Cap. 8 Fotosíntesis - biol3101upr-rp-rr

Cap. 8 Fotosíntesis
Fotosíntesis transforma la energía solar capturada en los cloroplastos en energía química
almacenada en azúcares y otros compuestos orgánicos.
Materia prima: CO2 y H2O y energía.
Directa e indirectamente suple la energía para todos los organismos vivos.
Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energía luminosa, sin embargo a
través de una serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de
los enlaces C-H de los carbohidratos. Esta energía se libera luego mediante los
procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.
• Los organismos autotróficos son los productores de la biósfera = sintetizan
moléculas orgánicas a partir de materia prima inorgánica que obtienen del ambiente.
Las plantas son fotoautotróficas: utilizan la luz como fuente de energía para la
síntesis de compuestos orgánicos a partir de CO2, agua y minerales. Los
organismos que pueden llevar a cabo fotosíntesis son las plantas, las algas,
algunos protozoarios y algunos procariotas.
• Productores primarios
• Producen a partir del CO2 las moléculas orgánicas que componen el
cuerpo de los organismos.
Existen organismos procariotas que son quimioautotróficos que utilizan como
fuente de energía la oxidación de sustancias inorgánicas como azufre o amonia.
• Heterótrofos = adquieren los compuestos orgánicos de los producidos por otros
organismos. Son consumidores. Dependen de los organismos fotoautotróficos.
Anatomía del cloroplasto presentes en las hojas de las plantas, pero están en todas las partes
verdes tallo joven y fruta inmadura.
Compartimiento:
espacio
intermembranal
Compartimiento:
espacio
tilacoideo
→ Dos membranas y tres compartimientos
externa - limita el cloroplasto, separándolo del citoplasma
interna - tiene proyecciones que forman sacos aplanados hacia el interior
del cloroplasto. Los sacos aplanados se conocen como tilacoides.
• Tilacoides - sacos membranosos, de forma circular y aplanada. Se
disponen en forma ordenada, unos sobre otros, originando conjuntos
conocidos como "granas", cuya apariencia es semejante a una pila
de monedas. En las membranas tilacoideas se concentran los
pigmentos fotosintéticos (fotosistemas).
→ Estroma – queda hacia el interior de la membrana interna y forma un
compartimiento que rodea los tilacoides. Contiene un fluido acuoso con
carbohidratos, lípidos, proteínas, DNA, RNA y RIBOSOMAS. Contiene todas las
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enzimas necesarias para la fijación del carbono (la más abundante es la ribulosa
1,5 difosfato carboxilasa). Se realizan aquí las reacciones del Ciclo de Calvin
(reacciones independientes de la luz).
Fotosíntesis es una reacción red-ox endergónica - se necesita energía para reducir CO2.
La luz es la fuente de energía que excita a los electrones (aumenta su energía potencial) al
moverlos de agua a azúcar.
Cuando la molécula de agua se rompe (fotólisis), sus electrones son transferidos con su
ión de hidrógeno a dióxido de carbono. Agua se oxida y CO2 se reduce, convirtiéndose en
azúcar. La energía potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de
agua a azúcar.
Fórmula general (6 x ) CO2 + H2O + energía → CH2O + O2
Fotosíntesis ocurre en dos etapas cada una con múltiples pasos:
Ciclo de Calvin (estroma) = fijación de carbono - se incorpora CO2 del ambiente en
moléculas orgánicas. Luego ocurre la reducción de estas moléculas hasta convertirlas en
azúcar. La fuerza reductora proviene de NADPH y energía adicional de ATP. En la
reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH. Se conocen también como
reacciones independientes de luz, reacciones de oscuridad - directamente no dependen de
luz.
Reacciones de luz (membrana tilacoidea)= se transforma la energía solar en energía
química. La luz es absorbida por la clorofila lo que permite que se transfieran los
electrones de agua a NADP + . Se rompe la molécula de agua, liberando oxígeno. La
energía lumínica es transformada en energía química: se reduce NADP + NADPH y
ocurre fotofosforilación ADP ATP.
Los productos de las reacciones de luz: ATP y NADPH, son reactantes durante el ciclo de Calvin.
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Reacciones del Ciclo de Calvin
Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como
reacciones de oscuridad (independientes de la luz), sin embargo dos sustancias
producidas en la luz, como son el NADPH (fuerza reductora) y el ATP (energía) son
necesarias en la reducción del CO2.
Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado estructuras
llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. El CO2 pasa al interior de las
células por difusión.
En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en
el Ciclo de Calvin.
Resumen del Ciclo de Calvin
• Fijación - El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de
5 carbonos), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa
oxigenasa o rubisco. (dato interesante: Rubisco constituye aproximadamente el
50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante
en la tierra). Estas reacciones producen un intermediario de 6 carbonos que se
rompe en 2 moléculas de 3 carbonos fosfoglicerato (PGA).
• Reducción - PGA se
fosforila (+ATP) y se reduce
(+NADPH) →
gliceraldehído fosfatado
(G3P).
• Regeneración- ocurren
tres vueltas del ciclo
produciendo seis moléculas
de G3P. Sale una molécula
de G3P y el resto (cinco)
reacciona con ATP para
regenerar RuBP.
Una gran parte del G3P se
transforma en el estroma, en
almidón, que es un carbohidrato
de reserva. Otra parte es
exportado al citosol, donde se
convertirá sacarosa, principal
forma en que los azucares se
transportan a través del floema,
desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.
Reacción
12 NADPH + 18 ATP + 6CO2 C6H12O6 +12 NADP+ +18 ADP +18 Pi + 6H2O
**Es IMPORTANTE notar que se requieren más ATPs que NADPHs para las reacciones del
Ciclo de Calvin.
Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos son sustancias que absorben luz visible.
Luz = energía electromagnética, radiación. El modelo que describe el comportamiento de esta
energía es el modelo cuántico. La luz se comporta como ondas y como partículas.
Comportamiento de onda distintos largos de onda.
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• Comportamiento de partícula
• La luz puede comportarse también como si estuviera formada de partículas
cuánticas = fotones.
• Los fotones tienen una cantidad fija de energía inversamente proporcional a su
largo de onda.
• El sol irradia el espectro electromagnético completo. La atmósfera filtra la luz
solar dejando pasar principalmente la luz visible, bloqueando los otros tipos de
radiación solar.
• La materia puede reflejar, absorber o transmitir la luz.
La clorofila absorbe luz azul y luz roja y transmite y refleja la luz verde. Cada pigmento tiene un
espectro de absorción característico. Los cloroplastos contienen clorofila a, clorofila b y otros
pigmentos accesorios. Solamente clorofila a puede absorber la luz solar y convertirla en
energía química, sin embargo los otros pigmentos pueden absorber energía solar y
transferirla a la clorofila a.
Fotoexcitación de la clorofila = clorofila absorbe fotones
Se absorben fotones correspondientes a un largo de onda específico.
La energía eleva los electrones de la clorofila a un orbital más elevado, adquiriendo
energía potencial. Pigmento en estado basal pasa a ser pigmento en estado excitado.
Estado excitado es inestable y al regresar los electrones a su estado basal pueden
ocurrir tres cosas: l) que la energía sea atrapada y convertida en energía química como
en la fotosíntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente
como una longitud de onda mayor con pérdida de energía como fluorescencia. La
clorofila es capaz de disparar una reacción química cuando se encuentra asociada a
las proteínas membranales de los tilacoides (fotosistemas)
Fotosistemas
En la fotosíntesis cooperan dos fotosistemas localizados en las membranas tilacoidales. Los
fotosistemas absorben energía lumínica independientemente uno del otro. Fotosistemas se
componen de
complejo antena pigmentos accesorios que optimizan la absorción de energía a
distintos largos de onda.
centro de reacción contiene clorofila a
o aceptador primario de electrones
¿Cómo funcionan?
El complejo antena absorbe fotones de luz, los electrones de los pigmentos se excitan y se
transfieren la excitación hasta llegar a la clorofila a en el centro de reacción. El electrón de
esta clorofila a al ser excitado es transferido al aceptador primario en el centro de reacción.
La clorofila a, en una reacción redox, se oxida y el aceptador primario se reduce.
Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el
punto de vista evolutivo). Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II.
Fotosistema I (PSI) está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de
onda de 700 nm ( P700 )
Fotosistema II (PSII) tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de
680 nm ( P680 ).
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Fotosistemas y Flujos de Electrones
Flujo no-cíclico de electrones
Cap. 8 Fotosíntesis
Fotólisis de agua Fotosistema II cadena de transporte de electrones Fotosistema
I cadena de transporte NADPH
• Es en el fotosistema II en donde ocurre la fotólisis de agua y la producción de oxígeno.
H2 O + cloroplasto + fotón 1/2 O2 + 2 H + + 2 electrones.
Durante el paso de electrones a través de la cadena de transporte de electrones la
energía se utiliza para bombear protones desde el estroma hacia el espacio tilacoideo.
Se crea un gradiente electroquímico, energía potencial almacenada que luego es
transformada por la sin tasa de ATP para la fosforilación de ADP ---fotofosforilación.
o Quimiosmosis- mecanismo de acoplamiento energético que usa la energía de un
gradiente de protones (fuerza motriz de protones) para hacer trabajo celular, como
por ejemplo, síntesis de ATP.
Flujo cíclico de electrones Fotofosforilación cíclica. SOLAMENTE fotosistema I.
Ocurre la síntesis cíclica de ATP, independiente de la fotólisis del agua y de la formación
de NADPH.
Fotosistema I cadena de transporte de electrones Fotosistema I
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Comparación entre respiración celular y fotosíntesis - QUIMIOSMOSIS
Respiración celular es una reacción red-ox exergónica se libera energía de la oxidación de
azúcares.
Los electrones asociados a los hidrógenos de azúcar pierden energía potencial mientras
son transportados hasta llegar a oxígeno, formando agua.
• Flujo de electrones = glucosa NADH (en menor cantidad, FADH2) cadena de
transporte de electrones oxígeno
Oxígeno electronegativo hala los electrones a lo largo de la cadena de transporte de
electrones y la energía potencial se utiliza para producir ATP.
Fotosíntesis es una reacción red-ox endergónica - se necesita energía para reducir CO2.
La luz es la fuente de energía que excita a los electrones (aumenta su energía potencial) al
moverlos de agua a azúcar.
Cuando la molécula de agua se rompe (fotólisis), sus electrones son transferidos con su
ión de hidrógeno a dióxido de carbono. Agua se oxida y CO2 se reduce, convirtiéndose en
azúcar. La energía potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de
agua a azúcar.
• Flujo de electrones no cíclico= Agua fotosistema II cadena de transporte de
electrones fotosistema I cadena de transporte -NADPH
• Flujo de electrones cíclico fotosistema I cadena de transporte de electrones
regresando al fotosistema I
Producción de ATP
En el cloroplasto los protones son bombeados al lumen del tilacoide y pasan por difusión
facilitada a través de la membrana por la sintasa de ATP hacia el estroma donde se
produce ATP.
En la mitocondria los protones son bombeados al espacio intermembranal entre y pasan
por difusión facilitada hacia la matriz donde se produce ATP.
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