Experimentos de Santiago Ramón y Cajal sobre el comportamiento ...

I nvestigación
Experimentos de Santiago Ramón
y Cajal sobre el comportamiento
de las hormigas1 Experiments of Santiago Ramón y Cajal about the behavior of ants
R ESUMEN
Marta C. Lopera Chaves *
Miguel A. Freire Mallo **
Recibido: 11 de septiembre de 2009 Aprobado: 15 de octubre de 2009
El artículo expone los resultados de la investigación llevada
a cabo entre el grupo de investigación “Neurociencia y
cognición”, de la Universidad Cooperativa de Colombia y el
Instituto Cajal de Madrid; este trabajo tuvo como objetivo la
revisión del legado de Santiago Ramón y Cajal, considerado
el padre de la neurociencia moderna, y de sus estudios sobre
el comportamiento y el funcionamiento del sistema sensitivo
de las hormigas. Se exponen varias teorías científi cas
sobre el sistema nervioso aparecidas a fi nales del siglo xix y
principios del siglo xx, que parten de estudios funcionales
y de observaciones sobre el comportamiento para construir
una teoría de la mente.
Palabras clave: sistema nervioso, teoría de la mente, comportamiento,
sistema sensitivo, hormiga
A BSTRACT
This article presents the results of the research carried out
between the “Neuroscience and Cognition” group from
University Cooperative of Colombia and the Cajal Institute
in Madrid, dedicated to the review of the legacy of Santiago
Ramón y Cajal, considered the father of the modern neuroscience,
and his studies on behaviour and the functioning
of the sensory ants system. Several scientifi c theories on the
nervous system emerged in the late 19th century and early
20th century, which are based on functional studies and
comments on the behavior to construct a theory of mind
are exposed.
Keywords: nervous system, mental theory, behavioral,
sensitive systems, ant
* Doctora en Neurociencias, docente de la Universidad Cooperativa de Colombia, seccional Medellín. Correo electrónico: martaclopera@gmail.com
** Doctor en Neurociencias, responsable Científi co del Legado Cajal, Museo Cajal, Instituto Cajal (CSIC), Madrid. Correo electrónico: mfreire2@gmail.com
1 Artículo resultado de la investigación “Aportaciones de Santiago Ramón y Cajal a las bases biológicas de los procesos cognitivos. Fase I. Comportamiento de las hormigas”, fi nanciada por la Corporación Nacional de
Desarrollo Indígena (Conadi), realizada durante el 2009.

40 Experimentos de Santiago Ramón y Cajal sobre el comportamiento de las hormigas
Introducción
En la segunda mitad del siglo xviii y comienzos
del xix, el conocimiento que se tenía de la
materia comienza a transformarse, las relaciones
entre estructuras pasan a ser más importantes
que las estructuras en sí, lo seres vivos
se convierten en conjuntos de tres dimensiones
en los que las estructuras se superponen
en profundidad, se establecen entonces dinámicas
entre los órganos y pasan las funciones
a integrase al concepto de forma; será la organización
y las relaciones entre estructuras lo
que fundamenta el conocimiento de los seres
vivos. Es la época de las grandes sociedades
científi cas, fundadas en el siglo xvii como
la Royal Society de Londres, creada en 1660,
y que agrupó a destacados científi cos como
Isaac Newton, quien la presidió entre 1703
y 1726 y, posteriormente, Charles Darwin;
la Académie des Sciences de París, creada pocos
años después, en 1666, o la Sociedad Anatómica
de Berlín, presidida por A. Kölliker durante la
segunda mitad del siglo xix, que congregaba a
los más destacados anatómicos de su tiempo.
Por todas partes se creaban prestantes asociaciones
profesionales, por ejemplo, la Sociedad
de Psiquiatría de Viena o la Sociedad Antropológica
de París, fundada por Paul Broca en
1859. En España se fundó, en 1871, la Real
Sociedad de Historia Natural y, un poco más
tarde, la Academia de Medicina, entre otras.
Durante el siglo xix los naturalistas se esforzaron
por reconocer el orden que reinaba
entre los seres vivos; es la etapa de las clasifi
caciones, del estudio de la especie, tal como
señala Jacob (1970). En 1859 Darwin publica
El Origen de las Especies, que sentará las bases
de la “teoría darwinista”. Para fi nales del xix
no basta con disecar, distinguir elementos y
hacer listas de estructuras, hay que analizar el
órgano y su función, el papel que desempeña
en el organismo. Las relaciones funcionales
pasan a ser importantes, es así como los límites
entre estructura y función se confunden, es
decir, entre morfología y fi siología; aunque los
métodos de estudio de cada disciplina sean
diferentes, la mirada integral será esencial.
El estudio de la estructura y función del
sistema nervioso avanzaba en dos frentes: la
inferencia de funciones a partir de lesiones de
estructuras, por ejemplo, la localización del
área del habla (área 44 de Brodmann) en 1861,
hecha por el neurólogo Paul Broca (1824-
1880), quien realizó estudios post-mortem
de cerebros de pacientes afásicos; la otra
aproximación partía de estudios estructurales
de anatomistas e histólogos, o de las manipulaciones
experimentales de los fi siólogos,
avanzando paciente y sistemáticamente, describiendo,
comprobando, infi riendo y demostrando
la relación existente entre estructura y
función de los diversos elementos del sistema
nervioso, especialmente de la neurona y sus
prolongaciones, y construyendo así toda una
teoría del funcionamiento cerebral a partir de
las leyes de la independencia de las prolongaciones
neuronales expuestas por Cajal en
1888 (Ramón y Cajal, 1888a).
Los últimos años del siglo xix estuvieron
llenos de una fértil actividad en los laboratorios
europeos: Kölliker en Alemania, Lenhossék
van Gehuchten en Bélgica, Azoulay y Matías
Duval en Francia, Retzius en Estocolmo,
Forel, W. His en Suiza; todos ellos, con Cajal
a la cabeza, fueron conformando la llamada
“teoría neuronal”, que postulaba la independencia
de las neuronas en contradicción con
la “teoría reticular”, enunciada inicialmente
por Gerlach, la cual era ampliamente aceptada
hasta el momento y sostenida por la
escuela italiana, con Golgi a la cabeza. La
neurona como unidad morfológica, funcional,
metabólica y genética, quedó establecida
desde 1890 (Ramón y Cajal, 1890); un poco
más tarde, Cajal postuló la naturaleza y sentido
de la conducción nerviosa (Ramón y Cajal,
1888b); es así como a fi nales del siglo xix ya
estaban sentadas las bases de todo lo que sería
el desarrollo de la neurociencia moderna.
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
se inicia como neurohistólogo en Valencia
Revista de la Facultad de Psicología Universidad Cooperativa de Colombia -Volumen 5, Número 9 / julio-diciembre 2009

Marta C. Lopera Chaves - Miguel A.Freire Mallo
(1883-1887). En 1885 incursiona en la microbiología
a partir de una epidemia de cólera
que azotó la ciudad. En 1887, en un viaje a
Madrid, tiene la oportunidad de conocer el
“Método de Golgi”, el cual permitía impregnar
las neuronas con un colorante que hacía
accesible su estudio: Cajal perfeccionó este
método convirtiéndolo en una herramienta
de trabajo básico en los laboratorios histológicos;
después trabajó como catedrático en
Barcelona (1888-1892), época en la que hace
importantes hallazgos como el de “la transmisión
de los impulsos nerviosos por contacto”,
en estudios sobre fi bras del cerebelo, y postula
las leyes que rigen la morfología y las conexiones
de las células nerviosas. En 1892 se
traslada a Madrid, donde muere a los 82 años
(1934), después de desarrollar una importante
carrera académica, científi ca y administrativa.
Cajal utilizó dos estrategias metodológicas
para el estudio del sistema nervioso: el método
ontogénico, que partía de estructuras en desarrollo,
y el método fi logénico, que utilizaba
cerebros de animales como modelos estructurales
más simples; con esto llegó a establecer,
en 1889, la conexión general de los elementos
nerviosos (Ramón y Cajal, 1889). España, en
aquel entonces, no ocupaba un lugar destacado
en el mundo científi co; además, la ciencia
hablaba alemán y francés, mientras que el
idioma español era poco o nada conocido.
Cajal utilizó dos estrategias para divulgar sus
hallazgos en el mundo científi co: tradujo sus
artículos al francés y expuso sus magnífi cas
preparaciones histológicas en el Congreso de
la Sociedad Anatómica de Berlín, celebrado
en 1889, relacionándose así con los más destacados
anatomistas europeos y pasando en
poco tiempo a ser un interlocutor de primera
línea en el mundo científi co.
Además de lo anterior, Cajal dedicó largos
años de su vida al estudio minucioso de
la microestructura cerebral: sus hallazgos aparecieron
publicados en español, entre 1897 y
1904, en forma de fascículos, y cuyo resultado
fi nal se materializó en dos gruesos volúmenes,
el segundo dividido en dos tomos: La textura
del sistema nervioso del hombre y los vertebrados
(Ramón y Cajal, 1904), obra considerada el
texto científi co en castellano más importante
de la historia; una versión ampliada aparecerá
en francés en 1909 (Ramón y Cajal, 1909-
1911). Incursionó, además, en otros campos
científi cos como lo muestra otra importante
recopilación de trabajos publicada entre 1913 y
1914: Estudios sobre la regeneración y degeneración
del sistema nervioso, en la que Cajal aplica
su teoría neurotrófi ca. Son más desconocidos
sus estudios sobre el comportamiento de las
hormigas, los cuales fueron publicados parcialmente
en un volumen conmemorativo del
cincuentenario de la Real Sociedad Española
de Historia Natural (Ramón y Cajal, 1921).
El objetivo del trabajo que este artículo expone
es mostrar los aportes que Cajal hizo a
la comprensión de los fenómenos nerviosos,
más allá de la teoría neuronal y de la minuciosa
descripción de la estructura cerebral;
asimismo, hacer un acercamiento a su contribución
en la creación de la teoría de la mente, a
los paradigmas que construyó, a las hipótesis
que ayudó a consolidar o a falsear.
El Museo Cajal funciona como una dependencia
del Instituto de Neurobiología
Ramón y Cajal (csic), ubicado en Madrid,
y se encarga de conservar, restaurar, divulgar
e investigar diversos bienes del llamado Legado
Cajal. Dentro de esta valiosa colección
de fondos muy diversos, estudiados en estos
últimos años (Freire, 2003), hay una sección
de manuscritos que comprende la correspondencia
del autor: cerca de 2500 cartas, tarjetas,
telegramas y otros documentos, papeles de
tipo administrativo y una colección de anotaciones
inéditas que describen las investigaciones
realizadas por Cajal entre 1918 y 1920
sobre el comportamiento de las hormigas.
Estos manuscritos se transcribieron inicialmente
(Lopera, 2000), y luego se hizo la digitalización
y el manejo documental; actualmente
se adelanta su estudio en un proyecto de investigación
interinstitucional entre el Museo
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42 Experimentos de Santiago Ramón y Cajal sobre el comportamiento de las hormigas
Cajal, el csic de Madrid y el grupo de investigación
Neurociencia y cognición, de la Universidad
Cooperativa de Colombia, seccional
Medellín, en el marco de la investigación fi -
nanciada por la Corporación Nacional de Desarrollo
Indígena (Conadi).
Metodología
Para el estudio de los manuscritos se utiliza la
misma metodología adelantada con la correspondencia
(Lopera, 2008); inicialmente se
construye una base de datos que permite rastrear
palabras clave, conceptos básicos, autores,
experimentos, etcétera; los hallazgos se confrontan
con los conocimientos de su tiempo
y con estudios previos realizados por Cajal en
este campo, y se determina qué aportó para
la comprensión de los fenómenos estudiados.
Este trabajo forma parte de un macroproyecto
que pretende defi nir la contribución
de Ramón y Cajal (Premio Nobel de 1906) a
la comprensión de los fenómenos psicológicos
básicos y determinar cómo ayudó a consolidar
la llamada teoría de la mente.
Resultados
Se encontraron 274 hojas, algunas están escritas
por ambas caras, lo que nos da un total
de 357 registros. Este material está ordenado
según los siguientes aspectos básicos: 1. antecedentes,
notas de estudio sobre los conocimientos
existentes, bibliografías; 2. hojas de
planeación de experimentos; 3. recopilación
de la información, trabajo de campo; 4. resultados
de los experimentos, observaciones,
análisis y conclusiones.
En las hojas de consulta se mencionan los
siguientes investigadores: Lubbock, Fabre,
Forel, André, Turner, Bethe, Ziegler, Santschi,
Bonnier, Bohm, Pièron, Cornetz y Bouvier.
La mayoría de estas citas se acompañan de la
referencia bibliográfi ca correspondiente.
En este estudio es importante destacar la
defi nición de conceptos y principios que enmarcan
la investigación y serán comprobados
o negados en los experimentos como las “re-
vueltas de Turner”, los “Reperages”, que son
detalles que ayudan al reconocimiento de un
lugar, el “experimento fundamental de Pièron”
o conceptos relacionados con el psiquismo:
“Un animal da prueba de aptitudes psíquicas
de entendimiento si aprende y modifi ca su
comportamiento y hábitos hereditarios” (Bethe).
La memoria de las hormigas se menciona
en 58 registros, y se encuentran conceptos
como: “memoria muscular de Pièron”, “memoria
de lugar”, “memoria visual topográfi ca”,
“memoria de ángulos”, “memoria asociativa”,
“sentido muscular”. Por otro lado, las hormigas
se “emocionan”, “sienten dolor y emoción”,
se “desconciertan”, “se desorientan”, sufren
“desorientación emocional”, se “enfurecen”,
etcétera.
También hay experimentos sobre el alcance
de los órganos sensoriales de las hormigas, sus
relaciones con el medio ambiente y su comportamiento
social; Cajal hace modifi caciones
experimentales del nido o su camino, las
enfrenta a problemas como obstáculos, olores,
colores, cambios de luz o territorios extraños;
modifi ca su conducta con cebaderos de azúcar,
miel o pan. Hay también algunos estudios
comparativos entre hormigas y arañas,
abejas y otros insectos. Este estudio va desde
la observación directa, hasta alteraciones físicas
de la hormiga o de su entorno. Su trabajo
es claramente planifi cado y sus hallazgos son
confrontados con los de otros autores, comprueban
y delimitan conceptos y teorías.
Se encontró un registro donde Cajal planeó
todo el estudio:
1. Orientación espontánea.
• Observación en estado natural. Arrastre
de presas naturales o artifi ciales.
• Exploradoras de vuelta al nido y cogiendo
terrones.
• Accidentes provocados por el viento al
regresar con presas.
2. Comunicaciones de existencia de cebosguerras.
3. Expediciones de esclavistas (Polyergus).
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4. Experimentos con luz y sombra. Colores
diversos y lentes, espejos, trabajos de noche,
empalizadas.
5. Experimentos de olfato y tacto. Olores diversos
esencias y polvos fragantes.
• Alcohol, agua saliva y tacto.
• Cortar antenas. Cegar ojos.
6. Socorro heridas, expulsión muertas.
7. Antecedentes espontáneos que hacen girar
o retroceder, caídas, viento.
8. Cierre y modifi cación alrededores de nido.
9. Obstáculos camino (tierra, objetos diversos,
peines alfi leres y túneles).
• Experimentos de regueros y barridos.
10. Experimentos de girar y deslizar objetos
donde se posan hormigas.
• Problema polarización.
12. Experimentos lateralización. Terrones o
presas, hechas a mano.
• Dislocaciones varias de hormigas en su
trayecto de vuelta. Lateralizaciones bruscas
y suaves (Ramón y Cajal, 1918).
La mayoría de sus experimentos los realizó
durante la primavera y el otoño de 1918 en
el parque del Retiro y en Cuatro Caminos, en
Madrid; trabaja también en la Granja de Segovia
durante el verano de 1919. Los experimentos
de 1920 se realizaron en el parque del
Retiro: en ellos cita frecuentemente a otros
autores, delimita y defi ne conceptos básicos
y comprueba algunos aspectos estudiados anteriormente.
Algunas hojas de experimentos
mencionan el tipo de hormiga estudiada, y
de las que hace mayor mención son: la Lasius
niger, la Tapinoma erraticus, la Aphaenogaster
bárbara, la Aphaenogaster testaceo pilosa, la
Pheidole megacephala, la Poliergus rufescens, y la
Formica rufi barbis, entre otras.
Discusión
En un artículo aparecido en 1921, en la publicación
conmemorativa de los cincuenta años
de la Real Sociedad Española de Historia
Natural, Cajal defi ne cómo son los órganos
sensoriales de las hormigas, describe sus características
microscópicas y su funcionamiento,
señala diferencias por especie y hace
una correlación con estudios histológicos
anteriores sobre la estructura de los ocelos y
del sistema nervioso de los insectos (Ramón
y Cajal, Sánchez, 1915); señala también que
falta mucho para alcanzar un estudio histológico
completo de estas estructuras.
Por otro lado, los manuscritos contienen
mucha más información de la aparecida en el
artículo publicado en 1921, en el cual no se
reportan los numerosos experimentos realizados
sobre el problema del retorno al nido y
otros estudios sobre la conducta de las hormigas,
por ejemplo, el socorro a las hormigas
heridas, las actitudes ante los estímulos
condicionantes, la lucha entre contrarias, sus
respuestas emocionales ante las mutilaciones,
etcétera.
En dicha publicación, Cajal hace referencia
a investigadores destacados en este campo
como: Lubbock, Fabre, Forel, André, Turner,
Bethe, Ziegler, Santschi, Bonnier, Bohm,
Pièron, Cornetz y Bouvier. Como afi rma el
autor, sus estudios sobre el comportamiento de
las hormigas se encuentran en su fase inicial:
Todo observador recién llegado a un dominio se
ve forzado a repetir, comprobar y discutir los datos
y experimentos recogidos. En vez de añadir cosas
nuevas a lo publicado por tantos ilustres sabios,
véome obligado a señalar, según mi humilde entender,
lo que haya de cierto en lo disputado por
nuevo… mi labor consistirá en no apurar, sino en
depurar (Ramón y Cajal, 1921).
Su lenguaje supera lo biológico con defi
niciones y conceptos especializados de la
morfo-fi siología, tales como: “impresiones
sensoriales dominantes, “hormiga oligovisuales”,
“contrastes térmicos y adaptaciones
sensoriales”; conceptos evolucionistas como
“milenarias adquisiciones de la especie”; o
psicológicos como: “memoria fi nísima”, “estado
emocional dominante”, “vida psíquica”, “infl
uencias perturbadoras de estados psicológicos
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44 Experimentos de Santiago Ramón y Cajal sobre el comportamiento de las hormigas
actuales o preexistentes”, y llega a conclusiones
del tipo: “las hormigas de tipo visual son las
que se emocionan más fácilmente” (Ramón y
Cajal, 1921).
En este aspecto, se observa que Cajal no
escapa al lenguaje y la interpretación antropomorfi
sta, muy comunes en su tiempo.
Expresiones como: “la hormiga sufre”, “está
desesperada”, “se retuerce de ira”, sin embargo,
su lenguaje no implica que Cajal fuera antropomorfi
sta; lo que sucede es que, como lo da
a entender Maturana al referirse a las emociones
como respuestas corporales básicas,
instintivas y refl ejas a estímulos (Maturana,
1989), cuando se habla de estas emociones
se encuentra en el medio el lenguaje, una
función mucho más compleja, por lo que las
emociones quedan homologadas con las funciones
superiores, propias de cerebros más
desarrollados. Más allá y lejos de todo antropomorfi
smo, Cajal separa el cerebro de los
invertebrados del de los vertebrados en una
publicación de 1915:
Poseen los insectos un sistema nervioso extraordinariamente
complejo y diferenciado. Se diría que
toda comparación entre los sistemas nerviosos
de los vertebrados y los invertebrados es ociosa,
porque son harto diferentes. Sépanse aquellos
por diferencia de masa y de estructura, sino por
el contraste del plan fundamental. Existen ciertamente
diferencias importantes en lo tocante a la
morfología macroscópica, tamaño, topografía de
los centros […] (Ramón y Cajal, Sánchez, 1915).
Conclusiones
La acción del Museo Cajal se dirige a la conservación
de los fondos del llamado Legado
Cajal, así como a su estudio y divulgación, con
el fi n de alcanzar el deseo de Cajal y sus familiares
de preservar sus bienes y lo mejor de
su quehacer, pensamiento y enseñanzas. Estos
manuscritos permiten encontrar facetas nuevas
de Cajal como investigador naturalista,
así como su incursión en el campo de la mirmecología
(estudio de las hormigas), el cual
muestra su interés en estudios funcionales y del
comportamiento. Por otro lado, la catalogación
y transcripción de estos documentos pondrá
al alcance de los investigadores una serie de
manuscritos, en su mayoría inéditos, cuyo estudio
mostrará el valor científi co de estas investigaciones.
Cajal nos muestra, ante todo, una metodología
del trabajo científi co: estudiar, repetir
los experimentos con el ánimo de comprobar,
hacer modifi caciones a las observaciones
iniciales, discutir, concluir y resumir los hallazgos.
No asume las cosas como ciertas sin
demostración, su trabajo es planeado, riguroso
y metódico.
En la introducción de la publicación de
1921, Cajal señala que su estudio sobre el
comportamiento de las hormigas está lejos
de ser concluyente; él esperaba hacer otra publicación
con aspectos tales como el lenguaje
gestual, las expediciones de recolección y caza,
la construcción de nidos y, especialmente, la
orientación y el retorno al nido, problema que
aún hoy inquieta a los investigadores contemporáneos;
por otro lado, lo que aparece plasmado
en esa publicación sólo representa en
un 40% del contenido de los manuscritos.
Sus explicaciones funcionales y sus observaciones
sobre diversas conductas superan
ampliamente los aspectos meramente descriptivos
y morfológicos, y nos aproxima a la
comprensión de procesos cognitivos básicos
como la sensación, la praxis, la propiocepción
y la percepción, y de fenómenos complejos
como el instinto, el aprendizaje, la memoria y
las actitudes sociales.
Cajal aporta una visión integral morfofuncional
al correlacionar aspectos comportamentales
con funciones psíquicas, e integrar
conocimientos en orden ascendente de complejidad.
Utiliza una metodología científi ca
que va desde la observación del fenómeno
hasta la solución de problemas complejos y la
formulación de principios.
Referencias
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documental e investigación de los fondos;
Revista de la Facultad de Psicología Universidad Cooperativa de Colombia -Volumen 5, Número 9 / julio-diciembre 2009

Marta C. Lopera Chaves - Miguel A.Freire Mallo
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