Raíz. Morfología externa, interna y modificaciones - Centro Jardín ...

RAÍZ
Morfología externa, interna y modificaciones
INTRODUCCIÓN
La raíz constituye la porción inferior del eje de la planta y usualmente se desarrolla debajo de la
superficie del suelo. Su función principal es anclar la planta al sustrato y la absorción de agua y sustancias
minerales, otra importante función de la mayoría de las raíces es la síntesis de fitohormonas (Fig.
11.1).
La mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas poseen un sistema de raíces holorrízico, es decir
con una raíz principal que es mucho más grande que las raíces laterales que parten de ella, esta raíz
principal se desarrolla de la radícula del embrión. En este tipo de sistema de las raíces laterales pueden
originarse más raíces laterales formando así un sistema altamente ramificado.
En Pteridofitas, la mayoría de las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas poseen un sistema de
raíces homorrízico en el que todas las raíces presentes son de tamaño similar. Este se forma porque la
radícula del embrión muere muy temprano y primordios de raíces se forman en su base, a medida que
la planta va creciendo nuevas raíces se forman a partir
de tejidos del tallo. Estas raíces que no provienen de la
radícula y no se forman de raíces preexistentes si no que
se forman de otros órganos como tallos y hojas se denominan
raíces adventicias. Los sistemas holorrízico y
homorrízico son los más comunes pero muchas veces
raíces o partes de una raíz se especializan para cumplir
una función determinada así la zanahoria (Daucus) o la
remolacha (Beta vulgaris) son raíces especializadas como
órganos de reserva y pueden estar asociados con tipos
especiales de crecimientos secundarios (Fig. 15.2A-B);
las raíces de las plantas parásitas desarrollan haustorios
estableciendo una conexión a través de la cual los
nutrientes pasan del hospedero al parásito (Fig. 15.2C-
E).
Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre la
raíz y un grupo específico de hongos en la que el hongo
invade la corteza de la raíz pero ésta no desarrolla ningún
síntoma patológico ya que el hongo ayuda a la planta
en los procesos de absorción de agua y nutrientes y
este obtiene de la planta sustancias elaboradas. Se pueden
distinguir dos tipos principales de micorrizas
1) ectomicorrizas en las que las hifas del hongo envuelven
el ápice entero de la raíz formando un manto
y pueden entrar en los espacios intercelulares y
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Fig. 15.1. Sistemas radicales. A, Holorrícico de una
dicotiledónea; B, Homorrízico de una monocotiledónea.

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2) endomicorrizas en las que el
manto es inconspicuo pero las
hifas entran en el interior de las
células corticales.
La asociación micorrizica esta ampliamente
difundido en la naturaleza.
Los nódulos son otro tipo de asociación
entre raíces de plantas
vasculares principalmente de leguminosas,
con bacterias. Ellos se desarrollan
por la penetración de bacterias
fijadoras de nitrógeno (del género
Rhizobium) en la corteza radical entrando
primariamente a través de los
pelos radicales.
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Fig. 15.2. Modificaciones de la raíz. A, Raíz reservante napiforme del nabo (Brassica napus) B, Raíz reservante de
Dioscorea; C, Rama de manzano (Malus) con muérdago (Viscum albun); D, Corte transversal del anterior mostrando los
haustorios; E; fotomicrografía del haustorio de Phoradendron sobre enebro (Juniperus).
Fig. 15.3. Diagrama de una endomicorriza mostrando como las hifas penetran
el cortex y forman arbúsculos y vesículas.

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ZONAS DE CRECIMIENTO
La raíz es una estructura axial que no forma expansiones laterales y sin divisiones de nudos y entrenudos.
Su característica más prominente es que el meristema apical se encuentra protegido por un conjunto de
capas celulares parenquimáticas denominado caliptra o pilorriza; en su parte externa las células se
gelifican protegiendo a las células meristemáticas de la fricción con las partículas de suelo y ayudando
a la penetración de las raices, a la vez que tienen un papel importante en el control del geotropismo
positivo de la raíz. La organización y numero de células iniciales del meristema apical es variable entre
los diferentes grupos de plantas. A una cierta distancia de promeristema (región del meristema en la
que se encuentran las iniciales y las primeras células derivadas) las divisiones celulares se hacen más
numerosas (zona de división), a la que le sigue una zona en la que se produce en mayor proporción el
alargamiento celular (zona de elongación) que es el contibuye en mayor grado al alargamiento de la
raíz y en esta zona es donde se observa los meristemas primarios, protodermis, meristema fundamental
y procambium. Le sigue la zona de maduración en la que la mayoría de las células forman parte de
tejidos primarios maduros (Fig. 15.4).
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ
Una sección transversal de una raíz en estado primario de crecimiento muestra una clara diferenciación
de los tres sistemas de tejidos (Fig. 15.5): el sistema dérmico representado por la epidermis la cual
está especializada como un tejido de absorción y que usualmente forma pelos radicales (Fig. 15.4B),
los cuales son extensiones tubulares de las células epidérmicas y que aumentan la superficie de absor-
Fig. 15.4. Diagrama de las zonas de crecimiento de una raíz. A, diferenciación primaria de los tejidos vasculares; B, Zonas
de crecimiento.
Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J.

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ción, denominándose a la región en la que éstos se forman zona pilífera. Generalmente la epidermis de
la raíz es un tejido uniestratificado pero, en plantas epífitas como las Araceae y Orquidiaceae y algunas
monocotiledóneas terrestres la epidermis se desarrolla como un tejido pluriestratificado llamado velamen
el cual es un tejido compacto y de células muertas con las paredes secundarias frecuentemente
engrosadas que se interpreta como un tejido de absorción aunque también puede actuar como un tejido
de protección evitando la pérdida de agua de la corteza.
SISTEMA FUNDAMENTAL
Está representado por la corteza, la cual está formada en gran parte por parénquima aunque también
Fig. 15.5. A, Corte transversal de la raíz de una dicotiledónea; B, Detalle de la estela de A; C, Corte transversal de una raíz
de monocotiledónea; D; Detalle de la endodermis y diagráma tridimensional de una célula mostrando la banda de caspary;
E, Detalle de B en el que se muestra las células de paso en la endodermis.

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es frecuente la presencia de esclerénquima y en raíces aéreas puede haber colénquima. Una característica
distintiva de la corteza de la raíz es la presencia de grandes espacios intercelulares y muchas veces
la corteza se desarrolla como un aerénquima a través del cual hay difusión de gases. Las células de la
corteza son altamente vaculoadas, generalmente sin cloroplastos pero pueden acumular grandes cantidades
de almidon en amiloplastos.
El estrato de células más interna de la corteza se diferencia como una endodermis la cual se caracteriza
por ser un tejido muy compacto, sin espacios intercelulares y cuyas paredes celulares contienen
suberina (en algunas especies también sustancias lipídicas y fenólicas) depositada en forma de bandas
en las paredes radiales y transversales. Estas bandas se denominan bandas de caspary y no son un
simple engrosamiento de la pared celular si no que forman parte integral de la pared primaria ya que la
deposición de suberina es continua a partir de la lámina media; al microscopio se observan las membranas
de las células separadas de la pared y unidas a las bandas de cáspary. Debido a la presencia de las
bandas de caspary que son impermeables el movimiento de solutos, que en la corteza parenquimática
se realiza vía apoplasto, es bloqueado al llegar a la endodermis y forzado a pasar a través del protoplasma
de las células endodérmicas hacia los elementos vasculares del xilema (vía simplásto).
En algunas raíces con crecimiento secundario, la endodermis desaparece rapidamente con el resto
de la corteza pero, en aquellas raíces que permanecen con estructura primaria las células de la endodermis
desarrollan paredes secundarias engrosadas con suberina y lignina, las células de la endodermis situadas
frente al xilema evitan el engrosamiento de las paredes y son llamadas células de paso.
El(los) estrato(s) de células más externos de la corteza puede desarrollarse como una exodermis, la
cual puede sustituir a la epidermis como tejido de protección,las células de la exodermis pueden tener
bandas de caspary.
SISTEMA VASCULAR
En las raices los tejidos vasculares forman una estructura compacta (protostela) rodeada por el
periciclo el cual es un tejido meristemático que desempeña funciones importantes en el desarrollo de la
raíz.
Una de las principales características del sistema vascular de las raices es que la diferenciación del
xilema primario se realiza centripetamente, es decir los primeros elementos del protoxilema que se
diferencian se encuentran hacia el exterior y los del metaxilema hacia el interior, por lo que se denomina
xilema exarco; disponiendose el xilema en forma de una estrella con un numero variable de brazos
o polos en la que el floema se situa alterno a los polos xilemáticos (actinostela); dependiendo del
número de polos de xilema la actinostela se denomina diarca, triarca, tetrarca, pentarca o poliarca
cuando es mayor de cinco; a lo largo de la raíz el número de polos puede variar.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
La estructura secundaria de las raices es consecuencia de la formación de tejidos secundarios por
parte del cambium y del felógeno; en helechos y angiospermas herbáceas no existe crecimiento secundario
en grosor.
El cambium se forma de restos del procambium (situado entre el xilema y floema primarios) y del
periciclo (situado frente a los polos del protoxilema); su actividad forma xilema secundario hacia aden-
Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J.

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tro y floema secundario hacia fuera. Generalmente después que se ha iniciado la formación de tejidos
vasculares secundarios se forma la peridermis. En muchas raices el felógeno se origina del periciclo y
en otras de células corticales que se localizan por debajo de la exodermis.
RAMIFICACIÓN DE LAS RAICES
Las raices laterales se forman a partir del periciclo, por lo que se dice que tienen un origen endógeno.
Antes de que se produzca crecimiento secundario algunas células del pericilo se dividen y organizan un
meristemo apical radicular que rompe los tejidos exteriores hasta emerger.
PREPARACIÓN DEL ESTUDIANTE
Habre leido en cuanquier tratado de Botánica los capítulos correspondiente a anatomía y morfología
de la raíz.
OBJETIVOS
Estudiar y observar la estructura de la raiz, tanto primaria como secundaria de angiospermas.
MATERIAL BIOLÓGICO
Yucca sp., Proteaceae, Asteraceae.
OBSERVACIONES
1. SISTEMAS HOLORRÍCICOS
1. Tome una muestra del material de Asteraceae suministrado y observe el sistema radicular
esternamente.
a. Haga un esquema de su morfología externa indicando las diferentes estructuras.
2. Haga un corte transversal de la raíz en la región de los pelos radicales y tíñala con la doble
tinción de azul astra y fuchsina básica para observar la estructura primaria de la raíz.;
- Coloque los cortes en una solución de cloro al 1% (cloro comercial) durante 1 minuto.
- Lávelos tres veces en agua destilada.
- Páselos a una solución de ácido acético al 1% por 1 minuto
- Sumérjalos en azul de astra por 5 minutos
- Lávelos en agua destilada
- Sumérjalos en fuchsina básica por 1 minuto
- Lávelos en agua destilada
- Móntelos con una gota de agua y obsérvelos al microscopio
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.

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b. Haga un detalle de la endodermis señalando claramente las bandas de caspary.
3. Haga un corte transversal de la raiz cerca del cuello o donde ya exista un cierto engrosamiento
y repita la técnica de tinción empleada en la observación anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
4. Observe al microscopio la preparación de ramificación de las raices
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
2. SISTEMAS HOMORRÍZICOS
1. Tome una muestra del graminea y observe el sistema radicular esternamente.
a. Haga un esquema de su morfología externa indicando las diferentes estructuras.
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la técnica de tinción empleada en la observación
anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones
b. Compare esta estructura con el corte de estructura primaria de la dicotiledónea observada
anteriormente. Indique en ambos casos el número de polos xilemáticos que presentan (diarca,
trarca, ...poliarca)
c. Haga un detalle de la endodermis resaltando las células de paso.
3. RAICES RESERVANTES
1. Tome una muestra de la raíz de Manihot sculenta (yuca) y haga un corte transversal de un
fragmento y tíñalo con azul de toluidina.
a. Haga un esquema do las diferentes estructuras observadas; note que la acumulación de
sustancias de reserva se realiza en las células del parénquima xilemático.
4. RAICES AEREAS
1. Tome una muestra de orquidea epífita y observe su morfología externa.
a. Haga un esquema del sistema radicular rotulando sus observaciones.
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la técnica de tinción empleada en la observación
anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones indicando claramente el velamen y las células
de paso.
Luque, R., Rico, R., León, Y. & Estrada, J.

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