EPIDEMIOLOGIA DE ENFERMEDAD HEMORRAGICA ... - citaREA
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Revisión bibliográfica 2.3.6.3.2-Transmisión por pulgas Aunque los mosquitos son el principal vector de la mixomatosis en Australia, no ocurre lo mismo en otras zonas. En Gran Bretaña el principal vector de la mixomatosis, sugerido por Rothschild (1953) y confirmado posteriormente por las experiencias de Muirhead-Thomson (1956), son las pulgas de la especie Spilopsylus cuniculi, específica del conejo. Las pulgas se contaminan también a través de las lesiones cutáneas, realizando una transmisión puramente mecánica del virus a través de su piezas bucales, por lo que también pueden actuar como vectores inmediatamente después de ingerir el virus, aunque suelen perder su poder infectivo a los 5-7 días (Armour y Thompson 1955). Respecto a los mosquitos, las pulgas desarrollan su papel de reservorios mucho más eficazmente que éstos, debido a su mayor resistencia a un rango más amplio de temperaturas y a la falta de alimento, ya que las pulgas pueden permanecer sin alimentarse más de 100 días y conservar el virus infectante en sus piezas bucales durante este tiempo (Chapple y Lewis 1965), especialmente en las condiciones tan estables de humedad y temperatura de las madrigueras. La proporción de pulgas de una determinada población que se infecta en el curso de una epizootía de mixomatosis depende de varios factores interrelacionados (Mead- Briggs y Vaughan 1975). En primer lugar, del estado de evolución de la enfermedad, puesto que estos autores observaron que, independientemente de la cepa vírica implicada, muy pocas pulgas eran capaces de transmitir la enfermedad si eran apartadas del conejo durante los primeros 10-12 días posteriores a la infección de éste. También la virulencia de la cepa causante de la epizootía influye en la proporción de pulgas infectantes, ya que las cepas virulentas (grado I), al matar al conejo durante los primeros 10-15 días de la infección, únicamente permiten que el 12% de las pulgas sean infectivas. Cuando el hospedador está infectado con cepas de virulencia intermedia (grado IIIa/b), sólo el 8% de las pulgas alimentadas sobre conejos que sobreviven a la enfermedad es infectante, mientras que en aquellos casos en los que el conejo es capaz de sobrevivir entre 17 y 44 días, el porcentaje medio de pulgas infectantes asciende al 42%. Sin embargo, se ha observado una relación inversa entre el tiempo de supervivencia del hospedador y la proporción de pulgas infectantes, obteniéndose la mayor proporción de pulgas infectantes en aquellos conejos que sobreviven entre 20-30 días (Mead-Briggs y Vaughan 1975; Vaughan 1981). Además, debido a la natural coevolución de la virulencia del virus y la resistencia del hospedador, la proporción de pulgas que se infectan está correlacionada negativamente con este último factor (Mead-Briggs y Vaughan 1980). 34
Revisión bibliográfica En un principio se creyó que las pulgas eran sedentarias y vivían siempre sobre el mismo hospedador, por lo que se consideró que su poder vectorial en la naturaleza sería escaso, al estar limitadas las ocasiones de transmisión del virus a las horas posteriores a la muerte del hospedador, cuando se viesen obligadas a contactar con un nuevo conejo. Siguiendo esta hipótesis, se estimó que las pulgas aumentarían las probabilidades de propagación de las cepas más virulentas (al cursar con mayor mortalidad entre los conejos), mientras que la transmisión de cepas poco virulentas que no matasen al conejo se consideró muy baja (Fenner y Ross 1994). Posteriormente, el descubrimiento de la existencia de un considerable intercambio de pulgas entre hospedadores (Mead-Briggs 1964) y los resultados obtenidos en trabajos como los de Mead-Briggs y Vaughan (1975) o Vaughan (1975), demuestran que los sifonápteros también han contribuido de forma significativa al mantenimiento del virus en la naturaleza y a la selección de cepas moderadamente virulentas, aunque es necesario una mínima abundancia de estos artrópodos para asegurar la transmisibilidad y la aparición de brotes de enfermedad (Shepherd 1980). Las variaciones en la densidad y la movilidad de la población de pulgas son factores que, tal y como se tratará más adelante, pueden condicionar la epidemiología de la enfermedad en aquellas zonas como Gran Bretaña en que estos artrópodos constituyen el principal vector del virus (Joubert y cols. 1972). De la misma manera, el grado de atracción que sienten las pulgas, especialmente Spilopsyllus cuniculi, por sus hospedadores en función de la edad, sexo y estado fisiológico, hace variar las probabilidades de infección de los conejos. Así, durante la primera semana después del nacimiento, los gazapos son atractivos para esta especie de pulgas, estando más expuestos a sus picaduras infectantes, mientras que en las dos o tres semanas siguientes este riesgo desaparece en gran medida (Sobey y Conolly 1975). 2.3.6.4-Factores dependientes del hospedador La gravedad de la enfermedad está condicionada por factores dependientes del hospedador como son: la edad, la inmunidad adquirida, la resistencia genética y la inmunidad paternal adquirida. 35
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Aunque los mosquitos son el principal vector de la mixomatosis en Australia, no<br />
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sugerido por Rothschild (1953) y confirmado posteriormente por las experiencias de<br />
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una transmisión puramente mecánica del virus a través de su piezas bucales, por lo que<br />
también pueden actuar como vectores inmediatamente después de ingerir el virus, aunque<br />
suelen perder su poder infectivo a los 5-7 días (Armour y Thompson 1955). Respecto a<br />
los mosquitos, las pulgas desarrollan su papel de reservorios mucho más eficazmente que<br />
éstos, debido a su mayor resistencia a un rango más amplio de temperaturas y a la falta de<br />
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conservar el virus infectante en sus piezas bucales durante este tiempo (Chapple y Lewis<br />
1965), especialmente en las condiciones tan estables de humedad y temperatura de las<br />
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La proporción de pulgas de una determinada población que se infecta en el curso<br />
de una epizootía de mixomatosis depende de varios factores interrelacionados (Mead-<br />
Briggs y Vaughan 1975).<br />
En primer lugar, del estado de evolución de la enfermedad, puesto que estos<br />
autores observaron que, independientemente de la cepa vírica implicada, muy pocas pulgas<br />
eran capaces de transmitir la enfermedad si eran apartadas del conejo durante los primeros<br />
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También la virulencia de la cepa causante de la epizootía influye en la proporción<br />
de pulgas infectantes, ya que las cepas virulentas (grado I), al matar al conejo durante los<br />
primeros 10-15 días de la infección, únicamente permiten que el 12% de las pulgas sean<br />
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IIIa/b), sólo el 8% de las pulgas alimentadas sobre conejos que sobreviven a la enfermedad<br />
es infectante, mientras que en aquellos casos en los que el conejo es capaz de sobrevivir<br />
entre 17 y 44 días, el porcentaje medio de pulgas infectantes asciende al 42%. Sin<br />
embargo, se ha observado una relación inversa entre el tiempo de supervivencia del<br />
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pulgas infectantes en aquellos conejos que sobreviven entre 20-30 días (Mead-Briggs y<br />
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