Morfología de los nervios periféricos, de sus cubiertas y de su ...

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19.05.2013 Views

Perineuro Fascículo Fig. 6. Sección longitudinal del nervio ciático humano donde se observa la ondulación típica de las fibras nerviosas. (Tinción ticrómico de Masson; aumento, ×125.) ño calibre, tenía aspecto transparente y se la denominaba vaina de Henle. El perineuro está formado por varias láminas celulares continuas y concéntricas a cada fascículo, y cada lámina está formada por un solo plano de células unidas entre sí. Las células se denominan células perineurales, son aplanadas, poligonales y con un espesor menor de 0,1 micrómetros. Estas células tiene membranas basales de hasta 0,5 micrómetros de espesor 30 y en su composición pudieron encontrarse proteoglicanos heparinsulfato, fibronectina y laminina 31 . Esta última se encontró especialmente en las membranas basales de las láminas más internas 32 . Estas células tienen sus núcleos aplanados, su citoplasma es granular con escasas mitocondrias y con la presencia de vesículas de pinocitosis de 0,1 micrómetros 33,34 . Estas vesículas disminuyen en número al aproximarse a las terminaciones de algunos manguitos. El número de láminas depende del tamaño de los fascículos y de su proximidad al sistema nervioso central 35 . Las células perineurales adyacentes se unen entre sí por uniones estrechas, de tipo zonula ocludens y hemidesmosomas para formar una lámina y, en suma, forman una barrera a la difusión 36,37 . Algunos autores, haciendo estudios M.A. REINA ET AL.– Morfología de los nervios periféricos, de sus cubiertas y de su vascularización de criofractura, han encontrado grupos de partículas de superficie denominadas “P”, características de las uniones “en hendidura” 38,39 . Entre las láminas de las células perineurales se encuentran los espacios perineurales, ocupados por sustancia amorfa fundamental, fibras de colágeno y escasos fibroblastos 40 . Estos espacios podrían comunicarse con el espacio subaracnoideo y el compartimiento subdural a nivel central y tienen un espesor de 100 a 300 Amstrong. Las fibras de colágeno miden entre 40 y 65 nanómetros 30,36,41 y se alinean de forma longitudinal, aunque algunas de ellas forman una doble espiral. En el perineuro pueden identificarse tres zonas concéntricas. La zona intermedia está formada por una única lámina de células perineurales con firmes uniones entre sí, que está separada del endoneuro por el espacio subperineural 42,43 . La zona intermedia está formada por 3 a 15 láminas concéntricas de células perineurales 41 , donde el número de láminas es proporcional al tamaño de los fascículos. Esta zona puede medir de 5 a 20 micrones de espesor, y cada célula perineural puede medir un micrómetro de espesor en la zona nuclear y 0,1 micrómetro en la zona sin núcleo. La zona externa es una zona de transición con el epineuro, donde se pierde la disposición laminar de las células y aparecen fibras de colágeno más gruesas. El número de las láminas disminuye al ramificarse los nervios y en los terminales nerviosos 44 . Las células perineurales tienen una alta actividad metabólica, y en su citoplasma se encontraron enzimas desfosforilantes como, por ejemplo, la ATPasa, la 5-nucleotidasa, la creatinfosfatasa, la glicerofosfatasa; posiblemente una de las funciones de estas células sea mantener una concentración adecuada de sodio, potasio y glucosa en la proximidad de la fibra nerviosa 45-47 . El perineuro forma una vaina tubular que permite algunos movimientos de los axones dentro de un fascículo, con un espesor total que varía entre 1,3 y 100 micrones 18,24 . En general, cuando aumenta el número de fascículos en un nervio, disminuye el espesor del perineuro. Por ejemplo, en el nervio mediano, el perineuro es más grueso en la muñeca que en la axila. En el nervio cubital la diferencia es menos pronunciada al comparar dichas zonas. Una fibra mielinizada puede tener sólo una lámina de perineuro, y también una sola lámina de perineuro puede acompañar a varias fibras amielínicas y a sus respectivas células de Schwann. En las fibras mielinizadas, la envoltura perineural termina próxima a la placa neuromuscular, aproximadamente 1 a 1,5 micrómetros antes de llegar a ella 48,49 ; también termina en la cápsula que rodea a las terminaciones nerviosas (corpúsculos de Pacini, de Meissner, etc.) 35 . En las fibras no mielinizadas, la terminación de la envoltura perineural puede apreciarse con más facilidad y se observa cómo disminuye el número de láminas en esta zona. El perineuro forma una barrera a lo largo del nervio y existen tres zonas donde el perineuro está ausente y pueden comunicarse el epineuro y el endoneuro. Esto ocurre en las terminaciones nerviosas, a la entrada y salida de los vasos sanguíneos que irrigan los nervios y en el punto donde las fibras de reticulina penetran en el perineuro. En el punto donde los vasos sanguíneos entran y salen de los nervios, el 469

Rev. Esp. Anestesiol. Reanim. Vol. 47, Núm. 10, 2000 perineuro sólo tiene una delgada lámina que la separa del endoneuro. La función del perineuro es mantener una presión intrafascicular y garantizar un efecto barrera 10,50,51 . El perineuro transmite presión al endoneuro, que a su vez transmite una presión intracelular dentro del axón. Por ejemplo, en el caso de la degeneración walleriana, donde se rompe el tubo endoneural disminuyen la presión intrafascicular y la tensión del perineuro, lo que se acompaña de un progresivo encogimiento de los fascículos 52 . El perineuro suma una protección adicional en los puntos de ramificación de un nervio, donde puede observarse un aumento de su espesor. Hay evidencias de que se producen cambios en la función del perineuro durante los procesos de maduración. Las células perineurales son las primeras en aparecer. Al principio tienen muchos gránulos de glucógeno, ausencia de membrana basal y no presentan uniones estrechas entre sí, a diferencia de lo que ocurre en el adulto, en el que estas células forman una barrera a la difusión 29,53-56 . Esta situación permite proveer y transportar nutrientes a los axones y a las células de Schwann que los rodean, dado que en este estado inicial aún no hay vasos endoneurales. Cuando se inicia la producción y la secreción de insulina en el embrión, los vasos sanguíneos comienzan a invadir el parénquima y disminuye la producción de glucógeno en las células perineurales 56,57 . El efecto barrera del perineuro disminuye en los estados inmaduros 58 y en los pacientes mal nutridos, y puede haber consecuencias importantes cuando se produce su rotura. La función barrera del perineuro en ratas no se desarrolla hasta una edad de tres semanas 53 . El perineuro limita la extensión de infecciones y reacciones inflamatorias asociadas. Si un nervio atraviesa una zona infectada y el perineuro está intacto, no se producen diseminación y neuritis, sino un engrosamiento del perineuro como respuesta al cuadro inflamatorio. Si por el contrario el perineuro está seccionado, la infección penetra en los fascículos y se produce una rápida diseminación 59 . A diferencia de lo anterior, la rotura del epineuro no tiene efectos nocivos. Esta barrera hematonerviosa tiene cierta similitud a la barrera hematoencefálica 60 . Ésta fue mencionada por primera vez por Doinikow en 1913 61 . En 1961 Waksman 62 confirmó que esta barrera prevenía el paso de moléculas de alto peso molecular a los nervios y al endoneuro. Más tarde, esta idea fue confirmada por Olsson 63,64 inyectando albúmina marcada, y posteriormente por Waggener et al 65 usando ferritina (moléculas con un diámetro próximo a 10 nanómetros). Las sustancias inyectadas en proximidad del epineuro se detenían en el perineuro y, después de 3 horas, se encontraban entre las láminas del perineuro pero no llegaban al endoneuro. Más tarde Klemm 34 inyectó peroxidasa en el endoneuro y en el epineuro por separado, y esta sustancia no lograba difundir a través de las láminas del perineuro. Sólo lo hacía por migración transcelular de las vesículas pinocíticas 30,65 que se encontraban en el interior de las células perineurales 66,67 . Las sustancias marcadas se encontraron en los vasos sanguíneos del epineuro y en las láminas externas del perineuro, no habiéndose hallado en zonas próximas a los vasos del endoneuro y tampoco en las láminas internas del perineuro. 470 Esta permeabilidad selectiva y restrictiva se justifica por la presencia de uniones estrechas en las células endoteliales de los vasos del endoneuro y las uniones especializadas existentes entre las células perineurales de la lámina interna del perineuro 42,43,50,68,69 . Söderfelt et al comprobaron con proteínas marcadas cómo el efecto barrera del perineuro en cadáveres de hasta 22 horas post mortem, aún bajo el efecto de la isquemia, se mantenía y cómo a partir de este momento el perineuro mostraba una pérdida de su efecto barrera 51 . Olsson et al evaluaron in vivo cómo se podía perder el efecto barrera con la lesión del nervio y cómo se podía recobrar transcurridos entre dos y 30 días a partir del momento de la lesión 50 . Endoneuro Fibra mielínica Núcleo célula Schwann Fig. 7. Sección longitudinal a mayor aumento. Pueden apreciarse núcleos de las células de Schwann, matriz colágena y fibras mielínicas con artefacto “en espina de pescado”. (Tinción con tricrómico de Masson; aumento, ×500.) El endoneuro es una delicada lámina tubular que rodea directamente las células de Schwann y que contribuye a mantener el medio interno 70 en que se encuentran estas células y los axones (figs. 4, 6 y 7). El endoneuro que rodea tanto los

Perineuro<br />

Fascículo<br />

Fig. 6. Sección longitudinal <strong>de</strong>l nervio ciático humano don<strong>de</strong> se observa la<br />

ondulación típica <strong>de</strong> las fibras <strong>nervios</strong>as. (Tinción ticrómico <strong>de</strong> Masson;<br />

aumento, ×125.)<br />

ño calibre, tenía aspecto transparente y se la <strong>de</strong>nominaba<br />

vaina <strong>de</strong> Henle. El perineuro está formado por varias láminas<br />

celulares continuas y concéntricas a cada fascículo, y<br />

cada lámina está formada por un solo plano <strong>de</strong> células unidas<br />

entre sí. Las células se <strong>de</strong>nominan células perineurales,<br />

son aplanadas, poligonales y con un espesor menor <strong>de</strong> 0,1<br />

micrómetros. Estas células tiene membranas basales <strong>de</strong> hasta<br />

0,5 micrómetros <strong>de</strong> espesor 30 y en <strong>su</strong> composición pudieron<br />

encontrarse proteoglicanos heparin<strong>su</strong>lfato, fibronectina<br />

y laminina 31 . Esta última se encontró especialmente en las<br />

membranas basales <strong>de</strong> las láminas más internas 32 . Estas células<br />

tienen <strong><strong>su</strong>s</strong> núcleos aplanados, <strong>su</strong> citoplasma es granular<br />

con escasas mitocondrias y con la presencia <strong>de</strong> vesículas<br />

<strong>de</strong> pinocitosis <strong>de</strong> 0,1 micrómetros 33,34 . Estas vesículas disminuyen<br />

en número al aproximarse a las terminaciones <strong>de</strong> algunos<br />

manguitos. El número <strong>de</strong> láminas <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong>l tamaño<br />

<strong>de</strong> <strong>los</strong> fascícu<strong>los</strong> y <strong>de</strong> <strong>su</strong> proximidad al sistema <strong>nervios</strong>o<br />

central 35 . Las células perineurales adyacentes se unen entre<br />

sí por uniones estrechas, <strong>de</strong> tipo zonula oclu<strong>de</strong>ns y hemi<strong>de</strong>smosomas<br />

para formar una lámina y, en <strong>su</strong>ma, forman una<br />

barrera a la difusión 36,37 . Algunos autores, haciendo estudios<br />

M.A. REINA ET AL.– <strong>Morfología</strong> <strong>de</strong> <strong>los</strong> <strong>nervios</strong> <strong>periféricos</strong>, <strong>de</strong> <strong><strong>su</strong>s</strong> <strong>cubiertas</strong> y <strong>de</strong> <strong>su</strong> vascularización<br />

<strong>de</strong> criofractura, han encontrado grupos <strong>de</strong> partículas <strong>de</strong> <strong>su</strong>perficie<br />

<strong>de</strong>nominadas “P”, características <strong>de</strong> las uniones “en<br />

hendidura” 38,39 . Entre las láminas <strong>de</strong> las células perineurales<br />

se encuentran <strong>los</strong> espacios perineurales, ocupados por <strong><strong>su</strong>s</strong>tancia<br />

amorfa fundamental, fibras <strong>de</strong> colágeno y escasos fibroblastos<br />

40 . Estos espacios podrían comunicarse con el espacio<br />

<strong>su</strong>baracnoi<strong>de</strong>o y el compartimiento <strong>su</strong>bdural a nivel<br />

central y tienen un espesor <strong>de</strong> 100 a 300 Amstrong. Las fibras<br />

<strong>de</strong> colágeno mi<strong>de</strong>n entre 40 y 65 nanómetros 30,36,41 y se<br />

alinean <strong>de</strong> forma longitudinal, aunque algunas <strong>de</strong> ellas forman<br />

una doble espiral. En el perineuro pue<strong>de</strong>n i<strong>de</strong>ntificarse<br />

tres zonas concéntricas. La zona intermedia está formada<br />

por una única lámina <strong>de</strong> células perineurales con firmes<br />

uniones entre sí, que está separada <strong>de</strong>l endoneuro por el espacio<br />

<strong>su</strong>bperineural 42,43 . La zona intermedia está formada<br />

por 3 a 15 láminas concéntricas <strong>de</strong> células perineurales 41 ,<br />

don<strong>de</strong> el número <strong>de</strong> láminas es proporcional al tamaño <strong>de</strong><br />

<strong>los</strong> fascícu<strong>los</strong>. Esta zona pue<strong>de</strong> medir <strong>de</strong> 5 a 20 micrones<br />

<strong>de</strong> espesor, y cada célula perineural pue<strong>de</strong> medir un micrómetro<br />

<strong>de</strong> espesor en la zona nuclear y 0,1 micrómetro en la<br />

zona sin núcleo. La zona externa es una zona <strong>de</strong> transición<br />

con el epineuro, don<strong>de</strong> se pier<strong>de</strong> la disposición laminar <strong>de</strong><br />

las células y aparecen fibras <strong>de</strong> colágeno más gruesas. El<br />

número <strong>de</strong> las láminas disminuye al ramificarse <strong>los</strong> <strong>nervios</strong><br />

y en <strong>los</strong> terminales <strong>nervios</strong>os 44 .<br />

Las células perineurales tienen una alta actividad metabólica,<br />

y en <strong>su</strong> citoplasma se encontraron enzimas <strong>de</strong>sfosforilantes<br />

como, por ejemplo, la ATPasa, la 5-nucleotidasa, la<br />

creatinfosfatasa, la glicerofosfatasa; posiblemente una <strong>de</strong> las<br />

funciones <strong>de</strong> estas células sea mantener una concentración<br />

a<strong>de</strong>cuada <strong>de</strong> sodio, potasio y glucosa en la proximidad <strong>de</strong> la<br />

fibra <strong>nervios</strong>a 45-47 .<br />

El perineuro forma una vaina tubular que permite algunos<br />

movimientos <strong>de</strong> <strong>los</strong> axones <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> un fascículo, con un<br />

espesor total que varía entre 1,3 y 100 micrones 18,24 . En general,<br />

cuando aumenta el número <strong>de</strong> fascícu<strong>los</strong> en un nervio,<br />

disminuye el espesor <strong>de</strong>l perineuro. Por ejemplo, en el<br />

nervio mediano, el perineuro es más grueso en la muñeca<br />

que en la axila. En el nervio cubital la diferencia es menos<br />

pronunciada al comparar dichas zonas.<br />

Una fibra mielinizada pue<strong>de</strong> tener sólo una lámina <strong>de</strong> perineuro,<br />

y también una sola lámina <strong>de</strong> perineuro pue<strong>de</strong><br />

acompañar a varias fibras amielínicas y a <strong><strong>su</strong>s</strong> respectivas<br />

células <strong>de</strong> Schwann. En las fibras mielinizadas, la envoltura<br />

perineural termina próxima a la placa neuromuscular, aproximadamente<br />

1 a 1,5 micrómetros antes <strong>de</strong> llegar a ella 48,49 ;<br />

también termina en la cáp<strong>su</strong>la que ro<strong>de</strong>a a las terminaciones<br />

<strong>nervios</strong>as (corpúscu<strong>los</strong> <strong>de</strong> Pacini, <strong>de</strong> Meissner, etc.) 35 .<br />

En las fibras no mielinizadas, la terminación <strong>de</strong> la envoltura<br />

perineural pue<strong>de</strong> apreciarse con más facilidad y se observa<br />

cómo disminuye el número <strong>de</strong> láminas en esta zona. El<br />

perineuro forma una barrera a lo largo <strong>de</strong>l nervio y existen<br />

tres zonas don<strong>de</strong> el perineuro está ausente y pue<strong>de</strong>n comunicarse<br />

el epineuro y el endoneuro. Esto ocurre en las terminaciones<br />

<strong>nervios</strong>as, a la entrada y salida <strong>de</strong> <strong>los</strong> vasos<br />

sanguíneos que irrigan <strong>los</strong> <strong>nervios</strong> y en el punto don<strong>de</strong> las<br />

fibras <strong>de</strong> reticulina penetran en el perineuro. En el punto<br />

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