Raíz. Morfología externa, interna y modificaciones - Centro Jardín ...
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RAÍZ<br />
<strong>Morfología</strong> <strong>externa</strong>, <strong>interna</strong> y <strong>modificaciones</strong><br />
INTRODUCCIÓN<br />
La raíz constituye la porción inferior del eje de la planta y usualmente se desarrolla debajo de la<br />
superficie del suelo. Su función principal es anclar la planta al sustrato y la absorción de agua y sustancias<br />
minerales, otra importante función de la mayoría de las raíces es la síntesis de fitohormonas (Fig.<br />
11.1).<br />
La mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas poseen un sistema de raíces holorrízico, es decir<br />
con una raíz principal que es mucho más grande que las raíces laterales que parten de ella, esta raíz<br />
principal se desarrolla de la radícula del embrión. En este tipo de sistema de las raíces laterales pueden<br />
originarse más raíces laterales formando así un sistema altamente ramificado.<br />
En Pteridofitas, la mayoría de las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas poseen un sistema de<br />
raíces homorrízico en el que todas las raíces presentes son de tamaño similar. Este se forma porque la<br />
radícula del embrión muere muy temprano y primordios de raíces se forman en su base, a medida que<br />
la planta va creciendo nuevas raíces se forman a partir<br />
de tejidos del tallo. Estas raíces que no provienen de la<br />
radícula y no se forman de raíces preexistentes si no que<br />
se forman de otros órganos como tallos y hojas se denominan<br />
raíces adventicias. Los sistemas holorrízico y<br />
homorrízico son los más comunes pero muchas veces<br />
raíces o partes de una raíz se especializan para cumplir<br />
una función determinada así la zanahoria (Daucus) o la<br />
remolacha (Beta vulgaris) son raíces especializadas como<br />
órganos de reserva y pueden estar asociados con tipos<br />
especiales de crecimientos secundarios (Fig. 15.2A-B);<br />
las raíces de las plantas parásitas desarrollan haustorios<br />
estableciendo una conexión a través de la cual los<br />
nutrientes pasan del hospedero al parásito (Fig. 15.2C-<br />
E).<br />
Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre la<br />
raíz y un grupo específico de hongos en la que el hongo<br />
invade la corteza de la raíz pero ésta no desarrolla ningún<br />
síntoma patológico ya que el hongo ayuda a la planta<br />
en los procesos de absorción de agua y nutrientes y<br />
este obtiene de la planta sustancias elaboradas. Se pueden<br />
distinguir dos tipos principales de micorrizas<br />
1) ectomicorrizas en las que las hifas del hongo envuelven<br />
el ápice entero de la raíz formando un manto<br />
y pueden entrar en los espacios intercelulares y<br />
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Fig. 15.1. Sistemas radicales. A, Holorrícico de una<br />
dicotiledónea; B, Homorrízico de una monocotiledónea.
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2) endomicorrizas en las que el<br />
manto es inconspicuo pero las<br />
hifas entran en el interior de las<br />
células corticales.<br />
La asociación micorrizica esta ampliamente<br />
difundido en la naturaleza.<br />
Los nódulos son otro tipo de asociación<br />
entre raíces de plantas<br />
vasculares principalmente de leguminosas,<br />
con bacterias. Ellos se desarrollan<br />
por la penetración de bacterias<br />
fijadoras de nitrógeno (del género<br />
Rhizobium) en la corteza radical entrando<br />
primariamente a través de los<br />
pelos radicales.<br />
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Fig. 15.2. Modificaciones de la raíz. A, <strong>Raíz</strong> reservante napiforme del nabo (Brassica napus) B, <strong>Raíz</strong> reservante de<br />
Dioscorea; C, Rama de manzano (Malus) con muérdago (Viscum albun); D, Corte transversal del anterior mostrando los<br />
haustorios; E; fotomicrografía del haustorio de Phoradendron sobre enebro (Juniperus).<br />
Fig. 15.3. Diagrama de una endomicorriza mostrando como las hifas penetran<br />
el cortex y forman arbúsculos y vesículas.
Prácticas de Biología Vegetal 95<br />
ZONAS DE CRECIMIENTO<br />
La raíz es una estructura axial que no forma expansiones laterales y sin divisiones de nudos y entrenudos.<br />
Su característica más prominente es que el meristema apical se encuentra protegido por un conjunto de<br />
capas celulares parenquimáticas denominado caliptra o pilorriza; en su parte <strong>externa</strong> las células se<br />
gelifican protegiendo a las células meristemáticas de la fricción con las partículas de suelo y ayudando<br />
a la penetración de las raices, a la vez que tienen un papel importante en el control del geotropismo<br />
positivo de la raíz. La organización y numero de células iniciales del meristema apical es variable entre<br />
los diferentes grupos de plantas. A una cierta distancia de promeristema (región del meristema en la<br />
que se encuentran las iniciales y las primeras células derivadas) las divisiones celulares se hacen más<br />
numerosas (zona de división), a la que le sigue una zona en la que se produce en mayor proporción el<br />
alargamiento celular (zona de elongación) que es el contibuye en mayor grado al alargamiento de la<br />
raíz y en esta zona es donde se observa los meristemas primarios, protodermis, meristema fundamental<br />
y procambium. Le sigue la zona de maduración en la que la mayoría de las células forman parte de<br />
tejidos primarios maduros (Fig. 15.4).<br />
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ<br />
Una sección transversal de una raíz en estado primario de crecimiento muestra una clara diferenciación<br />
de los tres sistemas de tejidos (Fig. 15.5): el sistema dérmico representado por la epidermis la cual<br />
está especializada como un tejido de absorción y que usualmente forma pelos radicales (Fig. 15.4B),<br />
los cuales son extensiones tubulares de las células epidérmicas y que aumentan la superficie de absor-<br />
Fig. 15.4. Diagrama de las zonas de crecimiento de una raíz. A, diferenciación primaria de los tejidos vasculares; B, Zonas<br />
de crecimiento.<br />
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ción, denominándose a la región en la que éstos se forman zona pilífera. Generalmente la epidermis de<br />
la raíz es un tejido uniestratificado pero, en plantas epífitas como las Araceae y Orquidiaceae y algunas<br />
monocotiledóneas terrestres la epidermis se desarrolla como un tejido pluriestratificado llamado velamen<br />
el cual es un tejido compacto y de células muertas con las paredes secundarias frecuentemente<br />
engrosadas que se interpreta como un tejido de absorción aunque también puede actuar como un tejido<br />
de protección evitando la pérdida de agua de la corteza.<br />
SISTEMA FUNDAMENTAL<br />
Está representado por la corteza, la cual está formada en gran parte por parénquima aunque también<br />
Fig. 15.5. A, Corte transversal de la raíz de una dicotiledónea; B, Detalle de la estela de A; C, Corte transversal de una raíz<br />
de monocotiledónea; D; Detalle de la endodermis y diagráma tridimensional de una célula mostrando la banda de caspary;<br />
E, Detalle de B en el que se muestra las células de paso en la endodermis.
Prácticas de Biología Vegetal 97<br />
es frecuente la presencia de esclerénquima y en raíces aéreas puede haber colénquima. Una característica<br />
distintiva de la corteza de la raíz es la presencia de grandes espacios intercelulares y muchas veces<br />
la corteza se desarrolla como un aerénquima a través del cual hay difusión de gases. Las células de la<br />
corteza son altamente vaculoadas, generalmente sin cloroplastos pero pueden acumular grandes cantidades<br />
de almidon en amiloplastos.<br />
El estrato de células más <strong>interna</strong> de la corteza se diferencia como una endodermis la cual se caracteriza<br />
por ser un tejido muy compacto, sin espacios intercelulares y cuyas paredes celulares contienen<br />
suberina (en algunas especies también sustancias lipídicas y fenólicas) depositada en forma de bandas<br />
en las paredes radiales y transversales. Estas bandas se denominan bandas de caspary y no son un<br />
simple engrosamiento de la pared celular si no que forman parte integral de la pared primaria ya que la<br />
deposición de suberina es continua a partir de la lámina media; al microscopio se observan las membranas<br />
de las células separadas de la pared y unidas a las bandas de cáspary. Debido a la presencia de las<br />
bandas de caspary que son impermeables el movimiento de solutos, que en la corteza parenquimática<br />
se realiza vía apoplasto, es bloqueado al llegar a la endodermis y forzado a pasar a través del protoplasma<br />
de las células endodérmicas hacia los elementos vasculares del xilema (vía simplásto).<br />
En algunas raíces con crecimiento secundario, la endodermis desaparece rapidamente con el resto<br />
de la corteza pero, en aquellas raíces que permanecen con estructura primaria las células de la endodermis<br />
desarrollan paredes secundarias engrosadas con suberina y lignina, las células de la endodermis situadas<br />
frente al xilema evitan el engrosamiento de las paredes y son llamadas células de paso.<br />
El(los) estrato(s) de células más externos de la corteza puede desarrollarse como una exodermis, la<br />
cual puede sustituir a la epidermis como tejido de protección,las células de la exodermis pueden tener<br />
bandas de caspary.<br />
SISTEMA VASCULAR<br />
En las raices los tejidos vasculares forman una estructura compacta (protostela) rodeada por el<br />
periciclo el cual es un tejido meristemático que desempeña funciones importantes en el desarrollo de la<br />
raíz.<br />
Una de las principales características del sistema vascular de las raices es que la diferenciación del<br />
xilema primario se realiza centripetamente, es decir los primeros elementos del protoxilema que se<br />
diferencian se encuentran hacia el exterior y los del metaxilema hacia el interior, por lo que se denomina<br />
xilema exarco; disponiendose el xilema en forma de una estrella con un numero variable de brazos<br />
o polos en la que el floema se situa alterno a los polos xilemáticos (actinostela); dependiendo del<br />
número de polos de xilema la actinostela se denomina diarca, triarca, tetrarca, pentarca o poliarca<br />
cuando es mayor de cinco; a lo largo de la raíz el número de polos puede variar.<br />
ESTRUCTURA SECUNDARIA<br />
La estructura secundaria de las raices es consecuencia de la formación de tejidos secundarios por<br />
parte del cambium y del felógeno; en helechos y angiospermas herbáceas no existe crecimiento secundario<br />
en grosor.<br />
El cambium se forma de restos del procambium (situado entre el xilema y floema primarios) y del<br />
periciclo (situado frente a los polos del protoxilema); su actividad forma xilema secundario hacia aden-<br />
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tro y floema secundario hacia fuera. Generalmente después que se ha iniciado la formación de tejidos<br />
vasculares secundarios se forma la peridermis. En muchas raices el felógeno se origina del periciclo y<br />
en otras de células corticales que se localizan por debajo de la exodermis.<br />
RAMIFICACIÓN DE LAS RAICES<br />
Las raices laterales se forman a partir del periciclo, por lo que se dice que tienen un origen endógeno.<br />
Antes de que se produzca crecimiento secundario algunas células del pericilo se dividen y organizan un<br />
meristemo apical radicular que rompe los tejidos exteriores hasta emerger.<br />
PREPARACIÓN DEL ESTUDIANTE<br />
Habre leido en cuanquier tratado de Botánica los capítulos correspondiente a anatomía y morfología<br />
de la raíz.<br />
OBJETIVOS<br />
Estudiar y observar la estructura de la raiz, tanto primaria como secundaria de angiospermas.<br />
MATERIAL BIOLÓGICO<br />
Yucca sp., Proteaceae, Asteraceae.<br />
OBSERVACIONES<br />
1. SISTEMAS HOLORRÍCICOS<br />
1. Tome una muestra del material de Asteraceae suministrado y observe el sistema radicular<br />
esternamente.<br />
a. Haga un esquema de su morfología <strong>externa</strong> indicando las diferentes estructuras.<br />
2. Haga un corte transversal de la raíz en la región de los pelos radicales y tíñala con la doble<br />
tinción de azul astra y fuchsina básica para observar la estructura primaria de la raíz.;<br />
- Coloque los cortes en una solución de cloro al 1% (cloro comercial) durante 1 minuto.<br />
- Lávelos tres veces en agua destilada.<br />
- Páselos a una solución de ácido acético al 1% por 1 minuto<br />
- Sumérjalos en azul de astra por 5 minutos<br />
- Lávelos en agua destilada<br />
- Sumérjalos en fuchsina básica por 1 minuto<br />
- Lávelos en agua destilada<br />
- Móntelos con una gota de agua y obsérvelos al microscopio<br />
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
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b. Haga un detalle de la endodermis señalando claramente las bandas de caspary.<br />
3. Haga un corte transversal de la raiz cerca del cuello o donde ya exista un cierto engrosamiento<br />
y repita la técnica de tinción empleada en la observación anterior.<br />
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.<br />
4. Observe al microscopio la preparación de ramificación de las raices<br />
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.<br />
2. SISTEMAS HOMORRÍZICOS<br />
1. Tome una muestra del graminea y observe el sistema radicular esternamente.<br />
a. Haga un esquema de su morfología <strong>externa</strong> indicando las diferentes estructuras.<br />
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la técnica de tinción empleada en la observación<br />
anterior.<br />
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones<br />
b. Compare esta estructura con el corte de estructura primaria de la dicotiledónea observada<br />
anteriormente. Indique en ambos casos el número de polos xilemáticos que presentan (diarca,<br />
trarca, ...poliarca)<br />
c. Haga un detalle de la endodermis resaltando las células de paso.<br />
3. RAICES RESERVANTES<br />
1. Tome una muestra de la raíz de Manihot sculenta (yuca) y haga un corte transversal de un<br />
fragmento y tíñalo con azul de toluidina.<br />
a. Haga un esquema do las diferentes estructuras observadas; note que la acumulación de<br />
sustancias de reserva se realiza en las células del parénquima xilemático.<br />
4. RAICES AEREAS<br />
1. Tome una muestra de orquidea epífita y observe su morfología <strong>externa</strong>.<br />
a. Haga un esquema del sistema radicular rotulando sus observaciones.<br />
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la técnica de tinción empleada en la observación<br />
anterior.<br />
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones indicando claramente el velamen y las células<br />
de paso.<br />
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