, ESTUDIO SOBRE LA DISTRIBUCION ESPACIAL DE LA ... - Corpoica

•
•
•
A la memoria de mt padre
A mi esposa Lilia
A mis hijos
üi
A mi madre
A mis hermanos.

iv
CONTENIDO
I - INTRODUCCION --------------------------------- 1
• II - REVISION DE LITERATURA ---------------------- 4
III - MATERIALES Y METOOOS ----------------------- 30
IV - RESULTADOS ----------------------------------- 36
v - DISCUSION -------------------------------------- 60
VI - CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ----------- 66
VII - RESUMEN ------------'"------------------------- 69
VIII - LITERATURA CONSULTADA -------------------- 72
IX - APENDICE ------,------------------------------ 77
Página.

•
• siembran
1 - INTRODUCCION
El frijol es uno de los alimentos básicos del pueblo mexicano y
su cultivo cubre grandes áreas agrícolas del país. Según las memorias
de la Secretaría de Agricultura y Ganadería (1969-1970), en México se
2,200,000 Has. con frijol y se obtiene una producción de
1,100,000 toneladas; este cultivo ocupa el 20. lugar en extensión cultiva-
da y el 50. en el valor comercial de la producción ($1,750,000,000.00).
Uno de los problemas principales que tiene el cultivo del frijol
es el de las plagas y, entre éstas, posiblemente la más dai'lina sea la
conocida comunmente con el nombre de conchuela (Epilachna varivestis
Muls.). Este insecto se presenta en todas las zonas productoras de fri-
jol en la República Mexicana ocasionando dai'los severos a la planta y
..
aunque su control es factible con el empleo de insecticidas, el uso de
éstos aumenta los costos de producción (Terrazas Loyola, 1947; Corra
les Romero, 1956; Byerly, 1969).
El control químico de los insectos plagas no es una medida
de control definitiva, sino más bien un paliativo esporádico. Teniendo
en mente lo anterior y para hacer frente a los problemas de plagas, el
hombre ha desarrollado técnicas mediante el estudio de las poblaciones
insectiles en su medio ambiente, que le permiten un manejo adecuado
de ciertos factores de éste, tratando de evitar el incremento de las po-
blaciones perjudiciales y procurando el incremento de las benéficas.

•
•
•
es necesario disponer de cierta información básica. Parte de esta infor­
mación básica es el conocimiento de la distribución espacial de los insec­
tos, es decir, el arreglo o disposición que presentan los insectos en el
habitat que ocupan.
3
La presente investigación tuvo como finalidad estudiar y tratar
de explicar la distribución espacial de la conchuela del frijol bajo condi­
ciones de invernadero. Las observaciones se realizaron desde mayo
hasta noviembre de 1970 en los invernaderos del Colegio de Postgradua­
dos en Chapingo, Méx.

El insecto.
4
JI - REVISION DE LITERATURA
La siguiente reseña bibliográfica sobre la biología y hábitos
, del insecto está basada en los artículos publicados por: Howard y
•
English (1924), Eddy Y Clarke (1929), Sweetman y Fernald (1930),
Douglass (1928), (1933), Landis (1935), Howard (1941), Pacheco
(1954), Bancroft y Brindley (1956) y Byerly (1969). Los autores an-
tes nombrados realizaron sus trabajos en México y Estados Unidos.
Los adultos invernantes invaden los cultivos de frijol duran-
te los meses de Mayo y Junio, en México y en los meses de Junio y
Julio, en Estados Unidos. Las hembras invernantes ovipositan a
los 8-10 días después de terminar su periodo de invernación, en ma-
sas de 40-50 huevecillos en el envés de las hojas. Los huevecillos
son de forma elíptica, de color amarillo claro recién puestos, pero
luego se tornan de un color anaranjado. Las larvas son de color
amarillo y tienen el cuerpo cubierto de espinas; éstas son ramifica-
das y con las puntas de color negro. Las pupas son también de co-
lor amarillo al igual que los adultos, los cuales poseen 8 puntos ne-
gros en cada élitro.
El desarrollo biológico de la conchuela del fríjol es bastan-
te influenciado por la temperatura y la humedad; considerando la in-
fluencia de estos factores fIsicos el resumen biológico sobre el insec-

..
to es el siguiente: el período de preoviposición varía entre 5 y 6 días; el
período de incubación de los huevecillos varía entre 5 y 12 días; el perío­
do larval tione una duración de 3 a 4 semanas y durante este tiempo el
insecto pasa por 4 mudas; el estado de pupa tiene una duración entre 8
y 12 días.
5
Las larvas tienden a permanecer y a alimentarse en el envés de
las hojas, debido posiblemente a su alta susceptibilidad a los rayos sola­
res y a la baja humedad. El daño ocasionado por las larvas al alimentar­
se da una apariencia esqueletizada al follaje.
Distribución y Muestreo.
Uno de los problemas principales en el campo de la ecología
aplicada, y en particular en el de la entomología económica, es el de
estimar la población de insectos que se encuentran en un cultivo en un
momento dado. El conocimiento de una población de insectos nos per­
mite (Rojas, 1964):
1) Estimar la necesidad de establecer el control de una especie perju­
dicial a un cultivo .
2) Valorar' la efectividad del método de control utilizado.
3) Correlacionar las poblaciones de insectos de una especie dada con
el grado de daño ocasionado.
4) Determinar tendencias en las poblaciones a aumentar o disminuir
con los afios.

•
•
6
Debido a 10 dif{cil que es el enumerar a todos los insectos pre­
sentes en un habitat determinado, es necesario y conveniente recurrir
a las técnicas del muestreo para estimar la densidad de una población
insectil, es decir el número de organismos presentes por unidad de
área, volumen o espacio (Rojas, 1964; Southwood, 1966).
No es posible planear un método único de muestreo para todos
los insectos, ya que en el desarrollo de un plan adecuado de muestreo
se debe tener en cuenta tanto el aspecto estadístico como el aspecto
biológico. Desde el punto de vista estrictamente estadístico, para po­
der establecer un plan de muestreo se requiere del conocimiento de
la distribución espacial de los organismos objeto del muestreo, en ba­
se a esa distribución es posible calcular el tamafio de las unidades de
muestreo, el número de ellas y la forma de colectarlas. Desde el
punto de vista biológico, antes de proceder a un plan de muestreo, se
requiere un conocimiento de la biología y hábitos del-insecto que se
desea muestrear (Strickland, 1961; Southwood, 1966; Carrillo Liz,
1970) •
La importancia del conocimiento de la distribución espacial
de los insectos, cuando se llevan a cabo diversos estudios ecológicos
sobre las poblaciones insectiles, ha sido enfatizada por varios auto­
res; algunas de las razones expuestas sobre dicha importancia son
las siguientes:

;
f
•
•
los hábitos de oviposición y alimentación, la movilidad y la estructura de
edades de la población (Andrewartha, 1961; Lyons, 1964; Reyna Robles,
1969).
Algunos aspectos bioecológicos de la distribución espacial.
8
Debido a la complejidad inherente a los fenómenos biológicos se
debe tener gran cuidado al l:epresentar tales procesos por medio de una
distribución estadfstica. Cuando se trata de ajustar un fenómeno biológi­
co, tal como la distribución espacial de los insectos, deben tenerse en
cuenta algunos aspectos importantes como los que se mencionan en los
párrafos siguientes.
Cuando los insectos invaden un habitat su distribución espacial
es frecuentemente al azar; esta condición aleatoria puede ser real o ar­
tificial debido a la baja densidad relativa del insecto. También se ha ob­
servado que la distribución de los insectos puede cambiar de acuerdo con
la estructura de edades de la población (Southwood, 1966; Carrillo Liz,
1970) .
Se ha encontrado que la distribución espacial de huevecillos de
Lepidoptera, en ocasiones, depende de la edad de la planta donde se ha­
ce la determinación (Hirata, 1962 citado por Southwood, 1966).
Variaciones en la densidad de las poblaciones de insectos a
menudo conducen a cambios, al menos aparentes, en la distribución es­
pacial de los mismos; con bajos niveles de infestación se han observado

•
•
9
distribuciones al azar y con altos niveles de infestación distribuciones de
contagio (Southwood, 1966).
El método de muestreo escogido por el experimentador puede
cambiar la distribución aparente del insecto (Waters and Henson, 1959).
Así por ejemplo, Shibuya y Ouchi (1955), citados por Southwood (1966),
encontraron que el insecto del género Asphondylia, causante de agallas
en soya, presentaba una distribución en forma de agregados (contagio)
al tomar la planta como unidad de muestreo, pero si se escogían los
ejotes como unidades de muestreo la distribución del insecto era al
azar. La explicación de este cambio de distribución es que las plantas
que poseen mayor cantidad de ejotes son preferidas por las hembras y
por lo tanto poseen mayor cantidad de huevecillos.
Es bastante notorio el hecho de que las poblaciones de insectos
tienen tendencia a presentarse en grupos o agregados y las distribucio­
nes matemáticas que describen ésta conducta de los insectos reciben el
nombre de distribuciones de contagio. Se ha observado que en las dis­
tribuciones de contagio la varianza es numéricamente mayor que la me­
dia y depende de ésta y, por lo tanto, la relación varianza-media es ma­
yor que la unidad (Southwood, 1966).
Dicha tendencia de los insectos a presentarse en forma de
agregados es una conducta bastante compleja. No obstante, Waters
(1959) anota las siguientes causas para tratar de explicar dicha conduc-

•
11
frecuencias, etc. Estas representaciones gráficas de los datos nos dan
una idea, muy preliminar, sobre la forma de la distribución de los mis·
mas (Bliss, 1958;. Morris, 1955; Waters, 1959; Huntsberger, 1967).
Varias distribuciones de probabilidades se han propuesto en el
campo entomológico, para describir la distribución espacial de los in·
sectas, entre otras la binomial negativa, la Poisson, la logarítmica,
la Neyma tipo A, etc. Estas distribuciones son una especie de arqueti·
po que sirven al técnico de orientación general y como puntos de refe-
rencia para ayudarle a describir la distribución espacial de los insec-
tos.
•
Obviamente en procesos como los anteriores es necesaria la
estimación de ciertos valores caracterfsticos o paramétricos que a la
postre definen una forma de distribución específica. Para ello se cal-
culan ciertos valores conocidos como medidas de tendencia central y
de dispersión, representadas muy frecuentemente por la media y la
varianza respectivamente, y aunque no necesariamente constituyen
• parámetros de todas las distribuciones teóricas, por lo general son
funciones de aquéllos (Huntsberger, 1967).
Un aspecto de gran importancia en el estudio o interpreta-
ción de la distribución espacial de los insectos lo constituyen las
pruebas sobre bondad de ajuste, mediante las cuales se comprueba
el ajuste de una distribución teórica a los datos observados. (Va-
rios autores se han ocupado de este tema entre los cuales es de

•
•
•
interés mencionar a Ascombe, 1950 y Evans, 1953).
12
Bliss y Fisher (1953) anotan que una de las pruebas más convin­
centes para conocer la bondad de ajuste es la correlación o discrepancia
entre las frecuencias observadas y sus valores esperados, comprobada
mediante la prueba de Ji-cuadrada, la cual toma valores entre cero e in­
finito, y los valores próximos a cero indican un excelente ajuste.
Varios autores han llamado la atención sobre la aceptación de
una distribución teórica por el solo hecho de dar un buen ajuste a los
datos observados; asi por ejemplo, Waters y Henson (1959) indican que
una aceptación incondicional de la distribución teórica puede llevar a
conclusiones erróneas por algunas razones como las siguientes: los
datos observados se pueden ajustar a varias distribuciones teóricas;
la misma distribución se puede originar de distintos modelos matemá­
ticos y biológicos; los parámetros de la mayoría de las distribuciones
de frecuencias discretas dependen, en mayor o menor grado, de la
forma y tamaf'lo de la unidad de muestreo y de la densidad de la pobla­
ción.
Modelos matemáticos propuestos para describir la distribución espa­
cial de los insectos.
Varios modelos de distribuciones matemáticas se han pro­
puesto para describir la distribución espacial de los insectos; una
lista de los modelos más conocidos es la siguiente:

14
La función de probabilidades de la distribución de Poisson está
dada por la siguiente expresión (Steel y Torrie, 1960):
P(X) = e-m m X x = O, 1, 2, .•.
x'.
en donde m es la media y es igual a la varianza, y "e" es la base de 10-
garítmos naturales.
Para que la distribución de Poisson describa un patrón de dis-
tribución de insectos, es necesario que se cumplan ciertos requisitos
(Blíss, 1958 Y 1965; Waters y Henson, 1959; Green, 1966; Southwood,
1966): 1) iodos los insectos deben tener igual oportunidad de ocupar
cualquier unidad de muestreo; 2) todas las unidades de muestreo deben
tener igual posibilidad de ser ocupadas por cualquier insecto; 3) la pre-
sencia o ausencia de un insecto en una unidad de muestreo no debe afec-
tar la presencia. o ausencia de otros insectos. Esto no significa que la
distribución sea uniforme, sino que debe haber igual posibilidad para
que un insecto ocupe cualquier punto en el espacio muestra!.
Debido a que en la naturaleza es poco probable que se cumplan
los requisitos antes mencionados, la mayoría de los investigadores es-
tán de acuerdo en afirmar que, bajo condiciones naturales, es raro en-
contrar un patrón de distribución de insectos que sea adecuadamente
descrito por la serie Poissoniana (Harcourt, 1961 y 1963: Southwood,
1966: Pielou, 1969: Reyna Robles, 1969).

•
•
•
Distribución normal.
15
Información sobre las características de la distribución normal
se pueden encontrar en Steel y Torrie (1960). Las limitaciones de esta
distribución para describir una distribUción espacial de insectos han si-
do discutidas por Waters y Henson (1959). Harcourt (1961). Morris
(1961). Kobayashi (1965) y Southwood (1966).
Distribución binomial.
Las características de la distribución oinomial han sido expli-
cadas por Steel y Torrie (1960) y los aspectos sobre su aplicación para
descriOir un evento biológico. tal como la distribución espacial de los
insectos. han sido indicados por Reyna Robles (1969).
DistriOuciones de contagio.
Distrioución binomial negativa.
La distribución espacial de la mayoría de las poblaciones de
insectos estudiadas puede ser descrita por la distribución binomial
negativa.
La función de probabilidades de esta distribución está dada
por la siguiente expresión (Patil y Joshi. 1968)1
P(x) = nx k) pk qX
nk) xl
x=0.1.2 •... ro = kq
......;..,"----
P

•
17
Debido a los problemas que ocasiona la inestabilidad del expo­
nente k de la binomial negativa, varios autores se han pronunciado en
favor de un valor común para dicho exponente; este valor común de k
sería de gran utilidad en el análisis de varianza y en el desarrollo de
un plan de muestreo secuencial. Las comparaciones de las medias de
distintos recuentos serían más directas e inequívocas si las respecti­
vas distribuciones tuvieran la misma dispersión en términos dek
(Bliss y Owen, 1958; Southwood, 1966). Los métodos para el cálculo
de una k común fueron bien enunciados y explicados por Bliss y Owen
(1958).
Ascombe (1950) anota que la distribución binomial negativa
se puede originar en los siguientes casos:
1). Muestreo binomial inverso. Si una proporci6n de individuos en
una poblaci6n poseé una cierta característica, el número de mues­
tras, en exceso de k, que se deben tomar para obtener k indivi­
duos con dicha característica, tendrá una distribuci6n binomial
negativa con exponente k.
2). Muestreo Poisson heterogéneo. Si el parámetro de una distribu­
ci6n de Poisson varia con el tiempo, bajo ciertas condiciones, se
obtiene una distribuci6n binomial negativa.
3). Combinación de serie Poissoniana y distribución logarítmica. Si
un número de colonias se distribuye como una serie Poissoniana,

•
4) •
18
pero el número de individuos por colonia sigue una distribución loga­
rítmica, la distribución consecuente de los individuos, seguirá una
distribución binomial negativa.
Procesos de nacimientos. muertes y tasas de inmigración. Los na­
cimientos y muertes expresados por individuo y la tasa de inmigra­
ción expresada por unidad de tiempo. conducen a una población cuyo
tamafio constituirá una serie binomial negativa.
Southwood (1966) indica otro caso: Verdadero contagio. Cuando
se presenta el caso de que la presencia de un individuo en una unidad de
muestreo incrementa la probabilidad de que otro también esté presente
en esa unidad de muestreo, se dice que hay verdadero contagio y puede
originarse una distribución binomial negativa.
Distribución de Neyman tipo A.
Esta distribución fue propuesta por Neyman (1939), para des­
cribir la distribución de larvas a partir de colonias formadas por ma­
sas de hueve cilla s depositados al azar. en una área de determinado ta­
mafia.
Varios autores han encontrado útil esta distribución para des­
cribir la distribución espacial de larvas, tan pronto eclosionan de las
masas de huevecillos (Beall y Reseia, 1953; Gurland, 1958).
Distribución logarítmica.
La distribución logarítmica fue propuesta por Fisher (1943),

•
como límite de la distribución binomial negativa cuando el valor del parA-
metro k tiende a cero (Ascombe, 1950; Bliss, 1965; Reyna RObles,1969).
Indices de dispersión o agregación.
Consideraciones generales acerca de los índices.
19
En los estudios sobre distribución espacial de los insectos, ade-
más de ajustar una distribución teórica a la distribución observada, es
conveniente tratar de medir el grado de contagio en la población; dicho
grado de contagio se expresa por medio de índices o coeficientes de agre-
gación, los cuales son calculados en base a cantidades reales obtenidas
del muestreo (Southwood, 1966).
Hasta la fecha. se han propuesto varios índices para medir o
expresar el grado de contagio de una población de insectos, pero Lefko-
vitch (1966) considera que los índices propuestos hasta ese ano no eran
satisfactorios para medir el contagio de una población insectil. Green
(1966) considera que un buen índice debe reunir las siguientes caracte-
1
rí,llHcas:
•
1). Debe proporcionar valores reales y continuos en todo el rango de
agregación, considerando que el rango de agregación va desde la
máxima regularidad a la máxima agregación. Se dice que hay
niáxima regularidad cuando topas y cada una de las unidades de
muestreo están ocupadas por un organismo, y la relación varian-
za-media es cero; la máxima agregación se presenta cuandoto-

•
,1,
dos los individuos están en una de las unidades de muestreo y la
relación varianza-media es,
m
2). Sobre el rango anterior el valor del indíce no debe ser afectado por
20
las variaciones en la media poblacional, ni por el tamafl.o de la uni-
dad de muestreo.
3). Debe ser fácil de calcular.
un buen índice:
Lefkovítch (1966)

agregación. El valor numérico para esta relación es menor que la unidad
21
para distribuciones regulares; igual a la unidad para distribuciones de Poi­
sson y mayor que la unidad para las distribuciones de contagio (Lyons,
1964). Pero también se ha mencionado (Green, 1966; Southwood, 1966)
que la relación varianza-media, en las distribuciones de contagio es in­
fluenciada por el tamafio de la unidad de muestreo y por el número total
de individuos observados.
Reyna Robles (1969) anota que el índice A fue satisfactorio pa­
ra medir la dispersión de las distribuciones de no contagio, mientras
que los índices le e lc parecen ser los mejores índices para medir la
agregación en las distribuciones de contagio.
Algunas aplicaciones prácticas de los modelos matemáticos propuestos.
Evans (1953) encontró que los huevecillos del Aphis fabae (Scop),
tienen una distribución en el campo de tal forma que es bien descrita
por la distribución binomial negativa. El autor, por el método de mo­
mentos, estimó un valor para el parámetro k de 0.5.
Davis y Wadley (1949) publicaron un trabajo sobre Melanoplus
mexicanus (Sauss). Los autores anotan que el conocimiento de la dis-
tribución de los huevecillos del insecto en el campo es esencial para
poder realizar un muestreo más eficiente de los mismos, ya que el in­
secto tiene el hábito de ovipositar la mayoría de sus huevecillos en el
borde de los campos. Cuando las posturas son escasas se ajustan a

•
23
(1959). En su publicación, los autores anotan que la distribución es al azar
pero con tendencia al contagio; las plantas de mayor altura y edad reciben
más masas de huevecillos que las demás; sin embargo esta diferencia no
es muy grande, por lo cual la distribución de las masas de huevecillos es
al azar.
Putman y Shk10v (1956) encontraron que la distribuci6n de los
.
hueve cilla s de Camnulla pellucida (Scudd .. ) es descrita por la distribución
binomial negativa con un parámetro k = 1.07. Variaciones notables en la
topografía y en la cobertura de la vegetación pueden alterar la distribu-
ci6n de estos huevecillos.
Harcourt (1960) public6 un articulo sobre la distribuci6n espa-
cial de los estados inmaduros de Plutella maculipennis (Curt) y en él
concluy6 que la distribución binomial negativa. caracteriza bien dicha
distribución, pero el valor del parámetro k aumenta cuando la distribu-
ción tiende a la normalidad. El valor de k muestra cierta estabilidad
para cada estadía del insecto, independientemente de la media de la
población. Las valores de k para cada estad{o del insecto se calcula-
ron mediante la f6rmula siguiente:
k" n1 2
8 2 -m
y son los que aparecen a continuaci6n:

.-
Huevecillo 0.64
12 estadío 1.15
22 estadío 2.02
30 estadio 2.09
40 estadio 2.01
Pupa 4.00
24
Harcourt (1961), en su trabajo sobre la distribución espacial de
Pieris rapa e (L) presentó, entre otras, las siguientes conclusiones: a
densidades muy bajas de infestación, la distribución de los estados inma-
duros del insecto es descrita por la serie de Poisson. y a densidades de
infestación medianas y altas por la distribución binomial negativa. La
distribución tiende a ser regular a medida que aumenta el desarrollo lar-
vario, debido a eliminación diferencial de los insectos por enemigos natu-
rales. El valor del parámetro k es independiente de la densidad de la po-
blación, pero puede ser afectado por el tamaflo de la unidad de muestreo.
Los valores de k para los distintos estadíos son:
Huevecillo 2.82
-'
>.
10 estadío 2.87
22 estadío 2.97
'"
30 estadío 2.89
40 estadío 2.99
5º estadío 2.84
Pupa 1. 51

•
25
Forsythe et al. (1963), mediante la relación varianza-media,
comprobaron que Acyrthosiphon pisum (Harris) tiene una distribución
de contagio. Los autores concluyeron que la distribución binomial ne-
gativa describía la distribución de los áfidos bajo una diversidad de con-
diciones, siempre y cuando la infestación no fuera muy baja .
• Kuno (1963) estudió la distribución espacial de las poblaciones
de ninfas de Nilaparvata ludens Stal., De1phacodes stritella Fallén y
NephoteHix cincticeps Uhler, en cultivos de arroz. El autor encotltró
que cuando estos insectos invaden un campo, su distribución es descri-
ta adecuadamente por la distribución de Poisson, pero después de esta-
blecidos su distribución es bien descrita por la distribución binomial ne-
gativa. El parámetro k tiene un valor constante para cada especie, in-
dependientemente de la densidad de infestación. Las tres especies
muestran distinto grado de contagio, debido a la nabilidad de reproduc-
ción y dispersión de cada una.
Harcourt (1963) encontró que la distribución espacial de los
estados inmaduros de LeptinotarsllL decemlineata (Say), es descrita
por la distribución binomial negativa, y encontró los siguientes valo-
res del parámetro k para los distintos estadías del insecto:
Adulto 1. 95
huevecillo 4.10
1 Q estadio 0.68

28
Nakasuji et al. (1965) estudiaron la distribución espacial de tres
hemípteros en relación con los hábitos y algunas características de los
mismos.
Para el insecto Nezara viridula (L) los autores encontraron que
los machos tienen una distribución espacial que es descrita por una dis­
tribución de contagio, en cambio la distribución de las hembras y las
posturas de éstas, en forma de masas de huevecillos, son descritas
por una distribución al azar. La distribución espacial de los machos de
Acanthocoris sordidus (Thumb.) es bien descrita por una distribución
al azar, pero la de las hembras y la de las posturas son descritas por
una distribución de contagio. En cuanto a Scotiphora lurida Burm.,
la distribución espacial de los machos y la de los huevecillos son ade­
cuadamente descritas por una distribución de contagio, en cambio la de
las hembras es descrita por una distribución al azar.
Kobayashi (1966) realizó estudios sobre los procesos biológi­
cos que generan la distribución espacial de los huevecillos de Pieris
rapa e crucivora (L) Y concluyó lo siguiente: bajo condiciones unifor­
mes de luz, las visitas delas hembras a las plantas para ovipositar
tienen una distribución tal que es bien descrita por la distribución de
Poisson; los huevecillos depositados por las hembras en cada visita
son descritas por la distribución logarítmica y la frecuencia observa­
da de huevecillos encontrados por planta se ajustó a la distribución bi-

29
nomial negativa. Por lo tanto, la binomial negativa se origina de la unión
de una distribución de Poisson y una logarítmica.
Harcourt (1967) encontró que la distribución de los huevecillos
de Hylemya brassicae (Bouché) es bien descrita por la distribución bino­
mial negativa con un valor del parámetro k= O. 95.
Bullock (1970) observó que la distribución de los huevecillos de
Hylemya arambourgi Séguy, en cebada, es bien descrita por la distribu­
ción binomial negativa con un parámetro k. 2.4; el autor anotó que el nú­
mero de tallos de las plantas pueden afectar la distribución de los hueve­
cilIos y que cuando las plantas tienen un solo tallo la distribución de los
huevecillos es al azar.
Sterling (1971) encontró que las larvas del complejo bellotej'o
del género Heliothis no tienen una distribución al azar en los campos
del algodonero, sino que dichas larvas tienen tendencia a presentarse
en agregados, es decir, que su distribución es de contagio. El autor
encontró que la distribución binomial negativa describe bien la distri­
bución espacial de las larvas de Heliothis; y menciona que el valor
del parámetro k es igual a 1.14, pero este valor puede variar con la
densidad de la población del insecto.

El insecto.
30
III - MATERIALES Y METOOOS
Para la ejecución del presente trabajo se escogió la conchuela
del frijol, Epilachna varivestis Muls., por las siguientes razones, El
insecto se presenta en todas las zonas productoras de frijol en la Repú­
blica Mexicana, ocasionando danos al cultivo (Byerly, 1969), el insecto
es de fácil manejo y la mayoría de sus aspectos biológicos y ecológicos
han sido estudiados.
El estudio sobre la distribución espacial de la conchuela del
frijol se realizó bajo condiciones de invernadero, utilizando 2 jaulas
de 7 x 3.5 x 1.8 metros; (largo, ancho y alto respectivamente) las jau­
las se construyeron de madera y se cubrieron con tela de manta de cie- .
lo.
En el interior de cada jaula se ordenaron 90 macetas, en 9
hileras de 10 macetas cada una; se dejó una distancia de 2 - 3 cm. en­
tre las macetas y de 70 cm. entre las hileras (Ver Figura No. 1): en
cada maceta se sembraron 3 semillas de frijol y 12 días después de la
germinaci.ón se raleó dejando 1 planta por maceta.
Se utilizaron dos niveles de infestación, un nivel bajo de in­
festación, consistente en 75 huevecillos por jaula y un nivel alto con­
sistente en 750 hueveci.llos por jaula. Estos dos niveles de infesta­
ción se escogieron en base a observaciones realizadas por Reyna Ro-

Ies (1969), sobre infestaciones iniciales de la conchuela en forma nattl­
ral, en Chapingo, México.
32
Para generar la infestación alta, en el centro de una de las jau­
las se liberaron 10 parejas de adultos de conchuela, y para generar: la
infestación baja se liberaron 3 parejas en la otra jaula. Tres veces al
día se revisaron las plantas en cada jaula y cuando se obtuvo el número
de huevecillos aproximado para el nivel de infestación deseado, se reti­
raron los adultos.
Después de la eclosión de los huevecillos, cada 4a 6 días se
revisaron todas las plantas en cada jaula para observar y anotar el nú­
mero de larvas por planta.
El presente trabajo consistió de dos ensayos realizados duran­
te 1970. En el primer ensayo se utilizó la variedad de frijol Bayo-107
y en el segundo la variedad Bayomex. El primer ensayo se sembró el
12 de mayo y finalizó el 8 de agosto y el segundo se sembró el 20 de
agosto y finalizó el 30 de noviembre.
Se consideró conveniente realizar dos ensayos porque en el
primero y con el nivel alto de infestación, el follaje de las plantas de
frijol fue consumido por las larvas de la conchuela antes de que esta
completara su desarrollo larval, posiblemente debido a que las plan­
tas desarrollaron muy poco follaje.

•
33
Los adultos de conchuela liberados en el primer ensayo eran
adultos invernantes y los liberados en el segundo ensayo provenían de
una cría mantenida por el Depto. de Entomología del INlA, en Chapin­
go-, México .
Método de muestreo.
Para el estudio de la distribución espacial de la conchuela en
frijol, se escogió como unidad de muestreo a la planta. Dentro de esta
unidad se hizo una división por estratos, consistentes en forma ascen­
dente en estrato inferior, medio y superior. Esta división se determi­
nó a simple vista de acuerdo con el desarrollo vegetativo de la planta.
En cada recuento se anotó el número de larvas de los diversos
estadíos que se encontraron presentes en cada uno de los estratos men­
cionados, en todas y cada una de las unidades de muestreo en ambas
jaulas.
Análisis de los datos.
Los datos obtenidos en el presente trabajo fueron procesados
por el Centro de Estadística y Cálculo del Colegio de Postgraduados
de Chapingo, Méx., mediante un programa llamado TOPFIT, (Reyna
Robles, 1969).
El programa TOPFIT está escrito en lenguaje FORTRAN IV
Y se utilizó para calcular algunos índices de agregación y para probar
el ajuste de varias distribuciones teóricas a los datos observados.

•
34
Para procesar los datos con el programa TOPFIT fue necesario
arreglar las observaciones originales en tablas de frecuencias, con los
valores de clase en orden ascendente. Las tablas de frecuencias elaoo-
radas con los datos originales fueron las siguientes:
4 sobre el número de huevecillos por planta.
16 sobre el número total de larvas del 12 , 22, 30, Y 42 estadío por plan-
ta, en todas las fechas de recuentos.
28 sobre el número de larvas del 12, 2 Q , 32 Y 42 estadio por planta en
cada fecha de recuento.
19 sobre el número total de larvas por planta en cada fecha de recuento.
4 sobre el número de pupas por planta.
12 sobre el número total de larvas por estrato inferior, medio y supe-
rior por planta en todas las fechas de recuentos.
32 sobre el número total de larvas por estrato inferior medio y supe-
rior en cada. fecha de recuento.
Un procedimiento común para probar la bondad de ajuste de
una distribución teórica a una distribuci6nobservada, consiste en el
cálculo de las frecuencias esperadas para cada clase; dichas frecuen-
cias se comparan con sus correspondientes frecuencias observadas
mediante la siguiente expresión:
N
X2 = L. (oi - ei)2
i=1 ei
en donde o corresponde a las frecuencias
observadas y e a las esperadas
(calculadas).

36
IV-RESULTADOS
Resultados sobre las pruebas de bondad de ajuste
De las tablas de frecuencias elaboradas con los datos originales
se escogieron 21 al azar, con las cuales se realizaron pruebas prelimi-
nares. Para cada una de las 21 tablas de frecuencias se probó el ajuste
de las siguientes distribuciones teóricas: binomial, Poisson, normal,
doble Poisson" Neyman tipo A, binomial negativa, logarítmica, y tres
distribuciones de las mencionadas (Poisson, Neyman tipo A y binomial
negativa), pero truncadas en la clase de cero.
Trabajando a un nivel de probabilidades del 5%, las pruebas pre-
liminares mostraron lo siguiente:
1) Q.ue las distribuciones normal, binomial y doble Poisson no dieron
},. :!t.
ajustes en ninguno de los casos.
2) Que la distribución logarítmica dió ajuste en 2 de los 21 casos po-
sibles, pero en dichos casos la distribución binomial negativa dió
mejores ajustes.
3) Que la distribuci6n binomial negativa di6 ajustes en 17 de los 21
casos posibles (6 veces completa y 11 veces truncada).
4) Que la distribución de Neyman tipo A dió ajustes en 4 de los 21
casos posibles.
5) Que la distribución. de Poisson (truncada) di6 ajustes en 3 de los
21 casos posibles.

37
De acuerdo con estos resultados, el resto de las tablas de fre-
.. "
cuencia "', se procesaron para determinar s610 el ajuste para las distri-
buciones binomial negativa, Neyrnan tipo A y Poisson, tanto en su for-
ma completa como truncada.
Los resultados obtenidos al procesar los datos de los recuen-
tos de los dos ensayos realizados bajo condiciones de invernadero,
para estudiar la distribución espacial de los estados inmaduros de la
conchuela del frijol, Epilachna varivestis Muls., se dan en los cua-
dros 1 a 9.
En el cuadro 1 se indica el número total de tablas de frecuen-
cia procesadas, en cuántas de ellas se obtuvieron ajustes y el número
de veces que cada una de las tres distribuciones teóricas propuestas
(binomial negativa, Neyrnan tipo A y Poisson, en. sus formas completa
y truncada) dieron ajustes. Se puede observar que las tres distribu-
ciones teóricas dieron ajustes en un 77% del total de las tablas de fre-
cuencia.
Los valores para las pruebas de bondad de ajuste que apare-
cen en los cuadros 2, 3, 4 Y 5, están dados en valores de probabili-
dad en porcentajes, y se obtuvieron de tablas de Ji-cuadrada. Estos
valores fluctúan entre O y 100; a mayor valor de probabilidad mejor
es el ajuste.
En el cuadro 2 se presentan los resultados del ajuste, para el

número de huevecillos de conchuela por planta. De los cuatro recuentos
procesados, solamente la distribución espacial de los huevecillos del se­
gundo ensayo con infestación alta fué descrito por la distribución de Poi­
sson truncada, pero con una bondad de ajuste de 5-100/0 de probabilidad.
38
En el cuadro 3 se indican los ajustes para. los recuentos de núme­
ro de larvas de conchuela de diversos estadías por planta, en distintas
fechas de recuento y en todas las fechas, y el número de pupas por plan­
ta.
Ninguno de los tres modelos propuestos fue adecuado para des­
cribir la distribución espacial de las larvas de conchuela del 1 ero esta­
día en el primer ensayo con infestación baja. En el segundo ensayo con
infestación baja la distribución binomial negativa describe, mediana­
mente, la distribución espacial de las larvas de conchuela del ler. es­
tadía.
La distribución espacial de las larvas de conchuela del 1 er. es­
tadío fué bien descrita por las distribuciones truncadas binomial negati­
va, en el primer ensayo con infestación alta, y Neyman tipo A, en el
segundo ensayo con infestación alta. En el mismo caso en el cual dió
buen ajuste la distribución de Neyman tipo A, también. la binomial ne­
gativa truncada describe la distribución espacial de las larvas, con una
bondad de ajuste de 30-400/0 de probabilidad.
En el primer ensayo con infestación baja y en los dos ensayos

.
con infestación alta, la distribución espacial de las larvas de conchuela
de120. estadío fue adecuadamente descrita por la distribución binomial
negativa, bien fuera completa o truncada. En el segundo ensayo con in­
festación baja la distribución binomial negativa truncada describe la dis­
tribución espacial de las larvas del segundo estadío, pero con una bondad
de ajuste de 5-10"10 de probabilidad.
39
También se observa en el cuadro 3 que la distribución espacial
de las larvas de conchuela del 3er. estadía es descrita por la distribu­
ción binomial negativa en sus formas completa y truncada, con bondades
de ajuste mayores del 50"10 de probabilidad.
La distribución espacial de las larvas de conchuela del 40. es­
tadio es adecuadamente descrita por las distribuciones de Neyman tipo
A y de Poisson truncada, en el primer ensayo con infestación baja: pe­
ro en el segundo ensayo con infestación baja la binomial negativa com­
pleta y truncada dieron mejores ajustes que las otras distribuciones
teóricas. En los dos ensayos con infestaciones altas nuevamente la
distribución binomial negativa completa y truncada describe bien la
distribución espacial de las larvas.
En cuanto a la distribución espacial de las pupas de la con­
chuela, ésta es bien descrita por las distribuciones binomial negati­
va truncada, Neyman tipo A y Poisson truncada, en los ensayos con
infestación baja, y por la distribución binomial negativa truncada en

el segundo ensayo con infestación alta.
40
En el cuadro 4 se anotan los resultados sobre la bondad de ajuste
obtenidos al procesar los recuentos del número total de larvas de con­
chuela por planta en distintas fechas de recuento. La distribución espa­
cial de las larvas de conchuela es descrita satisfactoriamente por las
distribuciones binomial negativa, completa y truncada, Neyman tipo A
y Poisson truncada, en el primer ensayo con infestación baja, y descri­
ta mediananlente por la binomial negativa, completa y truncada, y por
la distribución de Neyman tipo A, ene.! segundo ensayo con infestación
baja. En cambio, en los ensayos con infestación alta, la distribución
espacial de las larvas de conchuela es adecuadamente descrita por la
distribución binomial negativa completa y truncada.
En el cuadro 5 se indican los resultados sobre la bondad de
ajuste obtenidos al procesar los recuentos del número de larvas de
conchuela por estratos por planta, considerando las fechas de re­
cuentos en forma individual y conjunta.
Se puede observar que las tres distribuciones propuestas
mostraron la mayoría de sus ajustes y los mejores de ellos, para
los recuentos analizados en forma individual, es decir, por fechas
de recuentos.
De los tres modelos propuestos ninguno describe la distribu­
ción espacial de las larvas de conchuela en el estrato inferior de las

42
Resultados sobre algunos Indices de Agregación.
En los cuadros 6, 7, 8 Y 9 se indican los valores para la media,
la varianza y para algunos índices de agregación obtenidos al procesar,
con el programa TOPFIT, las diversas tablas de frecuencia, elabora-
das con los recuentos sobre los estados inmaduros de conchuela por
planta.
Una inspección general a los cuatro cuadros nos permite obser-
var que hay una variación muy grande para los valores de la media y
la varianza en todos los censos, lo cual contribuye poderosamente a la
variabilidad observada en la relación varianza-media. No obstante, se
puede apreciar que en todos los casos la relación varianza-media tiene
un valor mayor que la unidad; lo cual es una de las características de
las distribuciones de contagio.
Aparentemente los valores del índice varianza-media tienden a
disminuir a medida que avanza el desarrollo larvario del insecto. Así
por ejemplo, el valor correspondiente a los huevecillos fluctúa entre
40 Y 50, pero para las larvas del 40. estadio y para las pupas, fluctúa
entre 2 Y 10 (cuadros 6 y 7). Igual conducta se puede observar en los
cuadros 8 y 9, en los cuales se nota que a medida que el desarrollo de
las larvas avanza, el valor de la relación varianza-media es menor.
También es notorio el hecho de que cuando la relación varian-
za-media tiene un valor aproximado a 2 unidades, la distribución de
....
'"

Poisson dió ajustes muy buenos (Cuadros 7, 8 Y 9).
43
El índice de David y Moore (1) es muy similar a la relación va­
rianza-media, por cuanto que es una modificación de ésta, a saber
r"V/m-l, y por lo tanto sus valores y tendencias están muy relaciona­
dos con los del índice varianza-media.
El índice de Morisita (Jo ) también alcanza valores significati­
vamente mayores que la unidad en casi todos los casos. En Jos ensa­
yos con infestaciones bajas el valor del índice es visiblemente mayor
que en los ensayos con infestaciones altas.
El valor de este índice muestra la tendencia a tener una rela­
ción inversa con el valor de la varianza, en el estado de hueve cilla y
en los estadíos 10. y 20. de las larvas de la conchuela. La tendencia
anterior no es muy notoria en los estadías 30. y 40. Y en el estado de
pupa. Dentro de la tónica anterior, el valor del índice tiende también
a disminuir de valor a medida que avanza el desarrollo larvario del
insecto.
Con relación al valor de k, utilizado como índice de agregación,
es evidente que mediante el programa TOPFrT no fue posible calcular­
lo por el método de máxima verosimilitud, en todos los casos. El pa­
rámetro k muestra una tendencia a aumentar de valor a medida que
avanza el desarrollo larvario del insecto, alcanzando los valores más
altos (cercanos a la unidad) en. las últimas formas de su desarrollo lar-

vario, principalmente en el 40. estadío y en el estado de pupa.
44
Los valores del parámetro k son bastante inestables debido a que
dicho valor depende, en gran parte, del valor de la media, y bajo las con­
diciones del presente trabajo, los valores de la media fluctuaron entre
0.082 y 8.89.

CUADRO 2 - Probabilidades (en porcentaje) para las bondades de ajuste,
mediante la prueba de Ji-cuadrada, de los recuentos del número
de huevecillos de conchuela por planta.
Nivel de Infestación Ensayo BN N P
t
Bajo 1
Bajo 2 t
Alto 1 t t +
Alto 2 t + 5-10
BN Distribución binomial negativa.
N " de Neyman tipo A.
P " de Poisson.
t " truncada.
- Insuficientes grados de libertad.
t Probabilidades menores del 50/0.
46

..
CUA DRO 7 (Concluye ••• )
Nivel de
Esta- infesta- Ensa- ID v v/m l. I k-1 k
dío ción yo Fecha
40. Alto 2 20-X 2.58 26.78 10.34 4.58 9.34 0.277 0.152
24-X 5.64 32.85 5.81 1.84 4.81 1. 172 0.764
Todas 5.43 32.18 5.92 1. 89 4.92 1.10 0.690
Pupas Bajo 1 0.760 1. 50 1. 96 2.26 0.96 0.794 0.593
Bajo 2 0.660 2.98 4.48 6.25 3.48 0.191 0.136
Alto 2 5.52 39.28 7. 11 2.09 6.11 0.903 *
"El programa no funcionó en estos casos.
""

CUADRO 9 (Concluye ••. )
Nivel de
Estrato Infesta- Ensa- Fecha m v
ción yo
Superior Alto 2 12-X 0.666 5.25
16-X 0.580 2.29
20-X 0.455 1. 26
24-X 0.433 0.967
Todas 0.550 2.91
*El programa no funcionó en estos casos.
vlm lo--
7.88 11.38
3.92 6.04
2.77 4.93
2.23 3.88
5.21 8.55
1
6.88
2.92
1. 77
1. 23
4.21
k-l
0.096
0.200
0.257
0.351
0.132
k
a.091
0.172
0.256
0.437
0.140

Pruebas de boúélád'dé'ijuste
60
V-DISCUSION
Observando los resultados que aparecen en los cuadros l. 2, 3, 4
Y 5, encontramos que:
De las 115 tablas de frecuencias procesadas se lograron ajustes
en 77.4% de ellas, lo cual indica que el programa de TOPFIT fue adecua­
do para procesar el tipo de datos obtenidos en el presente trabajo. En el
22.6% de los casos no hubo ajustes, ello se debió a valores muy altos de
Ji-cuadrada en unos casos y, en otros casos, a falta de grados de libertad
debido posiblemente a. que las tablas de frecuencia estaban conformadas
por muy pocas clases (ver ejemplos del apéndice).
La distribución binomial negativa, en sus formas completa y trun­
cada, dió la mayoda de los ajustes, seguida por la distribución de Ney­
man tipo.A, completa y truncada, y por la distribución de Poisson trun­
cada. Es notable el hecho de que en algunos casos las tres distribuciones
a la vez, dieron buenos ajustes, lo cual nos confirma la idea de que va­
rias distribuciones teóricas pueden describir adecuadamente la misma
distribución observada.
También se puede observar que la distribución binomial. negati­
va, completa y truncada, dió ajustes en el 50% de los 89 casos posibles
en forma independiente, es decir que en dichos casos las otras dos dis­
tribuciones no dieron ajustes. En 48 de los 49 casos restantes dieron

61
ajustes las tres distribuciones y solamente en un caso dió ajuste la dis­
tribución de Poisson truncada, en forma independiente, pero con una
bondad de ajuste de 5-100/0 de probabilidad.
La distribución de Poisson dió ajustes en 18 de los 115 casos po­
sibles y en todos ellos dió el ajuste en su forma truncada.
Las razones para truncar una distribución, son varias y obede­
cen a distintas causas, a veces muy complejas. Así por ejemplo,
Bliss (195 18) anota que la mayoría de las distribuciones espaciales de
insectos son unimodales y que si la distribución observada tiene dos
modas, y una de ellas es en la clase de cero, posiblemente sea debido
al azar oa que las unidades con esta clase de cero estén en áreas eco­
lógicamente diferentes en las cuales es difícil que el insecto ocurra, y
por lo tanto es aconsejable un ajuste con una distribución truncada.
Las causas para truncar las distribuciones, en el presente en­
sayo, posiblemente serían las siguientes: a) Hasta cierto punto las in­
festaciones iniciales fueron dirigidas, en el sentido de gue las libera­
ciones de los adultos de conchuela se hicieron en un sitio de las jaulas,
y por lo tanto las posturas se hicieron en forma localizada y, al reti­
rar los adultos, el resto de las plantas no tuvieron oportunidad de re­
cibir huevecillos, b) Posiblemente las condiciones ecológicas de las
jaulas no fueron muy uniformes, especialmente en cuanto a la luz so­
lar, y las larvas de conchuela son muy sensibles a los rayos solares;

!
62
e) Debido a lo antes expuesto la clase de cero no era real y no representa­
ba la verdadera distribución espacial del insecto y por lo tanto para hacer
un ajuste correcto hubo necesidad de truncar la distribución en la clase de
cero.
Ninguno de los tres modelos teóricos propuestos fue adecuado pa­
ra describir la distribución espacialae los huevecillos de la conchuela,
posiblemente debido al bajo número de masas de huevecillos con las que
se trabajó en el presente estudio. Posiblemente por la misma razón no
hubo ajustes adecuados para los datos sobre la distribución de las larvas
de la conchuela del primer estadía, en los ensayos con infestaciones ba­
jas.
La distribución espacial de las larvas de conchuela del primer
estadía, en los ensayos con infestaciones altas, fue bien descrita por
las distribuciones truncadas binomial negativa y Neyman tipo A, espe­
cialmente después de que había ocurrido una migración de las larvas des­
de sus sitios de eclosión. Las larvas al moverse hacia otras plantas
propician un aumento de clases en las tablas de frecuencia y por lo tan­
to habrá un mayor número de grados de libertad para el ajuste y esto
perm ite decisiones más realistas.
Las larvas de conchuela del segundo, tercero y cuarto estadías
están en capacidad de realizar migraciones más notorias que las larvas
del primer estadía, lo cual propició que en estos estadías los ajustes

63
fueran mejores que para el caso anterior.
A medida que avanza el desarrollo larvario del insecto y debido a
las migraciones, se observa que el contagio disminuye. Esta es la ra­
zón por la cual en el primer ensayo con infestación baja, la distribución
espacial de las larvas del cuarto estadío y de las pupas es bien descrita
por la distribución de Poisson truncada, cosa que no ocurre en el ensayo
con infestación alta. En este último caso dió mejores ajustes la distri­
bución binomial negativa truncada.
Indices de Agregación.
No obstante que el programa TOPFIT es eficiente en cuanto a la
obtención de los valores de Ji-cuadrada para las pruebas de bondad de
ajuste, tiene sus limitaciones por cuanto no es posible en todos los ca­
sos obtener los valores de algunos Cndices de agregación, en especial
el valor del parámetro k calculado por el método de máxima verosimili­
tud (ver cuadros 6, 7, 8 y 9).
En las distribuciones de contagio la media y la varianza no
son independientes y a veces aumentan y disminuyen de valor en for­
ma muy similar. En el presente trabajo se observa que la media y
la varianza están muy relacionadas.
La relación varianza-media se ha propuesto para medir el
grado de contagio de una distribución y en el presente trabajo se en­
contró que el valor de la relación es significativamente mayor que la

•
:
unidad,' en la mayoría de los casos indicando un contagio fuerte en la dis­
tribución de los estados inmaduros de la conchuela. El valor de la rela­
ción tiende a disminúir conforme avanza el desarrollo del insecto, por­
que el insecto disminuye la intensidad del contagio por migraciones de
64
los estadías más avanzados. El valor de la relación depende directamen­
te de los valores de la varianza y de la media de la distribución, por lo
cual sus valores muestran mucha variación.
Cuando la distribución de Poisson dió buenos ajustes, la rela­
ción varianza-media tuvo valores cercanos a la unidad, pero esta ten­
dencia no fue consistente en todos los casos.
Los valores del índice de Morisita también nos indican una fuer­
te agregación en la distribución espacial de los estados inmaduros de
la conchuela, pero tiene el inconveniente de que sus valores varían in­
versamente con el de la media de la población. La tendencia que pre­
senta el índice de Morisita es a disminuir de valor a medida que trans­
curre el desarrollo del insecto, lo cual nos indica que el insecto dismi­
nuye de contagio conforme avanza su desarrollo larvario, principalmen­
te por la migración del insecto en busca de nuevas o mejores fuentes de
alimentación.
Con respecto a los valores del parámetro k, estimado por el
método de momentos, también nos indica que la distribución de las for­
mas inmaduras de la conchuela muestra un contagio bastante fuerte (va-

,
65
lores pequeños de k). Con el transcurso del tiempo, después de la eclo­
sión del insecto, el valor delparámetro k tiende a aumentar de valor, in­
dicando que el grado de contagio de la población disminuye, posiblemen­
te por migración del insecto en busca de sitios favorables para el desa­
rrollo.
Los valore.s del parámetro k son bastante afectados por los de la
media, y su tendencia es a aumentar de valor cuando aumenta el de la
media.

67
posibles y siempre en su forma truncada.
5. - El hecho de que una distribución teórica dé o no ajuste, no es evi­
dencia suficiente para juzgar si hayo no contagio en una población.
Es conveniente tener una medida del grado de contagio en dicha pobla­
ción y el mejor criterio para medirlo es a través de los índices de agre­
gación.
6. - Bajo las condiciones del presente trabajo, el indice de Morisita,
el parámetro k y la relación varianza-media, en este orden y no obs­
tante sus límitaciones, nos dan una buena idea del grado de agregación
en la población.
7. - Posiblemente debido a que el presente trabajo se efectuó bajo con­
diciones de invernadero y se utilizaron niveles de infestación fijos, hu­
bo necesidad de truncar las distribuciones, en algunos casos, para lo­
grar buenos ajustes.
8. - El presente trabajo constituye un ensayo preliminar y por lo tanto
el tema no se ha agotado. Es aconsejable que se continúen estos traba­
jos en el campo para que las conclusiones tengan aplicación práctica,
en especial para el desarrollo de métodos de muestreo más rápidos y
eficientes.
9. - También es recomendable hacer modificaciones al programa
TOPFIT para que pueda calcular más consistentemente el parámetro

k de la distribución binomial negativa por método de máxima verosimili­
tud.
68

69
. VII - R E S U M E N
Uno de los problemas principales en el campo de la entomologia
económica es el del conocimiento del estado actual de las poblaciones de
insectos plagas. Para lograr dicho conocimiento es necesario desarro­
llar y aplicar métodos de muestreo que sean rápidos y eficientes. El
desarrollo de un plan de muestreo, que posea las características antes
mencionadas, requiere del conocimiento previo de la biología y distribu­
ción espacial del insecto de interés.
La. conchuela del frijol Epilachna varivestis Muls. es uno de los
insectos que más daf\o ocasiona al cultivo del frijol en la República Me­
xicana, y aunque su control es factible con el uso de insecticidas, el
uso de éstos aumenta los costos de producción.
El presente trabajo tuvo como finalidad estudiar la distribución
espacial de la conchuela, bajo condiciones de invernadero, y probar el
ajuste de varias distribuciones teóricas a los datos observados con mi­
ras a describir la distribución espacial del insecto.
Para el estudio de la distribución espacial de la conchuela se
realizaron dos ensayos en jaulas de 7 x 3.5 x 1. 8 metros (largo, an­
cho y alto). Se utilizaron dos niveles de infestación: un nivel bajo,
consistente en 75 huevecillos por jaula y un nivel alto, consistente
en 750 huevecillos por jaula. Estos niveles de infestación se genera­
ron liberando adultos en cada jaula, cuando las plantas tenían un mes

de gerrn inadas.
70
Como unidad de muestreo se escogió la planta y dentro de ésta se
hizo una estratificación visual, en estrato superior medio y bajo.
Se tomaron datos cada 4-6 días sobre el número de huevecillos
por planta, núm·ero de larvas de diversos estadíos por planta, número
total de larvas por planta y en cada uno de los estratos.
Los datos originales se arreglaron en tablas de frecuencia y se
procesaron con un programa TOPFIT. Mediante este programa se ob­
tienen valores de Ji-cuadrada para cada distribución procesada y con
dichos valores se realizan pruebas de bondad de ajuste. Igualmente,
este programa nos da los valores de algunos índices de agregación.
Mediante el programa TOPFIT se probó el ajuste, a los datos
observados, de. las siguientes distribuciones teóricas: binomial, Poi­
sson completa y truncada, normal, doble Poisson, Neyman tipo A com­
pleta y truncada, binonHal negativa completa y truncada, y logarítmi­
ca. (Las distribuciones truncadas lo fueron en la clase de cero).
Con los datos originales se elaboraron 115 tablas de frecuen­
cia, de las cuales en 89 de ellas se logró ajustes de las siguientes die­
tribuciones teóricas: binomial negativa completa y truncada, Neyman
tipo A completa y truncada y Poisson truncada.
La distribución binomial negativa completa y truncada describe

•
72
VIII - LITERATURA CONSULTADA
Andersen, F. S. 1964. The negative binomial distribunon and the sampling
of insect populations. Proc. XII. Inter. Congr. Ent. 395.
Andrewartha, H. G. 1961. Introduction to the study oí animal populations.
London, Methuen.
Ascombe, F. J. 1949. The statistical analysis of insects based on
the negative binomial distribution. Biometrics 5: 165-193 .
Ascombe, F. J. 1950. Sampling theory of the negative binomial and
longarithmic series distributions. Biometrika 37:358-382.
Bancroft, T. A. and Brindley, T. A. 1956. Methods for estimation
on size .. of corn borer populations. Proc. X. Inter. Congr.
Ent. 2:1003.
Beall, G. and Rescia, R.R. 1953. A generalization oí Neyman's contagious
distributions. Biometrics 9:354 -3 86.
Bliss, C.1. 1958. The analysis of insect counts as negative binomial
distributions. Proc. X. Inter. Congr. of Entomology 2:1015-
1031.
BUss, C.1. 1965. An analysis oí some insect trap records. (En PatU;
G, p, ed, Classical and contagi'ous discrete distributions).
BUss, C.I. and Fisher, R. A. 1953. Fitting the negative binomial
dístribution to biological data and note on the efficient fitting
of the negative binomial. Biometrics 9:176-200.
BUss, C.I. and Owen, A. R. G. 1958. Negative binomial distributions
wíth a common k. Biometrika 45:37-58.
Bullock, J. A. 1970. The distribution oí attack by a shoot-fly larva.
J. Appl. Ecol. 7:463-479.
Burrage, R. H. and Gyrisco, G. G. 1954. Distribution of third instar
larva e of the european chaíer and the efficiency of various sampling
units for estimating their populations. J. Econ. Ent. 47:
1009-1014.

,
•
Quenouille, M. H. 1949. A relation beweenthe logarithmic, Poisson.
and negative binomial series. Biometrics. 5:162-164.
Reyna Roble!!, R. 1969. Studies on the dispersion of insect populations.
Ph. D. Thesis, Univ. of London, Londres.
Rojas, B. A. 1964. La binomial negativa y la estimación de intensidad
de plagas en el suelo. Fitotec. Latinoamer. 1:27-36.
Shiyomi, M.and Nakamura, K. 1964. Experimental studies on the
distribution of the aphid counts. Res. Popul. Ecol. 6 :79 -87.
Southwood, T. R. E. 1968. Eeological methods with particular reference
to the study of inseet populations. London. Methuen.
Steel, R. G. D. and Torrie, J. H. 1960. PrincipIes and procedures of
statistics. New York McGraw-Hill.
Sterling, W. L. 1971. Comunicación personal.
Strickland, A. H. 1961. Sampling erop pests and their hosts. A. Rev.
Ent. 6:201-220.
Sweetman, H. L. 1932. The effeet of temperature and moisture on
the distribution of the mexican beanbeetle Epilachna corrupta
Muls. J. Econ. Ent. 25:224-240.
Swetman, H. L. and Fernald, H. T. 1930. Ecological studies of the
Mexican bean beetle. Mass. Agr. Exp. Sta. Bull. 261. 32 p.
Terrazas Loyola, J. 1947. Contribución al estudio de la conchuela
del frijol en México. Tesis Ing. Agrónomo. E.N.A. Chapingo,
Méx.
Wadley, F. M. 1950. Notes on the form oí distribution of insect
and plant populations. Ann. Ent. Seco Amer., 43:581-586 •
Waters, W _ E. 1955. Sequencial sampling in ferest insect surveya..
Forest Sci. 1:68-79.
Waters, W. E. 1959. A quantitative measure of aggregation in in- ,
sects. J. Econ. Ent. 52: 1180 -1184.
Waters, W. E. and Hensen, W. R. 1959. Sorne sampling attributes
of the negative binomial distribution with special reference
to forest insects. Forest Sci. 5:397-412.
76

,
77
IX -APENDICE

'.
Pruebas de bondad de ajuste
distribuciones Poisson truncada
X2
grados de libertad
probabilidades
60
ro
'.-<
()
50
40
30
>l 20
::l
()
10
¡..,
¡:..
O 5 10
Número de pupas
0.048
1
80-90%
Neyman tIpo A
0.18
1
60 -70%
"
binomial negativa
truncada
0.33
2
80-90%
FIGURA 3 - Histograma del número de pupas de conchuela por planta;
primer ensayo con infestación baja,
..,

distribuciones
X2
grados de libertad
probabilidades
.... ro
()
¡:i
IJ.)
() " IJ.)
..
[J;¡
25
20
15
10
5
Prueba de bondad de ajuste
Neyrnan tipo A bino;nial negativa_
13.25 11. 55
8 l>
10-20% 10-20%
O 5 10 15 20 25
Número de larvas
"
binomial negativa
truncada
5.80
8
60-70%
FIG URA 4 - Histograma del número de larvas de conchuela por planta 2 q-x -; segundo
ensayo con infestación alta.
o
""

'. • ..
Pruebas de bondad de ajuste
distribución binomial negatIva truncada
X 2
grados de libertad
probabilidades
3
.,.. ro
()
el
\1)
:l
()
\1)
><
¡..
30
25
20
15
10
5
O 5 10 15 20
Número de larvas
11.10
25
5
5-10%
FIGURA 8 - Histograma del número de larvas de conchuela por planta 2D-X; segundo
ensayo con infestación alta.
•
•
00
""

'. • ,.
Pruebas de bondad de ajuste
distribuciones Neyrnan tipo A binomial negativa truncada
X2 9.26 8.32
grados de libertad 8 6
probabilidades 30-40% 20-30%
25
20
(1j
'u 15
$O!
(\)
B 10
(\) ..
f;

Pruebas de bondad de ajuste
distribuciones Poisson Neyrnan tipo A binomial negativa
X2 693 63 44
grados de libertad 2 7 4
probabilidades menor del 5% menor del 5% menor del 5%
ro
.....
()
80
g 111
:3
()
ro
H 20
¡i,
10
O 10 15 20 40 60
Número de larvas
FIGURA 11 - Histograma del número de larvas de conchuela por planta 13-VII; primer
ensayo con infestación alta.
"
o:>
-,J