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518 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. .1. CAVANILLES L. Wahlenbergii Ruprecht. L. spadicea var. VPahlenbergii Buchen. Bibl.: LOVE & LOVE (1944) y (1948) 2n= 36 El género Luzula presenta la fragmentación de cromosomas, pero con tendencia menos acusada que en el género Juncus. Los cromosomas normales, al parecer los primitivos, tienen una longitud do unas dos micras (tipo AL), encontrándose en plantas con cartograma 2n = 12, tan frecuentes en el subgénero Anthelaea y particularmente en la sección Silvaticae. También se encuentran, menos frecuentemente, en algunas estirpes de las especie* que componen el subgén. Gymnodes. Las plantas con esta dotación pueden considerarse de tipo primitivo en cada rama del filum. Excepto el caso anormal de L. purpurea, especie macaronésica (única anual en un género de plantas perennes), en el que parece que la evolución se hizo por fusión de cromosomas (éstos del tipo A0L y mayores que los del tipo AL), en las demás especies del género parece que la evolución viene determinada por dos procesos: el normal de poliploidia y el especial en estos géneros con cromosomas sin centrómero localizado, llamado por MALHEIROS e GABDÉ (1947) agmatoploidía (evolución por fragmentación de cromosomas). La falsa poliploidia ha sido estudiada detalladamente por MALHEIROS e GAR- DÉ (1951) en su trabajo «Agmatoploidía no género Luzula DC.» Gen. Ibér.: 155- 176, elaborando una hipótesis que podría ser muy útil en el estudio de la evolución del género. Unas especies evolucionan por fragmentación y estabilización de cromosomas, independientemente de la verdadera poliploidia, ésta puede presentarse como autopoliploidia o bien alopoliploidía. Si la alopoliploidía se presenta entre plantas con dotación de cromosomas AL y BL, será posible reconocer en el cariograma las dos dotaciones (12 AL y 24 BL, con diferencias morfológicas, tamaño, apreciables). También entre AL y CL será posible reconocer las guarniciones paternas, pero entre BL y CL será ya más difícil discriminar los 24 BL de los 48 CL, por el escaso margen en las medidas de los cromosomas. La poliploidia normal se reconoce en el número de nucléolos que pueden contarse en el núcleo en reposo, o también en los satélites, poco visibles en este género. Lo poco dicho basta para percatarse de las posibilidades que presenta la citogenética en el género Luzula. Uniendo a estas posibilidades las de la genética experimental (cf. N. NORDENSKIOLD, Hereditas, 42: 7-73, año 1956) y las que sugiere el trabajo de microsistemática corológicamente orientada, tal como intento ahora, fijando la atención en caracteres poco aparentes y negligidos por los sistemáticos, pero que aparecen con valor suficiente para caracterizar estirpes geográficas, se comprende que estamos ya en el momento oportuno para unir los esfuerzos de los que cultivamos distintos métodos, para profundizar más en la filogenia de este género tan propicio a estos estudios. Precisamente los grupos más polimorfos, ucrux botanicorum», podrán convertirse en los más llenos de interés biológico y que más podrán orientar en los estudios filogenéticas. Para los que intenten profundizar este tema incluyo unas referencias bibliográficas, utilizadas o encontradas en los trabajos consultados.
EL GÉNERO LUZULA EN ESPAÑA 519 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS, CARIOSISTEMÁTICA (Luzula, Carex, gen.) AZEVEDO COUTINHO, Luis de (1952): «Possibilidades taxonómicas da Citogenética» (Confer. Univers. de Granada). Gen. Ibér., 4: 21-42. BERCER, C. A. (1949): «The cytology oí Luzula*. Amer. J. Bot., 36: 794. BOECHER, T. W. (1938): «Zue Zitologie einiger arktischen und borealen Blütenflanzen». Svensk. bot. Tidsk., 32: 346-361. BRENNER, W. (1922): «Zur Kenntnis der Blüttenenwicklung einiger Juncaceen». Acta Soc. scL Fenn., 505: 1-37. CXMARA, A. (1951): «Progressos no estudo do centrómero». Brotéria, 20: S-34. (1953): «Posicáo actual do problema do centrómero». Gen. Ibér., 5: 67-99. CASTRO, D. DE (1950): Notes on two cytological problems of the genus Luzula. Gen. ibér. 2 : 201-209. CASTRO, D. de; CAMARA, A., y MALHEIROS, N (1948): «X-rays in the centromere probleme of Luzula purpurea Lk.» (Act. Vill Cong. Intem. Gen.). Publicado en Genética Ibérica, 1 :49-54 (1949). e MELLO-SAMPATO, T. (1951): «Observacóes sobre L. purpurea Lk. Heterocromatina. Asynapsis». Brotéria, 20: 89-100. e (1953): «Poliploidia induzida, pontea e fragmentacSo em Luzula purpurea». Gen. Ibér., 5: 3-22. , NORONHA-WACNER & CXMARA, A. (1954): «Two X-ray induced translocationa in Luzula purpurea Lk.». Gen. Ibér., 6: 3-9. e NORONHA-WAGNER, M. (1952): «Nota sobre a perpetuacao de fragmentos eromosómicos em Luzula purpurea». Apon. Lusit., 14: 95-99. CHRTEK, J., y KRISA, B. (1962): «A Taxonomical study of the species Luzula spicata (L.) DC. s. 1. in Europe». Bot. Notiser, 115 (3): 297-298. FERNAITOES, A. (1950): «Sobre a cariología de algunas plantas da Serra do Gerés». Apon. Lusit., 12 (4): 584-587. FERREIRA DE ALMEIDA, J. L., e MELLO-SAMPATO, T. (1950): «Sobre a diferenciacío nuclear nos microsporos de Luzula purpurea Lk.». Bol. Soc. Brótete 24: 323-332. GARDÉ, A., and MALHEIROS-GARDÉ, N. (1952): «Chromosome number in Luzula multiflora Lej.». Gen. Ibér., 4: 91-94. HACERUP, O. (1941): «Chromosome numbers of Scandinavian plants». Bot. Tidsskr., 45: 385-395 (1944). Hereditas, 30: 152. HEILBORN (1924): «Chromosome numbers and dimensions, species formation and phylogeny in the genus Carex*. Hereditas, 5: 129-216. (1928): «Chromosomes studies in Cyperaceae». Hereditas, 11: 182-192. LA COUR, L. F. (1952): «The Luzula system analysed by X^rays». Suppl Heredity, 6: 77-81. LÓ'VE AND LOVE (1942): «Chromosome numbers of Scandinavian plant species». Bot. Notiser, 1: 19-59. 1948): (Chromosome Numbers of Northern Plant species». Ingólsprent. Reykjavik.
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