Paleogeografía y Biogeografía Histórica de las Antillas Fabio ...
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Introducción<br />
<strong>Paleogeografía</strong> y <strong>Biogeografía</strong> <strong>Histórica</strong> <strong>de</strong> <strong>las</strong> Antil<strong>las</strong><br />
<strong>Fabio</strong> Leonardo Meza Joya 2030165<br />
Las Antil<strong>las</strong> han captado la atención <strong>de</strong> los biogeógrafos durante los últimos años <strong>de</strong>bido a la peculiaridad <strong>de</strong> su<br />
biota, así como por sus altos niveles <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismos y su intrigante fisiografía (11). La geología histórica <strong>de</strong>l<br />
Caribe, aún en <strong>de</strong>bate (22), involucra cuatro placas tectónicas (Tabla 1) (17).<br />
Las Antil<strong>las</strong> fueron formadas por subducción <strong>de</strong> la placa <strong>de</strong> Norte América bajo la placa <strong>de</strong>l Caribe durante el<br />
Cretáceo medio o tardío (4). En el límite Cretácico-Terciario el impacto <strong>de</strong> Chicxulub tuvo particular importancia<br />
en la evolución <strong>de</strong>l Caribe tanto a nivel geológico (terremotos y tsunamis) como biológico (extinción masiva)<br />
(17). En la transición Eoceno-Oligoceno, se dio la formación <strong>de</strong> Gaarlandia, la cual comunicó Sudamérica con<br />
<strong>las</strong> futuras Antil<strong>las</strong> (15). Sin embargo, durante el Oligoceno el nivel <strong>de</strong>l mar ascendió sumergiendo gran parte <strong>de</strong><br />
<strong>las</strong> masas terrestres emergidas (17). Del Mioceno a inicios <strong>de</strong>l Plioceno, la placa Caribeña continuó moviéndose<br />
hacia el Este causando el levantamiento y la emergencia <strong>de</strong> la mayoría <strong>de</strong> <strong>las</strong> is<strong>las</strong>, incluyendo Jamaica (4, 15).<br />
En el Plioceno, la configuración <strong>de</strong> <strong>las</strong> Antil<strong>las</strong> se asemejaba a la actual, con cambios <strong>de</strong>l nivel <strong>de</strong>l mar<br />
asociados a <strong>las</strong> glaciaciones; <strong>las</strong> Bahamas, por ejemplo, se cree que son producto <strong>de</strong> dichos cambios durante<br />
el Cuaternario tardío (4). Para los tiempos geológicos relativos ver la Tabla 2 y la Figura 3. Debido a ésta<br />
complejidad, diversas hipótesis han sido propuestas para explicar el origen <strong>de</strong> la biota Antillana (15, 4). En<br />
general, tres mecanismos han sido ampliamente discutidos: La dispersión (9, 10, 11) sugiere que la biota actual<br />
es el resultado <strong>de</strong> transporte acuático a partir <strong>de</strong> masas continentales durante el Cenozoico, posterior al impacto<br />
<strong>de</strong>l Chicxulub (4). La vicarianza continente–isla (33, 34), la cual ha sido poco aceptada dado el tiempo estimado<br />
<strong>de</strong> divergencia <strong>de</strong> <strong>las</strong> is<strong>las</strong> Caribeñas (4) y su poca relevancia para explicar su origen biótico (15). El último<br />
mecanismo (15, 16, 17) sugiere que la biota presente hoy en día en esta región refleja conexiones ancestrales<br />
(Gaarlandia) y es explicada por dispersión y vicarianza (15, 17).<br />
Dada la carencia <strong>de</strong> consenso entre cual o cuales, fueron los principales mecanismos que dieron origen a la<br />
biota Antillana; el objetivo <strong>de</strong>l presente estudio es evaluar la conexión entre la geología y la biología histórica <strong>de</strong><br />
<strong>las</strong> Antil<strong>las</strong> (Fig. 1) usando métodos biogeográficos basados en patrones y eventos.<br />
Metodología<br />
Los datos <strong>de</strong> los grupos analizados se recopilaron <strong>de</strong> la literatura (Tabla 3). Los grupos (Fig. 2) se seleccionaron<br />
basados en los criterios propuestos por Sanmartin et al. (2001). Los datos fueron ajustados a <strong>las</strong> áreas<br />
biogeográficas para <strong>las</strong> Antil<strong>las</strong> propuestas por Hershkovitz (1958) y dos áreas externas (Fig. 1).
Métodos basados en patrones: Para la <strong>de</strong>tección <strong>de</strong> trazos generalizados se realizó un análisis <strong>de</strong><br />
compatibilidad <strong>de</strong> trazos (2, 3) usando el software TNT (8) y WinClada (24). Para la construcción <strong>de</strong>l<br />
cladograma general <strong>de</strong> áreas (CGA) (23) se realizó un análisis <strong>de</strong> componentes usando el software Component<br />
1.5 (26) y un análisis <strong>de</strong> BPA (1) por medio <strong>de</strong>l software NONA versión 2.0 (7).<br />
Métodos basados en eventos: Para reconocer los diferentes eventos que constriñen la historia <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> los<br />
organismos se implemento un análisis <strong>de</strong> árboles reconciliados (28) usando el software Component versión 2.0<br />
(27). Para calcular la proporción <strong>de</strong> dispersión/vicarianza e inferir los eventos más probables se implementó el<br />
análisis <strong>de</strong> dispersión-vicarianza (31) implementando el software DIVA 1.2 (30). Finalmente, por medio <strong>de</strong>l<br />
software TREEFITTER 1.3b (32) se evaluó la probabilidad <strong>de</strong> obtener patrones <strong>de</strong> relaciones <strong>de</strong> áreas<br />
constreñidos filogenéticamente para cada uno <strong>de</strong> los patrones observados (Tabla 4).<br />
Resultados y Discusión<br />
Métodos basados en patrones: El análisis <strong>de</strong> compatibilidad <strong>de</strong> trazos arrojó dos árboles totalmente resueltos<br />
pero con algunas incongruencias topológicas, <strong>las</strong> cuales fueron resueltas por medio <strong>de</strong> un consenso estricto<br />
(Tabla 5). A partir <strong>de</strong>l consenso se obtuvieron tres trazos generalizados: 1) Centro América, Antil<strong>las</strong> Menores; 2)<br />
Bahamas, La Española; 3) Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Bahamas, La Española. Los trazos generalizados<br />
representan dos patrones básicos: un patrón continente - insular, representado por el trazo 1; y un patrón<br />
insular, representado por los trazos 2 y 3. La existencia <strong>de</strong>l patrón continente – insular podría reflejar una<br />
composición mixta <strong>de</strong> la biota Antillana. Por otro lado, el análisis <strong>de</strong> BPA resulto en un CGA (Tabla 6), mientras<br />
el análisis <strong>de</strong> componentes generó cuatro CGAs (Tabla 7). Al comparar los dos métodos se observó que son<br />
totalmente incongruentes, al menos para éste set <strong>de</strong> datos en particular (Tabla 6 y 7). No obstante, los cuatro<br />
CGAs resultantes <strong>de</strong>l análisis <strong>de</strong> componentes muestran una estrecha relación entre la biota <strong>de</strong> Cuba - Jamaica<br />
y La Española - Puerto Rico; Esta última relación apoya la hipótesis <strong>de</strong> Gaarlandia, la cual presume que estas<br />
is<strong>las</strong> formaron una sola masa continental. La relación <strong>de</strong> la biota <strong>de</strong> Cuba – Jamaica representa un patrón<br />
quizá dispersivo; ya que ésta última isla emergió solo <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l Oligoceno cuando Cuba ya estaba formada.<br />
Métodos basados en eventos:<br />
El análisis <strong>de</strong> árboles reconciliados (Fig. 4) muestra que la congruencia entre el cladograma general <strong>de</strong> áreas y<br />
los cladogramas <strong>de</strong> los taxa individuales varia entre los grupos examinados, en especial en lo referente a<br />
eventos tales como la extinción; esto pue<strong>de</strong> sugerir que los diferentes grupos muestran diferentes historias <strong>de</strong><br />
vida <strong>las</strong> cuales pue<strong>de</strong>n explicar la distribución actual <strong>de</strong> los taxa <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> la región Antillana. El análisis <strong>de</strong><br />
dispersión-vicarianza (Tabla 8) muestra que en general, el evento que explica mejor el origen <strong>de</strong> la biota
Antillana es la dispersión; sin embargo, se pue<strong>de</strong> observar una marcada influencia por parte <strong>de</strong> eventos<br />
vicariantes. El principal evento <strong>de</strong> dispersión se da Cuba a La Española (Fig. 5). Los eventos <strong>de</strong> vicarianza (Fig.<br />
5) implican la separación <strong>de</strong> Cuba <strong>de</strong> La Española y Puerto Rico; así como la separación <strong>de</strong> La Española <strong>de</strong><br />
Puerto Rico, Cuba y Jamaica. Tales eventos vicariantes soportan la hipótesis <strong>de</strong> Gaarlandia, y la subsecuente<br />
inundación <strong>de</strong> la misma durante el Oligoceno, lo cual dividió la gran masa terrestre formada por todas estas<br />
is<strong>las</strong> en is<strong>las</strong> individuales. Los resultados <strong>de</strong>l análisis <strong>de</strong> Parsimonia basada en Treefitting (Tabla 9 y 10)<br />
muestran que según el mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> Ronquist (<strong>de</strong>fault) el evento vicariante con mayor frecuencia fue la<br />
separación <strong>de</strong> Cuba y La Española; no obstante, el número <strong>de</strong> eventos <strong>de</strong> dispersión aunque menos frecuentes,<br />
fue mucho mayor (ver Tabla 10). Para costos reconciliados el principal evento fue la separación <strong>de</strong> Cuba,<br />
Jamaica y Puerto Rico <strong>de</strong> <strong>las</strong> Bahamas, <strong>las</strong> Antil<strong>las</strong> Menores y La Española; según este mo<strong>de</strong>lo nunca se ha<br />
dado un evento dispersivo, el cual es un panorama un tanto “irreal”. Finalmente, para el mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> máxima<br />
codivergencia el panorama es menos claro, con eventos vicariantes incongruentes entre los diferentes árboles,<br />
los cuales no fueron resueltos en el consenso estricto y muchos eventos dispersivos con baja frecuencia. El<br />
mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong> Ronquist es el que más se ajusta a los resultados <strong>de</strong>rivados a partir <strong>de</strong>l análisis <strong>de</strong> dispersión-<br />
vicarianza y pue<strong>de</strong>n ser explicados basados en la hipótesis <strong>de</strong> Gaarlandia.<br />
Conclusiones<br />
Aunque <strong>las</strong> primeras hipótesis propuestas para explicar el origen <strong>de</strong> la biota Antillana se basaron en patrones<br />
exclusivamente dispersalistas (9, 10, 11) o vicariantes (33, 34), hipótesis recientes (15, 16, 17) han mostrado<br />
que la vicarianza y la dispersión por sí so<strong>las</strong> no bastan para explicar la diversificación <strong>de</strong> la biota <strong>de</strong> dicha<br />
región. Sin embargo, hipótesis alternativas que tengan en cuenta eventos diferentes a la dispersión y vicarianza,<br />
o la combinación <strong>de</strong> ambos no han sido poco exploradas. A pesar <strong>de</strong> que los patrones <strong>de</strong> diversificación <strong>de</strong> la<br />
biota Antillana son principalmente impulsados por eventos <strong>de</strong> dispersión, la vicarianza y la extinción también<br />
parecen haber <strong>de</strong>sempeñado un papel importante en su distribución actual. Así mismo, mo<strong>de</strong>los biogeográficos<br />
basados exclusivamente en vicarianza y dispersión no parecen brindar una explicación realista <strong>de</strong> la<br />
biogeografía histórica <strong>de</strong> <strong>las</strong> Antil<strong>las</strong>, al menos no para este set <strong>de</strong> datos en particular. La falta <strong>de</strong> congruencia<br />
entre los diferentes CGAs obtenidos a partir <strong>de</strong> los diferentes análisis sugieren una falta <strong>de</strong> congruencia<br />
histórica (en tiempo y espacio) entre los diferentes grupos estudiados, por tal razón es imposible que ellos<br />
<strong>de</strong>scriban una historia única <strong>de</strong> la región. No obstante, se encontró que la biota Antillana pudo haber tenido un<br />
origen mixto gracias a la adición <strong>de</strong> elementos bióticos provenientes <strong>de</strong> América Central.