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42 Editorial UnQ CaraCterístiCas GeNerales de los baCterióFaGos y ClasiFiCaCióN SERIE DIGITAL 10 / CIEnCIA y TECnoLoGíA una de las primeras evidencias sobre la existencia de bacteriófagos se remonta a la capacidad que presentaron unos filtrados, recuperados del agua del río Ganges, en la india, en lisar bacterias que crecían en condiciones de laboratorio. esta propiedad fue observada por la aparición de pequeñas zonas circulares translúcidas, en medio de una pátina de bacterias cultivadas sobre medio sólido (d’Herelle, 1917; summers, 1999). debido a ello, estos primeros virus encontrados fueron denominados virus líticos. el ciclo replicativo de los mismos comienza por la unión, la adsorción y luego la penetración en la célula bacteriana. inmediatamente, los fagos toman el control del metabolismo celular y dirigen casi todos los recursos celulares: en primer lugar, para la síntesis de sus ácidos nucleicos; y luego, para generar sus proteínas estructurales. Finalmente, se realiza el ensamblaje de las nuevas partículas y la liberación masiva de todas ellas, deshaciendo la membrana y la pared celular. un dato interesante a resaltar es que la velocidad de replicación de los virus procariotas es superior a la de los virus eucariotas (Prescott, 1999), en correlación con la mayor velocidad de multiplicación que poseen las células bacterianas, respecto de sus pares eucariotas. algunos años después de las primeras descripciones, se reportó que en algunas cepas bacterianas infectadas no se evidenciaba lisis. a pesar de ello, era posible observar una liberación permanente de virus. este fenómeno fue inicialmente atribuido a la presencia de partículas virales adheridas a la superficie celular, que
43 Editorial UnQ SERIE DIGITAL 10 / CIEnCIA y TECnoLoGíA se liberaban mecánicamente. un poco más tarde, se lo relacionó con un nuevo tipo de fagos que poseían un mecanismo de replicación distinto, denominados por estas características lisógenos o temperados. en su ciclo replicativo, estos virus generaban una estructura genómica, derivada de la infección permanente dentro de la célula bacteriana, a la que se denominó profago. inicialmente, los fagos líticos o virulentos se clasificaron en tres grupos, de acuerdo al contenido de sus ácidos nucleicos. el primero de estos comprende a aquellos que contienen un genoma compuesto por una gran molécula de adn de cadena doble, de entre 30 y 130 kpb de longitud, como los clásicos fagos t de Escherichia coli. el segundo grupo incluye a aquellos virus cuyo genoma está compuesto por una molécula de adn pequeña, de una longitud menor a los 10 kpb. entre ellos, es posible encontrar algunos representantes con forma isométrica y otros del tipo filamentoso. el último grupo, con un menor número de miembros conocidos, incluye a los fagos con genoma de arn y de tamaño pequeño (4 kb en promedio) (bradley, 1967). en tanto, el genoma de los fagos temperados está compuesto por una molécula de adn de cadena doble de gran tamaño (más de 20 kpb). esto se debe, probablemente, a la gran cantidad de genes necesarios para la regulación del establecimiento y liberación del estado de lisogenia, proceso del cual se conocen tres estrategias diferentes. una de ellas está representada en el ciclo vital del fago λ de Escherichia coli, cuyo genoma se integra al adn bacteriano en uno o unos pocos sitios predilectos. la segunda estrategia es la que se puede encontrar en el fago mu-1, de la misma bacteria, el cual se integra al azar en el genoma hospedador. y la tercera es la utilizada por el fago P1, el cual se mantiene dentro de la célula como un elemento extra cromosómico, como si fuera un plásmido. de hecho, se ha observado que algunos fagos pueden mantenerse tanto en la forma de plásmido, como insertados dentro del genoma (Campbell et al., 2001). si transferimos el foco de atención al hospedador, veremos que las bacterias han desarrollado mecanismos para protegerse de la infección por fagos. Por ejemplo, los sistemas de modificación y restricción de ácidos nucleicos tienen como función principal destruir cualquier molécula de adn foránea como, por ejemplo, el genoma de ciertos virus. Para superar este inconveniente, los bacteriófagos han seleccionado sistemas que modifican químicamente las bases nitrogenadas de su genoma haciéndolo insensible a las enzimas de restricción de las bacterias. así, en el caso del bacteriófago t4 de E. coli, la citosina se convierte en 5-hidroximetilcitosina, la cual además sufre una modificación adicional uniendo residuos de glucosa. otros fagos suelen modificar residuos de adenosina, siendo las modificaciones más comunes las metilaciones y glicosilaciones. la clasificación más moderna de los fagos incluye, además de las características de los ácidos nucleicos antes mencionadas, su morfología. en este sentido, en el año 1967 (bradley, 1967), se definieron seis grupos principales de bacteriófagos nombrados con letras mayúsculas de la a hasta la F. Con el tiempo, se fueron incorporando más integrantes, por lo tanto, esta división necesitó ser ampliada.
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