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Potencial de Nernst

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QUIMICA II. FACULTAD DE AGRONOMIA DE LA UNLPAM. CURSO 2001.<br />

<strong>Potencial</strong> <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong>. <strong>Potencial</strong> <strong>de</strong> reposo <strong>de</strong> una membrana.<br />

La ecuación <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> solamente pue<strong>de</strong> pre<strong>de</strong>cir el potencial <strong>de</strong> membrana, cuando<br />

existe un solo canal <strong>de</strong> membrana abierto, en una membrana. Esto pue<strong>de</strong> lograrse<br />

artificialmente, fabricando liposomas.<br />

Cuando un canal <strong>de</strong> membrana se abre, el potencial <strong>de</strong> esa membrana se mueve hacia el<br />

valor <strong>de</strong>l potencial <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> para dicho ion.<br />

Esto significa que uno podría calcular el potencial <strong>de</strong> membrana, sabiendo cuántos<br />

canales <strong>de</strong> membrana están abiertos , y conociendo los potenciales <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> para dichos<br />

iones. Eso a<strong>de</strong>más, consi<strong>de</strong>rando que no hay ninguna bomba electrogénica funcionando.<br />

Esto es verdad, ya que funciona prácticamente así. El potencial <strong>de</strong> membrana es un<br />

promedio” pesado” con sus respectivas permeabilida<strong>de</strong>s, para los potenciales <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong><br />

<strong>de</strong> todos los iones que tienen sus canales abiertos en ese instante. Cuantos más canales<br />

para un mismo ion están abiertos, más se acerca el valor <strong>de</strong>l potencial <strong>de</strong> membrana, al<br />

potencial <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> para dicho ion.<br />

Supongamos que la membrana <strong>de</strong> una célula tiene 10 veces más canales <strong>de</strong> potasio que<br />

<strong>de</strong> sodio. El potencial para sodio es + 5 mV y para potasio – 60 mV. ¿Qué<br />

concentraciones ionicas representan estos valores?.<br />

Para Na:<br />

Δ G= R T lnC + z F ΔΨ<br />

0= RT ln C + z F ΔΨ<br />

0= 2,47 KJ/mol ln C + 0,48 KJ/mol<br />

Gradiernte <strong>de</strong> concentración para el sodio = 0,8, mayor concentración afuera.<br />

Para K: 9,19, mayor concentración a<strong>de</strong>ntro.<br />

El potencial <strong>de</strong> membrana es <strong>de</strong> – 50 mV. Más cercano al <strong>de</strong>l potasio.<br />

A diferencia <strong>de</strong>l potencial <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong>, el potencial <strong>de</strong> membrana no es un potencial <strong>de</strong><br />

equilibrio, sino <strong>de</strong> estado estacionario.<br />

Tanto el sodio como el potasio se estarán moviendo en sentidos contarios en igual<br />

proporción, pero sin que exista un movimiento <strong>de</strong> carga neto. Pero para que esto<br />

suceda, se requiere que actúen bombas que mantengan la diferencia <strong>de</strong> concentración.<br />

De lo contrario los gradientes <strong>de</strong> iones se disiparían en el tiempo. Esta es la situación<br />

para el potencial <strong>de</strong> membrana <strong>de</strong> casi todas las células.<br />

¿Qué es el potencial <strong>de</strong> reposo?<br />

Todas las células tienen un potencial <strong>de</strong> reposo. Esto significa que bajo condiciones <strong>de</strong><br />

reposo, o sea sin estímulos, se pue<strong>de</strong> medir una diferencia <strong>de</strong> potencial a través <strong>de</strong> la<br />

membrana. Este potencial es la resultante <strong>de</strong> un exceso <strong>de</strong> aniones en el interior<br />

1


especto <strong>de</strong>l exterior, lo que hace que en condiciones <strong>de</strong> reposo, el interior <strong>de</strong> la<br />

membrana sea negativo respecto <strong>de</strong>l exterior.<br />

Condiciones <strong>de</strong>l entorno que <strong>de</strong>ben cumplirse para que se establezca esta<br />

situación <strong>de</strong> estado estacionario, que es el <strong>Potencial</strong> <strong>de</strong> Reposo.<br />

a) Electroneutralidad<br />

Las soluciones intra y extracelulares <strong>de</strong>ben ser eléctricamente neutras. Significa que el<br />

número <strong>de</strong> aniones <strong>de</strong>be ser igual al <strong>de</strong> cationes en los fluidos a ambos lados <strong>de</strong> la<br />

membrana. El leve exceso <strong>de</strong> aniones en el lado interno <strong>de</strong> la membrana y <strong>de</strong> cationes<br />

en el lado externo, que son los que generan el potencial <strong>de</strong> membrana <strong>de</strong> reposo, es<br />

casi <strong>de</strong>spreciable respecto <strong>de</strong> la cantidad total <strong>de</strong> iones presentes en el medio intra y<br />

extracelular. En una célula, con un radio <strong>de</strong> 25 micrones, con una concentración <strong>de</strong><br />

solutos totales <strong>de</strong> 120 mM, y un potencial <strong>de</strong> membrana en reposo <strong>de</strong> –85 mV hay<br />

aproximadamente 100.001 aniones y 100.000 cationes. Si este no fuera el caso, la<br />

electroneutralidad sería violada, y las fuerzas <strong>de</strong> repulsión que se generarían harían<br />

que la solución saliera expulsada <strong>de</strong> la célula.<br />

b) Por otro lado, la célula <strong>de</strong>be estar en balance osmótico, para que la célula no se<br />

hinche o se encoja, <strong>de</strong>bido a fenómenos osmóticos.<br />

c) No <strong>de</strong>be haber flujos netos <strong>de</strong> iones hacia la célula o fuera <strong>de</strong> ella.<br />

COMO SE GENERA EL POTENCIAL DE MEMBRANA<br />

El potencial <strong>de</strong> membrana se genera, por que hay unan distribución <strong>de</strong>sigual <strong>de</strong> iones a<br />

través <strong>de</strong> la misma, y por que la membrana tiene permeabillidad selectiva para las<br />

especies iónicas presentes.<br />

En la mayoría <strong>de</strong> las células, existe una alta concentración <strong>de</strong> potasio y <strong>de</strong> aniones no<br />

permeables en el interior celular, mientras que el sodio y el cloruro se presentan en<br />

mayor concentración en el exterior. Esto significa que existe un gradiente <strong>de</strong><br />

concentración para las especies iónicas mayoritarias presentes.<br />

FIG 1: Distribución <strong>de</strong> iones en la célula<br />

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SI LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS FUERAN SIMPLEMENTE UNA MEMBRANA<br />

BICAPA FOSFOLIPIDICA, TOTALMENTE IMPERMEABLE A LOS IONES, NO SE<br />

GENERARIA UN POTENCIAL DE MEMBRANA, AUNQUE EXISTIERAN<br />

GRADIENTES ELECTROQUÍMICOS IMPORTANTES A TRAVES DE ELLA.<br />

ECUACIÓN DE NERNST<br />

1- Las membranas celulares son un mosaico fluido <strong>de</strong> lípidos y proteínas.<br />

Las membranas son impermeables a los iones, al ser hidrofóbicas, por lo tanto los iones<br />

<strong>de</strong>ben atravesarla por Canales, que son proteínas especializadas <strong>de</strong> membrana, que<br />

pue<strong>de</strong>n tener una alta selectividad o selectividad relativa para los iones, y pue<strong>de</strong>n estar<br />

abiertos o cerrados.<br />

CONSIDEREMOS UNA CELULA CON UNA MEMBRANA EXCLUSIVAMENTE<br />

PERMEABLE AL POTASIO<br />

¿Qué pasará?<br />

Dado que la concentración <strong>de</strong> potasio es mayor a<strong>de</strong>ntro que fuera <strong>de</strong> la célula, el<br />

potasio ten<strong>de</strong>rá a salir <strong>de</strong> la misma, tal como tien<strong>de</strong>n a salir <strong>de</strong> un saquito <strong>de</strong> té, los<br />

pigmentos y otras sustancias que dan sabor . En la medida que el potasio sale <strong>de</strong> la<br />

célula, genera una separación <strong>de</strong> cargas. Dado que cargas <strong>de</strong> signos opuestos se<br />

atraen, y las <strong>de</strong> signo opuesto se repelen, el exceso <strong>de</strong> cargas positivas <strong>de</strong>l exterior<br />

ten<strong>de</strong>rán a distribuirse sobre la cara externa <strong>de</strong> la membrana , y el exceso <strong>de</strong> cargas<br />

negativas <strong>de</strong>l interior ten<strong>de</strong>rán a ubicarse sobre la cara interna <strong>de</strong> la membrana. DE<br />

esta manera se dice que la membrana se polariza. En otras palabras, se genera un<br />

gradiente eléctrico a través <strong>de</strong> la membrana. El exceso <strong>de</strong> cargas positivas <strong>de</strong>l exterior,<br />

se opondrán a la salida <strong>de</strong> más potasio <strong>de</strong> la célula.<br />

El punto en el cual la diferencia <strong>de</strong> potencial se opone y contraresta exactamente<br />

al flujo <strong>de</strong>l potasio, es conocido como POTENCIAL DE EQUILIBRIO PARA EL ION<br />

POTASIO. A ese potencial no hay más flujo neto espontáneo <strong>de</strong>l potasio a través<br />

<strong>de</strong> la membrana.<br />

2- El potencial <strong>de</strong> equilibrio para el potasio u otro ion permeable, está <strong>de</strong>terminado por<br />

el gradiente <strong>de</strong> concentración y es proporcional a la diferencia entre el logaritmo <strong>de</strong> las<br />

concentraciones <strong>de</strong>l ion, a ambos lados <strong>de</strong> la membrana, según las siguientes<br />

ecuaciones:<br />

ΔΨ = k (ln[K]afuera - ln [K]a<strong>de</strong>ntro)<br />

3


ΔΨ : Diferencia <strong>de</strong> <strong>Potencial</strong> <strong>de</strong> membrana<br />

k = RT/zF. R (0,00831831 KJ / 0 K mole),<br />

T 298 Kelvin,<br />

z es la Valencia <strong>de</strong>l ion con su respectiva carga.<br />

F = Faraday (96,500 KJ / V mol.<br />

Reorganizando, la ecuación <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> queda así:<br />

ΔΨ = (RT/zF) (ln [K]afuera - ln [K]a<strong>de</strong>ntro)<br />

ΔΨ = (RT/zF) (ln [K]afuera / (K)a<strong>de</strong>ntro)<br />

ESTA ES UNA DE LAS MANERAS DE EXPRESAR LA ECUACION DE<br />

NERNST, QUE PERMITE DETERMINAR LA MAGNITUD DEL POTENCIAL DE<br />

MEMBRANA, ASOCIADO A UN DETERMINADO GRADIENTE DE CONCENTRACION<br />

DE IONES PERMEABLES.<br />

DATOS IMPORTANTES<br />

A temperatura ambiente<br />

RT/zF, para un ion monovalente es aproximadamente 25 mV<br />

Para trabajar con logaritmos <strong>de</strong>cimales (log, es <strong>de</strong>cir, en base diez), en lugar <strong>de</strong><br />

logaritmos neperianos ( base 2,303), se multiplica ln por 2,303, y por lo tanto el valor<br />

25 mV pasa a 58 mV.<br />

Por lo tanto la expresión <strong>de</strong> la ecuación <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> con estos datos es:<br />

Veamos dos ejemplos:<br />

ΔΨ =58mV log 10 = 58mV<br />

ΔΨ =58mV log 10 -1 = - 58mV<br />

ΔΨ = 58 mV log [K]afuera / [K]a<strong>de</strong>ntro<br />

Si [K]afuera=50, and [K]a<strong>de</strong>ntro =5;<br />

Y si [K]afuera=5, and [K]a<strong>de</strong>ntro =50<br />

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La Ecuación <strong>de</strong> <strong>Nernst</strong> pue<strong>de</strong> ser usada para encontrar el potencial <strong>de</strong> equilibrio para<br />

cualquier ion permeable, cuyas concentraciones intra y extracelulares son conocidas.<br />

Por ejemplo, veamos para el caso que el Na + extracelular sea 117 mM y la intracelular<br />

30 mM:<br />

ΔΨ =58mV log 117/ 30= + 34 mV<br />

Para el caso <strong>de</strong>l Cl - , con una concentración <strong>de</strong> 120 mM afuera y 4 mM a<strong>de</strong>ntro<br />

ΔΨ = - 58mV log 120/ 4 = - 85 mV ( recordar que z en este caso es –1).<br />

3- Si el potencial <strong>de</strong> membrana es diferente <strong>de</strong>l potencial <strong>de</strong> equilibrio para un<br />

<strong>de</strong>terminado ion, el gradiente <strong>de</strong> concentración <strong>de</strong> ese ion ten<strong>de</strong>rá a cambiar, para<br />

restablecer el equilibrio.<br />

Si se <strong>de</strong>spolariza una celula por ingreso <strong>de</strong> potasio ( el interior se vuelve menos<br />

negativo), y el potencial <strong>de</strong> membrana disminuye, el potasio ten<strong>de</strong>rá a salir <strong>de</strong> la célula.<br />

Si se hiperpolariza la célula haciendo más negativo el interior y por lo tanto aumentando<br />

la diferencia <strong>de</strong> potencial, el potasio ten<strong>de</strong>ra a ingresar en la célula.<br />

IV- MANTENIMIENTO DE GRADIENTES DE CONCENTRACION DE Na +<br />

y K + .<br />

Dado que ni el Na + ni el K + están en sus potenciales <strong>de</strong> equilibrio en una célula<br />

polarizada con un <strong>de</strong>terminado potencial <strong>de</strong> membrana, en esas condiciones, el<br />

potasio tien<strong>de</strong> a salir y el sodio a entrar. Con el tiempo, esto llevaría a la disipación<br />

<strong>de</strong>l gradiente <strong>de</strong> concentración <strong>de</strong> ambos iones y a la pérdida <strong>de</strong>l potencial <strong>de</strong><br />

membrana.<br />

El gradiente <strong>de</strong> concentración iónico por lo tanto, <strong>de</strong>be mantenerse con el<br />

funcionamiento <strong>de</strong> las bombas.<br />

Las Bombas juegan un rol crucial en el mantenimiento <strong>de</strong>l balance osmótico <strong>de</strong> la<br />

célula.<br />

Sabemos que las células contienen aniones intracelulares no permeables<br />

( ATP, proteínas, nucleótidos). Si las bombas no funcionaran, la osmolaridad<br />

intracelular exce<strong>de</strong>ría a la extracelular en condiciones <strong>de</strong> equilibrio electroquímico,<br />

el agua entraría violentamente a la célula que podría explotar. Esto se conoce<br />

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como equilibrio Donnan. La bomba mantienen al Na + , como un catión extracelular<br />

que se comporta como si no fuera permeable; a su vez, como la bomba expulsa<br />

mayor cantidad <strong>de</strong> sodio afuera <strong>de</strong> lo que ingresa <strong>de</strong> potasio, el balance osmóticio<br />

se conserva.<br />

Des<strong>de</strong> esta perspectiva, el potencial <strong>de</strong> reposo <strong>de</strong> membrana pue<strong>de</strong> ser visto<br />

como una estrategia celular para evitar su lisis osmótica.<br />

Las Bombas también juegan un rol crucial, en el proceso <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong><br />

nutrientes, y en los procesos <strong>de</strong> trabajo osmótico <strong>de</strong> la célula.<br />

Este documento ha sido elaborado por la Càtedra <strong>de</strong> Quìmica II <strong>de</strong> la Facultad <strong>de</strong><br />

Agronomìa, para el Curso 2001. La informaciòn que contiene este documento, ha<br />

sido traducida <strong>de</strong> documentos obtenidos en Internet., <strong>de</strong>l autor Nicholls, Jg, Martin<br />

and Wallace ( 1992).<br />

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