Estudio Taxonómico de - Universidade de Santiago de Compostela

UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL (ZOOLOGÍA)
Estudio Taxonómico
de la Fauna de
Pulmonados
Desnudos Ibéricos
(Mollusca: Gastropoda)
Tesis del Doctorando Carlos Garrido Rodríguez
Santiago de Compostela, Diciembre de 1995
JOSÉ CASTILLEJO MURILLO, PROFESOR DEL DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL DE
LA FACULTAD DE BIOLOGÍA DE LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
CERTIFICA:
Que la presente Memoria, titulada «Estudio Taxonómico de la Fauna Ibérica de Pulmonados
Desnudos (Mollusca: Gastropoda)», que para optar al Grado de Doctor en Biología presenta D. CARLOS
GARRIDO RODRÍGUEZ, ha sido realizada en el Departamento de Biología Animal de la Universidad de
Santiago de Compostela bajo su dirección. Y considerando que representa trabajo de Tesis, autoriza su
presentación ante la Junta de Facultad.
Y para que conste y surta los efectos oportunos, firma el presente Certificado en Santiago de
Compostela, a 20 de diciembre de 1995.
Fdo.: Dr. José Castillejo Murillo

Por que razão escolhemos o género Cerion? Sim, por que razão despender tanto tempo com um qualquer
detalhe particular, quando as vertiginosas generalidades da teoria da evolução imploram que as estudem e
quando uma vida inteira é curta para estudar apenas algumas delas? Por muito iconoclasta que seja, não
abandonaria a sabedoria basilar da história natural desde a sua origem os conceitos que não se baseiam
em percepções são vazios (tal como o afirmou Kant) e nenhum cientista poderá desenvolver um «sentir»
adequado da natureza (aquele pré-requisito indefinível da verdadeira compreensão) sem se embrenhar
profundamente nos diminutos detalhes empíricos de alguns grupos de organismos bem escolhidos. Deste
modo, Aristóteles dissecou lulas e proclamou a eternidade do mundo, enquanto Darwin escreveu quatro
volumes sobre cracas e um sobre a origem das espécies. G. G. Simpson, T. Dobzhansky e E. Mayr, os
maiores evolucionistas e estudiosos da história natural dos EUA, iniciaram as suas carreiras como
especialistas brilhantes em, respectivamente, mamíferos mesozóicos, joaninhas e aves da Nova Guiné.
Stephen Jay Gould. A importância da taxonomia. O sorriso do flamingo.

AGRADECIMIENTOS
Quiero dejar constancia de mi agradecimiento al Profesor José Castillejo por dirigir el trabajo de
investigación que se plasma en esta Memoria y, sobre todo, por haberme introducido en el seductor
ámbito de la práctica taxonómica.
A Javier Iglesias y a José Manoel Santos debo una inestimable ayuda durante las tomas de
muestras en el campo y el trabajo en el laboratorio. Teresa Rodríguez, especialista en Pulmonados
desnudos, siempre estuvo dispuesta a solventar mis dudas. También agradezco la amistad y colaboración
de José Espinosa, Inês Seixas, Paz Ondina, Jesús Hermida, Adolfo Outeiro e Inma Ribalho. Asimismo
deseo expresar mi gratitud a todos los compañeros del Departamento, y especialmente a los Profesores
Marcos González y Francisco Novoa, por haberme facilitado el acceso al mismo.
Por el intercambio de información sobre asuntos malacológicos estoy en deuda con Stella M.
Davies, Anton J. de Winter, Thierry Backeljau, Andrzej Wiktor, Heike Reise y Henrik W. Waldén.
A la Dra. María Ángeles Rodríguez, del Departamento de Ciencias Morfológicas de la
Universidad de Santiago de Compostela, agradezco su dedicación para obtener fotografías con el
microscopio electrónico de barrido.
Mi cordial gratitud, por el envío de material o su aceptación en depósito museístico, a Miquel
Bech, Francesc Uribe (Museu de Zoologia de Barcelona), Ted von Proschwitz (Naturhistoriska Museet,
Gotemburgo), Óscar Soriano (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), Ronald Janssen
(Senckenberg-Museum, Fráncfort del Meno), Vicent Borredà, José Ramón Arrébola, Luís Dantart, Juan
José Equisoain, Mariano Larraz y Gustau Serrano.
Agradezco cordialmente la atención de la Dra. María Teresa Aparicio, quien durante mi mes de
estancia en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid me asesoró sobre técnicas para la
observación microscópica de cromosomas de Gasterópodos.
Por su amistad, gracias a Francisco Bonilla, Juan Iglesias, Jorge Outeiro, Pedro Garcia, Jesus
Miguel Conde, Joám José Gomes, Salvador Mourelo y a los mílites y caminantes de la AGAL y
Meendinho.
Por su grata compañía y ofrecimiento de evasión durante las largas horas de hastío delante de la
lupa de disección, gracias a Radio 2 de RNE.
A mis padres y hermanos debo casi todo lo que soy. Por su educación, ejemplo y estímulo
constantes les dedico mi más sentido reconocimiento.
Las campañas de toma de muestras de este trabajo fueron financiadas en parte por el proyecto
Fauna Ibérica (Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid-Consejo Superior de Investigaciones
Científicas) y los resultados de la investigación serán también incorporados a una monografía editada
bajo los auspicios de dicho proyecto. Agradezco a los dibujantes de Fauna Ibérica, Alfredo López Tókio,
Jose Luís Gallego y Gabriel Salvadores su amabilidad y esmero, así como su anuencia para incluir en esta
Memoria algunas ilustraciones de la monografía. Finalmente, debo mencionar que durante el tiempo de
realización de este trabajo fui bolseiro de la Consejería de Educación y Ordenación Universitaria del
Gobierno Gallego.

ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN 3
1.1. OBJETO DE ESTUDIO Y ANTECEDENTES BIBLIOGRÁFICOS 3
1.2. CARACTERIZACIÓN DE LOS PULMONADOS DESNUDOS 6
1.3. POSICIÓN SISTEMÁTICA DE LOS PULMONADOS DESNUDOS 9
2. MATERIAL Y MÉTODOS 19
2.1. ÁREA GEOGRÁFICA Y PROCEDENCIA DEL MATERIAL 19
2.2. CAPTURA Y TRATAMIENTO DE LOS EJEMPLARES 23
2.3. ESTUDIO DEL MATERIAL DE LAS MUESTRAS 23
2.4. PRESENTACIÓN DE LOS RESULTADOS 25
3. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO 31
3.1. REGIONES Y LOCALIDADES PROSPECTADAS 31
3.2. GEOLOGÍA 35
3.3. CLIMATOLOGÍA 43
3.4. VEGETACIÓN 44
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 51
4.1. INVENTARIO DE ESPECIES 51
Familia Agriolimacidae 52
* Deroceras agreste 58
* Deroceras laeve 64
* Deroceras reticulatum 70
* Deroceras nitidum 80
* Deroceras panormitanum 90
* Deroceras ponsonbyi 97
* Deroceras cf. rodnae 103
* Deroceras altimirai 111
* Deroceras tarracense 119
* Deroceras ercinae 125
* Deroceras levisarcobelum 132
* Deroceras vascoana 140
* Deroceras sp. 145
Familia Limacidae 150
* Malacolimax tenellus 154
* Lehmannia marginata 160
* Lehmannia valentiana 168
* Limax maximus 175
* Limax cinereoniger 182
* Limax flavus 188
* Limax majoricensis 194
Familia Parmacellidae 204
* Parmacella valencienni 206
Familia Milacidae 212
* Milax gagates 214
* Milax nigricans 221
Familia: Arionidae 228
* Geomalacus maculosus 235
* Geomalacus anguiformis 245
* Geomalacus oliveirae 250
* Geomalacus malagensis 257
* Arion ater 266

* forma «ater» 270
* forma «rufus» 276
* Complejo de Arion subfuscus 292
* Arion subfuscus 298
* Arion cf. subfuscus 305
* Arion iratii 310
* Arion lizarrustii 321
* Arion molinae 329
* Arion gilvus 339
* Visión de conjunto de A. subfuscus s.l. 349
* Complejo de Arion lusitanicus 351
* Arion fuligineus 357
* Arion sp. 366
* Arion lusitanicus 372
* Arion hispanicus 394
* Arion urbiae 406
* Arion paularensis 419
* Arion baeticus 428
* Arion hortensis 442
* Arion intermedius 453
* Arion anthracius 473
* Arion fagophilus 480
* Arion wiktori 490
Familia Testacellidae 501
* Testacella haliotidea 502
* Testacella maugei 508
Especies ibéricas ausentes de las muestras 514
4.2. ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO 519
4.2.1. Composición corológica de la fauna 520
4.2.2. Patrones de distribución 530
4.2.3. Sistemas montañosos y especies 540
4.2.4. Diversidad y distribución de linajes 547

5. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS 555
6. BIBLIOGRAFÍA 565
APÉNDICE I: CLAVES DE IDENTIFICACIÓN 587
APÉNDICE II: LOCALIDADES, BIOTOPOS
Y ESPECIES 605
MICROFOTOGRAFÍAS 631

1. INTRODUCCIÓN
1.1. Propósito del Estudio y Antecedentes Bibliográficos
El propósito de la presente Memoria es proporcionar información sobre la sistemática y
biogeografía de la fauna íbero-balear de Pulmonados desnudos, animales conocidos popularmente por los
nombres vernáculos de limacos o babosas (terrestres). Como fruto de las campañas de toma de muestras
desarrolladas en el ámbito indicado y del estudio posterior del material en el laboratorio, se ofrece un
inventario actualizado de especies en el que se incluyen datos sobre la taxonomía, morfología, biología,
hábitat y distribución geográfica de los animales, así como un análisis corológico del grupo a nivel
ibérico.
La fauna ibérica de Pulmonados desnudos es todavía poco conocida (CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ, 1991). Esta laguna en el conocimiento zoológico se debe, de manera global, a la
tradicional renuencia de los interesados por los Gasterópodos a estudiar animales de apariencia tan poco
atractiva como las babosas y, particularmente, a la escasez de especialistas que retomasen los estudios,
meritorios mas incompletos, iniciados en el siglo pasado por MORELET (1845), MABILLE (1868),
GRAELLS (1846), SILVA E CASTRO (1873), HIDALGO (1875), SIMROTH (1888) y POLLONERA
(1889) sobre las malacofaunas portuguesa y española. Además, este problema resulta agravado por el
hecho de que es precisamente en la Península Ibérica donde el grupo presenta una de sus mayores
diversidades y grados de endemismo. Sin duda, a lo largo de la primera mitad de la actual centuria no
han faltado malacólogos que se hayan ocupado de la fauna ibérica de Pulmonados desnudos, como
TORRES MÍNGUEZ (1925), HAAS (1929), NOBRE (1941), FEZ (1944), ORTIZ DE ZÁRATE LÓPEZ
y ORTIZ DE ZÁRATE ROCANDIO (1949), pero en la mayor parte de los casos los suyos son estudios
faunísticos locales, centrados principalmente en los Pulmonados testáceos y que descuidan los aspectos
taxonómicos que atañen a las babosas.
El grado de conocimiento del grupo a nivel ibérico experimenta una mejoría a partir de los años
cincuenta del presente siglo, con la aparición de los trabajos de ALTIMIRA (1959), VILELLA (1965),
ALTENA (1969), BECH (1971), GASULL (1975), ALONSO (1975) y SEIXAS (1976), pero será
únicamente a partir de la década de los ochenta cuando se produzcan los avances más significativos en
este campo. En efecto, en esa época, y en varias universidades españolas, se crean grupos de
investigación malacológica que generan información faunística en forma de artículos, libros y tesis. De
este modo, las tesis (doctorales o de licenciatura) de CASTILLEJO (1981), RODRÍGUEZ (1985, 1990),
MARTÍN (1985), OUTEIRO (1988), LARRAZ (1982), GÓMEZ (1987), RIBALLO (1990) y HERMIDA
(1991, 1993) y las contribuciones de estos autores a revistas malacológicas especializadas contienen datos
sobre la fauna ibérica de Pulmonados desnudos, ya sea de manera monográfica, ya en conjunto con otros
Moluscos. Entre estas obras, revisten especial interés aquí, por tratar exclusivamente de Pulmonados
desnudos, las de MARTÍN (1985), que versa sobre la fauna vasca, y la de RODRÍGUEZ (1990), que
estudia la fauna portuguesa, revisando y recuperando especies nominales olvidadas mediante una
redescripción basada en topotipos. En forma de libro han aparecido últimamente los estudios
malacológicos de BECH (1990), fauna regional, CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991), de contenido
monográfico sobre Pulmonados desnudos y con enfoque biogeográfico-taxonómico a nivel íbero-balear, y
ALTONAGA et al. (1994), de tipo biogeográfico-ecológico a nivel regional. Además, en los últimos años
algunos especialistas no ibéricos se han visto también atraidos por la fauna malacológica peninsular y han
dedicado artículos a describir táxones nuevos o caracterizar otros poco conocidos (por ejemplo,
WIKTOR, NORRIS, DE WINTER, BACKELJAU).
A pesar de la progresiva obtención de conocimientos y la configuración del corpus documental
citado, la actividad sistemática centrada en el estudio de los Pulmonados desnudos ibéricos debe ser
adscrita todavía a la etapa que MAYR (1969) denominó «taxonomía », es decir, la de revelar la
diversidad del grupo, describiendo nuevas especies y determinando sus distribuciones geográficas. A este
respecto, dos obstáculos se interponen en la labor del estudioso de las babosas ibéricas: la confusión
nomenclatural y la amplia variación intraespecífica. En relación a la primera dificultad, son necesarias
revisiones de obras antiguas con el fin de comprobar la validez taxonómica de especies nominales
ibéricas que pronto cayeron en desuso y que pueden afectar a la nomenclatura actual (CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ, 1991; WIKTOR y NORRIS, 1991). En cuanto a la segunda, debe tenerse en cuenta que
muchas especies de Pulmonados desnudos ibéricos, especialmente las encuadradas en la familia
Arionidae, son difíciles de diferenciar apoyándose sólo en la morfología, pues se da en ellas una
considerable variación de los caracteres morfológicos, incluso en los órganos genitales, que hace dudar de
los límites específicos y lleva a la instauración de táxones de naturaleza espúrea. Por eso es importante en

la taxonomía de los Pulmonados desnudos complementar el estudio morfológico con datos de la bionomía
y etología de las especies y, en los últimos tiempos, se ha mostrado fundamental el auxilio de técnicas
electroforéticas y de análisis de ADN para la delimitación de acervos génicos y, en consecuencia,
específicos.
No obstante, en el ámbito ibérico resta todavía completar la descripción morfológica de la
diversidad de los Pulmonados desnudos. Prueba evidente de que el grupo no se conoce todavía de manera
satisfactoria, ni siquiera a un nivel básico, es el hecho de que hasta el año 1990 no se hubiese descrito
para la ciencia una extraña babosa cantábrica que, merced a sus peculiares caracteres, mereció la
adscripción a una familia de nueva instauración (Papillodermidae: Papilloderma altonagai Wiktor, Martín
et Castillejo, 1990). Como grupo poco conocido, los Pulmonados desnudos han sido incluidos además en
el reciente proyecto de investigación zoológica Fauna Ibérica, promovido por el Museo Nacional de
Ciencias Naturales de Madrid y el CSIC y cuyo desarrollo ha sido paralelo al del presente estudio. Por
último, que el censo de especies ibéricas del grupo no ha sido aún completado también lo atestigua la
presente Memoria, que presenta, además de nuevos datos de tipo biogeográfico y bionómico, la
descripción de varias especies nuevas y la resolución, en algunos casos probablemente parcial, de
complejos taxonómicos.
1.2. Caracterización del grupo de los Pulmonados desnudos
Los Pulmonados desnudos o babosas terrestres conforman un grupo declaradamente polifilético,
es decir, no monofilético o, si se prefiere, artificial desde el punto de vista sistemático. En efecto, el
carácter más llamativo de las babosas, la ausencia de concha (externa), o la presencia de una de muy
pequeño tamaño, es el resultado de un proceso evolutivo progresivo de reducción a partir de la condición
testácea, la primitiva de los Moluscos, que ha sido experimentado dentro de los Gasterópodos por
diversas líneas filogenéticas, laxamente emparentadas, de Pulmonados y aun de otros grupos (babosas
marinas de la subclase Opisthobranchia). Así pues, debe considerarse la «condición babosa» como un
grado, y no como un clado.
Si bien las babosas terrestres forman un grupo estructuralmente heterogéneo, como corresponde
a animales de diferentes linajes, todas ellas presentan una morfología externa muy semejante, fruto de un
proceso de convergencia evolutiva, y ocupan nichos ecológicos equivalentes en sus respectivas
comunidades. Estos factores, a los que también se suman motivos de conveniencia metododológica en su
estudio (número de especies moderado, técnicas de toma de muestras...), y el hecho de que muchas
especies constituyan plagas agrícolas, hacen que el grupo de los Pulmonados desnudos sea un ámbito de
especialización frecuente entre los taxónomos dedicados a los Gasterópodos. Es por tanto éste el contexto
en que se debe entender la elección del grupo no natural, desde el punto de vista filogenético, de los
Pulmonados desnudos como objeto de la presente Memoria.
El proceso evolutivo por el que, a partir de Pulmonados testáceos, surgen las babosas supone no
sólo la reducción de la concha, sino también, fundamentalmente, cierto alargamiento corporal y el
desplazamiento de la masa visceral desde una posición elevada, bajo el manto y en el interior de la
concha, hasta su disposición basal a lo largo del cefalopodio, con la consiguiente desaparición de la masa
muscular maciza del pie. Este proceso filogenético (no ontogenético) de limacización presenta un
desarrollo paulatino y puede ser observado en sus etapas intermedias en ciertas especies de Pulmonados,
incluso en el seno de una misma familia. La primera fase de la limacización consiste simplemente en el
empequeñecimiento, más o menos pronunciado, de la concha, que ya no es capaz de alojar todo el cuerpo
del animal en retracción, aunque sigue confinando en su interior las vísceras. Estas formas se denominan
semibabosas y en ellas la concha, aunque reducida y en algunos casos cubierta parcialmente por pliegues
del manto, es externa y conserva su estructura de espiral cónica. La forma de babosa se alcanza cuando
una especie presenta la masa visceral en una posición basal, dispuesta a lo largo del pie, y la concha, si
existe, está muy reducida. La concha de una verdadera babosa nunca se presenta como espiral cónica y es
por regla general interna (limacela), apareciendo bajo el manto en forma de un diminuto escudo cónico,
placa lenticular o agregado de gránulos calcáreos, aunque en el género de babosas ibéricas Testacella la
concha, auriculiforme, es externa.
Las familias Arionidae y Vitrinidae, con representantes ibéricos, incluyen especies de caracoles
y de babosas con diferentes grados de reducción de la concha. Así, a los Arionidae pertenecen desde los
géneros norteamericanos Binneya y Hemphillia, en los que la concha helicoidal más o menos reducida,
parcialmente cubierta por pliegues del manto, contiene las vísceras (caracoles o semibabosas), hasta el
género surafricano Oopelta, animal con las vísceras dispuestas a lo largo del pie (babosa) y sin concha;

etapas intermedias de limacización en esta familia son las representadas por los géneros de babosas
(habitantes de la Península Ibérica) Geomalacus y Arion, en los que la concha interna está integrada,
respectivamente, por una placa lenticular y por un agregado de gránulos situados dentro del manto. La
familia Vitrinidae incluye una gradación de formas de semibabosa (Phenacolimax, Vitrina, Semilimax) y
babosa (Plutonia), aunque no será tratada en esta Memoria por carecer de representantes de la forma
babosa en el ámbito íbero-balear.
Dos aspectos parecen intervenir en el proceso de limacización, a partir de la forma caracol, en
los distintos linajes de Pulmonados: la menor dependencia del calcio ambiental para la construcción de la
concha en las babosas (concha ausente o muy reducida) y la aptitud de éstas para ocupar nuevos nichos
ecológicos, no explotados generalmente por los caracoles (RUNHAM y HUNTER, 1970). En relación al
primer aspecto, hay que tener en cuenta, sin embargo, que la reducción de la concha supone también una
menor protección frente a la desecación, exigiendo de las babosas la producción de un abundante mucus
protector y el refugio en resquicios abrigados. Con respecto al segundo aspecto, parece claro que la
reducción en volumen y peso de la concha, el hundimiento de la masa visceral en el pie y el alargamiento
del cuerpo determinan en las babosas (y, en parte, también en las semibabosas) la adquisición de un perfil
estilizado y una gran capacidad de movimiento y penetración por pequeñas fisuras y galerías. Merced a
estas características, las babosas y semibabosas pueden refugiarse en microhábitats del suelo que están
vedados a la mayoría de los caracoles y además, en algunos casos (Testacellidae, Trigonochlamydidae,
Daudebardiidae, etc.), pueden explotar un régimen alimenticio carnívoro basado en la caza de pequeños
moluscos y lombrices de tierra. En estas especies predadoras, a diferencia de lo que suele acontecer en las
babosas fitófagas y necrófagas, el alargamiento filogenético del cefalopodio no se produce por detrás del
manto, sino entre éste y la cabeza, desarrollándose entonces en esa zona un enorme complejo faríngeo
que se utiliza en la aprehensión e ingestión de la presa (WIKTOR y LIJAREV, 1979).
Como mecanismo de paso de la forma caracol a la forma babosa se ha invocado la neotenia, pues
tanto las babosas como los caracoles atraviesan en su desarrollo embrionario por un estadio en el que la
pequeña concha cónica se contiene en una saco interno cercano a la mayoría de los órganos (RUNHAM y
HUNTER, 1970). En apoyo de esta hipótesis se puede citar el hecho de que la babosa ibérica Parmacella
valencienni Webb et van Beneden, 1836, durante cierto tiempo tras el surgimiento del huevo, presenta
una concha externa que puede alojar todo el cuerpo del animal en retracción, concha que no crecerá al
ritmo del cuerpo y que ya en el individuo joven es recubierta por los pliegues del manto.
La reducción de la concha en las babosas es acompañada también por la del manto y su cavidad,
lo que impone alteraciones en el complejo paleal en relación a su estructura en los Pulmonados testáceos
(WIKTOR, 1984). Al reducirse en las babosas el espacio disponible para los órganos del complejo paleal
(corazón, riñón y pulmón), éstos se comprimen y adoptan formas originales, desconocidas en otros
Pulmonados. Así, el corazón, y especialmente su aurícula y aorta, se acortan mucho; el riñón, que pasa a
rodear completamente el corazón, o bien se arquea en torno de él, también se acorta y, a veces, diferencia
un lóbulo, constituyéndose entonces en un órgano de dos estratos; el pulmón también sufre una reducción,
pero su consiguiente merma funcional es compensada por medio de la respiración cutánea, que se ve
favorecida por el incremento de superficie para el intercambio gaseoso conseguido por la reducción o
desaparición de la concha y la existencia de una elaborada escultura dérmica (tubérculos, estrías, etc.).
En cuanto al tubo digestivo, el proceso de la limacización supone, además de su inclusión a lo
largo del pie, el aumento en el número de circunvoluciones, que pasa de una, en los caracoles, a dos, en la
mayoría de las babosas, y a tres en los Limacidae. Por otra parte, el tubo digestivo posterior se encuentra
en las babosas arrollado helicoidalmente respecto al eje corporal, arrollamiento que se cree no es
homólogo del propio del saco visceral (WIKTOR, 1984). Los procesos de limacización a nivel del tracto
digestivo han sido estudiados en tres grupos de Pulmonados por TILLIER (1984), que llega a la
conclusión de que en las semibabosas de Helicarionidae el esófago es muy corto y el buche se encuentra
incluido, por lo menos parcialmente, en la cavidad del pie, de manera que el animal no se puede
introducir totalmente en la concha. En estas semibabosas, en contraste con las babosas del grupo, el
estómago aún se halla bajo la concha y el extremo posterior de la cavidad del pie se halla más bajo y
adelantado que la parte más retrasada del tubo digestivo.
En las babosas, a diferencia de lo que sucede en los caracoles, la musculatura no está unida
directamente a la concha, sino al diafragma, o cubierta inferior interna de la cavidad de la concha;
además, concomitantemente, se desarrolla en las babosas un fuerte tegumento epitelio-muscular y un
profuso sistema de cavidades corporales rellenas de fluidos que actúan como hidroesqueleto (WIKTOR,
1984).
1.3. Posición sistemática de los Pulmonados desnudos

Las especies de babosas aparecen dentro de los Pulmonados Systellommatophora y
Stylommatophora, mas no en los Basommatophora (clasificicación de SOLEM, 1978). En el seno de los
Stylommatophora tan sólo las familias del orden Sigmurethra comprenden babosas, y no las de los
órdenes Orthurethra y Mesurethra, tal vez por agrupar éstos especies carentes de uréter, es decir, con un
aparato excretor poco eficiente en la retención de agua. De esta manera, SOLEM (1978) considera que la
presencia de uréter en los linajes de Stylommatophora constituye una preadaptación para la evolución
hacia formas de babosa.
En la región paleártica las babosas están representadas por varias familias distintas, originadas a
partir de diferentes grupos ancestrales que han evolucionado paralelamente, adquiriendo todas una forma
similar y unas adaptaciones ecológicas equivalentes. Siete familias de Gasterópodos Pulmonados
comprenden babosas presentes en el ámbito íbero-balear (Agriolimacidae, Limacidae, Parmacellidae,
Milacidae, Arionidae, Testacellidae y Papillodermidae; Lámina 0), de las cuales se ilustra la morfología
externa en las Láminas 1 y 2.
WIKTOR y LIJAREV (1979), basándose, a falta de registro fósil, en el estudio comparado de la
concha, complejo paleal, aparato reproductor y musculatura de las babosas actuales holárticas, llegan a la
conclusión de que éstas (a excepción de los Testacellidae) proceden de cuatro linajes (Lámina 0):
Arionoidea (familias Arionidae y Philomycidae), Zonitoidea (familias Zonitidae, Parmacellidae y
Milacidae), Limacoidea (familias Limacidae, Agriolimacidae y Boettgerillidae), y Trigonochlamydoidea
(familia Trigonochlamydidae).
Las familias Arionidae y Philomycidae, según WIKTOR (1984), integrarían un linaje claramente
separado del resto de Pulmonados y definido por una tendencia general a la fuerte reducción de la concha
(ausente en los Oopeltinae y Philomycidae) y los conductos copuladores masculinos (pene y epifalo), la
posesión de pies anchos y, por lo general, desprovistos de surcos longitudinales, la presencia de un
extremo caudal suavemente redondeado, la tendencia a un anclaje posterior independiente de los
músculos retractores, presencia de un riñón que rodea el corazón, mandíbula odontognata y dentículos
marginales de la rádula anchos y cortos. PILSBRY (1948) quiso ver en la naturaleza de la mandíbula y
rádula de los Arionoidea indicios de estrecha afinidad con los Endodontidae, pero WIKTOR (1984)
señala que estos caracteres carecen de significado filogenético y hace notar que la complicación de las
conchas de los Endodontidae excluye un parentesco estrecho entre los dos grupos. A WIKTOR le parece
más plausible la hipótesis de SILEJKO (1980), que sostiene que existe un estrecho parentesco entre los
Arionoidea y varios grupos de caracoles primitivos, entre ellos los Helicidae.
LIJAREV y WIKTOR (1980) consideran que existe claramente una gran afinidad entre las
familias Zonitidae, Daudebardiidae, Parmacellidae y Milacidae, que integrarían la superfamilia
Zonitoidea. Este linaje se caracterizaría por una tendencia hacia la reducción de la concha, dándose una
serie continua desde la concha espiral de los Zonitidae hasta la concha vestigial interna (limacela),
simétrica, de los Milacidae; también se aprecia en los Zonitoidea la existencia de epifalo y de estructuras
accesorias en los órganos genitales femeninos (WIKTOR, 1984).
Las restantes cuatro familias enunciadas (Trigonochlamydidae, Boettgerillidae, Agriolimacidae y
Limacidae) no se encontrarían, según WIKTOR (1984), muy alejadas filogenéticamente de los
Zonitoidea, aunque tendrían entre los Pulmonados testáceos un antecesor diferente. Su característica
definitoria como linaje sería la posesión de una limacela asimétrica y lenticular, que los excluye de la
línea de los Zonitoidea. Por otra parte, en contraste con estos últimos, estas cuatro familias muestran
órganos genitales femeninos relativamente simples, sin estructuras accesorias, el pene suele ser
complicado, y el epifalo falta. Los Trigonochlamydidae, merced a sus extremas adaptaciones a la vida
subterránea y carnívora, son merecedores, según WIKTOR (1984), de inclusión en una superfamilia
propia, los Trigonochlamydoidea; finalmente, Boettgerillidae, Agriolimacidae y Limacidae, todos ellos
fitófagos y de anatomía semejante, deberían, según WIKTOR (1984), ser agrupados en la superfamilia
Limacoidea.

2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. Área geográfica estudiada y procedencia del material
Considerando que la fauna de Pulmonados desnudos de la franja occidental de la Península
Ibérica se conoce en el momento presente de manera satisfactoria, o que se está en vías de alcanzar un
conocimiento más profundo de la misma gracias a la labor actual de varios investigadores, se ha decidido
excluir del presente Estudio los territorios de Galicia y Portugal y efectuar las tomas de muestras en el
resto de regiones peninsulares, con el fin de obtener una visión faunística global y homogénea a nivel
ibérico. Además, fuera de la Península Ibérica, se han prospectado unas pocas localidades del extremo
suroriental de Francia, con el fin de esclarecer la identidad y distribución geográfica de determinadas
especies.
No obstante, aunque en el conjunto principal de muestras, tomadas en el transcurso de viajes de
investigación programados, como se ha declarado, bajo los auspicios del Proyecto Fauna Ibérica, esté
ausente material de Portugal y Galicia, de esta última región procede, por una parte, un número reducido
de muestras tomadas por el autor de la presente Memoria en esporádicas y breves salidas al campo y, por
otra, una serie de ejemplares gallegos de la familia Arionidae que pertenecen a muestras estudiadas por
CASTILLEJO (1981) para la elaboración de su tesis doctoral y que se conservan en el Laboratorio del
Departamento de Biología Animal de la Universidad de Santiago de Compostela. De esta manera fue
posible comprobar (y, en su caso, confutar) la exactitud de determinadas citas gallegas que, como las de
Arion hortensis y Arion subfuscus s.l., diversos indicios habían puesto en duda.
Otra pequeña parte del material ibérico estudiado no procede de los viajes de toma de muestras
efectuados para el Proyecto Fauna Ibérica, sino de campañas de investigación anteriores a 1990, o bien de
donaciones de diversos malacólogos (referidos en cada caso en las secciones de «Material Estudiado»),
que amablemente nos cedieron ejemplares para su identificación. Por último se ha de considerar el
conjunto de topotipos de Limax majoricensis que, originarios de las Islas Baleares, otorgaron en préstamo
para su estudio los Museos de Historia Natural de Gotemburgo y Estocolmo (Suecia).
Así pues, el material considerado en esta Memoria procede de la Península Ibérica, Islas
Baleares y sur de Francia, y fue recogido en 204 localidades, que se enuncian en el Apéndice II. Estas
localidades, como se puede observar en el Mapa 1 y en el capítulo «Descripción de la Zona de Estudio»
de esta Memoria, no se ditribuyen de manera uniforme por el territorio definido, sino que se concentran
principalmente en las montañas (Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico, Sistema Bético, etc.).
Tal circunstancia se debe a que se procuró tomar las muestras en áreas boscosas de escasa influencia
humana, con la idea de registrar las especies endémicas y no exclusivamente las muy extendidas, ligadas
frecuentemente a los terrenos agrícolas y ambientes antropógenos. Por otra parte, en algunas regiones del
interior y sur peninsular las montañas son los únicos lugares donde es posible encontrar Pulmonados
desnudos en virtud del efecto atenuante ejercido por la altitud en la temperatura y humedad
(FERNÁNDEZ GARCÍA, 1993: 21). Otro criterio seguido para seleccionar las localidades de toma de
muestras consistía en que apareciesen citadas en la bibliografía como lugares de recogida de especies
recientemente descritas o redescritas, sobre las que se precisa más información. En la planificación de los
viajes de toma de muestras fue de utilidad la consulta de la Guía de la Naturaleza Española (PALLARÉS,
1991) y la Guía de Campo de las Flores de España, Portugal y Sudoeste de Francia (POLUNIN y
SMYTHIES, 1981), pues en ambas obras se ofrecen datos sobre la vegetación y medio físico de enclaves
ibéricos de interés natural, y en particular de los conjuntos montañosos.
La mayor parte de las muestras consideradas en esta Memoria fue recogida en el transcurso de
cinco viajes al campo realizados en una autocaravana equipada con instrumental y material para la
investigación malacológica, que es propiedad de la Facultad de Biología de la Universidad de Santiago de
Compostela. Cada viaje duró como mínimo dos semanas y como máximo cuatro, abarcando diversos
sectores de la geografía montana ibérica y del sur de Francia. El trabajo de campo se realizó
preferentemente en otoño y primavera, procurando evitar los rigores del invierno y verano, que en algunas
zonas pueden determinar un estado de latencia e inactividad en los Gasterópodos Pulmonados
(hibernación, estivación). A continuación se indican las fechas y las regiones prospectadas en los
desplazamientos:
Primer viaje. Noviembre de 1990. Montañas Costeras de Cataluña (Serra de Pandols, Serra del Montsant,
Montseny...) y Pirineos orientales y centrales (por el oeste, hasta el Parque Nacional de Ordesa y Monte
Perdido).

Segundo viaje. Del 30 de abril al 15 de mayo de 1991. Sierra de la Peña de Francia, Sistema Oretano
(Sierra de Guadalupe), Sistema Mariánico (Sierra de Aracena), Sistema Bético (Sierra Nevada, Sierra de
Alcaraz, etc.), Submeseta Sur, Montañas costeras de Valencia.
Tercer viaje. Del 12 de septiembre al 3 de octubre de 1991. Pirineos (orientales, centrales y occidentales),
Cordillera Cantábrica, Asturias y Norte de León.
Cuarto viaje. Del 14 de octubre al 5 de noviembre de 1991. Sistema Central (Sierra de Gredos, Sierra de
Guadarrama, Sierra de Ayllón) y Sistema Ibérico (Sierra de Albarracín, Sierra del Moncayo, Picos de
Urbión, Sierra de Ezcaray).
Quinto viaje. Del 6 al 21 de septiembre de 1994. Pirineos orientales y Macizo Central francés (Montagne
Noire).
2.2. Captura y tratamiento de los ejemplares
La toma de muestras fue cualitativa, recogiéndose manualmente los individuos encontrados
durante el día y durante la noche. En cada localidad considerada se exploraron, según las circunstancias,
los siguientes ambientes: vegetación (superficie y corteza de árboles, tocones, ramas caídas, hojarasca,
matorral, hierba, setas, etc.), rocas, piedras y taludes (anfractuosidades, matas de musgo o líquenes),
construcciones humanas (muros de habitaciones, fuentes, puentes, acequias, etc.), zonas húmedas
(márgenes de riachuelos, lagunas y embalses) y basura.
Durante el día la captura de ejemplares requiere normalmente el esfuerzo de alzar piedras o
remover la hojarasca y humus, pues las babosas, amantes de ambientes oscuros y húmedos, están ocultas,
pero de noche entran en actividad y, con el auxilio de linternas, es fácil descubrirlas mientras se alimentan
o aparean. Se pudieron así tomar fotografías de varias cópulas, que constituyen un interesante carácter
taxonómico.
Los ejemplares capturados se introdujeron provisionalmente en bolsas o fascos de plástico que
contenían hojas o hierba levemente humedecida. Posteriormente se pasaron a frascos de vidrio llenos de
agua hasta arriba para su fijación por asfixia durante cerca de veinticuatro horas. De este modo los
animales mueren sin retracciones, con lo que se facilita su examen anatómico posterior. Después del
período de fijación, los ejemplares se sumergen en etanol rebajado al 70% para su conservación en
frascos y tubos de ensayo convenientemente etiquetados. Al cabo de cinco días, con todo, el alcohol
original, que entre tanto se ha vuelto opaco y teñido por los pigmentos segregados por los ejemplares
preservados, ha de ser sustituido por otro nuevo de la misma proporción.
2.3. Estudio del material de las muestras
Excepto en algún caso aislado, el estudio en el laboratorio del material se llevó a cabo, como
mínimo, un mes después de su fijación. Dicho estudio consistió en la descripción de los caracteres
externos de los individuos y en la disección y observación de los órganos internos con la ayuda de una
lupa binocular. El examen del aspecto externo de los animales en el laboratorio atendía a la forma y, en
menor medida, a la coloración, pues ésta, debido a su labilidad y mutabilidad en el medio conservante,
debe ser percibida y anotada en el momento de la captura o, posteriormente, por medio de fotografías.
En cada muestra los ejemplares fueron agrupados por formas (en sentido taxonómico: vid.
MAYR, 1969: 47) y de cada forma se procedió a disecar como mínimo un 70% de sus individuos, nunca
relegando en este examen los ejemplares más grandes, sexualmente maduros y de sencilla identificación.
Con ligeras modificaciones, el procedimiento de disección seguido fue el descrito por ADAM (1960),
basado en el corte longitudinal de la pared del cuerpo a la altura del margen superior de la orla izquierda
del pie y en la exposición de los órganos internos con ayuda de alfileres finos. En el estudio anatómico se
prestó especial atención a los órganos copuladores, que sirven para la separación de las especies, y
particularmente a su estructura interna (órganos estimuladores, escultura de las paredes...).
La identificación se basó principalmente en el aspecto externo y en la forma de los órganos
copuladores, para lo que se efectuaron dibujos del aparato reproductor con el auxilio de una cámara clara
adaptada a una lupa binocular. En ciertas especies se midieron los órganos genitales sobre el dibujo a
escala de los mismos empleando un compás. De las cópulas fotografiadas se realizaron dibujos por medio
de una lupa diseñada para el calco de diapositivas. De las muchas ilustraciones a lápiz resultantes de estas
operaciones se prepararó con posterioridad la serie de láminas a tinta china que aparecen publicadas en

esta Memoria. Ulteriormente, algunas de esas láminas fueron retocadas por los ilustradores científicos del
Proyecto Fauna Ibérica Alfredo LÓPEZ TÓKIO, José Luis GALLEGO y Gabriel SALVADORES,
ilustraciones que también aparecen entre la iconografía de esta Memoria.
En algunos casos resultó de interés obtener fotografías de espermatóforos con el microscopio
electrónico de barrido, para lo que, antes de la impregnación metálica de los mismos, se sometieron a un
baño de deshidratación en etanol absoluto.
La bibliografía consultada para la identificación del material consta de obras descriptivas
generales (faunas locales o monografías de grupo taxonómico) y artículos dedicados a táxones
recientemente instaurados, literatura que será especificada en cada caso.
En ocasiones la identificación de los especímenes resultó difícil, aun disponiéndose de material
suficiente y la bibliografía adecuada, y, por tanto, se recurrió al envío de las formas dudosas a
especialistas en cada grupo para su examen e intercambio de información (S. M. DAVIES, Inglaterra, H.
REISE, Alemania, A. WIKTOR, Polonia, y A. J. DE WINTER, Países Bajos).
Excepto aquellos ejemplares que fueron enviados a diversos especialistas para su examen, han
sido donados a museos o proceden de colecciones ajenas, la totalidad del material estudiado y citado en
esta Memoria se encuentra depositado, convenientemente etiquetado, en el Departamento de Biología
Animal de la Universidad de Santiago de Compostela.
2.4. Presentación de los resultados de esta Memoria
En la cuarta sección de esta Memoria se ofrece un inventario y estudio de las especies de
Pulmonados desnudos recogidas en la zona prospectada y en la quinta, un análisis biogeográfico de la
fauna.
En lo que al inventario de especies respecta, el esquema sistemático seguido, que se puede
calificar de «conservador» frente a otros más recientes y «filogenéticos» (ALONSO e IBÁÑEZ, 1993), se
corresponde en las categorías superiores con la clasificación de SOLEM (1978), y con la de LIJAREV y
WIKTOR (1980) en las categorías inferiores (superfamilias, familias y géneros). No obstante, en
contraste con el esquema de estos dos últimos autores, en la Memoria no se utiliza la división subgenérica
de Deroceras (opción justificada más adelante) y, por otra parte, se añade, a continuación de los
Arionidae, la superfamilia Testacelloidea y su familia subordinada Testacellidae, que en la monografía
citada no aparecían.
Algunos de los táxones considerados en esta Memoria aparecen encuadrados en complejos
taxonómicos, grupos de especies estrechamente emparentadas cuyos componentes aún no están
satisfactoriamente caracterizados o no se conocen previsiblemente en su totalidad («especies crípticas»),
tratándose habitualmente el conjunto como «especie colectiva» (Sammelart en KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983) y aplicándosele el nombre de uno de sus componentes más conocidos. En concreto,
en la Memoria, se estudiará la composición ibérica de los complejos de Arion ater, de Arion subfuscus y
de Arion lusitanicus.
El orden en que se enuncian las especies dentro del correspondiente taxon de la categoría
inmediata superior (subgénero o género) es aquél en el que fueron descritas, secuencia que se puede
romper cuando alguna de ellas se adscribe a algún complejo taxonómico que no lleva su nombre. Así, por
ejemplo, Arion (Mesarion) gilvus Torres Mínguez, 1925 se trata antes que Arion (Mesarion) lusitanicus
Mabille, 1868 por estar aquélla encuadrada en el complejo de Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud,
1805).
A continuación del epígrafe en el que se plasma el nombre de la especie considerada en cada
caso, aparece una lista nomenclatural que contiene siempre la cita original del taxon nominal. Además, en
la lista nomenclatural pueden figurar ocasionalmente las sinonimizaciones efectuadas en la Memoria.
Para cada especie se proporciona una lista de las localidades en que fue encontrada, agrupadas por
Comunidades Autónomas (más Andorra, Gibraltar y sur de Francia), con las correspondientes
coordenadas del sistema UTM, y se indica el número de ejemplares analizados (observados y disecados)
y la fecha de la captura. En el Apéndice II de la Memoria se informa sobre los ambientes prospectados y
las especies recogidas en cada localidad.
A continuación de los datos nomenclaturales del taxon en cuestión y de procedencia del material
estudiado, se expone una descripción de la morfología externa del animal. El hábito de la mayoría de los
géneros de babosas íbero-baleares aparece reflejado en las Láminas 1 y 2, que presentan de manera
simplificada las visiones lateral derecha y dorsal de los animales, así como la designación de las
principales estructuras externas. En la descripción del aspecto externo de las especies, si no se indica lo

contrario, las medidas y colores referidos se corresponden con los de los ejemplares preservados en
alcohol.
Siguiendo a la información sobre la morfología externa de las especies se encuentra el apartado
de morfología interna, que se refiere principalmente al aparato reproductor. La nomenclatura empleada en
esta Memoria para designar los órganos copuladores de las babosas aparece en las Láminas 3 y 4, en las
que se presentan simplificados los genitales de todos los géneros tratados. El resto de órganos del aparato
reproductor es básicamente coincidente en todas las especies de Pulmonados desnudos y sus
denominaciones aparecen en la Lámina 4, que presenta el aparato reproductor completo de Arion ater
(Linnaeus, 1758). En este contexto es de notar que «proximal» o «superior» indica que el órgano en
cuestión está situado más cerca de la gónada que aquél calificado de «distal» o «inferior». Para cada
especie se incluye una o varias láminas que ilustran su aspecto externo, órganos copuladores y, en ciertos
casos, cópula y espermatóforo. La iconografía es particularmente abundante para las especies del género
Arion, ya que presentan una gran variabilidad morfológica, aun a nivel de los órganos copuladores.
A continuación de la información morfológica, se indica para cada especie su distribución
geográfica, tanto a nivel mundial como ibérico. Para cada especie se dan dos mapas de distribución
geográfica, situados después de las láminas morfológicas: el primero contiene las localidades en que se
cita la especie en la Memoria; el segundo refleja la distribución geográfica, a nivel íbero-balear, conocida
hasta el presente, con inclusión de los datos referidos en la Memoria. En los mapas, los puntos fueron
situados sobre cuadrados de 10 km de lado e indican que, como mínimo, la especie tratada fue hallada en
una localidad del cuadrado.
Cerrando el apartado de Inventario se encuentra una relación de especies ibéricas de Pulmonados
desnudos que no han sido recogidas en las muestras estudiadas en la Memoria y se comentan las causas
que han podido influir en estas ausencias.
En la segunda parte del capítulo de Resultados y Discusión se presenta un análisis biogeográfico
de la fauna íbero-balear de Pulmonados desnudos que se enfoca desde tres puntos de vista, el de los
elementos faunísticos, el de las áreas y el de los grupos taxonómicos.
Por último, tras el capítulo de Bibliografía, aparecen dos Apéndices. El primero contiene claves
originales de identificación de las especies, separadas en grupos taxonómicos, comprendidas en la
Memoria; el segundo es una relación de localidades y ambientes prospectados y especies en ellos
recogidas.

3. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA
DE ESTUDIO
3.1. Regiones y localidades prospectadas
Con el fin de obtener información sobre la fauna íbero-balear de Pulmonados desnudos se ha
efectuado la toma de muestras en aproximadamente 170 localidades de la Península Ibérica y tres
localidades de la parte suroriental de Francia. A ese material hay que sumar, por una parte, alrededor de
30 muestras de Arionidae recogidos en Galicia que, conservadas en el laboratorio de Zoología del
Departamento de Biología Animal de la Universidad de Santiago de Compostela, fueron estudiadas por
CASTILLEJO para la elaboración de su Tesis Doctoral (1981; cf. apartado de Material y Métodos) y, por
otra, las 15 muestras de topotipos de Limax majoricensis procedentes de las islas de Mallorca, Ibiza
Formentera, Bledes y Plana (Archipiélago Balear) que se custodian en los Museos de Historia Natural de
Gotemburgo y Estocolmo y que habían sido previamente estudiadas por GASULL y ALTENA (1969).
Por otra parte, cerca de 10 muestras analizadas en esta Memoria fueron tomadas por diversos
malacólogos españoles y enviadas a nuestro laboratorio para su identificación, información que también
se incluye en los respectivos apartados.
El área geográfica abarcada en el presente Estudio consiste, como se ha explicado en el capítulo
de Material y Métodos, en el Archipiélago Balear y en diversas regiones montañosas de la Península
Ibérica, con exclusión de su franja occidental (Galicia y Portugal), excepto por un número reducido de
muestras procedentes de Galicia. Las localidades ibéricas prospectadas (cf. Apéndice II de esta Memoria)
se encuentran en su mayoría enclavadas en regiones montañosas, tal como se expresa en la siguiente
relación:
A. MACIZO GALAICO (y Montañas Galaico-Leonesas)
Alto de Sam Domingos (Lalim, Pontevedra); Alto do Martelo (Urdilde, La Coruña); Biobra (Barco de
Valdeorras, Orense); Cevreiro (Serra do Courel, Lugo); Cruzul (Bezerreá, Serra dos Ancares, Lugo);
Cueva de Valporqueros (Sierra del Gato, León); Gedrez (Vega de Rengos, Asturias); Monasterio de
Hermo (Puerto de Ranhadoiro, Asturias); Quadramom (Serra do Xistral, Lugo); Quindous (Serra dos
Ancares, Lugo); Seoane do Courel (Serra do Courel, Lugo); Serra do Barbança (La Coruña); Viveiró
(Serra do Xistral, Lugo).
B. CORDILLERA CANTÁBRICA
Alto de Pedraja (Saja, Cantabria); Argoños (Cantabria); Arrigorriaga (Vizcaya); Barbaris (Beasain,
Guipúzcoa); Bárcena Mayor (Saja, Cantabria); Carrejo (Cantabria); Fontibre (Cantabria); Fresneda (Saja,
Cantabria); Fuente De (Cantabria); Monasterio de Covadonga (Cangas de Onís, Asturias); Puerto de los
Tornos (Cantabria); Puerto de Palombera (Saja, Cantabria); Saja (Cantabria); Santuario de Arantzazu
(Oñate, Álava); Somo (Cantabria); Terán (Cantabria).
C. PIRINEOS Y MACIZO CENTRAL FRANCÉS
Almandoz (Elizondo, Navarra); Alto de Lizarrusti (Navarra); Alto de Santigosa (Olot, Girona); Andorra
la Vella (Andorra); Barruera (Vall de Boí, Lleida); Bausén (Vall d'Aran, Lleida); Benasque (Huesca); Boí
(Vall de Boí, Lleida); Bosc de Mulleres (Noguera Ribagorçana, Lleida); Bosc del Coll d'Ordino
(Andorra); Bossost (Vall d'Aran, Lleida); Caldes de Boí (Vall de Boí, Lleida); Cardet (Vall de Boí,
Lleida); Coll de Coubet (Serra de Santigosa, Girona); Coll de Josa (Serra del Cadí, Barcelona); El Pont de
Bar (La Seu d'Urgell, Lleida); El Roncal (Navarra); Embalse de Linsonles (Benasque, Huesca); Erill-lavall
(Vall de Boí, Lleida); Espot (Esterri d'Aneu, Lleida); Esterri d'Aneu (Lleida); Eylie (Castillon-en-
Couserans, sur de Francia); Gressolet (Serra del Cadí, Barcelona); Hostalets d'En Bas (Olot, Girona); La
Molina (Serra del Cadí, Barcelona); Labouiche (Foix, sur de Francia); L'Espá (Serra del Cadí, Barcelona);
Llorts (Andorra); Montagne Noire (Macizo Central francés, sur de Francia); Olazti-Olazagutia (Navarra);
Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici (Lleida); Parque Nacional de Ordesa y Monte
Perdido (Huesca); Parque Natural Señorío de Bertiz (Oronoz, Navarra); Pont de Bar (Seu d'Urgell,
Lleida); Puerto de Belate (Navarra); Puerto de Cantó (Sort, Lleida); Puerto de Capsacostas (Olot, Girona);
Puerto de la Bonaigua (Lleida); Puerto de Toses (Serra del Cadí, Barcelona); Puerto del Pontón (León);
Requesens (Serra de l'Albera, Girona); Riu Madriu (Escaldes, Andorra); Salardú (Vall d'Aran, Lleida);
Salvatierra de Escá (Valle del Roncal, Navarra); San Juan de la Peña (Jaca, Huesca); Sant Joan de les
Abadesses (Girona); Sant Juliá (Andorra); Sant Llorenç de Morunys (Serra del Querol, Lleida); Santuario
de Nostra Senyora de la Salut (Girona); Selva de Irati (Navarra); Selva de Oza (Valle de Hecho, Huesca);
Serra de l'Albera (Girona); Servise (Ordesa, Huesca); Setcases (Ripoll, Girona); Sierra de Urbasa

(Navarra); Sort (Lleida); Tapis (Figueres, Girona); Taüll (Vall de Boí, Lleida); Toloriu (Seu d'Urgell,
Lleida); Torres de Alàs (La Seu d'Urgell, Lleida); València d'Aneu (Lleida); Valle de Vallibierna
(Benasque, Huesca); Vielha (Vall d'Aran, Lleida).
D. CORDILLERAS COSTERAS CATALANAS
Carretera BV5301, p.k. 17 (Serra de Montseny, Barcelona); Coll d'Alforja (Serra de Montsant,
Tarragona); Coll de Formic (Serra de Montseny, Barcelona); Els Canaletes (Serra de Pandols, Tarragona);
Gandesa (Serra de Pandols, Tarragona); La Floresta (Sant Cugat del Vallès, Barcelona); Puerto d'Albarca
(Serra del Montsant, Tarragona); Puerto de la Pullosa (Vich, Barcelona); Rielles de Montseny (Serra de
Montseny, Barcelona); Sallent (Manresa, Barcelona); Sant Esteve de Palautordera (Serra de Montseny,
Barcelona); Serra de Cavalls (Tarragona).
E. SISTEMA BÉTICO
Barranco de las Víboras (Sierra Nevada, Granada); Capileira (Las Alpujarras, Sierra Nevada, Granada);
Central Hidroeléctrica Cerrado del Utrero (Sierra de Cazorla, Jaén); El Torcal de Antequera (Málaga);
Empalme del Valle (Sierra de Cazorla, Jaén); Guadahortuna (Granada); Pampaneira (Las Alpujarras,
Granada); Nacimiento del río Mundo (Sierra de Alcaraz, Albacete); Peñón de Gibraltar (Gibraltar);
Puente de las Herrerías (Sierra de Cazorla, Jaén); Puerto de la Rágua (Sierra Nevada, Granada); Puerto
del Madroño (Sierra Palmitera, Málaga); Sierra Bermeja (Málaga); Sierra de las Nieves (Ronda, Málaga);
Torre de Vinagre (Sierra de Cazorla, Jaén).
F. SISTEMA MARIÁNICO
El Quejigo (Sierra de Aracena, Huelva); El Repilado (Sierra de Aracena, Huelva); Fuente El Chorrillo del
Obispo (Despeñaperros, Jaén).
G. SISTEMA ORETANO
Guadalupe (Sierra de Guadalupe, Cáceres); Jarandilla de la Sierra (Sierra de Guadalupe, Cáceres);
Navatrasierra (Sierra de Guadalupe, Cáceres); Sierra de Fuentes (Cáceres); Zafra (Badajoz).
H. SISTEMA CENTRAL
Embalse de El Milagro (Muñico, Ávila); Ermita de las Fuentes (Puerto de las Fuentes, Ávila); Ermita de
Nuestra Señora de Hontanares (Sierra de Ayllón, Segovia); Hayedo de la Pedrosa (Sierra de Tejera
Negra-Ayllón, Segovia-Guadalajara); Hoyos del Collado (Sierra de Gredos, Ávila); La Alberca (Sierra de
la Peña de Francia, Salamanca); Pinar de Valsaín (Sierra de Guadarrama, Segovia); Puerto de Cotos
(Sierra de Guadarrama, Madrid); Puerto de la Morcuera (Sierra de Guadarrama, Madrid); Puerto de
Navafría (Sierra de Guadarrama, Madrid-Segovia).
I. SISTEMA IBÉRICO
Albarracín (Montes Universales, Teruel); Laguna de Gallocanta (Teruel); Monasterio del río Piedra
(Zaragoza); Oliete (Teruel); Pico del Moncayo (Zaragoza); Laguna Negra (Picos de Urbión, Soria);
Puerto de Piqueras (Sierra Cebollera, Soria); Valdezcaray (Sierra de la Demanda, La Rioja); Valgañón
(Sierra de la Demanda, La Rioja); Viniegra de Abajo (Sierra de la Demanda, La Rioja).
En la siguiente exposición, basada en las obras de POLUNIN y SMYTHIES (1981),
GONZÁLEZ MARTÍN (1993), FERNÁNDEZ GARCÍA (1993) y FIDALGO HIJANO (1993), se
comenta la geología, climatología y vegetación de la zona estudiada, primero a nivel ibérico general y a
continuación centrando el estudio en los sistemas montañosos, que comprenden la mayor parte de las
localidades prospectadas.
3.2. Geología
La Península Ibérica está formada por un núcleo duro y cristalino de rocas antiguas y
parcialmente metamorfoseadas. En la actualidad este núcleo no aflora más que en el noroeste de España y
en el Macizo Central francés. En torno a este núcleo primitivo hubo sucesivos períodos de trastornos,
calmas y levantamientos, plegamientos y fallas, que construyeron el paisaje actual y determinaron las
principales regiones geográficas. En consecuencia, podemos reconocer hoy las siguientes regiones
geográficas principales. Los antiguos macizos cristalinos de Galicia y el Macizo Central de Francia, en
los confines noroeste y nordeste de nuestro territorio. Las llanuras centrales o mesetas en las que
modernos depósitos terciarios ocultan el antiguo núcleo hespérico. Las montañas de plegamiento antiguo,

que incluyen el Sistema Central, el Sistema Ibérico, Sierra Morena y otras, todas formadas a partir del
antiguo escudo. Las montañas de plegamiento reciente o montañas marginales, formadas de resultas del
plegamiento alpino frente al escudo resistente, constituyen las más altas montañas de nuestro territorio:
Montes Cantábricos, Pirineos y Sierra Nevada. Las depresiones son valles hundidos que han sido
drenados por los grandes ríos Tajo, Guadalquivir y Ebro. Las llanuras costeras, estrechas franjas de tierras
bajas, frecuentemente divididas por montañas litorales, presentan una sorprendente variedad.
Los MACIZOS CRISTALINOS están formados por las rocas más antiguas de granito, gneis, y
algunos sedimentos del Paleozoico. Actualmente forman un paisaje verde con colinas onduladas y
redondeadas, con valles muy encajados. La dura roca ha resistido la denudación a pesar de la mucha
lluvia, especialmente en el noroeste de España, y la altitud general es bastante elevada, con montañas de
1500 m o más, con valles profundos en forma de «V» que los rápidos ríos han excavado en la vieja
llanura. Donde estas rocas forman en la actualidad la línea costera y los abruptos acantilados se alternan
con profundos valles inundados, se forman las rías típicas del noroeste de la Península, semejantes a
fiordos.
Ubicado en el extremo NO del Macizo Ibérico, el Macizo Galaico está formado por rocas muy
antiguas, de tipo granitoide y metamórfico, que se generaron en varias etapas de los tiempos precámbrico
y hercínico. Hacia oriente, estas litologías se encuentran limitadas por los estratos de pizarras y de
cuarcitas cámbricas y silúricas que se asocian a las sierras paleozoicas próximas al valle del Alto Miño.
Desde el punto de vista morfológico, el solar gallego presenta un típico relieve germánico, en el
que se conjugan bloques montañosos (horst) y hundidos (graben) originados por la fracturación de la
orogenia alpina. Esquemáticamente, las unidades de relieve que conforman Galicia, de este a oeste, son:
* el conjunto de montañas de Galicia oriental y orensanas asociadas a la vertiente occidental de las
montañas castellano leonesas (destacan en él los bloques elevados por fallas de edad alpina de Segundera,
2045 m, Cabrera, 2021 m, y Sierra del Teleno, 2185 m)
* el sistema de cubetas y depresiones rellenas por sedimentos terciarios (Monforte, Pontes de Garcia
Rodríguez, etc.)
* la penillanura gallega (Chantada y Santiago), cuya superficie plana ha sido labrada por una prolongada
acción erosiva sobre el roquedo. Sobre ella se alzan algunos relieves residuales, como la Serra do Faro
(1171 m)
* el bloque occidental o costero basculado hacia el Atlántico y dislocado por un conjunto de fracturas en
la que se han ubicado las famosas rías gallegas del oeste.
Las MONTAÑAS DE PLEGAMIENTO ANTIGUO se formaron, con toda probabilidad, durante
la orogénesis herciniana y están constituidas por rocas del antiguo escudo hespérico. Se caracterizan por
la presencia de granito y conservan cumbres relativamente altas debido al ritmo muy lento de denudación.
Los dos sistemas más importantes de este plegamiento son el Sistema Central (el grupo Serra da Estrela-
Sierra de Guadarrama) y el Ibérico, cuyos más altos macizos se centran en torno a Soria por el norte y en
Teruel por el sur. De menor altura son otras montañas, de plegamiento también antiguo, como Sierra
Morena (Sistema Mariánico) y Montes de Toledo (Sistema Oretano). En general estas montañas de
orogénesis antigua tienen cumbres redondeadas, sembradas de bloques graníticos, y abruptos valles
rocosos en alternancia con suaves laderas inclinadas.
Los enérgicos relieves del Sistema Central se alzan a más de 2000 m (Somosierra a 2250 m,
Guadarrama a 2430 m, La Serrota a 2291 m, Gredos a 2592 m y la Sierra de Béjar a 2401 m) en el centro
del antiguo Macizo Ibérico al que fragmenta en dos compartimentos: el septentrional y el meridional.
Geológicamente está constituido por roquedos prehercínicos (sector de Hiendelaencina, en Guadalajara),
pero sobre todo por materiales hercínicos (granitos, gneises, cuarcitas, pizarras). Acompañan a estas
litologías afloramientos calizos y de arenas que se alojan en algunas depresiones internas; son de edad
mesozoica y se asocian a la transgresión cretácica que se registró en su sector oriental. Todos estos
materiales fueron dislocados por la orogenia alpina, que es responsable de la dirección general NNE-SSO
y de la morfología que presenta este sistema montañoso. Ésta se organiza en un conjunto de bloques
fallados, unos levantados (horst) y otros hundidos (graben), algunos de los cuales se instalan en medio del
sistema montañoso, a modo de fosas de aspecto alargado y estrecho, asociadas a fallas de orientación OE
(Alto Lozoya, valle de Amblés y Tiétar). En algunos parajes serranos del Guadarrama, esta estructuración
confiere un aspecto de gigantesco podio a su perfil transversal: en el centro, los bloques levantados a
mayor altura y cuyas cimas suaves han sido retocadas por el modelado glaciar y periglaciar, durante el
Cuaternario; en los flancos, un dispositivo articulado de bloques que conforman sierras y serratas de
menor entidad; éstas van perdiendo atura progresivamente hacia la cuenca del Duero y la del Tajo de las
que se separan, especialmente en el caso de esta última, por un gran accidente tectónico o falla compleja,
cuyo salto (2000 m) ha sido fosilizado y enmascarado por la sedimentación terciaria. Sin embargo, en

otros parajes, como en Gredos, el macizo muestra una disposición transversal disimétrica en la que los
bloques más elevados se alzan directamente, de modo muy brusco, sobre la fosa del Tiétar.
En el Macizo Ibérico meridional los Montes de Toledo (Sistema Oretano) se corresponden con
un conjunto de alineaciones serranas, muy compartimentadas y de modesta altitud, orientadas de O-E, que
se disponen entre las cuencas del Tajo, al norte, y la del Guadiana, al sur. Integran esta unidad los
macizos extremeños de Las Villuercas y de Guadalupe (donde este sistema montañoso alcanza la máxima
altura: 1603 m) y los relieves, ya en Castilla-La Mancha, del macizo de Rocigalgo (1447 m) y Corral de
Cantos (1430 m), así como las sierras de San Pablo, El Castañar, etc. Más al sur aparecen nuevas
alineaciones (sierras de Chorito, Pocito, Guadalerza) y otras. Geológicamente, los montes de Toledo están
formados por rocas muy antiguas (cuarcitas, pizarras y calizas primarias) plegadas por la orogenia
hercínica. Al no haber sido cubierto este dominio por el mar mesozoico (salvo algunos parajes cercanos a
La Mancha), se desarrolló sobre él, en este período, un arrasamiento muy notable. Las dislocaciones
alpinas en el Terciario afectaron al roquedo de la región y definieron la fracturación que se hace evidente
en su sector septentrional, en contacto con la cuenca del Tajo.
Sierra Morena (Sistema Mariánico) constituye el reborde geológico y geomorfológico
meridional de la Meseta. En efecto, esta unidad está compuesta por capas paleozoicas (cuarcitas, pizarras
y calizas) y rocas de procedencia magmática, organizadas por la orogenia hercínica, que han sufrido una
evolución semejante a la del resto de los territorios meseteños, sólo diferenciada por algunos matices
impuestos por factores de orden regional o local. Es de importancia fundamental la acción sobre el relieve
de la flexión desencadenada por la orogenia alpina. Así, el zócalo de la Meseta se hundió
progresivamente a gran profundidad hacia el sur, conformadndo la depresión del Guadalquivir; en la
vertiente norte, los relieves asociados a Sierra Morena apenas se alzan sobre el dominio de la Meseta,
mientras que en la meridional, hacia el valle del Guadalquivir, ofrece un brusco escalón (desnivel de 1000
m). Los relieves que componen Sierra Morena han sido en muchos casos esculpidos por la erosión
diferencial y han sido sometidos a intensas fases de arrasamiento que han determinado la presencia de
superficies de erosión. Además, la acción fluvial ha labrado importantes tajos y gargantas.
Los relieves del Sistema Ibérico se prolongan a lo largo de 400 km por el borde oriental de la
Meseta. Se extienden con una dirección NO-SE, desde la Sierra de la Demanda hasta levante, donde entra
en contacto con las alineaciones Béticas. La estructura geológica de este sistema evidencia todos los
rasgos típicos de una cordillera intermedia al adaptarse de modo muy nítido la cobertera mesozoica a las
deformaciones engendradas en el zócalo hercínico infrayacente por la orogenia alpina. Así, presenta
rasgos tectónicos sencillos en los que abundan numerosos pliegues, fallas inversas y pequeños
cabalgamientos, en los que desempeñan un papel fundamental los materiales del Trias superior (yesos,
arcillas) que constituyen un nivel de despegue y deslizamiento tectónico.
Los elementos morfoestructurales de este sistema ofrecen todos un hecho común: la planitud de
sus zonas cimeras labradas por superficies de erosión. Destacan los macizos del Moncayo (2316 m),
Demanda (2256 m), Urbión (2235 m), Sierra de Albarracín (1855 m), Javalambre (2020 m), Gúdar (2024
m), etc. Entre los tipos de morfoestructuras cabe reseñar:
* las alineaciones paleozoicas (Moncayo, Sierra de Vicor, Albarracín, etc.), en las que afloran cuarcitas y
pizarras; estos roquedos fueron afectados por la orogenia hercínica y sus líneas de fracturación NO-SE
tendrán luego gran influencia en la organización del relieve, al ser reactivadas por la orogenia alpina.
* las sierras constituidas por capas mesozoicas entre las que abundan las calizas y dolomías de origen
marino; éstas han sido plegadas en el Alpino en una sucesión de anticlinales y sinclinales que fueron
arrasados, posteriormente, por varias superficies erosivas. En algunas cumbres existen circos de origen
glaciar, como en Urbión, Demanda y Moncayo y manifestaciones periglaciales del Cuaternario reciente
(Würm).
La Cordillera Catalana muestra una acentuada dirección NE-SO y discurre paralela, a lo largo de
200 km, a la costa mediterránea. Su constitución geológica no es homogénea, ni tampoco la apariencia de
sus paisajes. Así, su sector septentrional está fraguado por un trozo del zócalo hercínico; en él, sus
roquedos graníticos y pizarrosos, además de hallarse intensamente fracturados en una estructura de
bloques, han sido fácilmente atacados por la erosión configurando morfologías suaves. Por el contrario,
sus áreas marginales están formadas por sedimentos calizos mesozoicos cuyas capas se muestran
netamente plegadas; ahora, su comportamiento más resistente a la erosión motiva la aparición de formas
más vigorosas y de perfiles más abruptos. Como elementos del relieve, cabe distinguir dos alineaciones
montañosas separadas por una depresión o fosa:

* la alineación montañosa más cercana a las costas del Mediterráneo se denomina Cordillera Litoral. Sus
relieves y sierras, de configuración estrecha y que se extienden desde Gerona hasta el norte de Tarragona,
no sobrepasan los 500-700 m (Montnegre: 759 m; Tibidabo: 512 m; Garraf: 643 m).
* la alineación montañosa interna o Cordillera Prelitoral. Sus relieves (Montseny: 1712 m; Montserrat:
1224 m; Montsant: 1175 m) alcanzan mayor envergadura y volumen.
Las MONTAÑAS DE PLEGAMIENTO RECIENTE o sierras marginales incluyen la Cordillera
Cantábrica, los Pirineos y el Sistema Bético. Son todas más jóvenes y se componen de rocas
sedimentarias que fueron elevadas contra las duras y cristalinas del escudo hespérico durante la
orogénesis alpina, hace unos 50-100 millones de años. Son las montañas más altas de nuestro territorio y
tienen carácter verdaderamente alpino.
La Cordillera Cantábrica comprende los Montes Vascos y los Picos de Europa. Éstos son un
impresionante relieve tectónico constituido por las «calizas de montaña», de edad carbonífera; su elevada
configuración está determinada tanto por su carácter de horst tectónico como también por la naturaleza de
su roquedo: en efecto, éste es más resistente a la erosión que las pizarras y areniscas que afloran en otras
zonas cercanas, lo que ha hecho intervenir diferencialmente a los procesos erosivos. Como formas de
modelado que retocan enérgicamente su relieve hay que citar las de origen kárstico, las de origen glaciar
(circos, valles) y periglaciar, y las impresionantes gargantas fluviales labradas por los ríos Deva, Cares y
Sella.
Los Pirineos, de orientación O-E, se extienden desde el golfo de Vizcaya hasta el mar
Mediterráneo. Sus relieves agrestes y vigorosos, que alcanzan altitudes superiores a los 3000 m (Aneto:
3404 m; Monte Perdido: 3355 m, etc.), constituyen una barrera montañosa y bioclimática que separa la
cuenca francesa de Aquitania y la cuenca del Ebro, al sur. El origen de esta cordillera debe vincularse a la
serie de esfuerzos tectónicos que tuvieron lugar en el Terciario, durante la orogenia alpina. Paleográfica y
estructuralmente, debe señalarse la existencia de un zócalo hercínico sobre el que se depositó una espesa
cobertera formada por sedimentos mesozoicos y terciarios; este conjunto, zócalo y cobertera, fue
deformado intensamente por la orogénesis alpina. Esta cordillera puede dividirse, a su vez, en varias
subunidades morfoestructurales organizadas en amplias bandas longitudinales; de norte a sur se
distinguen:
* Pirineo axial. Conforma el núcleo de la cordillera y está constituido por materiales paleozoicos
(granitos, esquistos, pizarras, calizas) afectados violentísimamente por la orogenia hercínica. En él se
localizan las máximas alturas y es el dominio del modelado glaciar y de alta montaña.
* Las sierras interiores. Forman en torno al Pirineo axial una franja estrecha de materiales meso-terciarios
plegados y desplazados tectónicamente hacia el sur. Alcanzan gran volumen en el sector de Ordesa-
Monte Perdido, donde desaparece el núcleo paleozoico. Calizas y calizas arenosas y dolomíticas. Karst
muy desarrollado en ambiente glaciar.
* Depresión media. Determina un amplio sector intermedio entre las sierras interiores y las exteriores.
Materiales blandos (margas azules) que favorecen la excavación de surcos (Canal de Berdún) y
depresiones (Ainsa-Boltaña). Enérgicos relieves al sur (San Juan de la Peña y Peña Oroel).
* Sierras exteriores. Constituyen el frente meridional del manto de corrimiento desplazado hacia el sur y
entran en contacto con la depresión del Ebro. Formas kársticas y cañones fluviales (Vero, Alcanadre).
La Cordillera Bética se ubica en el ángulo SE de la Península y está integrada por un conjunto de
alineaciones montañosas de dirección OSO-ENE qe se extienden desde el estrecho de Gibraltar hasta el
cabo de la Nao (Alicante), prolongándose todavía más hacia el este y constituyendo el armazón del
archipiélago balear. Geológicamente ofrece la complejidad típica de las grandes cordilleras alpinas con
una estructura muy complicada de mantos téctonicos y un metamorfismo alpino bien desarrollado en las
zonas internas. Se distingue al norte la zona externa, compuesta por los relieves y alineaciones Prebéticas
y Subbéticas, en las que nunca aflora el zócalo paleozoico, y más al sur, la zona interna, o Bética
propiamente dicha.
* Las alineaciones Prebéticas se ubican, exclusivamente, en la porción más oriental de la cordillera, desde
Martos (Jaén) hasta el cabo de la Nao. Sus relieves (Sierra de Alcaraz, Calar del Mundo, etc.) se arman
sobre sedimentos secundarios y terciarios de origen casi siempre marino. La edad del plegamiento es algo
tardía: Mioceno medio.
* Las sierras Subbéticas se extienden con gran continuidad entre el Mediterráneo y Cádiz (Espuña, Sagra,
Harana, Mágina, Grazalema). Están formadas, también, por materiales mesozoicos y terciarios de espesor
enorme, sedimentados en fondo marino ubicado a gran profundidad. La fase alpina de mayor intensidad
se registró aquí en el Mioceno inferior. Dentro de este dominio hay que integrar las islas Baleares, cuyos

elieves y sierras muestran las típicas características de las alineaciones externas. Sólo en Menorca la
complejidad se acentúa dado el afloramiento del zócalo paleozoico.
* La zona interna conforma el conjunto serrano más meridional de la cordillera y el rasgo geográfico y
geológico mas típico es la elevada altura, la mayor peninsular: 3478 m en Sierra Nevada; acompañan a
ésta las sierras de Baza, Gador, Filábrides y Estancias, entre otras. Sus relieves están formados por
materiales paleozoicos integrados en una estructura tectónica complicadísima, dada la complejidad de sus
mantos de corrimiento y el intenso metamorfismo que en ellos ha determinado la orogenia alpina.

3.3. Climatología
La Península Ibérica pertenece al dominio de los climas templados mediterráneos con los que
comparte la estacionalidad de las temperaturas, con inviernos fríos y veranos cálidos, la sequía o
disminución de las precipitaciones estivales y la variabilidad interanual de los principales elementos
climáticos. Pero junto a estos rasgos de conjunto existe una variada gama de climas regionales
relacionados con la elevada altitud media y la compleja orografía del teritorio: la influencia marítima se
reduce a una estrecha franja en el litoral mediterráneo y cantábrico como consecuencia de los relieves
costeros próximos, mientras que por el O y SO esta influencia penetra hacia el interior, siguiendo los
valles del Tajo, Guadiana y Guadalquivir; la altura determina una disminución de las temperaturas y un
aumento de las precipitaciones, pero aparecen importantes disimetrías entre las vertientes de barlovento y
sotavento y extensas zonas de la Península, rodeadas de montañas, deben sus rasgos climáticos al efecto
de obstáculo que los relieves representan para la circulación atmosférica general.
La distribución de temperaturas y precipitaciones pone de manifiesto la diversidad de matices del
clima peninsular que se traduce en la existencia de áreas climáticas diferenciadas. Desde una óptica
puramente climática los criterios de diferenciación espacial coinciden con los factores del clima
peninsular, esto es, el balanceo estacional de la circulación general, la influencia marítima y el relieve.
Como resultado de ello existen dos grandes dominios climáticos: uno, que podemos denominar templado
húmedo, caracterizado por permanecer todo el año bajo la influencia de la circulación templada, y el otro
mediterráneo, en el que el hecho diferenciador es la clara alternancia de la influencia templada y la
tropical. El límite entre ambos es relativamente claro, con la cordillera Cantábrica como frontera
climática. Sin embargo, dentro del ámbito mediterráneo, la influencia del relieve y la mayor o menor
incidencia de los flujos atlánticos permite distinguir una zona de clima mediterráneo oceánico, al oeste,
otro interior y un tercero mediterráneo, en sentido estricto, que comprende una estrecha franja a lo largo
de este mar.
El clima templado húmedo se extiende por el borde norte, desde Galicia hasta el Pirineo
occidental, y se caracteriza por la elevada pluviosidad, repartida a lo largo del año, con un máximo
invernal y un mínimo estival no muy acusado. Al estar todo el año bajo la influencia de los flujos
marítimos, las oscilaciones térmicas son muy pequeñas, con veranos frescos e inviernos templados. El
paisaje natural y las actividades agrarias presentan connotaciones muy similares al de la Europa
occidental.
El clima mediterráneo se individualiza al sur de la cordillera Cantábrica y sus rasgos climáticos
más significativos son la alternancia de un período seco, coincidiendo con la época de máximas
temperaturas, de ahí la extremada aridez del verano, y otro lluvioso situado, según zonas, en invierno,
primavera u otoño. Son estas diferencias de regímenes pluviométricos y los totales anuales los dos
criterios de diferenciación dentro de este extenso ámbito, de tal modo que la diferencia fundamental entre
el mediterráneo oceánico y el mediterráneo oriental es la mayor pluviosidad del primero y su régimen
pluviométrico con máximo invernal. Las temperaturas invernales en ambas zonas son suaves, por el
influjo marino, pero los veranos son bastante más cálidos en el Mediterráneo, expuesto a la llegada de
masas de aire del continente africano y al fuerte recalentamiento de este mar de reducidas dimensiones.
La combinación de elevadas temperaturas y escasas precipitaciones hace que en esta zona mediterránea la
aridez sea bastante más acusada que en la zona atlántica.
El clima mediterráneo continental se caracteriza por las elevadas amplitudes térmicas resultantes
de inviernos muy fríos y veranos cálidos. La causa esencial de este hecho es la atenuación de la influencia
marítima, que puede estar determinada por la lejanía del mar o por la existencia de montañas que
obstaculizan la llegada de los flujos marítimos. Por ello, este clima se extiende por el centro y este de las
Mesetas, por el valle del Ebro y algunas zonas del interior andaluz (Granada, Baza...).
3.4. Vegetación
La vegetación de la Península Ibérica presenta una extraordinaria diversidad, derivada de su
situación geográfica, que la convierte en una encrucijada física y humana, de la diversidad climática, del
relieve y de los contrastes líticos y edáficos. La acción antrópica, desarrollada a lo largo de siglos de
ocupación y modificación del territorio, completa el marco de influencias que han contribuido a la
enorme complejidad del paisaje vegetal con un gran número de hábitats de características muy
diferenciadas.
En conjunto, la Península pertenece al imperio floral holártico, dentro del cual se distinguen dos
regiones o conjuntos fitogeográficos: mediterránea y eurosiberiana, cuya extensión y características
vienen determinadas, esencialmente, por el clima. El área mediterránea se extiende por las extensas zonas

peninsulares de veranos muy áridos, por la extremada sequía y las elevadas temperaturas. La vegetación
presenta, como rasgo general, la persistencia de las hojas, adaptaciones esclerófilas y un equilibrio
ecológico muy frágil. Dentro de esta región la variedad climática y edáfica determina una gran variedad
interna. El área eurosiberiana se extiende por la zonas de clima atlántico, con abundantes precipitaciones
repartidas todo el año y suaves temperaturas. La vegetación es exuberante y existe una gran abundancia
de especies caducifolias. Las coníferas suelen desempeñar un papel subordinado o nulo en las zonas más
oceánicas. Por último, dada la importancia del relieve, debemos hacer referencia a un tercer conjunto
constituido por los sectores montañosos. En ellos la modificación de los elementos climáticos,
esencialmente de las temperaturas, da lugar a una gradación de la vegetación con la altura, con zonas
denominadas pisos bioclimáticos o pisos de vegetación:
* En la región mediterránea se distinguen cinco pisos: termomediterráneo, mesomediterráneo,
supramediterráneo y crioromediterráneo.
* En la región eurosiberiana, cuatro: colino, montano, subalpino y alpino.
El denominado bosque mediterráneo se define por ser una formación arbórea no muy alta, que
rara vez sobrepasa los 20 ó 25 m; consta de árboles de copa globular y fuste rara vez rectilíneo. El follaje
es perenne y esclerófilo, con un color predominantemente grisáceo más o menos oscuro y la corteza es
gruesa y aislante. Las especies predominantes son las encinas (Quercus ilex y Q. rotundifolia) y el
alcornoque (Q. suber). La encina es la especie más representativa de los árboles mediterráneos y sólo está
ausente en la orla que hemos denominado atlántica, en algunos sectores del interior por su rigurosa
continentalidad y en la franja costera suroriental donde se alcanza una gran aridez. Asimismo, en las
zonas montañosas desaparece a partir de los 1000 m en la parte norte y de los 2000 en las montañas del
sur. El alcornoque tiene un área de expansión mucho más limitada que la encina debido a sus exigencias
ecológicas y sus agrupaciones se localizan esencialmente en el SO como resto de un área más amplia que
se extendería, originariamente, por el norte de África y por el interior de la Península y cuyas últimas
avanzadas alcanzan el Sistema Central, los montes de Toledo, etc.
La vegetación clímax de la región eurosiberiana es el bosque de árboles de hoja caduca. Son
bosques densos y altos que pueden rebasar los 30 m y tienden a constituir formaciones monoespecíficas.
Los robledales más típicos son los formados por el roble carvallo (Quercus robur), que aparece como
especie dominante acompañado por el roble sésil (Q. petraea), el serbal (Sorbus aucuparia), acebo (Ilex
aquifolium) y abundantes brezos o tojos. Las carvalledas han sufrido muy intensamente la acción del
hombre y en la actualidad en su área aparecen landas y prados. Los robledales de Quercus petraea pueden
aparecer en el sistema Central y en el Ibérico, si bien las manchas más importantes se extienden desde
Santander hasta Navarra. Las hayas (Fagus sylvatica) configuran bosques densos y umbrosos. Tienen
poca significación en Galicia y en el occidente asturiano, pero a partir de ahí y hasta el Pirineo oriental
hay buenas manchas destancando las de Irati y Aezcoa en Navarra. El haya es, en general, un árbol de
montaña que en España vive entre los 1000 y 1500 m, si bien en casos excepcionales los encontramos por
encima de los 2000 y por debajo de los 500. El sotobosque de los hayedos es poco abundante, con un
marcado perdominio de plantas bulbosas y rizomatosas que se derarrollan durante la primavera. A través
del tiempo el hombre ha sustituido importantes sectores de bosque de haya y roble por castaños (Castanea
sativa), que se convirtió en el árbol característico de la región cantábrica. Posteriormente, el castaño
retrocedió en beneficio de los pinos (Pinus pinaster y P. radiata) y más recientemente las repoblaciones
han convertido al eucalipto (Eucalyptus globulus) en el árbol dominante en la vertiente cantábrica,
especialmente en la septentrional, desde Santander a Galicia.
Los grandes conjuntos montañosos prospectados en el presente Estudio, de acuerdo con RIVAS-
MARTÍNEZ (1987), presentan los siguientes elementos arbóreos de vegetación ( : población relicta):
Macizo Galaico
Piso montano: Quercus robur, Quercus pyrenaica
Piso colino: Quercus robur
Cordillera Cantábrica
Piso montano: Fagus sylvatica, Betula celtiberica, Quercus pyrenaica, Quercus robur
Piso colino: Fraxinus excelsior, Quercus robur, Quercus ilex [ ], Quercus rotundifolia [ ]
Pirineos
Piso subalpino: Pinus uncinata, Abies alba
Piso montano: Pinus sylvestris, Abies alba, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Quercus
pubescens, Fraxinus excelsior, Betula pendula, Quercus rotundifolia [ ]

Piso colino: Quercus robur
Sistema Central
Piso supramediterráneo: Quercus pyrenaica, Quercus rotundifolia, Fagus sylvatica
Sistema Oretano
Piso supramediterráneo: Quercus pyrenaica
Piso mesomediterráneo: Quercus pyrenaica, Quercus suber
Sistema Mariánico
Piso mesomediterráneo: Quercus pyrenaica, Quercus rotundifolia, Quercus suber
Piso termomediterráneo: Quercus rotundifolia, Quercus suber
Sistema Bético
Piso supramediterráneo: Quercus pyrenaica, Quercus faginea, Quercus rotundifolia, Abies
pinsapo
Piso mesomediterráneo: Quercus suber
Piso termomediterráneo: Olea sylvestris
Sistema Ibérico
Piso supramediterráneo: Fagus sylvatica, Quercus pyrenaica, Q. rotundifolia, Quercus faginea
Cordilleras Catalanas
Piso supramediterráneo: Quercus pyrenaica, Quercus faginea, Quercus ilex
Piso mesomediterráneo: Quercus suber

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. INVENTARIO DE ESPECIES
FILO: MOLLUSCA Cuvier, 1795
CLASE: GASTROPODA Cuvier, 1795
SUBCLASE: PULMONATA Cuvier, 1817
SUPERORDEN: STYLOMMATOPHORA Schmidt, 1855
ORDEN: SIGMURETHRA Pilsbry, 1900
SUPERFAMILIA: LIMACOIDEA Rafinesque, 1815
Limacoidea Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps
organisés. Palermo.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a). Se trata de babosas cuya concha está completamente
oculta en el seno de una cavidad cerrada del manto. La concha tiene la forma de una placa asimétrica
surcada por líneas de crecimiento. La porción embrionaria de la concha se sitúa un poco desplazada hacia
la izquierda respecto al eje longitudinal. Extremo posterior del cuerpo puntiagudo, dotado frecuentemente
de una quilla o carena en el dorso. Suela dividida en tres campos longitudinales. El riñón, falciforme,
rodea el corazón por su derecha y parcialmente por su parte posterior. El uréter secundario aparece
separado del riñón y existe vejiga urinaria. No existe epifalo y la porción femenina de los órganos
copuladores y atrio están desprovistos de órganos accesorios. No obstante, sobre y dentro del pene
aparecen órganos accesorios de variados tipos. Mandíbula oxignática. Dos familias de Limacoidea están
representadas en nuestras muestras ibéricas: Agriolimacidae y Limacidae.
FAMILIA: AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935
Agriolimacidae Wagner, 1935. Ann. Mus. Nat. Hung., 29: 174.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a): Babosas de pequeño tamaño, normalmente entre 20 y
30 mm de longitud, raramente alcanzan 60 mm. Cuerpo a menudo robusto, puntiagudo en su parte
posterior. El escudo es grande y recubre más de un tercio del cuerpo; aquél está dotado en su superficie de
surcos concéntricos. Orificio respiratorio en la mitad posterior del escudo, rodeado por una placa
redondeada. Quilla corta, reducida. Suela tripartita. El cuerpo es monocromático o moteado, nunca
presenta bandas. Mucus acuoso, incoloro o lechoso.
Concha muy aplanada, asimétrica o simétrica. Pene corto, esférico, cilíndrico y casi siempre
adelgazado en el medio. Frecuentemente el pene presenta estructuras accesorias, como glándula peneana,
apéndices o protuberancias ramificadas. Por lo general, dentro del pene aparece un órgano estimulador o
sarcobelum. Epifalo ausente. Glándulas accesorias del atrio y oviducto ausentes. Intestino de sólo dos
circunvoluciones, la segunda más larga que la primera. Ciego rectal, en caso de existir, sólo un poco más
largo que ancho.

Género: DEROCERAS Rafinesque, 1820
Deroceras Rafinesque, 1820. Ann. North. America. Lexington: 10.
ESPECIE TIPO: Limax gracilis Rafinesque, 1820 [=D. laeve (Müller, 1774)]. Ann. North
America. Lexington: 10.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a): Los ejemplares conservados miden hasta 45 mm de
longitud. El escudo es relativamente grande y ocupa normalmente un tercio o más de la longitud corporal.
La carena es muy corta. El color del dorso puede ser marrón, crema, gris o negro. Ocasionalmente
aparece una retícula irregular de pigmento. El mucus es acuoso, incoloro, pero en condiciones de
irritación puede aparecer más denso y de color blancuzco.
El músculo retractor del pene no se cruza con el músculo retractor del omatóforo derecho. El
pene es corto, esférico, cilíndrico o dividido en dos porciones por medio de un estrechamiento y, a veces,
está dotado de apéndices. El músculo retractor del pene se inserta en éste lateralmente y no apicalmente.
La glándula peneana es de formas diversas y está a menudo ramificada; suele ser grande, aunque
ocasionalmente se presenta en forma de una o varias papilas o de un apéndice recurvado. En muchas
especies el pene presenta protuberancias o apéndices. El pene contiene un órgano estimulador o
sarcobelum, que puede ser cónico, flabeliforme o tener aspecto de pala y suele estar dotado de una
superficie estriada a modo de dermatoglifo humano. El ciego rectal puede estar presente o faltar. La
concha presenta el núcleo a la izquierda. Se trata de babosas que viven sobre el suelo o plantas verdes; no
suben a los árboles. Son mesófilas e higrófilas.
En el presente Estudio se tratan las siguientes especies del género Deroceras:
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Deroceras ponsonbyi (Hesse, 1884)
Deroceras cf. rodnae Grossu et Lupu, 1965
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras tarracense Altena, 1969
Deroceras ercinae De Winter, 1985
Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986
Deroceras vascoana De Winter, 1986
Deroceras sp.
Mediante la división subgenérica de Deroceras diversos autores han querido poner orden en un
conjunto grande de especies, alrededor de un centenar, que hacen de este género el mayor de todos los
que comprenden babosas holárticas. Sin embargo, y a pesar de la repetida utilización de las mismas
denominaciones subgenéricas por parte de varios especialistas antiguos y modernos (como WAGNER,
1960; PILSBRY, 1948; FORCART, 1942; WIKTOR, 1973), en numerosas ocasiones se ha puesto en
duda el significado biológico y la aplicabilidad de estos esquemas (por ejemplo, QUICK, 1960; GIUSTI,
1971; ALTENA, 1973; BODON, BOATO y GIUSTI, 1982; DE WINTER, 1985; DE WINTER, 1986).
GIUSTI (1971) advierte sobre la necesidad de reunir una amplia colección de Deroceras de toda
Europa para, mediante comparación, establecer una división subgenérica natural. Hasta que no se haya
conseguido eso, Giusti prefiere abstenerse de usar el complicado sistema de subgéneros al uso.
WIKTOR (1973) opina que para dividir adecuadamente el género Deroceras en subgéneros se
debe considerar un elenco de caracteres, y no sólo los del aparato reproductor. Este autor expresa la idea
de que entre la estructura del pene y otros caracteres, como el ciego rectal, la piel, la forma del cuerpo, el
mucus, etc., se dan correlaciones que permiten distinguir grupos subgenéricos. Así, para Europa Central,
WIKTOR (1973) considera los subgéneros Deroceras s. str., Agriolimax, Plathystimulus, Liolytopelte y
Krynickillus, de los que proporciona la diagnosis basándose en caracteres peneanos, en la
presencia/ausencia de ciego rectal, la forma del cuerpo, naturaleza y coloración de la piel, textura y color
del mucus, y hábitat característico.
Aunque el esquema propuesto por WIKTOR (1973, 1983) es satisfactorio para la clasificación
de las especies centroeuropeas de Deroceras por él tratadas y ha venido usándose con frecuencia en los
últimos tiempos para diferentes faunas paleárticas (por ejemplo, la ibérica), en la práctica es de difícil

aplicación y su significado no está claro. En primer lugar, cabe destacar que el sistema propuesto exige el
conocimiento de bastantes caracteres, algunos de ellos no verificables en material conservado, que se
deben correlacionar; en segundo lugar, las diagnosis subgenéricas, tal como fueron presentadas, incluyen
caracteres de interpretación ambigua y, sobre todo, que son pertinentes para más de un subgénero (así, por
ejemplo, respecto al ciego rectal en WIKTOR [1983a] se dice que Deroceras s. str. presenta «ciego rectal
ausente, o en forma de pequeña portuberancia poco profunda, de longitud igual, por lo menos, a su
anchura», mientras que en Plathystimulus «el ciego rectal tiene forma de protuberancia redondeada de
poca profundidad»; respecto al pene, Plathystimulus lo presenta «siempre corto, de variadas formas», y
Agriolimax «corto, esférico o con una fisura en el medio»).
No obstante, donde este esquema de clasificación subgenérica encuentra más dificultades de
aplicación es en el ámbito ibérico, como se ha venido revelando en los últimos años. En efecto, la
descripción de nuevas especies del grupo ha puesto de manifiesto otros estados en que pueden presentarse
los caracteres empleados para las diagnosis, no asimilables a ninguno de los ya enunciados (por ejemplo,
ausencia de sarcobelum propiamente dicho en Deroceras levisarcobelum), o de adscripción ambigua (por
ejemplo, sarcobelum cónico-lingüiforme en Deroceras ercinae). Incluso, como esta Memoria muestra, un
carácter diagnóstico aparentemente tan sólido como el ciego rectal, presenta variación de estado
(presencia/ausencia) en una especie ibérica (Deroceras levisarcobelum) y dificultad de interpretación en
otra (Deroceras nitidum).
Ante la aparición de estas dificultades, y debido a la falta de fe en el significado evolutivo de la
clasificación subgenérica tradicional, algunos especialistas han preferido no instaurar nuevos subgéneros
para las especies ibéricas de Deroceras y prescindir de cualquier esquema clasificatorio en ese rango (DE
WINTER, 1985, 1986, p. ej.). Otros especialistas, sin embargo, aun reconociendo la dificultad de
correlacionar correcta y objetivamente los caracteres diagnósticos apuntados en WIKTOR (1973; 1983a)
en las especies ibéricas (CASTILLEJO, com. pers.), han preferido conservar ese esquema subgenérico
por razones prácticas.
No obstante, esas razones utilitarias parecen perder valor si se tiene en cuenta que los intentos de
llevar a la práctica tal esquema clasificatorio en la fauna ibérica de Deroceras han conducido en algunos
casos a resultados dispares entre los especialistas. Así, por ejemplo, Deroceras ercinae De Winter, 1985
ha sido adscrito al subgénero Agriolimax por CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991) y a Plathystimulus
por ALTONAGA et al. (1994). Por otra parte, la aplicación voluntarista del esquema subgenérico
expuesto a Deroceras altimirai Altena, 1969, Deroceras tarracense Altena, 1969 y Deroceras
levisarcobelum De Winter, 1986, sobre todo por énfasis en el peso taxonómico del ciego rectal y
sarcobelum, podría llevar a separar en dos o más subgéneros esta tríada de especies que parecen estar
estrechamente emparentadas (aunque discordemos de De Winter en hacer de los tres táxones subespecies
de la misma especie).
En la Tabla 1 se expone la distribución (no totalmente inequívoca) de los estados de los
caracteres anatómicos explicitados por WIKTOR (1973, 1983a) para la división subgenérica de
Deroceras, entre siete especies ibéricas del género que resultan conflictivas para tal diagnosis por
presentar estados novedosos de algunos caracteres y ser, casi todas, endémicas de la Península. Del
análisis de esta tabla se deduce la dificultad en algunos casos de asignar estados a caracteres (tríos de
columnas con más de un símbolo «+» o con tres símbolos «-») o de objetivar la adscripción subgenérica
de las especies, por inconsistencia en la correspondencia de los estados de los caracteres anatómicos con
los diagnósticos de cada subgénero (para una fila dada los símbolos «+» no caen siempre en columnas de
la misma letra).
En vista de todos estos problemas, y teniendo en mente que tal vez la única vía posible de
solucionar satisfactoriamente (con significado biológico) la agrupación subgenérica de las numerosas
especies de Deroceras sea el estudio químico y citológico, además del morfológico tradicional, en esta
Memoria hemos optado por prescindir de tal clasificación, y enunciamos por el orden en que fueron
descritas las especies de Deroceras consideradas.

Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Limax agrestis Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X: 652.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Barranco de las Víboras, Sierra Nevada (Granada), 30SVG60: 20.11.89, 1 adulto.
A n d o r r a:
-Riu Madriu, Escaldes, 31TCH80: 06.10.85, 1 adulto + 2 inmaturos, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 30TBH52: 22.09.91, 11 adultos + 4
inmaturos.
-Selva de Oza, Valle de Hecho (Huesca), 30TXN84: 23.09.91, 8 inmaturos.
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 10.11.89, 6 adultos.
A s t u r i a s:
-Monasterio de Hermo, Puerto de Ranhadoiro, 29TPH95: 01.10.91, 2 adultos + 2 inmaturos.
C a n t a b r i a:
-Puerto de Palombera, Reserva de Saja, Saja, 30TUN96: 28.09.91, 5 inmaturos.
-Saja, Reserva de Saja, 30TUN97: 28.09.91, 5 inmaturos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Hoyos del Collado, Sierra de Gredos (Ávila), 30TUK16: 22.10.91, 13 adultos.
-Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria), 30TWM15: 02.11.91, 37 adultos.
-Villasecino, Villaseca de Laciana (León), 29TQH16: 01.10.91, 4 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Bossost, Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH14: 18.09.94, 1 adulto + 12 inmaturos.
-Coll de Josa, Gósol, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG79: 19.11.90, 13 adultos.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG19: 16.09.91, 3 adultos; 10.09.94, 7 adultos + 15
inmaturos.
-L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG87: 18.11.90, 7 adultos.
-Gressolet, Faixeda, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG79: 21.11.90, 2 adultos.
-Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici (Lleida), 31TCH31: 20.09.91, 25 adultos.
-Puerto de la Bonaigua (Lleida), 31TCH32: 21.11.90, 7 adultos + 4 inmaturos.
-Setcases, Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 2 adultos; 18.11.90, 2 adultos.
N a v a r r a:
-Almandoz, Elizondo, 30TXN17: 26.09.91, 3 adultos.
-Selva de Irati, Ochagavia, 30TXN56: 24.09.91, 10 inmaturos.
-Sierra de Urbasa, Alsasua, 30TWN64: 27.09.91, 3 inmaturos.
S u r d e F r a n c i a:
-Eylie, Castillon-en-Couserans, 31TCH34: 18.09.91, 18 adultos + 15 inmaturos.

2. DIAGNOSIS
Animal adulto que mide en vivo alrededor de 40 mm de longitud. Dorso castaño claro, sin
moteado negro. La glándula hermafrodita no alcanza el extremo posterior del saco visceral y el recto
posee un ciego. Pene dotado de una marcada constricción anular en su zona media. Pene distal con una
dilatación esferoidal recubierta por un casquete glanduloso. Glándula peneana muy pequeña, mamilar y
no festoneada. Órgano estimulador cónico, robusto, aguzado en su extremo. Mucus del cuerpo blanco
lechoso.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 5)
Animal de talla mediana, que alcanza en extensión 40 mm de longitud. Los individuos adultos
conservados miden como media alrededor de 25 mm de longitud. El dorso está dotado de una carena
media poco marcada. Los tubérculos de la piel son alargados y están separados entre sí por surcos
longitudinales finos. El escudo está provisto de finas estrías concéntricas. Dorso de color castaño claro
uniforme, sin moteado. La cabeza y los tentáculos son más oscuros que el dorso. Alrededor del orificio
respiratorio se observa una areola de color más claro que el resto del dorso. La suela es tripartita y de
color gris. El mucus del cuerpo es blanco lechoso.
Aparato reproductor (Lámina 5)
La glándula hermafrodita, pequeña y rodeada por las vísceras, aunque parcialmente visible, no
alcanza el fondo del saco visceral. El conducto hermafrodita, la glándula de la albúmina y el
espermoviducto tienen el tamaño y el aspecto característicos del género.
El pene es ovoide, alargado, y presenta un marcado estrangulamiento en su zona media. En la
porción distal del pene existe una dilatación esferoidal en cuyo interior se aloja el órgano estimulador.
Éste es cónico y su superficie aparece surcada por finas estrías longitudinales. En el extremo proximal del
pene aparece una glándula peneana simple, de pequeño tamaño, digitiforme o mamilar, algo curva y
nunca festoneada. La parte proximal del pene suele presentar pigmentación oscura. El músculo retractor
del genital es largo y delgado, unido a la porción distal del pene. La espermateca es ovoide, alargada y
está dotada de un corto canal. El canal deferente es relativamente corto y desemboca en las proximidades
de la glándula peneana. Oviducto libre tubular, de poca longitud. Atrio genital tubular, provisto de
pequeños músculos.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 2 y 3)
Se trata de una especie propia del Paleártico occidental (KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983). Su distribución en la Península Ibérica parece que es muy amplia, siempre ligada a
zonas de montaña, aunque muchas de las citas deben revisarse por la tradicional confusión de Deroceras
agreste con Deroceras reticulatum (cf. MARTÍN, 1985 y CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Los
registros peninsulares más abundantes de D. agreste se dan a lo largo de Portugal central y septentrional,
Galicia, toda la vertiente cantábrica y el Pirineo y Prepirineo. En otras regiones las citas son mucho más
escasas y corresponden a Sierra Nevada (presente estudio), Murcia, Albacete, provincia de Valencia,
litoral catalán, Sierra de Gredos (presente estudio) y Sierra de Urbión (presente estudio). Los autores de
las citas anteriores al año 1990 aparecen registrados en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991); citas
posteriores son las de RODRÍGUEZ (1990), BORREDÀ, COLLADO y ROBLES (1990), BORREDÀ y
COLLADO (1991), HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993), LARRAZ y EQUISOAIN (1993) y
ALTONAGA et al. (1994).
En el norte de la Península Ibérica, D. agreste es frecuente en zonas de montaña y aparece tanto
en prados como en bosques. En los Pirineos orientales se ha recogido en pinares de suelo granítico.

Deroceras laeve (Müller, 1774)
Limax laevis Müller, 1774. Verm. Hist., ii, p.1, no. 199.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Sierra Bermeja (Málaga), 30SUF26: 21.11.86, 6 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK79: 27.10.91, 4
inmaturos.
-Lagunas de Ruidera, Ruidera (Ciudad Real), 30SWJ11: 12.05.91, 6 adultos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Embalse de El Milagro, Muñico (Ávila), 30TUL20: 24.10.91, 5 adultos.
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza (Segovia), 30TVL67: 26.10.91, 1 inmaturo.
-Hoyos del Collado, Sierra de Gredos (Ávila), 30TUK16: 22.10.91, 1 adulto.
G a l i c i a:
-Quadramom, Serra do Xistral (Lugo), 29TPJ21: 12.12.93, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Babosa de pequeño tamaño, ya que los adultos en extensión alcanzan cerca de 25 mm de
longitud. El recto carece de ciego y la gónada no llega al fondo de la masa visceral. El pene puede faltar;
si está presente, tiene forma cilíndrica y aparece enrollado helicoidalmente en su porción proximal. La
glándula peneana consiste en una serie de diminutos apéndices lobulares. El órgano estimulador del pene
es cónico, aplastado y poco prominente.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 6)
Animal de pequeña talla, pues los adultos alcanzan en extensión aproximadamente 25 mm. La
parte posterior del dorso está dotada de una corta carena. Los tubérculos de la piel están poco marcados.
El escudo representa más de un tercio de la longitud total del animal en extensión y está provisto de
estrías concéntricas a modo de huella dactilar. El dorso es de color castaño claro o pardo grisáceo, sin
manchas. Si éstas aparecen, se encuentran sobre el escudo. La suela es tripartita, más clara que el dorso.
Mucus del cuerpo incoloro.
Aparato reproductor (Lámina 6)
La gónada está oculta en las vísceras y no llega al fondo del saco visceral. En los individuos que
presentan los órganos copuladores masculinos reducidos o ausentes la glándula de la albúmina y el
espermoviducto son de mayor tamaño que en individuos con los órganos masculinos normalmente
desarrollados, fenómeno que había sido descrito por WIKTOR (1983a).
El pene es cilíndrico, alargado, grueso en sus dos tercios posteriores y tubular y fino en el tercio
anterior, por donde se une al atrio. El pene se encuentra enrollado sobre sí mismo en su porción proximal,
donde aparece una serie de diminutos apéndices lobulares. El órgano estimulador cónico, lingüiforme,
más ancho que alto, está alojado en la porción anterior y gruesa del pene. El conducto deferente es fino y
largo y desemboca en el comienzo del tercio posterior del pene, opuesto al punto de fijación del músculo
retractor del genital. Oviducto libre corto y grueso. Espermateca elíptica y provista de un canal de
mediana longitud, que desemboca en la base del pene anterior, pegado al atrio. Atrio genital corto y
tubular.
En El Embalse de El Milagro (Ávila), además de los típicos adultos eufálicos descritos (con un
desarrollo normal de los órganos copuladores masculinos), se han encontrado individuos semifálicos (fig.

6f). En éstos el pene no aparece más que como una pequeña protuberancia en la base del atrio genital, que
aparece engrosado, y el canal deferente es corto y se encuentra fusionado al atrio. En coincidencia con la
observación de WIKTOR (1973), nuestros ejemplares semifálicos son de mayor tamaño que los eufálicos,
lo que también acontece con sus glándulas de la albúmina. Además de individuos eufálicos y semifálicos
en algunas poblaciones también se registran ejemplares afálicos (cf. WIKTOR, 1973), en los que ya no
existe ningún vestigio del pene y el canal deferente ora presenta un extremo distal ciego y libre, ora no
existe en absoluto.
Aparato digestivo
El intestino consta de dos circunvoluciones y el recto carece de ciego.
4. DISCUSIÓN
Los ejemplares recogidos en Sierra Bermeja (Málaga) son atípicos, pues presentan un pene muy
grueso que carece de la porción tubular anterior, aunque el resto de caracteres se ajusta bien a la
descripción arriba efectuada de Deroceras laeve.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 4 y 5)
Deroceras laeve es una especie originariamente holártica, con introducción posterior en muchas
otras regiones del globo (WIKTOR, 1973). Se presenta en toda la Europa central y septentrional, con la
excepción de las zonas más norteñas de Escandinavia, donde es muy rara (KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica Deroceras laeve probablemente esté presente en todas las regiones,
aunque, quizá debido a su carácter higrófilo, las citas en la porción meridional y central peninsular son
escasas. Los registros ibéricos del taxon aparecen reunidos en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991);
citas más recientes son las de OUTEIRO (1988), RODRÍGUEZ (1990), RIBALLO (1990), BORREDÀ,
COLLADO y ROBLES (1990), HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993), BORREDÀ y
COLLADO (1991), COLLADO y BORREDÀ (1992), BORREDÀ et al. (1992) y ALTONAGA et al.
(1994).
Deroceras laeve ha aparecido en las muestras del presente estudio que procedían de lugares muy
húmedos (márgenes de ríos o riachuelos, prados, etc.). En el embalse de El Milagro (Ávila) se recogieron
ejemplares que avanzaban sobre piedras levemente sumergidas.

Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Limax reticulatus Müller, 1774. Verm. Terr. Fluv., 2: 10.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Barranco de las Víboras, Sierra Nevada (Granada), 30SVG60: 20.11.89, 3 adultos + 32
inmaturos.
-Capileira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 30 inmaturos.
-Central Hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH00: 18.11.89, 35
adultos + 8 inmaturos.
-El Quejigo, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 4 inmaturos.
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 1 inmaturo.
-Empalme del Valle, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG19: 19.11.89, 4 adultos + 4 inmaturos.
-Fuente de la Lancha, Hinojosa del Duque (Córdoba), 30SUH25: 04.05.91, 1 adulto + 1
inmaturo.
-Fuente El Chorrillo del Obispo, Despeñaperros, La Carolina (Jaén), 30SVH55: 14.05.91, 4
adultos + 2 inmaturos.
-Pampaneira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 1 adulto + 6
inmaturos.
-Puente de las Herrerías, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG08: 18.11.89, 21 adultos + 8
inmaturos.
-Puerto de la Ragua, Sierra Nevada (Granada), 30SVG90: 10.05.91, 14 adultos + 12 inmaturos.
-Torre de Vinagre, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG09: 19.11.89, 6 adultos.
A r a g ó n:
-Albarracín, Montes Universales (Teruel), 30TXK37: 29.10.91, 75 adultos + 5 inmaturos.
-Benasque (Huesca), 31TBH92: 08.09.94, 2 adultos.
-Embalse de Linsoles, Eristé, Benasque (Huesca), 31TBH91: 09.11.89, 12 adultos.
-Laguna de Gallocanta (Teruel), 30TXL23: 01.11.91, 7 adultos.
-Monasterio del río Piedra (Zaragoza), 30TXL06: 31.10.91, 25 adultos.
-Oliete (Teruel), 30TXL94: 01.11.91, 1 adulto + 1 inmaturo.
-San Juan de la Peña, Jaca (Huesca), 30TXN90: 07.09.94, 1 inmaturo.
-Selva de Oza, Valle de Hecho (Huesca), 30TXN84: 23.09.91, 23 inmaturos.
-Servise, Ordesa (Huesca), 30TYN31: 21.11.90, 15 adultos.
-Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 13 adultos.
C a n t a b r i a:
-Argoños, Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 10 adultos + 5 inmaturos.
-Puerto de Palombera, Reserva de Saja, 30TUN96: 28.09.91, 3 inmaturos.
-Santoña, 30TVP60: 06.11.89, 1 adulto.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK79: 27.10.91, 5
adultos.
-Lagunas de Ruidera, Ruidera (Ciudad Real), 30SWJ11: 12.05.91, 27 adultos.
-Los Pozuelos de Calatrava (Ciudad Real), 30SUJ90: 14.05.91, 1 adulto.
-Santuario de Nuestra Señora de los Santos, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 5
adultos + 5 inmaturos.
-Venta de Cárdenas (Ciudad Real), 30SVH55: 18.11.89, 1 adulto.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Embalse de El Milagro, Muñico (Ávila), 30TUL20: 24.10.91, 17 adultos + 6 inmaturos.
-Ermita de las Fuentes, Puerto de las Fuentes (Ávila), 30TUK29: 24.10.91, 14 adultos + 7
inmaturos.
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza (Segovia), 30TVL66: 26.10.91, 12 adultos + 9
inmaturos.
-Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama, Lozoya (Segovia), 30TVL33: 25.10.91, 2 inmaturos.

C a t a l u ñ a:
-Bossost, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH14: 11.11.89, 25 adultos.
-Els Canaletes, Serra de Pandols, Gandesa (Tarragona), 31TBF73: 15.11.89, 1 adulto.
-Gandesa, Serra de Pandols (Tarragona), 31TBF84: 15.11.89, 6 adultos.
-Gressolet, Faixeda, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG79: 21.11.90, 1 adulto.
-Hostalets d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.11.89, 7 adultos.
-L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG87: 18.11.90, 17 adultos.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG19: 16.09.91, 5 adultos.
-Puerto de Cantó, Vilamur, Sort (Lleida), 31TCG59: 16.11.89, 7 adultos.
-Puerto de Capsacostas, Olot (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 5 adultos.
-Sallent, Manresa (Barcelona), 31TDG03: 14.11.89, 13 adultos.
-Serra de Cavalls, Gandesa (Tarragona), 31TBF84: 15.11.89, 10 adultos.
-Setcases, Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 10 adultos; 18.11.90, 6 adultos.
-Torres de Alàs, Seu d'Urgell (Lleida), 31TCG79: 20.11.90, 15 adultos + 3 inmaturos.
-València d'Aneu (Lleida), 31TCH42: 20.09.91, 7 adultos.
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, 9 adultos.
E x t r e m a d u r a:
-Navatrasierra, Guadalupe (Cáceres), 30SUJ08: 03.05.91, 6 adultos + 4 inmaturos.
-Sierra de Guadalupe, Guadalupe (Cáceres), 30SUJ06: 03.05.91, 1 inmaturo.
G a l i c i a:
-Giám, Chantada (Lugo), 29TPH01: 18.09.93, 3 adultos.
-Quadramom, Serra do Xistral (Lugo), 29TPJ21: 12.12.93, 2 adultos.
L a R i o j a:
-Valdezcaray, 30TWN08: 03.11.91, 6 adultos + 3 inmaturos.
-Valgañón, Ezcaray, 30TVM98: 03.11.91, 12 adultos + 7 inmaturos.
N a v a r r a:
-Almandoz, Elizondo, 30TXN17: 26.09.91, 6 inmaturos.
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, 5 adultos + 3 inmaturos.
-El Roncal, Valle del Roncal, 30TXN64: 13.07.83, 2 adultos + 2 inmaturos.
-Olazti-Olazagutia, Alsasua, 30TWN64: 08.11.89, 1 adulto.
-Puerto de Belate, Elizondo, 30TXN16: 26.09.91, 1 adulto.
-Salvatierra de Escá, Valle del Roncal, 30TXN62: 04.10.89, 18 adultos.
-Selva de Irati, Ochagavia, 30TXN56: 25.09.91, 12 adultos + 10 inmaturos.
-Sierra de Urbasa, Alsasua, 30TWN64: 26.09.91, 4 adultos + 15 inmaturos; 18.09.94, 13 adultos
+ 5 inmaturos.
P a í s V a s c o:
-Barbaris, Beasain (Guipúzcoa), 30TWN55: 08.11.89, 1 adulto.
-Santuario de Arantzazu, Oñate (Guipúzcoa), 30TWN55: 27.09.91, 2 adultos + 15 inmaturos.
S u r d e F r a n c i a:
-Labouiche, Foix, 31TCH86: 17.09.91, 2 adultos + 7 inmaturos.
V a l e n c i a:
-Casas de Santa Bárbara, Utiel (Valencia), 30SXJ36: 10.05.91, 13 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa que mide en extensión cerca de 45 mm de longitud. Recto con un ciego largo; la gónada
alcanza el extremo posterior del saco visceral. La glándula peneana es muy grande y aparece dividida en
dos, tres o más ramas, dotadas de un profundo festoneado por los márgenes. El pene distal presenta un
abultamiento esferoidal recubierto por un epitelio glanduloso. Órgano estimulador cónico, muy robusto,
afilado en el extremo distal. El mucus del cuerpo es blanco lechoso.

3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 7)
Animal de medio tamaño, pues los adultos alcanzan en extensión una longitud máxima de 50
mm. En la línea media del dorso posterior se observa una corta carena. Los tubérculos de la piel están
bien marcados y los surcos que los rodean aparecen pigmentados de color oscuro, de lo que resulta un
aspecto de retículo, en el que se basa el epíteto específico de este taxon. El escudo ocupa
aproximadamente un tercio de la longitud total del animal y está recubierto por estrías concéntricas, que
desaparecen en los ejemplares fijados. Dorso de color castaño claro o gris amarillento, moteado de oscuro
en el escudo. La suela es tripartita y de color gris claro. El mucus del cuerpo es blanco lechoso.
Aparato reproductor (Láminas 7-9)
La gónada se extiende hasta el fondo del saco visceral. El conducto hermafrodita, la glándula de
la albúmina y el espermoviducto presentan el aspecto típico de otras especies del género.
El pene es subcilíndrico y está dividido en dos porciones por un estrangulamiento anular. La
porción distal presenta una pronunciada dilatación esférica, donde se aloja el órgano estimulador, que es
triangular, de paredes robustas y provistas de numerosos surcos longitudinales, con su extremo libre
plegado. En el extremo de la porción proximal del pene existe una glándula o flagelo que consta de
varias ramas, en número variable (de 1 a 5), con los márgenes festoneados. El músculo retractor del
genital se une al pene en las cercanías de la constricción anular. La bolsa copulatriz es piriforme, provista
de un corto canal. El oviducto libre es tubular y de mediana longitud. Atrio genital tubular y grueso.
Aparato digestivo (Lámina 9)
En Deroceras reticulatum el recto presenta un largo ciego, de longitud variable, pero siempre
más largo que ancho. Ocasionalmente el ciego rectal alcanza el extremo posterior del saco visceral.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 6 y 7)
Deroceras reticulatum es una especie de corología europea, muy ubicua, y que, merced a sus
hábitos antropófilos, ha colonizado muchas otras zonas del mundo (WIKTOR, 1973; KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica D. reticulatum puebla prácticamente todas las regiones, prueba de lo cual
son los abundantes registros comunicados en el presente trabajo. Las numerosas citas de la especie
publicadas hasta el año 1990 aparecen compiladas en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991); a partir de
entonces, la han citado RODRÍGUEZ (1990), RIBALLO (1990), BORREDÀ, COLLADO y ROBLES
(1990), BORREDÀ y COLLADO (1991), BORREDÀ et al. (1992), COLLADO y BORREDÀ (1992),
ARRÉBOLA (1992), HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993), LARRAZ y EQUISOAIN, (1993)
y ALTONAGA et al. (1994).
Como indican ALTONAGA et al. (1994), D. reticulatum aparece en la Península Ibérica siempre
ligada al hombre. Es común recogerla en huertas y campos de cultivo en general, donde puede constituir
plaga agrícola. Se trata de una especie de gran tolerancia ecológica, muy frecuente en medios ruderales
desde el llano costero hasta la alta montaña.

Deroceras nititum (Morelet, 1845)
Limax nitidum Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal: 35.
Deroceras hilbrandi Altena, 1964. Zool. Meded., 39: 45.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Barranco de las Víboras, Sierra Nevada (Granada), 30SVG60: 20.11.89, 10 adultos (localidad
típica de Deroceras hilbrandi).
-Central hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG19: 19.11.89, 8
adultos.
-El Quejigo, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 1 inmaturo.
-El Torcal de Antequera, Antequera (Málaga), 30SUF69: 05.05.91, 20 adultos.
-Puente de las Herrerías, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG08: 18.11.89, 25 adultos.
-Puerto del Madroño, Sierra Palmitera, San Pedro de Alcántara (Málaga), 30SUF15: 07.05.92, 1
adulto + 1 inmaturo.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Nacimiento del río Mundo, Sierra de Alcaraz (Albacete), 30SWH55: 14.05.91, 35 adultos + 5
inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Agriolimácido de tamaño medio-grande, pues los adultos alcanzan 35 mm de longitud. El recto
carece de ciego y la gónada no llega al fondo del saco visceral. La porción proximal del pene presenta una
glándula subterminal dividida en dos, tes o más ramas muy largas, con los márgenes festoneados. Pene
con estrangulamiento central. Órgano estimulador cónico, poco robusto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 10)
Babosa de tamaño medio-grande. En vivo, los adultos alcanzan 35 mm de longitud, y
conservados en alcohol, 25 mm. En vivo el color del dorso varía de castaño claro a negro uniforme;
conservados en alcohol, los ejemplares se vuelven más oscuros y generalmente el dorso aparece moteado
de negro. El mucus del cuerpo es incoloro.
Aparato reproductor (Láminas 10 y 11)
La gónada aparece fuertemente teñida de negro, aunque es de tono más apagado en los
individuos jóvenes. El conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto presentan las
características típicas del género.
El pene proximal presenta una protuberancia redondeada en la parte lateral de su extremo
posterior, cerca de la inserción del músculo retractor del genital. En el otro lado del extremo posterior del
pene desemboca la glándula peneana, que consta de un proceso rematado en una corona de dos a cuatro
ramificaciones de márgenes festoneados. La porción distal del pene presenta una dilatación esferoidal
recubierta por un epitelio de aspecto glanduloso, bajo el que se aloja un órgano estimulador en forma de
cono, cono truncado o pirámide, más ancho que alto, en ocasiones con el vértice romo. El canal deferente
es corto y fino. El oviducto libre es de menor longitud que el canal deferente. La espermateca es oval o
piriforme y dispone de un corto canal que desemboca en las proximidades del atrio genital.
En los individuos inmaturos la glándula peneana no está completamente desarrollada y el
sarcobelum es pequeño y débil, aunque presenta la forma típica de la especie. En los jóvenes procedentes
de Sierra Nevada y Sierra de Cazorla falta la protuberancia redondeada de la porción proximal del pene,
que está siempre presente en los adultos, lo que también sucede en los inmaturos de Serra de Caldeirão y
Serra de Monchique (cf. CASTILLEJO, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1989).
Aparato digestivo (Lámina 10)
El recto carece de ciego, aunque en algunos ejemplares (concretamente en los procedentes de
Sierra Nevada), debido a que el recto tiene una sección mayor que la de la porción intestinal precedente,

aparece una dilatación bursiforme colgando sobre el intestino que se asemeja a un ciego (cf. infra).
Envolviendo la masa visceral se observa una membrana de tejido conjuntivo pigmentado de negro en los
ejemplares negros e incolora en los de color castaño. La gónada no alcanza el final de la masa visceral.
Cópula (Lámina 12)
Se pudo presenciar y fotografiar una cópula nocturna de Deroceras nitidum en el Torcal de
Antequera (Málaga). Dos individuos se hallaban próximos sobre el suelo y enfrentaban sus órganos
estimuladores evaginados (que en este momento parecen más altos que anchos, de forma triangular y con
el vértice distal mazudo), para después tocar con ellos el costado del otro individuo. Estas dos acciones de
los sarcobela, enfrentamiento y roce del costado, se repiten unas cuantas veces de modo consecutivo antes
de producirse el intercambio espermático. Justo antes de éste se aprecia un ligero giro de los dos
individuos y la completa evaginación de los penes, siendo entonces visibles al exterior las glándulas
peneanas ramificadas. En este momento los dos individuos se recubren de una secreción mucosa muy
fluida. Finalmente, las masas genitales se contraen progresivamente y se introducen en el cuerpo, y los
individuos se separan.
4. DISCUSIÓN
MORELET (1845) describió Deroceras nitidum a partir de material procedente de las Serra de
Caldeirão y Serra de Monchique (sur de Portugal). Más tarde la especie fue estudiada por SIMROTH
(1893) y CASTILLEJO, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1989), que proporcionan un informe sobre los
Agriolimácidos portugueses, con tratamiento de la morfología, cópula y distribución geográfica de
Deroceras nitidum.
La descripción de ALTENA (1964) de Deroceras hilbrandi se basa en dos individuos de 25 mm
de longitud que recogió en Sierra Nevada (Granada). Dicha publicación informa de que, vistos desde
arriba, los individuos vivos de esta especie son de color negro brillante, y los conservados en alcohol, gris
oscuro, casi negro. Los campos laterales de la suela son gris claros y el central de color crema. La
glándula peneana se divide en cuatro ramas, profusamente lobuladas, que se originan de un punto común
y, como asevera la descripción original, se puede observar un corto ciego en el recto.
Aparte de los topotipos de Deroceras hilbrandi Altena, 1964 recogidos en Sierra Nevada, para el
presente estudio también se ha examinado el paratipo del taxon, depositado en el Nationaal
Natuurhistorisch Museum de Leiden (Países Bajos), que procede, según se puede leer en la
correspondiente etiqueta, de «north of La Maitena, Sierra Nevada, prov. of Granada, Spain (=about 3 km
SE of Sierra de Guéjar; ca. 16 km ESE of Granada, c. 1500 m)», con fecha de recogida 10.04.60. El
paratipo y los topotipos de D. hilbrandi son semejantes a los de D. nitidum, procedentes de la Serra de
Monchique, siendo las únicas diferencias el tono más oscuro del dorso de D. hilbrandi y el tamaño menor
de la glándula peneana en D. nitidum, pero estos caracteres carecen de importancia taxonómica.
ALTENA, tras comparar D. hilbrandi con D. nitidum, pensó que se trataba de especies
diferentes, ya que D. nitidum carecía del corto ciego rectal que estaba presente en D. hilbrandi, y en este
último, en contraste con D. nitidum, no se apreciaba protuberancia redondeada en la porción proximal del
pene. Sin embargo, nosotros no hemos hallado en el presente estudio ciego rectal en los más de 50
especímenes procedentes de la tierra típica de D. hilbrandi que hemos examinado.
Por otra parte, el paratipo de Deroceras hilbrandi que hemos estudiado también carece de ciego
rectal. Se trata de un individuo de dorso negro dotado de un gran órgano estimulador lingüiforme situado
en el interior del pene. La gónada, que no alcanza el extremo del saco visceral, presenta un tono negro
poco marcado y el pene carece de protuberancia redondeada en su porción proximal, caracteres éstos que
indican claramente que el paratipo de Altena no ha alcanzado la madurez sexual.
A este respecto, la explicación para lo que algunos autores han denominado «vestigios de un
corto ciego rectal» en Deroceras hilbrandi puede estar en que el recto presenta un diámetro mayor y es
más flexible que el intestino precedente y, dependiendo del grado variable de relajación de la musculatura
en los especímenes fijados, la porción proximal del recto puede sobresalir por encima del intestino
adyacente. En tales ocasiones se observa un pequeño saco, que da la falsa impresión de ser un ciego
rectal, fenómeno que, creemos, sucede en Deroceras hilbrandi.
En conclusión, debido a la similitud de caracteres anatómicos y de la morfología externa,
proponemos considerar Deroceras hilbrandi Altena, 1964 como sinónimo más reciente de Deroceras
nitidum (Morelet, 1845), conclusión que había sido apuntada en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991).
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 8 y 9)

Deroceras nitidum es especie exclusivamente ibérica. Se ha registrado sólamente, como
Agriolimax maltzani Simroth, 1885 o D. hilbrandi, en el Algarve (extremo meridional de Portugal) y en
Sierra Nevada (Granada) (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Con su nombre correcto ha sido
citado en el sur de Portugal por RODRÍGUEZ (1990) y en Andalucía occidental por ARRÉBOLA (1992).
En el presente estudio la especie se ha recogido en las sierras andaluzas de Cazorla, Palmitera y en la
manchega de Alcaraz.
Es probable que D. nitidum esté restringido al tercio meridional de la Península Ibérica, donde
habita tanto los terrenos forestados (alcornocales, pinares, eucaliptales), como los descubiertos y
humanizados (jardines, monte bajo, caminos, etc.).

Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Agriolimax panormitanum Lessona et Pollonera, 1882. Mem. R. Accad. Sc. Torino, 35(2): 52;
tav. 2, fig. 12; tav. 3, fig. 4.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a n t a b r i a:
-Santoña, 30TVP60: 06.11.89, 3 adultos.
2. DIAGNOSIS
Agriolimácido de gran tamaño, pues los adultos alcanzan en extensión 35 mm de longitud. El
recto carece de ciego y la gónada no llega al fondo del saco visceral. Pene dividido en dos porciones. La
porción distal es esférica y está dotada de un casquete glandular externo. La porción proximal del pene
presenta forma de herradura o de «U», con dos procesos laterales entre los que aparecen varios apéndices
o ramas de la glándula peneana.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 13)
Agriolimácido relativamente grande, pues los adultos en extensión alcanzan 35 mm de longitud.
En los individuos vivos el escudo es translúcido y está provisto de surcos concéntricos. Los tubérculos de
la piel son alargados y están poco marcados. El dorso es castaño oscuro y puede presentar manchas más
oscuras; si las tiene, éstas aparecen perfectamente delimitadas. En la línea media del dorso posterior se
observa una carena poco marcada. Suela tripartita, de color gris claro. Mucus del cuerpo incoloro.
Aparato reproductor (Láminas 13 y 14)
La gónada no llega al fondo del saco visceral. Conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y
espermoviducto sin caracteres especiales.
El pene es muy grande, robusto y corto. En su porción distal presenta una dilatación esférica de
gran tamaño, de paredes gruesas y recubiertas externamente de un epitelio de aspecto glandular. En el
interior de este engrosamiento esferoidal se encuentra el órgano estimulador o sarcobelum, que tiene
forma de cono aplastado y longitud variable. En la porción proximal del pene se observan dos apéndices
curvados que, en conjunto, se asemejan a una herradura. Estos dos apéndices son de longitudes diferentes
y entre ellos se inserta la glándula peneana, que consta de 3-6 procesos digitiformes, lisos o moniliformes,
más o menos largos. El músculo retractor del genital se une a la porción proximal del pene, en las
proximidades de la desembocadura de la glándula peneana, por medio de una rama gruesa, y a la
dilatación globosa distal por medio de una rama fina. El canal deferente es de poca longitud y se une al
pene junto a la desembocadura de la glándula peneana. El oviducto libre es tubular. Espermateca de
forma oval alargada, de canal corto. Atrio genital tubular.
Aparato digestivo
El intestino presenta dos circunvoluciones. El recto carece de ciego. El tejido conjuntivo que
envuelve el saco visceral está pigmentado de negro.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 10 y 11)
Deroceras panormitanum es una especie probablemente originaria de la Europa suroccidental,
presente en la actualidad también en el occidente de Francia, Gran Bretaña, Irlanda, Bélgica, sur de los
Países Bajos y zonas dispersas de Alemania, Austria y Hungría. En los países escandinavos se encuentra
sólamente en invernaderos (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica se ha citado en el ámbito cantábrico, Galicia y norte de Portugal. Los
registros anteriores a 1990 aparecen reunidos en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991); citas posteriores
se dan en RODRÍGUEZ (1990), HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993) y ALTONAGA et al.

(1994). Las citas de BORREDÀ, COLLADO y ROBLES (1990) y COLLADO y BORREDÀ (1992),
referentes respectivamente a las provincias de Valencia y Castellón, necesitan confirmación.
Hemos recogido para el presente estudio ejemplares de Deroceras panormitanum en ambiente
antropógeno, un huerto, lo que constituye un hábitat frecuentemente citado para esta especie.
ALTONAGA et al. (1994) le asignan el hábitat formado por prados húmedos y márgenes de ríos y
arroyos.

Deroceras ponsonbyi (Hesse, 1884)
Limax (Agriolimax) panormitanum var. ponsonbyi Hesse, 1884. Malak. Bl., N.F. VII, S. 12: 9.
Deroceras (Malino) ponsonbyi (Hesse, 1884): Norris, 1977. J. Conch., 29: 169.
¿Deroceras riedelianum Wiktor, 1983. Malak. Abh. Dresden, 8(13): 155?
1. MATERIAL ESTUDIADO
G i b r a l t a r:
-Peñón de Gibraltar, 30STF80: 21.11.89, 5 adultos + 4 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Los individuos vivos presentan una longitud comprendida entre 30 y 35 mm; los conservados en
alcohol, aproximadamente 25 mm. El recto carece de ciego y la gónada no llega al fondo del saco
visceral. Pene sin glándula peneana y con un estrangulamiento central. Porción distal del pene con una
masa glandulosa a modo de casquete. Órgano estimulador cónico, no muy robusto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 15)
En vivo, los individuos adultos miden entre 30 y 35 mm de longitud y conservados en alcohol,
25 mm. El color del cuerpo es castaño oscuro, con pequeñas manchas negras en el dorso y escudo. La
suela es marrón clara. Mucus del cuerpo incoloro.
Aparato reproductor (Láminas 15 y 16)
La gónada no alcanza el final del saco visceral y está formada por acinos de color castaño. El
conducto hermafrodita, la glándula de la albúmina y el espermoviducto presentan los caracteres típicos
del género.
El pene es cilíndrico y está divido en dos porciones. La porción distal presenta un abultamiento
esferoidal, recubierto por un epitelio de aspecto glanduloso, en cuyo interior se aloja el sarcobelum. Éste
es cónico, de vértice romo y superficie finamente estriada. El interior de la porción distal del pene
muestra una gran riqueza de pliegues, algunos de los cuales rodean la base del órgano estimulador. La
porción proximal del pene es alargada y está provista en su extremo de una estructura mamilar que
probablemente actúe como glándula peneana. Esta estructura está próxima a la inserción del músculo
retractor del genital y a la desembocadura del canal deferente. El canal deferente es aproximadamente el
doble de largo que el oviducto libre. La espermateca es de sección sagital elíptica y su canal de semejante
longitud que la bolsa. El atrio genital es tubular y muy grueso.
Aparato digestivo (Lámina 15)
El recto carece de ciego.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 12 y 13)
Deroceras ponsonbyi es, por lo que se sabe, una especie del África noroccidental (Marruecos) y
extremo meridional de la Península Ibérica. Aunque las únicas citas peninsulares dadas a conocer
corresponden en exclusiva a Gibraltar (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991), es probable que la
especie esté también presente en áreas adyacentes de Andalucía.
Para nuestro estudio se ha recogido la especie en jardines y al borde de la carretera que sube
hacia el Peñón. Es probable que Deroceras ponsonbyi sea antropófila.

Deroceras cf. rodnae Grossu et Lupu, 1965
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965. Trav. Mus. Antipa Budapest, V: 28. Fig. 2.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a t a l u ñ a:
-Puerto de Capsacostas, Olot (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 2 adultos + 4 inmaturos.
-Setcases, Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 2 adultos + 3 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Animal que mide alrededor de 30 mm de longitud conservado en alcohol y en vivo alcanza 40
mm. Mucus corporal de color blanco lechoso, fluido. La gónada no llega al fondo del saco visceral y el
recto presenta un corto ciego lateral. El pene aparece dividido en dos porciones por medio de un
estrangulamiento anular. La porción proximal del pene presenta una larga glándula peneana de márgenes
festoneados. El órgano estimulador tiene forma de abanico.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 17)
Nuestros ejemplares conservados en alcohol miden como media 30 mm de longitud, y en vivo
sus longitudes oscilan entre 30 y 40 mm. El color del dorso es castaño uniforme, sin moteado oscuro. La
suela es grisácea y tripartita. El mucus corporal es blanco lechoso, más fluido que el de Deroceras
reticulatum.
Aparato reproductor (Láminas 17 y 18)
La gónada, conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto presentan los
caracteres típicos de otras especies del género. El ovotestículo no llega al extremo posterior del saco
visceral.
El pene está dividido en dos porciones por medio de un estrangulamiento medio anular. La
porción peneana distal presenta una dilatación esferoidal carente de recubrimiento glanduloso. Bajo sus
paredes se aloja un órgano estimulador flabeliforme que naturalmente se encuentra enrollado sobre sí
mismo, adoptando entonces la apariencia de un cono. La porción proximal del pene, en su extremo
posterior, en las inmediaciones de la inserción del canal deferente y del músculo retractor del genital,
muestra una larga glándula peneana de márgenes festoneados. La espermateca es ovoide, unida a la
región peneana adyacente al atrio por medio de un canal de longitud media. El oviducto libre es una
estructura tubular bastante larga. El atrio genital puede ser largo y está dotado de finos fascículos
musculares.
Aparato digestivo (Lámina 17)
La distribución de los órganos en el saco visceral es la característica del género. El recto posee
un corto ciego lateral.
4. DISCUSIÓN
Deroceras rodnae es un Agriolimácido de distribución geográfica todavía poco conocida. La
especie fue descrita a partir de material recogido en los Cárpatos rumanos y posteriormente se ha citado
en Polonia, Rusia europea, Hungría, Eslovaquia, Alemania meridional y central, Suiza, Austria, Liguria
(NO de Italia) y puntos aislados de la Francia más oriental (WIKTOR, 1973; KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983; BODON, BOATO y GIUSTI, 1982; DE WINTER, 1991), de manera que su
corología se ha definido como centroeuropea (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983) o europea
centro-oriental (BOATO, BODON y GIUSTI, 1985). Sin embargo, CASTILLEJO y MANGA-
GONZÁLEZ (1986) citaron Deroceras rodnae en la Cordillera Cantábrica (norte de la provincia de León)
a partir de ejemplares identificados por el Dr. A. Wiktor (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991: 20).
Ese material cantábrico atribuido a D. rodnae coincide con el que nosotros hemos recogido en el Pirineo
oriental y, aunque en algunos detalles difiere del típico centroeuropeo, aquí también lo asignamos

tentativamente a dicha especie nominal. Esta opción, basada sobre todo en la autoridad de un reconocido
especialista en Pulmonados desnudos, tal vez tenga sin embargo que modificarse en un futuro próximo,
pues las discrepancias entre las dos formas, como se expondrá a continuación, son realmente
significativas a nivel taxonómico y recientemente REISE (comunicación personal), estudiosa de D.
rodnae en Centroeuropa, ha expresado sus dudas acerca de que se trate en ambos casos de la misma
especie.
En efecto, los ejemplares de Deroceras rodnae procedentes de Centroeuropa son, según
WIKTOR (1973), de color amarillo pajizo o amarillo muy claro, aunque ocasionalmente aparecen
individuos acastañados moteados de oscuro. El mucus es normalmente incoloro, pero en los ejemplares
irritados la secreción es turbia y blancuzca. No obstante, las diferencias más importantes se aprecian en
relación a la morfología interna, pues el pene, que también es alargado en los ejemplares centroeuropeos,
presenta en éstos una glándula o flagelo formado por un pedúnculo corto ramificado en 3-4 ramas
laterales nodosas. El sarcobelum es más largo en los ejemplares centroeuropeos y en su base aparece una
protuberancia cónica, ausente en nuestros ejemplares ibéricos. Por otra parte, el oviducto libre de los
ejemplares no ibéricos es más grueso y el ciego intestinal, que, en palabras de WIKTOR (1973), es
«como una pequeña protuberancia atrofiada y bursiforme, o bien se desarrolla como una dilatación
vestigial e indefinida» en los ejemplares polacos, es bastante más grande en nuestro material ibérico.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 14 y 15)
En la Península Ibérica Deroceras rodnae había sido citado por CASTILLEJO y MANGA-
GONZÁLEZ (1986) y por HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993) en la Cordillera Cantábrica.
Las localidades de recogida de la especie en el Pirineo oriental aquí dadas son novedosas y confirman la
aseveración de CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991:20) en el sentido de que D. rodnae es común en los
Pirineos españoles.
En los Pirineos hemos recogido la especie al borde de caminos forestales. WIKTOR (1973)
asigna a D. rodnae en Polonia una preferencia por lugares moderadamente húmedos o marcadamente
húmedos, como son los bosques mixtos, de hayas, abetos o alisos y las cercanías de manantiales con un
denso estrato herbáceo. DE WINTER (1991) halló la especie en el Jura francés en bosques mixtos o
caducifolios, sobre suelos calcáreos, y en la superficie musgosa de troncos o piedras.

Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras altimirai Altena, 1969. Journ. Conchyl., 62: 104.
Deroceras altimirai altimirai Altena, 1969: De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 139.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d o r r a:
-Bosc del Coll d'Ordino, 31TCH81: 06.10.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
-Sant Juliá, 31TCH70: 06.10.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Embalse de Linsoles, Eristé, Benasque (Huesca), 31TBH91: 09.11.89, 9 adultos.
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 30TBH52: 22.09.91, 15 adultos + 6
inmaturos.
-Servise, Ordesa (Huesca), 30TYN31: 21.11.90, 12 adultos + 3 inmaturos.
-Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 4 adultos.
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 10.11.89, 4 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK79: 27.10.91, 8
adultos + 4 inmaturos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza, Sierra de Ayllón (Segovia), 30TVL66:
26.10.91, 1 inmaturo.
-Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama (Segovia), 30TVL33: 25.10.91, 2 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Balsareny, Manresa (Barcelona), 31TDG03: 14.11.89, 13 adultos.
-Carretera BV5301, p. k. 17, Serra de Montseny (Barcelona), 31TDG52: 16.11.90, 30 adultos.
-Coll de Coubet, Serra de Santigosa, Olot (Girona), 31TDG47: 18.11.90, 2 adultos.
-Coll de Formic, Serra de Montseny (Barcelona), 31TDG42: 16.11.90, 13 adultos.
-Espot, Esterri d'Aneu (Lleida), 31TCH41: 20.11.90, 2 adultos.
-Esterri d'Aneu (Lleida), 31TCH42: 20.11.90, 3 adultos + 1 inmaturo.
-Hostalets d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.11.89, 8 adultos.
-La Floresta (Barcelona), 31TDF18: 16.11.85, 6 adultos.
-L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG87: 18.11.90, 4 adultos.
-Puerto de Cantó, Vilamur, Sort (Lleida), 31TCG59: 16.11.89, 11 adultos.
-Puerto de Capsacostas, Olot (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 15 adultos.
-Puerto de la Pullosa, Vich (Barcelona), 31TDG34: 14.11.89, 23 adultos.
-Rielles de Montseny, Serra de Montseny (Barcelona), 31TDG52: 16.11.90, 2 adultos.
-Sallent, Manresa (Barcelona), 31TDG03: 14.11.89, 5 adultos.
-Sant Esteve de Palautordera, Serra de Montseny (Barcelona), 31TDG51: 16.11.90, 50 adultos.
-Sant Joan de les Abadesses (Girona), 31TDG47: 28.11.90, 9 adultos.
-Santuario de Nostra Senyora de la Salut, Hostalet d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.11.89,
9 adultos.
-Serra de l'Albera (Girona), 31TDH90: 27.03.86, 2 adultos.
-Setcases, Camprodon (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 21 adultos; 18.11.90, 6 adultos.
-Tapis, Figueres (Girona), 31TDG79: 17.11.90, 40 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de aproximadamente 40 mm de longitud. El recto tiene un ciego y la gónada no alcanza
el extremo posterior del saco visceral. El pene carece de glándula peneana, aunque en su porción
proximal presenta dos pequeños apéndices mamilares de desigual tamaño. Porción distal del pene dotada
de un casquete glanduloso, que contiene un sarcobelum cónico, de vértice agudo o levemente romo.

3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 19)
Los animales vivos miden alrededor de 45 mm de longitud y los conservados en alcohol, 38 mm.
El dorso es de color pardo oscuro, a veces moteado de negro en los individuos vivos, y siempre en los
conservados en alcohol. El mucus corporal es blanco, aunque no tan lechoso como el de Deroceras
reticulatum.
Aparato reproductor (Láminas 19 y 20)
La gónada no llega al fondo del saco visceral. Conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y
espermoviducto con los caracteres típicos del género.
El pene aparece dividido en dos porciones. En el pene proximal existen, incluso en los
individuos inmaturos, dos ciegos o apéndices mamilares a ambos lados de la zona donde se inserta el
músculo retractor del genital. Uno de estos apéndices puede ser más grueso que el otro, tomando entonces
el aspecto de un abultamiento lateral. El pene distal presenta un abultamiento esferoidal recubierto por
una capa de aspecto glanduloso. El órgano estimulador (sarcobelum), alojado en el interior del pene
distal, es cónico, con el vértice algo romo. El músculo retractor del genital se inserta en la parte final del
pene proximal, entre los dos apéndices o entre el apéndice y el abultamiento, siempre muy próximo al
punto de desembocadura del canal deferente. La espermateca es de sección elíptica y relativamente
grande.
Aparato digestivo (Lámina 19)
El recto presenta ciego.
Cópula
En Tapis, en el Pirineo oriental, a las 20 h del día 17.11.90, fuimos testigos de la cópula de dos
individuos de Deroceras altimirai sobre el talud terroso que bordeaba un camino forestal. En la fase de
estímulo los dos individuos se lamen las colas y giran constantemente en el sentido de las agujas del reloj.
Después acercan paulatinamente los órganos estimuladores y se colocan plegados y encajados en «C». El
sarcobelum, cuando está poco evaginado, tiene forma de cono, pero cuando se aproxima el momento del
intercambio espermático y se produce la evaginación completa, se vuelve lingüiforme. El intercambio
espermático se realiza cuando el pene está completamente evaginado y es rapidísimo. Momentos antes del
intercambio los individuos comienzan a girar a mayor velocidad y se evagina una estructura globosa
hialina de la que sobresale tangencialmente el órgano estimulador, de color blanco. Realizada la
transferencia mutua de esperma, un individuo pasa por encima del otro, a la altura del escudo.
Posteriormente se lamen mutuamente la parte posterior del cuerpo y se separan definitivamente.
4. DISCUSIÓN
Tanto en la descripción original de la especie, debida a ALTENA (1969), como en un estudio
posterior de DE WINTER (1986), se afirma que Deroceras altimirai posee un único apéndice en el pene
proximal. Sin embargo, en los ejemplares de la especie recogidos para el presente estudio existen dos
apéndices, uno de mayor tamaño que el otro. En algunos ejemplares, por otra parte, uno de los apéndices
peneanos está tan desarrollado que se asemeja a una dilatación lateral, y esto es lo que probablemente
explica la disparidad del carácter analizado entre nuestras muestras y las de Altena y de Winter
(obsérvese, por ejemplo, la fig. 2 de DE WINTER, 1986, donde realmente se pueden tomar las dos
dilataciones proximales, aunque de muy diferentes tamaños, como apéndices peneanos). Es probable que
esta variación de los apéndices peneanos esté originada por los diferentes estados de desarrollo de los
individuos y por los estados de contracción de los tejidos derivados de la fijación.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 16 y 17)
Deroceras altimirai es un endemismo ibérico. Está presente exclusivamente, por lo que se sabe,
en el sector nororiental de la Península (Pirineos centrales y orientales en Francia, Navarra y Aragón,
Andorra y Cataluña septentrional y central, al norte del río Ebro; provincias de Valencia y Castellón, en
levante; Serranía de Cuenca y Sierra del Moncayo, en el Sistema Ibérico; y Sierra de Ayllón y Sierra de
Guadarrama, en el Sistema Central). Los autores que la han citado, hasta 1990, aparecen registrados en
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991). Citas posteriores son las de BORREDÀ, COLLADO y ROBLES

(1990), COLLADO y BORREDÀ (1992), BORREDÀ et al. (1992), CASTILLEJO, GARRIDO e
IGLESIAS (1993) y ALTONAGA et al. (1994).
ALTONAGA et al. (1994) citan como hábitat preferente de la especie los prados de altura,
bordes de bosques y márgenes de caminos entre 500 y 1800 m de altitud. Nosotros la hemos recogido
tanto en bosques autóctonos como en plantaciones forestales realizadas por el hombre (bosques de hayas,
robles, castaños, pinos, eucaliptos y alcornoques), así como ambientes ruderales a diversas altitudes.

Deroceras tarracense Altena, 1969
Deroceras tarracense Altena, 1969. Journ. Conchyl., 62: 106.
Deroceras altimirai tarracense Altena, 1969: De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 139.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a t a l u ñ a:
-Coll d'Alforja, Serra del Montsant (Tarragona), 31TCF26: 15.11.89, 15 adultos.
-Puerto d'Albarca, Serra del Montsant (Tarragona), 31TCF36: 15.11.89, 17 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de aproximadamente 40 mm de longitud en vivo. El recto presenta una corto ciego en
forma de bolsa lateral y la gónada no llega al fondo del saco visceral. Porción distal del pene dotada de
una gran dilatación triangular que aloja un pliegue, que hace las veces de sarcobelum. Pene proximal con
un pequeño apéndice digitiforme. Mucus del cuerpo incoloro.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 21)
Los animales vivos miden alrededor de 40 mm de longitud, retrayéndose un poco cuando se
sumergen en alcohol para su fijación. El dorso es castaño, con tonalidades más o menos oscuras, y
salpicado de manchas negruzcas. Los ejemplares conservados presentan un número mayor de manchas
negras que los vivos. El mucus corporal es incoloro.
Aparato reproductor (Lámina 21)
La gónada no alcanza el extremo posterior de la masa visceral, aunque es posible distinguirla
claramente en su superficie. El ovotestículo, el conducto hermafrodita, la glándula de la albúmina y el
espermoviducto son los típicos del género.
El pene es pequeño y aparece dividido en dos porciones, aunque no presenta estrangulación
central alguna. En la porción proximal se encuentra un pequeño apéndice digitiforme, mamilar, de
superficie suave y lisa. El músculo retractor del genital es fuerte y se inserta terminalmente en las
cercanías del punto de desembocadura del canal deferente en el pene. La porción distal del pene posee un
gran apéndice puntiagudo y triangular cuyas paredes presentan fisuras transversales, dando la impresión
de lobulación, y una gran fisura longitudinal, que se corresponde con un pliegue interno engrosado. La
superficie interna de las paredes del pene está revestida por finos pliegues y surcos irregulares que, en
conjunto, se asemejan a dermatoglifos digitales. La única estructura semejante a un sarcobelum que se
encuentra en el pene es un grueso pliegue que corre a lo largo del interior del apéndice triangular del pene
distal, y que tal vez al evaginarse actúe como un órgano estimulador. La espermateca es oval y tiene un
corto canal.
Aparato digestivo (Lámina 21)
El recto está provisto de un ciego lateral corto o muy corto, que siempre está presente. La fina
membrana de tejido conjuntivo que envuelve las vísceras carece de pigmentación.
4. DISCUSIÓN
DE WINTER (1986) consideró que Deroceras tarracense puede constituir (de la misma manera
que Deroceras levisarcobelum) una subespecie de Deroceras altimirai, Deroceras altimirai tarracense.
Nosotros no suscribimos esta alteración de categoría taxonómica, pues pensamos que las diferencias
anatómicas que existen entre las dos formas son lo suficientemente importantes para mantenerlas
mutuamente aisladas. A pesar de algunas coincidencias (en ambas formas la gónada no alcanza el
extremo del saco visceral y existe un ciego rectal), las estructuras peneanas son esencialmente distintas.
Así, D. altimirai presenta dos apéndices en el pene proximal, mientras que D. tarracense sólo tiene uno; el
órgano estimulador de D. altimirai, por otra parte, es lingüiforme o cónico y está situado en el pene distal,

mientras que no existe tal estructura en el pene distal de D. tarracense; por último, en D. altimirai la
superficie externa del pene distal (que presenta una protuberancia ovoide) muestra un casquete de epitelio
glanduloso, que está ausente del pene distal de D. tarracense, que porta una protuberancia triangular.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 18 y 19)
Deroceras tarracense ha sido citado únicamente en la provincia de Tarragona. Se trata, pues, de
un endemismo ibérico de distribución, por lo que se sabe, muy restringida. Los autores que la han citado
son ALTENA (1969) y CASTILLEJO, GARRIDO e IGLESIAS (1993).
En la provincia de Tarragona, Deroceras tarracense es abundante en la Serra del Montsant.
Aparece al borde de los senderos que cruzan los bosques mediterráneos y bajo la hojarasca de árboles
caducifolios. Por la noche es frecuente encontrarla sobre taludes terrosos.

Deroceras ercinae De Winter, 1985
Deroceras ercinae De Winter, 1985. Zool. Meded., 59(7): 69.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A s t u r i a s:
-Monasterio de Covadonga, Cangas de Onís, 30TUN39: 17.11.88, 9 adultos.
G a l i c i a:
-Quadramom, Serra do Xistral, 30TPJ21: 12.12.93, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Individuos de aproximadamente 30 mm de longitud. El recto carece de ciego. La gónada alcanza
el final del saco visceral. Mucus del cuerpo de color blancuzco. La porción proximal del pene presenta
una dilatación esférica. La glándula peneana es pequeña y consiste en una rama festoneada. Órgano
estimulador cónico, aplastado, poco robusto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 22)
Los ejemplares conservados en alcohol que se han estudiado miden como media 29 mm de
longitud. Los animales vivos son algo más largos. El color del dorso oscila entre el castaño claro y el
castaño oscuro. Tanto en los ejemplares vivos como en los preservados el dorso presenta pequeñas
manchas negras. En la parte medio dorsal posterior es visible una carena bien marcada. El mucus del
cuerpo es blanco lechoso.
Aparato reproductor (Láminas 22 y 23)
La gónada se extiende hasta el fondo del saco visceral. Conducto hermafrodita, glándula de la
albúmina y espermoviducto con la disposición típica del género.
El pene aparece dividido en dos porciones. La porción proximal muestra una glándula larga y
festoneada y una dilatación esférica en posición opuesta a la glándula. Esta dilatación es originada por un
pliegue interno. Porción distal del pene abultada, globosa, recubierta por un epitelio glandular. El
sarcobelum es cónico y está alojado en el interior de la porción distal del pene. La espermateca es esférica
y relativamente grande. El músculo retractor del pene se inserta en las proximidades de la glándula
peneana y el punto de desembocadura del canal deferente. Del punto de inserción del músculo retractor
parte una rama a la base del abultamiento del pene distal.
Aparato digestivo (Lámina 22)
El recto carece de ciego.
Cópula
En las proximidades del Monasterio de Covadonga, la noche del 17 de marzo de 1988, fuimos
testigos de una cópula entre dos individuos de Deroceras ercinae. En el momento del descubrimiento de la
cópula, ésta ya había comenzado. Los dos individuos estaban enfrentados y curvados en «C», con la parte
anterior de sus costados derechos en contacto. Se podían observar entonces los ápices de los órganos
estimuladores que sobresalían, con los que tocaban el costado del compañero. A continuación se evaginó
el resto del pene y el sarcobelum pasó a moverse por encima de la cabeza del compañero. Después de un
tiempo, los individuos comienzan a invaginar el genital, de manera que sólo permanecen visibles los
ápices cónicos de los órganos estimuladores. Los dos individuos se retiran a continuación describiendo un
semicírculo, uno hacia su derecha y el otro hacia su izquierda, hasta que sus costados izquierdos entran en
contacto uno con el otro. Posteriormente los individuos retornan a su posición inicial y, tras curvar sus
cuerpos, se aproximan estrechamente. Entonces, con los penes completamente evaginados, elevan el
tercio anterior de sus cuerpos y se arrollan helicoidalmente uno en el otro a modo de sacacorchos.
Durante este proceso la suela del tercio anterior de cada individuo pasa a yacer sobre el dorso del
compañero. A continuación los individuos se siguen uno al otro en un lento movimiento circular en el

sentido de las agujas del reloj, al tiempo que los genitales aparecen como una masa hialina, translúcida y
recubierta por una secreción mucosa muy fluida. En este momento tiene lugar el intercambio espermático.
Seguidamente el genital comienza a replegarse, los individuos se apartan y finalmente se alejan. Sobre la
hoja de roble caída en que se desarrolló la cópula era visible al final del proceso una fina película de
mucus transparente.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 20 y 21)
Deroceras ercinae es un endemismo ibérico, concretamente cantábrico. Las pocas citas de la
especie, que, en contra de lo que en un principio se creía, no está restringida a zonas calizas, se refieren al
norte de Galicia, Asturias y Cantabria (DE WINTER, 1985, 1986; HERMIDA, RODRÍGUEZ y
OUTEIRO, 1993; CASTILLEJO, GARRIDO e IGLESIAS, 1993; ONDINA, RODRÍGUEZ y
HERMIDA, 1994; ALTONAGA et al., 1994). La cita aquí dada de la Serra do Xistral (norte de la
provincia de Lugo) confirma la presencia de D. ercinae en Galicia, ya apuntada por ONDINA,
RODRÍGUEZ y HERMIDA (1994) para la provincia de La Coruña.
Según apuntan ONDINA, RODRÍGUEZ y HERMIDA (1994) y ALTONAGA et al. (1994),
Deroceras ercinae no parece estar ligado a ningún hábitat particular, mostrando gran tolerancia a la
variación de altitud y de naturaleza del suelo.

Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986
Deroceras altimirai levisarcobelum De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 141.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d o r r a:
-Llorts, Serrat, 31TCH82: 06.10.85, 4 adultos, L. Dantart leg.
C a t a l u ñ a:
-Alto de Santigosa, Olot (Girona), 31TDG47: 18.11.90, 13 adultos.
-Coll de Josa, Gósol, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG88: 19.11.90, 77 adultos.
-Gressolet, Faixeda, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG88: 21.11.90, 2 inmaturos.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 16.09.91, 6 adultos + 19 inmaturos.
-L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG87: 18.11.90, 10 adultos +
17 inmaturos.
-Pont de Bar, Seu d'Urgell (Lleida), 31TCG79: 12.11.89, 27 adultos.
-Puerto de la Pullosa, Vich (Barcelona), 31TDG34: 14.11.89, 13 adultos.
-Santuario de Nostra Senyora de la Salut, Hostalet d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.02.89,
6 adultos.
-Setcases, Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 4 inmaturos; 18.11.90, 2 adultos.
-Toloriu, Seu d'Urgell (Lleida), 31TCG88: 21.11.90, 15 adultos.
-Torres de Alàs, Seu d'Urgell (Lleida), 31TCG79: 20.11.90, 5 adultos.
2. DIAGNOSIS
Animales vivos de aproximadamente 50 mm de longitud. El recto presenta ciego y la gónada no
alcanza el extremo posterior del saco visceral. El pene carece de glándula y del apéndice triangular propio
de Deroceras tarracense. El pene proximal está dotado de una pequeña protuberancia digitiforme. No
existe órgano estimulador constante o de forma definida; en su lugar aparecen pliegues irregulares. Mucus
del cuerpo incoloro.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 24)
Los adultos vivos miden como media 50 mm de longitud y presentan el dorso de color castaño
oscuro, algunos casi negro o completamente negro. Los ejemplares conservados en alcohol se vuelven de
color castaño claro, salpicados de motas negras en el dorso, y sufren contracción hasta 30-35 mm de
longitud. El mucus del cuerpo es incoloro.
Aparato reproductor (Láminas 24 y 25)
La gónada no alcanza el extremo posterior del saco visceral. El conducto hermafrodita, la
glándula de la albúmina y el espermoviducto son los característicos del género Deroceras.
En los adultos el pene es una estructura de poca longitud, piriforme y rechoncha, dotada de un
pequeño apéndice mamilar en forma de dedo en su porción proximal. No se presenta en el pene el
estrangulamiento superficial de otras especies. En la porción distal del pene no existe ni protuberancia
esférica ni casquete glanduloso. Los individuos jóvenes poseen un pene cilíndrico y de paredes finas, del
que sobresale un apéndice en forma de gancho. La región del pene en la que desemboca el canal deferente
aparece pigmentada de negro en los individuos jóvenes.
La superficie interna del pene está revestida de pliegues, que parecen menos marcados en los
jóvenes que en los adultos. A su vez, estos pliegues están provistos de surcos longitudinales y radiales que
en conjunto se asemejan a la «huella dactilar» de que habla DE WINTER (1986) en la descripción
original de esta forma. No obstante, este carácter no presenta configuración constante y su extensión y
forma varía de individuo a individuo, quizá dependiendo del grado de relajación durante el proceso de
fijación. Estos pliegues se evaginan durante la cópula y actuan como un sarcobelum de apariencia cónica,
que no existe en los ejemplares analizados.
Aparato digestivo (Lámina 24)

En todos los individuos estudiados existe un corto ciego en el recto y su desarrollo es completo
incluso en los jóvenes o inmaturos.
Cópula
A las 23.30 h fuimos testigos en un pinar de Coll de Josa (Serra del Cadí) de dos cópulas de
Deroceras levisarcobelum. Los individuos, todos de dorso completamente negro, se encontraban sobre las
acículas de los pinos que cubrían el suelo, de las que se alimentaban. Durante la cópula los individuos se
colocan en «C», apoyando las colas contra las cabezas, con los pliegues peneanos evaginados a modo de
órganos estimuladores cónicos sobre el dorso del compañero. No se produce giro de los individuos. En el
momento del intercambio espermático se evaginan completamente los penes y los individuos empiezan a
girar suavemente en el sentido de las agujas del reloj. No se aprecia glándula peneana al exterior. Se
hacen visibles, por contra, las dos estructuras que actúan como órganos estimuladores, que son cónicas,
enhiestas y levemente retorcidas. Antes de separarse, los individuos invaginan el genital. Después
enfrentan las cabezas, se lamen la zona caudal, que de vez en cuando elevan, y se separan
definitivamente.
4. DISCUSIÓN
Habiendo descubierto una nueva forma de pulmonado desnudo en los Pirineos franceses, DE
WINTER (1986) la describió como Deroceras altimirai levisarcobelum, considerando que era
coespecífica respecto a D. altimirai y D. tarracense, que así se tornaron, respectivamente, D. altimirai
altimirai y D. altimirai tarracense. De Winter basó su propuesta de alteración de categoría taxonómica en
la semejanza existente entre los ápices peneanos de las tres formas, en el hecho de que éstas habitan
regiones adyacentes y en el descubrimiento de especímenes con caracteres intermedios entre el típico D.
altimirai y la forma que él describió como nueva.
El epíteto subespecífico de D. altimirai levisarcobelum hace referencia a la suave superficie del
órgano estimulador peneano, que carece de los surcos típicos de otras formas de Deroceras. A esta babosa
se atribuye en la descripción original una gónada que alcanza el extremo posterior del saco visceral y un
ciego rectal muy corto o ausente. La descripción afirma que el pene, que no presenta una clara
demarcación externa en partes, posee un apéndice en su porción proximal y una llamativa protuberancia
en la distal.
Como material de referencia solicitamos al Nationaal Natuurhistorisch Museum de Leiden
(Países Bajos) que nos enviase material tipo de la forma de de Winter, por lo que pudimos estudiar dos
paratipos procedentes del Département de Ariège (Pirineos franceses), a 15 km al noroeste de Foix. Los
caracteres de estos ejemplares concuerdan con la descripción original de la forma y, por tanto, difieren en
algunos aspectos del material que en el presente estudio asignamos a Deroceras levisarcobelum. Así, en
los paratipos no existe ciego rectal, la gónada alcanza el extremo posterior del saco visceral y el
sarcobelum está representado por una protuberancia lisa mal definida. Dado que tanto en nuestros
ejemplares como en los paratipos analizados no existe casquete glanduloso alguno en el pene distal, tal
vez el órgano estimulador de D. levisarcobelum debiera considerarse vestigial o no existente.
Juzgamos que las disparidades enunciadas entre nuestros ejemplares y los descritos por de
Winter son accesorias teniendo en cuenta la esencial identidad del complejo peneano en ambas muestras.
Por otra parte, considerando las notables diferencias anatómicas existentes entre las formas que de Winter
designa como D. altimirai altimirai, D. altimirai tarracense y D. altimirai levisarcobelum, sobre todo las
distintas estructuras de penes y órganos estimuladores, que son de la mayor trascendencia para la
separación específica, y la escasez del material hasta ahora estudiado, preferimos ver estas formas como
especies independientes y esperar a nuevos hallazgos para confirmar o contradecir lo aquí expuesto.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 22 y 23)
Por lo que se sabe, Deroceras levisarcobelum es un elemento endémico del Pirineo y Prepirineo
(Serra del Cadí, por ejemplo) oriental. Ha sido citada por DE WINTER (1986), BORREDÀ et al. (1992)
y CASTILLEJO, GARRIDO e IGLESIAS (1993).
Deroceras levisarcobelum se encuentra en los bosques autóctonos de Cataluña, en pinares,
hayedos y robledales.

Deroceras vascoana De Winter, 1986
Deroceras vascoana De Winter, 1986. Zool. Meded., 60(10): 143.
1. MATERIAL ESTUDIADO
N a v a r r a:
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, 2 inmaturos.
-Selva de Irati, Ochagavia, 30TXN56: 24.09.91, 2 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Individuos vivos de aproximadamente 30 mm de longitud. Cuerpo de color castaño claro, sin
moteado oscuro sobre el dorso. El recto carece de ciego. Pene rechoncho, sin casquete glanduloso. La
glándula peneana se inserta en el pene proximal en posición subterminal y consiste en un apéndice
múltiplemente ramificado, de lóbulos festoneados. El sarcobelum está representado por un pliegue
bulboso aplanado, sin estrías. Mucus del cuerpo blancuzco.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 26)
En vivo los animales alcanzan 30 mm de longitud. La longitud media de nuestros cuatro
ejemplares jóvenes es de 20 mm. El dorso es de color castaño claro, desprovisto de moteado oscuro. Los
tubérculos dérmicos están poco marcados. En el tercio posterior del cuerpo aparece una corta carena
bastante aguzada. Cuando se irrita a los animales, éstos exudan un mucus blanquecino lechoso.
Aparato reproductor (Lámina 26)
El ovotestículo no llega al fondo del saco visceral en nuestros individuos jóvenes, aunque DE
WINTER (1986), en la descripción de la especie, sostiene que sí lo hace. El pene es bulboso y muestra en
su porción proximal una glándula dividida en tres o cuatro ramas profusamente festoneadas. El músculo
retractor del genital se inserta en las proximidades de la glándula peneana y del punto de desembocadura
del canal deferente, en posición terminal. En la porción proximal del pene, en la base de la glándula
peneana, aparece un área pigmentada de oscuro. En la porción distal del pene no existe ni dilatación
esferoidal ni pared glandulosa. En el interior de la porción distal del pene se aloja el órgano estimulador,
que tiene forma de cono obtuso, achaparrado, a modo de abultamiento de la pared interna y sin estrías
bien marcadas.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 24 y 25)
Deroceras vascoana es un elemento endémico pirenaico occidental. Los registros (debidos a DE
WINTER, 1986; CASTILLEJO, GARRIDO e IGLESIAS, 1993; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; y
ALTONAGA et al., 1994) lo sitúan en Guipúzcoa, Navarra y País Vasco francés.
En los días de lluvia es frecuente encontrar esta especie sobre las rocas calcáreas de los hayedos.
Durante el día se esconde bajo piedras, troncos en descomposición y en la capa edáfica de hojas, donde la
humedad es más alta.

Deroceras sp.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 11.11.89, 3 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Bossost, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH14: 11.11.89, 2 inmaturos.
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, 3 inmaturos.
En tres puntos de los Pirineos centrales (Mapa 26) se ha recogido un pequeño número de
individuos inmaturos pertenecientes al género Deroceras que no se pueden adscribir, en virtud de la
morfología de sus órganos genitales, a ninguna de las especies reconocidas en ese taxon. A continuación
se ofrece una somera descripción de la forma, en espera de que nuevo material, más abundante, aporte
información sobre los adultos, y se pueda instaurar formalmente la nueva especie nominal
correspondiente.
2. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 27)
El individuo más grande de que se dispone, aún inmaturo, mide cerca de 24 mm de longitud. El
escudo tiene 10 mm de largo. El dorso presenta un color general gris acastañado y está salpicado de
manchas negruzcas, relativamente grandes, por su parte superior, incluyendo el escudo. En éste, el
pneumostoma aparecece rodeado por una areola grande de color blancuzco. Los tubérculos de la piel
aparecen bien marcados.
Aparato reproductor (Lámina 27)
La gónada u ovotestículo, que consta de grandes acinos bien visibles, llega al fondo del saco
visceral y, en los individuos jóvenes estudiados, es mucho mayor que la glándula de la albúmina. El
espermoviducto tiene una longitud moderada y presenta una porción masculina de textura más rugosa y
color más oscuro que la porción femenina.
El pene aparece dividido en una porción proximal grande, en la que desemboca el canal
deferente y se asienta una pequeña glándula peneana, y una porción distal pequeña y bulbosa, a la que se
fija el músculo retractor genital. La glándula peneana, situada en un vértice del pene proximal, consiste en
una corta prolongación, de apariencia mamilar, dotada de levísimo festoneado. A cierta distancia de la
glándula peneana, ocupando una posición central en el margen del pene proximal, también se observa una
pequeña papila de contorno romo. En el interior de la porción proximal del pene, recubriendo la
superficie interna de su pared, se hallan numerosas papilas de sección poliédrica que acaban en punta
roma. Estas papilas se pueden observar desde el exterior por transparencia de la fina pared del pene
proximal. En el interior del pene distal se encuentra un sarcobelum u órgano estimulador en forma de
«C», de superficie finamente estriada, que consta de una porción central redondeada y de una exterior en
forma de abanico. La espermateca es oval. El oviducto libre es relativamente largo. El atrio genital es
grueso y está provisto en su superficie de numerosos musculillos.
Aparato digestivo (Lámina 27)
El intestino carece de ciego rectal, aunque puede a veces observarse una pequeña dilatación
lateral en la base del recto.
3. DISCUSIÓN
La forma de Deroceras tratada en esta sección y D. ercinae son las dos únicas especies del
género actualmente conocidas en el ámbito ibérico que comparten los caracteres de gónada que alcanza el
extremo de la masa visceral y carencia de ciego rectal. Sin embargo, respecto al sarcobelum y estructura
del pene, las dos formas difieren considerablemente. Así, D. ercinae muestra un órgano estimulador
cónico, mientras que el de Deroceras sp. tiene forma de «C»; por su parte, la glándula peneana de

Deroceras sp. es pequeña, mientras que en D. ercinae es larga. Además, en la porción proximal del pene,
D. ercinae muestra una dilatación esférica de que carece Deroceras sp.

141.
FAMILIA: LIMACIDAE Rafinesque, 1815
Limaxia Rafinesque, 1815. Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés:
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a): Babosas grandes. En extensión sus longitudes oscilan
entre 45 y 200 mm. El cuerpo es muy alargado y está aguzado posteriormente. Manto o escudo en la parte
anterior del cuerpo y de menor tamaño que la mitad de la longitud corporal. Superficie del manto
recubierta de surcos concéntricos, visibles sólo en los especímenes vivos. Pneumostoma en el tercio
posterior del manto, sin surcos o círculos a su alrededor. Con una quilla mediodorsal posterior, que nunca
llega al manto. Suela dividida en tres campos longitudinales, con surcos transversales. Cuerpo de color
variable, monocromático, con manchas, con estrías o reticulado. Mucus del cuerpo muy fluido, hialino o
amarillento. Concha muy aplastada, fina, asimétrica, con la parte embrionaria situada en la zona posterior
izquierda respecto al eje longitudinal. El aparato reproductor se caracteriza por mostrar un oviducto y
atrio sin glándulas accesorias y por carecer de órgano estimulador y epifalo. Algunas especies poseen en
la parte posterior del pene una glándula o apéndice. El pene está siempre bien desarrollado y su músculo
retractor se cruza con el músculo retractor del tentáculo ocular derecho. Mandíbula oxignata. Los dientes
centrales y laterales de la rádula son tricúspides. Tres géneros están representados en las muestras aquí
consideradas: Malacolimax, Lehmannia y Limax.
Género: MALACOLIMAX Malm, 1868
Malacolimax Malm, 1868. Göteborgs Vetensk. Handlingar, X: 66.
Animales de tamaño medio, que no sobrepasan los 60 mm de longitud. Carena corta, mal
definida. Cuerpo de color claro, monocromático, generalmente amarillento; algunos ejemplares presentan
dos bandas mal definidas sobre el manto. Suela monocromática. Pene corto, bulboso, en forma de barril.
En el extremo distal del canal deferente, antes de la desembocadura en el pene, aparece una zona
glandulosa con coloración oscura. Pene sin órgano estimulador pero con pliegues en su interior. Rádula
con los dientes marginales dotados de dos o cuatro cúspides. Una única especie en nuestras muestras:
Malacolimax tenellus (Müller, 1774)
Género: LEHMANNIA Heynemann, 1862
Lehmannia Heynemann, 1862. Malak. Bl., 10: 211.
Cuerpo de aproximadamente 80 mm de longitud máxima, estrecho, aguzado posteriormente. El
manto no ocupa más de 1/3 de la longitud del cuerpo. Quilla corta, mal definida. Color del cuerpo castaño
o gris. Manto con dos bandas laterales, aunque algunas veces pueden aparecer más; estas bandas se
pueden prolongar por el dorso, donde ocasionalmente son sustituidas por puntos oscuros que forman una
fila. Mucus del cuerpo incoloro, muy líquido. Si el pene es corto y mazudo, en su parte posterior muestra
una glándula peneana en forma de dedo o de corto flagelo. Si el pene es largo, presenta una dilatación
anterior o posterior y carece de glándula peneana y de músculo retractor del pene. En el interior del pene
puede existir un pliegue en forma de «V» o infinidad de pliegues longitudinales. Recto con un largo ciego
que llega hasta el fondo del saco visceral. Dientes laterales de la rádula aserrados. Dos especies presentes
en nuestras muestras:
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Género LIMAX Linnaeus, 1758
Limax Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, 1: 652.
Animal de longitud superior a 100 mm. Quilla de bastante longitud y generalmente de un color
más claro que el resto del cuerpo. Cuerpo de color variable, negro, gris, blancuzco, con o sin bandas o

puntos sobre el dorso. Suela monocromática o con la zona central blanca y las laterales negras. Pene
cilíndrico, muy largo, de igual o mayor longitud que el cuerpo. Bolsa copulatriz pequeña si se la compara
con otros órganos. En este género se han diferenciado dos subgéneros: Limax s. str. y Limacus.
Subgénero: LIMAX s. str.
Heynemannia Malm, 1868. Skand. Land-Sn., 10: 54.
Animales muy grandes, pues sobrepasan en extensión los 100 mm de longitud. Quilla muy
grande y de color claro, generalmente blancuzca. Coloración del dorso variable: negra, castaña, con
bandas o manchas sobre fondo claro. Suela monocromática o con las bandas laterales pigmentadas. Pene
cilíndrico, muy largo. La espermateca, muy pequeña en comparación con otros órganos, desemboca en el
pene, en su confluencia con el atrio genital. Nunca existe ciego en el recto. En la presente Memoria se
tratan dos especies pertenecientes a este subgénero:
Limax maximus Linnaeus, 1758
Limax cinereoniger Wolf, 1803
Subgénero: LIMACUS Lehmann, 1864
Limacus Lehmann, 1864. Malak. Bl., 11: 145.
Animales que alcanzan en extensión 70 mm de longitud. Carena corta. Cuerpo con manchas
oscuras sobre dorso y escudo. Suela pedia blancuzca. Pene cilíndrico, plegado en «C», más corto que la
mitad de la longitud del cuerpo. El conducto de la bolsa copulatriz puede desembocar en el pene o en el
oviducto libre. Interior del pene dotado de pliegues longitudinales. Intestino con un ciego rectal que sale
del fondo de la última circunvolución. Última circunvolución corta. Dos especies de este subgénero
concurren en nuestras muestras:
Limax flavus Linnaeus, 1758
Limax majoricensis Heynemann, 1862.

Malacolimax tenellus (Müller, 1774)
Limax tenellus Müller, 1774. Verm. Hist.: 11.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d o r r a:
-Bosc del Coll d'Ordino, 31TCH81: 06.10.85, 3 adultos, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Embalse de Linsoles, Eristé, Benasque (Huesca), 31TBH91: 09.11.89, 5 adultos.
C a t a l u ñ a:
-Bosc de Mulleres, Noguera Ribagorçana (Lleida), 31TCG18: 05.10.85, 2 inmaturos, L. Dantart
leg.
-Coll de Josa, Gósol, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG88: 19.11.90, 4 adultos.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 16.09.91, 20 adultos.
-Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici (Lleida), 31TCH41: 20.09.91, 1 adulto.
-Valencia d'Aneu (Lleida), 31TCH42: 20.09.91, 7 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño pequeño-medio, pues los adultos conservados miden alrededor de 30 mm de
longitud. Color del dorso amarillo uniforme en vivo y color crema en el material conservado en alcohol.
Pared del cuerpo muy fina. Pene corto, ovoide. Intestino sin ciego rectal.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 28)
En alcohol la longitud de los ejemplares estudiados oscila entre 25 y 35 mm. En vivo no
alcanzan los 45 mm de longitud. El cuerpo es rechoncho, dotado de una corta carena posterior. El escudo
mide aproximadamente un tercio de la longitud total del cuerpo. Tubérculos dérmicos poco marcados,
finos, cubiertos por un mucus viscoso y pegajoso de color amarillento. Conservados en alcohol, el color
amarillo fuerte presente en los individuos vivos se vuelve crema grisáceo. La zona que rodea al orificio
respiratorio y la orla del pie son más claras que el resto del cuerpo. En los adultos se insinúan dos bandas
laterales que recorren el dorso desde la cabeza a la cola. La parte anterior de la cabeza y los tentáculos son
de color azul oscuro, casi negros.
Aparato reproductor (Lámina 28)
La gónada es pequeña, esférica, de color pardo. El conducto hermafrodita es largo, fino y liso,
pero algo más sinuoso en su porción distal. La glándula de la albúmina es grande, lobulada, y
blanquecina. El espermoviducto es corto y grueso. El oviducto libre es tubular, ligeramente más grueso en
su porción proximal que en la distal, por la que desemboca, junto con el pene, en el atrio. La bolsa
copulatriz, ovoide y de porción proximal con apariencia truncada, desemboca en el atrio, entre el pene y
el oviducto libre, por medio de un canal más largo que ella misma. El canal deferente presenta una
longitud semejante a la del oviducto libre y en su parte distal está ensanchado y recubierto por una masa
de aspecto glandular que se extiende hasta la base del pene. Pene corto, grueso, cilíndrico, dilatado en su
porción media y dotado de un músculo retractor que se inserta proximalmente. Internamente el pene
muestra una gran papila en las proximidades de la abertura del canal deferente continuada en un tabique.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 27 y 28)
Malacolimax tenellus es una especie propia de la Europa central y septentrional, donde puebla
viejos bosques, tanto de hoja caduca como perenne, en localidades dispersas (KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983; BOGON, 1990).
En la Península Ibérica sólo se ha registrado en los Pirineos orientales y centrales (CASTILLEJO
y RODRÍGUEZ, 1991; ALTONAGA et al., 1994), en bosques de coníferas, donde ocupa preferentemente

parajes perhúmedos, bajo piedras. Para el presente estudio se ha recogido en los Pirineos centrales y
orientales y en el Prepirineo (Serra del Cadí), en bosques de abetos y pinos, bajo piedras y troncos en
lugares muy sombríos. Por las noches se ha observado cómo rae los líquenes que crecen sobre las piedras
de riachuelos forestales.

Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax marginatus Müller, 1774. Verm. Terr. et Fluv. Hist., 2: 10.
Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884: Castillejo, 1981. Iberus, 2: 21.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d o r r a:
-Llorts, Serrat, 31TCH82: 06.10.85, 3 adultos, L. Dantart leg.
-Sant Juliá, 31TCH70: 06.10.85, 1 adulto, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Embalse de Linsoles, Eristé, Benasque (Huesca), 31TBH91: 09.11.89, 10 adultos + 7 inmaturos.
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 30TYN42: 22.09.91, 29 adultos.
-Servise, Ordesa (Huesca), 30TYN31: 21.11.90, 3 adultos.
-Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 87 adultos.
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 10.11.89, 12 adultos + 5 inmaturos.
A s t u r i a s:
-Gedrez, Vega de Rengos, 30TQH06: 01.10.91, 2 adultos + 4 inmaturos.
C a n t a b r i a:
-Reserva de Saja, 30TUN97: 28.09.91, 6 adultos + 4 inmaturos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK35: 27.10.91, 4
adultos + 5 inmaturos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza (Segovia), 30TVL66: 26.10.91, 3 adultos.
-Hayedo de La Pedrosa, Sierra de Tejera Negra-Ayllón, Riaza (Segovia-Guadalajara), 30TVL66:
26.10.91, 7 adultos + 12 inmaturos.
-Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria), 30TWM15: 02.11.91, 15 adultos.
-Puerto de Piqueras (Soria), 30TWM35: 02.11.91, 5 adultos + 10 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Alto de Santigosa, Olot (Girona), 31TDG47: 18.11.90, 16 adultos + 15 inmaturos.
-Bosc de Mulleres, Noguera Ribagorçana (Lleida), 31TCG18: 05.10.85, 4 adultos, L. Dantart
leg.
-Coll de Formic, Serra de Montseny (Barcelona), 31TDG42: 17.11.90, 23 adultos.
-Coll de Josa, Gósol, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG88: 19.11.90, 4 adultos.
-Espot, Esterri d'Aneu (Lleida), 31TCH41: 20.11.90, 5 adultos.
-Gressolet, Faixeda, Serra del Cadí (Lleida), 31TCG79: 21.11.90, 1 inmaturo.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 16.09.91, 11 adultos + 2 inmaturos
-L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí (Barcelona), 31TCG87: 18.11.90, 4 adultos.
-Puerto de Toses, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 18.11.90, 6 adultos + 13 inmaturos.
-Sant Joan de les Abadesses (Girona), 31TDG47: 28.11.90, 5 adultos.
-Santuario de Nostra Senyora de la Salut, Hostalet d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG65: 13.11.89,
6 adultos + 3 inmaturos.
-Serra de Montseny, carretera BV5301, p.k. 17 (Barcelona), 31TDG52: 16.11.90, 2 adultos.
-Setcases, Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 2 adultos; 18.11.90, 1 adulto.
-Tapis, Figueres (Girona), 31TDG79: 17.11.90, 13 adultos.
L a R i o j a:
-Valgañón, Ezcaray, 30TVM98: 03.11.91, 5 adultos + 3 inmaturos.
M a d r i d:
-Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama, 30TVL33: 25.10.91, 10 adultos + 4 inmaturos.
N a v a r r a:

-Selva de Irati, Ochagavia, 30TXN56: 25.09.91, 1 adulto.
-Sierra de Urbasa, Alsasua, 30TWN64: 27.09.91, 12 adultos + 7 inmaturos.
S u r d e F r a n c i a:
-Eylie, Castillon-en-Couserans, 31TCH45: 18.09.91, 5 adultos + 2 inmaturos.
-Labouiche, Foix, 31TCH86: 17.09.91, 8 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio, pues en vivo como máximo alcanza 65 mm de longitud. Los
individuos vivos son de color gris y muestran en el escudo dos bandas negras que forman el contorno de
una lira. La glándula peneana tiene forma de flagelo y se une al pene en posición diametralmente opuesta
a las inserciones peneanas del canal deferente y del músculo retractor genital.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 29)
Animal de mediana talla, pues en extensión alcanza 65 mm de longitud. Los individuos adultos
conservados y disecados para el presente estudio miden como media 40 mm de longitud. El cuerpo es
semicilíndrico, acuminado posteriormente y dotado de una corta carena mediana posterior, generalmente
más clara que el resto del cuerpo. Los tubérculos de la piel están poco marcados. El escudo mide
aproximadamente un tercio de la longitud total del cuerpo y está provisto de estrías concéntricas. Cuerpo
de color gris o castaño, con bandas o manchas grises oscuras, negras o de color chocolate sobre el dorso,
con el fondo castaño claro o blancuzco. Sobre el escudo son siempre visibles dos bandas longitudinales
oscuras que se unen en la parte posterior, tomando muchas veces el aspecto de una lira. Debido al alto
contenido en agua de sus tejidos, la parte posterior del animal vivo es generalmente transparente. La
cabeza y los tentáculos son negruzcos. Suela dividida en tres zonas, uniformemente blancuzcas. Mucus
del cuerpo incoloro, muy fluido.
Aparato reproductor (Lámina 29)
La gónada es de color castaño y se encuentra alojada entre los lóbulos de la glándula digestiva.
La glándula de la albúmina es muy grande. En los especímenes adultos el espermoviducto aparece
pigmentado de negro.
El pene es relativamente corto y grueso, con forma de clava, dilatado en su parte proximal. En
esta dilatación se ancla lateralmente, opuesto a la desembocadura del canal deferente y a la inserción del
músculo retractor genital, la glándula o flagelo peneano, que tiene forma de cuerno, látigo o cono,
siempre puntiagudo. La longitud de la glándula peneana es variable; en algunas ocasiones puede
sobrepasar la mitad de la longitud del pene. La espermateca es oval, ocasionalmente con el extremo
posterior afilado y con el canal de mediana longitud. Atrio genital corto, en forma de tubo.
Vísceras y tubo digestivo
El intestino presenta un largo ciego rectal, que parte del recto propiamente. El saco visceral está
rodeado por un mesenterio de tonos negruzcos.
4. DISCUSIÓN
Como CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991) y ALTONAGA et al. (1994), consideramos que las
citas ibéricas de Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884, endemismo alpino de largo flagelo
peneano, deben referirse a Lehmannia marginata, pues en el rango de variación de las poblaciones
ibéricas de esta última se incluyen individuos con los caracteres atribuidos a la primera en las citas
ibéricas del taxon.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 29 y 30)

Se trata de una especie originaria del norte y centro de Europa que ha sido introducida
accidentalmente por el hombre en otros continentes. En su dominio geográfico nativo se encuentra sobre
todo en bosques, bajo la corteza de árboles muertos, y también en terreno abierto, sobre muros de piedra y
roquedos de regiones ricas en precipitación (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica, Lehmannia marginata alcanza el límite meridional de su dominio
europeo, siendo abundante en los hayedos y abetales de los Pirineos y Cordillera Cantábrica y estando
restringida a la alta montaña en regiones ibéricas más sureñas (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;
BORREDÀ et al., 1992; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; LARRAZ y EQUISOAIN,
1993; ALTONAGA et al., 1994; ONDINA y OUTEIRO, 1994). Las citas ibéricas de la especie
publicadas comprenden, en el dominio de influencia atlántica, una franja que se extiende desde el sur de
Portugal hasta los Pirineos occidentales; hasta la costa mediterránea el dominio ibérico continúa por los
Pirineos centrales y orientales. Fuera de estas regiones, las citas de la especie se restringen a zonas
montañosas húmedas: Serra del Montseny (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; presente estudio),
provincia de Castellón (citada por COLLADO y BORREDÀ, 1992 , como Lehmannia rupicola),
provincia de Valencia (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; BORREDÀ, COLLADO y ROBLES,
1990), Sierra Norte de Sevilla (ARRÉBOLA, 1992), Teruel (BORREDÀ, BLASCO y ESPÍN, 1994),
Cuenca (BORREDÀ, BLASCO y ESPÍN, 1994; presente estudio) y Madrid (presente estudio).
Lehmannia marginata es en la Península una especie ubiquista. Se puede encontrar tanto en
hábitats ruderales como en zonas no antropógenas. La forma antropófila es de color castaño, mientras que
la que vive en bosques es de color gris. La forma castaña aparece siempre ligada al suelo (cloacas, muros,
jardines, etc.) y la gris vive sobre los troncos de los árboles, donde ramonea los líquenes y algas
epifíticos.

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Limax valentianus Férussac, 1821. Tabl. Syst.: 96, t. 8a rys. 5-6.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Central Hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH00: 18.11.89, 1
adulto + 1 inmaturo.
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 2 inmaturos.
-Fuente El Chorrillo del Obispo, Despeñaperros, Carolina (Jaén), 30SVH55: 14.05.91, 1 adulto +
3 inmaturos.
-Pampaneira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 30 inmaturos.
-Río Guarriza, Aldeaquemada (Jaén), 30SVH65: 14.05.91, 17 inmaturos.
-Torre del Vinagre, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH01: 19.11.89, 1 adulto.
-Villanueva del Duque (Córdoba), 30SUH25: 04.05.91, 5 inmaturos.
C a n t a b r i a:
-Argoños, Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 2 adultos + 3 inmaturos.
-El Dueso, Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 1 adulto.
-Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 13 adultos + 5 inmaturos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Lagunas de Ruidera, Ruidera (Ciudad Real), 30SWJ11: 12.05.91, 45 inmaturos.
-Pozuelo de Calatrava, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 6 adultos.
-Pozuelos de Calatrava, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 7 adultos.
-Santuario de Nuestra Señora de los Santos, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 24
adultos + 10 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Els Canaletes, Serra de Pandols, Gandesa (Tarragona), 31TBF73: 15.11.89, 8 adultos.
-Sallent, Manresa (Barcelona), 31TDG03: 14.11.89, 4 adultos.
-Serra de Cavalls, Gandesa (Tarragona), 31TBF84: 15.11.89, 3 adultos.
-Serra de l'Albera (Girona), 31TDH90: 27.03.86, 1 adulto.
E x t r e m a d u r a:
-Navatrasierra, Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 03.05.91, 8 inmaturos.
-Sierra de Guadalupe, Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 03.05.91, 2 inmaturos.
-Zafra (Badajoz), 29SQC25: 04.05.89, 25 inmaturos.
S u r d e F r a n c i a:
-Labouiche, Foix, 31TCH86: 18.09.91, 8 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio. En vivo alcanza 70 mm de longitud. Dorso de color castaño. Glándula
peneana digitiforme, roma en el extremo distal y situada muy próxima a la desembocadura del canal
deferente y a la inserción del músculo retractor del pene.
3. DESCRIPCIÓN
Morfología externa (Lámina 30)
Especie de tamaño medio, pues en extensión alcanza 70 mm de longitud. Como media, los
ejemplares conservados y analizados para el presente estudio miden 40 mm de longitud. La parte
posterior del cuerpo aparece marcadamente afilada. El manto recubre menos de un tercio de la longitud
del cuerpo. La carena es corta y de sección convexa. La coloración del dorso siempre es castaña, con
diferentes tonalidades, e incluso puede ser de tono amarillo paja. Las bandas y dibujos del dorso son

siempre de color castaño oscuro. El escudo presenta dos bandas laterales, entre las cuales se encuentra
una banda central difuminada que puede estar puntuada con manchas. Por detrás del escudo se aprecian
dos bandas longitudinales que se extienden hasta el final del cuerpo. Suela monocromática, grisácea.
Tentáculos castaños. Mucus del cuerpo incoloro y fluido.
Aparato reproductor (Láminas 30 y 31)
La gónada es relativamente grande, esférica, de color castaño claro. La glándula de la albúmina
es gruesa, lingüiforme. El espermoviducto presenta un color blanquecino y aparece fuertemente dilatado.
El canal deferente es corto y grueso. El pene es cilíndrico, un poco más ancho en su parte
proximal, donde recibe las inserciones del músculo retractor del genital, del canal deferente y de la
glándula peneana, que se encuentran muy próximas entre sí. En algunos ejemplares analizados, la
glándula peneana se hallaba totalmente invaginada dentro del pene, por lo que no se apreciaba al exterior.
La glándula peneana presenta forma de dedo y su extremo, que en contraste con el de Lehmannia
marginata es romo, puede estar levemente curvado. En el interior del pene aparece un pliegue en forma
«V», característico del género. La bolsa copulatriz es oval y puede ser tan grande como el pene. Oviducto
libre tan largo como el pene. Atrio corto, recubierto por infinidad de tenues músculos.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 31 y 32)
Lehmannia valentiana es una especie originaria de la Península Ibérica que se ha introducido por
la acción humana en ambientes antropizados del centro y norte de Europa y otros continentes (KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica, Lehmannia valentiana aparece en ambientes de influencia humana,
siempre ligada al suelo y no a los árboles, como acontece frecuentemente con L. marginata. Es típica en
basureros, jardines, huertos y zonas ruderales, donde puede constituir una plaga para la agricultura. Las
citas bibliográficas de la especie abarcan casi toda la Península, con una mayor densidad en la franja
costera atlántica y mediterránea, en localidades de baja altitud, con inclusión de las Islas Baleares
(CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; BORREDÀ, COLLADO y ROBLES, 1990; BORREDÀ y
COLLADO, 1991; COLLADO y BORREDÀ, 1992; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993;
BORREDÀ, BLASCO y ESPÍN, 1994; ALTONAGA et al., 1994; ONDINA y OUTEIRO, 1994). Como
confirmación de lo apuntado en ALTONAGA et al. (1994), nosotros tampoco hemos recogido L.
valentiana en zonas de alta montaña, pues no ha aparecido en la Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico o
Pirineos (en la Serra de l'Albera en cotas bajas y ya muy cerca del mar).

Limax (Limax) maximus Linnaeus, 1758
Limax maximus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. ed. X, vol. 1: 652.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a t a l u ñ a:
-Salardú, Valle de Arán (Lleida), 31TCH23: 18.07.87, 3 inmaturos, G. Serrano leg.
-Torres de Alàs, Seu d'Urgell (Lleida), 31TCG79: 20.11.90, 3 adultos + 5 inmaturos.
N a v a r r a:
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, 1 inmaturo.
S u r d e F r a n c i a:
-Eylie, Castillon-en-Couserans, 31TCH45: 18.09.91, 2 adultos.
-Labouiche, Foix, 31TCH86: 18.09.91, 16 adultos.
-Montagne Noire, Macizo Central, 31TDJ41: 10.09.94, 5 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de gran tamaño, de hasta 150 mm de longitud en extensión. Dorso de fondo castaño o
amarillento, salpicado de manchas negras que pueden agruparse en bandas más o menos continuas. Suela
uniformemente clara. El canal deferente desemboca en la parte posterior del pene en posición
subterminal. La longitud del pene es, aproximadamente, la mitad de la del cuerpo.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 32)
Babosa de gran tamaño, pues en extensión alcanza 140 mm de longitud. Los tubérculos de la piel
son muy finos. El color de fondo del dorso puede ser grisáceo o amarillento y está dotado de tres bandas
negras, que frecuentemente se difuminan en manchas aisladas. El escudo, que ocupa un tercio de la
longitud corporal, presenta gran cantidad de manchas negras. En el extremo caudal, en posición mediodorsal,
aparece una quilla de color claro, que discurre a lo largo del tercio posterior del cuerpo y que, por
tanto, no alcanza el escudo. La suela consta de tres campos longitudinales y es uniformemente blanca o
cremosa. Los inmaturos son más oscuros que los individuos adultos. Mucus incoloro.
Aparato reproductor (Lámina 32)
El atrio genital es pequeño. El pene, cilíndrico, es la mitad de largo, aproximadamente, que el
cuerpo y se presenta arrollado sobre sí mismo y ligado al canal deferente por medio de una fina
membrana. En su porción proximal el pene está dilatado y acaba en una protuberancia redondeada, a la
que se unen subapicalmente el canal deferente y el músculo retractor del genital. El canal deferente es
fino y de menor longitud que el pene. El oviducto libre es relativamente corto y está ensanchado en su
porción distal. La espermateca es oval o esférica y su canal, muy corto, desemboca en la parte más
anterior del pene, justo en su desembocadura en el atrio.
Cópula
La cópula de Limax maximus es muy vistosa, pues los dos participantes, antes del intercambio
espermático, se enrollan uno alrededor del otro mientras cuelgan de un hilo de mucus fijado a una rama
de árbol u otro objeto. Una vez adoptada esta postura, cada individuo evagina su largo pene y lo enrolla
alrededor del de su congénere para depositar en él el esperma. Este intercambio espermático externo, sin
intromisión peneana, es exclusivo de los Gasterópodos Pulmonados, donde ha sido descrito, además de en
los Limacidae, en los Discidae, Succineidae y Polygyridae (cf. EMBERTON, 1994). Parece ser que este
mecanismo reproductivo ha conducido a una selección sexual desenfrenada, manifiesta en los largos
penes de varias especies de Limax y Polygyridae, y la cual se explica por una tendencia a apartar el
esperma de la bolsa copulatriz (donde, en gran parte, se destruye) y confinarlo en el pene para
incrementar la tasa de huevos fecundados (cf. EMBERTON, 1994).
En un robledal antropizado de Labouiche, durante una noche de septiembre de 1991 fuimos
testigos de una cópula de Limax maximus que no obedecía al patrón más frecuentemente citado en la

ibliografía, en el que los participantes cuelgan de una rama, sino que en este caso la pareja colgaba de, y
sobre, un grueso tronco de roble. Sobre el suelo herboso del robledal se podían observar multitud de
individuos de Limax maximus. En un momento dado dos de ellos se encontraron frente a frente, se
inspeccionaron por medio de los tentáculos y se dispusieron en línea recta, uno detrás del otro. El
individuo retrasado tocaba y raspaba con su boca el extremo caudal del individuo adelantado y ambos
ascendieron por el tronco de un roble. Durante 90 minutos, sobre la corteza del árbol, la pareja se movió
en círculos cada vez más estrechos acariciándose con los tentáculos y exudando abundante mucus. En un
momento determinado, cuando se hallaban a un metro de altura sobre el suelo, los individuos se dejaron
caer lentamente, enrollados entre sí y fijados por los extremos caudales a un hilo de mucus sujeto a la
corteza del roble. Este hilo, que medía aproximadamente el triple de la longitud de cada participante en la
cópula (en algunos casos alcanza 45 cm), procedía de una pequeña masa esférica de mucus tenaz fija a la
corteza del árbol. A continuación los individuos evaginan sus largos penes y los enlazan entre sí en forma
helicoidal. Después de un tiempo, las vueltas superiores de este «helicoide peneano» se expanden para
formar una estructura en forma de paraguas y es entonces cuando se produce el intercambio de fluidos
espermáticos. A continuación, los penes tubulares se invaginan y uno de los participantes en la cópula
asciende por el hilo de mucus mientras, detrás de él, el otro individuo procede a mordisquear el filamento.
Finalmente, ambos individuos descienden al suelo y se separan.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 33 y 34)
Limax maximus es una especie originaria de las regiones meridionales y occidentales de Europa
y ha sido introducida accidentalmente por el hombre en otras regiones europeas y continentes (WIKTOR,
1983a).
En la Península Ibérica Limax maximus puebla la práctica totalidad de la franja atlántica, desde
el sur de Portugal hasta el Golfo de Vizcaya, y los Pirineos hasta su extremo mediterráneo. Ha sido citada
también en Sierra Nevada (Granada) y en Mallorca (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; BORREDÀ,
COLLADO, BLASCO y ESPÍN, 1992; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; ALTONAGA et
al., 1994; BORREDÀ, BLASCO y ESPÍN, 1994; ONDINA y OUTEIRO, 1994). Nuestros hallazgos se
sitúan en el sector pirenaico y en el meridional francés, no habiendo sido posible encontrar la especie en
Sierra Nevada.
El hábitat de Limax maximus responde, por lo general, a la tipología de los ambientes
antropizados. Para el presente estudio se ha recogido en sotos arbóreos de fuerte influencia humana, en
habitaciones humanas y entre la basura.

Limax (Limax) cinereoniger Wolf, 1803
Limax cinereoniger Wolf, 1803. Sturm's Deutsch Fauna, fasc. 1: 7.
Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Haas, 1929. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona,
13: 147.
Limax (L.) albipes Dumont et Mortillet, 1853: Bech, 1990. Fauna Malac. Catalunya, 12: 129.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d o r r a:
-Sant Juliá, 31TCH70: 06.10.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 31TBH52: 22.09.91, 47 adultos + 5
inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 14.09.91, 13 adultos.
-Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici (Lleida), 31TCH41: 20.09.91, 16 adultos.
-Sant Llorenç de Morunys, Serra del Querol (Lleida), 31TCG86: ?, 1 adulto, M. Bech leg. (como
Limax albipes).
S u r d e F r a n c i a:
-Montagne Noire, Macizo Central, 31TDJ41: 10.09.94, 6 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de gran longitud, que en extensión sobrepasa 180 mm. Dorso oscuro sin moteado. Zona
central de la suela, blanca; zonas marginales de color oscuro. El canal deferente desemboca en la parte
apical del extremo proximal del pene. La longitud del pene es mayor que la mitad de la del cuerpo.

3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 33)
Babosa muy grande, pues en extensión puede sobrepasar 180 mm de longitud, aunque esbelta.
Los individuos adultos son negros, sin moteado, con la quilla blanca y presentan una suela
cromáticamente dividida en una tira central blanca y dos laterales oscuras, casi negras. La quilla no
recorre más que el tercio posterior del cuerpo y el escudo es relativamente pequeño. Los inmaturos son de
color crema o castaño, ocasionalmente dotados de bandas en los costados, con la quilla igualmente de
tonos crema o castaño y suela completamente blanca. Los tubérculos dérmicos son gruesos y
prominentes. Mucus del cuerpo transparente, fluido.
Aparato reproductor (Lámina 33)
Los órganos copuladores de Limax cinereoniger son semejantes a los de L. maximus. Se
diferencian en la posición de la desembocadura del canal deferente en el pene y en la longitud de éste. En
L. cinereoniger la longitud del pene es siempre mayor que la mitad de la longitud corporal (hasta 2,5
veces mayor, aproximadamente, en nuestras muestras). Por otra parte, el canal deferente no se insiere en
el extremo posterior del pene subterminalmente, como en L. maximus, sino apicalmente, en la vecindad
del punto de fijación del músculo retractor genital. En los especímenes de edad avanzada el pene es más
largo que en los ejemplares jóvenes.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 35 y 36)
Se trata de una especie de amplia distribución europea, aunque restringida a los bosques menos
alterados por la influencia humana (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). En Alemania L.
cinereoniger se encuentra en los bosques de hoja caduca, desde la llanura a la montaña y, al contrario que
L. maximus, evita las zonas cultivadas (BOGON, 1990).
En la Península Ibérica su dominio geográfico se reduce a los bosques autóctonos y no alterados
del Pirineo central (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; ALTONAGA et al., 1994), aunque también se
han atribuido a L. cinereoniger dos poblaciones en Granada (ALONSO, 1975) que resultan dudosas.
Las localidades del presente estudio donde se ha recogido Limax cinereoniger caen dentro del
dominio pirenaico central y subpirenaico. A este último pertenece la localidad de Sant Llorenç de
Morunys, donde un ejemplar identificado por M. Bech como Limax albipes (cf. BECH, 1990) resultó ser
en realidad L. cinereoniger.
Nuestros ejemplares de L. cinereoniger fueron hallados en abetales, hayedos y pinares de
montaña, en actividad por la noche, o escondidos bajo troncos en descomposición o grandes piedras.

Limax (Limacus) flavus Linnaeus, 1758
Limax flavus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, 1: 652.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 1 adulto + 3 inmaturos.
-Pampaneira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 1 adulto + 16
inmaturos.
-Río Guarriza, Aldeaquemada (Jaén), 30SVH65: 14.05.91, 2 inmaturos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Santuario de Nuestra Señora de los Santos, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 5
adultos + 4 inmaturos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-La Alberca, Sierra de la Peña de Francia (Salamanca), 29TQE19: 01.05.91, 21 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Hostalets d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.11.89, 4 inmaturos.
E x t r e m a d u r a:
-Guadalupe, Sierra de Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 02.05.91, 7 inmaturos.
V a l e n c i a:
-Carrascar de la Font Roja, Alcoy (Alicante), 30SYH18: 11.05.91, 1 adulto + 1 inmaturo.
2. DIAGNOSIS
Animal grande. En extensión alcanza 150 mm de longitud. Dorso y manto de color acastañado,
gris o verdoso moteado de manchas claras. Sin bandas en los costados. El canal de la bolsa copulatriz
desemboca en el oviducto libre.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 34)
Babosa de gran tamaño, pues en extensión alcanza 150 mm de longitud, mientras que los
individuos adultos conservados que se disecaron para el presente estudio miden, como media, 60 mm de
longitud. En su parte anterior el cuerpo es semicilíndrico y posteriormente presenta sección triangular.
Los tubérculos de la piel son poco prominentes. La cabeza y los tentáculos son grises, estos últimos con
un tono azulado. El color de fondo del dorso puede ser gris oliváceo, verdoso o castaño y aparece
moteado de manchas blanquecinas o amarillentas, siempre claras en nuestros ejemplares. En alcohol, el
color del dorso oscurece hasta hacerse negruzco, pero las manchas claras continúan siendo visibles. La
carena dorsal se marca por una fila de tubérculos claros en el tercio posterior del animal. Los flancos, por
encima de la orla del pie, son amarillentos, más claros que el dorso superior. La suela es acastañada
verdosa, tripartita. El mucus del cuerpo es amarillento o anaranjado pálido, muy fluido.
Aparato reproductor (Lámina 34)
Gónada redondeada, oculta bajo los lóbulos del hepatopáncreas. El pene, grueso y cilíndrico,
tiene doble longitud que el canal deferente. Éste es un tubo fino que desemboca subapicalmente en el
extremo posterior del pene, cerca de la inserción del músculo retractor del genital. El pene mide
aproximadamente un sexto de la longitud corporal total y aparece dilatado y curvado distalmente, cerca
de su desembocadura en el atrio. En el interior del pene existen dos pliegues longitudinales que convergen
justo antes de la desembocadura atrial. El oviducto libre se presenta dividido en una porción proximal fina

y otra distal más gruesa. La espermateca es oval y relativamente pequeña y, como peculiaridad dentro de
la familia Limacidae, no desemboca en el pene, sino en el oviducto libre distal (constituyendo, pues, una
suerte de vagina). El atrio genital es pequeño en los adultos, pero bastante largo en los jóvenes.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 37 y 38)
Se trata de una especie de probable origen mediterráneo (KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983), presente también en Europa central y septentrional hasta el sur de Suecia,
incluyendo las Islas Británicas. Desde estas áreas ha sido introducida accidentalmente por el hombre en
otros continentes.
En la Península Ibérica Limax flavus puebla todas las regiones (también el Archipiélago Balear),
donde se ha encontrado en muchos puntos dispersos, con pobreza pronunciada de citas en el centro
(BORREDÀ, COLLADO y ROBLES, 1990; CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; ARRÉBOLA, 1992;
HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; BORREDÀ, BLASCO
y ESPÍN, 1994; ALTONAGA et al., 1994; ONDINA y OUTEIRO, 1994). Nuestros hallazgos también
son dispersos y afectan a muchas regiones, desde el norte de Cataluña hasta el sur de Andalucía.
Limax flavus es una especie sinantrópica, de hábitat ruderal o declaradamente doméstico, pues se
suele encontrar, como aconteció con nuestros ejemplares, en parques, jardines, habitaciones humanas
húmedas (cocinas, bodegas, cuadras) y otras construcciones (muros, puentes, pozos, aljibes, etc.).

Limax (Limacus) majoricensis Heynemann, 1862
Limax majoricensis Heynemann, 1862. Malakoz. Bl., 10: 211.
Limax (Limacus) majoricensis Heynemann, 1862: Castillejo y Garrido, 1994. Basteria, 58: 217.
Limax majoricensis fue descrito por Heynemann en el siglo pasado a partir de material
procedente de Mallorca y con toda probabilidad los tipos no se conservaron. La primera cita de la especie
aparece en un trabajo de la autoría de DOHRN y HEYNEMANN sobre la fauna de Moluscos de las Islas
Baleares (1862). En este trabajo la referencia a la especie adopta la forma «Limax nov. spec.?», al tiempo
que se proporciona información sobre su rádula y concha. En el mismo año aparece un trabajo de
HEYNEMANN sobre el género Limax en la misma revista, artículo que ya recoge la designación Limax
majoricensis, pero excepto una figura de una fila radular de dentículos, no se presentan datos anatómicos
de la especie.
En el índice de especies de Moluscos instauradas entre 1850 y 1870 (RUHOFF, 1980) la especie
nominal Limax majoricensis no aparece, lo que se puede atribuir a ignorancia por parte de su autora, o a
que no la consideró especie válida. Por el contrario, HIDALGO (1875, 1879, 1916, 1918) incluye L.
majoricensis en sus catálogos malacológicos, considerándola buena especie. La obra de TAYLOR (1907)
no contiene cita alguna de L. majoricensis, aunque en él se proporcionan noticias de otras especies
distribuidas por toda Europa. Por otra parte, HESSE (1926) cita L. majoricensis, bien que añadiendo un
signo de interrogación como símbolo de status taxonómico dudoso. Más tarde JAECKEL y PLATE
(1964), GASULL y ALTENA (1969), PAUL (1982) y REISCHÜTZ (1983) han registrado la especie en
las Islas Baleares, pero ninguno ha dado información sobre su anatomía, sino sólo sobre los lugares de
recogida del material.
Ante las repetidas citas de Limax majoricensis y la falta de datos anatómicos de la especie, se
solicitó para su estudio al Dr. T. von Proschwitz, a cargo de la colección de moluscos del Museo de
Historia Natural de Gotemburgo (MHNG), Suecia, el material correspondiente depositado en esa
institución. Este material consiste en los topotipos de la especie recogidos en GASULL y ALTENA
(1969), que previamente habían sido asignados al Museo de Historia Natural de Leiden (Países Bajos).
Además, el Dr. H. W. Waldén proporcionó generosamente sus observaciones personales e iconografía
referentes a la especie. El estudio de ese material, en conjunto con el de dos muestras depositadas en el
Museo de Historia Natural de Estocolmo (MHNE), Suecia, con la etiqueta «L. variegatus», permiten
presentar la siguiente redescripción de Limax majoricensis.
1. MATERIAL ESTUDIADO
I s l a s B a l e a r e s
C a b r e r a e islotes próximos:
-Illa Plana, Illes Bledes, 31SDD93: 11.02.60, 1 adulto, L. Gasull leg., Museo de Historia Natural
de Gotemburgo, Suecia (MHNG).
I b i z a:
-Sant Antoni, Buscatell, 31SCD51: 12.02.60, 5 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Sant Antoni, 31SCD51: 1870, F. Söderlund leg., Museo de Historia Natural de Estocolmo,
Suecia (MHNE).
-Sant Vicens, Café, 31SCD72: 22.11.55, 1 adulto, L. Gasull leg., MHNG.
-Vedrà, 31SCD40: 10.02.1960, 1 adulto, L. Gasull leg., MHNG.
M a l l o r c a:
-Alcudia, 31SEE11: 04.06.69, 2 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Andratx, 31SDD58: 03.66, 6 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Campanet, Coves, 31SDE90: 15.12.59, 4 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Campanet, Hort Biniatró, 31SDE90: 04.01.60, 2 inmaturos, A. Muntaner leg., MHNG.
-Coll Sóller, Font Can Topa, 31SDD79: 23.09.65, 4 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Deià, 31SDD69: 10.11.70, 4 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Font Son Sant Joan, 31SED09: 27.05.70, 4 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Pollensa, Carret del Puerto, 31SEE01: 20.02.68, 12 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Pollensa, Son Marc, Es Pujol, Vall d'en Marc, 31SEE01: 04.12.60, 2 inmaturos, A. Muntaner
leg., MHNG.

-Portals Vells, 31SDD97: 21.12.69, 2 adultos + 3 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
-Santa María, 31SDD88: 25.09.66, 1 inmaturo, L. Gasull leg., MHNG.
-Vall de Mossa, Cartuja, 31SDD69: 09.06.67, 2 inmaturos, L. Gasull leg., MHNG.
F o r m e n t e r a:
-Molan, UTM: 1871, 1 adultos, F. Söderlund leg., MHNE.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio (los individuos adultos conservados miden alrededor de 35 mm de
longitud), de dorso superior dotado de bandas longitudinales y manchas. Tubo digestivo provisto de un
ciego rectal largo que casi alcanza el extremo posterior de la masa visceral. Canal deferente ausente o
diminuto. Pene cilíndrico, grueso, doblado en forma de «V» debido a la presencia de una vaina muscular
(pero sin músculo retractor propiamente dicho) y de doble longitud (8 mm), aproximadamente, que el
oviducto libre. Dentro del pene aparecen pliegues longitudinales fuertes y débiles. El canal de la
espermateca se abre en la porción distal del pene, cerca del atrio genital.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 35)
El ejemplar más grande de que se dispone (conservado) mide 45 mm de longitud, aunque la
longitud más frecuente oscila entre 25-35 mm. Los ejemplares conservados presentan un cuerpo
acastañado claro con dos bandas oscuras en el dorso que se continúan por el escudo. En los flancos, por
debajo de las bandas laterales, se observan manchas oscuras. También existen manchas oscuras en el
escudo, que pueden hacer borroso el curso de las bandas laterales. Omatóforos sin pigmento, del mismo
color que el resto del cuerpo. Suela blancuzca, dividida longitudinalmente en tres partes.
Aparato reproductor (Láminas 35 y 36)
La gónada, que consta de acinos pequeños de color marrón claro, está situada en el lado
izquierdo y no alcanza el fin de la masa visceral. El conducto hermafrodita es largo y fino y muestra
convoluciones en su porción distal. La glándula de la albúmina tiene forma almendrada y es de color
marrón claro. Espermoviducto largo y fino, con su porción masculina recubierta por una pared glandular.
Oviducto libre cilíndrico, de la mitad de la longitud y grosor que el pene. Canal deferente
inexistente o muy corto. Si está presente, no mide más de 0,5 mm de longitud y es más grueso que largo.
El pene es grande y a veces alcanza 8,0 mm de longitud. En algunos especímenes el pene aparece
dividido en una porción proximal y otra distal, estando alguna de ellas ocasionalmente abultada. En otros
especímenes el pene es cilíndrico y uniforme. Ninguno de los ejemplares examinados para este estudio
presentaba el típico músculo retractor del pene. En su disposición natural el pene aparece plegado en
forma de «V», con sus porciones proximal y distal apoyadas una contra la otra por medio de tiras
musculares que forman a su alrededor una vaina. Esta vaina muscular del pene también se observa en
especímenes muy jóvenes. La espermateca es esferoidal o levemente puntiaguda, de tamaño pequeño en
relación al conjunto del aparato reproductor. El canal de la espermateca es de doble o triple longitud que
la bolsa copulatriz, y bastante grueso en relación a esta última. La inserción peneana del canal de la
espermateca se sitúa justo antes del atrio. El atrio genital es cilíndrico y bastante grande y grueso,
midiendo casi tanto como el oviducto libre. El atrio está completamente rodeado por tiras musculares, de
las que una cercana al pene es especialmente llamativa. Dentro del pene hay pliegues longitudinales. Los
del pene proximal son fuertes, presentan a veces forma abultada y aparecen distribuidos irregularmente,
mientras que los del pene distal, excepto un pliegue mediano grueso, son más finos y aparecen alineados.
La superficie del interior del atrio es lisa, careciendo de papilas o pliegues.
Tubo digestivo y otros caracteres anatómicos (Lámina 35)
El intestino presenta tres asas, típico carácter del género. La última asa intestinal es muy corta.
En su parte posterior, la última asa intestinal exhibe un largo ciego que casi alcanza el extremo posterior
de la masa visceral.
El músculo retractor del omatóforo derecho pasa bajo el pene. La aorta cruza sobre el
espermoviducto.

4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 39 y 40)
Limax majoricensis se ha citado en las islas de Mallorca, Ibiza, Formentera, Plana (cercana a
Cabrera) y Bledes (grupo de islotes próximo a Cabrera), en el Mediterráneo occidental, y parece que se
trata de una especie endémica de las Islas Baleares. Sería interesante comprobar su presencia en Menorca
y en los islotes cercanos, así como confirmar la cita de la isla de Formentera (localidad: Molan), cuya
coordenada UTM no nos ha sido posible determinar.
Los ejemplares que recogieron L. Gasull y A. Muntaner fueron encontrados en ambientes
ruderales, en tapias situadas a lo largo de caminos, fuentes y monasterios, lo que denota una preferencia
por hábitats antropógenos.
Se conoce poco sobre la bionomía de esta especie. A partir de las anotaciones que figuran en las
etiquetas de Gasull que acompañan a los topotipos se sabe que los especímenes fueron capturados en
primavera, otoño e invierno. En todas las muestras los inmaturos son los ejemplares más abundantes y los
adultos sólo están presentes en las muestras tomadas en marzo y diciembre. Tal vez esto indique que la
madurez sexual se alcanza durante el invierno, aunque el predominio de jóvenes también pudo haber sido
causado por una recolección diurna, pues, como es sabido, los adultos, debido a sus mayores demandas de
humedad y oscuridad, se ocultan con más habilidad que los jóvenes durante las horas de luz.
5. DISCUSIÓN
Los ejemplares disponibles (conservados en etanol) de Limax majoricensis se asemejan a Limax
(Limacus) flavus Linnaeus, 1758 en el aspecto externo, ya que ambas formas tienen manchas oscuras en
el dorso y escudo. Sin embargo, en L. majoricensis esas manchas forman dos bandas laterales, bandas de
las que carece L. flavus. Además, en L. majoricensis el canal de la espermateca desemboca en la porción
distal del pene, mientras que en L. flavus desemboca en el oviducto libre. El canal deferente aparece
normalmente desarrollado en L. flavus, pero está ausente, o muy reducido, en L. majoricensis. Asimismo,
en L. majoricensis el músculo retractor del pene falta en contraste con lo que sucede en L. flavus.
Lehmannia nyctelia (Bourguignat, 1861) posee también un pene grande dividido en una porción
proximal y otra distal y el canal de la espermateca se une al pene distal. No obstante, en el género
Lehmannia Heynemann, 1862, la unión del ciego rectal está situada más próxima al ano que en Limax
(Limacus) spp. y siempre existe un músculo retractor del pene y un largo canal deferente.
Lehmannia marginata (Müller, 1774) y Lehmannia valentiana (Férussac, 1821), aparte de la
situación de la desembocadura del ciego rectal, se diferencian claramente de Limax majoricensis debido a
que ambas tienen una glándula en la porción proximal del pene y el músculo retractor del pene y el canal
deferente están bien desarrollados.

SUPERFAMILIA: ZONITOIDEA Mörch, 1864
Zonitoidea Mörch, 1864. Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. For., 20: 5.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a): Grupo que muestra tendencia a la reducción de la
concha. Sólo en la mayoría de los Zonitidae la concha, que es plana, arrollada en espiral y puede contener
todo el cuerpo del animal en retracción, está totalmente desarrollada. En los Vitrinidae y Parmacellidae
(familia aquí tratada) la concha es auriculiforme y tan sólo puede proteger parte del cuerpo. La mayoría
de los Vitrinidae son semibabosas y los Parmacellidae se van tornando babosas con el crecimiento. Los
Milacidae (familia aquí tratada) incluyen exclusivamente babosas, de concha vestigial y lenticular dotada
de finas líneas de crecimiento. La cavidad que aloja la concha está totalmente cerrada. En todas las
familias de esta superfamilia la porción femenina del aparato reproductor y el atrio muestran tendencia a
formar diferentes órganos accesorios. La porción masculina suele presentar epifalo y una papila dentro
del pene. Los dientes laterales de la rádula son delgados, cuspidados o en forma de espada.
FAMILIA: PARMACELLIDAE Gray, 1860
Parmacellidae Gray, 1860. Ann. Mag. Natur. Hist., 3(6): 268.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983b): Animales grandes, alargados, de piel rugosa. Manto
granuloso sin estrías concéntricas. Suela pedia aguzada en la parte posterior, sin glándula mucosa caudal.
Pneumostoma en el borde derecho posterior del manto. Orificio genital situado por detrás del tentáculo
ocular derecho. Mandíbula semilunar, con el borde libre dotado de un débil saliente rostriforme. Rádula
con dientes marginales delgados, bicúspides. Concha interna, colocada bajo la parte posterior del manto.
La concha consta de un núcleo espiralado y una lámina calcárea oblonga. Aparato reproductor provisto de
glándulas vaginales, glándulas vestibulares o glándulas perivaginales. Pene prolongado por un largo
epifalo. En la presente Memoria se incluye un género de Parmacellidae: Parmacella.
Género: PARMACELLA Cuvier, 1804
Parmacella Cuvier, 1804. Ann. Mus. Hist. Natur. Paris, 5: 442.
Animales de aparato reproductor dotado de un pene claviforme, prolongado por un largo epifalo.
Músculo retractor del pene bastante fuerte. Espermateca muy grande. Una gruesa glándula (glándula
vestibular, vaginal o perivaginal) en forma de alubia desemboca en la vagina. De este género, en la
Península Ibérica habita una especie del subgénero Parmacella s. str.
Subgénero: PARMACELLA s. str.
Parmacella s. str. Wiktor, 1983. Malak. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 9(10): 82.
Atrio con uno o dos apéndices accesorios. En el conducto de la espermateca, situado
lateralmente cerca del atrio, aparece un abultamiento esferoidal, al que se ancla el espermatóforo recibido.
En la presente Memoria se trata una especie del subgénero:
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836

Parmacella (Parmacella) valencienni
Webb et van Beneden, 1836
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836. Mag. Zool. Guérin, Cl. V, 6: 1.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Villanueva del Duque (Córdoba), 30SUH25: 05.05.91, 30 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Ciudad Real (Ciudad Real), 30TVJ21: 17.11.89, 1 inmaturo.
E x t r e m a d u r a:
-Sierra de Fuentes (Cáceres), 29SQD36: 01.05.91, 6 adultos.
G i b r a l t a r:
-Peñón de Gibraltar, 30STF80: 21.11.89, 3 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño grande, pues en extensión alcanza 100 mm de longitud. Pene claviforme,
continuado por un largo epifalo y canal deferente. El oviducto libre y el canal de la espermateca forman
una vagina en la que desemboca una gruesa glándula perivaginal. En el atrio genital desemboca un
apéndice fino y alargado, curvado en su extremo, el órgano corniforme.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 37)
Animal grande, pues en vivo sobrepasa 100 mm de longitud. Fijado en alcohol alcanza 70 mm.
La parte anterior del cuerpo es cilíndrica y la posterior está aguzada y dotada superiormente de una carena
media prominente. La superficie del cuerpo es rugosa, con los tubérculos de la piel bien marcados. El
dorso es de color castaño claro amarillento, dotado de manchas oscuras, de tamaño y disposición
variables, en el manto. Éste cubre casi completamente el dorso del animal y es de superficie lisa. Su
extremo anterior es más o menos puntiagudo, mientras que el posterior es redondeado. El orificio
respiratorio, situado en la mitad posterior derecha del escudo, aparece rodeado por una areola blancuzca y
protuberante. La suela es blancuzca y está dividida en tres campos longitudinales; el central puede
presentar una tonalidad diferente a la de los otros dos. El mucus corporal es correoso y transparente.
Aparato reproductor (Lámina 37)
La gónada es negra, está formada por dos lóbulos e incluida en la glándula digestiva. El
conducto hermafrotita es relativamente largo, contorneado en su porción media y habitualmente teñido de
negro en algunos trechos. En la zona de desembocadura del conducto hermafrodita en la glándula de la
albúmina se puede observar el talón, que comprende el receptáculo seminal. La glándula de la albúmina
está muy desarrollada. El espermoviducto presenta las porciones masculina y femenina bien
diferenciadas.
El canal deferente es largo y da paso a un epifalo grueso y musculoso, dotado de numerosos
surcos superficiales. El pene es relativamente grueso y aloja en su interior una papila peneana con
infinidad de pequeñas protuberancias. El músculo retractor del genital se fija al epifalo, justo antes de su
unión con el pene. El oviducto libre es corto y desagua en la base del canal de la espermateca. Ésta es
esférica y de paredes delgadas y frágiles. El canal de la espermateca se une al oviducto libre para formar
la vagina, que recibe la desembocadura de una gran glándula vestibular o perivaginal, revestida
interiormente por pliegues glandulares. El atrio genital es pequeño y a él aboca una estructura alargada y
curvada en su extremo libre, el órgano corniforme. Éste presenta un pliegue longitudinal interno muy
desarrollado que puede evaginarse durante la cópula y actuar como órgano estimulador.
Espermatóforo (Lámina 37)

En el interior de los órganos copuladores de un individuo recogido en Villanueva del Duque
(Córdoba) se encontró un espermatóforo, que medía cerca de 40 mm de longitud, en buen estado de
conservación. Consta de una porción gruesa que mengua progresivamente de grosor hasta dar origen a
una «cola» fina rematada en una cabezuela, en forma de corona o estrella, de aproximadamente 0,7 mm
de diámetro.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 41 y 42)
Parmacella valencienni es una especie de carácter mediterráneo, casi exclusivamente ibérica,
aunque también se encuentran poblaciones en las Islas Canarias (WIKTOR, 1983b; ALONSO, IBÁÑEZ
y DÍAZ, 1985) y en puntos aislados de la Francia meridional (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH,
1983). En la Península la gran mayoría de las citas están comprendidas al sur del río Tajo, en el cuadrante
suroccidental peninsular (RODRÍGUEZ, 1990; CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; ARRÉBOLA,
1992), caso que también se cumple para los registros aquí presentados.
El hábitat típico de la especie son alcornocales, olivares y terrenos de monte bajo, pedregosos y
secos. Sus poblaciones, como la descubierta en Villanueva del Duque (Córdoba), suelen ser muy densas.

FAMILIA: MILACIDAE Ellis, 1926
Milacidae Ellis, 1926. British Snails. Oxford: 252.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a): Babosas de tamaño variable. Las más grandes alcanzan
100 mm de longitud. Dotadas de una prominente quilla que corre desde el final del manto hasta la parte
posterior del cuerpo. La suela pedia es tripartita, con estrías en forma de «V». El manto presenta una
escultura granulosa o de pliegues delicados, que aparecen ordenados concéntricamente (más fácilmente
observables en los animales vivos). El orificio respiratorio se encuentra en la mitad posterior derecha del
manto. Dorso monocromático, de color negro, castaño, o castaño verdoso. Aparato reproductor provisto
de pene y epifalo, productor de espermatóforo. La espermateca desemboca en el oviducto. Atrio dotado
en algunos casos de órgano estimulador en su interior. Las glándulas accesorias desembocan o en la
vagina o en el atrio. Limacela simétrica, es decir, con la parte embrionaria en el centro, y con claras líneas
de crecimiento. La familia cuenta con dos géneros (ibéricos): Milax y Tandonia, aunque este último no
está representado en las muestras que se analizan en la Memoria.
Género: MILAX Gray, 1855
Milax Gray, 1855. Cat. Pulm. Brit. Mus., 1: 174.
Animales que pueden alcanzar 70 mm de longitud. Cuerpo robusto, cuneiforme en su parte
posterior. La quilla aguzada se extiende desde el extremo posterior del cuerpo hasta el borde del manto.
En el manto se encuentra un surco en forma de herradura que llega hasta la abertura respiratoria. Atrio
grande, en forma de barril, con el órgano estimulador en su interior. Las glándulas accesorias desembocan
lateralmente en el interior del atrio, cerca de la base del estimulador. Epifalo corto, dilatado
posteriormente. Dos especies del género están presentes en nuestras muestras:
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Milax nigricans (Schulz, 1836)

Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Limax gagates Draparnaud, 1801. Tabl. Moll. France: 100.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Capileira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 7 inmaturos.
-Central Hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH00: 18.11.89, 10
adultos + 1 inmaturo.
-El Quejigo, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 3 inmaturos.
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 1 inmaturo.
-Fuente El Chorrillo del Obispo, Despeñaperros, Carolina (Jaén), 30SVH55: 14.05.91, 2
inmaturos.
-Guadahortuna (Granada), 30SVG65: 13.05.91, 2 adultos + 2 inmaturos.
-Pampaneira, Las Alpujarras, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 2 inmaturos.
-Sierra de las Nieves, Ronda (Málaga), 30SUF25: 07.05.91, 15 adultos + 2 inmaturos.
-Torre de Vinagre, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG09: 18.11.89, 6 adultos.
A r a g ó n:
-Albarracín, Montes Universales (Teruel), 30TXK37: 29.10.91, 1 inmaturo.
-Monasterio del Río Piedra (Zaragoza), 30TXL06: 31.10.91, 6 adultos.
-Oliete (Teruel), 30TXL94: 01.11.91, 7 adultos.
C a n t a b r i a:
-Argoños, Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 2 adultos.
-El Dueso, Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 1 adulto.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Lagunas de Ruidera, Ruidera (Ciudad Real), 30SWJ11: 12.05.91, 25 adultos + 3 inmaturos.
-Santuario de Nuestra Señora de los Santos, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 4
adultos + 2 inmaturos.
-Venta de Cárdenas (Ciudad Real), 30SVH55: 18.11.89, 1 adulto.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Embalse de El Milagro, Rinconada (Ávila), 30TUL12: 24.10.91, 18 adultos + 3 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Els Canaletes, Serra de Pandols, Gandesa (Tarragona), 31TBF73: 15.11.89, 3 adultos.
-Serra de l'Albera (Girona), 31TDH90: 27.03.86, 1 adulto.
E x t r e m a d u r a:
-Navatrasierra, Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 03.05.91, 1 adulto + 3 inmaturos.
G a l i c i a:
-Santiago de Compostela, 29TNH34: 28.11.92, 1 adulto.
G i b r a l t a r:
-Peñón de Gibraltar, 30STF80: 21.11.89, 3 adultos + 3 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de medio tamaño, pues en extensión alcanza 55 mm de longitud (algo más pequeña que
Milax nigricans). Color del dorso grisáceo negruzco (algo más claro que el de M. nigricans). El órgano
estimulador del atrio es largo y aparece enrollado; en su extremo distal presenta papilas finas puntiagudas,
mucho menos robustas que las de M. nigricans. El pene es delgado en su porción distal. La bolsa
copulatriz es generalmente redondeada.
3. DESCRIPCIÓN

Caracteres externos (Lámina 38)
Animal de talla mediana, pues en extensión alcanza 55 mm de longitud. Los ejemplares
conservados analizados para el presente estudio miden como media 26 mm de longitud. A lo largo de la
línea media del dorso superior, desde el extremo posterior del cuerpo hasta el margen posterior del
escudo, corre una carena. Los tubérculos dérmicos están poco marcados. El escudo mide casi un tercio de
la longitud total del animal extendido. El dorso superior es de color gris negruzco y los flancos son algo
más claros. La suela es tripartita, de color gris claro. El mucus del cuerpo es blancuzco.
Aparato reproductor (Lámina 38)
Gónada, conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto con las
características típicas del género.
El pene es cilíndrico y de menor longitud y grosor que el epifalo y presenta dos estrangulaciones
en su porción media, entre los que aparece un engrosamiento anular. El músculo retractor del genital es
largo y estrecho y separa el pene del epifalo. El epifalo es relativamente largo y presenta una dilatación
lateral cerca de la desembocadura del canal deferente. El canal deferente es fino y tiene una longitud
equivalente a las del pene y epifalo sumadas. La espermateca es esférica o piriforme, con el canal de igual
longitud que ésta. El oviducto libre es relativamente grueso, tubular y de mediana longitud.
El atrio genital contiene un órgano estimulador (órgano corniforme) largo y enrollado sobre sí
mismo, que está dotado de finas papilas distribuidas irregularmente en su cara interna. Las glándulas
accesorias atriales son relativamente pequeñas (más que las de Milax nigricans) y desembocan en el atrio
por medio de una infinidad de sinuosos túbulos.
Espermatóforo (Lámina 38)
En el interior de la espermateca de un adulto capturado en el Monasterio del río Piedra se
encontró un espermatóforo. Éste mide cerca de 11 mm de longitud y es una estructura rechoncha, dotada
de excrecencias bifurcadas por un lado y con un extremo más grueso que el otro, que acaba en punta
roma.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 43 y 44)
Según WIKTOR (1987), el origen de Milax gagates hay que situarlo en el suroeste de Europa y
noroeste de África. En Europa la especie está presente, además de en la Península Ibérica, en las Islas
Británicas, regiones atlánticas de Francia y puntos aislados de Bélgica, Países Bajos y Alemania, donde
puebla campos de cultivo y bosques (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica la especie ha sido citada prácticamente en todas las regiones, incluyendo
el Archipiélago Balear, con la notable excepción de los Pirineos (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;
RODRÍGUEZ, 1990; BORREDÀ, COLLADO y ROBLES, 1990; BORREDÀ y COLLADO, 1991;
COLLADO y BORREDÀ, 1992; ARRÉBOLA, 1992; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993;
ALTONAGA et al., 1994).
Milax gagates es una típica especie sinantrópica y en algunas regiones constituye una plaga
agrícola. La mayoría de nuestros hallazgos se produjeron en ambiente ruderal (bordes de caminos y
carreteras frecuentados por el hombre) o declaradamente antrópico (basureros, huertas). En algunos casos
la especie apareció en ambientes silvestres, como bosques (por ejemplo, en la Sierra de las Nieves,
Málaga).

Milax nigricans (Schulz, 1836)
Parmacella nigricans Schulz in Philippi, 1836: Enum. Moll. Siciliae, 1: 125.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a n t a b r i a:
-Santoña, 30TVP60: 06.11.89, 13 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Pozuelo de Calatrava, Almagro (Ciudad Real), 30SVJ20: 17.11.89, 6 adultos + 3 inmaturos.
-Pozuelos de Calatrava, Almagro (Ciudad Real), 30SUJ20: 17.11.89, 11 adultos.
C a t a l u ñ a:
-Hostalets d'En Bas, Olot (Girona), 31TDG56: 13.11.89, 7 adultos.
-Sallent, Manresa (Barcelona), 31TDG03: 14.11.89, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio, pues en extensión alcanza 65 mm de longitud. El color del dorso
superior es negro fuerte. La bolsa copulatriz no es tan redondeada como la de Milax gagates. El pene
presenta un ensanchamiento distal, cerca del atrio. Dentro del atrio se halla un órgano estimulador cónico
dotado en su parte interior, basal y media, de aproximadamente cuatro filas transversales de papilas
puntiagudas muy gruesas.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 39)
Animal de mediano tamaño, pues los adultos alcanzan en extensión 65 mm de longitud. Los
individuos adultos conservados en alcohol y disecados para el presente estudio miden como media 39 mm
de longitud. El cuerpo es moderadamente grueso y el escudo relativamente pequeño. La escultura de la
piel es llamativa, aunque los surcos son poco profundos. La carena aparece bien marcada. Escudo de
márgenes sinuosos, con el posterior mellado en su contacto con la carena. Los surcos del escudo son poco
profundos y no se perciben claramente. Cuerpo de color negruzco o negro fuerte. Los flancos y regiones
tapadas por el escudo son más claras, grisáceas o blancas. Suela tripartita y monocromática, de color
castaño claro o blanco.
Aparato reproductor (Láminas 39 y 40)
La gónada, el conducto hermafrodita, la glándula de la albúmina y el espermoviducto son los
típicos del género.
El canal deferente es ligeramente más largo que el pene y el epifalo reunidos. El canal deferente
desemboca, terminal o subterminalmente, en la parte proximal del epifalo. El epifalo es claviforme y está
ensanchado en su parte proximal. El pene es un grueso cilindro, a veces dilatado por la presencia de una
papila interna. La inserción del músculo retractor del genital denota la transición entre el epifalo distal y
el pene proximal. Oviducto libre tubular, dilatado distalmente. La espermateca es ovoide, relativamente
grande, de paredes finas, con el canal muy corto o inexistente.
Las glándulas accesorias atriales son muy grandes y están conectadas al atrio por medio de
infinidad de túbulos sinuosos. El órgano estimulador, alojado en el interior del atrio, es muy grueso, de
sección triangular, y aparece ligeramente curvado. La base del órgano estimulador es más ancha que su
ápice, tomando una apariencia cónica. En la cara interna del órgano estimulador se pueden ver
aproximadamente cuatro filas transversales de robustas papilas de extremos afilados, en forma de espina,
más abundantes en la base del estimulador y ausentes en su extremo.
Espermatóforo (Lámina 40)
A lo largo del interior del epifalo y pene de un ejemplar recogido en Santoña (Cantabria) se
descubrió un espermatóforo en buenas condiciones de conservación. Éste mide aproximadamente 8,5 mm
de longitud y es una estructura alargada y cónica, que aparece curvada en «C». Excepto en su extremo
agudo, el espermatóforo está profusamente recubierto por procesos bifurcados a modo de ganchos.

4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 45 y 46)
Milax nigricans es una especie de origen mediterráneo, presente en algunas regiones de la
Europa central, donde puebla ambientes antropógenos (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica la determinación de la distribución geográfica de Milax nigricans es
dificultada por el hecho de que hasta 1960 esta especie se confundía o identificaba con M. gagates (cf.
MARTÍN, 1985). Con todo, es posible atribuir a M. nigricans, basándose en los registros recogidos en
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991), BORREDÀ, COLLADO y ROBLES (1990), COLLADO y
BORREDÀ (1992), LARRAZ y EQUISOAIN (1993) y ALTONAGA et al. (1994), dominios
peninsulares a lo largo de la costa mediterránea, desde Murcia hasta Barcelona, incluyendo el
Archipiélago Balear, y a lo largo del valle del Ebro, desde su desembocadura hasta Cantabria occidental.
Fuera de estas regiones la especie se ha citado en las provincias de Valladolid, Zamora y León
(HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; ALTONAGA et al., 1994) y en la de Ciudad Real
(presente estudio).
Todos nuestros hallazgos de Milax nigricans se produjeron en ambientes antropógenos, como
entornos ruderales y basureros, donde aparece bajo piedras, troncos y cartones.

SUPERFAMILIA: ARIONOIDEA Gray, 1840
Arionidae Gray in Turton, 1840, Manual land and freshw. shells Brit. Is.: 104.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a). Se trata de babosas o semibabosas. En la mayoría de las
especies la concha está representada por pequeños cristales independientes o una gruesa placa lenticular,
o está totalmente reducida, aunque en los Binneyinae es visible exteriormente (concha auricular que no
recubre el manto por completo). El pie es amplio y no está dividido en campos longitudinales por medio
de surcos. Riñón anular o en forma de herradura que rodea la aorta. Mandíbula odontognata.
FAMILIA: ARIONIDAE Gray, 1840
Arionidae Gray in Turton, 1840, Manual land and freshw. shells Brit. Is.: 104.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a). Con concha rudimentaria, siempre presente. Dotados de
cuerpo alargado y un pequeño manto que no recubre todo el dorso. El riñón, circular, rodea la aorta. Los
músculos retractores cefálicos muestran tendencia hacia la división en diversas bandas independientes.
Intestino de dos circunvoluciones. Epifalo presente. Espermateca dotada de canal. Pene normalmente
reducido. Tan sólo la subfamilia Arioninae está presente en el Paleártico.
SUBFAMILIA: ARIONINAE Gray, 1840
Arioninae Gray in Turton, 1840, Manual land and freshw. shells Brit. Is.: 104.
DIAGNOSIS (según WIKTOR, 1983a). Manto pequeño, redondo, que recubre casi un tercio del
cuerpo del animal. Concha rudimentaria formada por cristales de calcita más o menos agregados, a veces
constituyendo una placa compacta. Orificio respiratorio en el costado derecho de la parte anterior del
manto. Parte posterior del cuerpo ligeramente redondeada, a veces con quilla vestigial. Glándula caudal
colocada en el margen posterior del cuerpo. El aparato genital carece de pene, pero muestra en casi todas
las especies epifalo. Oviducto generalmente bien desarrollado, con lígula (a veces, en el atrio). Atrio de
tamaño y aspecto variable, algunas veces con bolsas laterales. El esperma es transferido por medio de
espermatóforos, estructuras quitinosas cilíndricas (dotado o no de carena longitudinal, denticulado, mas
nunca con espinas). Músculo retractor del genital dividido en bandas pequeñas, una de las cuales se fija
siempre en el conducto de la bolsa copulatriz, otra en el oviducto, y generalmente otra en el atrio. Los
músculos retractores de los tentáculos derecho e izquierdo se insertan en la pared del cuerpo por separado.
Género: GEOMALACUS Allman, 1843
Geomalacus Allman, 1843, Athenaeum: 851 y Ann. and Mag. Nat. Hist., 1846, 17: 297.
ESPECIE TIPO: Geomalacus maculosus Allman, 1843. Athenaeum: 851.
Babosas de cuerpo alargado y comprimido dorso-ventralmente, con el dorso de fondo grisáceo,
sobre el que se imponen tonalidades grises, anaranjadas, amarillas o rojizas. A lo largo del dorso y manto,
que pueden aparecer moteados de amarillo o blanco, corren dos o cuatro bandas oscuras. El orificio
genital se sitúa justo por detrás del tentáculo ocular derecho. Glándula mucosa caudal pequeña.
Tubérculos dérmicos marcados y finos. Bajo el manto se aloja una concha rudimentaria en forma de placa
lenticular calcárea y compacta. Atrio genital grande y voluminoso, dotado a veces de pliegues
longitudinales en su interior. El canal de la espermateca y el epifalo se unen al atrio por medio de una
extensión tubular de éste, el denominado divertículo atrial o atriopene.
El género Geomalacus comprende cuatro especies conocidas (G. maculosus Allman, 1843, G.
oliveirae Simroth, 1891, G. anguiformis (Morelet, 1845) y G. malagensis Wiktor et Norris, 1991),
exclusivas de la Península Ibérica, aunque G. maculosus puebla también el extremo suroccidental de
Irlanda. La división subgenérica de Geomalacus (Geomalucus s. str. + Arrudia), actualizada en su uso por
WIKTOR y PAREJO (1989a), se basa en el cromatismo externo de los animales y las longitudes relativas
de atriopene y canal de la espermateca.

Subgénero: GEOMALACUS
Geomalacus s. str. Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 33.
Dorso dotado de manchas o pintas, moteado. Largo atriopene y canal de la espermateca corto.
Aquí se incluye una especie:
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Subgénero: ARRUDIA Pollonera, 1890
Arrudia Pollonera, 1890. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 5(87): 36.
Babosas con bandas laterales longitudinales en el dorso, atriopene corto y canal de la
espermateca largo. Aquí se incluyen:
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991
Género: ARION Férussac, 1819
Arion Férussac, 1819. Hist. Moll.: 50.
Babosas de cuerpo ancho, algo aplanado y rechoncho, sin moteado en el dorso. El pneumostoma
se encuentra en la mitad anterior del manto. Los ejemplares adultos no presentan quilla en el dorso, pero
en los jóvenes puede aparecer. Suela pedia con tres campos bien diferenciados. Pared del cuerpo gruesa.
El aparato genital se caracteriza por mostrar un epifalo bien desarrollado que desemboca directamente en
el atrio. El pene falta (¿representado de manera vestigial por el anillo terminal del epifalo?). El músculo
retractor del aparato genital está comúnmente dividido en dos ramas: una se une al oviducto libre y la otra
al canal de la bolsa copulatriz.
El género Arion comprende alrededor de 30 especies, que habitan principalmente (con carácter
indígena) en el extremo occidental de la región Paleártica (sólo A. sibiricus vive al este de los Urales). La
Península Ibérica es el dominio geográfico del género más rico en diversidad específica, pues la pueblan
más de 20 especies de Arion, algunas de ellas endémicas.
Este es el género de babosas ibéricas de taxonomía más complicada. Debido a la gran
variabilidad de los caracteres externos (y aun internos) existente en el seno de ciertas especies, y a que las
diferencias entre algunas de éstas son mínimas, la identificación no suele ser posible si no se realiza las
disección de individuos sexualmente maduros. El trabajo taxonómico sobre Arion en la Península Ibérica
todavía no se puede considerar concluido, ya que, como se puede apreciar en esta misma Memoria,
algunos táxones no están bien caracterizados y constituyen complejos de varias especies crípticas. Por
otra parte, es de aguardar aún el descubrimiento de nuevas especies de Arion por la prospección de
regiones ibéricas poco exploradas.
La división subgenérica de Arion utilizada en esta Memoria es la que consta en la reciente
revisión de BACKELJAU y DE BRUYN (1990). Con todo, su operatividad y significado no están claros,
en especial en el ámbito ibérico, y las asignaciones subgenéricas aquí presentadas no se deben considerar
en modo alguno definitivamente establecidas, sino tan sólo tentativas.
Subgénero: ARION s. str.
Arion s. str. Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 63.
Atrio genital grande con un compartimento superior fuertemente desarrollado y musculado, en el
que se aloja una lígula masiva, de forma cónica compacta, que nunca consta de pliegues longitudinales.
Oviducto libre corto (generalmente de menor longitud que la mitad de la suma de las longitudes de
epifalo y conducto deferente) e indiferenciado. Los adultos en raras ocasiones muestran bandas oscuras
laterales. El número haploide de cromosomas es 26. Aquí está comprendido:

Arion ater (Linnaeus, 1758)
Subgénero: MESARION Hesse, 1926
Mesarion Hesse, 1926. Abh. Arch. Mollusk., 2: 65.
Con un atrio genital relativamente pequeño, carente de división en compartimentos. Oviducto
libre largo (generalmente más largo que la mitad de la suma de longitudes del epifalo y conducto
deferente). Normalmente la porción anterior del oviducto libre está muy desarrollada y contiene una
lígula formada por pliegues longitudinales. Los adultos presentan generalmente bandas oscuras
longitudinales en el dorso y escudo. El número haploide de cromosomas es 25. Aquí están comprendidos:
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion gilvus Torres Mínguez, 1925
Arion fuligineus Morelet, 1845
Arion sp.
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion urbiae De Winter, 1986
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Subgénero: KOBELTIA Seibert, 1873
Kobeltia Seibert, 1873. Nachrbl. Dtsch. Malak. Ges., 5: 81.
Animales con la suela desde amarillenta hasta anaranjada rojiza (a veces blanca). Dorso
redondeado, sin una fila mediodorsal fina de tubérculos más claros (dorso no «aquillado»). Mucus
generalmente amarillento. Espermateca normalmente globosa, no puntiaguda. Lígula, si presente, de
formas variadas. Oviducto libre frecuentemente dividido en tres porciones. El número haploide de
cromosomas es 28. Aquí se incluyen:
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius Normand, 1852
Arion anthracius Bourguignat, 1866
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990

Geomalacus (Geomalacus) maculosus Allman, 1843
Geomalacus maculosus Allman, 1843, Athenaeum: 851.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A s t u r i a s:
-Gedrez, Porto do Ranhadoiro, 30TQH06: 01.10.91, 5 adultos.
C a n t a b r i a:
-Carrejo, 30TUN99: 13.06.87, 5 adultos + 2 inmaturos.
-Puerto de los Tornos, valle del Soba, 30TVN67: 27.09.91, 1 adulto.
-Saja, reserva de Saja, 30TUN97: 29.09.91, 1 inmaturo.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Cueva de Valporqueros, Sierra del Gato (León), 30TTN95: 30.09.91, 4 adultos.
-Puerto del Pontón (León), 30TUN37: 30.09.91, 3 adultos.
G a l i c i a:
-Biobra, Barco de Valdeorras (Orense), 29TPH70: 10.06.93, 2 adultos.
-Viveiró, Serra do Xistral (Lugo), 29TPJ21: 11.12.93, 1 inmaturo.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio-grande (70 mm de longitud media en adultos conservados). El dorso de
los individuos vivos puede ser grisáceo salpicado de manchas blancas o verdoso salpicado de manchas
amarillas, aunque las manchas se oscurecen en los especímenes conservados en alcohol. En la genitalia
destaca un divertículo atrial o atriopene muy largo y un canal de la espermateca corto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 41)
Babosa de tamaño grande que puede alcanzar 120 mm de longitud en extensión, aunque su
longitud normal es de 70-80 mm. El escudo mide como media 30 mm de longitud. Varios individuos
jóvenes conservados medían 30 mm de longitud y sus escudos, un tercio de dicha longitud. La superficie
del cuerpo aparece moteada de blanco o amarillo. Existen dos variedades de color, una grisácea con
manchas blanquecinas y otra de color verdoso con manchas amarillentas. A lo largo de cada lado del
dorso superior y escudo puede correr una banda oscura, arqueándose la derecha por encima del orificio
respiratorio. Suela blanquecina con un surco central. Mucus corporal amarillo.
Aparato reproductor (Láminas 41-44)
Gónada formada por numerosos acinos de color oscuro. La glándula de la albúmina es mucho
más pequeña que la gónada en los individuos inmaturos. Espermoviducto robusto.
El atrio es largo y sacciforme y presenta internamente pliegues longitudinales y transversales.
Divertículo atrial o atriopene muy largo y dotado internamente de pliegues circulares transversales que le
dan a su pared un aspecto festoneado. El oviducto libre es corto, pero en los individuos jóvenes
relativamente más largo. Internamente está tapizado por pliegues longitudinales finos. Bolsa copulatriz
esférica u ovoide, de paredes muy gruesas que muestran en su superficie interna una serie de pliegues
circulares alrededor de la abertura del canal de la espermateca. Éste es corto y, antes de unirse al
divertículo atrial, recibe la inserción de un largo músculo retractor que alcanza la región caudal del
animal.
El epifalo es un tubo helicoidal de 30-40 mm de longitud, de superficie interna profusamente
cubierta de papilas que conforman pliegues longitudinales. El canal deferente mide la mitad de la longitud
del epifalo en los adultos y es proporcionalmente más corto en los inmaturos.

Concha (Lámina 41)
Bajo el escudo se aloja una placa calcárea blanquecina y translúcida, que representa la concha
vestigial o limacela. Su grosor es irregular y los cristales de carbonato cálcico que la integran están
fusionados de manera que determinan complicadas líneas de crecimiento.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 47 y 48)
En Irlanda (PLATTS y SPEIGHT, 1988) Geomalacus maculosus aparece en regiones de
areniscas rojas, tanto en terreno boscoso (sobre la corteza cubierta por líquenes y musgo de troncos de
árboles) como en campo abierto (fisuras de rocas con musgo y peñascos). En Irlanda la especie muestra
una marcada aversión por la caliza y está presente hasta alturas de 400 m s.n.m.; en las zonas bajas
aparece en las cercanías de masas de agua.
En el norte de Portugal (RODRÍGUEZ et al., 1993) aparece principalmente sobre muros de
granito cubiertos por líquenes; también ocasionalmente sobre grauvacas, esquistos, areniscas rojas,
conglomerados y margas. En bosques está presente sobre la corteza de pinos, robles, alcornoques y
castaños.
Para el presente estudio G. maculosus ha sido encontrado, durante noches lluviosas, sobre
paredes graníticas y la corteza de robles y hayas recubiertos de líquenes y musgo, de los que se
alimentaba. En Galicia, León, Asturias y Cantabria se comporta como especie no antropófila, mostrando
preferencia por bosques montanos de robles y castaños.
Geomalacus maculosus presenta una típica distribución lusitánica o atlántica, pues habita en el
extremo suroccidental de Irlanda (Condados de Kerry y Cork: PLATTS y SPEIGHT, 1988) y en la franja
noroccidental de la Península Ibérica, con registros desde la Serra da Estrela (Portugal central), su límite
meridional conocido, hasta el monte Ganekogorta (Bilbao), donde lo han recogido ALTONAGA et al.
(1994). Esta última localidad, junto con el Puerto de los Tornos (Cantabria) del presente estudio (3,5 de
longitud oeste), constituyen las citas peninsulares más orientales de G. maculosus, aunque ocasionalmente
se haya referido su presencia, sin confirmación, en Navarra. Entre esos dos extremos se han publicado
registros en las provincias portuguesas de Beira Alta, Douro Litoral, Minho y Trás-os-Montes e Alto
Douro, en Galicia, en la provincia de León, en Asturias y en Cantabria (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ,
1991; RODRÍGUEZ, 1990; RODRÍGUEZ et al., 1993; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993).
Se puede decir, por tanto, que el dominio de G. maculosus abarca las estribaciones más occidentales del
Sistema Central (Serra da Estrela), los Montes Galaicos y la Cordillera Cantábrica.
5. DISCUSIÓN
Una posible explicación para el curioso modelo de distribución geográfica de Geomalacus
maculosus que, por otra parte, también se aplica a ciertas fanerógamas de ambientes circunmediterráneos
y a reliquias terciarias de musgos y hepáticas, es que, con el fin de las glaciaciones del Terciario, el
dominio geográfico de la especie haya experimentado una expansión hacia latitudes más septentrionales
desde su centro ibérico, siguiendo la línea de costa atlántica europea, hasta alcanzar Irlanda. La
progresiva fusión de los hielos determinaría la aparición de barreras en forma del Canal de la Mancha y
Mar de Irlanda (5500 a. de C.). El posterior enfriamiento climático en Europa haría desaparecer la especie
fuera de su área original y del extremo suroccidental de Irlanda, que disfruta, merced a su proximidad al
mar y a la influencia de la cálida Corriente del Golfo, de un clima húmedo, templado y libre de heladas
(cf. corología de Arbutus unedo, el madroño, en BARRY COX, HEALY y MOORE, 1976).
Distribuciones semejantes se dan, por ejemplo, en los casos de Semilimax pyrenaicus (Vitrinidae;
Pirineos e Irlanda), Elona quimperiana (Elonidae; norte de la Península Ibérica y Bretaña) y Testacella
maugei (Testacellidae; Península Ibérica, franja costera occidental de Francia, extremo suroccidental de
Gran Bretaña y sur de Irlanda) (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).

Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet, 1845)
Limax anguiformis Morelet, 1845, Descr. Moll. Portugal: 36.
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845): Pollonera, 1890, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R.
Univ. Torino, 87 (V): 36.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-El Quejigo, Sierra de Aracena (Huelva), 29SPB99: 04.05.91, 1 adulto + 1 inmaturo.
-El Repilado, Sierra de Aracena (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño medio-grande (50 mm de longitud), de dorso castaño amarillento o grisáceo.
Epifalo muy largo, entre 10 y 15 veces más largo que el oviducto libre. Canal deferente de menor
longitud que el epifalo. Espermateca oval con el canal muy largo.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 45)
Babosa de tamaño medio-grande, alrededor de 60-70 mm de longitud en los animales vivos
totalmente extendidos, y 50 mm en los conservados en alcohol. El dorso superior es marrón grisáceo y
muestra cuatro bandas longitudinales oscuras, pasando la exterior derecha por encima del orificio
respiratorio sin curvarse. Los flancos son amarillentos y la suela blancuzca. Mucus corporal amarillento.
Aparato reproductor (Láminas 45 y 51)
Ovotestículo esférico, con acinos negruzcos. Glándula de la albúmina blanquecina y grande.
Canal hermafrodita largo y con un leve festoneado. Espermoviducto robusto.
El atrio es relativamente largo y está tapizado internamente por un número variable de pliegues
longitudinales. El atrio recibe la inserción del atriopene lateralmente. El atriopene es corto y a él se une
terminalmente un epifalo y canal de la espermateca muy largos. El epifalo mide más de diez veces la
longitud del oviducto libre y el canal deferente es la mitad de largo que el epifalo. Espermateca ovoide,
con un músculo retractor que se inserta en el tercio posterior de su canal causando un ligero
incurvamiento.
Concha
Limacela oval, con líneas de crecimiento bien definidas.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 49 y 50)
Geomalacus anguiformis ha sido citado en la parte suroccidental de la Península Ibérica, en la
Serra de Caldeirão y Serra de Monchique (Algarve portugués: v. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;
RODRÍGUEZ et al., 1993) y en la Sierra de Aracena (Huelva: este estudio). Por tanto, se puede
considerar que probablemente se trata de un endemismo del Sistema Mariánico.
En el Algarve G. anguiformis puebla los bosques de Quercus, Olea, Pinus y Rhododendron
(RODRÍGUEZ et al., 1993). Para este estudio, en la Sierra de Aracena, los ejemplares fueron
descubiertos en sotos de encinas.

Geomalacus (Arrudia) oliveirae Simroth, 1891
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891, Nova Acta Acad. Caesar. Leop. Carol. 56 (2): 159.
Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet, 1845): Wiktor y Parejo, 1989, Malak. Abh. Mus.
Tierkd. Dresden, 14 (4): 27.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a s t i l l a y L e ó n:
-Hoyos del Collado, Sierra de Gredos (Ávila), 30TUK16: 22.10.91, 3 adultos.
E x t r e m a d u r a:
-Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 03.05.91, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa pequeña (30 mm de longitud), con el dorso de color castaño dotado de cuatro bandas
negras longitudinales. Atriopene de escasa longitud. Epifalo grueso, cilíndrico, corto, tres veces más largo
que el oviducto libre. Bolsa copulatriz esférica, con el canal muy corto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 46)
Babosa de tamaño pequeño-medio. Los individuos vivos miden hasta 50 mm de longitud y los
conservados en alcohol, alrededor de 30 mm. Dorso marrón con cuatro bandas longitudinales oscuras,
aunque las dos internas son frecuentemente discontinuas. Los flancos son de color claro. Suela blanca,
dividida en tres campos longitudinales, de los que el central es muy estrecho. Mucus corporal amarillo.
En los ejemplares conservados el dorso se vuelve negro y las bandas oscurecen. La suela entonces pasa a
un tono gris amarillento.
Aparato reproductor (Láminas 46 y 47)
La gónada es pequeña y esférica y está formada por un número relativamente bajo de acinos.
Canal hermafrodita fino y contorneado en su porción distal. Glándula de la albúmina lingüiforme.
Espermoviducto relativamente corto y robusto.
Atrio genital bastante largo y cilíndrico, provisto de 7-9 pliegues internos longitudinales.
Atriopene cilíndrico y muy corto. El canal de la espermateca, relativamente corto y grueso, se une al
atriopene por medio de una dilatación pronunciada y recibe la inserción anterior del largo músculo
retractor en las proximidades de la espermateca. Espermateca esférica u ovoide. Epifalo alrededor de tres
veces más largo que el oviducto libre, engrosándose progresivamente hacia el atriopene y finalizando en
una dilatación anular. Dentro del epifalo se observan varios pliegues longitudinales festoneados.
Concha
Limacela sólida, con las líneas de crecimiento poco definidas.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 51 y 52)
Geomalacus oliveirae se ha registrado, al norte del río Tajo, en la Serra da Estrela (Beira Alta,
Portugal central: SIMROTH, 1888, 1891; POLLONERA, 1890; HIDALGO, 1916; RODRÍGUEZ, 1990),
Béjar y Sierra de la Peña de Francia (provincia de Salamanca: HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO,
1993) y Sierra de Gredos (provincia de Ávila: este estudio), y, al sur del Tajo, en la Sierra de Guadalupe
(Cáceres: este estudio) y Montes de Toledo (WIKTOR y PAREJO, 1989a), por lo que se puede
considerar un endemismo de los Sistemas Central y Oretano.
En Portugal Geomalacus oliveirae se ha recogido sobre terreno granítico en áreas de vegetación
mediterránea, por debajo de los 1300 m de altitud, y, por encima de tal cota, en sotos de abedul (Betula
pendula), pino (Pinus sylvestris) y enebro (Juniperus communis) (RODRÍGUEZ et al., 1993). En los
Montes de Toledo fue encontrado por WIKTOR y PAREJO (1989a) en una plantación de olivos. Para

este estudio ha sido hallado bajo piedras en un pinar (Pinus pinaster, Sierra de Gredos) y sobre un talud
esquistoso en la Sierra de Guadalupe.

Geomalacus (Arrudia) malagensis Wiktor et Norris, 1991
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991, J. Conch., London, 34: 19.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Capileira, Sierra Nevada (Granada), 30SVF69: 08.05.91, 1 inmaturo.
-El Torcal de Antequera, Antequera (Málaga), 30SUF69: 05.05.91, 15 adultos + 2 inmaturos.
-Puerto del Madroño (Málaga), 30SUF15: 06.05.91, 1 adulto + 1 inmaturo.
-Sierra de las Nieves (Málaga), 30SUF25: 07.05.91, 2 adultos.
G i b r a l t a r:
-Alameda Gardens, 30STF80: 21.11.89, 6 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosas de gran tamaño (en vivo 85 mm de longitud). Dorso de color castaño amarillento o
grisáceo, con dos bandas oscuras longitudinales. Atrio genital piriforme, liso, de paredes muy delgadas.
Epifalo corto, cilíndrico, engrosado, dilatado en la parte proximal. Divertículo atrial muy corto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Láminas 48 y 49)
Babosa de gran tamaño, pues en extensión alcanza 85 mm de longitud. Los ejemplares
conservados en etanol miden aproximadamente 50 mm de longitud. En los individuos vivos el color de
fondo del dorso es marrón amarillento, estando además presente en algunos ejemplares un tono grisáceo,
más fuerte en la parte trasera. El dorso, incluyendo el escudo, presenta dos bandas, de las que la derecha
pasa sobre el orificio respiratorio. En los individuos grisáceos las bandas dorsales son blancas, con sus
márgenes inferiores delimitados por una línea gris oscura. Ocasionalmente son perceptibles manchas
blancas sobre el dorso superior, entre las bandas longitudinales. En los individuos amarillentos las bandas
dorsales son de color marrón oscuro. Los flancos son más claros que el dorso superior. Tubérculos
dérmicos finos y mal marcados. Orla del pie blancuzca, sin lineolas. Suela blanquecina, hialina
(parcialmente transparente), dividida en tres campos longitudinales, siendo el central más estrecho que los
otros dos. Mucus corporal amarillo pálido.
Aparato reproductor (Láminas 48-51)
Ovotestículo bastante grande. Canal hermafrodita muy largo y contorneado en su porción distal.
Glándula de la albúmina lingüiforme. Espermoviducto relativamente corto.
Atrio genital piriforme, de fina y suave pared, desprovisto de recubrimiento glandular, en
contraste con lo que sucede en las otras especies de Geomalacus y Arion. Dentro del atrio genital no
existen pliegues. Oviducto libre tubular, sin engrosamientos. Epifalo muy grueso, cilíndrico,
ensanchándose posteriormente. El conducto deferente se une al epifalo subterminalmente. Atriopene muy
corto. Espermateca piriforme, con un canal más o menos largo. Dentro del epifalo aparecen lateralmente
varios pliegues longitudinales muy fuertes y centralmente un pliegue más fino en forma de «U», en el
medio del cual desemboca el canal deferente.
Concha (Lámina 50)
Limacela oval, blanquecina, con claras líneas de crecimiento.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 53 y 54)
Se ha recogido Geomalacus malagensis en Gibraltar (como Letourneuxia moreleti: cf.
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; como Arion (Letourneuxia) moreleti: NORRIS, 1977) y diversas
localidades de las provincias de Málaga, Cádiz y Granada (WIKTOR y NORRIS, 1991; presente estudio).
Se puede considerar un endemismo del Sistema Bético.

En Gibraltar G. malagensis vive en lugares de fuerte influencia humana, como jardines. Por el
contrario, en Andalucía no parece ser una especie antropófila, ya que está presente en los bosques
montanos autóctonos de Pinus spp. y Quercus spp. En el Torcal de Antequera abunda en los matorrales y
hendiduras que aparecen sobre las paredes pétreas.

Arion (Arion) ater (Linnaeus, 1758)
Limax ater Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, vol. 1, nº 1: 652.
Limax rufus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. X, vol. 1, nº 2: 652.
Arion empiricorum Férussac, 1819. Hist. Nat. Moll., 2: 60.
Arion ater (Linnaeus, 1758): Pollonera, 1889. Nuove Cont. Arion Europ., I: 4.
CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS PREVIAS
Arion ater y Arion rufus son dos táxones nominales que, ya desde su instauración en 1758 por
Linné como Limax ater y Limax rufus, y hasta nuestros días, han sufrido una historia azarosa. Linné los
aplicaba, respectivamente, a las grandes babosas de color negro y rojizo que vivían en Suecia. Férussac,
en 1819, juzgando, por una parte, que estas dos formas, provistas de una lígula alojada en el atrio
superior, pertenecen a la misma especie y, por otra, que no están estrechamente emparentadas con Limax
maximus, acuña la designación Arion empiricorum como refundición de las de Linné. Pero en 1889
Pollonera, al considerar que en Europa habitan dos especies de grandes Arion de lígula intraatrial, emplea
el término Arion ater para referirse a la forma del norte, de tonos cromáticos oscuros, y Arion rufus para
la forma, más clara, que puebla las regiones meridionales.
A pesar de que en la actualidad no existe consenso entre los especialistas respecto al tratamiento
taxonómico que deben recibir los grandes Arion de lígula intraatrial, parece evidente que en este grupo no
es posible diferenciar táxones basándose exclusivamente en la coloración, dado que ésta es muy variable
y depende de la influencia de factores externos del medio (CHEVALLIER, 1977), incluso apareciendo en
el seno de una población individuos de diferente color externo (experiencia propia). Sin embargo, cabe
delimitar dos grupos entre los grandes Arion de lígula intraatrial, pues, por una parte, se encuentran
ciertos individuos (adultos), mayoritarios en las regiones septentrionales de Europa y en la isla de Gran
Bretaña, que poseen un atrio genital inferior de igual o mayor tamaño que el superior, en el que se halla
una lígula pequeña, y un canal deferente que mide menos de una vez y media la longitud del epifalo; por
otra parte, en algunas regiones europeas existe una forma con un canal deferente que tiene más de vez y
media la longitud del epifalo y con un atrio inferior de menor tamaño que el superior, el cual está
engrosado y contiene una lígula grande. Siguiendo las directrices de Pollonera, para la forma
«septentrional», de atrio inferior muy desarrollado, a causa de la mayor frecuencia de individuos de tonos
oscuros, se reservó el epíteto ater, mientras la forma «meridional», de tonos más claros, se pasó a designar
como rufus. No obstante, la asignación de un individuo a cualquiera de estos dos grupos apoyándose sólo
en la coloración es altamente incierta, pues ambos táxones comprenden representantes rojos, marrones y
negros (WIKTOR, 1973).
Por lo demás, la categoría taxonómica que debe concederse a ambos grupos no está clara.
CHEVALLIER (1972) y WIKTOR (1973) prefieren ver ambos táxones como especies distintas (Arion
ater y Arion rufus), y el primer autor llega incluso a describir subespecies en el seno de Arion rufus.
Por el contrario, para CAIN y WILLIAMSON (1958) los dos táxones deben considerarse como
subespecies (Arion ater ater y Arion ater rufus), ya que encontraron en Gran Bretaña poblaciones híbridas
en coloración y órganos copuladores. De la misma opinión es QUICK (1960), a pesar de que atribuye a
ambos grupos espermatóforos y cópulas diferentes (a A. a. ater un espermatóforo de 18 mm de longitud y
una cópula de duración máxima de tres cuartos de hora; a A. a. rufus un espermatóforo de 25 mm de
longitud y una cópula de dos horas de duración). También EVANS (1986), por medio de estudios
electroforéticos y biométricos, llega a la conclusión de que ambos táxones son coespecíficos. NOBLE
(1992), en vista de todos estos datos, argumenta que es probable que Arion ater ater, dada su pobreza en
las variantes enzimáticas presentes en A. a. rufus y las distribuciones adyacentes con frecuente
hibridación de las dos formas, sea un descendiente inmediato de esta última, proceso que ha implicado la
depauperación del genoma original.
KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, en su guía de los Gasterópodos terrestres de Europa
central y septentrional (1983), al referirse a Arion ater expresan sus dudas sobre el status taxonómico de
las dos formas y afirman que «para un dictamen concluyente sobre el rango sistemático son
imprescindibles investigaciones de la bionomía».
Recientemente, en la Península Ibérica, han estudiado este grupo Larraz, Martín, Rodríguez y
Castillejo. LARRAZ (1982) encontró A. rufus en el norte de Navarra, pero no A. ater. MARTÍN (1985)
considera como subespecies las formas ater y rufus y proporciona una lista de localidades del País Vasco,
Cantabria, Navarra, Burgos, Aragón y sur de Francia en que encontró Arion ater ater, Arion ater rufus
(incluyendo el hallazgo de individuos asignables al taxon de Chevallier Arion rufus gallicus) y «formas
intermedias» entre A. a. ater y A. a. rufus. En la mayoría de las localidades del estudio aparecía un único
taxon, pero en algunas se hallaron dos y hasta tres (con «formas intermedias»). RODRÍGUEZ (1990)

aporta información sobre la distribución geográfica en Portugal de Arion ater, declarando sinónimos de
éste a Arion bocagei Simroth, 1888 y a Arion sulcatus Morelet, 1845, pero evita pronunciarse sobre la
cuestión de las formas del complejo. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991), basándose en que nunca han
encontrado las típicas formas rufus ni en Galicia ni en Portugal (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ,
1993b), sostienen que probablemente, de las dos formas, sólo Arion ater esté presente en la Península
Ibérica.
Para el presente estudio se ha recogido una gran cantidad de muestras de babosas que incluyen
grandes Arion de lígula intraatrial, tanto de la forma rufus, como de la forma ater, aunque éstos en un
número mucho más reducido de muestras que aquéllos. Además, como MARTÍN (1985), hemos
encontrado en muchas localidades individuos con unas características genitales que los sitúan en una
posición intermedia entre las típicas formas ater y rufus, siendo esto tal vez resultado de la hibridación
(Lámina 52). Teniendo en cuenta los argumentos arriba indicados de hibridación y composición del
genoma de los dos táxones, aquí nos inclinamos a considerar, con NOBLE (1992), que ambas formas
deben ser coespecíficas.
No obstante, a diferencia de MARTÍN (1985), nunca hemos recogido las dos morfologías
típicas, ater y rufus, conjuntamente en la misma localidad. Así es que, en las localidades prospectadas en
que registramos la arquetípica forma ater (con más de un ejemplar sólo en Valporqueros, El Dueso y
Argoños: cf. Tabla 2), el rango de variación de la morfología genital es muy reducido y,
consiguientemente, estas muestras no sólo no incluyen ejemplares de la típica forma rufus, sino que
tampoco aparecen «formas intermedias». Por el contrario, es habitual en nuestras muestras que, junto a
los individuos asignables a la típica forma rufus, aparezcan ejemplares de «formas intermedias» y hay
localidades en que únicamente se han recogido éstos.
La constatación de lo reducido del número de poblaciones de la típica forma ater halladas en el
presente estudio, frente a la mayor frecuencia de la típica forma rufus y formas intermedias, podría
apuntar a la existencia en la Península de un extenso proceso de hibridación entre las formas, que haría
desaparecer en general las dos formas "puras", pero, en especial, debido tal vez a su menor aptitud
genética (cf. estudios de polimorfismo enzimático arriba citados), la forma pura ater, que se vería forzada
al confinamiento en unos pocos núcleos aislados.
En la presente memoria, los individuos pertenecientes a la especie Arion ater (en sentido amplio)
se tratarán bajo los epígrafes «forma ater» y «forma rufus». A esta última se adscriben, además de los
ejemplares ("puros") de típica forma rufus, la enorme cantidad de individuos que presentan caracteres
intermedios entre ater y rufus, como se definen en el apartado siguiente, aunque hay que tener en cuenta
que, en realidad, la transición morfológica entre las dos formas se produce sin solución de continuidad y
delimitar en estas circunstancias táxones resulta harto artificial y complicado. Esta clasificación en
formas de los Arion ibéricos de lígula intraatrial contrasta, por ejemplo, con la practicada para los
ejemplares portugueses por CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b), que, a juzgar por las figuras que
ilustran su descripción, excluyen de la forma rufus (para ellos Arion rufus) ejemplares de morfología
genital intermedia entre ater y rufus. Por otra parte, preferimos no conceder a las dos formas la categoría
de subespecies debido a que su segregación espacial-geográfica parece indefinida o inexistente y a que
probablemente hibridan sin restricción alguna.
El presente estudio morfológico de la complicada taxonomía de Arion ater en la Península no se
reclama resolutivo, sino que aspira tan sólo a situar el problema en su contexto adecuado y, por supuesto,
no agota las vías de ataque del mismo. Así, parece imprescindible la aplicación a esta cuestión de técnicas
de análisis genético y cromosómico, en consonancia con los estudios efectuados sobre otras poblaciones
europeas de Arion ater. Además, el escrutinio de un gran número de cópulas en las localidades habitadas
por formas intermedias y formas típicas rufus, así como en aquellas con formas típicas ater y rufus,
proporcionaría valiosa información, por medio de las disecciones correspondientes, sobre la composición
de las poblaciones y sus flujos génicos.
forma ater de Arion ater
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a n t a b r i a:
-Argoños, 30TVP61: 06.11.89, 5 adultos + 1 inmaturo.
-El Dueso, 30TVP61: 06.11.89, 25 adultos.
-Santoña, 30TVP60: 06.11.89, 1 adulto.

C a s t i l l a y L e ó n:
-Alrededores de la Cueva de Valporqueros, Sierra del Gato (León), 30TTN95: 30.09.91, 2
adultos.
-Puerto del Pontón (León), 30TUN37: 29.09.91, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Asignamos a esta forma los Arion de lígula intraatrial con un aparato genital en que el atrio
inferior presenta una longitud mayor que la del atrio superior, siendo éste poco voluminoso y conteniendo
una lígula relativamente pequeña. En general, la lígula es poco musculosa y se asemeja a una castaña
(CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b) o a una pequeña barca o pocillo (NOBLE, 1992).
Frecuentemente, el atrio superior aparece dividido en dos porciones: una recibe el canal de la espermateca
y el epifalo, y la otra el oviducto libre. Además, el epifalo no sobrepasa por lo general 15 mm de longitud
y el canal deferente, 20 mm (1,2 razón cd/ep 1,5). A este respecto, consúltense las seis primeras filas de
la Tabla 2, en la que consta una relación de las localidades donde se han recogido individuos adultos de
Arion ater y diversos estadígrafos de cada muestra. Éstas aparecen ordenadas según los valores crecientes
de la razón media entre las longitudes máximas del atrio superior y del inferior (columna E1 sombreada)
y, entre otros parámetros, también se indica la media muestral de la razón entre la longitud del canal
deferente y el epifalo (columna E5 sombreada).
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 52)
Conservados en alcohol, los ejemplares adultos de esta forma de Arion ater miden de 50 a 80
mm de longitud. En vivo poseen un dorso negro, grisáceo o blanco, que en alcohol se oscurece. Los
tubérculos de la piel son gruesos. Los costados son más claros que el dorso superior y los individuos
blancos presentan en cada uno de ellos una banda acastañada, bandas que pueden permanecer visibles en
los ejemplares conservados. La orla del pie es roja o anaranjada, con líneas negras transversales,
oscureciéndose levemente en los ejemplares conservados. La suela de los individuos blancos es roja; la de
los grisáceos también es roja, pero está dotada de una línea central blanca; en los ejemplares de dorso
negro la suela presenta una tira longitudinal central clara y dos laterales negras. En alcohol las suelas
rojas se vuelven acastañadas o grises y las negras conservan su tonalidad. Las superficies de las suelas
aparecen estriadas. El mucus corporal es blanco. Al ser irritados por contacto con la piel, los individuos
vivos se contraen y exhiben un curioso movimiento de balanceo lateral.
Entre los especímenes examinados tan sólo ha aparecido un inmaturo, que mide en alcohol 14
mm de longitud y tiene los órganos copuladores muy poco desarrollados. Su dorso es castaño y presenta
dos bandas negras laterales en los costados y escudo y una central superior corta. La suela es de color
amarillo grisáceo.
Aparato reproductor (Láminas 4, 52-55)
En las localidades prospectadas, las características de los órganos copuladores de esta forma son
muy constantes. En la mayoría de los individuos el atrio inferior es claramente más largo que el superior,
apareciendo éste poco engrosado (cf. columnas «ab?» y «as/ai» y «E1» de la Tabla 2). La lígula, de
pequeño tamaño en relación a la hallada en la forma rufus, se asemeja en su forma general a una castaña o
pocillo y está alojada en el atrio superior, donde puede originar una pequeña protuberancia. En algunos
individuos el canal de la espermateca y el epifalo se unen al atrio superior por medio de una extensión de
este último, lo que hace que aparezca como bilobulado. En el cuadro biométrico (Tabla 2) puede
apreciarse que la longitud del epifalo en los adultos de la forma ater raramente excede de 16 mm, y la del
canal deferente de 20 mm, a diferencia de lo que ocurre en la forma rufus. Aunque el canal deferente es
por lo general más largo que el epifalo, la razón entre las longitudes de ambos sube poco de la unidad
(E(cd/ep)=1,2).
Como se disponía de una muestra relativamente amplia de una población de la forma ater de
Arion ater (la de El Dueso, donde n=25 individuos adultos, cf. Tabla 2), se ha creído de interés efectuar
un análisis de regresión entre las medidas de los conductos masculinos del aparato genital. Así, el
coeficiente de correlación rectilínea de Pearson entre la longitud del epifalo (argumento) y la longitud del
canal deferente (variable dependiente) resulta r=0,7528. Viendo que el valor de este coeficiente indica
una correlación aceptable entre las dos variables, se ha procedido a determinar la ecuación de la recta de
regresión correspondiente: y = f(X) = 1,5016 X - 3,2409. El error típico de la estimación es Sey = 2,0276.

Cópula
En el mes de noviembre, en El Dueso, se observó una cópula de la forma ater de Arion ater,
aunque no se pudo hallar ningún espermatóforo. Los dos participantes en la cópula se descubrieron
dispuestos uno en frente del otro, curvados en semicírculo y con las cabezas enfrentadas a las colas. Los
órganos copuladores ya habían sido evaginados y los tentáculos estaban retraídos. No se da movimiento
rotatorio de los participantes. Uno de los animales «lamía» el cuerpo del otro, mientras éste permanecía
inmóvil. Transcurrido un tiempo, los animales comienzan a extender los tentáculos, primero los inferiores
y posteriormente los omatóforos. Uno de los participantes empieza a morder o lamer el costado del otro,
que finalmente pasa por encima del primero, mientras los órganos copuladores se retraen. En el individuo
menos activo se observó que la lígula expuesta portaba un espermatóforo (¡que posteriormente se
perdería!) y cómo, al final, los órganos genitales se introducían progresivamente en el cuerpo.
Finalmente, mientras uno de los individuos se aleja, el otro permanece en el lugar lamiendo el mucus
segregado durante la cópula.
forma rufus de Arion ater
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Monasterio del río Piedra (Zaragoza), 30TXL06: 31.10.91, 3 adultos + 1 inmaturo.
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 31TBH52: 22.09.91, 1 adulto + 4
inmaturos.
-Salvatierra de Escá, Sierra de Orba (Zaragoza), 30TXN62: 09.11.89, 1 adulto.
-Selva de Oza, Valle de Hecho (Huesca), 30TXN84: 23.09.91, 4 adultos + 3 inmaturos.
-Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 2 inmaturos
A s t u r i a s:
-Gedrez, 30TQH06: 01.10.91, 2 inmaturos.
-Mieres, 30TTN79: 06.09.81, 1 adulto.
-Rengos, 29TPH96: 01.10.91, 3 adultos.
C a n t a b r i a:
-Alto de Pedraja, 30TUN97: 14.06.87, 1 inmaturo.
-Fresneda, 30TUN98: 13.06.87, 1 inmaturo.
-Puerto de los Tornos, Valle del Soba, 30TVN67: 27.09.91, 3 adultos + 3 inmaturos.
-Puerto de Palombera, 30TUN97: 28.09.91, 2 inmaturos.
-Saja, 30TUN97: 14.06.87, 2 adultos; 28.09.91, 4 adultos + 2 inmaturos.
-Somo, 30TVP41: 13.07.86, 1 inmaturo.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Puerto de Piqueras (Soria), 30TWM35: 02.11.91, 2 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Torres de Alàs (Lleida), 31TCG79: 20.11.90, 4 adultos.
G a l i c i a:
-Antas, A Lama (cerca río Verdujo), 29TNG49: 28.04.85, 1 inmaturo.
-Boqueixom (La Coruña), 29TNH44: 12.06.83, 1 adulto.
-Cevreiro (Lugo), 29TPH53: 16.05.93, 1 adulto.
-Corruvedo (La Coruña), 29TMH91: 19.04.93, 1 inmaturo.
-Giám, Chantada (Lugo), 29TPH01: 18.09.93, 2 adultos.
-Lapido (La Coruña), 29TNH34: 25.04.91, 1 inmaturo, J. Iglesias leg.
-Mondonhedo (Lugo), 29TPJ30: 19.10.78, 2 adultos, Tesis Castillejo, 1981.
-Mosteiro de Usseira (Orense), 29TNH80: 08.10.79, 1 adulto, Tesis Castillejo, 1981.
-Noia (La Coruña), 29TNH13: 17.11.78, 2 adultos, Tesis Castillejo, 1981.

-Panxom (Pontevedra), 29TNG16: 30.05.90, 1 inmaturo.
-Romanho (La Coruña), 29TNH34: 11.10.74, 1 adulto, Tesis Castillejo, 1981.
-Santiago de Compostela (La Coruña), 29TNH34: 10.74, 8 adultos, Tesis Castillejo, 1981.
-Seoane do Courel, Serra do Courel (Lugo), 29TPH52: 04.77, 1 adulto, Tesis Castillejo, 1981.
-Quindous, Serra dos Ancares (Lugo), 29TPH54: 16.05.92, 4 adultos, X. Lopes leg.
-Viveiró, O Xistral (Lugo), 29TPJ21: 11.12.93, 1 adulto.
L a R i o j a:
-Valdezcaray, 30TWM08: 03.11.91, 1 inmaturo.
-Valgañón, 30TVM98: 03.11.91, 1 adulto + 2 inmaturos.
-Viniegra de Abajo, Sierra de la Demanda, 30TWM16: 03.11.91, 3 adultos.
N a v a r r a:
-Almandoz, 30TXN17: 26.09.91, 1 adulto.
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, 2 adultos + 7 inmaturos.
-Olazti-Olazagutia, 30TWN64: 08.11.89, 1 inmaturo.
-Parque Natural del Señorío de Bertiz, Oronoz, 30TXN17: 26.09.91, 6 adultos.
-Selva de Irati, 30TXN56: 25.09.91, 4 adultos + 5 inmaturos.
-Sierra de Urbasa, 30TWN64: 08.11.89, 4 adultos; 27.09.91, 4 inmaturos.
P a í s V a s c o:
-Arrigorriaga (Vizcaya), 30TWN18: 07.11.89, 1 adulto.
-Barbaris (Guipúzcoa), 30TWN55: 08.11.89, 1 inmaturo.
-Santuario de Arantzazu (Vizcaya), 30TWN55: 27.09.91, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Asignamos a este taxon los Arion de lígula intraatrial con el atrio superior abultado, que contiene
una lígula más grande que la de la forma ater, y un atrio inferior de menor (o similar) longitud que el
superior (cf. Tabla 2). Por lo general, el atrio inferior está muy reducido y casi se confunde con la pared
corporal, pero hay individuos de esta forma en que el atrio inferior presenta una longitud muy próxima a
la del superior; sin embargo, en estos casos el volumen y forma del atrio superior, así como el tamaño de
la lígula, apunta a la forma rufus. En los individuos «arquetípicos» de esta forma el epifalo sobrepasa 15
mm de longitud, y el canal deferente, 20 mm, con una razón cd/ep > 1,5 (cf. Tabla 2). En muchas
localidades aparecen individuos, que aquí se adscriben a la forma rufus, con caracteres genitales
intermedios entre los típicos de las dos formas de Arion ater consideradas en el presente estudio. Así,
ciertos ejemplares presentan una razón cd/ep 1,5, con un epifalo y canal deferente relativamente cortos
(ep 15 mm; cd 20 mm) y, frecuentemente, los atrios inferior y superior bastante alargados. Estas
características pueden deberse a un estado de incompleta madurez sexual, pues en los ejemplares
sorprendidos en cópula, de atrio superior muy engrosado, la longitud del atrio inferior es mínima y las de
epifalo y canal deferente máximas (ep 25 mm; cd 30-40 mm). De este modo, concedemos a la forma
rufus de Arion ater una gran variabilidad genital y un amplo dominio geográfico en la Península Ibérica.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 52)
Los adultos conservados en etanol sobrepasan frecuentemente los 70 mm de longitud, hasta un
máximo de 100 mm. En la Tabla 2 se puede observar que las medias de las longitudes corporales en las
distintas muestras son mayores, en general, en la forma rufus que en la forma ater. Los individuos
inmaturos conservados miden entre 11 y 65 mm de longitud.
La coloración externa de la forma rufus es muy variada. El dorso presenta una gama de
tonalidades que oscila entre castaño amarillento hasta negro, incluyendo la típica coloración rojiza. En el
dorso de los individuos jóvenes aparecen además dos bandas negras, de las que la derecha pasa por
encima del orificio respiratorio. La orla del pie es anaranjada con lineolas transversales negras. Las suelas
pueden ser cromáticamente uniformes (blancas o amarillentas), pero en general son tripartitas, con dos
campos longitudinales laterales más oscuros que el central. En alcohol los colores de la suela se
desvanecen y el conjunto toma frecuentemente un tono verde grisáceo.

Como también sucede en la forma ater de Arion ater, los individuos de la forma rufus exhiben el
reflejo de balanceo lateral al ser irritados.
Aparato reproductor (Láminas 52, 56-59)
En los individuos completamente desarrollados la gónada y la glándula de la albúmina son muy
grandes, siendo la gónada mayor que la glándula de la albúmina en los ejemplares sorprendidos en
cópula.
Aparte de los mencionados en la diagnosis de la forma, los caracteres de los órganos copuladores
clásicamente asociados a Arion ater rufus (o a A. rufus) en la bibliografía no son constantes. Así, aunque
con frecuencia el oviducto libre (envuelto por una de las ramas del músculo retractor del genital) no
desemboca en el ápice del atrio superior como en la forma ater, sino lateralmente, entre la desembocadura
del epifalo y la protuberancia de la lígula (QUICK, 1960), en ciertos individuos de atrios alargados la
desembocadura sí es apical. Además, en algunos individuos de atrios alargados se insinúa en el atrio
superior una protuberancia lateral en la que desembocan el epifalo y el canal de la espermateca, a la guisa
de la forma ater.
La coloración del aparato genital suele ser uniforme, blancuzca, pero en los individuos recogidos
en Viniegra (Sierra de la Demanda), la espermateca y la zona inmediatamente anterior a la estructura
anular del epifalo aparecían teñidas de negro.
Los individuos inmaturos se distinguen por la glándula de la albúmina escasamente desarrollada,
mucho más pequeña que la gónada, y por el reducido tamaño de los órganos copuladores, excepto el atrio
inferior y el oviducto libre, que son desproporcionadamente largos. En los inmaturos muy jóvenes el
epifalo es más largo que el canal deferente, pero con el crecimiento general del cuerpo, el canal deferente,
que presenta una tasa de alargamiento mayor, acaba sobrepasando la longitud del epifalo (la razón cd/ep
pasa de 0,1 a 1,4 con la progresiva edad de los inmaturos en nuestras muestras).
Espermatóforo (Lámina 56)
Los espermatóforos hallados (2 en Saja; 1 en Puerto de los Tornos; 1 en Santuario de Arantzazu;
1 en Señorío de Bertiz; 2 en Selva de Irati) miden entre 29 y 33 mm de longitud. Son alargados y poseen
una cresta longitudinal de dentículos. Por un extremo acaban en punta roma y, por el otro, en una especie
de gancho vuelto sobre sí mismo.
Cópula
Se observaron tres cópulas de la forma rufus de Arion ater, pero por desgracia todas ellas ya
habían comenzado cuando fueron descubiertas, y sólo se pudo presenciar la fase final del proceso. La
cópula es estática y los participantes se doblan en «C» enfrentando sus zonas anteriores derechas. El
complejo genital se evagina y parece una esfera blanca dividida por la mitad en la dirección de las
cabezas de los animales. La cópula de Saja se desarrolló a mediados de junio, y las del Señorío de Bertiz
y Selva de Irati, a fines de septiembre. Existe una gran semejanza entre los participantes en cada cópula,
tanto en lo que se refiere al aspecto externo, como a los órganos copuladores. Todos los participantes
responden al modelo «arquetípico» de la forma rufus de Arion ater, con el atrio inferior poco aparente y el
superior muy engrosado. En los participantes en la cópula de la Selva de Irati, las razones cd/ep son 1,2 y
1,3, extremadamente pequeñas, lo que se debe atribuir a la gran longitud del epifalo. Esto último tal vez
sea causado por un estiramiento del epifalo en el proceso de producción del espermatóforo.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE ARION ATER
(Mapas 55 y 56)
Arion ater se distribuye por toda Europa, con excepción de gran parte de Escandinavia
(KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983).
En la Península Ibérica ha sido citado principalmente a todo lo largo de Portugal y en el tercio
norte de España, desde Galicia hasta la costa mediterránea catalana (citas hasta 1990 recopiladas en
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; citas posteriores en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b;
LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; ALTONAGA et al.,
1994), con algunos registros aislados en Valencia (BORREDÀ, COLLADO y ROBLES, 1990) y en
Granada (ALONSO, 1975). Esta última cita es dudosa y precisa de confirmación.
Es notable la ausencia de Arion ater en nuestras muestras procedentes de Cataluña. Sólo en
Torres de Alàs apareció la forma rufus de la especie y, aparte de este punto, la cita más oriental de su
distribución pirenaica en el presente estudio es el Parque de Ordesa. Al este de esa longitud geográfica
CHEVALLIER (1977) tampoco encontró poblaciones de Arion ater s.l. en la vertiente septentrional

(francesa) de los Pirineos, y lo mismo sucede con el estudio de ALTONAGA et al. (1994). A la luz de
estos datos deberían ser revisadas las citas de Arion ater s.l. dadas para el Pirineo catalán, por la posible
confusión de A. ater y A. lusitanicus, especie muy extendida por los Pirineos.
En relación al hábitat, Arion ater es muy ubicuo, y en el presente estudio se ha recogido tanto en
medios antropógenos (jardines, basureros, habitaciones abandonadas, prados) como silvestres (bosques de
hayas, coníferas, alisedas fluviales, etc.).

Complejo de Arion subfuscus
CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS PREVIAS
Bajo la designación Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) se han venido agrupando
tradicionalmente poblaciones de Arion, naturales de gran parte de Europa, constituidas por individuos de
tamaño medio (50-70 mm de longitud) dotados de un oviducto libre engrosado que, en su porción distal,
contiene una larga lígula en forma de «V». Poseen estos animales un dorso marrón oscuro, con bandas
aún más oscuras en los costados y en el escudo, y una suela entre blancuzca y grisácea (KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). La descripción de la especie, que se basa exclusivamente en
caracteres externos, se debe a DRAPARNAUD (1805), quien la denominó Limax subfuscus. Draparnaud
utilizó para la instauración del taxon ejemplares recogidos en Sorézois y Montagne Noire (Macizo
Central del sureste de Francia), pero este material tipo no se ha conservado (GITTENBERGER,
TILLIER, WAWRA , WIKTOR: comunicaciones personales en calidad de conservadores o conocedores
de las colecciones malacológicas de los Museos de Historia Natural de, respectivamente, Leiden, Países
Bajos, París, Francia, Viena, Austria, y Wroclaw, Polonia).
En la literatura sobre la especie se ha distinguido frecuentemente una forma grande, de bandas
laterales poco marcadas y de matices claros, con mucus incoloro, A. subfuscus brunneus, y una forma
más pequeña, de bandas oscuras bien marcadas y mucus amarillo, A. subfuscus fuscus. No obstante,
WIKTOR (1973) encuentra estas dos formas conviviendo estrechamente en algunas localidades de
Polonia, junto con individuos de caracteres intermedios entre ellas, por lo que concluye que las dos
formas deben pertenecer a las mismas poblaciones.
Aunque por el aspecto externo son muy semejantes, los individuos procedentes de localidades
diferentes asignados a la especie nominal A. subfuscus presentan una notable variación en los caracteres
del aparato reproductor. Esta diversidad se expresa claramente en las diferentes disposiciones en que los
conductos copuladores (oviducto libre, canal de la espermateca y epifalo) se insertan en el atrio genital, y
en las variadas relaciones existentes entre las longitudes del epifalo y canal deferente, como se observa en
la Tabla 3, que reúne información procedente de la iconografía de la especie.
TABLA 3: DATOS OBTENIDOS DE LAS ILUSTRACIONES PUBLICADAS DE ARION
SUBFUSCUS
Publicación
¿Órganos copuladores en una línea?
Órgano copulador en el medio
¿l.ep. < l.cd.?
Taylor, 1907
sí
espermateca
sí
Økland, 1922
sí
espermateca
¿no?
Quick, 1960
sí
espermateca
no

Chevallier, 1969
sí
epifalo
no
Gittenberger, Backhuys y Ripken, 1970
sí
epifalo
?
Chevallier, 1972
sí/sí/no
esp./ep./--
no/sí/no
Wiktor, 1973
sí/no
esp./--
no
Riedel y Wiktor, 1974
sí/no
espermateca/--
no
Lijarev y Wiktor, 1980
sí/no
espermateca/--
sí
Larraz, 1982
sí
espermateca
?
Alonso, Ibáñez y Bech, 1985
sí
espermateca
¿sí?
Martín, 1985
sí
epifalo
no
Risch y Backeljau, 1989
no
--
no

Backeljau y De Bruyn, 1990
sí
epifalo
no
Backeljau et al., 1994
sí/no
espermateca
no
Leyenda: ep.=epifalo; l.=longitud de; esp.=espermateca; cd.=canal deferente
Estas divergencias de los conductos copuladores, sumadas a las que se derivan de las esporádicas
descripciones de cópulas y espermatóforos (cf. BACKELJAU y DE BRUYN, 1990), han hecho aparecer
dudosa la coespecificidad de las poblaciones adscritas a A. subfuscus, y se ha juzgado apropiado tratar
esta especie nominal como un complejo taxonómico (WALDÉN, 1976; KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983; DE WINTER, 1986; BACKELJAU, 1989; ALTONAGA et al., 1994). Esta
interpretación se ha confirmado recientemente en un estudio preliminar de las enzimas de varias
poblaciones asignables a A. subfuscus (BACKELJAU et al., 1994), que reveló dos tipos genéticos
diferentes.
En la Península Ibérica, A. subfuscus ha sido recogido mayoritariamente en el tercio
septentrional y en la mitad oriental (Mapa 58), habiéndose citado esporádicamente en Andalucía,
Valencia, Alto Alentejo y Minho (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Sin embargo, debe tenerse en
cuenta que RODRÍGUEZ (1990) no encontró A. subfuscus en Portugal y que algunas de las citas antiguas
de la especie bien pudieran referirse a A. lusitanicus (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991). Como se
observa en la Tabla 3, también en la Península Ibérica los caracteres del aparato reproductor atribuido a
A. subfuscus son diversos y surge la sospecha de que ese nombre haya sido aplicado a varias especies
diferentes.
Con el fin de dilucidar la composición específica del complejo de Arion subfuscus en la
Península Ibérica, y para evitar la continua especulación taxonómica en la literatura malacológica, se ha
capturado para el presente estudio abundante material en la localidad típica del taxon (Montagne Noire) y
diversas zonas del este peninsular, de manera que se presenta una redescripción de A. subfuscus s.s.
basada en topotipos y la distinción de varias formas ibéricas del complejo.
De hecho, con los Arion de tamaño medio y rasgos generales del aparato reproductor atribuibles
a A. subfuscus examinados para el presente estudio y procedentes de Montagne Noire, noreste de la
Península y áreas de Valencia, es posible delimitar tres grupos atendiendo a los órganos copuladores. Un
primer grupo, caracterizado por presentar los tres conductos copuladores (epifalo, canal de la espermateca
y oviducto libre) dispuestos en un mismo plano, con el epifalo desembocando en el atrio en medio del
oviducto y la espermateca, lo formarían, por una parte, individuos originarios de la sierra de Pandols,
provincia de Tarragona, Bicorp, provincia de Valencia, y Carrascar de la Font Roja, provincia de
Alicante, (área levantina) y, por otra parte, ejemplares recogidos en el bosque de Irati, alto de Lizarrusti y
sierra de Urbasa (norte de Navarra). En este grupo, además, el epifalo es más largo que el canal deferente.
Como segundo grupo, en los Pirineos centrales y orientales, aparece un conjunto de individuos
asignables a A. subfuscus que muestran los conductos copuladores dispuestos en un único plano, con la
espermateca en posición media, y en los que el canal deferente es más largo que el epifalo.
Por último, el tercer grupo, al que pertenecen los topotipos recogidos en Montagne Noire, está
integrado por individuos cuyos conductos copuladores no se disponen en un plano, ya que el epifalo
desemboca en el atrio en posición ventral, y el canal de la espermateca en posición dorsal, insertándose
ambos órganos en una corta expansión del atrio genital.
En el seno de estos tres grupos distinguidos en el complejo de Arion subfuscus cabe aislar varias
formas atendiendo a ciertos pormenores del aspecto externo, aparato reproductor, cópula, espermatóforo y
hábitat de los animales. La asignación de cada una de estas formas a especies distintas se justificaría bien
mediante la demostración efectiva de los respectivos aislamientos reproductivos -reales (en el caso de
poblaciones simpátridas o parapátridas) o potenciales (poblaciones alopátridas)-, bien por medio de clara
evidencia en tal sentido. Comprobada en numerosas ocasiones la gran variabilidad existente en la
coloración de los individuos dentro de las especies del género, la divergencia cromática entre las formas
aquí consideradas no constituye condición suficiente (ni necesaria) para que cada una merezca el rango de

especie distinta. Pero ciertas diferencias de los órganos genitales y comportamiento reproductor que
indiquen imposibilidad o dificultad de cópula son buenos indicios de aislamiento genético y, en
consecuencia, específico.
Tales indicios de aislamiento reproductivo se pueden percibir claramente entre las formas
adscritas al grupo con epifalo en el medio y aquéllas del grupo con espermateca en el medio, pues el
diferente orden en que desembocan los conductos copuladores en el atrio genital en los dos grupos hace
inverosímil el intercambio de gametos entre ellos, pues, para que dicho intercambio pudiese tener lugar,
sería preciso que, ora se enfrentasen epifalos contra espermatecas por medio de un retorcimiento del atrio,
ora que los espermatóforos cruzasen sus trayectorias hacia las espermatecas. El tipo de cópula en que un
individuo se coloca encima del otro, propio de Testacella, permitiría un intercambio gamético entre las
formas dispares comentadas, pero creemos que, de hecho, no se da en Arion (a pesar de haber sido
contemplado por WIKTOR, com. pers., fide CASTILLEJO, como posible).
En lo concerniente al aislamiento reproductivo del grupo con el epifalo y espermateca dispuestas
en el espacio, con respecto a los otros dos, las dificultades en el enfrentamiento adecuado de los
conductos genitales durante la cópula parecen menos pronunciadas si se tiene en cuenta la relativa
libertad de giro de la expansión del atrio en la que se insieren el epifalo y el canal de la espermateca. Con
todo, el hallazgo de espermatóforos y cópulas distintos en las formas de los tres grupos, además de las
divergencias métricas del aparato genital, justifican que aquí se considere como especies separadas las
formas de este grupo. Son éstas la población de Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) estudiada en
Montagne Noire y la de Tapis (localidad pirenaica oriental), que se incluye tentativamente en este taxon,
a falta de una caracterización más completa.
En el seno del grupo con el epifalo en el medio, y epifalo más largo que el canal deferente, se
distinguen en este estudio tres formas, Arion iratii, Arion lizarrustii y Arion gilvus Torres Mínguez, 1925,
de la que se ofrece una redescripción preliminar basada en topotipos y material adicional. Perteneciente al
grupo de espermateca en el medio y canal deferente más largo que epifalo, se presenta la descripción de
Arion molinae.
Como más adelante en esta Memoria se discutirá, es probable que la asunción de la composición
específica expuesta para el complejo de A. subfuscus en la Península exija alteraciones nomenclaturales
que harán precisa una revisión de la literatura sobre el taxon. En este sentido son de aguardar nuevas
aportaciones que completen la lista de especies del complejo, así como estudios electroforéticos y
cariológicos para confirmar o enmendar datos de la taxonomía morfológica.

Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)
Limax subfuscus Draparnaud, 1805. Hist. Nat. Moll. terr. fluv. France: 125, 126, 152, lámina 9.
Locus typicus: «Sorézois et la montagne Noire» (SE de Francia).
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805): Garrido, Castillejo e Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 104.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 57)
S u r d e F r a n c i a:
-Montagne Noire, Macizo Central francés, 31TDJ41: 06.09.92, de día, márgenes de la carretera
que media entre Mazamet y Carcasona, bajo piedras y ramas caídas sobre el suelo de un hayedo, 4 adultos
(¡también un espécimen de Arion fagophilus De Winter, 1986!); 10.09.94, de noche, sobre la hierba que
crece (bajo pinos o expuesta) en los márgenes de la carretera antedicha, 20 adultos.
Serie Neotípica: Neotipo (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid: MNCN 1505/18704)
+ 23 especímenes (1 en MNCN; 2 en Museo de Historia Natural de la Universidad de Wroc aw, MPW
649; 2 en Museu de História Natural "Luís Iglésias", Universidad de Santiago de Compostela, MLI; 2 en
Senckenberg-Museum, Fráncfort del Meno, SMF 310767/2; 17 en el Laboratorio del Departamento de
Biología Animal, Universidad de Santiago de Compostela, DBA).
2. DIAGNOSIS
Ariónido de tamaño medio (50-70 mm de longitud en vivo), con el dorso superior de color
variable (gris, rojizo o marrón oscuro), surcado por dos bandas laterales oscuras. El oviducto libre,
engrosado, contiene una lígula en forma de «V» o de pliegues paralelos. El epifalo desemboca
ventralmente en el atrio genital respecto al canal de la espermateca. El epifalo mide en los adultos
alrededor de 14,5 mm de longitud, y el canal deferente alrededor de 13 mm. Espermatóforo de
aproximadamente 17 mm de longitud, con un extremo grueso y romo y otro filiforme. Durante la cópula,
estática, los atrios y órganos copuladores unidos constituyen una gran masa esférica que colma el espacio
entre los dos congéneres.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 60)
Los individuos vivos alcanzan 75 mm de longitud, mientras que los conservados en etanol al
70% miden como media 40 mm de largo (rango: 34-47). El dorso presenta una gran variación de color,
pues hay ejemplares rojizos (los más abundantes en las poblaciones estudiadas), marrones oscuros y
grises y, de hecho, se pudo observar una cópula en que los dos individuos pertenecían a diferentes morfos
cromáticos (rojizo y marrón). Los tubérculos dérmicos son relativamente gruesos. A lo largo del dorso y
escudo corren dos bandas laterales oscuras, y la derecha rodea o se arquea sobre el orificio respiratorio.
Por encima de cada banda lateral se observa una línea clara. El dorso superior, entre estas líneas claras,
presenta tonos más oscuros que los de los costados y, a veces, está dotado de líneas negruzcas. Orla del
pie de tonos blanquecinos, amarillentos o cremosos, con lineolas transversales oscuras. Suela blancuzca o
de color crema.
Aparato reproductor (Lámina 60)
El ovotestículo, conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto son los
típicos del género.
Los tres órganos copuladores (canal de la espermateca, epifalo y oviducto libre) no se disponen
en un plano, pues el canal de la espermateca se une al atrio dorsalmente y el epifalo ventralmente. Dentro
del oviducto libre distal, engrosado, se aloja una lígula formada por dos pliegues longitudinales, que
configuran una «V» o aparecen en paralelo. La longitud media del epifalo es de 14,5 mm (rango: 12,2-
17,7), mientras que la del canal deferente es de 13 mm (rango: 11,7-15,5). El epifalo suele mostrar surcos
en la zona anular que marca su inserción en el atrio genital. Existe un músculo genital retractor que se
ancla al canal de la espermateca y al oviducto libre proximal, así como músculos retentores fijos al
extremo anterior del oviducto libre distal y a la zona del epifalo próxima al atrio genital.
Espermatóforo (Lámina 60 y Microfotografías 1-3)

Se hallaron cuatro espermatóforos. Presentan una longitud aproximada de 17 mm y tienen un
extremo romo y ancho y una cola filiforme. Después de la fase de intercambio de la cópula, el extremo
filiforme del espermatóforo recibido se sitúa dentro del oviducto libre, mientras que el extremo romo se
aloja en la espermateca. A lo largo del espermatóforo aparece una cresta de dentículos, que son
especialmente llamativos cerca del ápice filiforme.
Cópula (Lámina 61)
Por la noche se descubrieron y fotografiaron dos cópulas sobre la hierba de un pinar poco denso
que se encontraba a los lados de una carretera. En ambas cópulas el aspecto de cada participante era
diferente, ya que en una pareja (de individuos rojizos) uno de los participantes tenía un tamaño
sensiblemente mayor que el otro, y en la otra pareja uno de los participantes tenía el dorso rojizo,
mientras que el del otro era marrón oscuro. La cópula dura como mínimo dos horas. En el momento en
que ambas cópulas fueron sorprendidas cada participante aparecía doblado en «C», con la cabeza de uno
de ellos seguida por la cola del otro, de manera que describían un círculo, encontrándose los costados
derechos en la región interna y los tentáculos retraídos. En el transcurso de la cópula los participantes no
giran y uno de ellos se comporta más activamente que el otro. Los atrios genitales y los órganos
copuladores se evaginan para constituir una gran esfera blancuzca e hialina, que colma por completo el
espacio interno delimitado por los cuerpos curvados de los participantes. Pasado un tiempo, el
participante más activo evagina los tentáculos y la masa genital pasa a mostrar dos «cuellos de botella»
cerca de los gonoporos. A continuación se van retirando progresivamente las masas genitales en el
interior del cuerpo, al tiempo que son visibles las puntas de los espermatóforos recibidos sobresaliendo de
las masas genitales cónicas en retracción. Finalmente, el congénere menos activo comienza a evaginar sus
tentáculos y permanece quieto, mientras el más activo abandona el lugar.

Arion (Mesarion) cf. subfuscus (Draparnaud, 1805)
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 59)
C a t a l u ñ a:
-Tapis, Figueres, Pirineos (Girona), 31TDG79: 17.11.90, sotos montanos de castaños y
alcornoques, 7 adultos + 1 inmaturo.
2. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 62)
Los adultos conservados miden 40 mm de longitud como media. En el aspecto externo,
semejante a A. subfuscus, pero la orla del pie carece de lineolas y las líneas blancas que delimitan
superiormente las bandas laterales del dorso son más gruesas en esta forma.
Aparato reproductor (Láminas 62, 63, 79)
Las inserciones de los tres conductos copuladores en el atrio genital, como en A. subfuscus, no
se dan en el mismo plano. El epifalo y el canal de la espermateca se unen a una corta extensión del atrio
proximal, desembocando el epifalo ventralmente, y el canal de la espermateca dorsalmente, en relación al
oviducto. El epifalo presenta una longitud media de 9,3 mm (rango: 7,8-10,2), y la del canal deferente es
de 13,7 mm (rango: 10,9-16,5). En la mayor parte de los casos la lígula consta de dos pliegues paralelos.
Espermatóforo (Lámina 62 y Microfotografías 4-6)
El espermatóforo mide 20 mm de longitud. Presenta un extremo romo y grueso y otro agudo y
una cresta lisa desprovista de dentículos.
3. DISCUSIÓN
Existen grandes similitudes entre esta forma pirenaica del complejo y el redescrito Arion
subfuscus, dándose buenas coincidencias en lo que respecta a los órganos genitales y espermatóforo.
Además, geográficamente Montagne Noire y Tapis no se encuentran muy alejadas. Sin embargo, en
espera de nuevos datos sobre la forma aquí descrita, sobre todo de la cópula, juzgamos tentativa su
inclusión en la especie nominal acuñada por Draparnaud.

Arion (Mesarion) iratii Garrido, Castillejo
et Iglesias, 1995
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 107.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 60)
N a v a r r a:
-Selva de Irati, Pirineos, 30TXN56: 24.09.91, de noche, sobre la hojarasca de un hayedo, 13
adultos; 18.09.94, de noche, sobre la hojarasca de hayedo, 10 adultos.
Serie típica: Holotipo (Museu de História Natural "Luís Iglésias", Universidade de Santiago de
Compostela) + 22 Paratipos (1 en MLI; 2 en MNCN 1505/18705; 2 en MPW 650; 2 en SMF 310768/2;
15 en DBA)
2. DIAGNOSIS
Animales del complejo de Arion subfuscus con los conductos copuladores dispuestos en un
plano, ocupando el epifalo la posición intermedia entre la espermateca y el oviducto. El epifalo es más
largo que el canal deferente, como media cd/ep = 0,8 (en conjunto, las longitudes del epifalo y del canal
deferente sobrepasan los 20 mm). Durante la cópula el oviducto libre constituye un órgano estimulador en
forma de embudo.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 64)
Los especímenes adultos conservados en etanol miden como media 38 mm de longitud (rango:
30-46). Los tubérculos dérmicos son más gruesos que en ninguna otra forma del complejo de A.
subfuscus. La población de la Selva de Irati resultó estar integrada por individuos marrones y negros y,
significativamente, se sorprendió una cópula con participantes de los dos colores. Los individuos
marrones muestran dos bandas laterales oscuras bien marcadas en el dorso posterior y escudo, pasando la
derecha por encima del orificio respiratorio. En los individuos negros estas bandas, aunque existen, no
son tan fácilmente visibles. El dorso superior de los individuos marrones presenta líneas negras. Las
bandas laterales oscuras aparecen delimitadas superiormente por sendas líneas blancas. Los flancos son
de tono más claro que el dorso superior, grises en los individuos marrones y marrones oscuros en los
individuos negros. La orla del pie es gris y presenta lineolas transversales negras. Suela blanca o
amarillenta que presenta una lista central estrecha. En la parte posterior del cuerpo se observa una gran
glándula mucosa de color blanco.
Aparato reproductor (Láminas 64-69)
Gónada más grande que la glándula de la albúmina. Conducto hermafrodita largo. Glándula de la
albúmina relativamente pequeña. El espermoviducto aparece pigmentado de tonos oscuros en algunos
ejemplares.
El oviducto libre, el epifalo y el canal de la espermateca desembocan en el atrio genital en un
único plano, con el epifalo en el medio. La media de las longitudes del epifalo en la muestra de la Selva
de Irati es de 11,1 mm (rango: 9,5-13,2), y la de las longitudes del canal deferente, 9,1 mm (rango: 7,8-
10,3 mm). El epifalo presenta un engrosamiento anular en su extremo distal y, en la zona inmediatamente
posterior, puede aparecer pigmentado de negro. El oviducto libre en su porción distal ensanchada aloja
una lígula compuesta por dos pliegues longitudinales que se unen por el extremo proximal. El canal de la
espermateca es largo y la espermateca tiene forma esférica u ovoide.
Espermatóforo (Láminas 64, 66-69 y Microfotografías 7-9)
Por la noche se descubrieron siete cópulas sobre el suelo de un hayedo, por lo que gran parte de
los individuos disecados contenían espermatóforos en su genitalia. A veces el espermatóforo aparecía en
el oviducto libre y atrio (espermatóforo recibido), y otras veces en el epifalo (espermatóforo que va a ser
donado), distendiendo siempre el órgano que lo contiene, cuyas paredes se vuelven muy finas y casi
transparentes.
El espermatóforo mide aproximadamente 15 mm de longitud y consta de una parte ancha y de
otra que, a modo de cola, va progresivamente menguando de grosor.

Cópula (Lámina 70)
La cópula es estática y dura por lo menos dos horas. Los participantes se curvan en «C» y
enfrentan el lado derecho de la cabeza. A continuación expulsan los órganos genitales y los epifalos y
canales de las espermatecas se unen complementariamente. Entonces el oviducto libre estirado, lubricado
y brillante de cada individuo pasa por encima de los canales de las espermatecas y epifalos enfrentados
para tocar el costado del otro participante. Este oviducto libre evaginado actúa como órgano estimulador
y de reconocimiento entre los individuos y presenta la forma de un embudo o trompeta, con el borde la
superficie que se aplica contra el costado festoneada.

Arion (Mesarion) lizarrustii Garrido, Castillejo
et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 61)
N a v a r r a:
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, hayedo, 11 adultos; 19.09.94, hayedo, 5 adultos.
-Sierra de Urbasa, 30TWN64: 27.09.91, bajo piedras de hayedo, 3 adultos.
Serie típica: Holotipo (MLI) + 15 Paratipos (1 en MLI; 2 en MNCN 1505/18706; 2 en MPW
651; 2 en SMF 310769/2; 8 en DBA).
2. DIAGNOSIS
Entre el conjunto de formas del complejo de Arion subfuscus aquí tratadas, esta especie se
caracteriza por un aspecto externo más grácil y tubérculos dérmicos más finos; por presentar los tres
conductos copuladores en un único plano, con el epifalo ocupando una posición central; además, el
epifalo es un poco más largo que el canal deferente, cd/ep = 0,9; y, por último, durante la cópula, entre los
dos participantes aparece una masa esférica y pequeña constituida por los órganos genitales evaginados.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 71)
Los individuos adultos conservados presentan una longitud media de 36 mm (rango: 21-45). Se
trata de la forma más grácil, de cuerpo más esbelto, de las descritas en el presente estudio dentro del
complejo de Arion subfuscus. Los tubérculos dérmicos son asimismo más finos que en el resto de formas
del complejo. El dorso superior es marrón oscuro y está cubierto de líneas negras. Dos bandas laterales
oscuras corren por los costados e invaden el escudo, arqueándose la derecha por encima del orificio
respiratorio. Por encima de cada banda negra de los costados se puede apreciar una línea marrón
amarillenta. Los flancos son de color marrón amarillento, pero las dos filas de tubérculos que se
encuentran inmediatamente por encima de la orla del pie son blancas. La orla del pie es amarillenta y la
suela, cremosa amarillenta. En los animales vivos la suela presenta en su parte central una lista
longitudinal estrecha algo deprimida. La cabeza es gris y los tentáculos oscuros. El mucus de la suela es
blanco, y el del cuerpo anaranjado.
Aparato reproductor (Láminas 71-74)
La gónada y el espermoviducto aparecen frecuentemente pigmentados de negro. Conducto
hermafrodita largo y distalmente contorneado. Glándula de la albúmina lingüiforme.
Los tres conductos copuladores desembocan en el atrio en un solo plano y el epifalo ocupa la
posición central. El oviducto libre es muy largo y contiene en su porción distal una lígula que consiste en
dos pliegues longitudinales, que pueden aparecer unidos por sus extremos anteriores o posteriores. En su
extremo anterior, la lígula se prolonga en el atrio por medio de pliegues secundarios para formar
alrededor de la desembocadura del epifalo una estructura cónica protuberante. La longitud media del
epifalo es de 7,9 mm (rango: 5,8-10,4), mientras que la del canal deferente es de 7,2 mm (rango: 4,5-10
mm).
Espermatóforo (Lámina 71 y Microfotografías 10 y 11)
En un espécimen del Alto de Lizarrusti se encontró un espermatóforo. Éste mide cerca de 12 mm
de longitud, aunque es probable que no esté entero. Consta de una porción gruesa («cabeza») y otra más
fina, a modo de «cola».
Cópula (Lámina 70)
En el hayedo del Alto de Lizarrusti se presenció y fotografió una cópula. La cópula es estática y
los órganos copuladores se evaginan de manera que constituyen una pequeña masa esférica e hialina, que,
en contraste con la correspondiente a Arion subfuscus, no ocupa todo el espacio comprendido entre los
dos participantes en la cópula. Se puede observar, además, que los oviductos libres evaginados asumen
forma de espátula y se aplican, a modo de órganos estimuladores y de reconocimiento, contra la parte

caudal, trasera, de cada participante. Al término de la cópula uno de los participantes, antes de alejarse,
eleva la parte anterior del cuerpo sobre el otro individuo.

Arion (Mesarion) molinae Garrido, Castillejo
et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995. Arch. Moll., 124: 110.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 62)
A n d o r r a:
-Andorra la Vella, 31TCH70: 17.09.91, bosque de coníferas, 1 adulto.
A r a g ó n:
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 10.11.89, bosque de coníferas, 1 adulto + 2
inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Bausen, Valle de Arán (Lleida), 31TCH13: 23.07.87, bosque de coníferas, 1 adulto, L. Dantart
leg.
-Bossost, Valle de Arán (Lleida), 31TCH14: 11.11.89, bosque de coníferas, 1 adulto.
-Caldes de Boí, Vall de Boí (Lleida), 31TCH21: 03.09.85, bosque de coníferas, 2 adultos.
-Espot, cerca de Aigües Tortes (Lleida), 31TCH41: 20.11.90, bosque de coníferas, 1 adulto.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 16.09.91, bosque de coníferas, 16 adultos + 9
inmaturos.
-Requesens, Serra de l'Albera (Girona), 31TDH90: 27.03.86, 1 adulto.
-Salardú, Valle de Arán (Lleida), 31TCH23: 18.07.87, bosque de coníferas, 1 adulto, G. Serrano
leg.
-Taüll, Vall de Boí (Lleida), 31TCH21: 11.11.89, 2 adultos.
-Torres de Alàs (Lleida), 31TCG79: 20.11.90, bosque de coníferas, 3 adultos.
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, bosque de coníferas, 1 adulto.
S u r d e F r a n c i a:
-Labouiche (cerca de Foix), 31TCH86: 18.09.91, soto de robles, 6 adultos.
Serie típica: Holotipo (MLI) + 40 Paratipos (1 en MLI; 2 en MNCN 1505/18707; 2 en MPW
652; 2 en SMF 310770/2; 33 en DBA).
2. DIAGNOSIS
En el conjunto de formas del complejo de Arion subfuscus aquí distinguidas, A. molinae puede
caracterizarse por presentar los tres conductos copuladores dispuestos en un plano, con la espermateca en
el medio; por ser el epifalo más corto que el canal deferente (como media, razón cd/ep = 1,4); en la
cópula, las masas genitales evaginadas y unidas adoptan la forma de un grueso cilindro.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 75)
Los ejemplares conservados miden como media 37 mm de longitud (rango: 28-50). Tubérculos
dérmicos finos. En vivo, los animales presentan un dorso superior de color marrón oscuro cubierto de
líneas negras. Por cada costado discurre una banda negra, bandas que penetran en el escudo, arqueándose
la derecha por encima del orificio respiratorio. Delimitando superiormente cada banda lateral oscura
aparece una línea blanca estrecha. Los flancos son de color marrón claro amarillento. La orla del pie es
amarillenta y está dotada de lineolas pardas transversales. Suela de color blanco amarillento. Los
especímenes conservados en alcohol presentan una zonación cromática semejante a la de los vivos, pero
los colores de la suela pierden viveza y su tono amarillo se pierde para transformarse en gris, blanco o
castaño pálido; además, los flancos pueden aparecer blancos.
En los indiviuos inmaturos se da el mismo modelo cromático que se acaba de exponer para los
adultos.
Aparato reproductor (Láminas 75-79)

Los tres conductos copuladores se unen al atrio en un plano, ocupando la espermateca la
posición media. El epifalo es más corto que el canal deferente (razón media cd/ep = 1,4), pues la longitud
media del primero es de 9,8 mm (rango: 6,0-13,7), mientras que la del segundo es de 14,4 mm (rango:
10,0-23,3). El epifalo muestra una estructura engrosada en forma de anillo en la región de confluencia con
el atrio proximal, zona en que aquél suele aparecer pigmentado de negro. Dentro de la porción anterior,
engrosada, del oviducto libre se encuentra una lígula compuesta por dos pliegues longitudinales que
pueden disponerse en paralelo o converger, sin llegar a fusionarse, por uno de sus extremos (más
frecuentemente, por el extremo atrial). A veces en algún extremo de los pliegues de la lígula aparecen
pliegues secundarios más pequeños. La espermateca es esférica u ovoide y está ligada al atrio proximal
por un corto canal. El músculo genital retractor presenta dos ramas, con las que se une a la porción
proximal del oviducto libre y al canal de la espermateca, en su desembocadura en la bolsa copulatriz.
Existe también un músculo retentor del genital, que se ancla al oviducto libre distal, en las proximidades
del atrio.
En los individuos jóvenes el atrio es más largo que en los adultos y la glándula de la albúmina es
extremadamente pequeña en relación a la gónada. El epifalo es más largo que el canal deferente (media
de cd/ep = 0,8), o bien son de longitud semejante (como media, 1,9 mm de longitud). Por tanto, parece
que el canal deferente se va alargando con la edad del individuo, mientras que el epifalo crece a un ritmo
más lento o no incrementa su longitud en absoluto.
Espermatóforo (Lámina 75 y Microfotografías 12 y 13)
El espermatóforo, curvo, mide de 10 a 13 mm de longitud y posee un extremo agudo y un
extremo romo. Tras la cópula el extremo agudo aparece en la espermateca y el romo, en el oviducto libre.
El espermatóforo es grueso por su parte intermedia y se va atenuando hacia los extremos. Este
adelgazamiento es progresivo hacia el extremo romo, pero muy repentino cerca del extremo agudo.
Cópula (Lámina 70)
Se observaron y fotografiaron dos cópulas, una en La Molina y otra en Labouiche, y en ambos
casos los participantes ya se habían unido cuando las cópulas fueron descubiertas. Desde ese momento
hasta el fin de la cópula transcurrió una hora y diez minutos en el caso de La Molina. Los individuos se
sitúan en sentidos contrarios con los cuerpos curvados en «C», de forma que dejan los orificios genitales
enfrentados. La cópula es estática, sin giro, y durante ella los atrios y lígulas se evaginan y yuxtaponen,
para después ser retirados, al tiempo que son visibles los extremos de los espermatóforos sobresaliendo de
los canales de las espermatecas. Las masas genitales evaginadas y unidas de los dos participantes tienen la
forma de un grueso cilindro, y es posible distinguir en esta estructura las dos partes constituyentes.
Finalmente un individuo se retira, mientras el otro permanece en el lugar para lamer el mucus segregado
en el proceso.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapa 62)
Arion molinae no se ha encontrado fuera de la parte más oriental y septentrional (exceptuando
Montagne Noire) del área de estudio, en la tira pirenaica y prepirenaica que se extiende desde el noreste
de Aragón hasta el noreste de Cataluña.
Los ejemplares de esta especie fueron capturados mayoritariamente en bosques de coníferas; tan
sólo en Labouiche se recogieron bajo una cobertura de cupulíferas (robles).

Arion (Mesarion) gilvus Torres Mínguez, 1925
Arion gilvus Torres Mínguez, 1925. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 2ª serie, 5(3): 235. Locus typicus:
«España. Mandol (Tarragona).»
La designación Arion gilvus fue aplicada por el malacólogo catalán Torres Mínguez a unos
Arion, de tamaño medio y rasgos generales de la genitalia próximos a los de A. subfuscus, recogidos por
un amigo suyo en Mandol, provincia de Tarragona (TORRES MÍNGUEZ, 1925). El material tipo de la
especie no se conserva, pues falta de la colección de Torres Mínguez que se custodia en el Museo de
Zoología de Barcelona (GARRIDO, 1993).
Desde que en el año 1925 apareciera la descripción de la especie, y hasta 1990, el taxon nominal
sólo fue registrado por HESSE (1926, p. 150), quien con dudas lo adscribe al subgénero Kobeltia. Como
apuntan BECH (1990, p. 115) y CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991, p. 35), el topónimo «Mandol» que
figura en la descripción original no existe en Tarragona y debe tratarse de un error de transcripción.
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (loc. cit.) proponen como posibles topotipos de A. gilvus una serie de
ejemplares que recogieron en la Serra de Pandols, cerca del pueblo tarraconense de Gandesa, babosas
cuyo aspecto externo y genitalia son semejantes a los descritos por Torres Mínguez para el taxon.
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (loc. cit.) afirman más adelante que los órganos copuladores de esos
especímenes asignados a A. gilvus son claramente distintos de los de A. hortensis y A. circumscriptus,
asemejándose a los de A. subfuscus, pero no en la lígula y medidas de los conductos copuladores. De esta
manera se evitaba la condición de nomen oblitum de A. gilvus, pero la cuestión de su validez
taxonómica quedaba abierta.
Entre las babosas del género Arion recogidas en la Serra de Pandols para el presente estudio se
encuentran, en efecto, un conjunto de especímenes que, merced a su aspecto externo y naturaleza del
aparato genital, bien se pueden considerar coespecíficos de A. gilvus. También pertenecen sin duda a la
especie individuos semejantes a los de Pandols que proceden de Bicorp (Valencia) y Carrascar de la Font
Roja (Alcoy, Alicante). Como la descripción de Arion gilvus debida a Torres Mínguez es oscura e
incompleta, en este punto se juzga necesario proceder a su redescripción, bien que, a falta de conocer la
cópula y espermatóforo completo de esta forma, tal acción sólo suponga asignar un nombre específico
disponible a unas poblaciones, y no necesariamente su nombre válido.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 63)
C a t a l u ñ a:
-Gandesa, Serra de Pandols (localidad típica de la especie: cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ,
1991) (Tarragona), 31TBF84: 15.11.89, a lo largo de un camino terroso en las cercanías de un arroyo, 6
adultos.
V a l e n c i a:
-Bicorp (Valencia), 30SXJ93: 15.11.90, 2 adultos + 1 inmaturo, V. Borredà leg.
-Carrascar de la Font Roja, Alcoy (Alicante), 30SYH18: 11.05.91, sobre musgo y líquenes que
crecían en rocas de un encinar, 5 adultos + 1 inmaturo.
2. DIAGNOSIS
Entre las formas del complejo de Arion subfuscus aquí tratadas, Arion gilvus se caracteriza por
un dorso marrón de tonos amarillentos o rojizos y por presentar los tres conductos copuladores dispuestos
en un solo plano, con el epifalo en el medio, siendo éste más largo que el conducto deferente (razón
media cd/ep = 0,7).
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 80)
En coincidencia con la mayoría de los datos proporcionados por Torres Mínguez, pertenecen a
esta forma individuos que alcanzan 65 mm de longitud en extensión, de dorso superior acastañado pardo
amarillento, de matices variables según los ejemplares (en los procedentes de la Serra de Pandols, tonos
ocráceos y rojizos), y con líneas finas negras en la parte central, en concentración también variable, que

dan la impresión de una banda superior negra. En cada costado aparece una banda longitudinal oscura,
arqueándose la derecha por encima del orificio respiratorio. Por encima de cada banda de los costados
discurre una línea clara, exenta de manchas negras. Los flancos son amarillentos en los ejemplares de la
Serra de Pandols y parduzcos en los de origen valenciano. Orla del pie amarilla, sin lineolas. Suela
blanca. Mucus corporal amarillo pálido.
En los especímenes adultos conservados en alcohol el cuerpo mide de 24 a 43 mm de longitud,
siendo la media 36 mm. Los jóvenes conservados presentan una longitud media de 22 mm.
Aparato reproductor (Láminas 80-84)
Gónada, conducto hermafrodita, glándula de la albúmina y espermoviducto como en otras
formas del complejo.
Las inserciones del oviducto libre, canal de la espermateca y epifalo en el atrio están situadas en
el mismo plano, y el epifalo desemboca entre el oviducto y el canal de la espermateca. El oviducto libre
contiene en su porción distal una lígula formada por dos pliegues que, en general, convergen en el
extremo atrial, pero en algunos casos son paralelos. El epifalo, de longitud media de 10,4 mm (rango: 8,3-
12,4), es siempre más largo que el conducto deferente (longitud media = 7,4 mm; rango: 6,5-10,5), siendo
la media de la razón entre sus medidas, cd/ep = 0,71. El epifalo presenta en el extremo por el que
desemboca en el atrio un engrosamiento en forma de anillo e, inmediatamente por detrás de esta
estructura, aparece pigmentado de negro. Espermateca amplia y ovoide, con un canal relativamente corto.
En los dos ejemplares subadultos estudiados, que presentan un atrio largo y una glándula de la
albúmina y órganos copuladores muy poco desarrollados, la media de las longitudes del epifalo es de 1,8
mm, y la del canal deferente, 1,1 mm.
Espermatóforo (Láminas 81 y 84)
Como fruto de las disecciones, en dos especímenes de la Serra de Pandols, se encontraron
espermatóforos, aunque incompletos y en mal estado de conservación.
En un caso, del espermatóforo sólo se halló lo que parece ser un segmento de su extremo
filiforme. Mide este fragmento 4 mm de largo y presenta un extremo ancho y otro más aguzado, y está
provisto de una cresta de dentículos que no alcanza el ápice.
En el otro caso, el espermatóforo se encontró en mejor estado, pero también incompleto. Se trata
de un fragmento grueso que mide aproximadamente 9 mm de longitud y presenta por un extremo el inicio
de la sección filiforme y, por el otro, subterminalmente, una angostura.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapa 63)
Los especímenes capturados en la Serra de Pandols aparecieron a los bordes de un camino de
tierra cercano a un riachuelo (ambiente ruderal antropógeno), mientras que los procedentes del Carrascar
de la Font Roja se encontraron, en un bosque montano de encinas cercano a la costa mediterránea, sobre
las alfombras de musgo y líquenes que crecen sobre las rocas.
Arion gilvus parece ser una especie propia del levante ibérico, adaptada a la sequedad del clima
mediterráneo.
BORREDÀ (1994) ha aportado recientemente nuevos datos sobre Arion gilvus en las provincias
de Alicante, Albacete, Valencia, Castellón, Tarragona y Teruel. Este autor le atribuye una preferencia por
pinadas y matorrales y una frecuente ligazón a medios antropógenos, como los cultivos de cítricos.

VISIÓN DE CONJUNTO DEL COMPLEJO
DE ARION SUBFUSCUS
A la vista de los datos aquí expuestos, Arion subfuscus se configura en la Península Ibérica como
un complejo de al menos cinco formas. Estas formas son externamente muy semejantes, pero algunos
detalles de sus órganos genitales, espermatóforos y cópulas permiten separar especies que hasta ahora
resultaban crípticas. La Tabla 4 reúne información sobre Arion subfuscus s. s. y las cinco formas ibéricas
descritas.
TABLA 4: DATOS COMPARATIVOS DE LAS FORMAS DEL COMPLEJO DE ARION
SUBFUSCUS
Taxon
¿Ó. cop. en una línea?
Ó. cop. en el medio
Longitud media ep.
Longitud media cd.
E(cd/ep)
A. subfuscus
no
--
14,5
13,0
0,9
A. iratii
sí
epifalo
11,1
9,1
0,8
A. lizarrustii
sí
epifalo
7,9
7,2
0,9
A. molinae
sí
espermateca
9,8
14,4
1,4
A. gilvus
sí
epifalo

10,4
7,4
0,7
A. cf. subfuscus
no
--
9,3
13,7
1,4
mm.
Leyenda: Ó. cop.=órgano(s) copuladores; ep=epifalo; cd=canal deferente. Las medidas son en
Es probable que Arion subfuscus s.l., a pesar de las citas antiguas que lo sitúan también en la
franja occidental, sólo esté presente en la mitad oriental de la Península Ibérica, con una distribución más
amplia en Francia y otros países europeos. A este respecto, es significativo que el material gallego
analizado en este estudio, perteneciente en parte a las muestras consideradas en CASTILLEJO (1981),
carezca de ese taxon y abunde en Arion lusitanicus, especie fácilmente confundible con A. subfuscus s.l.
Por otra parte, la presencia de Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) en la Península es cuestión aún no
esclarecida, pues la información expuesta en esta Memoria excluye de ese taxon muchas de las
poblaciones ibéricas que hasta el momento se consideraban comprendidas en él.
En adelante, sería preciso revisar las publicaciones de ámbito peninsular referentes a A.
subfuscus para enmendar la nomenclatura y determinar la distribución geográfica de cada taxon del
complejo. A este respecto es necesario advertir que entre la bibliografía hay incluso estudios no
taxonómicos, de tipo fisiológico (ZUBIAGA et al., 1990, por ejemplo) y ecológico (OJEA, RALLO e
ITURRONDOBEITIA, 1987, por ejemplo).
Asimismo sería deseable una continuación en el estudio del complejo, tanto para esclarecer
plenamente su composición específica, como para caracterizar mejor los táxones ya definidos. En este
sentido, los estudios de variación enzimática y de cromosomas, además de contribuir a este fin, aportarían
una base sólida para investigar los procesos de especiación actuantes en el grupo.

Complejo de Arion lusitanicus
CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS PREVIAS
En el siglo pasado diversos malacólogos europeos, como Morelet, Mabille, Pollonera y Simroth,
instauraron varias especies nominales correspondientes a Arion de medio y gran tamaño de la fauna
portuguesa. En muchos casos, las descripciones de estos táxones se basaron exclusivamente en los
caracteres externos de los animales y fueron frecuentes entre los autores citados las divergencias de
opinión, que condujeron a una serie de enmiendas y sinonimizaciones mutuas de los nombres específicos
utilizados (cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993a).
En concreto, se acuñaron con material procedente de Portugal, entre otros, los táxones nominales
Arion fuligineus Morelet, 1845, A. fuscatus Morelet, 1845 (non Férussac, 1819), A. pascalianus Mabille,
1868, A. lusitanicus Mabille, 1868, A. dasilvae Pollonera, 1887 y A. nobrei Pollonera, 1889, todos ellos
referentes a babosas de medio-gran tamaño, frecuentemente con bandas oscuras en los costados y, cuando
se ilustra en la descripción, con un atrio genital pequeño y oviducto libre largo y engrosado. Excepto
Arion lusitanicus Mabille, 1868, ninguna otra especie nominal de las mencionadas ha sido empleada para
la fauna de Ariónidos extraibérica y sólo recientemente (ALTENA, 1955; DAVIES, 1987) se ha
reconocido que en el taxon nominal de Mabille pueden estar comprendidas varias especies (como Arion
flagellus Collinge, 1893).
En el presente siglo, y hasta hace poco tiempo, debido a la falta de especialistas que retomasen el
estudio de la fauna portuguesa de Ariónidos, en la Península Ibérica se ha venido utilizando
exclusivamente la especie nominal Arion lusitanicus, en concordancia con el hábito seguido en el resto
del continente, y los otros nombres del grupo cayeron en el olvido (véase, por ejemplo, CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ, 1991). No obstante, en 1990 aparece un estudio sobre las babosas de Portugal debido a
RODRÍGUEZ (tesis doctoral) que, en conjunto con una revisión del género Arion en Portugal
(CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b), esclarece el problema del complejo de Arion lusitanicus. En
estos trabajos, indispensables para la correcta interpretación de los grandes Arion de lígula intraoviductal
en la Península Ibérica y en el resto de Europa, se distinguen varias formas afines a Arion lusitanicus y se
rehabilitan para el uso taxonómico las especies nominales Arion fuligineus y Arion nobrei.
A causa de haberse perdido los ejemplares tipo de cada especie nominal, RODRÍGUEZ (1990)
recurre al estudio de individuos recogidos en las correspondientes localidades típicas para disponer de
topotipos que permitan una redescripción y posible sinonimización de cada taxon nominal. Así, dentro del
complejo de Arion lusitanicus en Portugal, CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) incluyen a Arion
fuligineus Morelet, 1845, con localidad típica en Ponte de Lima (Minho), Arion lusitanicus Mabille,
1868, con tierra típica en la Serra da Arrábida, Arion nobrei Pollonera, 1889, de localidades típicas
Oporto, Buçaco y Coimbra, y una cuarta forma encontrada en la Serra de Monchique, en el Algarve, para
la que no proporcionan designación específica.
Como resumen de las conclusiones de estos autores presentamos a continuación una
caracterización de cada una de las especies nominales distinguidas en el complejo. Arion fuligineus mide,
en estado adulto y conservado en etanol al 70%, 90 mm de longitud máxima. Se trata de una babosa de
matices cromáticos que oscilan entre el anaranjado y el pardo oscuro, dotada de dos bandas acastañadas
en los costados y el escudo (que en los ejemplares conservados pueden volverse negras o desaparecer); la
suela, anaranjada o blanca amarillenta, conserva el color inmersa en alcohol. El mucus del cuerpo es
amarillento. El canal deferente mide de 3/4 a 1/2 la longitud del epifalo. La lígula tiene la forma de una
«V», con el vértice dirigido hacia el atrio. La parte distal del epifalo está pigmentada de color oscuro. En
el inicio del canal de la espermateca, en su interior, existe una papila. La cópula se distingue por el giro
continuo de los participantes. El espermatóforo mide de 20 a 30 mm de longitud. Esta forma fue hallada
en el noroeste de Portugal (provincia de Minho).
Arion lusitanicus adulto se caracteriza según CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) por
alcanzar en vivo 80 mm de longitud como máximo, y 60 mm conservado en alcohol. Es una babosa de
color castaño oscuro, con matices amarillentos. Aparecen dos bandas de color castaño claro en los
costados y escudo. Suela cromáticamente tripartita, con dos campos longitudinales laterales gris oscuros y
uno central blanco (en alcohol, los campos laterales se vuelven negros). Mucus corporal incoloro. El
canal deferente presenta la misma longitud que el epifalo, y en conjunto no sobrepasan 40 mm. La parte
distal del epifalo puede aparecer pigmentada. Lígula en forma de «V» con el vértice dirigido hacia el
atrio. La cópula es estática y el espermatóforo mide de 30 a 40 mm de longitud. Esta forma se recogió en
su tierra típica, el suroeste de Portugal.
Arion nobrei es la especie más grande del complejo en Portugal. Los adultos pueden sobrepasar
90 mm de longitud en vivo, aunque los ejemplares conservados en alcohol oscilan entre 60 y 70 mm. Es

una babosa acastañada o verdosa, de tonos oscuros, con o sin bandas en los costados (nunca en el escudo),
que conservada en alcohol se oscurece. La suela es negra, a veces provista de un campo longitudinal
central más claro que los laterales, aunque en alcohol es totalmente negra. El mucus presenta un color
amarillento pálido. El canal deferente es tan largo como el epifalo, y los dos en conjunto miden
aproximadamente 70 mm. Lígula piriforme u oblonga. El aparato genital está pigmentado de negro. La
cópula es estática y el espermatóforo a veces sobrepasa 65 mm de longitud. Especie encontrada en la
parte central y septentrional de Portugal.
Por último, CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) distinguen en el complejo de Arion
lusitanicus en Portugal una forma que recogieron en la Serra de Monchique y que no asignan a ningún
taxon nominal. Se trata de individuos de 80 mm de longitud en vivo y alrededor de 65 mm en alcohol, de
color anaranjado rojizo, con dos bandas acastañadas en los costados (que se vuelven negras en alcohol) y
con el canal deferente mucho más largo que el epifalo (hasta el doble). Así, el epifalo mide 15-18 mm,
mientras que el canal deferente presenta 25-35 mm de longitud. La lígula es oval. En el inicio del canal de
la espermateca se puede observar una papila.
Por otra parte, DAVIES (1987) rehabilita el taxon nominal Arion flagellus Collinge, 1893, casi
olvidado por confusión con A. lusitanicus, redescribiéndolo con ejemplares británicos. CASTILLEJO
(1992) notifica el hallazgo de A. flagellus en el norte de Galicia y proporciona datos sobre su morfología
y bionomía, información que no siempre concuerda exactamente con la ofrecida por Davies. Según
Castillejo, el A. flagellus de Galicia puede exceder, en vivo, de 90 mm de longitud (conservado en
alcohol, 50-70 mm). En los individuos vivos el dorso es gris oscuro, con matices amarillos y verdosos o
castaños y verdosos. Los flancos son más claros, predominando el amarillo verdoso sobre el gris. En
algunos individuos se presentan bandas oscuras en el dorso y escudo. La orla del pie es amarilla verdosa o
anaranjada verdosa, con lineolas negras. Suela amarilla verdosa o anaranjada verdosa, uniforme y pálida.
Mucus corporal blanco o incoloro. Mucus de la suela, anaranjado. El epifalo es dos veces más largo que
el canal deferente (ep=20-30 mm; cd=10-15 mm). Lígula circular u oval, pequeña y situada en el tercio
proximal del oviducto libre distal. Cópula estática. Espermatóforo de 20 mm de longitud.
En el presente estudio se ha encontrado una gran cantidad de individuos de Arion que pueden
adscribirse al complejo de Arion lusitanicus. En efecto, desde las localidades prospectadas más
occidentales, en Galicia, hasta las más orientales, en los Pirineos y Montagne Noire, y desde las más
septentrionales, en la Cordillera Cantábrica, hasta las más meridionales, por ejemplo en Sierra Nevada,
han aparecido individuos de tamaño medio-grande (50-90 mm de longitud en alcohol), con bandas
oscuras en los costados y escudo, y un aparato genital caracterizado por la presencia de un atrio pequeño
y un oviducto libre distal largo y engrosado que contiene una lígula en forma de «V». Pero este esquema
general lo presentan poblaciones que, respecto a otros caracteres, difieren llamativamente. En concreto,
en el seno del complejo en nuestra área de estudio se pueden delimitar tres táxones de acuerdo con los
tamaños corporales, las distintas longitudes del epifalo y canal deferente, espermatóforos y pliegues
internos de los órganos genitales.
Dado que para las formas de este complejo no se pudo reunir tanta información como para las
del complejo de Arion subfuscus, pues la gran mayoría de los individuos de las muestras eran inmaturos y
no se conocen ni espermatóforos ni cópulas, y dado que en este complejo las diferencias entre las
poblaciones son más sutiles y el rango de variabilidad intraespecífica puede ser muy amplio, el
agrupamiento por formas y, más aún, la asignación de las formas a táxones nominales deben ser tomados
con cautela. Teniendo en cuenta estas limitaciones, el complejo de Arion lusitanicus puede dividirse en
nuestra área de estudio en los táxones que a continuación se indican.
Un primer taxon lo constituyen individuos capturados en El Dueso y Argoños (norte de
Cantabria), de un tamaño medio de 48 mm de longitud y que presentan un epifalo casi dos veces más
largo que el canal deferente, con una longitud conjunta de alrededor de 30 mm. Debido a la concordancia
de estos rasgos, y otros que se expondrán, con los de Arion fuligineus, tal como lo redescriben
RODRÍGUEZ (1990) y CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b), asignamos esta forma a la especie
citada.
Una segundo taxon, del que no proporcionamos designación específica, con hallazgos
restringidos a Cantabria, lo integran individuos de longitud corporal media en alcohol de 61 mm, con una
relación de longitudes entre el canal deferente y el epifalo de 0,87 y una longitud conjunta de ambos
órganos de aproximadamente 45 mm.
Al taxon Arion lusitanicus s.s. adscribimos tentativamente un conjunto de formas de amplia
distribución. Estas formas varían en la longitud relativa del oviducto libre distal, en las proporciones de
las longitudes de epifalo y canal deferente y en la forma de la lígula. Así pues, concedemos
provisionalmente al taxon Arion lusitanicus s.s. una variabilidad morfológica más amplia que a los otros
dos táxones del complejo aquí reseñados.

En la página siguiente, y antes de pasar a considerar individualizadamente cada una de las
formas distinguidas en el complejo, se ofrece una tabla que recopila la información disponible en la
bibliografía sobre Arion lusitanicus s.l. y adelanta datos sobre las muestras del presente estudio (Tabla 5).

Arion (Mesarion) fuligineus Morelet, 1845
Arion fuligineus Morelet, 1845. Desc. Moll. Portugal, París: 30.
Arion fulvipes Torres Mínguez, 1925: Garrido, 1993, Fau. Ar. NE Pen. Ib.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a n t a b r i a:
-Argoños, 30TVP61: 06.11.89, 1 adulto.
-Santoña, 30TVP61: 06.11.89, 6 adultos + 1 inmaturo.
2. DIAGNOSIS
Individuos adultos conservados en alcohol de aproximadamente 50 mm de longitud. En vivo son
negruzcos y presentan dos bandas pardas en los costados y la suela blancuzca. En alcohol las bandas
pueden desaparecer y la suela se vuelve amarillenta- verdosa, con la superficie muy lisa. El aparato
genital presenta una relación media de longitudes cd/ep=0,58, y ambos órganos suman alrededor de 30
mm de longitud. En el inicio del canal de la espermateca, en el atrio superior, existe una papila.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos
Babosas de 30 a 60 mm de longitud. La media de los adultos conservados es de 48 mm de
longitud. Son animales de dorso negro o acastañado oscuro y presentan dos bandas pardas, más claras que
el resto del dorso, en los costados. Las bandas discurren entre el borde posterior del escudo hasta el
extremo caudal, donde convergen. Los tubérculos de la piel son relativamente pequeños. La suela es
blancuzca. En los ejemplares inmersos en alcohol las bandas de los costados pueden desaparecer y la
suela toma un color amarillento grisáceo o verdoso y se vuelve suave al tacto debido a la escasez de
estrías.
Caracteres internos (Láminas 85-87)
En el aparato genital, el oviducto libre proximal es largo y recibe la inserción de una de las ramas
del músculo retractor del genital. El oviducto libre distal es muy grueso y largo y contiene una lígula en
forma de «V», con el vértice dirigido hacia el atrio. El canal de la espermateca es de longitud variable y
da paso a una bolsa copulatriz de forma ovoide, a veces puntiaguda. La otra rama del músculo retractor
del genital se insiere en la zona de convergencia del canal de la espermateca y la bolsa. El epifalo está
pigmentado de negro en su extremo atrial, en las proximidades de un engrosamiento anular muy
llamativo. El canal deferente es un poco más largo que la mitad de la longitud del epifalo, pues la media
de la razón de las longitudes cd/ep=0,58. Como media, la longitud del epifalo es 18,9 mm (rango: 16,3-
23,4) y la del canal deferente, 10,9 mm (rango: 8,5-14).
El atrio inferior es relativamente grande y el superior presenta una estructura interna notable. Se
trata de una papila, consistente en una extensión de la lígula, cercana a la abertura del canal de la
espermateca en el atrio. Esta papila consta de varias prolongaciones digitiformes.
Músculos secundarios del aparato genital son un retentor inserto en el extremo atrial del oviducto
libre distal y un músculo que aparece sobre la estructura anular del extremo atrial del epifalo.
Relacionando las características de los órganos copuladores con el aspecto externo en cada uno
de los 8 ejemplares de esta especie capturados (1 inmaturo + 7 adultos), se puede concluir que con la edad
el color del dorso se va oscureciendo y las bandas de los costados (que, a diferencia de lo que sucede en
Arion ater, no alcanzan el escudo) llegan a desaparecer. De este modo, los individuos de dorso
completamente negro coinciden con los más largos y de aparato reproductor más desarrollado;
contrariamente, el individuo inmaturo (22 mm de longitud) y los adultos jóvenes (30-50 mm de longitud)
poseen bandas en los costados y unos matices cromáticos más claros en el dorso.
En la tabla que sigue (Tabla 6), en la que se reflejan todos estos datos, se observa una «zona de
transición» en la coloración de los individuos de esta especie (el individuo de 50 mm de longitud presenta
un dorso negro con bandas en los costados), así como el hecho de que, aunque las longitudes del epifalo y
canal deferente aumenten con la edad o tamaño del individuo, la relación entre ambas medidas no se
altera (cd/ep 0,5).

TABLA 6: DATOS DE ARION FULIGINEUS DE ARGOÑOS Y EL DUESO
Longitud corporal (mm)
Color del
dorso
¿Bandas en los costados?
Longitud epifalo
(en mm)
Longitud canal deferente (en mm)
22
pardo claro
Sí
- -
- -
30
pardo claro
Sí
13,4
7,8
40
castaño oscuro
Sí
16,3
8,5
44
negro acastañado
Sí
18,0
10,2
50
negro
Sí
20,0
11,1
52
negro
No
23,4
12,9
60
negro
No
18,7

14,0
60
negro
No
23,3
12,1
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 64 y 65)
Arion fuligineus fue citado para el noroeste de Portugal (provincia de Minho) por CASTILLEJO
y RODRÍGUEZ (1991) y CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b). El registro de esta especie en
Cantabria constituye la primera cita del taxon en la región.
5. DISCUSIÓN
Los caracteres morfológicos de esta forma, tanto los externos como los anatómicos, se ciñen
muy bien a la redescripción del taxon proporcionada por RODRÍGUEZ (1990) y CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ (1993b). Cromáticamente existen pequeñas diferencias entre las dos poblaciones, pues en
la analizada aquí no se observaron individuos de color anaranjado, mencionados en los trabajos citados
sobre la fauna portuguesa.
Sería interesante conseguir información a cerca del aspecto del espermatóforo en la forma
cantábrica aquí descrita para compararlo con el de la forma portuguesa (de 20-30 mm de longitud), así
como datos sobre la cópula (en las poblaciones portuguesas con giro continuo de los individuos en el
sentido de las agujas del reloj).

Arion (Mesarion) sp.
1. MATERIAL ESTUDIADO (Mapa 66)
C a n t a b r i a:
-Bárcena Mayor, 30TVN07: 15.06.87, 2 adultos.
-Fuente De, 30TUN57: 10.06.87, 2 adultos.
-Puerto de los Tornos, 30TVN67: 27.09.91, 4 adultos.
-Saja, 30TUN97: 14.06.87, 28.09.91, 4 adultos.
-Terán, 30TUN99: 13.06.87, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
Especie de gran tamaño. La media de las longitudes de los individuos conservados es de 61 mm.
En conjunto, el epifalo y el canal deferente miden aproximadamente 45 mm de longitud, siendo el epifalo
un poco más largo (como media, cd/ep=0,87). El oviducto libre distal, muy largo, contiene una lígula en
forma de «V». Cópula con giro continuo de los participantes en el sentido de las agujas del reloj.
Espermatóforo de 50-60 mm de longitud, cilíndrico, aguzado en los extremos.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 88)
Babosa grande. Los adultos conservados miden entre 43 y 75 mm de longitud (media=61 mm).
El dorso y escudo son negros o acastañados claros, el cuello blanco y los tentáculos negros. La suela es
tripartita, con dos campos longitudinales laterales grises y uno central blancuzco. Los tubérculos de la piel
son muy largos y aparecen a veces como ondulados.
Aparato reproductor (Láminas 88 y 89)
En los individuos analizados la gónada tiene mayor tamaño que la glándula de la albúmina. El
oviducto libre distal es muy largo y contiene una lígula con forma de «V», con el vértice dirigido hacia el
atrio. En el atrio superior, y a continuación de la lígula, aparecen pliegues secundarios que forman una
estructura semejante a la presente en Arion fuligineus. También como en A. fuligineus, en esta especie el
epifalo es más largo que el canal deferente, pero la diferencia entre ambos no es tan pronunciada, pues el
epifalo mide como media 26,2 mm (rango: 22-36) y el canal deferente, 21,1 mm (rango: 19,3-28,9). En
algún individuo el canal de la espermateca y el epifalo parecen desembocar en una pequeña expansión del
atrio superior. A veces el extremo distal del epifalo, cerca de su estructura anular, aparece pigmentado. El
canal de la espermateca es relativamente largo. La espermateca es ovoide y grande.
Cópula (Lámina 88)
Se sorprendió una pareja de animales en cópula en la Reserva de Saja, a las 19.30 h., sobre la
hierba que crecía al borde de un camino forestal. Los participantes, uno de ellos acastañado y el otro
negro, se seguían en círculo, dispuestos en forma de «C» y lamiéndose las colas, girando en el sentido de
las agujas del reloj y completando una vuelta cada 8 minutos aproximadamente. Expulsaron la masa
genital y cada individuo aplicó su lígula contra el cuerpo del otro participante. Una lígula se apoyaba en el
dorso, mientras la otra estaba en contacto con el costado. Los tentáculos permanecían retraidos. Mientras
se producía el intercambio de espermatóforos, los individuos dejaban ver sus odontóforos y rádulas, con
las que rozaban y mordían en el dorso, cuello y lígula del otro participante. Después de un tiempo,
disminuyó la velocidad de rotación, los individuos se encogieron y comenzaron a retraer los genitales,
mientras los tentáculos se evaginaban. Finalmente los participantes se separan sin cruzarse y uno de los
individuos sigue al otro lamiéndole el mucus que segrega por el extremo caudal.
Espermatóforo (Lámina 88)
En la espermateca, atrio superior y oviducto libre distal de los individuos sorprendidos en cópula
se hallaron dos espermatóforos. Uno de ellos mide 51 mm de longitud y el otro, 61 mm. Son cilíndricos y
están provistos de una cresta de dentículos dispuesta helicoidalmente a lo largo. Hacia los extremos el
espermatóforo se aguza, en menor grado por el extremo que aparece en el interior de la espermateca que

por el extremo que se encuentra en el oviducto libre. Esta última porción del espermatóforo aparece
doblada sobre sí misma.
4. DISCUSIÓN
Esta especie del complejo de Arion lusitanicus presenta caracteres próximos a los de Arion
fuligineus, pues los órganos copuladores de las dos formas son de morfología muy semejante y las dos
cópulas presentan giro continuo y separación tangencial de los participantes (cf. CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ, 1993b).
MARTÍN (1985) da noticia del hallazgo de Arion lusitanicus en dos puntos de Navarra y otros
del País Vasco y Cantabria, y deja abierta la posibilidad de que la variación de la lígula que él registró
entre las poblaciones indique diversidad específica. Tanto la descripción (tamaño corporal, detalles de la
coloración externa), como las ilustaciones de Arion lusitanicus que proporciona (con el epifalo más largo
que el canal deferente y el oviducto libre distal y lígula muy largos) parecen corresponderse con la forma
del complejo aquí discutida.

Arion (Mesarion) lusitanicus Mabille, 1868
Arion lusitanicus Mabille, 1868. Rev. et Mag. de Zoologie: 134.
¿Arion flagellus Collinge, 1893: Castillejo, 1992, The Veliger, 35(2): 146?
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Central Hidroeléctrica Cerrada de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG19: 18.11.89, 1
inmaturo.
-Empalme del Valle, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG08: 19.11.89, 1 inmaturo.
-Puente de las Herrerías, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWG08: 18.02.89, 3 inmaturos.
-Puerto de la Ragua, Sierra Nevada (Granada), 30SVG90: 10.05.91, 3 inmaturos.
A n d o r r a:
-Llorts, Serrat, 31TCH82: 06.10.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
A r a g ó n:
-Embalse de Linsoles, Benasque (Huesca), 31TBH91: 09.11.89, 3 inmaturos.
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 30TYN42: 22.09.91, 6 inmaturos.
-Valle de Vallibierna, Benasque (Huesca), 31TBH92: 10.11.89, 2 inmaturos.
A s t u r i a s:
-Gedrez, 30TQH06: 01.10.91, 1 inmaturo.
-Mieres, 30TTN79: 04.09.81, 1 adulto.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Cercanías de la Cueva de Valporqueros, Sierra del Gato (León), 30TTN95: 30.09.91, 4
inmaturos.
-Puerto del Pontón (León), 30TUN37: 29.09.91, 1 adulto.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Nacimiento del río Mundo, Sierra de Alcaraz (Albacete), 30SWH55: 14.05.91, 6 inmaturos.
C a t a l u ñ a:
-Barruera, Vall de Boí (Lleida), 31TCH10: 11.09.85, 1 inmaturo.
-Boí (Lleida), 31TCH21: 15.09.85, 8 adultos + 2 inmaturos.
-Caldes de Boí (Lleida), 31TCH21: 11.09.85, 2 adultos + 1 inmaturo.
-Capsacosta, Sant Salvador de Bianya (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 1 adulto + 4 inmaturos.
-Cardet, Vall de Boí (Lleida), 31TCH10: 14.09.85, 3 adultos + 1 inmaturo.
-Coll d'Alforja, Serra de Montsant (Tarragona), 31TCF26: 15.11.90, 3 adultos.
-Coll de Coubet, Serra de Santigosa (Girona), 31TDG57: 18.11.90, 5 inmaturos.
-Coll de Josa, Macizo de Pedraforcada, Serra del Cadí (Lleida), 31TCG88: 19.11.90, 1 inmaturo.
-El Pont de Bar (Lleida), 31TCG89: 12.11.89, 1 inmaturo.
-Erill-la-Vall, Vall de Boí (Lleida), 31TCH21: 15.09.85, 1 adulto.
-La Floresta (Barcelona), 31TDF28: 16.11.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
-La Molina, Serra del Cadí (Barcelona), 31TDG18: 14.09.91, 19 inmaturos.
-Parque Nacional de Aigües Tortes (Lleida), 31TCH41: 20.09.91, 5 inmaturos.
-Salardú, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH23: 06.10.85, 1 inmaturo, L. Dantart leg.
-Santuario de Nostra Senyora de la Salut (Girona), 31TDG65: 13.02.89, 12 inmaturos.
-Setcases (Girona), 31TDG49: 12.11.89, 18.11.90, 4 inmaturos.
-Sort (Lleida), 31TCG49: 20.11.90, 1 inmaturo.
-Tapis (Girona), 31TDG79: 17.11.90, 2 adultos + 16 inmaturos.
-Taüll, Vall de Boí (Lleida), 31TCH21: 15.09.85, 1 adulto.
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, 1 inmaturo.
E x t r e m a d u r a:
-Navatrasierra (Cáceres), 30SUJ08: 03.05.91, 4 inmaturos.
-Guadalupe, Sierra de Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 02.05.91, 1 inmaturo.

G a l i c i a:
-Alto do Martelo, Urdilde (La Coruña), 29TNH24: 14.10.74, 2 adultos, Tesis Castillejo.
-Azeveiro, Forcarei (Pontevedra), 29TNH51: 21.10.79, 2 adultos, Tesis Castillejo.
-Banhos de Molgas (Orense), 29TPG17: 08.11.79, 1 adulto, Tesis Castillejo.
-Barca de Abaixo, Ferrol (La Coruña), 29TNJ61: 13.10.74, 1 adulto, Tesis Castillejo.
-Embalse de Porto de Mouros, Arçúa (La Coruña), 29TNH65: 22.11.92, 2 adultos.
-Espinheira, Mondonhedo (Lugo), 29TPJ31: 04.10.79, 1 adulto, Tesis Castillejo.
-Giám, Chantada (Lugo), 29TPH01: 18.09.93, 2 adultos.
-Mondonhedo (Lugo), 29TPJ30: 19.10.78, 2 adultos, Tesis Castillejo.
-Noia (La Coruña), 29TNH03: 17.11.78, 29.09.80, 2 adultos + 1 inmaturo, Tesis Castillejo.
-Santiago de Compostela (La Coruña), 29TNH34: 11.10.74, 07.10.80, 13 adultos.
-Serra do Barbança (La Coruña), 29TNH02: 14.10.81, 1 adulto.
-Serra do Courel (Lugo), 29TPH51: 03.04.76, 1 adulto, Tesis Castillejo.
-Vidám, Santiago de Compostela (La Coruña), 29TNH34: 21.10.74, 5 adultos, Tesis Castillejo.
-Viveiró, Serra do Xistral, 29TPJ21: 11.12.93, 1 adulto.
N a v a r r a:
-Selva de Irati, 30TXN56: 24.09.91, 2 adultos.
S u r d e F r a n c i a:
-Eylie (Castillon-en-Couserans), 31TCH45: 18.09.91, 4 adultos.
-Labouiche (Foix), 31TCH86: 17.09.91, 5 adultos.
-Montagne Noire, 31TDJ41: 06.09.92, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) asignan a Arion lusitanicus una longitud corporal media
de 60 mm, una lígula en forma de «V», una razón entre las longitudes del canal deferente y epifalo
comprendida entre 0,75 y 1,0 y una longitud conjunta de ambos órganos de 30-45 mm. A falta de más
datos (sobre todo de la cópula), y considerando que el taxon citado presenta probablemente una gran
variabilidad intraespecífica, hemos adscrito provisionalmente en este trabajo a Arion lusitanicus, mientras
nuevas investigaciones no caractericen mejor su complejo, una amplia serie de individuos grandes de
Arion con lígula intraoviductal. Se trata de individuos adultos que miden de 45 a 90 mm de longitud
conservados en alcohol, con el dorso de gris verdoso a negro, frecuentemente dotado de bandas laterales
oscuras y suela tripartita. La razón entre las longitudes del canal deferente y epifalo oscila entre 0,5 y 1,2
y la suma de las longitudes de ambos órganos se sitúa entre 25 mm y 90 mm. La lígula presenta
mayoritariamente forma de «V» simple, aunque no son raras las lígulas en «V» que incluyen pliegues
internos o en forma de «Y».
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 90)
Los individuos adultos conservados en alcohol miden entre 45 y 93 mm de longitud. Los
tubérculos dérmicos son largos y relativamente espaciados. Los colores del dorso más habituales son el
negro y el castaño, aunque existen individuos verdosos y grises. Por lo menos en los individuos jóvenes, a
lo largo de los costados y escudo discurren sendas bandas oscuras, que pueden presentarse delimitadas
superiormente por una línea blanca. Los flancos son algo más claros que el dorso superior. La suela es
tripartita, de tono general grisáceo, amarillento o negruzco, dividida en tres campos longitudinales, de los
que los dos laterales suelen ser más oscuros que el central.
Aparato reproductor (Láminas 90-103)
El oviducto libre presenta longitud muy variable de unas poblaciones a otras. Aunque lo normal
es que sea aproximadamente tan largo como el epifalo, a veces es marcadamente más corto que éste. En
estos casos (muestras del Vall de Boí y Serra de Montsant) la lígula tenía la forma de una corta «Y» con
el fuste dirigido hacia el atrio. Sin embargo, por lo general la lígula tiene la forma de una larga «V»
simple y sólo ocasionalmente se complica por la presencia de pliegues internos situados entre las ramas
de la «V».

En las muestras de Labouiche y de la Selva de Irati aparecieron ejemplares con la
desembocadura del oviducto libre proximal en el distal desplazada hacia el lado externo (v. Lámina 94),
lo que parece constituir un fenómeno poco frecuente. Uno de los individuos disecados procedente de
Labouiche mostraba un oviducto libre distal muy dilatado y de paredes adelgazadas debido a la presencia
en su interior de una veintena de huevos, de lo que se infiere que el animal fue capturado poco tiempo
antes de la puesta. Los huevos son de cáscara fina, rígida y calcificada, muy quebradiza, y de color
blanco.
Las razones entre las longitudes del canal deferente y epifalo no se mantienen por encima o por
debajo de la unidad de manera constante en todas las muestras analizadas. Las razones oscilan entre 0,5 y
2,8. En la mayoría de las muestras la longitud del epifalo está comprendida entre 13 mm y 30 mm, y la
del canal deferente entre 12 mm y 30 mm, aunque en la muestra procedente de Tapis, los dos adultos
recogidos presentan un gran tamaño corporal y el epifalo alcanza 50 mm de longitud y el canal deferente,
39 mm.
En los individuos inmaturos el atrio aparece alargado y el canal deferente suele ser más largo que
el epifalo.
Espermatóforo (Láminas 92, 93, 98)
Se han encontrado cuatro espermatóforos en los individuos de Arion lusitanicus disecados para
el presente estudio, que responden a dos morfologías diferentes. Uno de ellos, obtenido de un ejemplar de
la Serra de Montsant, mide aproximadamente 20 mm de longitud y consta de dos extremos delgados y
una parte media gruesa. La transición entre uno de los extremos y la parte gruesa es muy brusca; la otra
transición es más suave. Otro espermatóforo encontrado en un individuo de la misma localidad aparece
fragmentado y mide en total 26 mm de longitud, con un aspecto próximo al anterior. Por otra parte, dos
espermatóforos encontrados en individuos recogidos en Cardet y en Montagne Noire son algo diferentes,
pues son de adelgazamiento progresivo y poseen una cresta longitudinal dotada de profundos dentículos;
el espermatóforo del ejemplar de Montagne Noire mide 22 mm de longitud y el de Cardet (fragmentado),
16 mm en total.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 67 y 68)
Por su confusión con otras especies del complejo, de reciente distinción, los datos de distribución
geográfica de Arion lusitanicus han de someterse a crítica. En principio, fuera de la Península Ibérica, la
especie se conoce en Europa central y occidental como elemento antropófilo en expansión desde el oeste
hacia el este (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). En la Península se ha citado en el centro
de Portugal, Galicia, León, Zamora y Salamanca, franja cantábrica hasta la cabecera del Duero al sur,
Pirineos, sierras costeras catalanas y unas pocas localidades aisladas meridionales (provincias de
Valencia, Castellón y Albacete y en Sierra Nevada: ALTENA, 1971; GASULL, 1975; BORREDÀ y
COLLADO, 1991 y comunicación personal; RIBALLO, 1990; CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;
HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b; ALTONAGA et
al., 1994).
Las citas de A. lusitanicus en la Sierra de Cazorla, Sierra Nevada y Sierra de Alcaraz que se dan
en este trabajo amplían su dominio geográfico conocido y confirman la creencia de ALTONAGA et al.
(1994) de que la especie está extendida por las montañas meridionales de la Península.
5. DISCUSIÓN
A falta de más datos, sobre todo de cópulas y espermatóforos, el estudio morfológico aquí
realizado no permite delimitar claramente formas en un continuo constituido por lo que juzgamos puede
ser amplia variabilidad intraespecífica.
Esta variación encontrada en los grandes Arion de lígula intraoviductal no asignados a las dos
especies del complejo tratadas anteriormente cae fuera, en algunos casos, de los rangos atribuídos a Arion
lusitanicus en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b) (cf. columna Cd/Ep de la Tabla 5). Así, hemos
incluido en ese taxon individuos con lígula en forma de «Y» (no en «V»), de longitudes corporales
superiores a 80 mm, con razones cd/ep superiores a 1 y con longitudes conjuntas de epifalo y canal
deferente que sobrepasan los 50 mm. Hemos preferido proceder así debido al carácter deficiente de
nuestra información, a la frecuente variación intraespecífica de largo alcance en Arion, y a la
imposibilidad de adscribir los individuos de rasgos discordantes a otra especie del complejo, tal como son
descritas en CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1993b).

A este respecto, en la muestra de Viveiró, Serra do Xistral (Galicia), aparece un individuo con el
aspecto externo (color dorsal verdoso) atribuido al Arion flagellus ibérico (CASTILLEJO, 1992). No
obstante, respecto a las longitudes del canal deferente y epifalo (cd/ep=0,6; cd+ep=26 mm) y, sobre todo,
a la forma de la lígula (como una «V», no circular o piriforme), las divergencias son manifiestas (cf.
Tabla 5). Esto tal vez indique que el Arion flagellus ibérico está incluído en el rango de variación de A.
lusitanicus.
En la localidad de Tapis, en el Pirineo oriental, se recogieron individuos del complejo de 90 mm
de longitud corporal y canal deferente y epifalo que en conjunto sumaban cerca de 80 mm de longitud.
Estos rasgos se dan en Arion nobrei, pero respecto a los pormenores de la lígula (en «V» en los
ejemplares de Tapis y elíptica en A. nobrei), coloración del genital (no pigmentado en los ejemplares de
Tapis) y proporciones del canal deferente y epifalo (de semejante longitud en Arion nobrei, pero epifalo
más largo que canal deferente en los ejemplares de Tapis), estos individuos están más próximos a Arion
lusitanicus. Bien pudiera ser que esta forma resulte de un proceso de gigantismo, descrito por
CHEVALLIER (1977) para las poblaciones de Arion lusitanicus de montaña, en las que la acción de
factores ambientales desfavorables pospone la llegada de la madurez sexual hasta el segundo año de edad.

Arion (Mesarion) hispanicus Simroth, 1886 Arion hispanicus Simroth, 1886. Jahrb. Deutsch.
Malakozool. Gesell., XIII: 16.
Arion lusitanicus Mabille, 1868 sensu Simroth, 1891. Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat.,
LVI (2): 139.
Arion timidus Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891. Nova Acta Ksl. Leop.-Carol. Akad. Nat., LVI
(2): 148.
Arion hispanicus Simroth, 1886. Rodríguez, 1990. Bab. Port.: 327.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Puerto de Albarracín, Montes Universales (Teruel), 30TXK37: 29.10.91, 1 adulto.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Embalse de El Milagro, Rinconada (Ávila), 30TUL12: 24.10.91, 5 adultos + 1 inmaturo.
E x t r e m a d u r a:
-Jarandilla de la Vera (Cáceres), 30TTK74: 23.10.91, 1 inmaturo.
-Navatrasierra, Guadalupe (Cáceres), 30STJ97: 03.05.91, 1 adulto.
G a l i c i a:
-Giám, Tabuada (Lugo), 29TPH03: 26.12.82, 30.12.82, 3 adultos.
M a d r i d:
-Puerto de la Morcuera, El Paular, Sierra de Guadarrama, 30TVL22: 18.10.90, 2 inmaturos.
-Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama, 30TVL33: 25.10.91, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Individuo adulto de 20-25 mm de longitud, de dorso de color oscuro dotado de dos bandas
longitudinales más oscuras y suela clara tripartita. Diversas regiones del aparato reproductor aparecen
pigmentadas de negro, como la gónada, atrio distal, oviducto libre proximal y porción distal (no anular)
del epifalo. En el atrio proximal, cerca de la desembocadura del canal de la bolsa copulatriz, existe un
bulbo prominente. Epifalo claviforme y ligeramente más corto que el canal deferente (razón cd/ep 1,2).
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 104)
Los individuos adultos conservados en alcohol miden entre 17 y 29 mm de longitud. Tubérculos
de la piel finos. Cabeza y tentáculos grises. El dorso superior es siempre oscuro, con tonalidades que
oscilan entre el negro brillante y el castaño amarillento y suele estar dotado de finas líneas negras. En los
costados y escudo aparecen dos bandas longitudinales negras, a veces delimitadas superiormente por
sendas fajas claras y estrechas. Los flancos son castaños o grises, más claros que el dorso superior. La
suela es de color claro, gris o amarillenta, tripartita, con una lista central estrecha.
Aparato reproductor (Láminas 104-109)
La gónada es pequeña, discoidal, compuesta por acinos bien marcados y aparece siempre
pigmentada de color oscuro. Canal hermafrodita relativamente largo, contorneado en su parte distal.
Glándula de la albúmina lingüiforme y de gran tamaño, pues puede alcanzar la mitad de la longitud de
todo el aparato reproductor. El espermoviducto es largo y en su porción femenina suele aparecer
pigmentado de oscuro.
El oviducto libre proximal es corto y presenta frecuentemente pigmentación oscura; en su región
posterior recibe la inserción de una de las ramas del músculo retractor del genital. El oviducto libre distal,
más largo que el proximal, aparece dilatado y contiene una lígula. La lígula consta de dos pliegues largos
que confluyen distalmente dando la imagen de una «V». Estos pliegues pueden prolongarse por el interior
del atrio proximal y rodear la desembocadura del epifalo.

El canal deferente es fino y mide 3,3 mm de longitud como media (rango: 2,3-4,4 mm). El
epifalo es cónico o claviforme, de manera que es sensiblemente más grueso en su porción distal que en la
proximal. Distalmente, en su unión con el atrio, presenta una estructura dilatada anular, precedida
frecuentemente por una zona pigmentada de oscuro. La longitud del epifalo oscila entre 2,1 y 3,3 mm,
siendo la media 2,7 mm. Por tanto, la razón media entre la longitudes del canal deferente y el epifalo,
cd/ep = 1,2. En los individuos recogidos en Galicia las longitudes del epifalo y canal deferente, y
especialmente la de este último, son mayores que en el resto de los ejemplares, dándose razones cd/ep
superiores a 2 (v. infra).
La bolsa copulatriz es pequeña, esférica, y está ligada al atrio por un corto canal. Éste, en su
región proximal, recibe la inserción de una rama del músculo retractor del genital. El atrio proximal es
pequeño y presenta interiormente, en las proximidades de la desembocadura del canal de la espermateca,
una estructura bulbosa que origina una protuberancia de la pared. El atrio distal es más grande que el
proximal, presenta una pared de aspecto esponjoso (glandulosa) y aparece frecuentemente teñido de
oscuro.
No se ha podido estudiar ni cópula ni espermatóforo.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 69 y 70)
Arion hispanicus se ha capturado para el presente estudio en diversos ambientes, ninguno de
ellos muy húmedo. Es probable que se trate de una especie adaptada a la sequedad.
A. hispanicus es una especie exclusivamente ibérica. RODRÍGUEZ (1990) la cita para diversas
localidades del noreste de Portugal y HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993) para las provincias
de Asturias, León, Zamora y Salamanca. Las citas de Galicia aquí incluidas suponen una conexión entre
el rango portugués y el definido en el trabajo de HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993) y las
localidades extremeñas extienden el área de distribución hacia el sur, hasta el río Guadiana. Más
novedosa y de mayor magnitud es la ampliación del dominio geográfico conocido de la especie hacia el
este, pues la cita de los Montes Universales lo alarga hasta casi el Mediterráneo, con hallazgos
intermedios en el Sistema Central.
5. DISCUSIÓN
Dado que las muestras procedentes de la Sierra de Guadarrama y de los Montes Universales son
muy pobres en relación a Arion hispanicus, puesto que en ellas la especie aparece representada por un
número escaso de individuos adultos, debe juzgarse con cierta precaución el área de distribución que aquí
se le atribuye, en espera de que nuevas investigaciones confirmen la continuidad geográfica de su
dominio entre las citas de Portugal y de Aragón.
Entre el conjunto de ejemplares estudiados, aquéllos que proceden de Galicia muestran ciertos
rasgos que los distinguen claramente del resto. Así, los tubérculos dérmicos de los individuos gallegos
son más finos y sus suelas de tonos más claros que en el resto de ejemplares. Las diferencias
fundamentales, no obstante, se aprecian en los órganos genitales, pues éstos son más largos en los
ejemplares de Galicia, siendo la longitud del canal deferente (rango: 6,9-10,1 mm) dos veces y media
mayor que la del epifalo (rango: 3,1-3,6 mm), E(cd/ep) = 2,5. Esto tal vez indique que, en el caso de los
ejemplares gallegos, nos hallamos ante una especie diferente de A. hispanicus y que debamos considerar
este taxon nominal como un complejo de especies hasta ahora no discriminadas.

Arion (Mesarion) urbiae De Winter, 1986
Arion (Mesarion) urbiae De Winter, 1986. Zool. Meded., 60 (10): 152.
Arion anguloi Martín et Gómez, 1988. Arch. Moll., 118: 167.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Sierra de Orba, Salvatierra de Escá (Zaragoza), 30TXN62: 09.11.89, 1 inmaturo.
L a R i o j a:
-Valgañón, cerca de Ezcaray, 30TVM98: 03.11.91, 4 inmaturos.
N a v a r r a:
-Olazti-Olazagutia, 30TWN64: 08.11.89, 1 inmaturo.
-Sierra de Urbasa, 30TWN64: 12.12.86, 2 adultos, J.J. Equisoain leg.; 08.11.89, 7 adultos;
27.09.91, 1 inmaturo; 10.01.92, 2 adultos, J.J. Equisoain leg.
P a í s V a s c o:
-Santuario de Arantzazu (Guipúzcoa), 30TWN55: 27.09.91, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Ariónido de tamaño pequeño-medio, con el dorso verdoso oscuro o azulado oscuro y la suela
amarillenta o anaranjada. Partes del espermoviducto, oviducto libre y epifalo distal frecuentemente
teñidas de negro. El oviducto libre distal aloja una lígula formada por dos pliegues longitudinales que se
prolongan y ramifican en el atrio superior. El epifalo es dos veces más largo que el canal deferente, no
sobrepasando los dos en conjunto los 16 mm.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 110)
La longitud corporal media de los ejemplares conservados es 22 mm, oscilando el rango desde
15 mm hasta 30 mm. En vivo y en extensión, los individuos alcanzan 50 mm. Una parte de los individuos
presenta un dorso de tono general verdoso, mientras que la otra lo tiene de matices azulados. El dorso
superior es muy oscuro y ocasionalmente está dotado de finas líneas negras. Los flancos son más claros
que el dorso superior, y entre aquéllos y éste es visible en cada costado una banda negra descolorida. La
orla del pie es amarillenta y la suela puede presentar tonos grises amarillentos, anaranjados o blancos
grisáceos. Mucus amarillento o blanco sucio.
Aparato reproductor (Láminas 110-114)
La gónada es más o menos grande y está frecuentemente pigmentada de color oscuro. El canal
hermafrodita es relativamente largo e incrementa su grosor hacia la glándula de la albúmina. La glándula
de la albúmina es de tamaño muy variable, incluso en individuos de edades similares, pero en los jóvenes
es siempre mucho más pequeña que la gónada. El espermoviducto, desde su inicio en la glándula de la
albúmina, presenta regiones teñidas de negro.
Los órganos copuladores se presentan en disposición semejante a la de Arion iratii, pero difieren
en los pormenores. El oviducto libre proximal varía bastante de longitud de unos individuos a otros. En su
extremo aparece una inserción del músculo retractor del genital y, ya en su porción distal, se puede
apreciar una banda oblicua de color negro. Esta porción distal del oviducto libre es de longitud variable y
puede presentar pigmentación en otras zonas, además de en su extremo proximal. En el interior del
oviducto libre distal se encuentra una lígula compuesta por dos pliegues longitudinales que tienden a
converger hacia el atrio. En éste, algunos pliegues secundarios procedentes de la lígula forman una
prominencia arrosetada alrededor de la desembocadura del epifalo.

El epifalo es siempre más largo que el canal deferente. Como media el primero mide 7,4 mm de
longitud (rango: 3,4-10), y el segundo, 3,8 mm (rango: 1,3-5,8). De este modo, la media de los cocientes
entre las longitudes de canal deferente y epifalo es E(cd/ep)=0,5, extendiéndose el correspondiente rango
desde 0,4 hasta 0,6. La transición entre el epifalo y el canal deferente es poco aparente. No obstante, entre
el epifalo y el atrio sí existe una notoria estructura delimitadora, al aparecer en la zona un engrosamiento
anular que es precedido proximalmente por una trecho tubular teñido de negro. En la cara interna de la
pared del epifalo hay numerosas papilas poligonales, constituyendo las mayores de ellas dos filas
longitudinales contiguas, con las pequeñas a los lados. La espermateca es ovoide o esférica y su tamaño
varía grandemente de individuo a individuo, lo que sucede también con su canal. El atrio superior es
pequeño y el inferior, más grande, está provisto de una pared glandulosa.
El músculo retractor del genital se divide en tres ramas. Una de las ramas se fija a la parte distal
del oviducto libre proximal, otra a la zona de desembocadura del canal de la espermateca en la bolsa
copulatriz y, finalmente, la restante se une a la estructura anular de la desembocadura del epifalo en el
atrio. Además, existe un músculo retentor que se fija en la parte anterior del oviducto libre distal. Tanto
sobre la superficie del aparato reproductor, como sobre la del tubo digestivo, se observa una gran cantidad
de vasos sanguíneos de color blanco opaco.
Espermatóforo (Lámina 113)
El espermatóforo, descrito y reproducido en figura por DE WINTER (1986), mide alrededor de
15 mm de longitud y consta de una cola filiforme lisa y un cuerpo acabado en punta que está dotado a lo
largo de su eje de una cresta de dentículos dispuesta helicoidalmente.
Para el presente estudio sólo se encontraron restos de espermatóforo en la bolsa copulatriz de un
individuo capturado en la Sierra de Urbasa. Se trata de dos fragmentos de 3 y 4 mm de longitud que se
corresponden con la porción media y el extremo agudo del espermatóforo.
4. DISCUSIÓN
En su tesis de licenciatura, MARTÍN (1985) describe con ejemplares procedentes de Navarra,
País Vasco y norte de la provincia de Burgos dos formas pertenecientes al género Arion, a las que
concede el status de especies nuevas para la ciencia y denomina «A. sp 1» y «A. sp 2». La forma «A. sp
2» sería posteriormente redescrita (MARTÍN y GÓMEZ, 1988) como Arion anguloi. De las mencionadas
publicaciones se deduce que la forma «A. sp 1» se diferencia de «A. sp 2» (¡y de A. anguloi!) por poseer
un dorso y escudo azulados (verdosos en «A sp 2»), por su mayor tamaño, por las menores longitudes del
epifalo y oviducto libre, por la forma de la lígula (pliegues separados en «A. sp 1»; pliegues en forma de
«V» en «A. sp 2») y por los distintos hábitats (zonas kársticas para «A. sp1»; zonas xerófilas y de encinas
para «A. sp 2»).
Con anterioridad a la descripción de Arion anguloi, DE WINTER (1986) había publicado la
correspondiente a Arion urbiae, basada en material recogido en el País Vasco, Navarra y norte de la
provincia de Burgos. Este taxon comprende individuos con caracteres externos y anatómicos muy
semejantes a los de A. anguloi, del que principalmente se distinguiría por su color no verdoso, su mucus
no amarillento, por el tamaño y disposición de las papilas internas del epifalo (más grandes,
sobresalientes y alineadas en A. anguloi), por la naturaleza de la lígula (más corta en A. urbiae), y el
hábitat, más xerófilo para A. anguloi (MARTÍN y GÓMEZ, 1988).
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991), después de examinar topotipos de A. urbiae y de A.
anguloi, consideran sinónimos estos dos táxones nominales.
Recientemente, BACKELJAU et al. (1994) han dado a conocer un estudio comparativo de Arion
urbiae y A. anguloi basado en análisis morfológicos de los órganos copuladores y electroforéticos de
enzimas que postula la sinonimia de ambas especies nominales.
En las muestras tomadas para el presente estudio aparecen tanto ejemplares asignables a la forma
«A. sp 1», como a la forma «A. sp 2» del trabajo de MARTÍN (1985), ya que se recogieron individuos
azulados y verdosos con los caracteres anatómicos reseñados en esa obra. Ahora bien, la distribución de
las distintas configuraciones del genital no está ligada consistentemente a una coloración determinada y
así, por ejemplo, ciertos individuos verdosos presentan un oviducto libre corto, y una lígula «sencilla»
(con pliegues que no llegan a formar una «V»), rasgos atribuibles a «A. sp 1». Además, los individuos
azulados aquí analizados no tienen por lo general los conductos copuladores masculinos más cortos que
los individuos verdosos, y una separación de estas dos formas por el hábitat no resultó evidente (en la
Sierra de Urbasa se encontraron tanto ejemplares azulados como verdosos, con una cierta variabilidad de
los conductos copuladores). Por todo esto, teniendo en cuenta que las sutiles diferencias que aducen
MARTÍN y GÓMEZ (1988) para separar A. anguloi de A. urbiae no son especificamente consistentes,

deben considerarse las dos formas incluídas en la misma especie, que recibe el nombre, por la ley de
prioridad de la nomenclatura zoológica, de Arion urbiae De Winter, 1986.
Una especie que se ha propuesto en la literatura como idéntica a Arion urbiae es Arion
hispanicus Simroth, 1886 (RODRÍGUEZ, 1990). Sin embargo, ha de descartarse esa sinonimia debido a
la abundancia de caracteres diferenciadores, tanto externos como anatómicos, entre las dos formas. Así,
A. hispanicus presenta un dorso de color muy oscuro (negro), con bandas en los costados y escudo
(cromatismo muy diferente del presente en A. urbiae); por otra parte, en A. hispanicus el epifalo es
bastante más grueso (claviforme) que el canal deferente, y ambos órganos presentan longitudes
semejantes, mientras que en nuestros individuos de A. urbiae el epifalo, que es unas dos veces más largo
que el canal deferente, es de grosor uniforme. Además, en la desembocadura del canal de la espermateca
en el atrio de A. hispanicus aparece una papila flabeliforme que no se encuentra en A. urbiae. Por otra
parte, y a juzgar por los lugares en que ambas formas fueron recogidas para este trabajo, es probable que
A. hispanicus sea especie de ambientes más secos que A. urbiae.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 71 y 72)
Arion urbiae es, por lo que se sabe, un endemismo ibérico. Originalmente citado en el País
Vasco, parte occidental de Navarra y norte de la provincia de Burgos (DE WINTER, 1986; MARTÍN y
GÓMEZ, 1988; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; BACKELJAU et al., 1994), recientemente se ha
producido una notable dilatación en su área de distribución conocida gracias al trabajo de ALTONAGA et
al. (1994). En esta obra aparecen citas desde el norte y centro de la provincia de Palencia, al oeste, hasta
las laderas meridionales del Pirineo oscense, al este, abarcando los Montes Vascos, el sur de la provincia
de Burgos y el Sistema Ibérico hasta el Moncayo. Nuestros hallazgos confirman la presencia de la especie
en La Rioja y en Aragón septentrional.
El hábitat de A. urbiae parece ser muy variado. Con frecuencia (para el presente estudio, por
ejemplo) ha sido recogido en terrenos no arbolados, como prados o roquedos, pero ALTONAGA et al.
(1994) lo sitúan también en quejigales pirenaicos.

Arion (Mesarion) paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion (Kobeltia) paularensis Wiktor et Parejo, 1989. Malakol. Abh. Dresden, 14(4): 27.
Arion sp. C in Garrido, 1993. Fau. Arió. NE Pen. Ib.: 99.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Pico del Moncayo, Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 11 adultos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Hayedo de La Pedrosa, Sierra de Tejera Negra-Ayllón (Segovia-Guadalajara), 30TVL66:
26.10.91, 4 adultos.
-Pinar de Valsaín, Sierra de Guadarrama (Segovia), 30TVL11: 18.10.92, 7 adultos.
-Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama (Segovia), 30TVL33: 25.10.91, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Ariónido de tamaño pequeño-medio, de aproximadamente 30 mm de longitud en vivo.
Tubérculos de la piel muy finos. De dorso marrón negruzco, con dos bandas laterales oscuras. Suela
blanca. El oviducto libre desemboca lateralmente en el atrio, a cierta distancia de las inserciones del canal
de la espermateca y del epifalo.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 115 y 116)
La longitud de los adultos conservados oscila entre 15 y 29 mm, con una media de 25 mm. Los
tubérculos de la piel están poco marcados, de manera que la superficie corporal es lisa y suave. Cabeza,
tentáculos y escudo de color marrón. El dorso superior es de color marrón, oscurecido por la presencia de
finos trazos negros. Dos bandas laterales oscuras, muy anchas, corren por los costados y escudo, y la
derecha rodea o se arquea por encima del orificio respiratorio. Los márgenes superiores de las bandas
laterales oscuras están bien delimitados por sendas líneas claras, pero no así los márgenes inferiores, pues
el pigmento de las bandas se va difuminando hacia abajo, como si destiñese. Los flancos son más claros
que el dorso superior, de color marrón claro o grisáceo. Orla del pie clara, blanca o amarillenta
anaranjada. Suela de color crema grisácea, con una lista central deprimida.
Aparato reproductor (Láminas 115-118)
Gónada, conducto hermafrodita y glándula de la albúmina con los rasgos típicos de otras
especies del género. El espermoviducto muestra su parte femenina pigmentada de oscuro.
El oviducto libre presenta dos porciones, una posterior fina y otra más larga y más gruesa,
anterior. Ésta contiene una lígula constituída por dos pliegues longitudinales que pueden aparecer unidos
por ambos extremos o por ninguno. La lígula se prolonga en el atrio por medio de pliegues secundarios
que hacen contacto con una estructura semiesférica protuberante situada en la abertura del epifalo. El
oviducto libre se une al atrio lateralmente, a una cierta distancia de las inserciones del epifalo y del canal
de la espermateca, en posición anterior respecto a éstos, lo que contrasta con el resto de especies
conocidas de Arion. El epifalo (4,6 mm de media) es, en general, más corto que el canal deferente (6,6
mm de media; razón media cd/ep = 1,4), aunque en los individuos procedentes del hayedo de La Pedrosa
aquél es ligeramente más largo que éste. El epifalo se une al atrio por medio de un engrosamiento anular
que, en algunos ejemplares, presenta una ornamentación externa a modo de cuentas de un collar. La
espermateca es esférica u ovoide, de paredes gruesas y presenta internamente un pliegue alrededor de la
abertura de su canal.
Espermatóforo (Lámina 116)
En la espermateca de un individuo recogido en el hayedo del Pico del Moncayo se encontró un
fragmento de espermatóforo, que hasta la fecha es la primera noticia de tal estructura de Arion
paularensis. Se trata de un extremo agudo de aproximadamente 7 mm de longitud, dotado de dos crestas
lisas, sin dentículos aparentes, dispuestas helicoidalmente.

4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 73 y 74)
Hasta el momento presente, el dominio geográfico conocido de Arion paularensis se restringía a
dos localidades próximas de la Sierra de Guadarrama (WIKTOR y PAREJO, 1989b), de donde procedía
el material sobre el que se realizó la descripción de la especie, y a la Sierra del Moncayo (ALTONAGA et
al., 1994), localidad confirmada en esta memoria.
Entre el núcleo de poblaciones del sector centro-oriental del Sistema Central (Sierra de
Guadarrama) y el núcleo del Sistema Ibérico (Pico del Moncayo), es probable que A. paularensis presente
una continuidad espacial, ya atestiguada parcialmente por las dos nuevas citas de Somosierra que se dan
aquí y, sobre todo, por la localidad de la Sierra de Tejera Negra, que parece apuntar a la Sierra Ministra
como nexo de unión entre los dos núcleos de la distribución geográfica de la especie.
Arion paularensis es una especie de montaña, poblando preferentemente terreno forestal
(hayedos y pinares), aunque también se ha encontrado en ambientes antropógenos.

37.
Arion (Mesarion) baeticus Garrido, Castillejo
et Iglesias, 1994
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994. Malak. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 17(2):
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 5 adultos.
-Puerto del Madroño, Sierra Palmitera (Málaga), 30SUF15: 07.05.92, 5 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-¿Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK35: 27.10.91, 7
adultos? (Véase el apartado de Discusión).
Serie típica: Holotipo (MLI) + 9 Paratipos (1 en MLI; 2 en MNCN 15.05/6959; 2 en MPW 639;
4 en DBA).
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño pequeño-medio. Los adultos conservados en alcohol miden 27 mm de
longitud como media. Tubérculos dérmicos finos. Vistos a cierta distancia, los animales parecen tener
dorsos uniformemente negros, pero en examen más próximo se puede apreciar que algunos individuos
son en realidad marrones o grises y presentan bandas longitudinales en el dorso. En el escudo, la banda
longitudinal derecha pasa a bastante distancia del orificio respiratorio. Suela de color crema o gris
verdoso, con una lista central estrecha. Genitalia con un oviducto largo que contiene una lígula. El
oviducto no está dividido en diferentes regiones funcionales, como en las especies del subgénero
Kobeltia. Se aprecian pliegues transversales en la pared del oviducto libre distal. Epifalo cilíndrico un
poco más largo que el canal deferente, con una dilatación anular por la que desemboca en el atrio. La
gónada, porción femenina del espermoviducto y la región epifálica adyacente a la dilatación anular
aparecen pigmentados de color oscuro.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 119)
La longitud media de los ejemplares disponibles, conservados en alcohol, es de 27 mm,
extendiéndose el rango correspondiente entre 18 y 35 mm. El escudo mide aproximadamente un tercio de
la longitud corporal. Los tubérculos dérmicos son pequeños y finos. Gonoporo situado por debajo del
orificio respiratorio o a poca distancia por delante de él. Cabeza gris y tentáculos negros. El dorso
posterior y el escudo son en general de color negro azulado, pero algunos individuos son grises oscuros o
de tono chocolateado. A primera vista, todos los ejemplares parecen de color negro brillante cuando son
recogidos en el campo, pero un examen cuidadoso del dorso con buena iluminación permite distinguir
bandas y diversas tonalidades. Por los lados del dorso superior y escudo corren dos bandas longitudinales
negras, más oscuras que la coloración de fondo, y la derecha pasa por encima del orificio respiratorio a
mayor distancia que en las otras especies del género. En algunos ejemplares las bandas longitudinales
negras están delimitadas superiormente por sendas franjas blancas. Los flancos son de tonos cromáticos
más claros que los del dorso superior. La orla del pie es gris verdosa o grisácea. La suela, que es de color
gris verdoso o crema, muestra surcos transversales y una lista longitudinal central estrecha, a veces
deprimida.
Aparato reproductor (Láminas 119-122, 124, 125)
La gónada es pequeña y discoidal y aparece pigmentada de negro. Sus acinos no se pueden
distinguir claramente. Canal hermafrodita largo, contorneado en su porción distal. Glándula de la
albúmina grande, relativamente larga, lingüiforme y de color blanco. El espermoviducto, que es bastante
corto, presenta una coloración aproximada a la del chocolate o herrumbre a lo largo de su porción
oviductal y es blanco en su porción masculina.
El atrio distal presenta una pared glandulosa y de color herrumbroso. El oviducto libre es muy
largo y aparece distalmente dilatado para alojar una lígula. La lígula consta de dos pliegues paralelos

dispuestos a lo largo del eje del oviducto libre, que pueden confluir anterior o posteriormente, o bien ser
completamente independientes. La lígula se prolonga por medio de pliegues secundarios en el interior del
atrio proximal, alguno de los cuales a veces se une a una protuberancia bulbosa que rodea la abertura del
epifalo. La pared de la porción distal del oviducto libre presenta normalmente pliegues superficiales,
aunque no se da división funcional comparable a la que existe en las especies del subgénero Kobeltia. El
canal de la espermateca es de longitud variable y la bolsa copulatriz es oval o esférica.
El epifalo es de longitud semejante a la del oviducto libre, y más largo que el canal deferente,
pues la razón media de sus longitudes, cd/ep = 0,7. El epifalo presenta una longitud media de 7,3 mm
(rango: 5,2-9 mm), mientras que la del canal deferente es de 5,2 mm (rango: 4,7-6 mm). La transición
entre el canal deferente y el epifalo está bien marcada. El epifalo muestra, en su unión con el atrio
proximal, una dilatación anular que es precedida por una zona pigmentada de negro. El músculo retractor
genital consta de dos ramas, una se insiere en la porción distal del oviducto libre y la otra en el canal de la
espermateca. Músculos retentores se unen al atrio y dilatación anular del epifalo.
Espermatóforo (Láminas 119 y 121 y Microfotografías 14-22)
Se han podido obtener dos espermatóforos en buen estado de conservación, uno en un individuo
de El Repilado y el otro en uno del Puerto del Madroño. Tienen una longitud aproximada de 8,5 mm y
presentan un ápice grueso y romo y otro fino y puntiagudo. A lo largo del eje longitudinal del
espermatóforo corre una cresta de dentículos dispuesta helicoidalmente, que alcanza el ápice agudo, pero
no el romo. En algunos trechos de la cresta, los dentículos son muy robustos.
En el espécimen procedente del Puerto del Madroño el espermatóforo fue encontrado en el
interior de la bolsa copulatriz y su canal, penetrando en el atrio proximal y alcanzando sólo la zona más
anterior del oviducto libre. En el ejemplar de El Repilado el espermatóforo ocupaba una porción más
extensa del oviducto libre y la espermateca no aparecía tan colmada. En ambos casos el extremo grueso
del espermatóforo se encontraba dentro de la espermateca, mientras que el fino se hallaba en el oviducto
libre.
Tubo digestivo y complejo paleal (Lámina 123)
Son los típicos del género Arion.
4. DISCUSIÓN
Como afirman WIKTOR y PAREJO (1989b), antes de instaurar nuevas especies de Arion de la
Península Ibérica, han de estudiarse las descripciones y los táxones nominales de especies portuguesas
casi olvidadas, que se dieron a conocer en el siglo XIX, pues en algunos casos podrían constituir
designaciones válidas.
Entre las muchas descripciones de especies ibéricas de Arion que se publicaron en el siglo
pasado, dos de ellas podrían referirse al animal que aquí se trata: la de Arion hispanicus Simroth, 1886 y
la redescripción que de A. timidus Morelet, 1845 hace SIMROTH (1891). Utilizando material procedente
de la Serra da Estrela (Portugal central), SIMROTH (1886) describió A. hispanicus como una babosa
pequeña (de 29 mm de longitud en alcohol) de coloración totalmente negra, dotada de una papila atrial
situada en la desembocadura del canal de la espermateca y un epifalo corto y cónico. Desde entonces, los
estudiosos de la fauna portuguesa han venido alternativamente aceptando o rechazando a A. hispanicus
como especie válida y el propio SIMROTH (1891) acabó por considerarla sinónima de A. lusitanicus
Mabille, 1868. Sin embargo, en un trabajo reciente, RODRÍGUEZ (1990) redescribió A. hispanicus
basándose en topotipos y material adicional recogido en el noreste de Portugal, ratificando los caracteres
enunciados en la descripción original, con excepción de la coloración del dorso, que puede ser gris oscura
con bandas longitudinales negras, y la de la suela, blancuzca. Posteriormente, HERMIDA (1991) citó la
especie en las provincias españolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca. Aunque respecto a la
coloración y tamaño, A. hispanicus es semejante a A. baeticus, existen claras diferencias en la genitalia de
ambas especies, pues en esta última no existe una papila atrial en las cercanías del canal de la
espermateca, y el epifalo (que no presenta forma cónica) es más largo que el canal deferente, en contraste
con A. hispanicus. Además, la totalidad de los ejemplares de A. hispanicus recogidos para este estudio en
Castilla y León y Extremadura poseen un dorso marrón dotado de líneas negras, coloración mucho más
clara que la de A. baeticus. Es probable que A. hispanicus se halle ausente de la región más meridional de
la Península Ibérica.
Arion timidus se describió (MORELET, 1845) a partir de material portugués procedente de las
cercanías de la localidad de Abrantes, no lejos del río Tajo, y de las montañas septentrionales de la
provincia de Beira como un animal de dorso marrón oscuro, con diversas tonalidades, y suela tripartita

del color del hierro. Aunque la descripción que MORELET hace de A. timidus no recoge el tamaño del
animal, a juzgar por su figura 2 de la lámina II, debe de ser bastante grande, de aproximadamente 90 mm
de longitud, y, en cualquier caso, mucho más largo que A. baeticus.
SIMROTH (1891) redescribió A. timidus a partir de material obtenido en Abrantes como una
babosa pequeña (de alrededor de 25 mm de longitud), de dorso oscuro con bandas longitudinales. Estos
rasgos externos concuerdan bien con los de A. baeticus, pero la pequeña longitud del epifalo que
SIMROTH atribuye a «su» A. timidus («die Patronenstrecke ganz ausserordentlich kurz»; véase también
su figura 3 de la lámina 6) parecen apuntar claramente a A. hispanicus, lo que ha llevado a RODRÍGUEZ
(1990) a sinonimizar adecuadamente A. timidus sensu Simroth y A. hispanicus.
Con posterioridad a la descripción de Arion baeticus hemos encontrado en la Serranía de Cuenca
una serie de individuos de Arion de pequeño-medio tamaño (40 mm de longitud en extensión; 28 mm
conservados en alcohol) que se ajustan bastante bien a los caracteres enunciados para A. baeticus. Estos
animales presentan un dorso negro brillante, que a la lupa se percibe como ocre o gris, dotado de bandas
laterales negras. Los flancos son algo más claros que el dorso superior. La suela es blanca en los animales
vivos y gris amarillenta en los conservados. Los tubérculos dérmicos muy pequeños. El aparato
reproductor es muy semejante al descrito para A. baeticus, con un largo oviducto libre y regiones
pigmentadas de igual manera, aunque el canal deferente es algo más largo en la forma de Cuenca; el
epifalo mide 6,6-8,8 mm y el canal deferente 6,5-8,4 mm, siendo 0,9 la razón media de longitudes entre
los dos (cd/ep). Hasta que no se hayan realizado más investigaciones en la zona, optamos por incluir
provisionalmente esta forma de la Serranía de Cuenca en Arion baeticus.
5. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapa 75)
Los especímenes andaluces de Arion baeticus se capturaron en las proximidades de una fuente
de humedad (riachuelo o manantial) en zonas de sequedad pronunciada, como el soto de encinas de El
Repilado y el borde de carretera del Puerto del Madroño. Junto con A. baeticus se recogió Geomalacus
anguiformis (Morelet, 1845) en El Repilado, y G. malagensis Wiktor et Norris, 1991 en el Puerto del
Madroño.
En la Serranía de Cuenca los especímenes adscritos tentativamente a A. baeticus se recogieron
en un bosquete ribereño de avellanos, pinos y hiedra.
Se ha encontrado Arion baeticus en las estribaciones más occidentales de los Sistemas Bético y
Penibético y, con las reservas derivadas de una identificación incierta, en la Serranía de Cuenca. Son
precisos más datos para la determinación del dominio geográfico de este elemento endémico peninsular
que parece restringido a regiones meridionales de clima seco.

Arion (Kobeltia) hortensis Férussac, 1819
Arion hortensis Férussac, 1819. Hist. Nat. Moll. terr. fluv.: 65.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a t a l u ñ a:
-Coll de Coubet, Sierra de Santigosa (Girona), 31TDG57: 18.11.90, 2 adultos.
-Puerto de Capsacosta, Sant Salvador de Bianya (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 13 adultos.
-Setcases, cerca de Ripoll (Girona), 31TDG49: 12.11.89 y 18.11.90, 7 adultos.
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
Ariónido de tamaño pequeño-medio (22 mm de longitud como media en los ejemplares
conservados del presente estudio). Dorso mayoritariamente negro, con los tubérculos de la piel muy finos,
orla del pie amarillenta y suela anaranjada o amarilla. Oviducto libre dividido en tres porciones de grosor
creciente hacia el atrio. La porción distal del oviducto libre contiene una lígula. Epifalo más corto que el
canal deferente, midiendo los dos en conjunto alrededor de 7 mm de longitud.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 126)
Los adultos conservados en alcohol miden entre 16 y 28 mm, siendo la media aproximadamente
22 mm. Los tubérculos de la piel son muy finos. El dorso es negruzco y en cada costado y lado del escudo
aparece una banda negra fuertemente marcada. La banda derecha se arquea en el escudo por encima del
orificio respiratorio. Las bandas de los costados aparecen delimitadas superiormente por una línea clara,
poco marcada y no siempre visible. Los flancos son blancuzcos. La orla del pie presenta un color
amarillento y la suela es uniformemente amarilla o anaranjada.
Aparato reproductor (Láminas 126-128)
El aparato reproductor incluye una gónada muy grande en relación a la glándula de la albúmina.
Los atrios genitales inferior y superior están bien definidos y en este último se insieren el
oviducto libre, el epifalo y el canal de la espermateca en una única línea. El epifalo es siempre más corto
que el canal deferente y la media de los cocientes entre la longitud del canal deferente y la del epifalo es
1,4. El epifalo mide como media 3 mm (rango: 2,2-3,7) y el canal deferente, 4,3 mm (rango: 3,3-6). La
transición entre el canal deferente y el epifalo está bien marcada debido a una angostura del epifalo,
desembocando éste en el atrio por medio de un ligero engrosamiento.
El oviducto libre está dividido en una porción proximal delgada, en una media gruesa y en una
distal aún más gruesa, que desemboca en el atrio superior. La porción media del oviducto libre es de
paredes fuertes y está cubierta por una vaina muscular, lisa y refulgente cuando iluminada, que se
extiende desde el extremo proximal de la porción distal del oviducto libre hasta el extremo distal de la
porción proximal del mismo y forma parte del músculo retractor del genital. La porción media presenta
una longitud semejante o un poco superior a la del epifalo (tan sólo en un individuo, procedente de
Vielha, la porción media era mucho más larga que el epifalo). La porción distal del oviducto libre es la
más gruesa de las tres y posee una pared flexible, que encierra la lígula. Ésta consiste en dos pliegues,
alargados en el sentido del oviducto libre, que la mayor parte de las veces convergen sólamente en el
extremo atrial, pero ocasionalmente también se juntan por el extremo proximal o son paralelos. En la
porción distal del oviducto libre se insiere un músculo retentor del genital.
La espermateca es esférica u ovoide y en la unión con su canal presenta la inserción de una de las
ramas del músculo retractor del genital. En el atrio superior, el epifalo desemboca sin ninguna estructura
especial que lo rodee, excepto unas arrugas presentes en el espacio intermedio entre él y la
desembocadura del oviducto libre. No obstante, la desembocadura del epifalo queda frecuentemente
oculta por el pliegue de una estructura en forma de roseta que rodea la abertura del canal de la
espermateca. Bajo esta estructura, cerca de la unión con el atrio inferior, aparece un engrosamiento de la
pared atrial en la forma aproximada de un rectángulo. La pared del atrio superior está provista de
músculos retentores. El atrio inferior posee una pared de tipo glanduloso.

Espermatóforo (Lámina 126)
En el atrio de un individuo procedente del Puerto de Capsacosta se encontró un espermatóforo en
buenas condiciones de conservación. Tiene una longitud de aproximadamente 4 mm y un grosor máximo
de 1 mm. Presenta un extremo «caudal» en forma de gancho largo y recurvado como una «S» y un
extremo aguzado y doblado formando un ángulo obtuso. Este extremo acaba en punta y sostiene una
excrecencia laminar muy fina que sirve para anclar el espermatóforo a la estructura rectangular del atrio
arriba citada. El sentido de la flexión de este ápice del espermatóforo es contrario al del ápice «caudal».
En el extremo caudal hay una cresta de dentículos.
4. DISCUSIÓN
Todos los caracteres apuntados hasta aquí para estos individuos de Arion indican claramente que
se trata de una especie del subgénero Kobeltia y del complejo de Arion hortensis. Con todo, la
adscripción específica resulta dudosa, ya que, aunque esta forma y A. hortensis s.s. concuerdan en líneas
generales, hay caracteres importantes, como las estructuras internas del atrio superior y ciertos detalles
del espermatóforo, en que difieren. Así, según DAVIES (1977; 1979), DE WILDE (1983) y DE WINTER
(1984), en el atrio superior de A. hortensis s.s., entre las desembocaduras del epifalo y el canal de la
espermateca, existe una estructura de gran consistencia y forma oblonga asociada al epifalo. Esta
estructura, que no está presente en los ejemplares aquí estudiados, la pudimos observar efectivamente en
individuos de A. hortensis s.s. procedentes de los Países Bajos y Francia, que A. J. de Winter
amablemente cedió a nuestro laboratorio. Además, la estructura rectangular del atrio superior, a la que en
nuestra forma se fijan los espermatóforos, está ausente de los individuos de A. hortensis s.s. de Inglaterra,
Bélgica y Países Bajos y tampoco aparece en esas formas la roseta de la desembocadura del canal de la
espermateca. Por otra parte, el espermatóforo hallado en el ejemplar del Puerto de Capsacosta es algo
diferente del atribuido a A. hortensis s.s. de Inglaterra, pues los sentidos del incurvamiento de los ápices
son contrarios entre sí en nuestro ejemplar y coincidentes en la ilustración proporcionada por DAVIES
(1977: 178).
En vista de estas divergencias, y con el fin de ganar seguridad en la correcta identificación de
esta forma, se enviaron ejemplares de la misma a dos especialistas en el complejo de Arion hortensis, A.
J. de Winter y S. M. Davies, para que emitiesen un dictamen. DE WINTER (comunicación personal)
sostiene que no hay diferencias significativas entre nuestra forma y el Arion hortensis de los Países Bajos
respecto al tamaño y la coloración, pero en relación a las estructuras asociadas a las aberturas atriales del
epifalo y canal de la espermateca sí difieren grandemente. Por consiguiente, concluye que, si nuestra
forma pirenaica no resultase comprendida en el rango de variación del recientemente redescrito Arion
anthracius Bourguignat, 1866 (WIKTOR y MARTÍN, 1991), podría tratarse de una nueva especie.
Por su parte, DAVIES (comunicación personal) opina que esta forma pirenaica, aunque
desconocida en el seno del Arion hortensis de Gran Bretaña, bien podría estar comprendida en el rango de
variabilidad de ese taxon. Sin embargo, esta autora también sugiere que se investigue la posibilidad de
coespecificidad con A. anthracius, ya que el espermatóforo atribuido a esta especie por DE WINTER
(1986: fig. 24, 25 y 26) recuerda mucho el de la forma aquí discutida.
Después de estudiar la redescripción de A. anthracius y examinar individuos indudablemente
asignables a esa especie para el presente trabajo, nos inclinamos a pensar que nuestra forma pirenaica de
Kobeltia no pertenece a A. anthracius, ya que, entre otras diferencias, en éste las estructuras internas de
los atrios son distintas y no existe lígula (aunque Davies, a este respecto, advierte que en A. distinctus,
perteneciente al complejo de A. hortensis, se da dimorfismo en la longitud del oviducto libre y lígula).
Por otra parte, la confusión de esta forma con Arion fagophilus De Winter, 1986, especie
encontrada durante este estudio en la Sierra de Urbasa (Navarra), no parece fácil, debido al distinto
aspecto externo de las dos formas (diferentes coloraciones), así como a las diferencias en el aparato
genital (diferentes lígulas y estructuras del atrio superior).
Así pues, concluimos concediendo tentativamente a Arion hortensis, mientras nuevas
investigaciones no demuestren lo contrario, un rango de variabilidad que comprende la forma aquí
tratada.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 76 y 77)
Arion hortensis es una especie propia de Europa central y septentrional (KERNEY et al., 1983) y
en la Península Ibérica ha sido citada sólo en su tercio norte (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;

BORREDÀ et al., 1992; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; ALTONAGA et al., 1994). Al oeste, se
conocen registros de la especie en Galicia y norte de Portugal y, al este, en el ámbito cántabro-pirenaico
(norte de la provincia de Burgos y La Rioja, País Vasco, eje pirenaico y litoral catalán), pero no en las
regiones intermedias (ALTONAGA et al., 1994). En el material procedente de Galicia analizado en el
presente estudio no se ha podido encontrar Arion hortensis, lo que abona la posibilidad de que las citas de
esa especie en el occidente peninsular no sean correctas y las correspondientes identificaciones se deban
referir a Arion hispanicus s.l., taxon de morfología semejante.
Aunque LARRAZ (1982) y MARTÍN (1985) citan A. hortensis para Navarra, País Vasco, La
Rioja y Aragón, en este estudio sólo se ha encontrado en Cataluña, confirmándose el registro de HAAS
(1929, fide BECH, 1990) para el Vall d'Aran.
Según BOGON (1990), en Centroeuropa, Arion hortensis se encuentra muy asociado a los
campos de cultivo, siendo fácilmente introducido con los productos agrícolas en almacenes y bodegas,
donde, en condiciones de humedad adecuadas, puede llegar a reproducirse. Nuestros hallazgos
peninsulares, por el contrario, no se han producido en zonas de influencia humana, sino en prados y zonas
de arbolado ralo en la montaña.

Arion (Kobeltia) intermedius Normand, 1852
Arion intermedius Normand, 1852. Descr. de six Limaces: 6.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Barranco de las Víboras, Sierra Nevada (Granada), 30SVG60: 20.11.89, 2 adultos (¡con 1
corpúsculo en la espermateca!)
-Torre de Vinagre, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH01: 19.11.89, 1 adulto (¡con fragmentos de
espermatóforo en la espermateca!)
A r a g ó n:
-Monasterio del río Piedra (Zaragoza), 30TXL06: 31.10.91, 2 adultos.
-Albarracín, Montes Universales (Teruel), 30TXK37: 29.10.91, 1 adulto.
-Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (Huesca), 30TYN42: 22.09.91, 3 adultos.
-Pico del Moncayo, Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 2 adultos (¡con
corpúsculos y restos de espermatóforos en las espermatecas!)
A s t u r i a s:
-Monasterio de Ermo, Porto do Ranhadoiro, 29TPH96: 01.10.91, 2 adultos (¡con corpúsculos en
las espermatecas!)
C a n t a b r i a:
-Argoños, 30TVP61: 06.11.89, 2 adultos.
-Fontibre, nacimiento del río Ebro, 30TVN06: 22.08.83, 1 adulto.
-Reserva de Saja, 30TUN97: 28.09.91, 3 adultos.
C a s t i l l a - L a M a n c h a:
-Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca (Cuenca), 30TWK79: 27.10.91, 4 adultos (¡con
corpúsculos, fragmentos de espermatóforos y 1 espermatóforo completo!)
C a s t i l l a y L e ó n:
-Cueva de Valporqueros, Sierra del Gato (León), 30TTN95: 30.09.91, 1 adulto.
-Embalse de El Milagro (Ávila), 30TUL12: 24.10.91, 2 adultos (¡con corpúsculos en las
espermatecas!)
-Ermita de las Fuentes, Puerto de las Fuentes (Ávila), 30TUK39: 24.10.91, 2 adultos (¡con
corpúsculos en las espermatecas!)
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza (Segovia), 30TVL66: 26.10.91, 3 adultos (¡con
corpúsculos en las espermatecas!)
-Hayedo de la Pedrosa, Sierra de Tejera Negra (Segovia-Guadalajara), 30TVL66: 26.10.91, 1
adulto.
-Hoyos del Collado, Sierra de Gredos (Ávila), 30TUK16: 22.10.91, 1 adulto (¡con corpúculo en
la espermateca!)
-Laguna Negra, Sierra de Urbión (Soria), 30TWM15: 02.11.91, 2 adultos (¡con corpúsculos en la
espermateca!)
-Puerto de Piqueras (Soria-La Rioja), 30TWM35: 02.11.91, 2 adultos (¡con corpúsculos y restos
de espermatóforos en las espermatecas!)
C a t a l u ñ a:
-Coll d'Alforja, Serra del Montsant (Tarragona), 31TCF26: 15.11.90, 8 adultos (¡con
corpúsculos, y 2 espermatóforos enteros en las espermatecas!)
-Vielha, Vall d'Aran (Lleida), 31TCH13: 11.11.89, 1 adulto.
G a l i c i a:
-Alto de Sam Domingos, Lalim (Pontevedra), 29TNH71: 01.11.82, 2 adultos (¡con corpúculo en
la espermateca!)
-Banhos de Molgas (Orense), 29TPG07: 08.09.79, 2 adultos (¡con corpúsculo en la
espermateca!)

-Campo de Barreiros, Os Ancares (Lugo), 29TPH54: 07.12.87, 1 adulto (¡con corpúsculo en la
espermateca!)
-Carvalho (La Coruña), 29TNH28: 12.12.84, 1 adulto (¡con corpúsculo en la espermateca!)
-Cruzul, Bezerreá (Lugo), 29TPH54: 23.01.83, 1 adulto.
-Embalse de Porto de Mouros, Arçúa (La Coruña), 29TNH65: 22.11.92, 1 adulto.
-Fonte Fria, Amoeiro (Orense), 29TNG89: 29.01.91, 1 adulto.
-Giám (Lugo), 29TPH03: 18.09.93, 1 adulto; 26.12.82, 3 adultos (¡con corpúsculos y
espermatóforo entero en la espermateca!)
-Melide (La Coruña), 29TNH85: 02.02.83, 1 adulto.
-Monte Pedroso, Santiago de Compostela (La Coruña), 29TNH34: 07.10.80, 2 adultos.
-Pintos, 29TNG39: 01.03.84, 1 adulto.
-Quadramom, Serra do Xistral (Lugo), 29TPJ21: 11.11.93, 2 adultos.
-Carvalheira de Sam Lourenço, Santiago de Compostela (La Coruña), 29TNH34: 08.10.74, 1
adulto.
-Vidám (La Coruña), 29TNH34: 26.10.74, 10 adultos.
-Viveiró, Serra do Xistral (Lugo), 29TPJ21: 11.11.93, 1 adulto.
L a R i o j a:
-Valdezcaray, 30TWM08: 03.11.91, 2 adultos (¡con corpúsculos en la espermateca!)
M a d r i d:
-Puerto de Cotos, Sierra de Guadarrama, 30TVL11: 18.10.90, 1 adulto.
-Puerto de la Morcuera, Sierra de la Morcuera, 30TVL22: 18.10.90, 1 adulto.
N a v a r r a:
-Olazti-Olazagutia, 30TWN64: 08.11.89, 2 adultos (¡con corpúsculos y fragmentos de
espermatóforo en las espermatecas!)
-Puerto de Belate, 30TXN16: 26.09.91, 1 adulto.
-Selva de Irati, 30TXN56: 25.09.91, 1 adulto.
-Sierra de Urbasa, 30TWN64: 27.09.91, 2 adultos.
P a í s V a s c o:
-Barbaris (Guipúzcoa), 30TWN55: 08.11.89, 1 adulto (¡con corpúsculo en la espermateca!)
-Santuario de Arantzazu (Guipúzcoa), 30TWN55: 27.09.91, 2 adultos.
2. DIAGNOSIS
La especie de Ariónido más pequeña de nuestra área de estudio, pues los adultos conservados
miden por término medio 15 mm de longitud. Oviducto libre sin lígula. Canal deferente y epifalo de
semejante longitud, alrededor de 2 mm. El músculo retractor del genital es complejo y consta de tres
ramas, que se insertan en el epifalo, canal de la espermateca y parte distal del oviducto libre.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 129)
El tamaño de los individuos adultos conservados oscila en nuestras muestas entre 9 y 24 mm de
longitud, siendo la media 15 mm. La parte superior del dorso es negra, gris oscura o acastañada y los
flancos, blancos. Una banda negra discurre por cada costado, rodeando la derecha el orificio respiratorio.
Por encima de cada banda oscura de los costados aparece una línea blanca. La suela es amarilla pálida
uniforme. Por transparencia, la suela deja ver en la mitad anterior la blanca glándula de la albúmina, y en
la posterior la oscura masa visceral. El mucus del cuerpo es amarillo.
Aparato reproductor (Láminas 114, 129-138)
La gónada y, sobre todo, la glándula de la albúmina son muy grandes en relación al resto del
aparato reproductor. El espermoviducto es corto y a veces muy grueso.
El oviducto libre, que no contiene lígula, sino numerosos pliegues longitudinales poco
profundos, es corto y fino y muestra la inserción del músculo retractor en su extremo distal, cerca del
atrio. El epifalo se distingue bien del canal deferente y presenta un gran engrosamiento anular en su

desembocadura en el atrio. Tanto el epifalo como el canal deferente son de semejante longitud, alrededor
de 2 mm. El canal de la espermateca es corto, pero la bolsa copulatriz, de forma esférica u ovoide, es muy
amplia. El atrio superior es reducido y el inferior muy voluminoso, con la pared glandulosa de color
amarillento.
El músculo retractor del genital consta de tres ramas. Una se fija a la porción distal del oviducto
libre, otra a la estructura anular del epifalo, y la restante al canal de la espermateca, cerca de la bolsa.
Sobre el atrio, en las proximidades del oviducto libre distal, se insiere un músculo retentor.
Espermatóforo (Láminas 114, 129, 132-138 y Micrografías 23-32)
Arion intermedius, el más pequeño y ubicuo de todos los Arioninae, se cree que se reproduce de
manera uniparental, pues los estudios electroforéticos de variación enzimática revelan patrones
monomórficos o polimórficos sin heterozigotos (McCRACKEN y SELANDER, 1980; FOLTZ et al.,
1982; FOLTZ, OCHMAN y SELANDER, 1984; BACKELJAU, 1985; DOLAN y FLEMING, 1988;
BACKELJAU y DE BRUYN, 1990; BACKELJAU y DE BRUYN, 1991; BACKELJAU et al., 1992).
Además, los especímenes criados en aislamiento producen huevos viables (CHICHESTER y GETZ,
1973; DAVIES, 1977) y nunca se ha descrito ni cópula ni espermatóforo (BACKELJAU y DE BRUYN,
1990; QUICK, 1960).
Sin embargo, en el interior de las espermatecas de algunos individuos de A. intermedius
disecados para este estudio hemos encontrado corpúsculos esféricos de un material blancuzco y
deleznable que contienen fragmentos de espermatóforos. Este tipo de material, que aparece rellenando la
espermateca de algunos individuos de A. intermedius, había sido descrito, para poblaciones británicas,
por DAVIES (1977), y para poblaciones portuguesas por RODRÍGUEZ (1990), pero en ninguno de los
dos casos se había podido hallar indicación alguna que apuntase a la existencia de espermatóforo en la
especie. Sorprendentemente, formando parte de los corpúsculos que aparecen en la espermateca, hemos
descubierto en cuatro individuos de A. intermedius procedentes de tres localidades españolas,
espermatóforos completos.
Las localidades en que se han recolectado individuos de A. intermedius que contienen
corpúsculos en la espermateca, espermatóforos enteros o sus fragmentos se reseñan en la sección de
Material de Estudio de este apartado. Se ha recogido la especie en 40 localidades, y se han observado 92
especímenes. En 20 de esas localidades aparecieron individuos (29 en total) que contenían en sus
espermatecas corpúsculos esféricos formados por un material blancuzco y frágil. Estos corpúsculos
«harinosos» se desintegran fácilmente al manipularlos y ocasionalmente incluyen, encastrados en su
interior, fragmentos parcialmente degradados de espermatóforos (6 individuos). Además, el
desmenuzamiento de los corpúsculos «harinosos» de individuos procedentes de tres localidades (Serra del
Montsant, Hoz del río Beteta y Giám) reportó cuatro espermatóforos enteros. A continuación se indica el
hábitat y el cromatismo de los especímenes conservados que contenían espermatóforos enteros o
fragmentos de los mismos:
Olazti-Olazagutia (Navarra). Prado, bajo piedras. Un individuo con fragmentos de
espermatóforo. 11 mm de longitud; dorso y escudo grises con bandas laterales oscuras; suela gris
amarillenta.
Torre de Vinagre (Jaén). Prado, bajo un tronco que yacía en el suelo. Un individuo con
fragmentos de espermatóforo. 12 mm de longitud; dorso y escudo grises con bandas laterales negras;
suela gris.
Serra del Montsant (Tarragona). Soto de encinas, hiedra, acebo, setas variadas, Rubus y Ruscus.
Dos individuos con 2 espermatóforos enteros. Los dos individuos miden aproximadamente 19 mm de
longitud; con dorsos y escudos negruzcos; bandas laterales oscuras; dos líneas blancas sobre ellas; flancos
blancuzcos; suela blanca amarillenta (mucus amarillo).
Hoz del río Beteta (Cuenca). Soto ribereño fluvial de pinos, avellanos y hiedra. Un individuo
con fragmentos de espermatóforo y otro con espermatóforo completo. Aproximadamente 13 mm de
longitud; dorso y escudo grises con líneas negras en los flancos; suela gris amarillenta.
Pico del Moncayo (Zaragoza). En la hojarasca de hayedo. Un individuo con fragmentos de
espermatóforo. 19 mm de longitud; dorso y escudo grises, con las porciones superiores teñidas levemente
de negro; suela gris.

Puerto de Piqueras (Soria-La Rioja). Hojarasca de hayedo. Dos individuos con fragmentos de
espermatóforos. 18 mm de longitud; dorso y escudo de color marrón oscuro con bandas laterales oscuras
mal definidas; flancos más claros; suela gris verdosa.
Giám (Lugo). Prado al borde de río. Un individuo con un espermatóforo entero. 23 mm de
longitud; dorso y escudo de color marrón, con líneas negras; bandas oscuras laterales, superiormente
delimitadas por una línea blanca; flancos gris amarillentos; suela gris amarillenta.
Los fragmentos de los espermatóforos miden alrededor de 1 mm de longitud e incluyen las
regiones terminales. Los corpúsculos que contienen fragmentos de espermatóforos muestran una
consistencia mayor que los desprovistos de tales estructuras.
Se encontraron cuatro espermatóforos enteros en el interior de las espermatecas de dos
individuos de la Serra de Montsant, en uno de la Hoz del río Beteta y en otro de Giám. Sus longitudes
son, respectivamente, 3,0, 3,1, 3,5 y 4 mm. Aparecen curvados en forma de «U» y presentan un extremo
redondeado y otro puntiagudo. En el tercio próximo al extremo romo se produce un ligero engrosamiento
que es precedido de algunas crestas y hendiduras laterales. En uno de los espermatóforos encontrado en
un espécimen de la Serra del Montsant se puede ver una cresta de dentículos.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 78 y 79)
Se trata de una especie propia de la Europa occidental (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH,
1983). En la Península Ibérica se ha recogido sobre todo en el tercio norte (citas hasta 1990 recopiladas en
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991; registros posteriores son los de RIBALLO, 1990; BORREDÀ et
al., 1992; COLLADO y BORREDÀ, 1992; CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b; HERMIDA,
RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; ALTONAGA et al., 1994), aunque
las citas no faltan para regiones más meridionales (RODRÍGUEZ, 1990; BORREDÀ, COLLADO y
ROBLES, 1990). Para este estudio se ha recogido en casi todas las regiones visitadas, con inclusión de
Andalucía, faltando sólo en las muestras procedentes de Valencia y de la zona más nororiental de
Cataluña, pero esto parece deberse más a una incompleta prospección del terreno que a una inexistencia
real, pues, por ejemplo, HAAS (1929) cita A. intermedius para las comarcas catalanas de La Garrotxa y el
Ripollès, y BORREDÀ et al. (1990) lo encontraron en la provincia de Valencia.
A. intermedius presenta una gran capacidad de adaptación y aparece en los más variados
ambientes, desde bosques a prados, pasando por campos de cultivo y jardines. En las localidades en que
no se ha detectado es posible que haya pasado inadvertido por su pequeño tamaño.
5. DISCUSIÓN
Esta es la primera ocasión en que se registra en la literatura malacológica el hallazgo de
espermatóforos en Arion intermedius. Una identificación errónea de la especie a que pertenecen nuestros
ejemplares ibéricos debe descartarse, pues la comparación con especímenes de A. intermedius
procedentes de Europa Central confirma la observación de CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991: p. 37)
en el sentido de que, aunque el aspecto externo de unos y otros es diferente, los órganos copuladores son
idénticos. Por otra parte, el gran polimorfismo cromático existente en el seno de A. intermedius ha sido
recientemente constatado por BACKELJAU y DE BRUYN (1991).
A juzgar por la gran cantidad de corpúsculos «harinosos» encontrados en el interior de las
espermatecas, la producción de espermatóforos debe de ser en esta forma peninsular de A. intermedius
muy frecuente. Hasta ahora no ha sido posible observar ninguna cópula en A. intermedius y, a pesar de
que se ha mantenido tradicionalmente que los espermatóforos se forman sólo durante la cópula, es posible
que ésta no se dé en absoluto. No obstante, el hallazgo de espermatóforos en algunas poblaciones de A.
intermedius podría indicar la existencia de un sistema reproductor mixto, en parte uniparental y en parte
con alogamia, como se ha demostrado para otras especies del género (FOLTZ et al., 1982).
Los espermatóforos de A. intermedius aquí descritos no son alargados y carecen de la «cola» que
está presente en los de A. ater s.l. o A. lusitanicus s.l.; en este sentido son más parecidos a los de A.
hortensis Férussac, 1819, A. anthracius Bourguignat, 1866 y A. wiktori Parejo et Martín, 1990. Por otra
parte, los espermatóforos encontrados que carecen de cresta de dentículos recuerdan algo a los de A.
distinctus Mabille, 1868 y A. franciscoloi Boato, Bodon et Giusti, 1983.

149.
Arion (Kobeltia) anthracius Bourguignat, 1866
Arion anthracius Bourguignat, 1866. Moll. nouv. litig. peu connus, 6ème fasc.: 177.
Arion (Kobeltia) cf. anthracius Bourguignat, 1866. De Winter, 1986. Zool. Med. Leiden, 10:
Arion anthracius Bourguignat, 1866. Wiktor y Martín, 1991. Malak. Abh. Dresden, 15: 133.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a t a l u ñ a:
-La Molina, Serra del Cadí (Girona), 31TDG18: 14.09.91, 2 adultos + 1 inmaturo.
-Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici (Lleida), 31TCH41: 20.09.91, 1 adulto.
-València d'Aneu, 31TCH42: 20.09.91, 3 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de pequeño tamaño, ya que el ejemplar conservado más grande de que disponemos mide
21 mm de longitud. Dorso superior negro o marrón claro, con bandas negras en los costados. El oviducto
libre, que no contiene lígula, presenta una porción proximal larga y delgada y una distal más gruesa y
corta, que desemboca en el atrio superior por medio de una protuberancia cónica. Canal de la espermateca
y atrio inferior largos.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 139)
Los ejemplares adultos conservados en alcohol que se recogieron para el presente estudio miden
de 12 a 21 mm de longitud. El individuo joven capturado tiene 9 mm de longitud. El dorso superior es
negro brillante o marrón claro. Dos bandas negras corren por los costados y, por encima de éstas, son a
veces visibles líneas blancuzcas. Los flancos son blancos. Suela blanca o amarillenta.
Aparato reproductor (Láminas 139 y 140)
La gónada, la glándula de la albúmina y el espermoviducto aparecen oscurecidos en algunos
individuos por la pigmentación.
El oviducto libre consta de una porción proximal larga y delgada y de una distal engrosada, que
desemboca en el atrio superior. El grosor de la porción distal del oviducto libre es bastante variable y
nunca existe lígula en su interior. La espermateca es esférica en algunos individuos, pero en otros aparece
reducida, con forma lenticular. El canal de la espermateca es largo, excepto en los individuos de bolsa
copulatriz reducida, que lo tienen asimismo muy corto. El epifalo se distingue bien del canal deferente.
Aquél mide de 1,6 a 2,2 mm de largo y éste de 1,6 a 2,9 mm, estando comprendido el cociente entre las
longitudes del canal deferente y epifalo entre 0,9 y 1,5. Las aberturas del epifalo y canal de la
espermateca en el atrio superior se encuentran bastante alejadas una de la otra. El oviducto libre
desemboca en el atrio por medio de una protuberancia cónica. Las desembocaduras atriales del canal de la
espermateca y del epifalo también presentan protuberancias, aunque no tan prominentes como la del
oviducto libre.
El músculo retractor del genital se divide en tres ramas: una se liga a la zona de desembocadura
del epifalo en el atrio; otra se fija al canal de la espermateca y una tercera a la parte media del oviducto
libre.
4. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Mapas 80 y 81)
Aigües Tortes y La Molina, dos de las localidades de este estudio en que se ha recogido A.
anthracius, habían sido ya incluidas por WIKTOR y MARTÍN (1991) en el dominio geográfico conocido
de la especie, que abarca las vertientes francesa y española de los Pirineos, desde La Molina (Serra del
Cadí) por el este, hasta la garganta de Kakouetta (departamento francés de los Pirineos Atlánticos) al
oeste, con inclusión de las provincias españolas de Girona, Lleida y Zaragoza (BOURGUIGNAT, 1866;
DE WINTER, 1986; ALTONAGA et al., 1994). Se trata, por tanto, de un endemismo pirenaico.

El hábitat de A. anthracius consiste en bosques mixtos, especialmente de Abies, Fagus, Corylus
y, a veces, Alnus. Aparece sobre rocas y bajo piedras en varios substratos, en montañas de altitud
comprendida entre 1000 y 2150 m s.n.m. (WIKTOR y MARTÍN, 1991). Para este estudio se ha recogido
bajo piedras, durante el día, en prados de altura.

Arion (Kobeltia) fagophilus De Winter, 1986
Arion (Kobeltia) fagophilus De Winter, 1986. Zool. Med. Leiden, 60(10): 147-149.
1. MATERIAL ESTUDIADO
C a s t i l l a y L e ó n:
-Puerto de Piqueras (Soria-La Rioja), 30TWM35: 02.11.91, 1 inmaturo.
L a R i o j a:
-Valdezcaray, 30TVM98: 03.11.91, 2 adultos.
N a v a r r a:
-Almandoz, 30TXN17: 26.09.91, 1 adulto.
-Alto de Lizarrusti, 30TWN75: 07.11.89, 3 adultos.
-Parque Natural Señorío de Bertiz, Oronoz, 30TXN17: 26.09.91, 1 adulto.
-Valle del Roncal, 30TXN64: 13.07.83, 1 adulto.
-Sierra de Urbasa, 30TWN64: 08.11.89, 2 adultos.
P a í s V a s c o:
-Barbaris, Oñati-Oñate (Guipúzcoa), 30TWN55: 08.11.89, 1 adulto (¡con restos de
espermatóforo!).
S u r d e F r a n c i a:
-Montagne Noire, Macizo Central Francés, 31TDJ41: 06.09.92, hayedo al borde de carretera
entre Mazamet y Carcasona, 4 inmaturos.
2. DIAGNOSIS
Los individuos adultos conservados en etanol miden alrededor de 25 mm de longitud y en vivo
alcanzan los 40 mm. Son babosas de color marrón en el dorso superior, bandas oscuras laterales en los
costados y escudo y flancos blanquecinos. Es llamativo el gran contraste cromático entre el dorso superior
(oscuro) y los flancos (claros). La orla del pie es amarillenta, como la suela. El oviducto libre es largo y
consta de tres porciones, una proximal delgada, una media provista de una vaina muscular, y una distal de
paredes finas, que contiene la lígula. El epifalo es claviforme y en su desembocadura atrial no aparece la
papila típica de Arion hortensis. Canal de la espermateca muy corto.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 141)
En vivo esta babosa alcanza los 40 mm de largo. La longitud media de los adultos conservados
es de 24 mm, con un rango de 20-30 mm. Los individuos jóvenes recogidos en Montagne Noire y Puerto
de Piqueras miden 9-17 mm de longitud.
Los tubérculos dérmicos son poco profundos y la pared corporal es muy fina y suave, más que en
el resto de especies del género Arion. El dorso superior es marrón oscuro y a veces son visibles en él finas
líneas negras. Por cada costado discurre una banda negra, bandas que penetran en el escudo, pasando la
derecha por encima del orificio respiratorio. Ocasionalmente puede observarse una línea blanca por
encima de cada banda negra de los costados. Los flancos son blancos, de manera que el contraste
cromático entre éstos y el dorso superior es muy marcado. La orla del pie es blanca amarillenta, del
mismo color que la suela.
Aparato reproductor (Láminas 141-143)
La gónada es relativamente pequeña y presenta un color oscuro. La glándula de la albúmina,
grande, es blanca, como el resto del aparato reproductor. Espermoviducto corto y grueso.
El oviducto libre aparece dividido en tres porciones. La proximal es corta y más fina que las
otras dos. La porción media, de superficie brillante, está recubierta por una vaina muscular integrada por
una de las ramas del músculo retractor del genital. La porción distal o anterior es de paredes finas,

desprovistas de musculatura, y contiene una lígula. Esta consta de dos pliegues longitudinales que suelen
confluir en las proximidades del atrio.
El aparato genital típico aquí estudiado (presente en la mayoría de ejemplares disecados) incluye
un epifalo de 2,1 a 5,5 mm de longitud, siendo la media 3 mm; el canal deferente mide de 1,5 a 4 mm,
con una media de 2,8 mm. La relación de longitudes entre el canal deferente y el epifalo es a veces mayor
que la unidad, y otras, menor (cd/ep=0,5-1,3; media=0,90). No obstante, en los ejemplares procedentes de
Barbaris y Señorío de Bertiz, el epifalo y canal deferente, así como el oviducto libre, son más largos (ep
6,5 mm; cd 6,5 mm), debido tal vez a la deformación experimentada durante la cópula (de hecho, el
ejemplar de Barbaris contenía en la espermateca un fragmento de espermatóforo de cerca de 3 mm de
longitud). En todos los casos el epifalo es bastante más grueso que el canal deferente (epifalo claviforme).
Típicamente el canal de la espermateca es muy corto y la bolsa copulatriz, de forma esférica,
pequeña. Sin embargo, en los ejemplares procedentes de Barbaris, Almandoz y Señorío de Bertiz, el canal
de la espermateca es relativamente largo.
En el atrio superior aparecen pliegues que proceden de la prolongación de la lígula. La
desembocadura atrial del epifalo está rodeada por un fino pliegue circular, y sobre el canal de la
espermateca se sitúa un engrosamiento irregular. El atrio inferior (largo en los individuos jóvenes
recogidos en Montagne Noire y Puerto de Piqueras) es relativamente grande y posee una pared
glandulosa.
El sistema muscular del aparato reproductor está constituido por un retractor y varios retentores.
El músculo retractor consta de una rama que se fija anteriormente al canal de la espermateca, en las
proximidades de la bolsa, y de otra rama que se liga a la porción media del oviducto libre, donde forma
una vaina muscular brillante. Los músculos retentores se adhieren a la porción distal del oviducto libre y a
la región de transición entre el atrio superior y el inferior.
Espermatóforo (Lámina 142)
No se conoce el espermatóforo de Arion fagophilus. En un ejemplar recogido en Barbaris y
disecado para el presente estudio se descubrió un fragmento de un extremo de espermatóforo. Este
fragmento apareció envuelto en una masa de material blanquecino y deleznable (originada por la
degradación del espermatóforo recibido durante la cópula) que se hallaba en la espermateca. Mide 3,7
mm de longitud y es cuneiforme. Otra porción de material «harinoso» como el descrito se encontraba a lo
largo del atrio y región más anterior del oviducto libre, en continuidad con la masa que apareció en la
bolsa copulatriz, pero no contenía resto alguno de espermatóforo.
4. DISCUSIÓN
Los ejemplares capturados en la Sierra de Urbasa, Alto de Lizarrusti, Valdezcaray, Puerto de
Piqueras y Montagne Noire se ajustan muy bien a la descripción de Arion fagophilus ofrecida por De
Winter (1986). Precisamente, a petición nuestra, este malacólogo examinó nuestro material de Urbasa y
Lizarrusti, confirmando su identificación como A. fagophilus, aunque en el caso de los especímenes del
Alto de Lizarrusti juzgó que eran «no típicos».
Los ejemplares de Barbaris, Señorío de Bertiz y Almandoz muestan epifalos, canales deferentes
y de la espermateca de mayores dimensiones que los típicos de A. fagophilus. Sin embargo, creemos que
estos rasgos están comprendidos en el rango de variación de la especie.
5. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 82 y 83)
Hasta hace poco tiempo se creía que Arion fagophilus estaba restringido a las sierras navarras de
Urbasa y Aralar y a regiones adyacentes del País Vasco (DE WINTER, 1986; LARRAZ y EQUISOAIN,
1993). No obstante, el reciente estudio faunístico y biogeográfico de ALTONAGA et al. (1994) cita la
especie en Cantabria oriental, País Vasco occidental, Pirineo aragonés, Pirineo gerundense y región
suroccidental de Francia (hasta Gers al norte), atribuyéndole la categoría de endemismo cántabropirenaico.
Nuestros hallazgos confirman estos dominios geográficos de la especie, y aun los amplían en
Francia hacia el este y el norte, pues en ese país habita también, por lo menos, el Macizo Central.
ALTONAGA et al. (1994) asignan a A. fagophilus un hábitat constituido por bosques
caducifolios y entornos ruderales. Nosotros, en concordancia con los datos proporcionados por DE
WINTER en la descripción original (1986), hemos encontrado la especie sólo en la hojarasca de hayedos.

Arion (Kobeltia) wiktori Parejo et Martín, 1990
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990. Malak. Abh. Dresden, 15(3):25.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A r a g ó n:
-Pico del Moncayo, Sierra del Moncayo (Zaragoza), 30TWM92: 01.11.91, 3 adultos + 2
inmaturos.
C a s t i l l a y L e ó n:
-Hayedo de La Pedrosa, Sierra de Tejera Negra-Ayllón (Segovia-Guadalajara), 30TVL66:
26.10.91, 6 adultos + 2 inmaturos.
-Laguna Negra, Picos de Urbión (Soria), 30TWM15: 02.11.91, 3 adultos + 2 inmaturos.
-Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza, Sierra de Ayllón (Segovia), 30TVL66:
26.10.91, 3 inmaturos.
L a R i o j a:
-Carretera entre Viniegra de Arriba y Viniegra de Abajo, Sierra de la Demanda, 30TWM16:
03.11.91, 4 adultos.
2. DIAGNOSIS
Babosa de tamaño pequeño-medio, pues los adultos conservados miden alrededor de 30 mm de
longitud. El canal de la espermateca y el epifalo desembocan perpendicularmente en el atrio en relación al
eje que forman éste y el oviducto libre distal. En el interior del oviducto libre distal y atrio hay una serie
compleja de pliegues que integran alrededor de la abertura del epifalo una estructura protuberante, que se
aloja en una cavidad lateral del atrio.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 144)
Los ejemplares adultos conservados miden de 20 hasta 37 mm de longitud (media = 30 mm). Los
ejemplares jóvenes disponibles miden 20 mm como media. Los individuos adultos vivos pueden alcanzar
en extensión 60 mm de longitud.
La piel es suave y presenta los tubérculos poco marcados. El dorso superior tiene una gama
cromática que oscila entre el negro y el gris amarillo, incluyendo individuos de dorso verdoso o marrón
con trazos negros. En cada costado es visible una banda negra ancha, bandas que penetran en el escudo, y
la derecha rodea el orificio respiratorio. En ciertos individuos conservados en alcohol las bandas
desaparecen. Por encima de las bandas de los costados discurren sendas líneas blancas. Los flancos son
negruzcos o marrones amarillentos, siempre de matices más claros que el dorso superior. La orla del pie
es grisácea (anaranjada en vivo) y la suela, blanca, amarillenta, gris, verdosa o acastañada, siempre con
una estrecha lista central longitudinal. Los individuos jóvenes exhiben el mismo patrón cromático que los
adultos.
Aparato reproductor (Láminas 144-148)
En los individuos disecados para el presente estudio la gónada es más grande que la glándula de
la albúmina y tiene un color oscuro. El conducto hermafrodita es largo y aparece distalmente
contorneado. La glándula de la albúmina puede ser muy larga y delgada o más gruesa y corta. El
espermoviducto muestra en algunos individuos una tira pigmentada de negro.
El oviducto libre proximal es corto y más fino que el distal. En algunos ejemplares aparece una
lista negra transversal y otra inclinada en la zona de transición entre las porciones proximal y distal del
oviducto libre, cerca de la inserción de una de las ramas del músculo retractor del genital. El oviducto
libre distal es grueso y su desembocadura en el atrio superior no está bien marcada en todos los casos. El
canal deferente es, por lo general, más largo que el epifalo, pero no es raro el caso contrario. Como media
el canal deferente de los ejemplares adultos mide 6,7 mm (rango: 4,8-8,4), y el epifalo 6,0 mm (rango:

4,2-7,3), oscilando el intervalo de las razones cd/ep desde 0,7 hasta 1,9 (media = 1,1). Ocasionalmente, el
paso del canal deferente al epifalo no está bien definido, aunque en general es visible una angostura entre
los dos órganos. El epifalo desemboca en el atrio superior por medio de un engrosamiento anular que
puede presentar una lista estrecha negruzca. En los individuos inmaturos el epifalo es más largo que el
canal deferente, y el atrio inferior es muy largo.
El canal de la espermateca es más o menos largo y recibe en su inserción en la bolsa copulatriz
una rama del músculo retractor del genital. La bolsa copulatriz es esférica u ovoide. El atrio superior
parece una continuación del oviducto libre distal, no siendo aparente a veces la separación entre ellos. El
atrio inferior presenta paredes glandulosas y tiene forma rectangular.
En el interior del oviducto libre distal y del atrio superior aparece una compleja red de pliegues y
protuberancias conectados unos con otros. Alguno de estos pliegues rodea la desembocadura del epifalo,
que, vista desde el interior, se presenta como una estructura sobresaliente y voluminosa dotada de cierta
libertad de movimiento. Esta «cabeza» del epifalo se aloja en una cavidad lateral del atrio superior,
excavada en su pared.
Además del músculo retractor, el aparato reproductor presenta otros músculos: un músculo
retentor se insiere en la base del atrio superior, en las cercanías de la desembocadura del canal de la
espermateca, y otro en el atrio inferior.
Espermatóforo (Láminas 144 y 146)
En el interior de la espermateca y atrio superior (o proximal) de un ejemplar procedente de la
Sierra de Urbión se descubrió un espermatóforo en buenas condiciones de conservación. Mide 8,9 mm de
longitud, tiene sección fusiforme y apareció doblado en forma de «U». Posee una cresta longitudinal de
dentículos.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 84 y 85)
Se conocían poblaciones de Arion wiktori en el sector occidental del Sistema Ibérico (Sierra de
La Demanda y Picos de Urbión: PAREJO y MARTÍN, 1990; ALTONAGA et al., 1994; presente estudio)
y en los páramos que rodean la cabecera del Ebro, en el norte de la provincia de Burgos (ALTONAGA et
al., 1994). El presente estudio amplía el rango conocido de la especie hacia el sur, tanto dentro del mismo
Sistema Ibérico (Sierra del Moncayo), como fuera de él (Sierra de Ayllón, Sistema Central).
Estos hallazgos de la especie en el Sistema Central dan a entender una distribución geográfica
más amplia que la originalmente asignada a Arion wiktori. Si se superpone el rango geográfico conocido
de esta especie al de A. paularensis se advierte que ambos dominios se presentan en forma de arco a lo
largo de los Sistemas Central e Ibérico, siendo las estribaciones más orientales del Sistema Central y la
Sierra del Moncayo, en el Ibérico, zona de intersección. A este respecto sería de interés determinar si en
la Sierra Ministra, intermedia entre Ayllón y Moncayo, aparecen ambas especies.
Los ejemplares de A. wiktori aquí estudiados fueron recogidos en sotos de pinos y hayas a orillas
de un río (Sierra de Urbión), sobre el asfalto húmedo de una carretera de montaña (Sierra de La
Demanda) y en hayedos, sobre la hojarasca (Sierra del Moncayo y de Ayllón).

SUPERFAMILIA: TESTACELLOIDEA Gray, 1840
Testacellidae Gray, 1840 in Turton, A Manual of the Land and Fresh-water Shells of the British
Islands: 167.
FAMILIA: TESTACELLIDAE Gray, 1840
Testacellidae Gray, 1840 in Turton, A Manual of the Land and Fresh-water Shells of the British
Islands: 167.
V: 435.
Género: TESTACELLA Cuvier, 1800
Testacella Cuvier, 1800. Leçon d'Anat. Comp., lám. 1; Cuvier, 1804, Ann. Mus. Hist. Nat. París,
Babosas de concha externa pequeña, auricular, situada en el extremo posterior del cuerpo. Manto
pequeño, posterior, recubierto por la concha. Ganglios viscerales separados; los cerebroides unidos.
Animales carentes de mandíbula. Rádula en el interior de un enorme bulbo. Todos los dientes radulares
son semejantes, dispuestos en «V», alargados y rematados en gancho; los externos son más grandes que
los otros; el diente central está reducido o ausente. Orificios respiratorio y anal en la parte posterior
derecha del manto, bajo el peristoma de la concha. Orificio genital situado por detrás del tentáculo ocular
derecho. Riñón sin uréter secundario. Una única familia, integrada por babosas carnívoras de hábitos
subterráneos.
Según TAYLOR (1907-1914: 2), Cuvier en 1800 publicó los dibujos de la concha de Testacella,
instaurando así este género, y en 1804 ilustró y publicó la anatomía correspondiente. Sólamente existe en
la familia el género nominado, que tiene los caracteres de la superfamilia y familia. Las especies aquí
tratadas son:
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801
Testacella maugei Férussac, 1819

Testacella haliotidea Draparnaud, 1801
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801. Tabl. Moll.: 99.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-Central Hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla (Jaén), 30SWH00: 19.11.89, 1
adulto.
C a t a l u ñ a:
-Els Canaletes, Sierra de Pandols, Gandesa (Tarragona), 31TBF73: 15.11.89, 1 inmaturo.
-Puerto de Capsacostas, Olot (Girona), 31TDG57: 13.11.89, 1 adulto.
-Puerto de la Pullosa, Vich (Barcelona), 31TDG57: 14.11.89, 1 inmaturo.
2. DIAGNOSIS
Babosa de cerca de 70 mm de longitud en extensión, dotada de una concha auriculiforme, más
pequeña que la de Testacella maugei (7 x 5 mm), en el extremo posterior del cuerpo. En el dorso se
aprecian dos surcos longitudinales que, divergiendo hacia la cabeza, nacen unidos bajo la concha e,
inmediatamente delate de ésta, aparecen muy cerca el uno del otro. El pene presenta un corto ciego cónico
y un flagelo cilíndrico de longitud variable.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 149)
Babosa de tamaño medio, pues en extensión alcanza alrededor de 70 mm de longitud. El dorso es
de color crema o amarillento y presenta manchas grisáceas. El manto, visible bajo la concha, tiene color
amarillo. La suela es uniformemente blancuzca. Los tentáculos son de color gris. Sobre el dorso son
visibles dos surcos longitudinales que surgen del borde anterior del manto, próximos entre sí pero
claramente separados en su origen. A lo largo de cada surco longitudinal se producen ramificaciones
simples hacia arriba y hacia abajo. Como adaptación a la vida subterránea, la superficie del dorso es
rugosa y presenta numerosos tubérculos. El mucus es claro y presenta un leve tinte amarillo pálido. La
concha es pequeña (7 x 5 mm), auriculiforme, casi triangular, ligeramente convexa o aplanada; su ápice
es redondeado y está dirigido hacia adelante.
Aparato reproductor (Lámina 149)
El ovotestículo está formado por pequeños acinos muy sueltos. El canal hermafrodita es fino y
plegado. Espermoviducto grueso. Canal deferente de tamaño medio y fino. El pene es tubular y presenta
un corto ciego cónico en su parte media o en la proximal y un flagelo cilíndrico de longitud variable
(mayor o menor que la del pene). El músculo retractor del pene, proveniente de la pared posterior del
cuerpo, se fija al extremo proximal del flagelo peneano. El oviducto libre es relativamente grueso y de
escasa longitud. Bolsa copulatriz ovoide, dotada de un canal grueso que confluye con el oviducto libre
para originar una larga vagina, de diámetro decreciente hacia el atrio. El atrio genital, muy reducido, está
dotado de musculatura tenue.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 86 y 87)
Testacella haliotidea es una especie propia del ámbito mediterráneo occidental y del oeste de
Europa (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). Ha sido citada en las Islas Baleares (cf.
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991) y, en la Península Ibérica, principalmente en su cuadrante
nororiental, con algunos puntos aislados en Valencia y Andalucía (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ
recogen las citas previas al año 1990; posteriores son las de BORREDÀ, COLLADO y ROBLES, 1990;
BORREDÀ y COLLADO, 1992; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993; ALTONAGA et al., 1994). Los
hallazgos de la especie presentados en esta Memoria se restringen a Cataluña y Andalucía.

El hábitat de esta especie es hipogeo. Para el presente estudio se ha recogido bajo piedras en los
pinares de las sierras de Cazorla (Jaén) y Pandols (Tarragona) y, al borde de la carretera, en un basurero
en el puerto de Capsacostas (Girona). Todas estas zonas se pueden considerar ambientes antropógenos.

Testacella maugei Férussac, 1819
Testacella maugei Férussac, 1919. Hist. Moll.: 99.
1. MATERIAL ESTUDIADO
A n d a l u c í a:
-El Repilado, Jabugo (Huelva), 29SPB99: 10.03.92, 1 adulto.
-Sierra Bermeja (Málaga), 30SUF26: 21.11.86, 1 adulto.
2. DIAGNOSIS
Animal de tamaño medio, pues alcanza en extensión 60 mm de longitud. Concha pequeña (9 x 5
mm) auriculiforme situada en el extremo posterior del cuerpo. En el dorso se aprecian dos surcos laterales
longitudinales que surgen en la zona próxima a la concha muy separados. A diferencia de las otras
especies del género, ésta no tiene ni flagelo ni ciego en el pene.
3. DESCRIPCIÓN
Caracteres externos (Lámina 150)
Babosa de tamaño medio, pues en extensión alcanza 60 mm de longitud. El dorso presenta color
castaño amarillento, moteado de pequeñas manchas grises. La cabeza es de color amarillo grisáceo y los
tentáculos, grises. Del extremo anterior del escudo salen, uno distanciado del otro, dos surcos de color
gris oscuro que se extienden por los costados del cuerpo y, de trecho en trecho, emiten ramificaciones
alternadas hacia arriba y hacia abajo. La suela es tripartita y de color blanco amarillento uniforme. Los
tubérculos dérmicos son poco prominentes. La concha es cóncava y alargada y sus medidas son
aproximadamente 9 x 5 mm. En el interior de la concha se aprecia la impresión del músculo columelar.
Aparato reproductor (Lámina 150)
La gónada, de color pálido, está formada por un conjunto de acinos bastante separados unos de
otros y se sitúa entre los lóbulos del hepatopáncreas. El conducto hermafrodita es largo y fino,
ligeramente contorneado en su porción distal. El espermoviducto es ancho y presenta la porción prostática
pigmentada de color castaño. El canal defente es bastante largo y su porción proximal aparece
contorneada. El pene consta de una porción proximal gruesa y una distal más fina. En el interior del pene
se encuentra un pliegue que lo recorre longitudinalmente, así como delicadas estrías. El músculo retractor
del genital, largo y estrecho, se fija a la zona dorsal media posterior del cuerpo y se liga al ápice del pene.
El oviducto libre y la vagina son más gruesos que el pene. El canal de la espermateca es relativamente
largo y está dilatado en su extremo distal, próximo a la desembocadura en la vagina. La bolsa copulatriz
tiene forma esférica. El atrio es relativamente pequeño, y está provisto de pequeños músculos.
4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT (Mapas 88 y 89)
Testacella maugei es una especie de carácter atlántico, europea occidental (KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH, 1983). En la Península Ibérica se han registrado citas de la especie en
Navarra y el País Vasco; a lo largo de la franja atlántica, desde el sur de Galicia hasta Gibraltar; y en la
mediterránea, desde la provincia de Cádiz hasta la de Valencia (CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991;
ARRÉBOLA, 1992; HERMIDA, RODRÍGUEZ y OUTEIRO, 1993; LARRAZ y EQUISOAIN, 1993;
ALTONAGA et al., 1994; RODRÍGUEZ y ONDINA, 1994). Nuestros hallazgos se sitúan dentro del
mencionado territorio y queda por determinar si la falta de citas en el interior peninsular, así como en la
mayor parte de la franja cantábrica, Pirineos y Cataluña, son debidas a la inexistencia real de la especie o
al carácter incompleto de las prospecciones.
Testacella maugei, como las otras dos especies de su género, lleva una vida subterránea y se
alimenta fundamentalmente de Oligoquetos. En nuestra área de estudio, y contrariamente a lo que indican
KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH (1983) para las poblaciones de otras regiones europeas, la
especie no parece estar ligada a las actividades humanas. Concretamente, nuestros hallazgos se
produjeron en zonas de bosque mediterráneo, bien en la superficie libre de un talud terroso (durante la
noche) o bajo una piedra (durante el día).

En la Serra de Montseny (Barcelona; UTM 31TDG52) hemos recogido dos individuos jóvenes
pertenecientes al género Testacella que, por su escaso desarrollo corporal, no nos es posible identificar.

ESPECIES DE PULMONADOS DESNUDOS PROPIAS DE LA FAUNA IBÉRICA AUSENTES DE
LAS MUESTRAS DE ESTA MEMORIA
Debido, por una parte, a una incompleta prospección geográfica, que no afectó apenas a la franja
occidental de la Península ni a las Islas Baleares (con excepción, en lo que a Galicia se refiere, del
material de Ariónidos de la Tesis de J. CASTILLEJO y un número reducido de localidades propias de
esta Memoria, y, en lo referente a las Islas Baleares, del material tipo de Limax majoricensis conservado
en los Museos de Estocolmo y Gotemburgo; vid. Material y Métodos), y, por otra, a que la toma de
muestras en cada localidad efectivamente explorada no fue intensiva ni, en bastantes casos, repetida en
varias épocas del año, esta Memoria no comprende información de la totalidad de especies de
Pulmonados desnudos presentes en la fauna ibérica.
A continuación se ofrece la relación de especies de Pulmonados desnudos que habitan la
Península, siguiendo a CASTILLEJO y RODRÍGUEZ (1991) y a BORREDÀ et al. (1992), y que no
pudieron ser recogidas para el presente Estudio. A cada especie acompaña la delimitación de su dominio
geográfico conocido o su hábitat característico, información que explica la ausencia de dichos táxones en
las muestras estudiadas en la Memoria.
No se incluyen en la lista táxones nominales espúreos, es decir, que han sido declarados
sinónimos más recientes de otros considerados en la presente Memoria (por ejemplo, Arion nuriae Torres
Mínguez, 1925, sinonimizado con Arion lusitanicus Mabille, 1868 en GARRIDO, 1993, Arion timidus
Simroth, 1891, declarado sinónimo de Arion hispanicus Simroth, 1886 por RODRÍGUEZ, 1990, o el
sinónimo de Deroceras nitidum (Morelet, 1845), Deroceras hilbrandi Altena, 1964, vid. presente
Memoria), o que se han de descartar de la fauna ibérica por ser comprobadamente ajenos a ella y
fácilmente confundibles con otras especies peninsulares (ejemplos: Limax albipes Dumont et Mortillet,
1852, elemento alpino citado ocasionalmente en Cataluña, se corresponde con Limax cinereoniger Wolf,
1803: cf. presente Memoria; las citas gibraltareñas de Letourneuxia moreleti (Hesse, 1884), elemento
norafricano, se ha comprobado que se corresponden con Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991:
cf. WIKTOR y NORRIS, 1991 ). Con todo, se ha incluido en la relación de especies ausentes un pequeño
número de táxones nominales de status incierto y aun dudoso, o de elementos faunísticos probablemente
extraibéricos y confundibles con especies de presencia peninsular, debido a que, a falta de más estudios,
no se ha podido todavía rechazar con completa seguridad su pertinencia taxonómica o ibérica. Estos
táxones nominales se indican en nuestra lista con un signo de interrogación [?].
Lista comentada de táxones nominales ausentes de las muestras
Familia: Agriolimacidae
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845). Distribuido por Galicia y Portugal.
Deroceras hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983. Presente en Galicia y en la provincia
portuguesa de Minho.
Portugal.
de León.
Familia: Boettgerillidae
Deroceras geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989. Galicia y norte de
Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983. Presente en Galicia y parte más occidental
Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983. Presente en Galicia.
Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987. Galicia y occidente de León.
Boettgerilla pallens Simroth, 1912. Este elemento de origen caucásico y hábitos
hipogeos ha sido citado recientemente para Andorra por BORREDÀ et al. (1992). Puede tratarse de una
introducción accidental y aislada por parte del hombre o, más improbablemente, que ya haya colonizado,

en su rápida invasión territorial en sentido este-oeste (KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983), la
franja más oriental de la Península Ibérica.
Familia: Papillodermidae
Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990. Cantabria y Asturias
(conocido a partir de material procedente de dos localidades). Hábitos hipogeos.
Familia: Limacidae
[?] Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884. Elemento alpino. Las citas ibéricas,
referidas al sur de Portugal, Galicia, Valencia y Cataluña, probablemente se corresponden con Lehmannia
marginata. Cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
[?] Lehmannia nyctelia (Bourguignat, 1861). Elemento balcánico y norafricano. Las
citas ibéricas, dadas ocasionalmente para Andorra, son muy probablemente atribuibles a Lehmannia
marginata.
Familia: Milacidae
Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823). Puntos dispersos, y escasos, del País Vasco,
Cataluña, Islas Baleares y Andalucía. Cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
[?] Tandonia rustica (Millet, 1843). Elemento de la fauna centroeuropea. Las antiguas
citas de Cataluña y Portugal probablemente se refieren a Milax gagates (Draparnaud, 1801). Cf.
CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
Familia: Arionidae
Arion nobrei Pollonera, 1889. Mitad septentrional de Portugal. Cf. CASTILLEJO y
RODRÍGUEZ, 1991.
[?] Arion flagellus Collinge, 1893. Recientemente CASTILLEJO (1992) ha notificado
el hallazgo de esta especie en el norte de Galicia; sin embargo, tal como esta Memoria apunta, es probable
que en realidad se trate de Arion lusitanicus.
[?] Arion sp. in CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b. Esta forma, que es probable que
merezca reconocimiento taxonómico, ha sido descrita a partir de material procedente del sur de Portugal.
[?] Arion (Ariunculus) tricolor Torres Mínguez, 1923. Descripción basada en material
recogido en Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). Probablemente sinonimizable con Arion ater o Arion
lusitanicus. Cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
[?] Arion (Ariunculus) nigratus Torres Mínguez, 1925. Descripción basada en material
recogido en Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). Probablemente sinonimizable con Arion ater o Arion
lusitanicus. Cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
Familia: Testacellidae
Testacella scutulum Sowerbyi, 1823. Citada en puntos dispersos, y escasos, de
Cataluña, Valencia y Andalucía. Hábitos hipogeos. Cf. CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1991.
Si de la relación anterior se excluyen los 7 táxones nominales que, por las razones aducidas, se
pueden considerar «espúreos», el número de especies de babosas ibéricas ausentes de las muestras
estudiadas en la Memoria se reduce a 11, lo que supone aproximadamente el 19% de la totalidad de

especies ibéricas del ámbito íbero-balear (cómputo basado en los táxones nominales reconocidos en esta
Memoria). De esa fracción de ausencias, la mayoría, 7 especies, están restringidas a la franja occidental
(gallego-portuguesa) de la Península, zona apenas prospectada en esta Memoria. De las otras 4 especies
«no espúreas» ausentes, 3 pasan casi toda su vida bajo la superficie edáfica (Testacella scutulum,
Papilloderma altonagai y Boettgerilla pallens), por lo que son difíciles de recoger durante tomas de
muestras no intensivas, y 2 presentan probablemente una distribución geográfica bastante restringida en la
Península Ibérica (Papilloderma altonagai y Boettgerilla pallens).

4.2. Análisis biogeográfico de la fauna ibérica
de Pulmonados desnudos
La repartición en el espacio de los táxones es objeto de estudio de la Biogeografía. Esta
distribución espacial se debe a causas históricas y ecológicas y la delimitación del dominio geográfico de
un grupo de organismos no sólo contribuye a caracterizar los táxones en cuestión, sino que, si este
conjunto es lo suficientemente amplio y se conocen sus requerimientos ambientales, permite definir
físicamente todas las áreas por él habitadas.
El primer estudio biogeográfico relacionado con la fauna ibérica de moluscos terrestres se debe a
HIDALGO (1875), que dividió la Península en cinco regiones (pirenaica, cantábrica, castellana, bética y
valenciana), asignando a cada una de ellas un elenco de especies características. Posteriormente, SACCHI
(1957, 1964) delimita la región mediterránea de la Península y estudia en ella la distribución de los
moluscos terrestres, empresa que retoma y completa ANDRÉ (1984). Característica común a todos estos
trabajos es la escasez o ausencia de referencias a especies de Pulmonados desnudos, pues el conocimiento
de su taxonomía y corología siempre ha ido por detrás del de los Pulmonados testáceos.
A un nivel regional, las babosas ibéricas, en conjunto con otros Moluscos continentales, han
recibido atención biogeográfica por parte de CASTILLEJO (1981), LARRAZ (1982), HERMIDA,
RODRÍGUEZ y OUTEIRO (1993), HERMIDA, OUTEIRO y RODRÍGUEZ (1994) y ALTONAGA et
al. (1994). RODRÍGUEZ, ONDINA y HERMIDA (1992) estudian la distribución de las babosas en
Portugal por medio da la confrontación de dos matrices de datos, una de localidades y especies presentes
y otra de factores ambientales, y delimitan dos áreas, una septentrional y otra meridional, caracterizadas
por conjuntos de especies. Al área septentrional (de clima atlántico), que se encuentra al norte del río
Tajo, corresponden como especies características Deroceras panormitanum, Geomalacus maculosus, G.
oliveirae, Arion ater, A. nobrei, A. fuligineus y A. hispanicus; al área meridional, situada al sur del Tajo y
de influencia mediterránea, corresponden Deroceras nitidum, Parmacella valencienni y Geomalacus
anguiformis.
En esta sección de la Memoria se presentará, teniendo en cuenta los trabajos citados, una
caracterización biogeográfica de la fauna íbero-balear de babosas basada en el análisis de las áreas
ocupadas por las especies. En una primera parte se aborda el agrupamiento de los elementos faunísticos
ibéricos en categorías corológicas (caracterización de las especies en razón de las áreas); en la segunda
parte, se delimitan regiones ibéricas de acuerdo con los conjuntos de Pulmonados desnudos que las
habitan (caracterización de las áreas en razón de las especies); y por último, en la tercera parte, se aborda
el estudio de la diversidad y corología ibéricas de cada grupo taxonómico (familias, géneros) considerado
en esta Memoria.
Como afirmara WIKTOR (1973) respecto a la fauna de Polonia, también en nuestro caso, dado
que la distribución geográfica de muchas de las especies de babosas ibéricas no se conoce todavía de
manera satisfactoria, ni creemos que se haya concluido el censo de especies que pueblan la Península, ha
de tenerse en cuenta que, por el momento, cualquier estudio biogeográfico referente a dicho grupo es
provisional y aproximativo.
4.2.1. Composición zoogeográfica de la fauna íbero-balear de Pulmonados desnudos (análisis corológico
de elementos faunísticos)
La delimitación de agrupaciones o conjuntos zoogeogáficos (geonemia) que engloban
Pulmonados desnudos ha sido efectuada, entre otros, por WIKTOR (1973), para la fauna polaca, por
GIUSTI (1976), para la fauna de diversas islas mediterráneas próximas a la Península Itálica, por
CASTILLEJO (1981), para la fauna gallega, por BOATO, BODON y GIUSTI (1985) para la fauna de los
Alpes Ligures, por LARRAZ (1982) para la fauna de Navarra, y por KERNEY, CAMERON Y
JUNGBLUTH (1983), para la fauna de Europa Central y Septentrional. En otras obras de tenor
zoogeográfico que incluyen especies de babosas ibéricas, las agrupaciones de los elementos faunísticos se
basan en alguno de los esquemas propuestos por los autores citados (ej.: HERMIDA, RODRÍGUEZ y
OUTEIRO, 1993; ALTONAGA et al., 1994).
WIKTOR (1973) diferencia, para la fauna polaca de babosas, las siguientes categorías o
conjuntos zoogeográficos (Faunenkreisen): especies holárticas (holarktische Arten: Deroceras laeve),
especies europeas, sensu lato (europäische Arten, sensu lato: Arion subfuscus, A. circumscriptus, A.
silvaticus, Limax cinereoniger, Malacolimax tenellus, citado como Limax (M.) tenellus Müll., Lehmannia
marginata, Deroceras agreste, D. reticulatum y D. sturanyi), especies carpáticas (karpatische Arten:
Bielzia coerulans y Deroceras moldavicum), especies de Europa Occidental y Central (west- bis

mitteleuropäische Arten: Arion ater, citado como Arion (A.) rufus (L.), y A. intermedius), especies de
Europa Meridional y Central (süd- bis mitteleuropäische Arten: Tandonia rustica, citada como Milax
rusticus (Mill.)), especies balcánicas (balkanische Arten: Lehmannia nyctelia), especies de los Sudetes y
los Cárpatos (sudetisch-karpatische Arten: Deroceras praecox), especies introducidas [accidentalmente
por el hombre] y sinantrópicas (verschleppte und synanthrope Arten: Arion hortensis, A. fasciatus, Milax
budapestensis, Boettgerilla pallens, Limax maximus, Limax flavus y Lehmannia valentiana) y, por
último, especies de origen desconocido (Arten unbekannter Herkunft: Deroceras rodnae, Limax bielzi y
Lehmannia macroflagellata).
GIUSTI (1976) y BOATO, BODON y GIUSTI (1985), basándose en las categorías corológicas
de LA GRECA (1964, 1975), encuadran las babosas de los marcos geográficos estudiados en las
siguientes agrupaciones faunísticas: geonemia europea (Deroceras reticulatum, D. panormitanum, Arion
subfuscus, A. circumscriptus, Tandonia budapestensis), geonemia europea occidental (Testacella
scutulum), geonemia euro-mediterránea (Limax maximus), geonemia euro-mediterráneo-turánica
(familia Milacidae), geonemia euro-mediterráneo-macaronésica (género Testacella), geonemia
euro-mediterráneo-macaronésico-turánica (género Limax), geonemia euro-centro-asiático-macaronésica
(género Lehmannia), geonemia europea centro-occidental y mediterráneo occidental-macaronésica
(Arion lusitanicus), geonemia europea centro-occidental-macaronésica (Arion intermedius), geonemia
mediterráneo-centro-occidental-atlántica (Milax nigricans), geonemia europea centro-meridional
(Tandonia rustica), geonemia europea centro-oriental (Deroceras rodnae) y geonemia alpina occidental
(Arion cfr. atripunctatus, Limax subalpinus, Lehmannia rupicola).
CASTILLEJO (1981) diferencia en el seno de la malacofauna terrestre de Galicia especies
lusitánicas (Geomalacus maculosus, citado como Geomalacus grandis, y Arion lusitanicus), especies
circunmediterráneas (Lehmannia valentiana), especies atlántico-mediterráneas (Milax gagates) y especies
septentrionales (Arion ater, Arion rufus, Arion subfuscus, Arion hortensis, Arion intermedius, Limax
maximus, Lehmannia marginata, Lehmannia rupicola, Limax flavus, citado como Lehmannia (Limacus)
flava, Deroceras agreste, Deroceras reticulatum, Deroceras laeve y Deroceras panormitanum).
Para la fauna navarra de Pulmonados desnudos, LARRAZ (1982) hace uso de las siguientes
categorías corológicas: elementos holárticos (Arion hortensis, A. intermedius, A. subfuscus, Deroceras
reticulatum), elementos del Paleártico Occidental (Lehmannia marginata), elementos paleárticos
(Deroceras agreste), elementos de Europa Meridional (Arion ater, citado como Arion rufus) y elementos
mediterráneos (Milax nigricans). En esta caracterización geonémica el autor no distingue entre áreas de
colonización reciente y las originales o de colonización antigua, pues atribuye a, por ejemplo, Arion
subfuscus, cuya actual presencia en América del Norte se debe a una introducción accidental reciente por
parte del hombre a partir de Europa (WIKTOR, 1973; CHICHESTER y GETZ, 1973), una corología
holártica.
Los Pulmonados desnudos de Europa Central y Septentrional son encuadrados por KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH (1983) en las siguientes categorías corológicas (Verbreitungstypen):
elementos holárticos (Deroceras laeve), elementos del Paleártico occidental (Deroceras agreste),
elementos lusitánicos (Geomalacus maculosus), elementos de Europa Occidental y Central (Arion ater,
A. lusitanicus), elementos europeos (Arion subfuscus, A. circumscriptus, A. silvaticus, Tandonia
budapestensis, Limax cinereoniger, Lehmannia marginata, Deroceras sturanyi, D. panormitanum, D.
reticulatum), elementos de Europa Occidental (Arion intermedius, Limax pseudoflavus, Testacella
maugei, T. haliotidea, T. scutulum), elementos de Europa Occidental y Meridional (complejo de Arion
hortensis, Limax maximus), elementos de Europa Central y Septentrional (Malacolimax tenellus),
elementos de Europa Noroccidental (Arion fasciatus), elementos alpinos (Arion alpinus, Limax albipes,
Lehmannia rupicola, L. janetscheki), elementos endémicos (Arion obesoductus, A. vejdovskyi,
Lehmannia islandica), elementos mediterráneos y de Europa occidental (Milax gagates, Tandonia
sowerbyi, Limax flavus), elementos de Europa Central y Meridional (Tandonia rustica), elementos
mediterráneos (Milax nigricans), elementos de Europa Meridional (Deroceras lothari), elementos de
Europa Central (Deroceras rodnae), elementos carpáticos (Limax bielzi, Lehmannia macroflagellata,
Bielzia coerulans, Deroceras praecox, D. moldavicum), elementos del norte de África y de Europa
suroriental (Lehmannia nyctelia), y elementos caucásicos (Boettgerilla pallens).
En la recopilación bibliográfica precedente se aprecian las notables diferencias existentes en la
nomenclatura empleada por diversos autores para efectuar la clasificación corológica de los elementos
faunísticos, dificultad sobre la que ya había advertido WIKTOR (1973). No obstante, las divergencias
entre las clasificaciones corológicas presentadas son superficiales y se deben, más que nada, a las
diferentes amplitudes del marco geográfico utilizado como referencia, siendo en el fondo coincidentes.
Para nuestro estudio hemos optado por seguir, de manera un tanto sintética y simplificadora, las
nomenclaturas de WIKTOR (1973) y KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH (1983), añadiendo

aquellas categorías corológicas necesarias para el ámbito íbero-balear y no consideradas en las obras
citadas. Así pues, en el ámbito íbero-balear, objeto de estudio de esta Memoria, los Pulmonados
desnudos, desde un punto de vista corológico, se pueden dividir en especies de introducción reciente (y
probablemente ligada a actividades humanas) y especies autóctonas o de introducción antigua. Éstas,
atendiendo a la extensión de su dominio geográfico se pueden clasificar en las siguientes categorías:
especies holárticas, especies lusitánicas o atlánticas, especies europeas, sensu lato, especies
mediterráneas y de Europa occidental, especies endémicas de las Islas Baleares, especies pirenaicas
y, finalmente, especies ibéricas endémicas.
La única especie de Pulmonado desnudo que debe su presencia en la Península Ibérica a una
introducción reciente es, por lo que se sabe, Boettgerilla pallens, que procede de la zona del Cáucaso y se
encuentra en rápida expansión hacia el oeste. Por otra parte, Deroceras laeve es la única especie ibérica
de babosa de dominio original holártico, pues, como ya se ha indicado, la presencia en América de Arion
subfuscus, Arion hortensis, Deroceras reticulatum y otras especies se debe a un reciente fenómeno de
introducción ligado a las actividades agrícolas y comerciales humanas.
En la clasificación corológica de los elementos faunísticos íbero-baleares se incluyen bajo el
epígrafe de especies lusitánicas o atlánticas aquellos elementos que se distribuyen por la franja atlántica
de la Península Ibérica (principalmente en su extremo noroccidental) y de otras zonas de la Europa
Occidental, como Francia, Gran Bretaña e Irlanda. A la categoría de especies europeas, sensu lato se
adscriben aquellos elementos que, además de la Península Ibérica, pueblan otras áreas de Europa
(occidental, central, oriental o septentrional). Especies mediterráneas y de Europa Occidental son aquéllas
que se distribuyen por las áreas occidentales ribereñas del Mar Mediterráneo, tanto en Europa como en
África. Los elementos pirenaicos son numerosos y se restringen a la cadena montañosa que separa la
Península Ibérica del resto del continente europeo y a las regiones adyacentes, por lo que en algún caso se
trata también de especies no exclusivamente íbero-baleares. Por el contrario, en los epígrafes de especies
ibéricas endémicas y de especies endémicas de las Islas Baleares se reúnen elementos que habitan
exclusivamente en el ámbito íbero-balear. A continuación se enuncia la clasificación corológica que se
acaba de explicar.
A. ESPECIES INTRODUCIDAS
Boettgerilla pallens Simroth, 1912
B. ESPECIES HOLÁRTICAS
Deroceras laeve (Müller, 1774)
C. ESPECIES LUSITÁNICAS O ATLÁNTICAS
Arion flagellus Collinge, 1893
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Testacella maugei Férussac, 1819
D. ESPECIES EUROPEAS, SENSU LATO
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax cinereoniger Wolf, 1803
Limax maximus Linnaeus, 1758
Malacolimax tenellus (Müller, 1774)
Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823)
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801

Testacella scutulum Sowerby, 1821
E. ESPECIES MEDITERRÁNEAS Y DE EUROPA OCCIDENTAL
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Limax flavus Linnaeus, 1758
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Milax nigricans (Schulz, 1836)
F. ESPECIES PIRENAICAS
Arion anthracius Bourguignat, 1866
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986
Deroceras vascoana De Winter, 1986
G. ESPECIES IBÉRICAS ENDÉMICAS
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Arion fuligineus Morelet, 1845
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion nobrei Pollonera, 1889
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion urbiae De Winter, 1986
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras ercinae De Winter, 1985
Deroceras geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989
Deroceras hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845)
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras ponsonbyi (Hesse, 1884)
Deroceras tarracense Altena, 1969
Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987
Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983
Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836
H. ESPECIES ENDÉMICAS DEL ARCHIPIÉLAGO BALEAR
Limax majoricensis Heynemann, 1862
Como resumen de la clasificación corológica de los elementos faunísticos íbero-baleares, y con
el fin de facilitar la aprehensión de los datos y su comparación con los de otros ámbitos faunísticos, se
ofrece a continuación un cuadro (Tabla 7) en que se consignan los números y porcentajes
correspondientes a cada agrupación zoogeográfica.
TABLA 7: COMPOSICIÓN COROLÓGICA DE LA FAUNA ÍBERO-BALEAR

Categoría Corológica Número de Especies % del Total
Especies holárticas 1 1,79
Especies lusitánicas 3 5,36
Especies europeas 16 28,57
Especies mediterráneas 4 7,14
Especies introducidas 1 1,79
Especies pirenaicas 7 12,50
Endemismos ibéricos 23 41,07
Endemismos baleáricos 1 1,79
Total 56 100
De la lectura de la tabla precedente se infiere, en primer lugar, la gran riqueza específica de la
fauna ibérica de babosas, pues las aproximadamente 60 especies conocidas sitúan este ámbito faunístico
entre los más ricos de Europa (como referencia, la fauna polaca de Pulmonados desnudos se reduce a 27
especies [WIKTOR, 1973], la búlgara, a 37 [WIKTOR, 1983a], y la griega, con un intenso foco de
especiación, a cerca de 40 especies [WIKTOR, 1986]).
En segundo lugar, resulta llamativo, por contraste con otras faunas europeas, la escasa
proporción de especies de introducción reciente en el ámbito ibérico (1 sola especie, 1,79%, frente a, por
ejemplo, 3 especies y 8,11% en Bulgaria [WIKTOR, 1983a], y a 7 y 26% en la fauna polaca [WIKTOR,
1973]). Sin duda, este fenómeno se debe a que varios de los grupos de babosas tuvieron su origen en la
Europa suroccidental y desde esa región fueron colonizando, en algunos casos en época reciente, otros
ámbitos europeos más septentrionales y orientales. Los nuevos ambientes generados por las actividades
agrícolas y hortícolas (roturaciones, arado de suelos, introducción de plantas de cultivo y malas hierbas
mediterráneas, invernaderos...) en la Europa de clima templado-frío ofrecen condiciones de vida
favorables a especies eurioicas procedentes de regiones de climas más cálidos, que se pueden introducir
en la nuevas áreas merced a un proceso de expansión geográfica o al transporte accidental ligado al
comercio de productos vegetales. Varias especies introducidas recientemente en vastas zonas de Europa,
con carácter sinantrópico, proceden precisamente de la región mediterránea y, más concretamente, de la
Península Ibérica. Así, por ejemplo, WIKTOR (1973) califica de elementos introducidos y sinantrópicos
en Polonia las especies de origen ibérico, mediterráneo occidental, o europeo occidental Arion hortensis,
Limax maximus, Limax flavus y Lehmannia valentiana. Por el contrario, parece que las especies de
babosas autóctonas de las regiones europeas de clima templado-frío no presentan apenas capacidad de
colonización de ambientes más calidos, debido tal vez a la falta de reproducción de sus ambientes (frescos
y húmedos) en la Europa meridional y a las menores oportunidades de transporte facilitado.
El elemento lusitánico es reducido (3 especies, 5,36%) y algo mayor el elemento mediterráneo (4
especies, 7,14%), en el que hay que tener en cuenta que no se consideran las especies exclusivas del
ámbito íbero-balear. La geonemia europea y holártica, con 17 especies y aproximadamente un 30% del
total, está bien representada, contándose aquí especies que desde la Península han colonizado otras áreas
europeas (como se supone que ha acontecido, por ejemplo, con Arion lusitanicus).
Los elementos autóctonos y exclusivos del ámbito íbero-balear suman 31 especies y representan
el 55,36% del total, una proporción muy importante en comparación con otras faunas europeas de
Pulmonados desnudos, aunque hay que tener en cuenta que los elementos pirenaicos (7 especies y
12,50%) incluyen algunas especies que habitan también en las zonas extraibéricas adyacentes a la
Cordillera Pirenaica. Esta riqueza de la fauna ibérica en elementos autóctonos exclusivos se basa
probablemente en la diversidad orográfica y climática del territorio, que se ha constituido en un activo
foco de especiación y endemismo para varios grupos de Pulmonados desnudos (vid. infra) y en la
condición de refugio para la fauna que ha caracterizado a muchas regiones peninsulares durante las
glaciaciones cuaternarias. En contraste, las Islas Baleares, debido tal vez a su pequeña extensión y
condiciones físicas, presentan sólo un elemento endémico, en el contexto de una fauna de babosas
empobrecida (vid. infra).
4.2.2. Patrones de distribución de los Pulmonados desnudos en el ámbito íbero-balear (Mapas 90-99)
Una vez caracterizados desde un punto de vista corológico los elementos faunísticos íberobaleares,
en la presente sección interesa definir modelos de distribución de las especies, que delimitan

grandes áreas geográficas en ese ámbito y obedecen a la influencia de condiciones históricas, climáticas
(precipitación, fundamentalmente), edáficas, orográficas y de vegetación. Con un signo de interrogación
se denota adscripción dudosa de la especie a la categoría correspondiente.
A. DISTRIBUCIÓN UNIFORME POR TODA LA PENÍNSULA (Mapa 90). Se entiende aquí que la
presencia en una región dada de las especies señaladas sólo depende de la existencia de (micro)ambientes
propicios. Así, por ejemplo, Deroceras laeve se ha citado en todas las regiones ibéricas, pero no se
encontrará en aquellas localidades de escasa humedad, por estar ligado a cursos y masas de agua
continentales.
Arion intermedius Normand, 1852
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Limax flavus Linnaeus, 1758
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Testacella maugei Férussac, 1819 ?
En esta lista se incluyen, por una parte, especies eurioicas, de gran adaptabilidad y ubicuidad,
que, de hecho, pueblan vastas regiones de Europa y aun de la región holártica (Deroceras laeve,
Deroceras reticulatum, Arion intermedius), y, por otra, elementos mediterráneos o antropófilos, bien
adaptados a las condiciones físicas peninsulares (Milax gagates, Limax flavus, Lehmannia valentiana),
que también pueblan las Islas Baleares.
B. DISTRIBUCIÓN POR EL TERCIO SEPTENTRIONAL Y/O EL TERCIO OCCIDENTAL. Se trata
de un área de influencia atlántica y que se corresponde, a grandes rasgos, con la región eurosiberiana
ibérica. En esta categoría se pueden distinguir los cuatro patrones siguientes de distribución:
B.1. Distribución septentrional y occidental uniforme (Mapa 91). En esta categoría se agrupan especies de
geonemia europea, sensu lato. Para casi todas se ha señalado un origen ibérico.
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882) ?
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965 ?
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax maximus Linnaeus, 1758
B.2. Macizo Galaico (sector noroccidental) (Mapa 92). Se incluyen aquí endemismos galaicos, de
distribución restringida a Galicia, oeste de León y norte de Portugal.
Deroceras geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989
Deroceras hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983
Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987
Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983
Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983
B.3. Cordillera Cantábrica (+Macizo Galaico) (Mapa 93). Todas las especies son endémicas del área,
excepto Geomalacus maculosus, que habita también en Irlanda.
Arion fuligineus Morelet, 1845 ?
Deroceras ercinae De Winter, 1985
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990
B.4. Pirineos (+sector oriental de la Cordillera Cantábrica) (Mapa 94). Esta región se define por un elenco
de especies que se adscriben a dos categorías corológicas: endemismos pirenaicos y elementos europeos,
sensu lato.

Arion anthracius Bourguignat, 1866
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion urbiae De Winter, 1986
Boettgerilla pallens Simroth, 1912 ?
Deroceras altimirai Altena, 1969 ?
Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986
Deroceras vascoana De Winter, 1986
Limax cinereoniger Wolf, 1803
Malacolimax tenellus (Müller, 1774)
B.5. Franja occidental de la Península (Mapa 95). Se trata de especies con áreas de distribución paralelas
a los meridianos (alargadas), presentes en Galicia y Portugal.
Arion nobrei Pollonera, 1889
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845)
C. FRANJA MEDITERRÁNEA (ESTE Y SURESTE) (Mapa 96). Región definida por elementos
faunísticos de geonemia mediterránea o europea occidental, adaptados a un clima más o menos seco.
Arion gilvus Torres Mínguez, 1925
Deroceras tarracense Altena, 1969
Milax nigricans (Schulz, 1836)
Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823)
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801
Testacella scutulum Sowerby, 1821
D. SUR DE LA PENÍNSULA (Mapa 97). Región definida por especies exclusivas de la Penísula Ibérica
(aunque algunas podrían también estar presentes en el norte de África), adaptadas a la sequedad. El río
Tajo podría marcar su límite septentrional de distribución (cf. RODRÍGUEZ, ONDINA y HERMIDA,
1992).
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras ponsonbyi (Hesse, 1884)
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836
E. INTERIOR MONTAÑOSO (Mapa 98). Región definida por especies peninsulares endémicas, que
habitan en los Sistemas Central e Ibérico.
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
F. ISLAS BALEARES (Mapa 99). En el Archipiélago Balear (que comprende las Islas Pitiusas, es decir
Ibiza y Formentera, y las Islas Baleares propiamente dichas, Mallorca, Menorca, además de varios islotes)
se han citado hasta la fecha nueve especies de babosas (Limax majoricensis, L. maximus, L. flavus,
Lehmannia valentiana, Deroceras reticulatum, Milax gagates, M. nigricans, Tandonia rustica y Testacella
haliotidea), de las que sólo Limax majoricensis Heynemann, 1863 es endémica de las islas. Esta fauna es
pobre, lo que sin duda se relaciona con el pequeño tamaño del territorio y la falta de ambientes húmedos
propicios para las babosas (de hecho, del archipiélago están ausentes los Arionidae, animales que
muestran menos tolerancia a la aridez que los otros grupos ibéricos de babosas). La mayoría de estas

especies son elementos mediterráneos o europeos, que pueblan extensas áreas en la Península y cuya
presencia en el archipiélago puede deberse a una introducción reciente.
A continuación (Tabla 8) se ofrece un cuadro comparativo del número de especies adscrito a
cada tipo de distribución:
TABLA 8: PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ÍBERO-BALEAR
Patrón de distribución Nº Espec. % Total
Distribución uniforme 6-7 12
Dist. sept. y occid. uniforme 5-7 11
Macizo Galaico 5 9
Cordillera Cantábrica 3-4 7
Pirineos 12-14 24
Franja occidental 2 4
Franja mediterránea 6 11
Sur 6 11
Interior montañoso 4 8
Endemismos de Islas Baleares 1 2
Total 50-56 100
Del análisis de los hábitats poblados por las especies ibéricas de Pulmonados desnudos se infiere
que muy pocas de ellas están realmente asociadas a una formación vegetal particular y sus áreas de
distribución más bien son determinadas por factores históricos y climáticos de tipo general (en cuanto que
éstos, sobre todo, hacen variar el grado de humedad ambiental). Así, la mayoría de las especies se pueden
calificar de ruderales y pratícolas y existen pocas que sean estrictamente forestales. A continuación se
expone una clasificación tentativa de las babosas ibéricas según el tipo de vegetación en que se suelen
encontrar.
A. Especies ruderales y pratícolas.
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion fuligineus (Morelet, 1845)
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion nobrei Pollonera, 1889
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras ercinae De Winter, 1985
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Deroceras ponsonbyi (Hesse, 1884)
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965
Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987
Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983
Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983
Limax majoricensis Heynemann, 1862
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Milax nigricans Schulz, 1836
Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801

Testacella maugei Férussac, 1819
Testacella scutulum Sowerby, 1821
B. Especies de medios antropógenos
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
Limax flavus Linnaeus, 1758
Limax maximus Linnaeus, 1758
Tandonia sowerbyi Férussac, 1823
C. Especies forestales
Abetales-Pinares:
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax cinereoniger Wolf, 1803
Malacolimax tenellus (Müller, 1774)
Pinares:
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845)
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
Hayedos:
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion urbiae De Winter, 1986
Deroceras vascoana De Winter, 1986
Robledales:
Arion urbiae De Winter, 1986
Deroceras geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989
Deroceras hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Encinares:
Deroceras tarracense Altena, 1969
Alcornocales:
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)
4.2.3. Sistemas Montañosos y Especies
La mayoría de las especies ibéricas de babosas habitan en regiones montañosas, donde la
variedad de (micro)ambientes (altura, insolación, vegetación, humedad) ha determinado una especiación
intensa y la aparición de muchos endemismos. Además, en regiones de clima seco, como las de la Iberia
mediterránea, sólo la altitud permite condiciones de humedad y temperatura propicias para muchas
babosas. Las pocas especies presentes en las tierras bajas son, por una parte, aquéllas de vasta repartición
geográfica, como Deroceras laeve, Deroceras reticulatum o Arion intermedius y, por otra, las de carácter
mediterráneo y sinantrópico, frecuentemente xerófilas, como Limax flavus, Lehmannia valentiana,
Parmacella valencienni, Milax gagates, Milax nigricans o Tandonia sowerbyi.
A continuación se enuncian las especies que se presentan en cada conjunto montañoso (sistemas
o cordilleras), indicándose, por medio del símbolo «[*]», aquéllas que son exclusivas (endémicas) de cada
zona, por lo menos en el ámbito ibérico, y por medio del símbolo «[?]» aquéllas de presencia dudosa.
A. MACIZO GALAICO (Serra do Gerês, Serra do Invernadoiro, Serra do Eixo, Serra dos Ancares, Serra
do Courel, etc.).
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion fuligineus Morelet, 1845 [¿*?]
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868

Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras geresiensis Rodríguez, Castillejo et Outeiro, 1989 [*]
Deroceras hispaniensis Castillejo et Wiktor, 1983 [*]
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Furcopenis circularis Castillejo et Mascato, 1987 [*]
Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983 [*]
Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor, 1983 [*]
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax maximus Linnaeus, 1758
B. CORDILLERA CANTÁBRICA (Picos de Europa, Montes Vascos, etc.).
C. PIRINEOS
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion urbiae De Winter, 1986
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras ercinae De Winter, 1985 [*]
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965
Deroceras vascoana De Winter, 1986
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax maximus Linnaeus, 1758
Papilloderma altonagai Wiktor, Martín et Castillejo, 1990 [*]
Arion anthracius Bourguignat, 1866 [*]
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion intermedius Normand, 1852
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 [*]
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 [*]
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 [*]
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) [?]
Arion urbiae De Winter, 1986
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986 [*]
Deroceras panormitanum (Lessona et Pollonera, 1882) [?]
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965
Deroceras vascoana De Winter, 1986
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax cinereoniger Wolf, 1803 [¿*?]
Limax maximus Linnaeus, 1758
Malacolimax tenellus (Müller, 1774) [*]

D. MACIZO DE CATALUÑA (Serra del Montseny, Serra del Montsant, Serra de Pandols, etc.).
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Deroceras tarracense Altena, 1969 [*]
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
E. SISTEMA BÉTICO (Sierra de Ronda, Sierra de Alhama, Sierra Nevada, Sierra de Cazorla, Sierra de
Segura, etc.).
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Arion intermedius Normand, 1852
Arion lusitanicus Mabille, 1868 [?]
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991 [*]
Limax cinereoniger Wolf, 1803 [?]
Limax maximus Linnaeus, 1758 [?]
F. CORDILLERA MARIÁNICA (Serra de Caldeirão, Serra de Monchique, Sierra de Aracena, Sierra
Morena).
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Arion intermedius Normand, 1852 [?]
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) [*]
G. SISTEMA ORETANO (Sierra de San Pedro, Sierra de Montánchez, Sierra de Guadalupe, Montes de
Toledo).
Arion intermedius Normand, 1852 [?]
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
H. SISTEMA CENTRAL (Serra da Estrela, Sierra de Gata, Sierra de la Peña de Francia, Sierra de
Gredos, Sierra de Guadarrama, Somosierra).
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion intermedius Normand, 1852
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras lombricoides (Morelet, 1845)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Geomalacus maculosus Allman, 1843
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
Limax maximus Linnaeus, 1758

I. SISTEMA IBÉRICO (Montes de Burgos, Montes de Oca, Sierra de la Demanda, Picos de Urbión,
Sierra del Moncayo, Sierra de Albarracín, Serranía de Cuenca, etc.).
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion hispanicus Simroth, 1886
Arion intermedius Normand, 1852
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion urbiae De Winter, 1986
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990 [*]
Deroceras altimirai Altena, 1969
Deroceras laeve (Müller, 1774)
Deroceras reticulatum (Müller, 1774)
Lehmannia marginata (Müller, 1774)
En la Tabla 9 se puede comparar la importancia de cada conjunto montañoso como albergue de
elementos faunísticos.
TABLA 9: NÚMERO DE ESPECIES POR CONJUNTOS MONTAÑOSOS
Conjunto Montañoso Número de especies Endemismos ibéricos Endemismos exclusivos
Pirineos 21-23 8 (35-38%) 5 (22-24%)
Macizo Galaico 18 9 (50%) 5 (28%)
Cordillera Cantábrica 18 6 (33%) 2 (11%)
Sistema Central 13 6 (46%) 0
Sistema Ibérico 10 5 (50%) 1 (10%)
Sistema Bético 7-10 3 (30-43%) 1 (10-14%)
Macizo de Cataluña 8 2 (25%) 1 (13%)
Cordillera Mariánica 4-5 3 (60-75%) 1 (20-25%)
Sistema Oretano 2-3 1 (33-50%) 0
Se aprecia que las unidades montañosas septentrionales (Pirineos, Macizo Galaico, Cordillera
Cantábrica, Sistema Central y Sistema Ibérico) son las de fauna más rica, por cuanto presentan
condiciones de humedad muy favorables para los Gasterópodos terrestres (influencia atlántica o
eurosiberiana). De este conjunto de sistemas montañosos, son el Macizo Galaico y los sistemas Central e
Ibérico los que albergan una proporción más elevada de elementos endémicos de la Península Ibérica
(respectivamente, 50%, 46% y 50%), pues la Cordillera Cantábrica y, sobre todo, los Pirineos, al no estar
tan aislados del resto del continente, cuentan con bastantes elementos de corología europea. Por otra
parte, es de destacar como foco de especiación y endemismo el Macizo Galaico (50% de endemismos
ibéricos y 28% de endemismos exclusivos del macizo), lo que se puede deber al aislamiento geográfico
de la zona, así como a factores históricos.
Las unidades montañosas meridionales o de influencia mediterránea (Sistema Bético, Macizo de
Cataluña, Cordillera Mariánica y Sistema Oretano) son relativamente pobres en fauna de Pulmonados
desnudos, aunque no carecen de elementos endémicos de la Península (3 en el Sistema Bético y en la
Cordillera Mariánica) y exclusivos (que alcanzan el 20-25% en la Cordillera Mariánica).
4.2.4. Análisis de la diversidad y distribución geográfica de los principales grupos taxonómicos de
Pulmonados desnudos representados en el ámbito íbero-balear
La familia Arionidae está representada en la región Paleártica por la subfamilia Arioninae, que
comprende tres géneros (Arion, Geomalacus y Letourneuxia) y cerca de 40 especies. El dominio
geográfico de la subfamilia comprende el área occidental del Paleártico, desde el norte de África hasta los
Urales y, fuera de este ámbito, está representada en Siberia (hasta la costa del Océano Pacífico) por una
única especie aislada (WIKTOR, 1983a). El hecho de que en la Península Ibérica y en el extremo

noroccidental de África habiten los tres géneros de la subfamilia y que en esta zona se dé una gran
diversidad específica indujo a SIMROTH (1901) a considerar que el origen de los Ariónidos se
encontraría en esa región, habiéndose entonces producido la expansión del grupo hacia el este,
alcanzando todo el Paleártico, y hacia el oeste, utilizando el puente de la «Atlántida», y colonizando el
Neártico. PILSBRY (1948) opina, por el contrario, que los Arionidae se debieron de originar en Ásia y
posteriormente se distribuyeron por otros continentes.
Sea como fuere, parece claro que en el Paleártico occidental la colonización por parte de los
Arioninae tuvo lugar de oeste a este y en época no muy antigua, tal vez en el Pleistoceno (WIKTOR,
1973). El gradiente de diversidad dentro de los Arioninae parece disminuir hacia oriente a partir del
máximo existente en la Península Ibérica y extremo noroccidental de África. En efecto, de las cerca de 40
especies de Arioninae, alrededor de 25 viven en la Península Ibérica, que se adcriben a los géneros Arion
y Geomalacus. Además, como se verá a continuación, la mayoría de estas especies son endémicas de la
zona.
El género Arion está representado en la Península Ibérica por cerca de 20 especies (por el
momento no es posible proporcionar un número exacto de especies, pues, como esta misma Memoria
indica, la taxonomía alfa del grupo no se puede todavía dar por concluida) y, por tanto, ésta se constituye
en el ámbito geográfico más rico en especies del género (a efectos comparativos, la fauna polaca incluye
7 especies de Arion [WIKTOR, 1973], la búlgara, 4 [WIKTOR, 1983a] y la alemana, 8 [KERNEY,
CAMERON y JUNGBLUTH, 1983]). De esas 20 especies, cerca de 15 (el 75%) son exclusivas de la
Península Ibérica, lo que apunta a una gran antigüedad del poblamiento de este territorio y la existencia
de un activo foco de especiación. A este respecto los sistemas montañosos, y especialmente los Pirineos y
montañas septentrionales, parecen haber desempeñado un papel preponderante en el surgimiento de la
diversidad dentro del género.
El género Geomalacus consta de cuatro especies conocidas, tres de ellas exclusivas de la
Península Ibérica (G. oliveirae, G. anguiformis y G. malagensis) y la cuarta, G. maculosus, habitante de la
Península y del extremo suroccidental de Irlanda. Las cuatro especies se distribuyen en la Península a lo
largo de cadenas montañosas que, de norte a sur, son: Macizo Galaico y Cordillera Cantábrica (habitado
por G. maculosus), Sistemas Central y Oretano (G. oliveirae), Sistema Mariánico (G. anguiformis) y
Sistema Bético (G. malagensis).
Con todo, y por las citas hasta ahora conocidas, se observa que en los sistemas montañosos
interiores (Central, Oretano y, sobre todo, Mariánico) las especies de Geomalacus sólo están presentes en
las estribaciones occidentales (Serra da Estrela, de la Peña de Francia y Gredos en el Central, y
Monchique, Caldeirão y Aracena en el Mariánico) denotando, tal vez, requerimientos de cierto grado de
humedad y un origen en el frente occidental de la Península y posterior expansión hacia el este.
El género Geomalacus exhibe un típico caso de especiación de poblaciones alopátridas por
aislamiento geográfico y progresiva diferenciación genética. Las especies de Geomalacus, animales de
escasa valencia ecológica, son de ambientes forestales, más o menos húmedos, y los grupos iniciales de
poblaciones pronto pudieron diferenciarse geneticamente por su confinamiento en zonas montañosas
rodeadas de tierras bajas deforestadas y áridas. Como afirma SIMROTH (1891), es probable que los
Geomalacus, como los Arionidae en general, se hayan originado y diversificado en la parte occidental de
la Península Ibérica antes del Terciario.
La presencia de G. maculosus en Irlanda se podría deber a la existencia de una conexión terrestre
entre la Península Ibérica e Irlanda, o bien a una introducción accidental. En todo caso, la llegada de la
babosa a la isla tuvo que producirse con posterioridad a su diferenciación como especie en la Península
Ibérica y su introducción no debe ser muy antigua, como lo demuestra el hecho de que en Irlanda no se
haya diferenciado o sufrido especiación. La pervivencia de la especie tan al norte se podría explicar por la
influencia moderadora del clima que ejerce la corriente del Golfo, a la que también deben su existencia en
Irlanda vegetales submediterráneos como Arbutus unedo (limitado, asimismo, a los condados de Cork y
Kerry), Pinguicola grandiflora, P. lusitanica, Erica vagans, Rubia peregrina, Neotinea intacta y Adiantum
capillus-veneris, además de ciertas reliquias terciarias de musgos y hepáticas de la flora lusitánica, como
Adelanthus decipiens, Aphanolejeunea microscopica, Bazzania trilobata, Cyclodictyon laetevirens, Jubula
hutchinsiae, Nowellia curvifolia, Lophocolea fragrans, Marchesinia mackaii y Plagiochilla killarniensis
(BARRY COX, HEALEY y MOORE, 1976; BRAUN BLANQUET, 1979; REINOSO, com. pers.), que
tal vez puedan constituir una fuente de alimento para G. maculosus.
Un hecho curioso, merecedor de una investigación detallada, es la concurrencia en la Serra da
Estrela, y en la misma localidad (Chãos, Guarda: cf. RODRÍGUEZ et al., 1993), de G. maculosus y G.
oliveirae, que pueden actuar como poblaciones simpátridas o parapátridas. Sería interesante poder
determinar si en este caso es el área de G. maculosus, o bien la de G. oliveirae, la que ha sufrido una
expansión, poniéndose las dos especies en contacto. Por otra parte, hay que tener en cuenta que G.
oliveirae, además del Sistema Central, también está presente en el Sistema Oretano, lo que lleva a

cuestionarse si el fenómeno de especiación de que procede se produjo antes de la aparición de la cuenca
del Tajo que separa esos dos sistemas montañosos, y cuyo origen, como acontece con la del Duero, está
en el Terciario, por hundimiento del zócalo herciniano y posterior relleno con sedimentos continentales.
Es probable que la familia Milacidae haya tenido su origen en la región mediterránea,
posiblemente en el Oligoceno o Eoceno. El dominio geográfico actual de la familia abarca pequeñas áreas
del Paleártico suroccidental, desde las Islas Canarias, al oeste, hasta la franja costera de Siria y Turquía,
como límite oriental, aunque, más al este, se encuentran enclaves de endemismo en Crimea,
Transcaucasia, Georgia y Azerbaiyán (WIKTOR, 1973, 1987).
A los Milacidae pertenecen alrededor de 50 especies que se clasifican en los géneros Milax (12
especies) y Tandonia (36 especies). La mayoría de las especies de Milácidos presentan dominios
geográficos reducidos y algunas incluso se distribuyen de manera local. La región de mayor diversidad
específica es la Península Balcánica y la costa mediterránea de África (WIKTOR, 1987).
La Península Ibérica, a pesar de encontrarse en el dominio mediterráneo y ser de clima
templado-cálido, propicio para las especies de la familia, presenta una fauna de Milácidos muy pobre (3
especies: Milax gagates, Milax nigricans y Tandonia sowerbyi), no siendo ninguna de sus especies
endémica. En contraste, la fauna de Bulgaria, país balcánico, posee 11 representantes de la familia
(WIKTOR, 1983a) y la de Alemania, centroeuropeo, 4 especies (KERNEY, CAMERON y
JUNGBLUTH, 1983). Esta pobreza específica de la fauna ibérica de Milácidos no se debe, sin duda, a
causas del medio físico, sino a factores de tipo histórico. Así, es probable que el género Milax se haya
diversificado en el norte de África, en donde está bien representado, y desde esa región haya colonizado,
hacia el este y con gran fortuna evolutiva, Ásia Menor, los Balcanes y Transcaucasia, y hacia el oeste, con
menos fortuna o profusión, las Islas Canarias y la Península Ibérica. Tanto Milax gagates como Milax
nigricans están presentes en el norte de África y desde esta zona muy bien han podido pasar a las islas
mediterráneas (Baleares, Sicilia, Cerdeña, etc.) y a la Península Ibérica, desde donde, sobre todo M.
gagates, merced a su amplia valencia ecológica, han colonizado otras regiones de Europa occidental. En
cuanto al género Tandonia, su centro de diversificación parece encontrarse en los Balcanes, donde se
concentra el mayor número de especies, y su entrada en la Península Ibérica debe haberse producido por
medio de expansión hacia el oeste y previo asentamiento en Europa Central. Así se explicaría que en el
ámbito ibérico el género sólo esté representado por una especie (Tandonia sowerbyi), de distribución
restringida en la Península, pero más amplia en la Europa atlántica.
La familia Limacidae cuenta con 7 representantes en la fauna íbero-balear (Limax (Limax)
maximus, Limax (Limax) cinereoniger, Limax (Limacus) flavus, Limax (Limacus) majoricensis,
Lehmannia valentiana, Lehmannia marginata y Malacolimax tenellus), de los que sólo dos (Lehmannia
valentiana y Limax majoricensis) son, en origen por lo menos, endémicos del área. WIKTOR (1973)
propone como centro de diversificación del subgénero Limax los Alpes o la región mediterránea y del
subgénero Limacus, la región mediterránea o Ásia Menor; considerando la relativa escasez de
representantes de estos subgéneros en el ámbito íbero-balear (3 ibéricos frente a 8 en Bulgaria
[WIKTOR, 1983a], 8 en Alemania [KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983], y 4 en Polonia
[WIKTOR, 1973]), aquí nos inclinamos a considerar que el origen del género Limax probablemente esté
en la Europa Central u Oriental o en Ásia Menor y lo mismo quizá haya acontecido con los otros géneros
de la familia.
La familia Agriolimacidae, de distribución holártica, está muy bien representada en la Península
Ibérica, pues en ese ámbito cuenta con dos géneros, Deroceras y Furcopenis (éste exclusivo del área), y
18 especies (como comparación, Bulgaria presenta 12 especies [WIKTOR, 1983a], Alemania, 7
[KERNEY, CAMERON y JUNGBLUTH, 1983], y Polonia, 7 [WIKTOR, 1973]). Dado que la mayoría
de las especies de Deroceras se concentra en la región suroccidental del Paleártico (WIKTOR, 1973), es
probable que el origen de la familia se encuentre en la Península Ibérica. Siendo los Agriolimacidae
animales propios de lugares húmedos no es extraño que su mayor diversidad específica en el ámbito
ibérico se concentre en las montañas del norte, aunque no faltan endemismos meridionales (Deroceras
nitidum, D. ponsonbyi) y especies de amplia distribución (Deroceras laeve, D. reticulatum). La mayoría
de las especies son endémicas de la fauna ibérica (las 3 especies de Furcopenis y 9 de Deroceras) y, a este
respecto, es de destacar el Macizo Galaico, que alberga 2 especies endémicas de Deroceras (D.
hispaniensis y D. geresiensis) y las 3 de Furcopenis, como destacado foco de especiación.

5. CONCLUSIONES
Y PERSPECTIVAS
En la presente Memoria se plasma un estudio sistemático y biogeográfico de la fauna ibérica de
Pulmonados desnudos (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora). Se proporciona información sobre la
nomenclatura, morfología, hábitat, biología y distribución geográfica de 47 especies pertenecientes a las
familias Agriolimacidae, Limacidae, Parmacellidae, Milacidae, Arionidae y Testacellidae,
completándose la información morfológica por medio de una rica iconografía. Asimismo, se ofrece una
clasificación corológica de los elementos faunísticos íbero-baleares y comentarios sobre la áreas ocupadas
por los linajes del grupo. En particular, como principales puntos de interés del presente Estudio se pueden
destacar los siguientes:
1.- Se han descrito seis especies nuevas para la ciencia. Se ha procedido a la designación específica
y al depósito del material típico correspondiente en cuatro de esos casos, y en dos de ellos se ha preferido
no instaurar los nombres triviales en espera de más material. Las nuevas especies son:
Deroceras sp.
Arion iratii
Arion lizarrustii
Arion molinae
Arion baeticus
Arion sp.
2.- Se ha procedido a la redescripción y, en su caso, depósito de una serie neotípica, de los
siguientes táxones, cuya caracterización era oscura e incompleta:
Limax majoricensis Heynemann, 1862
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion gilvus Torres Mínguez, 1925
3.- Como acciones taxonómicas que afectan a la nomenclatura, ha de tenerse en cuenta que:
a) Se muestra la incoherencia e imposibilidad de aplicación a la fauna ibérica de la
división subgenérica tradicional del género Deroceras, de la que, por tanto, en esta Memoria se prescinde.
(Morelet, 1845).
b) Deroceras hilbrandi Altena, 1964 se declara sinónimo de Deroceras nitidum
c) Se pone en duda la presencia de Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965 en la
Península Ibérica a partir de material recogido en los Pirineos y atribuible al mismo.
d) Se eleva Deroceras altimirai levisarcobelum De Winter, 1986 a la categoría de
especie, situándose ésta en el mismo rango que Deroceras altimirai Altena, 1969 y Deroceras tarracense
Altena, 1969.
e) Se demuestra, por medio de la recogida de material en los lugares pertinentes, que las
citas ibéricas (catalanas) de Limax albipes Dumont et Mortillet, 1853 se corresponden con Limax
cinereoniger Wolf, 1803.
f) En vista de los datos de morfología y distribución geográfica obtenidos para las
poblaciones de los grandes Arion de lígula intraatrial, se propone el agrupamiento de éstos en una única
especie, Arion ater (Linnaeus, 1758), en la que se diferencian las formas ater y rufus.

g) El taxon nominal Arion subfuscus debe considerarse, por lo menos en la zona
estudiada, como un complejo de varias especies. En la Memoria se distinguen seis especies en el
complejo, de las que tres son descritas como nuevas para la ciencia (Arion iratii, Arion lizarrustii y Arion
molinae), otra es redescrita como Arion gilvus Torres Mínguez, 1925 y la última es redescrita como
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) con el auxilio de topotipos del taxon recogidos en Montagne Noire
(Macizo Central francés).
h) Se confirma la pertinencia de la sinonimización de Arion urbiae De Winter, 1986 y
Arion anguloi Martín et Gómez, 1988.
i) Se incluye Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989 en el subgénero Mesarion Hesse,
1926, a pesar de su adscripción original a Kobeltia Seibert, 1873, con base en la estructura de los órganos
copuladores y aspecto externo.
4.- Se citan por vez primera en la zona de estudio:
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845)
Arion fuligineus Morelet, 1845
5.- Se ha ampliado la distribución geográfica conocida de:
Ibérico.
Deroceras nitidum (Morelet, 1845). A las sierras de Cazorla, Palmitera y de Alcaraz.
Deroceras cf. rodnae Grossu et Lupu, 1965. A los Pirineos.
Deroceras altimirai Altena, 1969. Al Sistema Central y a la Serranía de Cuenca.
Deroceras ercinae De Winter, 1985. A la Galicia centro-septentrional.
Lehmannia marginata (Müller, 1774). Al Sistema Central.
Lehmannia valentiana (Férussac, 1821). A Extremadura y sur de Castilla-La Mancha.
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891. A las sierras de Gredos y de Guadalupe.
Geomalacus malagensis Wiktor et Norris, 1991. A Sierra Nevada.
Arion gilvus Torres Mínguez, 1925. A Valencia y Alicante.
Arion hispanicus Simroth, 1886. A Galicia, Extremadura, Sistema Central y Sistema
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989. A la Sierra de Tejera Negra.
Arion fagophilus De Winter, 1986. Al Macizo Central francés.
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990. A la Sierra del Moncayo y a las estribaciones
orientales del Sistema Central.
6.- Se describe y, en algunos casos, se ilustra la cópula de las siguientes especies:
Deroceras nitidum (Morelet, 1845)
Deroceras altimirai Altena, 1969

Deroceras ercinae De Winter, 1985
Deroceras levisarcobelum De Winter, 1986
Limax maximus Linnaeus, 1758
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion sp.
7.- Se comunica por vez primera el sorprendente hallazgo de espermatóforos en la especie
autogámica Arion intermedius Normand, 1852. Además de los de esta especie, se describen o ilustran los
espermatóforos, en algunos casos por vez primera, de:
Parmacella valencienni Webb et van Beneden, 1836
Milax gagates (Draparnaud, 1801)
Milax nigricans (Schulz, 1836)
Arion ater (Linnaeus, 1758)
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
Arion lusitanicus Mabille, 1868
Arion sp.
Arion paularensis Wiktor et Parejo, 1989
Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
Arion hortensis Férussac, 1819
Arion fagophilus De Winter, 1986
Arion wiktori Parejo et Martín, 1990
8.- La fauna ibérica de Pulmonados desnudos es muy rica (alrededor de 60 especies) y presenta
predominancia de elementos endémicos (55% del total); menos representados están los elementos
europeos (29%), mediterráneos (7%), lusitánicos (5%), holárticos (2%) y los de introducción reciente
(2%). En cuanto a número de especies y endemismos, los Pirineos, la Cordillera Cantábrica y el Macizo
Galaico son los conjuntos montañosos más ricos de la Península Ibérica.
La información contenida en esta Memoria amplía el acervo de conocimientos sobre la
diversidad de los Pulmonados desnudos en el ámbito íbero-balear, pero también pone de manifiesto que
aún permanecen puntos oscuros que deberán ser aclarados en el futuro. Es necesaria una continuación en
el estudio de los Pulmonados desnudos, pues, como esta Memoria demuestra, la riqueza del grupo en la
Península no está todavía totalmente registrada, y es probable que en el futuro se describan nuevas
especies, sobre todo por la resolución de complejos taxonómicos y la prospección de áreas geográficas
poco exploradas.
Por otra parte, de varias especies conocidas se requieren todavía más datos sobre su bionomía
(cópula y espermatóforo), ecología y distribución geográfica para su completa caracterización.
Finalmente se comprueba que, aunque el trabajo de la taxonomía morfológica tradicional no esté
agotado en relación a los Pulmonados desnudos, resultaría muy interesante la aplicación de técnicas de
análisis molecular (estudios enzimáticos o del ADN) o citológico (estudio de los cromosomas) al grupo
en la Península. Para la resolución de complejos, la caracterización de especies conocidas y la elucidación
de la filogenia, esas técnicas se han revelado como potentes herramientas en las manos del sistemático.

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APÉNDICE I:
CLAVES DE IDENTIFICACIÓN
DE LOS PULMONADOS DESNUDOS IBÉRICOS
Se ofrece a continuación un conjunto de claves dicotómicas, dedicadas a familias o géneros no
monoespecíficos, para la identificación de las especies actualmente conocidas de la fauna íbero-balear de
Pulmonados desnudos. Las especies o grupos de especies no tratados en la presente Memoria figuran
entre corchetes.
CLAVE DE LA FAMILIA AGRIOLIMACIDAE
1a. Recto con o sin ciego. Pene corto, esférico o cilíndrico, dividido en dos partes, una proximal
con una glándula peneana subterminal y otra distal con una dilatación esferoidal recubierta por una masa
glandular en forma de casquete. Generalmente en el interior del pene aparece un órgano estimulador
género Deroceras, 2
1b. Recto sin ciego. Pene claviforme, con una glándula peneana terminal siempre festoneada.
Pene dotado de uno o dos órganos accesorios en su parte distal. Pene sin órgano estimulador [género
Furcopenis, 16]
2a. El recto no tiene ciego 3
2b. El recto tiene ciego, más o menos largo 11
3a. La glándula hermafrodita (gónada) no llega al fondo del saco visceral 4
3b. La glándula hermafrodita se extiende hasta el fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo de
color blancuzco. Glándula peneana pequeña, con una sola rama festoneada por un solo lado. Pene con una
fuerte dilatación, bolsa o ciego en la parte proximal, colocado a un lado del músculo retractor del pene; al
otro lado del músculo está la glándula peneana. Estrangulamiento en el medio del pene. Órgano
estimulador cónico aplastado, no muy robusto Deroceras ercinae
4a. Pene proximal sin apéndices, ciegos o dilataciones 5
4b. Pene proximal con uno o dos apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos 6
5a. Pene proximal (individuos fálicos) sin apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos, mas con
glándula peneana en forma de diminuto apéndice lobular. Pene cilíndrico, enrollado helicoidalmente en su
parte proximal. Órgano estimulador cónico aplastado, poco prominente. Ocasionalmente también
aparecen individuos semifálicos (de pene vestigial) y afálicos (pene ausente). Mucus del cuerpo incoloro
Deroceras laeve
5b. Pene pequeño, claviforme, sin casquete glanduloso. Pene proximal sin ciego ni dilatación. El
músculo retractor se une terminalmente en el centro del pene. Glándula peneana subterminal, pequeña,
con una o dos ramas festoneadas por ambos lados. Órgano estimulador ausente; en su lugar, sólo aparecen
pliegues irregulares, que en algunos individuos pueden asemejarse a una verruga. El ovotestículo no llega
al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo blancuzco Deroceras vascoana
6a. Pene proximal con un apéndice, ciego, dilatación o divertículo 7

6b. Pene proximal con dos apéndices, ciegos, dilataciones o divertículos. Pene dividido en dos
partes; la proximal (cerca de la desembocadura del canal deferente y del músculo retractor del pene),
dotada de dos apéndices curvos, en forma de herradura; entre ellos desemboca la glándula peneana
formada por varias ramas lisas o moniliformes. El pene distal es esférico y muestra un casquete glandular
externo. Mucus del cuerpo incoloro
Deroceras panormitanum
7a. Órgano estimulador del pene con forma cónica 8
7b. Órgano estimulador del pene inexistente, o en forma de pliegue plano, curvo o anular
[9]
8a. Apéndice, ciego, dilatación o divertículo grande, globoso, subterminal. Pene proximal con
una glándula peneana subterminal, dividida en dos, tres o más ramas muy largas, con festoneado por
ambos lados. Estrangulamiento en el centro del pene. El músculo retractor del pene separa simétricamente
la glándula peneana y el divertículo globoso. Órgano estimulador cónico, no muy robusto
Deroceras nitidum
8b. Apéndice, ciego, dilatación o divertículo pequeño, digitiforme, mamilar. Pene sin glándula
peneana y con un estrangulamiento central. Pene distal con una masa glandulosa a modo de casquete.
Órgano estimulador cónico, no muy robusto
Deroceras ponsonbyi
9a. Pene con órgano estimulador en forma de pliegue plano, curvo o anular 10
9b. Pene sin órgano estimulador permanente; en su lugar, en el momento de la cópula, se
diferencian en el techo del pene distal dos estructuras lingüiformes. El pene presenta un estrangulamiento
central. Pene distal con una prominencia esferoidal rematada por dos casquetes glandulosos. Glándula
peneana con tres ramas festoneadas por ambos lados, muy largas [Deroceras geresiensis]
10a. Órgano estimulador en forma de pliegue plano o pliegue curvo. Glándula peneana grande,
dividida en varias ramas, festoneada por ambos lados. Pene con estrangulamiento central. Pene distal con
una masa glandulosa en forma de casquete o en forma de herradura [Deroceras lombricoides]
10b. Órgano estimulador en forma de anillo, membranoso, que puede tener un borde levantado.
Pene con estrangulamiento central y una masa glandulosa en forma de casquete en su parte distal. Pene
proximal con una glándula peneana dividida en dos ramas festoneadas por un solo lado [Deroceras
hispaniensis]
11a. Recto con un largo ciego, tubular 12
11b. Recto con ciego corto, a modo de bolsa lateral 13
12a. Glándula peneana muy pequeña, a modo de mamelón, sin festoneado, o con un leve
festoneado en su base. Pene sin ciegos o apéndices. Fuerte constricción anular en el centro del pene. Pene
distal con un abultamiento esferoidal rematado por un casquete glanduloso. Órgano estimulador cónico,
robusto, aguzado en su extremo. La glándula hermafrodita no llega al fondo del saco visceral. Mucus del
cuerpo blanco lechoso
Deroceras agreste
12b. Glándula peneana muy grande, dividida en dos, tres o más ramas, con un festoneado
profundo por los dos lados. Pene sin apéndices ni estructuras mamilares, dotado de fuerte
estrangulamiento central. Pene distal con un abultamiento esferoidal recubierto por una pared glandulosa.
Órgano estimulador cónico, muy robusto, afilado en el extremo distal, y con el vértice ligeramente

doblado hacia abajo. La glándula hermafrodita siempre llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo
blanco lechoso Deroceras reticulatum
13a. La porción proximal del pene carece de glándula peneana 14
13b. La porción proximal del pene presenta una larga glándula peneana, festoneada por un solo
lado. Pene sin ciegos, apéndices o divertículos, pero con un estrangulamiento anular central. Órgano
estimulador en forma de abanico, que cuando está plegado en el interior del pene, toma el aspecto de un
cono. El ovotestículo no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo blancuzco Deroceras cf.
rodnae
14a. En el interior del pene no existe un órgano estimulador propiamente dicho, sino sólo ciertos
pliegues 15
14b. Pene proximal con dos apéndices digitiformes, uno mayor que el otro; el mayor puede
parecer un ciego lateral. Pene distal con una masa glandulosa en forma de casquete. Fuerte
estrangulamiento central en el pene. Órgano estimulador cónico, con el vértice agudo o ligeramente romo,
tomando entonces el aspecto de un trapecio
Deroceras altimirai
15a. Pene distal con un apéndice triangular; pene proximal con un pequeño divertículo
digitiforme. Pene corto, claviforme, sin masa glandulosa distal. Pene sin órgano estimulador; sólamente
en el interior del apéndice distal aparece un fuerte pliegue, pero carente de forma definida. El ovotestículo
no llega al fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro Deroceras tarracense
15b. Pene distal sin apéndice triangular, y el proximal con un divertículo en forma de garra o
digitiforme. Pene pequeño, claviforme, sin masa glandulosa distal y sin órgano estimulador de forma
constante y definida; sólo aparecen en el interior del pene pliegues irregulares. El ovotestículo no llega al
fondo del saco visceral. Mucus del cuerpo incoloro Deroceras levisarcobelum
16a. Pene con un solo órgano estimulador 17
16b. Pene con dos órganos estimuladores. Pene cilíndrico, con la glándula peneana en su
extremo proximal, festoneada por un solo lado. Órganos accesorios cilíndricos, tan grandes como el pene,
rematados por una masa glandular en forma de casquete o esférica. La comunicación entre la glándula
accesoria y el órgano accesorio se produce por medio de un corto canal cilíndrico, recubierto
internamente de papilas
[Furcopenis darioi]
17a. La comunicación entre la glándula accesoria y el órgano accesorio se produce por medio de
infinidad de finos tubos, que desembocan en una estructura cónica, hueca, con el extremo aguzado
dirigido hacia el interior del órgano accesorio. Los tubos desembocan en la base del cono
[Furcopenis gallaeciensis]
17b. La comunicación entre la glándula accesoria y el órgano accesorio se produce por medio de
un orificio de sección circular. Las paredes de este orificio se pueden hipertrofiar y transformarse en un
órgano estimulador cilíndrico con el orificio original colocado lateralmente [Furcopenis circularis]
CLAVE DE LA FAMILIA LIMACIDAE
1a. Babosa de tamaño medio o grande, cuyo cuerpo no es amarillento transparente. El pene
muestra forma alargada, no rechoncha 2

1b. Babosa pequeña, de color amarillo uniforme en vivo y color crema en los individuos
conservados en alcohol. Pared del cuerpo muy fina. Pene corto oval, rechoncho. Intestino sin ciego rectal
Malacolimax tenellus
2a. Babosa de tamaño medio, cuerpo de color castaño o gris, con bandas sobre el manto y
extremo posterior del dorso. Pene claviforme, dotado de un apéndice o glándula peneana en su extremo
proximal. Recto con un largo ciego que llega hasta el fondo del saco visceral y cuyo origen se sitúa en el
tercio anterior del recto 3
2b. Babosa grande, de color negro, castaño o gris, con bandas o manchas negras sobre fondo
claro, persistentes sobre el manto. Pene muy largo, que puede tener la mitad de la longitud corporal y, en
algunos casos, sobrepasarla. Suela blanca o con los campos laterales oscuros. Intestino con o sin ciego
rectal (si el ciego está presente, su origen se sitúa en la zona de curvatura anterior al recto) 4
3a. En vivo generalmente de color gris. Glándula peneana en forma de flagelo, muy fina en su
extremo. El punto de inserción en el pene de la glándula peneana siempre se sitúa en posición opuesta al
de desembocadura del canal deferente y unión del músculo retractor genital Lehmannia marginata
3b. En vivo de color castaño. Glándula peneana en forma de dedo, roma en el extremo distal y
colocada muy próxima a la desembocadura del canal deferente y a la inserción del músculo retractor del
pene Lehmannia valentiana
4a. Recto sin ciego. El color de fondo del cuerpo es negro, castaño o gris 5
4b. Recto con un ciego largo que puede llegar al fondo del saco visceral. Fondo cromático del
cuerpo verdoso, con punteado. 6
5a. El canal deferente desemboca en la parte apical del pene. La longitud del pene es mayor que
la mitad de la del cuerpo. Manto generalmente de color uniforme sin moteado. Zona central de la suela
pedia blanca, laterales con pigmentación oscura
Limax cinereoniger
5b. El canal deferente no desemboca en la parte apical del pene. La longitud del pene es
aproximadamente la mitad de la del cuerpo. Cuerpo de tonos negros, castaño oscuro sobre un fondo
crema o blancuzco. Los puntos o manchas oscuras del cuerpo pueden formar filas más o menos regulares.
Suela monocromática Limax maximus
6a. El canal de la espermateca desemboca en el oviducto libre. El músculo retractor del pene se
une a la parte proximal de éste, en las proximidades de la desembocadura del canal deferente Limax
flavus
6b. El canal de la espermateca desemboca en el pene. Pene sin músculo retractor
Limax majoricensis
CLAVE DE LA FAMILIA MILACIDAE
1a. Aparato reproductor provisto de una sola glándula accesoria que desemboca por medio de
infinidad de túbulos en el atrio. Órgano estimulador corniforme situado en el interior del atrio género
Milax, 2
1b. Atrio sin glándulas accesorias. Con vagina a la que aboca una corona de pequeñas glándulas
accesorias, cada una de las cuales está conectada por medio de un único canal. Sin órgano estimulador en
el atrio, pero con una pequeña papila en la vagina [Tandonia sowerbyi]

2a. Atrio provisto de un órgano estimulador largo y parcialmente enrollado; en su extremo distal
y cara interna aparecen finas papilas puntiagudas Milax gagates
2b. Atrio dotado de órgano estimulador cónico, parcialmente curvado; sus zonas basal y media
de la cara interna están recubiertas por gruesas papilas verrugosas, más o menos cónicas; la zona distal es
lisa o puede llevar unas diminutas papilas cerca del ápice Milax nigricans
CLAVE DEL GÉNERO GEOMALACUS
1b.-Babosa de dorso sin manchas. Divertículo atrial relativamente corto 2
1b.-Babosa de dorso con manchas amarillentas, verdosas o blancuzcas. Con un largo divertículo
atrial y un canal de la espermateca muy corto
Geomalacus maculosus
2a.-Babosa con cuatro bandas oscuras a lo largo del dorso, y ocasionalmente también a lo largo
del escudo 3
2b.-Babosa con dos bandas oscuras a lo largo del dorso, que es marrón amarillento o grisáceo.
Con un epifalo cilíndrico y corto grandemente dilatado. Canal de la espermateca de longitud intermedia
Geomalacus malagensis
3a.-Babosa de tamaño medio (70 mm de longitud). Epifalo fino y muy largo, 10-15 veces más
largo que el oviducto libre. Canal de la espermateca muy largo
G. anguiformis
3b.-Babosa de pequeño tamaño (45 mm de longitud). Con un grueso epifalo que mide 3 veces la
longitud del oviducto libre. Canal de la espermateca relativamente corto
G. oliveirae
CLAVE DEL GÉNERO ARION
1a. Animal de menos de 150 mm de longitud, frecuentemente con bandas oscuras en el dorso.
Atrio genital relativamente pequeño, no dividido claramente en dos porciones globosas. La lígula, si
existe, no se encuentra en el atrio genital, sino en el oviducto libre. Oviducto libre engrosado y
regionalizado (diversos grosores y/o tipos de pared) 2
1b. Animal de gran tamaño (100-200 mm de longitud), sin bandas en el dorso. El atrio genital es
una estructura engrosada dividida en dos porciones globosas (atrios superior o proximal e inferior o
distal) por medio de una constricción transversal. El atrio proximal contiene un pliegue o lígula en forma
de castaña. Oviducto libre de grosor uniforme y poco desarrollado Arion ater
2a. Animal cuyo aparato genital incluye una lígula, es decir, una estructura alojada en el
oviducto libre formada por dos pliegues longitudinales paralelos, independientes entre sí o conectados de
diversas maneras 3
2b. Animal cuyo aparato genital no contiene lígula 18
3a. Oviducto libre dividido en dos porciones, una proximal, corta y fina, y otra distal, gruesa, que
aloja la lígula 4

3b. Oviducto libre dividido en tres porciones. La porción proximal es de poco grosor y pared
sencilla; la porción media está dotada de una cubierta muscular brillante que se continúa en el músculo
retractor; la porción distal está engrosada y contiene la lígula 17
4a. Animal de tamaño medio o grande (80-100 mm de longitud). El dorso frecuentemente
presenta tonos marrones, grises, amarillentos o verdosos y está dotado de bandas laterales oscuras. Los
tubérculos de la piel son prominentes. Atrio genital pequeño. La porción distal del largo oviducto libre
contiene una lígula, frecuentemente dispuesta en forma de «V». En conjunto, el epifalo y el canal
deferente miden más de 30 mm de longitud complejo de Arion lusitanicus, 5
4b. Animal de menos de 70 mm de longitud. La suma de longitudes del epifalo y canal deferente
es siempre menor de 25 mm. 9
5a. Animal de suela de márgenes negros, comúnmente tripartita, con dos campos laterales
oscuros y el central claro. El epifalo y el canal deferente presentan longitudes semejantes 6
5b. Animal de suela amarillenta, anaranjada o blanquecina. Las longitudes del epifalo y canal
deferente son netamente distintas, siendo el primero más largo que el segundo 8
6a. Animales de cópula estática 7
6b. Animales que presentan una cópula con giro continuo de los participantes en el sentido de las
agujas del reloj. Animal de aproximadamente 60 mm de longitud. En conjunto el epifalo y el canal
deferente miden alrededor de 45 mm de longitud, siendo el epifalo un poco más largo (media de
cd/ep=0,87). El oviducto libre distal, muy largo, contiene una lígula en forma de «V». Espermatóforo de
50-60 mm de longitud, cilíndrico, aguzado en los extremos Arion sp.
7a. La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de aproximadamente 40 mm. Cuerpo
de alrededor de 60 mm de longitud. Adultos de color castaño amarillo oscuro, con dos bandas de color
claro en el dorso y escudo; la de la derecha pasa por encima del pneumostoma. Suela pedia de los adultos
con las zonas laterales de color gris, y la central blanquecina. Mucus de la suela y cuerpo anaranjados.
Parte proximal del oviducto libre con 1/2 de la longitud del epifalo. La parte distal del epifalo aparece
pigmentada. Espermatóforo de 30-40 mm de longitud, con una cresta de dientes romos separados entre si.
Cópula estática, con las lígulas acopladas, y con separación tangencial de los individuos, pasando uno por
encima de la parte final del otro (datos de CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b) Arion lusitanicus
s.s.
7b. Animal de lígula oval o piriforme. La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de
aproximadamente 70 mm. Cuerpo de 60-70 mm de longitud. Adultos de color castaño oscuro o castaño
verdoso, con o sin bandas oscuras en los costados. Suela pedia negra, con la zona central un poco más
clara. Mucus del cuerpo amarillo pálido. Parte distal del genital pigmentada de negro. En los adultos, el
canal deferente posee igual longitud que el epifalo. La parte distal del oviducto libre mide un tercio de la
longitud del epifalo. Espermatóforo de la misma longitud que el epifalo y canal deferente reunidos, de
sección casi uniforme y con dentículos muy próximos entre sí, formando una cresta. Cópula estática, con
acoplamiento de lígulas; al final de la cópula, los individuos se separan pasando uno sobre el otro (datos
de CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b) [Arion nobrei]
8a. Animal de 65-70 mm de longitud conservado en alcohol. Dorso de color anaranjado, con dos
bandas laterales marrones. Suela pedia anaranjada o blanca amarillenta. Mucus del cuerpo amarillento.
Canal deferente 1/4 ó 1/2 más corto que el epifalo. Parte distal del oviducto libre 1/2 de la longitud del
epifalo. La parte distal del epifalo aparece pigmentada. Canal de la bolsa copulatriz con una papila en su
inicio. Espermatóforo ventrudo, con una fuerte dilatación en el medio, y con una cresta longitudinal de
dientes poco o nada marcados. Cópula con giro continuo de los individuos. Cada lígula se apoya sobre el
costado del otro individuo. Separación tangencial de los individuos, sin pasar uno por encima del otro
(datos de CASTILLEJO y RODRÍGUEZ, 1993b) Arion fuligineus

8b. Animal de 50-70 mm de longitud. Dorso gris negruzco, con un cierto tinte amarillo verdoso o
castaño verdoso, con o sin bandas oscuras. Suela pedia amarilla verdosa pálida o naranja verdosa. Mucus
del cuerpo incoloro o blancuzco. Canal deferente 1/2 ó 1/3 más corto que el epifalo. La parte distal del
oviducto libre tiene igual longitud que el canal deferente, y la mitad de la del epifalo, mientras que la
parte proximal mide 1/2 de la longitud de la distal. Canal de la espermateca con una papila dirigida hacia
el atrio. Espermatóforo cilíndrico, de 20 mm de longitud, aguzado en los extrmos, sin ensanchamiento
central, y con una cresta de dentículos aserrada. Cópula estática. Durante la cópula la lígula de cada
participante se coloca sobre el dorso del otro individuo (datos de CASTILLEJO, 1992) Arion flagellus
9a. Longitud corporal alrededor de 30 mm. En conjunto, las longitudes del epifalo y del canal
deferente no sobrepasan los 15 mm 14
9b. Animales de entre 40 y 60 mm de longitud. Tubérculos de la piel pequeños. Dorso con
diversos tonos de marrón, siempre con bandas laterales oscuras. Lígula en el oviducto libre distal en
forma de «V». La suma de longitudes del epifalo y canal deferente es de 15-25 mm complejo de
Arion subfuscus, 10
10a. Los órganos copuladores (epifalo, canal de la espermateca y oviducto libre) desembocan en
el atrio genital en un solo plano 11
10b. Los órganos copuladores no desembocan en el atrio genital en un único plano, sino que el
canal de la espermateca se une al atrio dorsalmente y el epifalo ventralmente. La longitud del epifalo es
ligeramente mayor que la del canal deferente (media de la razón cd/ep=0,9). Durante la cópula los
órganos reproductores evaginados forman una masa hialina esférica de gran tamaño, que rellena por
completo el espacio comprendido entre los dos individuos participantes Arion subfuscus s. s.
11a. La desembocadura del epifalo en el atrio genital ocupa una posición intermedia entre las del
oviducto libre y canal de la espermateca 12
11b. La desembocadura del canal de la espermateca en el atrio genital ocupa una posición
intermedia entre las del oviducto libre y epifalo. La longitud del epifalo es menor que la del canal
deferente (media de la razón cd/ep=1,4). Durante la cópula los órganos reproductores evaginados forman
un cilindro grueso que se sitúa entre los dos individuos participantes Arion molinae
12a. Tono cromático general del dorso castaño oscuro. La razón de longitudes entre el canal
deferente y el epifalo está proxima a la unidad 13
12b. Tono cromático general del dorso castaño claro, amarillento. El epifalo es algo más largo
que el canal deferente (media cd/ep=0,7) Arion gilvus
13a. Los tubérculos dérmicos son gruesos. Durante la cópula los órganos reproductores
evaginados y acoplados forman una estructura estimuladora en forma de embudo o trompeta que se aplica
contra el costado del compañero sexual Arion iratii
13b. Los tubérculos dérmicos son finos. Durante la cópula los órganos reproductores evaginados
y acoplados forman una pequeña esfera hialina que no llena por completo el espacio comprendido entre
los dos individuos participantes
Arion lizarrustii
14a. El color del dorso es marrón o negro, a veces con rayitas oscuras sobrepuestas 15
14b. Animal de dorso gris verdoso o gris azulado, de alrededor de 30 mm de longitud. Lígula del
oviducto libre distal prolongada y ramificada en el atrio. La suma de longitudes del epifalo y canal

deferente es aproximadamente 11 mm (el epifalo es unas dos veces más largo que el canal deferente)
Arion urbiae
15a. El oviducto libre desemboca en el atrio a la misma altura que el epifalo y canal de la
espermateca 16
15b. Animal de dorso marrón oscuro con bandas laterales negruzcas. El oviducto libre
desemboca en el atrio lateralmente, a cierta distancia de las inserciones del epifalo y canal de la
espermateca Arion paularensis
16a. Babosa de dorso marrón oscuro con líneas negras y dos bandas laterales, también negras. En
el atrio genital aparece una papila en las cercanías de la desembocadura del canal de la espermateca.
Epifalo cónico, más corto que el canal deferente
Arion hispanicus
16b. Babosa de dorso negro (con buena luz, se distinguen bandas laterales oscuras y el fondo se
percibe marrón oscuro). Sin papila en el atrio. Epifalo tubular, más largo que el canal deferente Arion
baeticus
17a. Dorso negro o gris oscuro en su totalidad. En el atrio genital, el orificio de la
desembocadura del canal de la espermateca aparece rodeado por un pliegue en forma de roseta, que tapa
parcialmente el orificio del epifalo. También en el atrio, en posición distal, se sitúa un pliegue
cuadrangular Arion hortensis
17b. Dorso superior marrón con bandas laterales negras, y flancos blancuzcos, de manera que se
aprecia un gran contraste cromático entre el dorso (oscuro) y los flancos (claros). Atrio genital sin pliegue
arrosetado Arion fagophilus
18a. El oviducto libre es relativamente grueso y largo y, en su porción distal, funcionalmente
transformada en atrio, recibe las inserciones opuestas del epifalo y canal de la espermateca 19
18b. Oviducto libre reducido. Animal muy pequeño (15 mm de longitud). Canal deferente y
epifalo de longitudes semejantes (cada uno, 2 mm). Músculo retractor del genital complejo, pues consta
de tres ramas, que se unen al extremo distal del oviducto libre, al epifalo y al canal de la espermateca
Arion intermedius
19a. Animal muy pequeño (15 mm de longitud). Dorso frecuentemente negro, aunque a veces
marrón claro. El oviducto libre desemboca en el atrio por medio de una protuberancia cónica Arion
anthracius
19b. Animal de 30 mm de longitud. Dorso frecuentemente marrón claro o gris, a veces negro. En
el interior del oviducto libre y atrio existen diversos pliegues, mas ninguno de forma cónica. El epifalo
desemboca en el atrio por medio de una protuberancia tubular que se aloja en una concavidad redondeada
de la pared atrial
Arion wiktori
CLAVE DEL GÉNERO TESTACELLA
1a. El origen común de los dos surcos longitudinales de los costados se encuentra por debajo de
la concha y no es visible, por tanto, al exterior 2
1b. El origen común de los dos surcos longitudinales de los costados se encuentra justo delante
del margen anterior de la concha y es visible, por tanto, al exterior. Concha muy pequeña (5 x 3 mm) y
plana. Animal amarillento con manchas marrones. Pene sin ciego ni flagelo. Oviducto libre más corto que
la vagina. Canal de la espermateca largo y estrecho [Testacella scutulum]

2a. Concha relativamente grande (9 x 5 mm). Los dos surcos longitudinales de los costados salen
de la zona peripaleal muy separados (separación de cerca de 5 mm). Pene dilatado anteriormente, sin
flagelo. Canal de la espermateca largo y delgado, dilatado distalmente, cerca de la desembocadura del
oviducto Testacella maugei
2b. Concha pequeña (7 x 4 mm). Los surcos laterales del dorso surgen de la concha muy
próximos. Pene con flagelo y un corto ciego apical. Canal de la espermateca corto y bulboso
Testacella haliotidea

-ANDALUCÍA:
APÉNDICE II:
LOCALIDADES, BIOTOPOS PROSPECTADOS
Y ESPECIES ENCONTRADAS.
(204 localidades en orden alfabético)
Barranco de las Víboras, Sierra Nevada, Granada, 30SVG60, prado: Arion intermedius;
Deroceras agreste; Deroceras nitidum; Deroceras reticulatum.
Capileira, Las Alpujarras, Sierra Nevada, Granada, 30SVF69, ruderal, prado: Deroceras
reticulatum; Geomalacus malagensis; Milax gagates.
Central Hidroeléctrica Cerrado de Utrero, Sierra de Cazorla, Jaén, 30SWG19, coníferas, ruderal:
Arion lusitanicus; Deroceras nitidum; Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates;
Testacella haliotidea.
El Quejigo, Jabugo, Huelva, 29SPB99, soto de Quercus sp.: Deroceras nitidum; Deroceras
reticulatum; Geomalacus anguiformis; Milax gagates.
El Repilado, Jabugo, Huelva, 29SPB99, margen riachuelo, Ilex, Quercus: Arion baeticus;
Deroceras reticulatum; Geomalacus anguiformis; Lehmannia valentiana; Limax flavus; Milax gagates;
Testacella maugei.
El Torcal de Antequera, Antequera, Málaga, 30SUF69, ruderal, roquedo: Deroceras nitidum;
Geomalacus malagensis.
Empalme del Valle, Sierra de Cazorla, Jaén, 30SWG08: Arion lusitanicus; Deroceras
reticulatum.
Fuente de la Lancha, Hinojosa del Duque, Córdoba, 30SUH25, ruderal: Deroceras reticulatum.
Fuente El Chorrillo del Obispo, Despeñaperros, La Carolina, Jaén, 30SVH55, fuente, ruderal:
Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates.
Guadahortuna, Granada, 30SVG65, ruderal: Milax gagates.
Pampaneira, Las Alpujarras, Sierra Nevada, Granada, 30SVF69, ruderal, coníferas: Deroceras
reticulatum; Lehmannia valentiana; Limax flavus; Milax gagates.
Puente de las Herrerías, Sierra de Cazorla, Jaén, 30SWG08, prado, ruderal: Arion lusitanicus;
Deroceras nitidum; Deroceras reticulatum.
Puerto de la Ragua, Sierra Nevada, Granada, 30SVG90, prado: Arion lusitanicus; Deroceras
reticulatum.
Puerto del Madroño, Sierra Palmitera, San Pedro de Alcántara, Málaga, 30SUF15, margen
carretera, fuente: Arion baeticus; Deroceras nitidum; Geomalacus malagensis.
flavus.
Río Guarriza, Aldeaquemada, Jaén, 30SVH65, prado, ruderal: Lehmannia valentiana; Limax
Sierra Bermeja, Málaga, 30SUF26, margen riachuelo: Deroceras laeve; Testacella maugei.
Sierra de las Nieves, Ronda, Málaga, 30SUF25, pinsapal, terreno arenoso : Geomalacus
malagensis; Milax gagates.

Torre de Vinagre, Sierra de Cazorla, Jaén, 30SWG09, prado: Arion intermedius; Deroceras
reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates.
Villanueva del Duque, Córdoba, 30SUH25, prado ribereño: Lehmannia valentiana; Parmacella
valencienni.
-ANDORRA:
-ARAGÓN:
Andorra la Vella, 31TCH70, coníferas: Arion molinae.
Bosc del Coll d'Ordino, 31TCH81: Deroceras altimirai; Malacolimax tenellus.
Llorts, Serrat, 31TCH82: Arion lusitanicus; Deroceras levisarcobelum; Lehmannia marginata.
Riu Madriu, Escaldes, 31TCH80: Deroceras agreste.
Sant Juliá, 31TCH70: Deroceras altimirai; Lehmannia marginata; Limax cinereoniger.
Albarracín, Montes Universales, Teruel, 30TXK37, soto de álamos, hojarasca, ruderal: Arion
hispanicus; Arion intermedius; Deroceras reticulatum; Milax gagates.
Benasque, Huesca, 31TBH92, prado: Deroceras reticulatum.
Embalse de Linsoles, Eristé, Benasque, Huesca, 31TBH91, prado, coníferas: Arion lusitanicus;
Deroceras altimirai; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata; Malacolimax tenellus.
Laguna de Gallocanta, Teruel, 30TXL23, prado: Deroceras reticulatum.
Monasterio del río Piedra, Zaragoza, 30TXL06, ruderal: Arion ater [forma rufus]; Arion
intermedius; Deroceras reticulatum; Milax gagates.
Oliete, Teruel, 30TXL94, prado, ruderal: Deroceras reticulatum; Milax gagates.
Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, Huesca, 30TBH52, hayedo, abetal, Abies, margen
riachuelo: Arion ater [forma rufus]; Arion intermedius; Arion lusitanicus; Deroceras agreste; Deroceras
altimirai; Lehmannia marginata; Limax cinereoniger.
Pico del Moncayo, Zaragoza, 30TWM92, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion intermedius;
Arion paularensis; Arion wiktori; Deroceras altimirai; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.
San Juan de la Peña, Jaca, Huesca, 30TXN90, ruderal: Deroceras reticulatum.
Selva de Oza, Valle de Hecho, Huesca, 30TXN84, ruderal, coníferas: Arion ater [forma rufus];
Deroceras agreste; Deroceras reticulatum.
Servise, Ordesa, Huesca, 30TYN31, prado, coníferas: Deroceras altimirai; Deroceras
reticulatum; Lehmannia marginata.
Valle de Vallibierna, Benasque, Huesca, 31TBH92, coníferas: Arion lusitanicus; Arion molinae;
Deroceras agreste; Deroceras altimirai; Deroceras sp.; Lehmannia marginata.
-ASTURIAS:

Gedrez, Vega de Rengos, 30TQH06, aliseda ribereña: Arion ater [forma rufus]; Arion
lusitanicus; Geomalacus maculosus; Lehmannia marginata.
agreste.
-CANTABRIA:
Mieres, 30TTN79, ruderal: Arion ater [forma rufus]; Arion lusitanicus.
Monasterio de Covadonga, Cangas de Onís, 30TUN39, prado: Deroceras ercinae.
Monasterio de Hermo, Puerto de Ranhadoiro, 29TPH95, prado: Arion intermedius; Deroceras
Rengos, 29TPH96, prado: Arion ater [forma rufus].
Alto de Pedraja, Saja, 30TUN97, hayedo: Arion ater [forma rufus].
Argoños, 30TVP61, habitaciones humanas, ruderal: Arion ater [forma ater]; Arion fuligineus;
Arion intermedius; Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates.
Bárcena Mayor, Saja, 30TVN07, robledal: Arion sp.
Carrejo, 30TUN99, ruderal: Geomalacus maculosus.
El Dueso, 30TVP61, basurero, ruderal: Arion ater [forma ater]; Lehmannia valentiana; Milax
gagates.
Fontibre (nacimiento del río Ebro), 30TVN06, ruderal, soto álamos: Arion intermedius.
Fresneda, Saja, 30TUN98, prado ribereño: Arion ater [forma rufus].
Fuente De, 30TUN57: Arion sp.
Puerto de los Tornos, Valle del Soba, 30TVN67, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion sp.;
Geomalacus maculosus.
Puerto de Palombera, Reserva de Saja, 30TUN96, robledal: Arion ater [forma rufus]; Deroceras
agreste; Deroceras reticulatum.
Saja, Reserva de Saja, 30TUN97, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion intermedius; Arion
sp; Deroceras agreste; Geomalacus maculosus; Lehmannia marginata.
Santoña, 30TVP60, ruderal, habitación humana: Arion ater [forma ater]; Arion fuligineus;
Deroceras panormitanum; Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax nigricans.
Somo, 30TVP41, prado: Arion ater [forma rufus].
Terán, Valle de Cabuérniga, 30TUN99: Arion sp.
-CASTILLA-LA MANCHA:
Ciudad Real, Ciudad Real, 30TVJ21, ruderal: Parmacella valencienni.
Fuente de los Tilos, Hoz del río Beteta, Serranía de Cuenca, Cuenca, 30TWK79, margen río con
pinos, avellanos, hiedra: Arion cf. baeticus; Arion intermedius; Deroceras altimirai; Deroceras laeve;
Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.

Lagunas de Ruidera, Ruidera, Ciudad Real, 30SWJ11, prado ribereño con arbolado disperso:
Deroceras laeve; Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates.
Nacimiento del río Mundo, Sierra de Alcaraz, Albacete, 30SWH55, ruderal: Arion lusitanicus;
Deroceras nitidum.
Pozuelo de Calatrava, Almagro, Ciudad Real, 30SUJ20, ruderal: Lehmannia valentiana; Milax
nigricans.
Pozuelos de Calatrava, Ciudad Real, 30SUJ90, ruderal: Deroceras reticulatum; Lehmannia
valentiana; Milax nigricans.
Santuario de Nuestra Señora de los Santos, Almagro, Ciudad Real, 30SVJ20, ruderal: Deroceras
reticulatum; Lehmannia valentiana; Limax flavus; Milax gagates.
Venta de Cárdenas, Ciudad Real, 30SVH55, ruderal: Deroceras reticulatum; Milax gagates.
-CASTILLA Y LEÓN:
Alrededores de la Cueva de Valporqueros, Sierra del Gato, León, 30TTN95, avellanos, hayas,
ruderal: Arion ater [forma ater]; Arion intermedius; Arion lusitanicus; Geomalacus maculosus.
Embalse de El Milagro, Muñico, Ávila, 30TUL20, margen riachuelo, prado verde, ruderal seco:
Arion hispanicus; Arion intermedius; Deroceras laeve; Deroceras reticulatum; Milax gagates.
Ermita de las Fuentes, Puerto de las Fuentes, Ávila, 30TUK29, prado: Arion intermedius;
Deroceras reticulatum.
Ermita de Nuestra Señora de Hontanares, Riaza, Sierra de Ayllón, Segovia, 30TVL66, prado,
arbolado: Arion intermedius; Arion wiktori; Deroceras altimirai; Deroceras laeve; Deroceras reticulatum;
Lehmannia marginata.
Hayedo de La Pedrosa, Sierra de Tejera Negra-Ayllón, Segovia-Guadalajara, 30TVL66, hayedo,
ruderal: Arion intermedius; Arion paularensis; Arion wiktori; Lehmannia marginata.
Hoyos del Collado, Sierra de Gredos, Ávila, 30TUK16, pinar: Arion intermedius; Deroceras
agreste; Deroceras laeve; Geomalacus oliveirae.
La Alberca, Sierra de la Peña de Francia, Salamanca, 29TQE19, fuente: Limax flavus.
Laguna Negra, Sierra de Urbión, Soria, 30TWM15, pinar, prado ribereño: Arion intermedius;
Arion wiktori; Deroceras agreste; Lehmannia marginata.
Pinar de Valsaín, Sierra de Guadarrama, Segovia, 30TVL11, pinar: Arion paularensis.
Puerto de Piqueras, Soria, 30TWM35, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion fagophilus; Arion
intermedius; Lehmannia marginata.
Puerto del Pontón, León, 30TUN37, robledal, ruderal: Arion ater [forma ater]; Arion lusitanicus;
Geomalacus maculosus.
-CATALUÑA:
Villasecino, Villaseca de Laciana, León, 29TQH16, prado: Deroceras agreste.

Alto de Santigosa, Olot, Girona, 31TDG47, basurero, ruderal: Deroceras levisarcobelum;
Lehmannia marginata.
Balsareny, Manresa, Barcelona, 31TDG03, ruderal: Deroceras altimirai.
Barruera, Vall de Boí, Lleida, 31TCH10, prado: Arion lusitanicus.
Bausén, Vall d'Aran, Lleida, 31TCH13, coníferas: Arion molinae.
Boí, Vall de Boí, Lleida, 31TCH21, prado: Arion lusitanicus.
Bosc de Mulleres, Noguera Ribagorçana, Lleida, 31TCG18: Lehmannia marginata; Malacolimax
tenellus.
Bossost, Vall d'Aran, Lleida, 31TCH14, coníferas: Arion molinae; Deroceras agreste; Deroceras
reticulatum; Deroceras sp.
Caldes de Boí, Vall de Boí, Lleida, 31TCH21, coníferas: Arion lusitanicus; Arion molinae.
Cardet, Vall de Boí, Lleida, 31TCH10, prado: Arion lusitanicus.
Carretera BV5301, p.k. 17, Serra de Montseny, Barcelona, 31TDG52, ruderal, pinar: Deroceras
altimirai; Lehmannia marginata.
Coll d'Alforja, Serra de Montsant, Tarragona, 31TCF26, encinas, hiedra, acebo, Rubus, Ruscus:
Arion intermedius; Arion lusitanicus; Deroceras tarracense.
Coll de Coubet, Sierra de Santigosa, cerca de Sant Julià de Vallfogona (entre Olot y Ripoll),
Girona, 31TDG47, ruderal: Arion hortensis; Arion lusitanicus; Deroceras altimirai.
Coll de Formic, Serra de Montseny, Barcelona, 31TDG42, ruderal: Deroceras altimirai;
Lehmannia marginata.
Coll de Josa, vertiente meridional de la Serra del Cadí, Barcelona, 31TCG79, pinar, ruderal:
Arion lusitanicus; Deroceras agreste; Deroceras levisarcobelum; Lehmannia marginata; Malacolimax
tenellus.
El Pont de Bar, La Seu d'Urgell, Lleida, 31TCG89, ruderal: Arion lusitanicus; Deroceras
levisarcobelum.
Els Canaletes, Serra de Pandols, Gandesa, Tarragona, 31TBF73, pinar, ruderal, fuente:
Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates; Testacella haliotidea.
Erill-la-vall, Vall de Boí, Lleida, 31TCH21, prado: Arion lusitanicus.
Espot, Esterri d'Aneu, Lleida, 31TCH41, coníferas: Arion anthracius; Arion molinae; Deroceras
altimirai; Lehmannia marginata.
Esterri d'Aneu, Lleida, 31TCH42, prado: Deroceras altimirai.
Gandesa, Serra de Pandols, Tarragona, 31TBF84, ruderal, prado ribereño: Arion cf. gilvus;
Deroceras reticulatum.
Gressolet, Serra del Cadí, Barcelona, 31TCG79, prado, coníferas: Deroceras agreste; Deroceras
levisarcobelum; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.
Hostalets d'En Bas, Olot, Girona, 31TDG56, ruderal: Deroceras altimirai; Deroceras reticulatum;
Limax flavus; Milax nigricans.
La Floresta, Sant Cugat del Vallès, Barcelona, 31TDF18: Arion lusitanicus; Deroceras altimirai.

La Molina, Serra del Cadí, Barcelona, 31TDG19, coníferas, ruderal, prado: Arion anthracius;
Arion lusitanicus; Arion molinae; Deroceras agreste; Deroceras levisarcobelum; Deroceras reticulatum;
Lehmannia marginata; Limax cinereoniger; Malacolimax tenellus.
L'Espá, Macizo de Pedra Furca, Serra del Cadí, Barcelona, 31TCG87, pinar, prado: Deroceras
agreste; Deroceras altimirai; Deroceras levisarcobelum; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.
Parque Nacional de Aigües Tortes i Llac Sant Maurici, Lleida, 31TCH31, coníferas, ruderal:
Arion anthracius; Arion lusitanicus; Deroceras agreste; Limax cinereoniger; Malacolimax tenellus.
Puerto de Cantó, Vilamur, Sort, Lleida, 31TCG59, ruderal: Deroceras altimirai; Deroceras
reticulatum.
Puerto de Capsacostas, cerca de Sant Salvador de Bianya, Olot, Girona, 31TDG57, basurero,
ruderal: Arion hortensis; Arion lusitanicus; Deroceras altimirai; Deroceras reticulatum; Deroceras cf.
rodnae; Testacella haliotidea.
Puerto d'Albarca, Serra del Montsant, Tarragona, 31TCF36, ruderal: Deroceras tarracense.
Puerto de la Bonaigua, Lleida, 31TCH32, prado: Deroceras agreste.
Puerto de la Pullosa, Vich, Barcelona, 31TDG34, prado: Deroceras altimirai; Deroceras
levisarcobelum; Testacella haliotidea.
Puerto de Toses, Serra del Cadí, Barcelona, 31TDG18, pinar: Lehmannia marginata.
Rielles de Montseny, Serra de Montseny, Barcelona, 31TDG52: Deroceras altimirai.
Salardú, Vall d'Aran, Lleida, 31TCH23, coníferas: Arion lusitanicus; Arion molinae; Limax
maximus.
Sallent, Manresa, Barcelona, 31TDG03, coníferas, ruderal: Deroceras altimirai; Deroceras
reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax nigricans.
Sant Esteve de Palautordera, Serra de Montseny, Barcelona, 31TDG51, ruderal: Deroceras
altimirai.
Sant Joan de les Abadesses, Girona, 31TDG47, ruderal, arbolado disperso: Deroceras altimirai;
Lehmannia marginata.
Sant Llorenç de Morunys, Serra del Querol, Lleida, 31TCG86, coníferas: Limax cinereoniger.
Santuario de Nostra Senyora de la Salut, Girona, 31TDG56, coníferas, ruderal: Arion lusitanicus;
Deroceras altimirai; Deroceras levisarcobelum; Lehmannia marginata.
Serra de Cavalls, Gandesa, Tarragona, 31TBF84: Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana.
Serra de l'Albera, Girona, 31TDH90: Arion molinae; Deroceras altimirai; Lehmannia valentiana;
Milax gagates.
Setcases, cerca de Ripoll, Girona, 31TDG49, prado, ruderal: Arion hortensis; Arion lusitanicus;
Deroceras agreste; Deroceras altimirai; Deroceras levisarcobelum; Deroceras reticulatum; Deroceras cf.
rodnae; Lehmannia marginata.
Sort, Ribera de Sort, Lleida, 31TCG49, prado: Arion lusitanicus.
Tapis, cerca de Figueres, Girona, 31TDG79, castaños, alcornoques, ruderal: Arion lusitanicus;
Arion cf. subfuscus; Deroceras altimirai; Lehmannia marginata.

Taüll, Vall de Boí, 31TCH21, coníferas: Arion lusitanicus; Arion molinae.
Toloriu, Seu d'Urgell, Lleida, 31TCG88: Deroceras levisarcobelum.
Torres de Alàs, La Seu d'Urgell, Lleida, 31TCG79, basurero, ruderal, coníferas: Arion ater
[forma rufus]; Arion molinae; Deroceras levisarcobelum; Deroceras reticulatum; Limax maximus.
València d'Aneu, Lleida, 31TCH42, coníferas, ruderal: Arion anthracius; Deroceras reticulatum;
Malacolimax tenellus.
Vielha, Vall d'Aran, Lleida, 31TCH13, coníferas, ruderal: Arion hortensis; Arion intermedius;
Arion lusitanicus; Arion molinae; Deroceras reticulatum; Deroceras sp.
-EXTREMADURA:
Guadalupe, Sierra de Guadalupe, Cáceres, 30SUJ06, talud esquistoso, ruderal: Arion lusitanicus;
Deroceras reticulatum; Geomalacus oliveirae; Lehmannia valentiana; Limax flavus.
Jarandilla de la Vera, Cáceres, 30TTK74, melojar: Arion hispanicus.
Navatrasierra, Guadalupe, Cáceres, 30SUJ08, talud terroso, ruderal: Arion hispanicus; Arion
lusitanicus; Deroceras reticulatum; Lehmannia valentiana; Milax gagates;
-GALICIA:
Sierra de Fuentes, Cáceres, 29SQD36, prado: Parmacella valencienni.
Zafra, Badajoz, 29SQC25, ruderal: Lehmannia valentiana.
Alto de Sam Domingos, Lalim, Pontevedra, 29TNH71: Arion intermedius. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
1981)
Alto do Martelo, Urdilde, La Coruña, 29TNH24: Arion lusitanicus. (Tesis de CASTILLEJO,
Antas, A Lama (cerca río Verdujo), Pontevedra, 29TNG49: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
Azeveiro, Forcarei, Pontevedra, 29TNH51: Arion lusitanicus. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Banhos de Molgas, Orense, 29TPG17: Arion intermedius; Arion lusitanicus. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
1981)
1981)
Barca de Abaixo, Ferrol, La Coruña, 29TNJ61: Arion lusitanicus. (Tesis de CASTILLEJO,
Biobra, Barco de Valdeorras, Orense, 29TPH70, fuente, ruderal: Geomalacus maculosus.
Boqueixom, La Coruña, 29TNH44: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Campo de Barreiros, Os Ancares, Lugo, 29TPH54: Arion intermedius. (Tesis de CASTILLEJO,
Carvalho, La Coruña, 29TNH28: Arion intermedius. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Cevreiro, Lugo, 29TPH53, hayedo: Arion ater [forma rufus].

Corruvedo, La Coruña, 29TMH91: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Cruzul, Bezerreá, Lugo, 29TPH54: Arion intermedius. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Embalse de Porto de Mouros, Arçúa, La Coruña, 29TNH65, pinar, prado: Arion intermedius;
Arion lusitanicus.
Espinheira, Mondonhedo, Lugo, 29TPJ31: Arion lusitanicus. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Fonte Fria, Amoeiro, Orense, 29TNG89, pinar, prado: Arion intermedius.
Giám, Chantada, Lugo, 29TPH01, prado: Arion ater [forma rufus]; Arion cf. hispanicus; Arion
intermedius; Arion lusitanicus; Deroceras reticulatum.
Lapido, La Coruña, 29TNH34: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Melide, La Coruña, 29TNH85: Arion intermedius. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Mondonhedo, Lugo, 29TPJ30: Arion ater [forma rufus]; Arion lusitanicus. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
Monte Pedroso, Santiago de Compostela, 29TNH34: Arion intermedius. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
1981)
Mosteiro de Usseira, Orense, 29TNH80: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO,
Noia, La Coruña, 29TNH13: Arion ater [forma rufus]; Arion lusitanicus. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
Panxom, Pontevedra, 29TNG16: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Pintos, La Coruña, 29TNG39: Arion intermedius. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Quadramom, Serra do Xistral, Lugo, 29TPJ21, prado ribereño: Arion intermedius; Deroceras
ercinae; Deroceras laeve; Deroceras reticulatum.
Quindous, Serra dos Ancares, Lugo, 29TPH54, ruderal: Arion ater [forma rufus].
Romanho, La Coruña, 29TNH34: Arion ater [forma rufus]. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Sam Lourenço, Santiago de Compostela, 29TNH34, ruderal: Arion intermedius. (Tesis de
CASTILLEJO, 1981)
Santiago de Compostela, La Coruña, 29TNH34: Arion ater [forma rufus]; Arion lusitanicus;
Milax gagates .
Seoane do Courel, Serra do Courel, Lugo, 29TPH52: Arion ater [forma rufus]; Arion lusitanicus.
(Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Serra do Barbança, La Coruña, 29TNH02: Arion lusitanicus. (Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Vidám, Santiago de Compostela, La Coruña, 29TNH34: Arion intermedius; Arion lusitanicus.
(Tesis de CASTILLEJO, 1981)
Viveiró, Serra do Xistral, Lugo, 29TPJ21, prado: Arion ater [forma rufus]; Arion intermedius;
Arion lusitanicus; Geomalacus maculosus.

-GIBRALTAR:
Alameda Gardens, 30STF80, basurero, jardín: Geomalacus malagensis.
Peñón de Gibraltar, 30STF80, ruderal: Deroceras ponsonbyi; Milax gagates; Parmacella
valencienni.
-ISLAS BALEARES:
-LA RIOJA:
Alcudia, Mallorca, 31SEE11: Limax majoricensis.
Andratx, Mallorca, 31SDD58: Limax majoricensis.
Campanet, Coves, Hort Biniatró, Mallorca, 31SDE90: Limax majoricensis.
Coll Sóller, Font Can topa, Mallorca, 31SDD79: Limax majoricensis.
Deià, Mallorca, 31SDD69: Limax majoricensis.
Font Son Sant Joan, Mallorca, 31SED09: Limax majoricensis.
Illa Plana, Illas Bledes, 31SDD93: Limax majoricensis.
Molan, Formentera, UTM?: Limax majoricensis.
Pollensa, Carret del Puerto, Son Marc, Mallorca, 31SEE01: Limax majoricensis.
Portals Vells, Mallorca, 31SDD97: Limax majoricensis.
Sant Antoni, Buscatell, Ibiza, 31SCD51: Limax majoricensis.
Sant Vicens, Café, Ibiza, 31SCD72: Limax majoricensis.
Santa María, Mallorca, 31SDD88: Limax majoricensis.
Vall de Mossa, Cartuja, Mallorca, 31SDD69: Limax majoricensis.
Vedrà, Ibiza, 31SCD40: Limax majoricensis.
Valdezcaray, 30TWM08, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion fagophilus; Arion
intermedius; Deroceras reticulatum.
Valgañón, Ezcaray, 30TVM98, hayedo, construcciones humanas: Arion ater [forma rufus];
Arion urbiae; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.
Viniegra de Abajo, Sierra de la Demanda, 30TWM16, margen de carretera: Arion ater [forma
rufus]; Arion wiktori.

-MADRID
Puerto de Cotos, Sierra de Guadarrama, 30TVL11, pinar: Arion intermedius.
Puerto de la Morcuera, El Paular, Sierra de Guadarrama, 30TVL22, Quercus sp.: Arion
hispanicus; Arion intermedius.
Puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama, Madrid-Segovia, 30TVL33, melojar, pinar: Arion
hispanicus; Arion paularensis; Deroceras altimirai; Deroceras reticulatum; Lehmannia marginata.
-NAVARRA:
Almandoz, Elizondo, 3OTXN17, hayedo, ruderal: Arion ater [forma rufus]; Arion fagophilus;
Deroceras agreste; Deroceras reticulatum.
Alto de Lizarrusti, cerca de Etxarri-Arantz, 30TWN75, hayedo, rocas: Arion ater [forma rufus];
Arion fagophilus; Arion lizarrustii; Deroceras reticulatum; Deroceras vascoana; Limax maximus.
El Roncal, Valle del Roncal, 30TXN64, margen río: Arion fagophilus; Deroceras reticulatum.
Olazti-Olazagutia, cerca de Altsasu-Alsasua, 30TWN64, ruderal, prado: Arion ater [forma
rufus]; Arion intermedius; Arion urbiae; Deroceras reticulatum.
Parque Natural Señorío de Bertiz, Oronoz, 30TXN17, hayedo, prado: Arion ater [forma rufus];
Arion fagophilus.
Puerto de Belate (847 m), Elizondo, 30TXN16, prado: Arion intermedius; Deroceras reticulatum.
Salvatierra de Escá, Valle del Roncal, 30TXN62, prado: Arion ater [forma rufus]; Arion urbiae;
Deroceras reticulatum.
Selva de Irati, cerca de Ochagavia, 30TXN56, hayedo: Arion ater [forma rufus]; Arion
intermedius; Arion iratii; Arion lusitanicus; Deroceras agreste; Deroceras reticulatum; Deroceras
vascoana; Lehmannia marginata.
Sierra de Urbasa, 30TWN64, hayedo, prado, rocas: Arion ater [forma rufus]; Arion fagophilus;
Arion intermedius; Arion lizarrustii; Arion urbiae; Deroceras agreste; Deroceras reticulatum; Lehmannia
marginata.
-PAÍS VASCO:
Arrigoriaga, Vizcaya, 30TWN18, ruderal: Arion ater [forma rufus].
Barbaris, cerca de Beasain, Guipúzcoa, 30TWN55, hayedo, ruderal: Arion ater [forma rufus];
Arion fagophilus; Arion intermedius; Deroceras reticulatum.
Santuario de Arantzazu, cerca de Oñati-Oñate, Álava, 30TWN55, ruderal: Arion ater [forma
rufus]; Arion intermedius; Arion urbiae; Deroceras reticulatum.
-SUR DE FRANCIA:
Eylie, cerca de Castillon-en-Couserans, 31TCH34, robledal: Arion lusitanicus; Deroceras
agreste; Lehmannia marginata; Limax maximus.
Labouiche, cerca de Foix, 31TCH86, robledal: Arion lusitanicus; Arion molinae; Deroceras
reticulatum; Lehmannia marginata; Lehmannia valentiana; Limax maximus.

Montagne Noire, Macizo Central, entre Mazamet y Carcassone, 31TDJ41, hayedo, prado, pinar,
ruderal: Arion fagophilus; Arion lusitanicus; Arion subfuscus; Limax cinereoniger; Limax maximus.
-VALENCIA:
Bicorp, Valencia, 30SXJ93: Arion cf. gilvus.
Carrascar de la Font Roja, Alcoy, Alicante, 30SYH18, encinar, rocas, ruderal: Arion cf. gilvus;
Limax flavus.
Casas de Santa Bárbara, Utiel, Valencia, 30SXJ36, ruderal: Deroceras reticulatum.

MICROFOTOGRAFÍAS 1-3
Espermatóforo de Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
de Montagne Noire (Macizo Central francés)
1.-Espermatóforo completo.
2.-Detalle de la cresta de dentículos.
3.-Detalle del ápice grueso.

MICROFOTOGRAFÍAS 4-13
Espermatóforos del complejo de Arion subfuscus
4.-Espermatóforo completo de Arion cf. subfuscus procedente de Tapis (Pirineos).
5.-Cresta lisa del espécimen anterior (Arion cf. subfuscus).
6.-Ápice de la cola del espécimen anterior (Arion cf. subfuscus).
7.-Espermatóforo incompleto de Arion iratii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 procedente de la
Selva de Irati (Pirineos navarros).
8.-Cresta de dentículos del espécimen anterior (Arion iratii).
9.-Detalle de la cresta del espécimen anterior (Arion iratii).
10.-Espermatóforo incompleto de Arion lizarrustii Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995
procedente del Alto de Lizarrusti (Pirineos Navarros).
11.-Detalle de la cresta denticulada del espécimen anterior (Arion lizarrustii).
12.-Espermatóforo completo de Arion molinae Garrido, Castillejo et Iglesias, 1995 procedente
de La Molina (Cataluña).
13.-Cresta lisa del espécimen anterior (Arion molinae).

MICROFOTOGRAFÍAS 14-22
Espermatóforos de Arion baeticus Garrido, Castillejo et Iglesias, 1994
14.-Espermatóforo completo de un individuo procedente del Puerto del Madroño (Málaga).
15.-Detalle de la cresta de dentículos de la porción ancha del espécimen de Puerto del Madroño.
16.-Detalle del ápice de la cola del espécimen de Puerto del Madroño.
17.-Detalle del ápice del extremo grueso del espécimen de Puerto del Madroño.
18.-Detalle de la cresta de dentículos del espécimen de Puerto del Madroño.
19.-Otro detalle de la cresta del espécimen de Puerto del Madroño.
20.-Espermatóforo completo de un individuo procedente de El Repilado (Huelva).
21.-Detalle del margen denticulado de la porción gruesa del espécimen de El Repilado.
22.-Detalle de la cresta de dentículos de la porción fina del espécimen de El Repilado.

MICROFOTOGRAFÍAS 23-32
Espermatóforos de Arion intermedius Normand, 1852
23.-Espermatóforo completo hallado en un individuo procedente de la Serra de Montsant
(Cataluña meridional).
24.-Detalle de uno de los ápices del espécimen de la Serra de Montsant.
25.-Detalle del otro ápice del espécimen de la Serra de Montsant.
26.-Detalle de la parte central del espécimen de la Serra de Montsant.
27.-Espermatóforo de otro individuo procedente de la Serra de Montsant.
28.-Vista opuesta del espécimen anterior (de la Serra de Montsant).
29.-Detalle de uno de los ápices del espécimen anterior (de la Serra de Montsant).
30.-Detalle de la cresta denticulada del espécimen anterior (de la Serra de Montsant).
31.-Detalle de la cresta denticulada del espécimen anterior (de la Serra de Montsant).
32.-Espermatóforo hallado en un individuo procedente de la Hoz del río Beteta (Serranía de
Cuenca).