q
Brazo izquierdo
de SL 76
Pareja en
amplexo
Pareja en
amplexo
apareció en
maleta
Roca herido
Fronda de helecho
en la orilla misma
del charco
Fronda de helecho
en la orilla misma
del charco
Charco/ lodo del
fondo
Vegetación/Hoja de
palma
Carece del 3.
dedo derecho;
Babosa en el
estomago
Pareja en
amplexo
Pareja en
amplexo
6 huevos
158

107 Leptodactylus
andreae
108 Pleurodema
brachyops
109 Pseudogonatodes
lunulatus
110 Bolitoglossa
borburata
13.10. 11:00 10 140 BSD Suelo
10.10. 00:00 44 100 SA Suelo
18.10. 12:00 1 100 SA Suelo/Terraza Cola regenerando
19.10. 22:10 14 404 BSD Vegetación
111 Gonatodes vittatus m 20.10. 14:20 44 100 SA
112 G. vittatus w 20.10. 14:20 44 100 SA
Rocas alrededor de
árbol
Rocas alrededor de
árbol
159

9. Declaración
Con esto declaro que he redactado esta tésis de grado independientemente, utilizando
sólo las fuentes y remedios indicados.
Mainz, 9 de Noviembre 2007,
Sebastian Lotzkat
160