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CENTRO UNIVERSITARIO “JESÚS MONTANÉ OROPESA” FACULTAD DE AGRONOMÍA TRABAJO DE DIPLOMA EN OPCIÓN POR EL TÍTULO DE INGENIERO AGRÓNOMO. TÍTULO: Influencia de la aplicación del biofertilizante micorrízico EcoMic en la producción de posturas de guayaba (Psidium guajava Mill) en la Isla de la Juventud. AUTOR: Yuleidis Marín Pelegrín TUTOR: Ing. Jaime Negrín Ruiz MSc. COTUTOR: Ing. Jesús Díaz Gómez. 2005 “AÑO DE LA ALTERNATIVA BOLIVARIANA PARA LAS AMERICAS.
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CENTRO UNIVERSITARIO “JESÚS MONTANÉ OROPESA”<br />
FACULTAD DE AGRONOMÍA<br />
TRABAJO DE DIPLOMA EN OPCIÓN POR EL TÍTULO DE INGENIERO<br />
AGRÓNOMO.<br />
TÍTULO: Influencia <strong>de</strong> la aplicación <strong>de</strong>l biofertilizante micorrízico EcoMic en<br />
la producción <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba (Psidium guajava Mill) en<br />
la Isla <strong>de</strong> la Juventud.<br />
AUTOR: Yuleidis Marín Pelegrín<br />
TUTOR: Ing. Jaime Negrín Ruiz MSc.<br />
COTUTOR: Ing. Jesús Díaz Gómez.<br />
2005<br />
“AÑO DE LA ALTERNATIVA BOLIVARIANA PARA LAS AMERICAS.
DEDICATORIA<br />
- A mis padres y <strong>de</strong>más familiares por ver sus <strong>de</strong>seos cumplidos.<br />
- A mi esposo por su orientación y apoyo durante todos estos años, su<br />
infinita paciencia conmigo.<br />
- A mi pequeño hijo que fue el regalo más gran<strong>de</strong> en estos 5 años <strong>de</strong><br />
estudio.<br />
- A todos los que me ayudaron a culminar este proyecto.
AGRADECIMIENTOS<br />
- A mis padres por mostrarme el camino a seguir en la vida y llegar hasta lo que hoy<br />
soy.<br />
- A todo el claustro <strong>de</strong> profesores <strong>de</strong> la Facultad <strong>de</strong> Agronomía por la preparación<br />
recibida durante todos estos años y que me permitieron culminar la obra que hoy<br />
<strong>de</strong>fiendo.<br />
- A mis compañeros <strong>de</strong> aula por el honor <strong>de</strong> haber compartido estos años <strong>de</strong> estudio.<br />
- A la revolución por la oportunidad <strong>de</strong> formarme profesionalmente.<br />
- No por ser la última persona en agra<strong>de</strong>cerle es la menos importante, sino, todo lo<br />
contrario, a pesar <strong>de</strong>l esfuerzo realizado por mí, su ayuda me fue imprescindible<br />
para terminar con éxito la carrera. A mi tutor y esposo Jaime Negrín Ruiz, mis más<br />
sinceros agra<strong>de</strong>cimientos.
RESUMEN<br />
El presente trabajo fue ejecutado en un vivero <strong>de</strong> frutales en las CCS "José Martí"<br />
ubicada en la periferia <strong>de</strong>l poblado <strong>de</strong> Santa Fe, Isla <strong>de</strong> la Juventud durante los meses<br />
<strong>de</strong> enero a abril <strong>de</strong>l 2005 con el objetivo <strong>de</strong> evaluar el efecto <strong>de</strong> la aplicación <strong>de</strong><br />
diferentes dosis <strong>de</strong> EcoMic en suelo Ferralíticos Cuarcítico amarillo lixiviado con<br />
relaciones <strong>de</strong> suelo/humus <strong>de</strong> lombriz <strong>de</strong> 3:1 y 5:1 en la producción <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong><br />
guayaba en semillero, utilizando la técnica <strong>de</strong> cepellón. Las dosis <strong>de</strong> EcoMic empleadas<br />
fueron 0, 1, 2 y 3 gramos por alvéolo. El humus <strong>de</strong> lombriz fue confeccionado a partir<br />
<strong>de</strong> estiércol bovino y restos <strong>de</strong> cosechas. En la investigación se evaluaron las<br />
variables <strong>de</strong> crecimiento largo <strong>de</strong> la raíz y tallo, número <strong>de</strong> hojas, área foliar, índice <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia micorrízica, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> la masa seca <strong>de</strong> la raíz y parte aérea <strong>de</strong> las<br />
posturas. La investigación arrojó como resultado que existe una influencia significativa<br />
<strong>de</strong> las diferentes dosis <strong>de</strong> Ecomic y la fertilidad <strong>de</strong>l sustrato (relación suelo/humus<br />
humus <strong>de</strong> lombriz) sobre las variables <strong>de</strong> crecimiento evaluadas. Se pudo apreciar una<br />
interacción entre los dos factores en estudio para la variable área foliar. En cuanto a la<br />
masa seca <strong>de</strong> la raíz y parte aérea ninguno <strong>de</strong> los factores influyó significativamente en<br />
esta fase <strong>de</strong>l cultivo. El mejor tratamiento resultó ser la combinación <strong>de</strong> 2<br />
gramos/alveólo <strong>de</strong> EcoMic con una relación suelo/humus <strong>de</strong> lombriz 3/1 con un costo<br />
adicional a la tecnología <strong>de</strong> $ 0,75/ban<strong>de</strong>ja.
INDICE<br />
I. Introducción 1<br />
II. Revisión bibliográfica. 4<br />
II. 1 Las micorrizas en los ecosistemas. 4<br />
II.2 Clasificación <strong>de</strong> las Micorrizas 6<br />
II.3 Papel <strong>de</strong> las micorrizas arbusculares en la nutrición vegetal. 7<br />
II.4 Depen<strong>de</strong>ncia micorrízica <strong>de</strong> las plantas. 8<br />
II.5 Efectividad Micorrízica. 9<br />
II.6 La especificidad suelo-cepa eficiente (HMA) y la selección <strong>de</strong><br />
las cepas.<br />
II.7 Influencia <strong>de</strong> las fertilización mineral sobre la efectividad <strong>de</strong> la<br />
simbiosis.<br />
II. 8 Producción <strong>de</strong>l inoculante comercial EcoMic. 13<br />
II. 9 Producción masiva y dosificación <strong>de</strong> EcoMic por semillas. 14<br />
II.10 Principales resultados en las campañas <strong>de</strong> validación <strong>de</strong>l<br />
EcoMic.<br />
II.11 Aplicaciones <strong>de</strong> diferentes cepas y productos micorri-<br />
zogenos en frutales.<br />
II. 12 Efecto <strong>de</strong> las micorrizas en el cultivo <strong>de</strong> la guayaba. 19<br />
III. Materiales y métodos. 21<br />
IV. Resultados y discusión. 24<br />
V. Conclusiones. 32<br />
VI. Recomendaciones. 33<br />
VII. Bibliografía. 34<br />
Pag.<br />
10<br />
11<br />
15<br />
16
I. INTRODUCCIÓN<br />
Introducción<br />
Uno <strong>de</strong> los problemas más acuciantes que presenta la agricultura cubana en la actualidad lo<br />
constituye el déficit <strong>de</strong> recursos financieros que imposibilita la adquisición <strong>de</strong> insumos<br />
agrícolas para el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> tecnologías <strong>de</strong> producción tradicionales sustentadas en el<br />
uso <strong>de</strong> agroquímicos. Se ha <strong>de</strong>mostrado que estas, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong>l alto costo que presentan,<br />
tienen un impacto negativo sobre el medio ambiente lo que las convierte en tecnologías <strong>de</strong><br />
baja sostenibilidad en el tiempo.<br />
En Cuba, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> finales <strong>de</strong> la década <strong>de</strong>l 80, se intensifican las investigaciones con el<br />
objetivo <strong>de</strong> buscar tecnologías <strong>de</strong> bajo impacto ambiental basada fundamentalmente en la<br />
sustitución <strong>de</strong> insumos tradicionales por otros productos tales como, bioplaguicidas y<br />
biofertilizantes. Para el caso específico <strong>de</strong> los biofertilizantes se han obtenido muy buenos<br />
resultados con la inoculación <strong>de</strong> hongos micorrizógenos. Estos trabajos se han <strong>de</strong>sarrollado<br />
fundamentalmente en hortalizas menores y otros cultivos <strong>de</strong> ciclo corto, sin embargo en<br />
cultivos perennes como los frutales aún son insuficientes las investigaciones en este campo<br />
a pesar <strong>de</strong> las perspectivas <strong>de</strong> mercado en divisa que presentan con el creciente <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong>l turismo en la totalidad <strong>de</strong>l territorio nacional.<br />
Una gran mayoría <strong>de</strong> árboles frutales forman micorrizas en condiciones naturales, sin<br />
embargo <strong>de</strong>bido a las técnicas <strong>de</strong> cultivo habituales (fumigación <strong>de</strong> viveros, utilización <strong>de</strong><br />
substratos esterilizados, micropropagación <strong>de</strong> material en condiciones asépticas) se han<br />
<strong>de</strong>tectado, en algunos casos, sintomatologías atribuibles a la ausencia <strong>de</strong> la simbiosis. La<br />
micorrización <strong>de</strong> patrones <strong>de</strong> frutales se ha estudiado en condiciones controladas<br />
obteniéndose una respuesta favorable <strong>de</strong> las plantas inoculadas frente a las no inoculadas<br />
en crecimiento y en protección frente a patógenos <strong>de</strong>l suelo y estreses abióticos. (Estaún,<br />
Calvet y Camprubí, 2002)<br />
El guayabo es uno <strong>de</strong> los cultivos priorizados en la estrategia <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo frutícola en el<br />
Municipio Especial Isla <strong>de</strong> la Juventud. Es por ello que varias empresas <strong>de</strong>l territorio están<br />
incrementando la producción <strong>de</strong> posturas en vivero siendo esta una <strong>de</strong> las etapas <strong>de</strong>l cultivo<br />
más convenientes para la inoculación <strong>de</strong> hongos micorrizógenos más aún si consi<strong>de</strong>ramos<br />
los problemas <strong>de</strong> nutrición que presentan los agroecosistemas <strong>de</strong> la zona por las<br />
6
Introducción<br />
características <strong>de</strong> sus suelos (arenosos con bajo por ciento <strong>de</strong> materia orgánica y fertilidad)<br />
siendo esta un paliativo a esta problemática. Otro aspecto importante a consi<strong>de</strong>rar en los<br />
suelos <strong>de</strong>l territorio es la presencia <strong>de</strong> nemátodos <strong>de</strong>l género Meliodogine, enemigo número<br />
uno <strong>de</strong>l cultivo por las gran<strong>de</strong>s afectaciones que provoca a la planta. Varios autores han<br />
<strong>de</strong>mostrado que la introducción <strong>de</strong> manera controlada <strong>de</strong> esta simbiosis contribuye al control<br />
<strong>de</strong> enfermeda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> la planta basada en el antagonismo entre organismos con el<br />
consiguiente menor uso <strong>de</strong> sustancias químicas en muchos cultivos incluido el guayabo.<br />
(Chacón y Cuenca, 1998; Sempere y Santamarina, 2001 y Barea, 2002)<br />
Por lo antes expuesto se infiere la importancia <strong>de</strong> la realización <strong>de</strong> investigaciones<br />
relacionadas con la aplicación <strong>de</strong> productos micorrizógenos <strong>de</strong> producción nacional en<br />
viveros <strong>de</strong>l territorio que permitan un nivel <strong>de</strong> conocimiento teórico y práctico que conlleven a<br />
la producción <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba sometidas a micorrización controlada para el fomento<br />
<strong>de</strong> las nuevas áreas.<br />
7
PROBLEMA CIENTÍFICO<br />
Introducción<br />
La carencia <strong>de</strong> fertilizantes minerales, así como la poca cultura en el uso <strong>de</strong> biofertilizantes<br />
como una alternativa para el territorio <strong>de</strong> la Isla <strong>de</strong> la Juventud inci<strong>de</strong>n sobre las bajas<br />
producciones <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba en viveros.<br />
CAMPO DE ACCIÓN<br />
Relación entre hongos micorrizógenos, el suelo y las plantas.<br />
OBJETO<br />
Efecto <strong>de</strong> las micorrizas en la producción <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba en suelos Ferralitico<br />
Cuarcítico amarillo lixiviado <strong>de</strong> la Isla <strong>de</strong> la Juventud.<br />
HIPÓTESIS<br />
La utilización <strong>de</strong>l biofertilizante <strong>de</strong> producción nacional EcoMic constituye una alternativa<br />
para la nutrición <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba en semillero.<br />
OBJETIVO<br />
Determinar la influencia <strong>de</strong>l biofertilizante micorrizógeno EcoMic (biofertilizante <strong>de</strong> producción<br />
nacional) como alternativa viable para la fertilización <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba en semillero<br />
sobre suelos Ferralitico Cuarcítico amarillo lixiviado <strong>de</strong> la Isla <strong>de</strong> la Juventud.<br />
8
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.<br />
II. 1 Las micorrizas en los ecosistemas.<br />
Revisión Bibliográfica<br />
En la naturaleza, todos los seres vivos interactúan entre si y con el ambiente que los ro<strong>de</strong>a.<br />
Los vínculos que se establecen entre ellos, la <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia con el medio y los problemas que<br />
surgen cuando se modifican alguno <strong>de</strong> estos factores, constituyen aspectos <strong>de</strong> gran interés<br />
para el hombre. El funcionamiento <strong>de</strong> un ecosistema terrestre <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> en gran medida <strong>de</strong> la<br />
actividad microbiana <strong>de</strong>l suelo. No sólo los ciclos biogeoquímicos <strong>de</strong> los nutrientes son<br />
propulsados por microorganismos, sino que, a<strong>de</strong>más, los componentes <strong>de</strong> la microbiota <strong>de</strong>l<br />
suelo protagonizan diversas acciones que producen beneficios para las plantas con las que<br />
se asocian. Entre otras acciones, los microorganismos facilitan la captación <strong>de</strong> nutrientes,<br />
producen fitohormonas que favorecen el enraizamiento, protegen a la planta contra<br />
patógenos, incrementan la resistencia/tolerancia <strong>de</strong> la planta a la sequía o salinidad,<br />
<strong>de</strong>scomponen sustancias tóxicas en el ecosistema y mejoran la estructura <strong>de</strong>l suelo. (Barea,<br />
2002 y García, 2003).<br />
Estos mismos autores señalan que en los sistemas suelo-planta existen tres grupos<br />
principales <strong>de</strong> microorganismos beneficiosos, que son claves en el contexto <strong>de</strong> la<br />
sostenibilidad <strong>de</strong> los mismos: Los hongos formadores <strong>de</strong> micorrizas, las especies <strong>de</strong><br />
rhizobiáceas y las rizobacterias promotoras <strong>de</strong>l crecimiento.<br />
Entre los microorganismos <strong>de</strong>l suelo, los hongos micorrizógenos, por su importancia para las<br />
plantas, han sido estudiados con mayor profundidad. Se ha <strong>de</strong>mostrado que las asociaciones<br />
micorrízicas se encuentran ampliamente distribuidas, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los polos hasta los trópicos, por<br />
lo tanto no <strong>de</strong>be sorpren<strong>de</strong>r en lo absoluto encontrar especies vegetales formando esta<br />
asociación en la mayoría <strong>de</strong> los ecosistemas terrestres, constituyendo excepciones algunas<br />
plantas <strong>de</strong> zonas pantanosas y acuáticas (Solaiman e Hirata, 1995)<br />
Estos autores señalan que la importancia ecológica y económica <strong>de</strong> las micorrizas<br />
arbusculares está avalada por su presencia en más <strong>de</strong>l 80% <strong>de</strong> las especies vegetales<br />
estudiadas hasta la fecha. Entre otras, son plantas formadoras <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong> micorrizas la<br />
9
Revisión Bibliográfica<br />
mayoría <strong>de</strong> las leguminosas herbáceas y muchas leñosas, los cereales, los frutales, la gran<br />
mayoría <strong>de</strong> los cultivos hortícolas, así como muchas <strong>de</strong> las especies arbustivas,<br />
subarbustivas y herbáceas propias <strong>de</strong> los ecosistemas forestales, con especial referencia a<br />
los que se <strong>de</strong>sarrollan en ambientes mediterráneos. Los hongos formadores <strong>de</strong> micorrizas<br />
arbusculares son Zigomicetos microscópicos <strong>de</strong>l or<strong>de</strong>n Glomales.<br />
Interacciones entre las micorrizas y la microbiótica <strong>de</strong>l suelo.<br />
Hay otros aspectos relacionados con los hongos formadores <strong>de</strong> micorrizas arbusculares (MA)<br />
y su aplicación. La existencia <strong>de</strong> estos hongos en el suelo hace que se produzcan una serie<br />
<strong>de</strong> interacciones con otros microorganismos que viven también en ese hábitat. La<br />
micorrizosfera es la rizosfera <strong>de</strong> una planta micorrizada, y es en ella don<strong>de</strong> se producen las<br />
interacciones que se pue<strong>de</strong>n resumir como: Interacciones con microorganismos beneficiosos<br />
y con funciones específicas, e Interacciones con patógenos (Barea, 2002).<br />
Entre los microorganismos beneficiosos, este autor señala a las bacterias promotoras <strong>de</strong>l<br />
crecimiento vegetal (PGPR), a las bacterias fijadoras <strong>de</strong> nitrógeno (tanto libres como<br />
simbiontes) a los actinomicetos y a algunos hongos saprófitos que actúan como<br />
antagonistas <strong>de</strong> patógenos <strong>de</strong>l suelo y que pue<strong>de</strong>n ser empleados para el control biológico.<br />
En muchos casos las interacciones establecidas son <strong>de</strong> tipo positivo, llegándose a registrar<br />
un efecto <strong>de</strong> sinergismo, don<strong>de</strong> la presencia <strong>de</strong> la MA y <strong>de</strong>l otro microorganismo produce un<br />
incremento <strong>de</strong>l crecimiento, vigor y protección <strong>de</strong> la planta.<br />
Se han propuesto una serie <strong>de</strong> mecanismos a través <strong>de</strong> los cuales ocurre la interacción<br />
micorrizas/patógenos, ya que no se ha <strong>de</strong>mostrado nunca que los hongos MVA actúen<br />
directamente sobre éstos, ya sea por antagonismo, antibiosis, o por <strong>de</strong>predación, sino que su<br />
efecto es indirecto. Los mecanismos son los siguientes (Azcón y Aguilar, 1986 y Barea et al.,<br />
1991):<br />
- Cambios en la nutrición <strong>de</strong> la planta hospe<strong>de</strong>ra.<br />
- Alteraciones en la exudación radicular (Un mejor estado nutricional <strong>de</strong> la planta pue<strong>de</strong><br />
variar sus exudados y alterar así las poblaciones <strong>de</strong> microorganismos, ya sea por<br />
alteraciones en la germinación <strong>de</strong> esporas <strong>de</strong> hongos patógenos y su penetración, que en<br />
10
Revisión Bibliográfica<br />
la mayoría <strong>de</strong> los casos se produce por estímulos <strong>de</strong> las propias exudaciones<br />
radiculares).<br />
II.2 Clasificación <strong>de</strong> las Micorrizas<br />
Peyronel, et al., (1969) <strong>de</strong>finieron los tres tipos <strong>de</strong> asociaciones micorrízicas vigentes hasta<br />
nuestros días, tomando en consi<strong>de</strong>ración sus características morfoanatómicas y<br />
ultraestructurales (Ectomicorrizas, Ectendomicorrizas y Endomicorrízas). Mientras que Smith<br />
y Read (1997) distinguen siete tipos distintos <strong>de</strong> micorrizas:<br />
vesiculo-arbusculares (VA), arbutoi<strong>de</strong>s, monotropoi<strong>de</strong>s, ericoi<strong>de</strong>s, orquidoi<strong>de</strong>s,<br />
ectendomicorrizas y ectomicorrizas. Esta división respon<strong>de</strong> a diferencias morfológicas y<br />
fisiológicas que, en el estado maduro, se <strong>de</strong>scriben a continuación:<br />
VA: Se caracterizan por la presencia <strong>de</strong> hifas intra e intercelulares, que forman arbúsculos en<br />
el interior <strong>de</strong> las células corticales y vesículas ubicadas también en el interior <strong>de</strong> estas células<br />
o entre ellas. Los tres principales componentes <strong>de</strong> esta micorriza son la raíz, las estructuras<br />
fúngicas en las células <strong>de</strong> la raíz y el micelio extraradical <strong>de</strong>l suelo.<br />
Arbutoi<strong>de</strong>s: Presentan hifas septadas que colonizan la planta a nivel intracelular. Pue<strong>de</strong>n<br />
<strong>de</strong>sarrollarse con o sin manto, pero siempre tienen Red <strong>de</strong> Hartig. Esta simbiosis se da entre<br />
hongos Basidiomycetes y plantas Ericáceas.<br />
Monotropoi<strong>de</strong>s: Presentan hifas septadas con colonización intracelular. Desarrollan manto y<br />
Red <strong>de</strong> Hartig. Son aclorófilas. Esta simbiosis tiene lugar entre hongos Basidiomycetes y<br />
plantas Monotropáceas.<br />
Ericoi<strong>de</strong>s: Tienen hifas septadas que colonizan la planta intracelularmente. No dan lugar a<br />
manto ni poseen red <strong>de</strong> Hartig. Esta simbiosis se da entre hongos Ascomycetes y plantas<br />
Ericáceas o Briófitos.<br />
Orquidoi<strong>de</strong>s: Tienen hifas septadas con colonización intracelular. No <strong>de</strong>sarrollan ni manto,<br />
ni red <strong>de</strong> Hartig. Son aclorófilas en las primeras etapas <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la planta. Esta<br />
simbiosis tiene lugar entre hongos Basidiomycetes y plantas Orquidáceas. En su <strong>de</strong>sarrollo,<br />
estas plantas sufren un ciclo heterótrofo, durante el cual <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>n <strong>de</strong> la infección micorrízica<br />
para po<strong>de</strong>r sobrevivir, al obtener hidratos <strong>de</strong> carbono <strong>de</strong> otras plantas vecinas a través <strong>de</strong>l<br />
hongo.<br />
11
Revisión Bibliográfica<br />
Ectendomicorrizas: Presentan hifas septadas que colonizan la planta a nivel intracelular.<br />
Pue<strong>de</strong>n <strong>de</strong>sarrollarse con o sin manto, pero siempre tienen red <strong>de</strong> Hartig. Esta simbiosis se<br />
da entre hongos Basidiomycetes o Ascomycetes y plantas Gimnospermas o Angiospermas.<br />
Ectomicorrizas: Se caracterizan por la presencia <strong>de</strong> tres componentes estructurales: manto<br />
que envuelve la raíz, red <strong>de</strong> Hartig y sistema hifal externo al manto. Presentan hifas septadas<br />
que colonizan la raíz únicamente a nivel intercelular. La red <strong>de</strong> Hartig es, precisamente, una<br />
estructura fruto <strong>de</strong>l crecimiento <strong>de</strong>l hongo entre las células corticales <strong>de</strong> la raíz. Es esta zona<br />
la que permite el intercambio <strong>de</strong> nutrientes y agua entre el hongo y la planta, es <strong>de</strong>cir, la<br />
estructura funcional <strong>de</strong> la simbiosis. Esta asociación tiene lugar entre hongos Basidiomycetes<br />
o Ascomycetes (ocasionalmente Zigomycetes) y plantas Gimnospermas o Angiospermas.<br />
II.3 Papel <strong>de</strong> las micorrizas arbusculares en la nutrición vegetal.<br />
El papel <strong>de</strong> las micorrizas en la absorción <strong>de</strong> nutrientes es muy complejo y pue<strong>de</strong> ser<br />
resultado <strong>de</strong> algunos posibles mecanismos planteados por Siquiera y Franco (1988) y Bolan<br />
(1991) como son:<br />
Aumento en la superficie <strong>de</strong> absorción radical y exploración <strong>de</strong>l suelo (efecto físico).<br />
Aumento <strong>de</strong> la capacidad absortiva <strong>de</strong> la raíz (efecto fisiológico).<br />
Modificaciones morfológicas y fisiológicas en las raíces micorrizadas en relación con las<br />
no micorrizadas.<br />
Absorción <strong>de</strong> nutrientes disponibles no accesibles a las raíces no micorrizadas<br />
directamente a través <strong>de</strong> las hifas o indirectamente a partir <strong>de</strong>l favorecimiento <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> las raíces.<br />
Utilización <strong>de</strong> formas no disponibles para las raíces no micorrizadas a través <strong>de</strong> la<br />
solubilización y mineralización en el caso <strong>de</strong> las ectomicorrizas y <strong>de</strong> modificaciones en la<br />
dinámica <strong>de</strong>l equilibrio <strong>de</strong> nutrientes entre la fase sólida y líquida <strong>de</strong>l suelo, en el caso <strong>de</strong><br />
los HMA.<br />
Almacenamiento temporal <strong>de</strong> nutrientes en la biomasa fúngica o en las raíces evitando<br />
su inmovilización química y biológica o su lavado.<br />
Establecimiento <strong>de</strong> microorganismos mineralizadores, solubilizadores <strong>de</strong> nutrientes y<br />
diazotróficos en la micorrizosfera.<br />
Amortiguación <strong>de</strong> los efectos adversos <strong>de</strong> pH, Al, Mn, metales pesados, salinidad, estrés<br />
hídrico y ataque <strong>de</strong> patógenos radicales, sobre la absorción <strong>de</strong> nutrientes.<br />
12
II.4 Depen<strong>de</strong>ncia micorrízica <strong>de</strong> las plantas.<br />
Revisión Bibliográfica<br />
Según Ger<strong>de</strong>mann (1975), la <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia micorrízica (DM) está dada por el grado <strong>de</strong><br />
relación existente entre la planta y su consimbionte para obtener la máxima productividad en<br />
un nivel <strong>de</strong> fertilidad <strong>de</strong> suelo dado; y <strong>de</strong> acuerdo con Siquiera y Franco, (1988) es una<br />
propiedad intrínseca <strong>de</strong> las plantas, que pue<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>terminada a través <strong>de</strong> una expresión<br />
matemática que relaciona las variables <strong>de</strong> crecimiento o rendimiento <strong>de</strong> las plantas<br />
micorrizadas con las no micorrizadas, expresadas a su vez en porciento.<br />
DM= Productividad <strong>de</strong> plantas micorrizadas x 100<br />
Productividad <strong>de</strong> plantas no micorrizadas<br />
Con relación a esta <strong>de</strong>finición continúan expresando los autores que las plantas pue<strong>de</strong>n ser<br />
agrupadas según el grado <strong>de</strong> <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia micorrízica en:<br />
Micorrízicas obligadas: Es aquel grupo <strong>de</strong> especies vegetales que presenta un crecimiento<br />
muy reducido en ausencia <strong>de</strong> la simbiosis micorrízica arbúscular y <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> fuertemente <strong>de</strong><br />
esta interacción para asegurar una nutrición a<strong>de</strong>cuada. Tienen como características<br />
generales un sistema radicular compuesto por raíces cortas, gruesas, poco <strong>de</strong>sarrolladas,<br />
con ausencia o poca presencia <strong>de</strong> pelos radicales y tasas <strong>de</strong> colonización micorrízica muy<br />
altas, superiores al 60%. Dentro <strong>de</strong> este grupo se encuentran las especies <strong>de</strong>: Cítricos,<br />
tubérculos, solanaceas, leguminosas tropicales, cafeto, entre otras y los rangos <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia oscilan entre 600-4000 %.<br />
Micorrízicas facultativas: En este caso son plantas que poseen un sistema radicular mucho<br />
más profuso y <strong>de</strong>sarrollado, con gran cantidad <strong>de</strong> pelos absorbentes y una eficiente<br />
absorción <strong>de</strong> nutrientes y agua; no obstante bajo condiciones edáficas negativas, pue<strong>de</strong>n<br />
respon<strong>de</strong>r satisfactoriamente a las asociaciones micorrízicas.<br />
En general, las tasas <strong>de</strong> colonización son inferiores al 50 % y se encuentran representadas<br />
fundamentalmente por el grupo <strong>de</strong> las poaceas.<br />
13
Revisión Bibliográfica<br />
No Micorrízicas: Como su nombre lo indica no forman la asociación, posiblemente por<br />
razones evolutivas y estratégicas, no obstante, este punto ha sido ampliamente discutido en<br />
el acápite <strong>de</strong> evolución <strong>de</strong> las plantas terrestres.<br />
II.5 Efectividad Micorrízica.<br />
Según Sieverding (1991) los posibles <strong>de</strong>terminates <strong>de</strong> la eficiencia simbiótica están<br />
relacionados con:<br />
El tipo <strong>de</strong> hongo micorrizógeno (tasa <strong>de</strong> crecimiento, translocación <strong>de</strong> nutrientes y<br />
metabolismo <strong>de</strong>l P en el micelio externo, capacidad infectiva, tasa <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong>l endófito<br />
arbúscular y la producción <strong>de</strong> arbúsculos en el micelio interno).<br />
Con la planta hospe<strong>de</strong>ra: Morfología <strong>de</strong> la raíz, tasa <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong> las raíces,<br />
requerimientos nutricionales <strong>de</strong> las plantas, tasa fotosintética y tolerancia a las situaciones <strong>de</strong><br />
estrés.<br />
La interface simbiótica: Área <strong>de</strong> contacto entre los simbiontes, tasa <strong>de</strong> toma <strong>de</strong> nutrientes y<br />
tasa <strong>de</strong> flujo <strong>de</strong> carbohidratos.<br />
Por otra parte, Fernán<strong>de</strong>z (1999); Ruiz (2001) y Rivera et al., (2001) consi<strong>de</strong>ran que otro<br />
factor <strong>de</strong>terminante en la efectividad simbiótica lo constituye:<br />
El tipo específico <strong>de</strong> suelo o sustrato, o más aún las concentraciones o el equilibrio <strong>de</strong><br />
nutrientes en la solución <strong>de</strong>l suelo, la velocidad <strong>de</strong> mineralización <strong>de</strong> la materia orgánica, la<br />
capacidad <strong>de</strong> intercambio catiónico y en especial los niveles <strong>de</strong> Ca ++ .<br />
Este último aspecto es <strong>de</strong> gran importancia ya que las especies fúngicas reportadas en estos<br />
trabajos no presentaron el mismo comportamiento en las diferentes condiciones edáficas<br />
estudiadas, lo cual es una consecuencia <strong>de</strong> la especificidad suelo-HMA que se reporta<br />
(Siqueira y Franco, 1988) y que conlleva precisamente a la necesidad <strong>de</strong> encontrar cuales<br />
son las especies y cepas más efectivas en una condición edáfica dada.<br />
14
II.6 La especificidad suelo-cepa eficiente (HMA) y la selección <strong>de</strong> las cepas.<br />
Revisión Bibliográfica<br />
Teniendo en cuenta los aspectos tratados en el epígrafe anterior se infiere que los estudios<br />
<strong>de</strong> aplicación <strong>de</strong> los hongos MVA requieren <strong>de</strong> un estudio previo <strong>de</strong> la adaptabilidad <strong>de</strong><br />
cepas eficientes en los diferentes suelos predominantes en una localidad o zona dada. Es<br />
por ello que en Cuba a partir <strong>de</strong> la década <strong>de</strong>l 90 se comenzaron a <strong>de</strong>sarrollar un grupo <strong>de</strong><br />
trabajos que partieron <strong>de</strong> establecer las bases <strong>de</strong> manejo <strong>de</strong> las asociaciones micorrízicas,<br />
a partir <strong>de</strong> tres presupuestos principales: la inoculación <strong>de</strong> especies eficientes <strong>de</strong> HMA, la<br />
importancia <strong>de</strong>l ambiente edáfico en la selección <strong>de</strong> las cepas y la influencia <strong>de</strong>l suministro<br />
<strong>de</strong> nutrientes en la efectividad <strong>de</strong> la simbiosis.<br />
Algunos <strong>de</strong> los trabajos más importantes en esta temática <strong>de</strong>mostraron que la respuesta<br />
positiva <strong>de</strong> la inoculación con HVA en las diferentes condiciones edáficas <strong>de</strong>pendía <strong>de</strong> dos<br />
factores: El primero la especie o ecotipos inoculados y el segundo <strong>de</strong> la riqueza <strong>de</strong>l sustrato<br />
(Fernán<strong>de</strong>z 1999, Sánchez 2001 y Joao, 2002). Este último factor fue una consecuencia <strong>de</strong><br />
la relación suelo/abono orgánico utilizado (cantidad <strong>de</strong> abono orgánico) y <strong>de</strong> la propia<br />
fertilidad <strong>de</strong>l suelo.<br />
Es meritorio <strong>de</strong>stacar los trabajos <strong>de</strong> Sánchez, (2001) evaluando el comportamiento <strong>de</strong> 15<br />
cepas <strong>de</strong> HMA en tres tipos <strong>de</strong> suelos (Ferralíticos Rojos Lixiviados <strong>de</strong> montaña, Fersialíticos<br />
Rojos Lixiviados y Pardos Gleyzosos) sobre el crecimiento <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> cafeto.<br />
El análisis multivariado <strong>de</strong> los componentes principales ejemplificó muy claramente el<br />
comportamiento diferenciado <strong>de</strong> los inóculos para cada tipo <strong>de</strong> suelo quedando claro el<br />
agrupamiento <strong>de</strong> las cepas en estos casos en cuatro grupos <strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong> la eficiencia <strong>de</strong><br />
las mismas en los resultados medidos (área foliar, extracción y concentración <strong>de</strong> nutrientes,<br />
altura y pares <strong>de</strong> hojas). Los mayores valores <strong>de</strong> índice <strong>de</strong> eficiencia en suelos Ferralíticos<br />
Rojos Lixiviados <strong>de</strong> montaña se obtuvieron con las especies Glomus clarum, Glomus<br />
intrarradices y Acauslospora scrobiculata, mientras que en los Fersialíticos Rojos Lixiviados<br />
las cepas más eficientes fueron Glomus fasciculatum y dos ecotipos <strong>de</strong> la especie Glomus<br />
mosseae. En los Pardos Gleyzosos uno <strong>de</strong> los ecotipos <strong>de</strong> la especie Glomus mosseae y<br />
Glomus fasciculatum mostraron la mayor eficiencia.<br />
15
Revisión Bibliográfica<br />
En los trabajos <strong>de</strong>sarrollados por Fernán<strong>de</strong>z, (1999) en suelos Alíticos <strong>de</strong> baja fertilidad,<br />
Fersialíticos Pardo Rojizos y Pardos <strong>de</strong> alta fertilidad, también se presentó un buen<br />
comportamiento <strong>de</strong> las distintas especies pertenecientes al género Glomus.<br />
Otros resultados importantes fueron los <strong>de</strong> Ruiz, (2001) en suelos Cambisoles calcáreos y<br />
Nitisoles éutricos para cuatro cultivos (papa, yuca, boniato y ñame). Dentro <strong>de</strong> los resultados<br />
más significativos se encontró el hecho <strong>de</strong>l buen funcionamiento o efectividad <strong>de</strong> la<br />
inoculación con cepas <strong>de</strong> HMA en las raíces y tubérculos en ambos suelos, con<br />
comportamientos muy superiores al testigo sin inocular.<br />
Sin embargo el resultados más interesante fue que con in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> los cultivos existió<br />
para cada suelo una cepa altamente eficiente, con cuya inoculación se obtuvieron las<br />
mayores respuestas. Es <strong>de</strong>cir, se presentaron dos efectos al unísono, por una parte una alta<br />
especificidad suelo-cepa eficiente y por la otra una baja especificidad cultivo-cepa.<br />
Esta conducta fue completamente reproducible en los diferentes años en que se repitieron<br />
los experimentos por el mismo autor en ambos suelos, aún en presencia <strong>de</strong> diferentes<br />
cultivos y requerimientos nutricionales <strong>de</strong> éstos, así como <strong>de</strong> las condiciones <strong>de</strong><br />
disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes que variaron <strong>de</strong> año en año.<br />
Con posterioridad, en los Cambisoles calcáreos se estudiaron otros cultivos por Ruiz (2001)<br />
así como Rivera et al., (2001), con un esquema similar y con prácticamente las mismas<br />
especies <strong>de</strong> HMA, aunque se incluyó Glomus spurcum partiendo <strong>de</strong> algunos criterios<br />
favorables a su uso (Tabla I)<br />
Ciertamente la inclusión <strong>de</strong> las hortalizas con características y requerimientos nutricionales<br />
muy diferentes a los <strong>de</strong> las raíces y tubérculos y con los cuales se obtuvieron los mismos<br />
criterios <strong>de</strong> cepas eficientes que se habían obtenido previamente, apuntan con mucha fuerza<br />
no solo a la efectividad suelo-cepa, sino a<strong>de</strong>más a la menor importancia cultivo-cepa,<br />
siendo por tanto el tipo <strong>de</strong> suelo la base para el manejo eficiente <strong>de</strong> las asociaciones<br />
micorrízicas en la agricultura a partir <strong>de</strong> la selección e inoculación <strong>de</strong> cepas eficientes.<br />
Los resultados conjuntos <strong>de</strong> ambos programas <strong>de</strong> investigación permiten plantear a<strong>de</strong>más,<br />
que <strong>de</strong> forma general existieron varias cepas <strong>de</strong> HMA que presentaron una "a<strong>de</strong>cuada"<br />
efectividad para un grupo amplio <strong>de</strong> cultivos en cada condición edáfica. La expresión<br />
16
Revisión Bibliográfica<br />
"a<strong>de</strong>cuada" efectividad resultó un criterio más amplio que el <strong>de</strong> la cepa eficiente <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong><br />
la especificidad suelo-cepa y que correspon<strong>de</strong> con la cepa más efectiva en una condición<br />
edáfica <strong>de</strong>terminada.<br />
Tabla I. Efectividad (IE %) <strong>de</strong> las especies inoculada para diferentes cultivos en Cambisoles<br />
calcáreos (Pardos carbonatados) (Ruiz, 2001 y Rivera et al., 2001)<br />
Cepas Papa yuca Boniato Malanga Ñame<br />
IE % IE % IE % IE % IE %<br />
G. intraradices 43.9 a 48.8 a 397.6 a 110.0 a 47.8 a<br />
G. fasciculatum 31.2 ab 27.4 bc 319.5 b 6.6 bc 39.8 b<br />
G. mosseae 24.7 bc 1.1 d 186.5 c 20.0 b 29.5 c<br />
G. clarum 18.0 bc 38.0 a 7.3 d 3.3 bc 35.4 bc<br />
G. occultum 5.4 c 29.8 bc 3.6 d 18.3 b 22.5 d<br />
A. scrobiculata 1.8 d 20.2 c 0.0 d -10.0 c 17.7 d<br />
cv % 12.8 7.1 6.9 8.6 3.5<br />
Cepas Plátano Tomate Pimiento Pepino<br />
IE % IE % IE % IE %<br />
G. intraradices 68.0 a 148.5 a 77.7 a 74.2 a<br />
G. fasciculatum 56.3 a 28.3 c 38.2 b 44.5 b<br />
G. mosseae 10.5 cd 92.1 b 37.6 b 9.4 c<br />
G. clarum 29.2 bc 32.2 c 26.1 c 18.7 c<br />
G. occultum 17.9 cd - - -<br />
A. scrobiculata 45.2 ab - - -<br />
G. agregatum - 89.8 b 32.8 bc 43.0 b<br />
G. spurcum - 130.0 a 73.1 a 71.2 a<br />
cv % 12.6 6.35 4.95 11.31<br />
Ávila y Almenares, (2005) estudiaron el efecto <strong>de</strong>l EcoMic sobre el tomate en suelos<br />
Ferralítico Cuarcítico Amarillo Lixiviado <strong>de</strong> la Isla <strong>de</strong> la Juventud en dos fase, semillero y<br />
plantación. Los mismos concluyeron que este producto micorrizógeno no influyó en la fase<br />
<strong>de</strong> semillero en ninguna <strong>de</strong> las variables estudiadas mientras que para la fase <strong>de</strong> producción<br />
incrementó las variables <strong>de</strong> crecimiento y los rendimientos obteniendo los mejores resultados<br />
con la Aplicación <strong>de</strong> 3 gramos/alveólos.<br />
II.7 Influencia <strong>de</strong> la fertilización mineral sobre la efectividad <strong>de</strong> la simbiosis.<br />
17
Revisión Bibliográfica<br />
Rivera y Fernán<strong>de</strong>z, (2003) estudiaron la influencia <strong>de</strong> la fertilización mineral sobre la<br />
efectividad <strong>de</strong> la simbiosis micorrízica en los cultivos <strong>de</strong> yuca y boniato en los que pudieron<br />
observar los siguientes resultados:<br />
1. Una respuesta positiva a la inoculación <strong>de</strong> cepas eficientes <strong>de</strong> HMA expresada en<br />
incrementos en el porcentaje <strong>de</strong> colonización micorrízica y en el rendimiento en<br />
comparación con el tratamiento testigo sin inocular.<br />
2. LA aplicación conjunta <strong>de</strong> la inoculación y <strong>de</strong> las dosis inferiores <strong>de</strong> fertilizantes<br />
minerales incrementaron la efectividad <strong>de</strong> la simbiosis, lo cual se expresó en<br />
incrementos en la colonización micorrízica y el rendimiento, obteniéndose en todos los<br />
cultivos una dosis óptima para lograr la máxima efectividad simbiótica o<br />
funcionamiento micorrízico. Esta dosis óptima para cepas eficientes garantizó los<br />
mayores rendimientos y resultado menor que la recomendada para obtener<br />
rendimientos similares, pero en ausencia <strong>de</strong> la inoculación ( 100 % NPK).<br />
3. La aplicación <strong>de</strong> dosis superiores a las óptimas para las plantas micorrizadas,<br />
disminuyeron la colonización micorrízica y por en<strong>de</strong> la simbiosis hasta prácticamente<br />
inhibirla en presencia <strong>de</strong> la dosis <strong>de</strong> 100% NPK; sin embargo los rendimientos no<br />
disminuyeron indicando que las plantas garantizaron sus requerimientos nutricionales,<br />
menos eficientemente, pero no a través <strong>de</strong> la micorrización.<br />
4. Las dosis óptimas <strong>de</strong> fertilizantes <strong>de</strong>pendieron <strong>de</strong> los cultivos en cuestión.<br />
II. 8 Producción <strong>de</strong>l inoculante comercial EcoMic.<br />
Hace aproximadamente unos 15 años se iniciaron en nuestro país toda una serie manejo<br />
práctico <strong>de</strong> las simbiosis micorrízica arbuscular en agroecosistemas cubanos; pero no fue<br />
hasta el año 1993 que se comenzaron buscar nuevas tecnologías <strong>de</strong> inoculación que<br />
redujeran la cantidad <strong>de</strong> inóculo que se aplicaban a los cultivos agrícolas pues según las<br />
notificaciones recomendadas para ese momento, por la literatura internacional, para los<br />
inoculantes producidos a partir <strong>de</strong> mezclas <strong>de</strong> suelo y materia orgánica, resultaba poco viable<br />
la aplicación <strong>de</strong> volúmenes <strong>de</strong>l or<strong>de</strong>n <strong>de</strong> 2 a 6t/ha, en un ciclo reproductivo y sin po<strong>de</strong>r<br />
garantizar permanencia futura en los ecosistemas (Fernán<strong>de</strong>z, 2003a)<br />
18
Revisión Bibliográfica<br />
En este sentido se probaron varios inoculantes y medios <strong>de</strong> recubrimientos <strong>de</strong> semillas, que<br />
si bien funcionaron, su aplicabilidad distaba <strong>de</strong> ser eficiente, pues para lograr este objetivo se<br />
mezclaban con inoculo cantida<strong>de</strong>s relativamente altas <strong>de</strong> sustancias adherentes y secantes<br />
que encarecían significativamente la aplicación <strong>de</strong> la micorriza por la vía <strong>de</strong> la obtención <strong>de</strong><br />
la semilla (Gómez et al, 1995)<br />
II. 9 Producción masiva y dosificación <strong>de</strong> EcoMic por semillas. (Fernán<strong>de</strong>z, 2003b)<br />
Se han fabricado hasta la actualidad más <strong>de</strong> 7 plantas productoras <strong>de</strong> este biofertilizante en<br />
países como Cuba, Colombia y Bolivia, evaluándose así mismo en países como México y<br />
España.<br />
El producto comercial EcoMic es una serie <strong>de</strong> inoculantes microbianos elaborados a partir<br />
<strong>de</strong> propágalos <strong>de</strong> <strong>de</strong>terminadas especies <strong>de</strong> hongos micorrizógenos arbusculares<br />
individuales, <strong>de</strong> probada efectividad y alta eficiencia. En la elaboración <strong>de</strong> este producto se<br />
emplean las siguientes especies <strong>de</strong> HMA <strong>de</strong> forma individual: Glomus mosseae, Glomus<br />
claroi<strong>de</strong>um y Glomus clarum.<br />
El mismo se obtiene a partir <strong>de</strong> la inoculación previa <strong>de</strong> este microorganismo a plantas<br />
hospe<strong>de</strong>ras por recubrimiento <strong>de</strong> las semillas, que influye por lo general las especies<br />
Sorghum vulgare y Brachiaria Decumbens y <strong>de</strong> su posterior <strong>de</strong>sarrollo en el sistema radical.<br />
Dosificación para recubrimiento <strong>de</strong> semillas.<br />
Según Fernán<strong>de</strong>z, (2003a) este inoculante se aplica <strong>de</strong> acuerdo a las diferentes tipos <strong>de</strong><br />
semillas:<br />
Semillas gran<strong>de</strong>s: Papa, boniato, yuca malanga.<br />
Cantidad <strong>de</strong> inóculo: 20% peso <strong>de</strong> la semilla total. ha -1<br />
Cantidad <strong>de</strong> agua: 5% semilla total. ha -1<br />
Aplicación: Mezcla <strong>de</strong> agua +inóculo+semillas.<br />
Semillas medianas: Maíz, soya, sorgo, algodón, etc.<br />
Cantidad <strong>de</strong> inóculo: 10% peso <strong>de</strong> la semilla total. ha -1<br />
Cantidad <strong>de</strong> agua: 2% semilla total. ha -1<br />
Aplicación: Mezcla <strong>de</strong> agua +inóculo+semillas.<br />
19
Semillas pequeñas: arroz, pastos, etc.<br />
Cantidad <strong>de</strong> inóculo: 10% peso <strong>de</strong> la semilla total. ha -1<br />
Cantidad <strong>de</strong> agua: 2% semilla total. ha -1<br />
Aplicación: Mezcla <strong>de</strong> agua(1%) +inóculo+semillas.<br />
Normas <strong>de</strong> calidad y producto libre <strong>de</strong> patógenos.<br />
Revisión Bibliográfica<br />
En la producción <strong>de</strong> EcoMic, señala el mismo autor, tanto el producto certificado <strong>de</strong> altísima<br />
pureza, como el agrícola, elaborado a cielo abierto, don<strong>de</strong> se manejan volúmenes <strong>de</strong><br />
producción <strong>de</strong> hasta 100 toneladas, se aplica un riguroso control <strong>de</strong> la calidad, y se<br />
monitorea <strong>de</strong> forma sistemática, tanto la colonización micorrízica, como la producción <strong>de</strong><br />
micelio externo y el grado <strong>de</strong> pureza <strong>de</strong> las poblaciones <strong>de</strong> hongos micorrizógenos que se<br />
cultivan.<br />
Los rasgos <strong>de</strong> concentración <strong>de</strong> esporas/gramos <strong>de</strong> sustrato, establecidos para ambos tipos<br />
<strong>de</strong> inoculante son los siguientes:<br />
Inóculo certificado<br />
Glomus mocea: 125-250 esporas/gramos sustrato.<br />
Glomus claroi<strong>de</strong>um: 250-350 esporas/gramos sustrato.<br />
Glomus clarum: 70-50 esporas/gramos sustrato.<br />
II.10 Principales resultados en las campañas <strong>de</strong> validación <strong>de</strong>l EcoMic.<br />
La importancia <strong>de</strong> la simbiosis micorrízica ha sido <strong>de</strong>mostrada en la inmensa mayoría <strong>de</strong> las<br />
especies vegetales. Las regularida<strong>de</strong>s en su comportamiento ha sido un factor <strong>de</strong>cisivo a<br />
consi<strong>de</strong>rar para establecer las bases científico técnicas para su utilización efectiva, en la cual<br />
como se ha reflejado en capítulos anteriores <strong>de</strong> este trabajo, en la cual se <strong>de</strong>staca el factor<br />
tipo <strong>de</strong> suelo como elemento <strong>de</strong>cisivo para la selección <strong>de</strong> cepas a<strong>de</strong>cuadas y para el<br />
manejo <strong>de</strong> la simbiosis a partir <strong>de</strong> su integración con elementos componentes <strong>de</strong> los<br />
sistemas agrícolas, así como la baja especifidad suelo-cepa.<br />
No obstante, para la introducción <strong>de</strong> la simbiosis en la práctica productiva Rivera, (2003)<br />
señala que en Cuba fue <strong>de</strong>cisivo el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> productos como el EcoMic, el cual amplió<br />
el espectro <strong>de</strong> acción práctica <strong>de</strong> la simbiosis al aplicarse exitosamente a los cultivos <strong>de</strong><br />
siembra directa en cantida<strong>de</strong>s que están alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 2-6 kg. ha -1 y <strong>de</strong> esta forma lograr<br />
20
Revisión Bibliográfica<br />
superar uno <strong>de</strong> los gran<strong>de</strong>s inconvenientes <strong>de</strong> los inoculantes tradicionales micorrízicos, la<br />
necesidad <strong>de</strong> altas cantida<strong>de</strong>s lo cual impi<strong>de</strong> su introducción masiva en la agricultura.<br />
En la tabla II se pue<strong>de</strong> apreciar una recopilación <strong>de</strong> los resultados en los diferentes cultivos y<br />
países don<strong>de</strong> se ha aplicado este producto.<br />
Tabla II. Resultados <strong>de</strong> las campañas <strong>de</strong> validación <strong>de</strong>l inoculante micorrízico EcoMic en<br />
diferentes cultivos y tipos <strong>de</strong> suelo. Mo<strong>de</strong>lo agrícola <strong>de</strong> bajos insumos. Dosis 10 % <strong>de</strong>l peso<br />
<strong>de</strong> la semilla, aplicado mediante cubrimiento <strong>de</strong> esta (INCA, 1999; Sosa 1999 y Cal<strong>de</strong>rón,<br />
2002)<br />
Cultivo-país suelo Área<br />
ha<br />
HMA<br />
T. ha -1<br />
Testigo<br />
T ha -1<br />
Arroz- Cuba Gleysol Petroférrico 2 6.8 4.6 47.8<br />
Arroz- Colombia Fluvisol éutrico 2 2.15 1.30 65.3<br />
Arroz- Colombia Fluvisol éutrico 2 2.4 1.4 71.4<br />
Algodón- Colombia Gleysol mólico _ 2.6 2.2 18.2<br />
Algodón- Colombia Gleysol mólico _ 2.5 1.9 31.5<br />
Maíz- Colombia Fluvisol éutrico 1 2.96 1.64 80.5<br />
Maíz- Colombia Fluvisol éutrico 1 2.59 1.45 78.6<br />
Frijol- Cuba Ferrasol éutrico 1 15 qq 22 qq 46.7<br />
Soya-Cuba Ferrasol éutrico 0.5 2.63 1.5 75.3<br />
Tomate-Cuba Ferrasol éutrico 2.3 27.3 21.8 20<br />
Incremento<br />
en %<br />
II.11 Aplicaciones <strong>de</strong> diferentes cepas y productos micorrizogenos en frutales.<br />
En los últimos años se ha incrementado el interés <strong>de</strong> los productores por el empleo agrícola<br />
<strong>de</strong> hongos micorrizógenos en diferentes cultivos frutícolas lo que ha intensificado las<br />
investigaciones en este campo, sobre todo para <strong>de</strong>terminar las relaciones que se establecen<br />
entre las diferentes cepas <strong>de</strong> micorrizas y especies cultivadas (Powell y Bagyaraj, 1984)<br />
Unda, (2005) evaluó la aplicación <strong>de</strong> Mikro-VAM®, concentrado sólido <strong>de</strong> micorrizas, en<br />
patrones <strong>de</strong> aguacate. En dicho estudio, cuando las posturas tenían tres meses <strong>de</strong><br />
crecimiento, se observó que la sobrevivencia <strong>de</strong> las plántulas testigo tuvo un severo<br />
21
Revisión Bibliográfica<br />
<strong>de</strong>scenso <strong>de</strong>bido al <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> Phytophtora spp. a nivel <strong>de</strong> las raicillas, asociado a un daño<br />
en el cuello <strong>de</strong> las plantas en estudio. En dicha investigación las plantas tratadas solamente<br />
con Bromuro logran una sobrevivencia <strong>de</strong>l 71% mientras que las tratadas con este fungicida<br />
e inoculadas con Mikro-VAM® ascendió a 92%.<br />
Este autor concluye que es recomendable inocular con Mikro-VAM® en el momento <strong>de</strong> la<br />
germinación para asegurar la protección contra Phytophtora spp. y otras enfermeda<strong>de</strong>s<br />
provenientes <strong>de</strong>l suelo. Sin embargo, no excluye la posibilidad <strong>de</strong> inocular en plantaciones ya<br />
este producto pue<strong>de</strong> proteger las plantaciones <strong>de</strong>bido fundamentalmente a que las<br />
micorrizas compiten favorablemente con los hongos patógenos.<br />
Vega y Azcón, (1991) estudiaron la influencia <strong>de</strong> 4 cepas <strong>de</strong> hongos MVA (G. mosseae, G.<br />
Fasciculatum y Acaulospora sp.) en la fase <strong>de</strong> adaptación <strong>de</strong> vitroplantas <strong>de</strong> piña <strong>de</strong>l cultivar<br />
Cayena lisa en inverna<strong>de</strong>ros <strong>de</strong>mostrando que las mismas incrementaron significativamente<br />
los porcientos <strong>de</strong> supervivencia <strong>de</strong> las plántulas, los contenidos <strong>de</strong> NPK y producción <strong>de</strong><br />
biomasa (Tabla III).<br />
Tabla III. Efecto <strong>de</strong> tres hongos MVA sobre el peso (gramos) <strong>de</strong> brotes y raíces y la<br />
sobrevivencia (%) <strong>de</strong> vitroplantas <strong>de</strong> piña en suelos esterilizados. (Vega y Azcón,<br />
1991)<br />
Tratamientos Brotes Raíces Supervivencia al transplante<br />
Control 64.64 b 7.66 a 40 %<br />
G. mosseae 159.59 a 13.65 a 80 %<br />
G. Fasciculatum 166.07 a 15.36 a 80 %<br />
Acaulospora sp 96.82 b 15.51 a 100%<br />
Pimienta et al., (2001) estudiaron el grado <strong>de</strong> colonización por hongos AM y la <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia<br />
fisiológica a la simbiosis micorrízica en poblaciones silvestres y cultivadas <strong>de</strong> pitayo, nopal y<br />
agave.<br />
Los resultados <strong>de</strong> estas investigaciones arrojaron que la colonización <strong>de</strong> las MVA se<br />
acompañó con un incremento en el contenido <strong>de</strong> P en la planta y se asoció con un mayor<br />
crecimiento vegetativo. En las plantas <strong>de</strong> pitayo se registró una mayor tasa <strong>de</strong> crecimiento en<br />
las ramas, peso <strong>de</strong>l fruto y semillas, y germinación <strong>de</strong> éstas, en <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> la localidad<br />
22
Revisión Bibliográfica<br />
lo cual se atribuye al hecho <strong>de</strong> diferentes grados <strong>de</strong> colonización favorecida por un contenido<br />
bajo <strong>de</strong> P en el suelo y una mayor precipitación pluvial. La evaluación fisiológica en plantas<br />
<strong>de</strong> A. tequilana, reveló que el grosor <strong>de</strong>l clorénquima fue mayor en las plantas inoculadas con<br />
hongos AM con respecto al testigo. La fotosíntesis fue mayor en las plantas inoculadas con<br />
G. intraradices . Consi<strong>de</strong>ramos que las respuestas en crecimiento reproductivo y vegetativo,<br />
observadas en pitayo, y la fotosíntesis en A. tequilana son <strong>de</strong>bidas a que la simbiosis<br />
micorrízica favorece la absorción <strong>de</strong> P, y tal vez Fe y Zn.<br />
González, et al. (1998) cita los trabajos <strong>de</strong> Vidal et al., en el año 1992 con plántulas<br />
micropropagadas <strong>de</strong> aguacate que mostraron un lento crecimiento durante la fase <strong>de</strong><br />
aclimatación y ensayaron la inoculación con G. fasciculatum. La inoculación mejoró la<br />
formación <strong>de</strong> un sistema radical bien <strong>de</strong>sarrollado, el cual fue convertido en sistema<br />
micorrízico. Mejoró el crecimiento radical <strong>de</strong> la parte aérea, y se incrementó la relación parte<br />
aérea-raíz, la concentración <strong>de</strong> Nitrógeno, Fósforo y Potasio en el tejido <strong>de</strong> la planta, y la<br />
tolerancia <strong>de</strong> las plantas al estrés ambiental en el trasplante. Así, la micorriza parece ser un<br />
factor para el subsecuente crecimiento y <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> plántulas micropropagadas <strong>de</strong><br />
aguacate<br />
Este mismo autor se refiere a los trabajos <strong>de</strong> Mataré y Hattingh (1978) sobre el efecto que<br />
tiene la simbiosis endomicorrízica en la resistencia a las enfermeda<strong>de</strong>s radicales en<br />
aguacate principalmente los daños por Phytophtora cinnamomi encontrando que en<br />
ausencia <strong>de</strong>l patógeno las plantas no micorrizadas fueron <strong>de</strong> mucho menor peso y tamaño<br />
que las micorrizadas. Las plantas micorrizadas y no micorrizadas <strong>de</strong>sarrolladas en presencia<br />
<strong>de</strong>l parásito, empezaron a morir durante el curso <strong>de</strong>l experimento, esta situación tomó más<br />
tiempo en el caso <strong>de</strong> las plantas micorrizadas, <strong>de</strong>bido probablemente a su mejor estado<br />
nutrimental inicial.<br />
Incorporación <strong>de</strong> la micorrización en la tecnología <strong>de</strong> viveros<br />
Las características más <strong>de</strong>stacables <strong>de</strong>l cultivo <strong>de</strong> plantas en viveros comerciales son la<br />
utilización <strong>de</strong> substratos orgánicos <strong>de</strong>l tipo turbas con otros mejoradores <strong>de</strong> la estructura<br />
como pue<strong>de</strong>n ser perlitas, fibra <strong>de</strong> coco, composts…, y la utilización <strong>de</strong> elevadas dosis <strong>de</strong><br />
abonado y <strong>de</strong> productos fitosanitarios. En el caso <strong>de</strong> los viveros hay que consi<strong>de</strong>rar a<strong>de</strong>más<br />
el sistema <strong>de</strong> abonado por fertirrigación que asegura la obtención <strong>de</strong> plantas homogéneas y<br />
23
Revisión Bibliográfica<br />
<strong>de</strong> buena calidad en un corto período <strong>de</strong> tiempo. Todos estos factores pue<strong>de</strong>n afectar al<br />
establecimiento y <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la simbiosis. (Estaún et al, 2002)<br />
La aplicación práctica <strong>de</strong> las micorrizas es factible, según este autor, en cultivos en los que<br />
es habitual una fase <strong>de</strong> transplante, como es el caso en Fruticultura, Horticultura, Floricultura<br />
y Revegetación. Dados los efectos <strong>de</strong> las micorrizas como "biofertilizantes" y "bioprotectores"<br />
<strong>de</strong> los cultivos, se acepta que el manejo apropiado <strong>de</strong> esta simbiosis pueda permitir una<br />
reducción significativa <strong>de</strong> fertilizantes químicos y <strong>de</strong> fitofármacos, aspectos claves en una<br />
producción sostenible en horto-fruticultura, y conservación <strong>de</strong>l ecosistema, con los<br />
consiguientes beneficios ecológicos y económicos. Se sabe que los máximos beneficios <strong>de</strong> la<br />
micorrización sólo se obtendrán utilizando los hongos micorrízicos más eficientes y tras una<br />
cuidadosa selección <strong>de</strong> combinaciones planta/hongo/sustrato, altamente compatibles.<br />
II. 12 Efecto <strong>de</strong> las micorrizas en el cultivo <strong>de</strong> la guayaba.<br />
La guayaba tiene una fase <strong>de</strong> vivero que la hace susceptible <strong>de</strong> ser inoculada con micorrizas<br />
vesículo-arbusculares (MVA). Según se sabe, las MVA son asociaciones simbióticas<br />
mutualistas que se establecen entre el 80% <strong>de</strong> las especies <strong>de</strong> plantas y los hongos<br />
Zigomicetos <strong>de</strong>l Or<strong>de</strong>n Glomales. En esta simbiosis, el hongo provee a la planta <strong>de</strong> fósforo,<br />
aunque también se han encontrado efectos favorables sobre la captación <strong>de</strong> otros elementos<br />
poco móviles en el suelo como Zn, Cu y NH4+ (Gianinazzi-Pearson y Azcón, 1991).<br />
Por su parte la planta le suministra al hongo carbohidratos producto <strong>de</strong> la fotosíntesis.<br />
También se han encontrado evi<strong>de</strong>ncias <strong>de</strong> que las micorrizas mejoran el balance hídrico <strong>de</strong><br />
las plantas (Smith y Read, 1997), hacen un mejor uso <strong>de</strong> las fuentes <strong>de</strong> P poco solubles<br />
(Sieverding, 1991) y confieren a las plantas micorrizadas protección contra patógenos.<br />
Algunos autores como Smith y Scow (1986) han observado la presencia <strong>de</strong> MVA en la<br />
guayaba.<br />
Chacón y Cuenca, (1998) evaluaron la respuesta <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong> este cultivo utilizando<br />
tres inóculos <strong>de</strong> MA: Scutellospora fulgida, Glomus etunicatum y hongos nativos <strong>de</strong>l suelo<br />
utilizado conjuntamente con la aplicación <strong>de</strong> superfosfato triple (SPT) en dosis <strong>de</strong> 50 y 100 kg<br />
ha -1 . Los resultados <strong>de</strong>l peso seco (tabla IV) así como la altura, nitrógeno y fósforo absorbido<br />
por las plantas, mostraron que el tratamiento micorrízico más eficiente en promover el<br />
24
Revisión Bibliográfica<br />
crecimiento <strong>de</strong> la guayaba fue la inoculación con S. fulgida la cual aumentó el contenido <strong>de</strong> P<br />
en las hojas 20 veces más con relación al control no micorrizado. Su efecto fue similar al <strong>de</strong><br />
la fertilización con 100 kg ha -1 <strong>de</strong> SPT. El SPT incrementó el crecimiento <strong>de</strong> la guayaba y la<br />
absorción <strong>de</strong> P y N, pero la fertilización unida a la inoculación con S. fulgida produjo los<br />
mejores resultados. Por lo que estos autores concluyen que la guayaba es una planta muy<br />
<strong>de</strong>pendiente <strong>de</strong> las MA tal como lo señalan los resultados presentados y el escaso<br />
crecimiento <strong>de</strong>l control sin micorrizas, el cual mostró síntomas severos <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia <strong>de</strong> P.<br />
Tabla IV. Peso seco <strong>de</strong> las hojas, tallos y raíces y biomasa total <strong>de</strong> las plántulas <strong>de</strong> guayaba<br />
en las dos cosechas (Chacón y Cuenca, 1998).<br />
Primera Cosecha mg/planta Cosecha final mg/planta<br />
Biomasa Biomasa<br />
Hojas Tallos Raíces Total Hojas Tallos Raíces Total<br />
Control 12,78b 4,73b 16,85 a 34,26b 13,31c 7,26c 75,01c 95,58c<br />
G. etunicatum 13,80b 6,51b 18,05 a 38,36b 135,84b 25,38b 109,75b 250,97b<br />
Nativos 13,82b 5,39b 16,85 a 36,06b 210,68b 46,69b 168,60b 419,97b<br />
S. fulgida 34,42a 8,27 22,38 a 65,07a 348,18a 80,42a 317,14a 745,74a<br />
25
III. MATERIALES Y MÉTODOS<br />
Materiales y métodos<br />
El trabajo se realizó en el vivero <strong>de</strong> frutales <strong>de</strong>l productor privado Fernando Pantoja inscrito<br />
en la CCS José Martí ubicada en la periferia <strong>de</strong>l poblado <strong>de</strong> Santa Fe, Municipio Especial Isla<br />
<strong>de</strong> la Juventud entre los meses <strong>de</strong> enero a mayo <strong>de</strong>l 2005.<br />
Para ello se procedió a la siembra <strong>de</strong> semillas <strong>de</strong> guayaba “Cotorrera” extraídas <strong>de</strong> frutas<br />
maduras cosechadas <strong>de</strong> una misma planta en 4 ban<strong>de</strong>jas <strong>de</strong> cepellón <strong>de</strong> 150 alveólos con<br />
un sustrato previamente elaborado <strong>de</strong>positando una semilla por alvéolo. Las atenciones<br />
culturales se realizaron según el Instructivo Técnico para viveros <strong>de</strong> guayaba.<br />
Preparación <strong>de</strong>l sustrato para las ban<strong>de</strong>jas.<br />
Para la preparación <strong>de</strong>l sustrato se tomaron 4 ban<strong>de</strong>jas utilizando como sustrato suelo<br />
Ferralítico Cuarcítico amarillo lixiviado (FCAL) con humus <strong>de</strong> lombriz elaborado a partir <strong>de</strong><br />
estiércol bovino y restos <strong>de</strong> cosecha con relaciones suelo/humus 3:1 y 5:1 (dos ban<strong>de</strong>jas<br />
con 3:1 y las restantes con 5:1). Una vez que las ban<strong>de</strong>jas estuvieron preparadas se<br />
procedió a dividir las mismas en 4 cuadrantes a los que fue aplicado EcoMic (producto<br />
micorrizógeno comercializado por el <strong>Instituto</strong> <strong>Nacional</strong> <strong>de</strong> Ciencias agrícolas INCA) en dosis<br />
<strong>de</strong> 0,1,2,3 gramos por alvéolo.<br />
Factores en estudio:<br />
Los factores en estudio y sus correspondientes niveles se muestran en la siguiente tabla:<br />
Factores en estudios Niveles<br />
Sustrato Suelo- Humus<br />
EcoMic<br />
• Relación suelo/humus 3: 1<br />
• Relación suelo/humus 5:1<br />
• 0 gramos <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
• 1 gramo <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
• 2 gramos <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
• 3 gramos <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
26
Materiales y métodos<br />
Se estudiaron los dos factores con sus correspondientes niveles para un total <strong>de</strong> 8<br />
tratamientos utilizando un diseño <strong>de</strong> bloques al azar, con 2 repeticiones. Las parcelas<br />
experimentales estaban compuestas por 35 plantas muestreándose 5 plantas por parcela.<br />
Tratamientos.<br />
1. Relación Suelo/humus 5:1 + 0 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
2. Relación Suelo/humus 5:1 + 1g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
3. Relación Suelo/humus 5:1 + 2 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
4. Relación Suelo/humus 5:1 + 3 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
5. Relación Suelo/humus 3:1 + 0 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
6. Relación Suelo/humus 3:1 + 1 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
7. Relación Suelo/humus 3:1 + 2 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
8. Relación Suelo/humus 3:1 + 3 g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo.<br />
Una vez que las plantas germinaron y estaban listas para ser transplantadas a bolsas se<br />
procedió a medir las siguientes variables <strong>de</strong> crecimiento:<br />
Variables Respuesta<br />
1. Altura <strong>de</strong>l tallo planta en cm: Se utilizó una cinta métrica.<br />
2. Longitud <strong>de</strong> la raíz en cm: Se utilizó una cinta métrica.<br />
3. Masa seca <strong>de</strong> la raíz ( g ): las muestras tomadas fueron introducidas en una estufa a<br />
100 o C hasta que las muestras mantuvieran un peso constantes y posteriormente<br />
pesadas utilizando una balanza técnica.<br />
4. Peso seco <strong>de</strong> la parte aérea (g): I<strong>de</strong>m al procedimiento anterior.<br />
5. Área foliar (cm 2 ): Para <strong>de</strong>terminar el área foliar se midió la longitud <strong>de</strong>l largo y ancho <strong>de</strong><br />
las hojas y se <strong>de</strong>terminó este parámetro a partir <strong>de</strong>l procedimiento propuesto por Negrín<br />
et al., (2005).<br />
6. Indice <strong>de</strong> eficiencia <strong>de</strong> la micorrización. (IE): Determinado a partir <strong>de</strong> la fórmula propuesta<br />
por Fernán<strong>de</strong>z, (1999) que a continuación mostramos:<br />
IE= AF tratamiento – AF <strong>de</strong>l testigo x 100<br />
AF <strong>de</strong>l testigo<br />
27
Materiales y métodos<br />
Una vez registrados los datos estos fueron procesados estadísticamente utilizando el<br />
paquete Statgraphit versión 3.1 sometiéndolos a un análisis <strong>de</strong> varianza. Cuando fue<br />
necesario se realizaron transformaciones matemáticas <strong>de</strong> las variables y en caso <strong>de</strong><br />
diferencias significativas se realizó un test <strong>de</strong> rangos múltiples Duncan.<br />
28
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN<br />
Resultados y Discusión<br />
La tabla I nos muestra el análisis <strong>de</strong> varianza para las variables longitud <strong>de</strong> la raíz y el tallo.<br />
En la misma se pue<strong>de</strong> apreciar que para la primera <strong>de</strong> las variables la dosis <strong>de</strong> EcoMic no<br />
influye significativamente sobre el sistema radical en el experimento sin embargo la relación<br />
suelo/humus si tiene una marcada influencia sobre la misma. Para la segunda <strong>de</strong> las<br />
variables el comportamiento es totalmente diferente influyendo significativamente la dosis <strong>de</strong><br />
EcoMic mientras que la relación suelo/humus no fue <strong>de</strong>terminante en la variable<br />
Tabla I. Análisis <strong>de</strong> varianza para la longitud <strong>de</strong> la raíz y el tallo.<br />
Longitud raíz Longitud tallo<br />
F. Variación G.L SC P. valor SC P. valor<br />
A:Dosis EcoMic 3 0,3531 0,9211 ns 0,4795 0,0059 ***<br />
B: Relación S:H 1 3,28229 0,0367 *** 0,0013 0,8434 ns<br />
Interacción AxB 3 1,4889 0,69 ns 0,0857 0,0726 ns<br />
Residual 70 49,9187 2,4337<br />
Total 77 55,8329 3,3715<br />
C.V 11,79 % 8,14<br />
ESX 0,0964 0,023<br />
Nota: Fue necesario realizar una transformación logarítmica <strong>de</strong> los valores para la variable<br />
Longitud <strong>de</strong>l tallo.<br />
La figura 1 representa la influencia <strong>de</strong> la relación suelo/humus (sustrato <strong>de</strong> las ban<strong>de</strong>jas)<br />
sobre la longitud <strong>de</strong> la raíz. Como po<strong>de</strong>mos observar los mejores valores se obtiene con la<br />
relación suelo/humus 3:1. Este comportamiento pue<strong>de</strong> estar dado porque al existir una mejor<br />
relación suelo/humus se mejora la estructura <strong>de</strong>l sustrato lo que facilita la penetración <strong>de</strong> la<br />
raíz y su posterior <strong>de</strong>sarrollo a<strong>de</strong>más <strong>de</strong>l incremento <strong>de</strong> nutrientes disponibles que influyen<br />
significativamente sobre la planta. Estos resultados coinci<strong>de</strong>n con los obtenidos por<br />
Almaguer et al., (1992) que obtuvieron incrementos significativos <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l sistema<br />
radical en el cultivo <strong>de</strong> la yuca con el aumento <strong>de</strong> las dosis <strong>de</strong> humus <strong>de</strong> lombriz. También<br />
Caballero et al., (1993) obtiene incrementos <strong>de</strong> esta variable en el Ají chay en suelos Pardos<br />
sin Carbonato.<br />
29
Largo <strong>de</strong> la raiz (cm)<br />
7,8<br />
7,6<br />
7,4<br />
7,2<br />
7<br />
6,8<br />
a<br />
3/1 5/1<br />
Relación Suelo/humus<br />
Fig.1. Influencia <strong>de</strong> la relación suelos/humus sobre la longitud <strong>de</strong> la raíz.<br />
b<br />
Resultados y Discusión<br />
La figura 2 nos muestra la influencia <strong>de</strong>l EcoMic sobre la Longitud <strong>de</strong>l tallo. En la misma se<br />
aprecia un incremento significativo <strong>de</strong> la variable con la aplicación <strong>de</strong> las diferentes dosis <strong>de</strong><br />
EcoMic en comparación con el testigo. Aunque no existen diferencias en los tratamientos<br />
don<strong>de</strong> se aplicó EcoMic se pue<strong>de</strong> apreciar un valor máximo con la utilización <strong>de</strong> 2 g/alveólo.<br />
Largo <strong>de</strong>l tallo (cm)<br />
16<br />
15<br />
14<br />
13<br />
12<br />
11<br />
10<br />
b<br />
a<br />
0 1 2 3<br />
Dosis EcoMic (g/alveólos)<br />
Fig.2. Influencia <strong>de</strong> diferentes dosis <strong>de</strong> EcoMic sobre la longitud <strong>de</strong>l tallo.<br />
a<br />
Es conocido el efecto <strong>de</strong> las micorrizas sobres las plantas particular mente en el incremento<br />
<strong>de</strong> la capacidad <strong>de</strong> absorción y exploración en suelo conjuntamente con el aprovechamiento<br />
a<br />
30
Resultados y Discusión<br />
<strong>de</strong> elementos que ellas solubilizan y que, <strong>de</strong> otra forma no pudieran ser utilizado por la<br />
planta (Siqueira y Franco, 1988 y Bolan, 1991)<br />
Estos resultados coinci<strong>de</strong>n con los <strong>de</strong> Chacón y Cuenca, (1998) para esta misma especie<br />
pero utilizando tres inóculos <strong>de</strong> MA: Scutellospora fulgida, Glomus etunicatum y hongos<br />
nativos <strong>de</strong>l suelo. En esta investigación se incrementó la altura, nitrógeno y fósforo<br />
absorbido por las plantas, siendo los tratamientos micorrízicos más eficiente en promover el<br />
crecimiento <strong>de</strong> la guayaba en comparación con el testigo.<br />
Una <strong>de</strong> los aspectos más importantes en la evaluación <strong>de</strong>l crecimiento <strong>de</strong> cualquier especie<br />
lo constituye la <strong>de</strong>terminación <strong>de</strong> la masa seca <strong>de</strong> la planta o <strong>de</strong> cada una <strong>de</strong> sus partes ya<br />
que nos proporciona información valiosa para compren<strong>de</strong>r los procesos que en ella ocurren.<br />
La tabla II Nos muestra el análisis <strong>de</strong> varianza para las variables masa seca <strong>de</strong> la raíz y tallo.<br />
Como se pue<strong>de</strong> observar no existen diferencias significativas <strong>de</strong> los dos factores en estudio<br />
sobre las referidas variables.<br />
Tabla II. Análisis <strong>de</strong> varianza para la Masa Seca <strong>de</strong> la raíz y parte aérea <strong>de</strong> la postura.<br />
MS <strong>de</strong> la raíz MS <strong>de</strong> la parte aérea<br />
F. Variación G.L SC P. valor SC P. valor<br />
A:Dosis EcoMic 3 0,0159 0,3757 ns 15,6517 0,0709 ns<br />
B: Relación S:H 1 0,5x10 -5<br />
0,9748 ns 6,33291 0,3247 ns<br />
Interacción AxB 3 0,006 0,6150 ns 17,011 0,2353 ns<br />
Residual 70 0,3481 464,048<br />
Total 77 40,3721<br />
C.V 12,04 % 13,75%<br />
ESX 0,0078 0,01374<br />
Nota: En ambas variables fue necesario realizar la transformación x<br />
El incremento <strong>de</strong> esta variable con la utilización <strong>de</strong> hongos micorrizogenos ha sido<br />
<strong>de</strong>mostrado por muchos autores en diversos cultivos (Fernán<strong>de</strong>z, 1999; INCA, 1999;<br />
Hernán<strong>de</strong>z 2000). Estos resultados aunque difieren <strong>de</strong> los autores antes mencionados<br />
pudieran ser explicados al analizar el proceso simbiótico que comienza con la penetración <strong>de</strong><br />
las hifas una vez germinadas las esporas. Este proceso requiere <strong>de</strong> un intercambio <strong>de</strong><br />
sustancias esenciales durante la simbiosis y una posterior formación <strong>de</strong> los micelios<br />
31
Resultados y Discusión<br />
extrarradicales que permiten captar eficazmente los nutrientes por lo que no se <strong>de</strong>ben<br />
esperar incrementos significativos a corto plazo <strong>de</strong> esta variable.<br />
En investigaciones realizadas por Estaún et al, (2002) en portainjertos <strong>de</strong> frutales<br />
<strong>de</strong>mostraron que las variables <strong>de</strong> crecimiento se incrementaban con el tiempo y alcanzaban<br />
los máximos valores posteriores al transplante <strong>de</strong> las posturas al campo. También Chacón y<br />
Cuenca, (1998) logran incrementos <strong>de</strong> las variables <strong>de</strong> crecimiento en posturas <strong>de</strong> guayabo<br />
en dos etapas, cuando estas estaban listas para ser injertadas y en etapas posteriores al<br />
injerto.<br />
Como po<strong>de</strong>mos observar en la Tabla III, el análisis <strong>de</strong> varianza nos muestra que para la<br />
variable número <strong>de</strong> hojas ambos factores en estudio influyen significativamente, no así la<br />
interacción entre estos. En cuanto a la variable área foliar, solo influye el factor dosis <strong>de</strong><br />
micorrizas aunque se aprecia una interacción significativa entre este factor y las relaciones<br />
<strong>de</strong> Suelo/humus en el sustrato.<br />
Tabla III. Análisis <strong>de</strong> varianza para número <strong>de</strong> hojas y aérea foliar.<br />
No. <strong>de</strong> hojas Área foliar<br />
F. Variación G.L SC P. valor SC P. valor<br />
A:Dosis EcoMic 3 0,3375 0,0151 *** 2,1701 0,0019 ***<br />
B: Relación S:H 1 0,2282 0,0076*** 0,0457 0,8380 ns<br />
Interacción AxB 3 0,1192 0,2751 ns 1,0403 0,04625**<br />
Residual 70 2,078 7,9294<br />
Total 77 2,963 12,8615<br />
C.V 8,228 10,025<br />
ESX 0,022 0,046<br />
Nota: En ambas variables fue necesario realizar una transformación logarítmica <strong>de</strong> los<br />
datos.<br />
En la figura 3 y 4 po<strong>de</strong>mos observar la influencia significativa <strong>de</strong>l EcoMic y la relación<br />
Suelo/humus <strong>de</strong>l sustrato sobre el número <strong>de</strong> hojas en las posturas apreciándose un<br />
incremento <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> hojas con el aumento <strong>de</strong> las dosis <strong>de</strong>l producto. Resultados<br />
32
Resultados y Discusión<br />
similares han sido reportados para el mismo cultivo por Vega y Azcón, (1991) para el cultivo<br />
<strong>de</strong> la piña.<br />
Fig. 3 Influencia <strong>de</strong> las dosis <strong>de</strong> EcoMic sobre el número <strong>de</strong> hojas en posturas <strong>de</strong> guayaba.<br />
No Hojas<br />
Número <strong>de</strong> hojas<br />
12,5<br />
12<br />
11,5<br />
11<br />
10,5<br />
10<br />
9,5<br />
12,3<br />
11,9<br />
11,5<br />
11,1<br />
10,7<br />
10,3<br />
9,9<br />
c<br />
bc<br />
ab<br />
0 1 2 3<br />
Dosis EcoMic (g/alveólos)<br />
a<br />
a<br />
3/1 5/1<br />
Fig. 4 Influencia <strong>de</strong> la relación suelo/humus <strong>de</strong>l sustrato sobre el número <strong>de</strong> hojas en<br />
posturas <strong>de</strong> guayaba.<br />
También Chacón y Cuenca, (1998) y Estaún, (2002) logran incrementos <strong>de</strong> estas variables<br />
con la inoculación <strong>de</strong> diversas cepas <strong>de</strong> micorrízas vesículo arbusculares.<br />
Como po<strong>de</strong>mos observar, la figura 5 representa la interacción entre el sustrato y las dosis <strong>de</strong><br />
EcoMic observándose una influencia marcada entre los dos factores.<br />
b<br />
33
Área foliar<br />
93<br />
83<br />
73<br />
63<br />
53<br />
43<br />
Interacción entre los factores<br />
0 1 2 3<br />
Dosis Ecomic<br />
Fig. 5 Interacción entre el EcoMic y la relación suelo/humus <strong>de</strong>l sustrato.<br />
Resultados y Discusión<br />
Rel SH<br />
3/1<br />
5/1<br />
Estos resultados coinci<strong>de</strong>n con los <strong>de</strong> Fernán<strong>de</strong>z, (1999) y Rivera y Fernán<strong>de</strong>z, (2003)<br />
llegando a la conclusión <strong>de</strong> que la efectividad <strong>de</strong> la inoculación no solo <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> la<br />
selección a<strong>de</strong>cuada <strong>de</strong> las cepas <strong>de</strong> HMA empleados, sino <strong>de</strong>l suministro <strong>de</strong> nutrientes o<br />
riqueza <strong>de</strong>l sustrato en que crecen las plantas, siendo el factor Tipo <strong>de</strong> suelo <strong>de</strong>terminante<br />
en el manejo efectivo <strong>de</strong> la inoculación, <strong>de</strong>l cual no solo <strong>de</strong>pendió la selección <strong>de</strong> cepas<br />
eficientes, sino también la relación suelo abono orgánico que permitió la máxima efectividad<br />
micorrízica.<br />
También Sánchez, (2001) pudo observar efecto similar en suelos Fersialítico Rojo lixiviado<br />
don<strong>de</strong> con la relación 3/1 la efectividad <strong>de</strong> la micorrización disminuyó, obteniéndose los<br />
mayores efectos sobre el crecimiento <strong>de</strong> las posturas micorrizadas con la relación 5/1, sin<br />
embargo en los Pardos <strong>de</strong> muy alta fertilidad, la relación 5/1 no resultó a<strong>de</strong>cuada para<br />
obtener una micorrización efectiva <strong>de</strong>biendo utilizarse entonces relaciones con menores<br />
cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> abono orgánico. A<strong>de</strong>más el propio autor refiere que para que la simbiosis sea<br />
eficiente la disponibilidad <strong>de</strong> nutrientes en el sistema <strong>de</strong>be ser inferior a la comúnmente<br />
aplicada para posturas no micorrizadas (Relación suelo/humus 3:1), lo cual coinci<strong>de</strong> con los<br />
criterios sobre efectividad micorrízica <strong>de</strong> otros autores.<br />
34
Resultados y Discusión<br />
La figura 6 representa la influencia <strong>de</strong> los tratamientos resultantes <strong>de</strong> la combinación <strong>de</strong> los<br />
niveles <strong>de</strong> cada factor. En la misma se pue<strong>de</strong> observar que los mejores resultados se obtiene<br />
con la aplicación <strong>de</strong> una dosis <strong>de</strong> 2g <strong>de</strong> EcoMic por alveólo con un sustrato compuesto por<br />
una relación suelo/humus 3:1 que aunque no difiere <strong>de</strong>l tratamiento 4 (3 g/alveólos S/H 3:1)<br />
sí <strong>de</strong>l resto <strong>de</strong> los tratamientos. También se pue<strong>de</strong> apreciar que los valores más bajos<br />
correspon<strong>de</strong>n a los tratamientos don<strong>de</strong> no se aplicó EcoMic. Estos resultados <strong>de</strong>muestran la<br />
influencia positiva <strong>de</strong> la aplicación <strong>de</strong>l EcoMic sobre el área foliar.<br />
Area foliar<br />
113<br />
93<br />
73<br />
53<br />
33<br />
c<br />
bc<br />
a<br />
ab b b<br />
bc<br />
bc<br />
1 2 3 4 5 6 7 8<br />
Tratamientos<br />
(1) 0 g/alvéolo S/H 3:1 (2) 1 g/alvéolo S/H 3:1 (3) 2 g/alvéolos S/H 3:1 (4) 3 g/alvéolo S/H 3:1<br />
(5) 0 g/alvéolo S/H 5:1 (6) 1 g/alvéolo S/H 5:1 (7) 2 g/alvéolo S/H 5:1 (8) 3 g/alvéolo S/H 5:1<br />
Fig. 4 Interacción entre el EcoMic y la relación suelo/humus <strong>de</strong>l sustrato.<br />
Ávila y Almenares, (2005) también reportan 3 g/alveólos como la dosis que mejores<br />
resultados reportan en las variables <strong>de</strong> crecimiento y rendimiento en la fase <strong>de</strong> producción<br />
en Suelos Ferralítico Cuarcítico Amarillo Lixiviado en el cultivo <strong>de</strong>l tomate aunque para la<br />
fase <strong>de</strong> semillero no se obtuvieron resultados significativos en estas variables.<br />
El índice <strong>de</strong> eficiencia micorrízica es un indicador que está estrechamente relacionado con<br />
los tratamientos <strong>de</strong> EcoMic empleados en esta investigación y su influencia sobre el área<br />
foliar <strong>de</strong> la planta. La Tabla V muestra el índice <strong>de</strong> eficiencia micorrízica para cada uno <strong>de</strong><br />
los factores en estudio. En la misma se pue<strong>de</strong> apreciar la estrecha relación existente entre<br />
las dosis utilizadas y la fertilidad <strong>de</strong>l suelo, en este caso relación humus suelo.<br />
35
Resultados y Discusión<br />
TABLA V Efecto <strong>de</strong> la inoculación <strong>de</strong> EcoMic y la relación suelo/humus <strong>de</strong> lombriz sobre los<br />
índices <strong>de</strong> eficiencia en posturas <strong>de</strong> guayaba sobre suelos Ferralítico cuarcítico<br />
amarillo lixiviado.<br />
Dosis <strong>de</strong> EcoMic<br />
(g/alvéolos)<br />
Relación<br />
suelos/humus<br />
Índice <strong>de</strong><br />
Eficiencia en %<br />
3:1 26,64<br />
1 51 6,56<br />
3:1 99,21<br />
2 51 11,87<br />
3:1 59,78<br />
3 51 14,28<br />
Incremento <strong>de</strong> los<br />
costos por empleo <strong>de</strong><br />
EcoMic<br />
$ 0,375/ban<strong>de</strong>jas<br />
$0,75/ban<strong>de</strong>jas<br />
$1,125/ban<strong>de</strong>jas<br />
Después <strong>de</strong>l análisis realizado, <strong>de</strong> forma in<strong>de</strong>pendiente, <strong>de</strong> todas las variables evaluadas en<br />
este trabajo es necesario realizar un análisis económico <strong>de</strong>l mismo. Dicho proceso requiere<br />
<strong>de</strong> una integración <strong>de</strong> todos los resultados precisando <strong>de</strong>terminar los costos <strong>de</strong> cada<br />
tratamiento. Es evi<strong>de</strong>nte que en esta investigación solo podremos recurrir al mejoramiento <strong>de</strong><br />
los indicadores cualitativos evaluados que tienen una estrecha relación con la calidad <strong>de</strong> las<br />
posturas obtenidas en semilleros.<br />
Como se pue<strong>de</strong> observar, la Tabla V refleja el incremento <strong>de</strong> los costos por ban<strong>de</strong>jas con la<br />
utilización <strong>de</strong>l EcoMic. De acuerdo a los resultados discutidos anteriormente, el tratamiento<br />
resultante <strong>de</strong> la combinación <strong>de</strong> 2 gramos/alveólos <strong>de</strong> EcoMic sobre el sustrato con una<br />
relación suelo/humus <strong>de</strong> lombriz 3/1 resultó ser el que mejores resultados cualitativos <strong>de</strong> las<br />
posturas con un costo adicional a la tecnología tradicional <strong>de</strong> $ 0,75/ban<strong>de</strong>ja. Es importante<br />
señalar que, aunque esta investigación solo abarca la FESE <strong>de</strong> semillero, la literatura<br />
consultada refiere que con la utilización <strong>de</strong> posturas micorrizadas en semillero se<br />
incremetan los porcientos <strong>de</strong> supervivencia en campo, la tolerancia al estrés hídrico,<br />
incremento <strong>de</strong>l área <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> nutrientes en el suelo, etc.<br />
También se pue<strong>de</strong> apreciar al analizar los resultados <strong>de</strong> este trabajo que, para la mayoría <strong>de</strong><br />
las variables, los testigos (sin EcoMic) presentan los valores más bajos por lo que se<br />
36
Resultados y Discusión<br />
evi<strong>de</strong>ncia la importancia <strong>de</strong> la utilización <strong>de</strong> este producto micorrizógeno en la producción <strong>de</strong><br />
posturas <strong>de</strong> guayaba para los suelos Ferralítico Cuarcítico Amarillo Lixiviado <strong>de</strong>l territorio.<br />
37
V. CONCLUSIONES<br />
Conclusiones<br />
• El sustrato (relación suelo/humus) así como las diferentes dosis <strong>de</strong> EcoMic no<br />
influyeron significativamente sobre las variables masa seca <strong>de</strong> la la raíz y tallo en la<br />
fase <strong>de</strong> semillero.<br />
• Los dos factores en estudio influyeron significativamente en la mayoría <strong>de</strong> las<br />
variables medidas observándose una interacción significativa entre los dos factores<br />
sobre el área foliar <strong>de</strong> las posturas.<br />
• Los mejores resultados se obtuvieron con la utilización <strong>de</strong> 2 gramos <strong>de</strong><br />
EcoMic/alveólo con una relación suelo humus 3/1.<br />
38
VI. RECOMENDACIONES<br />
Recomendaciones<br />
• Continuar el estudio <strong>de</strong> los tratamientos en posteriores fases <strong>de</strong>l vivero y plantación.<br />
• Realizar el estudio <strong>de</strong>l EcoMic en otros tipos <strong>de</strong> suelos <strong>de</strong>l territorio.<br />
• Utilizar para la producción <strong>de</strong> posturas <strong>de</strong> guayaba en semilleros en Cepellón<br />
sobre suelos Ferralítico Cuarcítico amarillo lixiviado el producto micorrizógeno<br />
EcoMic a razón <strong>de</strong> 2 gramos/alveólo con una relación humus suelo 3/1.<br />
39
VII. BIBLIOGRAFÍA<br />
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44
VIII. ANEXOS<br />
Anexos<br />
Tabla I. Análisis <strong>de</strong> costo para cada uno <strong>de</strong> los tratamientos en estudio y su influencia sobre variables que constituyen<br />
parámetros <strong>de</strong> calidad en posturas <strong>de</strong> guayaba.<br />
Tratamientos<br />
Costo<br />
($/ban<strong>de</strong>jas)<br />
Longitud<br />
raíz<br />
Longitud<br />
Tallo<br />
0 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 3:1 _ 7,41 ab 10,85 c 0,19ns<br />
1 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 3:1 0,375 7,53 ab 12,57 bc 0,15ns<br />
2 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 3:1 0,75 7,65 a 15,36 a 0,18ns<br />
3 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 3:1 1,125 7,13 ab 14,00 ab 0,16ns<br />
0 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 5:1 _ 7,10 ab 12,24 bc 0,16ns<br />
1 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 5:1 0,375 6,88 b 14,05 ab 0,15ns<br />
2 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 5:1 0,75 6,98 ab 13,36 ab 0,18ns<br />
3 g/alveólo <strong>de</strong> EcoMic y Rel. S/H 5:1 1,125 7,13 ab 13,47 ab 0.17ns<br />
MS<br />
raíz<br />
MS<br />
tallo<br />
No.<br />
hojas<br />
Area<br />
foliar<br />
0,30ns 10,0ab 43,26c _<br />
IE<br />
%<br />
0,31ns 11,4ab 54,79bc 26,64<br />
0,52ns 12,6a 86,19a 99,21<br />
0,37ns 12,4a 69,13ab 59,78<br />
0,32ns 10,3b 57,69bc _<br />
0,39ns 9,7b 61,48bc 6,56<br />
0,49ns 10,5b 64,54b 11,87<br />
0,47ns 11,3ab 65,93b 14,28<br />
45