BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA REGION ANDINA DE SUR ...

BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA REGION ANDINA DE SUR AMERICA
Christian Alberto Rey, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, UIS, 2009.
INTRODUCCIÓN
Según el esquema biogeográfico propuesto por Morrone (2002) para America Latina y el
Caribe, esta área se encuentra dividida en tres regiones, Neártica, Neotropical y Andina. La
región Andina integra el reino Austral, junto con las regiones Australiano Templada,
Neocelandesa, Neoguineana y del Cabo (Morrone, 1996, 1999). La relación más estrecha es
con las regiones Australiana Templada y Neocelandesa (Seberg, 1991; Morrone, 1992; Weston
& Crisp, 1994; Heads, 1996, 1999; Lopretto & Morrone, 1998; Craw et al., 1999), aunque la
resolución cladística entre ellas es motivo de debate (Nelson & Ladiges, 1996). Para este
estudio se tuvieron en cuenta 8 de las áreas utilizadas por Díaz (2006) en su estudio de Sur
America; Andes (AND), Selva Valdiviana (SEV), Maulina (MAU), Valle Central (VAC), Puna
(PUN), Coquimbo (COQ), Atacama (ATA) y Patagonia (PAT); pertenecientes a la región Andina
propuesta por Morrone (2002). Para la reconstrucción biogeográfica del área se utilizaron seis
clados resueltos del análisis filogenético realizado por Díaz (2006) para el género Liolaemus;
moradoensis, pictus, tenuis, gravenhorsti, nigromaculatus y alticolor. Este es el segundo genero
con mas especies de lagartijas (160) y se encuentra ampliamente distribuido ocupando desde
tierra del fuego en el extremo sur del continente hasta los andes peruanos, donde ocupan
diversos habitats, y les permite gran diversidad de caracteres biológicos y de dieta. El proposito
de este estudio es reconstruir la historia biogeográfica de Sur America, región Andina por
medio de clados resueltos del genero Liolaemus.
METODOLOGÍA
Para la reconstrucción de la historia biogeográfica del área se emplearon tres enfoques,
inicialmente se realizo una prueba de hipótesis de homología primaria por medio de un análisis
de compatibilidad de trazos, mediante una búsqueda heurística en TNT 1.1 (Goloboff et al
2007). Posteriormente se emplearon métodos que reconstruyen la historia de las áreas
basándose en patrones y originan cladogramas generales de áreas: uno de ellos es el análisis
de parsimonia de Brooks BPA en Winclada (Nixon, 1999), el cual considera a las especies
como estados de carácter de las áreas, para esto se construyó una matriz de 9 áreas por 76
componentes, a la que se le realizo una búsqueda heurística y se obtuvo el cladograma
general de áreas anteriormente mencionado. Además se realizo un análisis de componentes
en Component 1.5 bajo cada uno de los supuestos de optimización implementados en el
programa (0, 1 y 2) para obtener un cladograma general de áreas común para las 6 filogenias.
Finalmente se realizaron los métodos basados en eventos, el primero de ellos es un análisis de
optimización de árboles con el programa Treefitter ver 1.3b1 (Ronquist 1999-2001) que
reconoce 4 tipos de eventos (codivergencia, duplicación, sorting y switch), allí se corrieron
diferentes criterios: máxima codivergencia, reconciliados y Ronquist, con búsqueda tipo

exhaustiva para determinar cual de estos modelos es el que mejor se ajusta a los datos y
genera el cladograma de áreas optimo. Usando Component 2.0 (Page, 1993), se determino un
cladograma general de áreas usando un algoritmo de búsqueda heurística (SPR) y
posteriormente se reconcilio cada filogenia del análisis con este, con el fin de esclarecer a que
se deben los patrones encontrados en los diferentes análisis. El ultimo análisis basado en
eventos se realizo empleando DIVA 1.1 (Ronquist, 1996), para reconstruir las distribuciones
ancestrales.
RESULTADOS
Para el análisis de compatibilidad de trazos (homologías primarias) se obtuvieron 2 árboles, el
primero recupera el trazo que abarca las provincias de selva valdiviana y maulina fig1a,
mientras el trazo encontrado para el segundo árbol se encuentra entre las regiones de maulina
y valle central fig1b. Para el análisis de parsimonia de Brooks (BPA) se obtuvieron 84
cladogramas igualmente parsimoniosos con una longitud de 79 pasos CI=96 y un RI=82, al
realizar consenso estricto se obtiene una politomia basal. El análisis realizado para evaluar los
arboles reconciliados arrojo un único cladograma generalizado de áreas fig2. Los arboles
reconciliados con sus respectivos eventos de duplicación y extinción se encuentran en la fig3a
y fig3b. El Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) indica tres eventos de dispersión entre las
áreas, estos son: de los andes a maulinas con una frecuencia= 1.000, de la Selva Valdiviana a
maulinas con una frecuencia= 1.000 y del valle central a maulinas con una frecuencia= 1.000;
para este análisis no se presentaron eventos de vicarianza y las áreas ancestrales para cada
grupo se encuentran en la tabla1. Para el Análisis de eventos (vicarianza) se evaluaron 444
árboles de los cuales se encontraron 15 igualmente parsimoniosos con un costo= 19.27 bajo el
modelo de Ronquist, reconstrucción que además resulta significativa al realizar el test de
significancia al encontrarse un p.valor entre 0.00 a 0.03. El árbol que mejor se ajusta a los
datos se encuentra en la fig.4.
DISCUSION
El análisis de compatibilidad de trazos da una homología primaria entre las areas selva
valdiviana con maulina (región subantartica) y el valle central (región chilena central) con
maulinas. Estas relaciones de la región andina están presentes en el análisis ya que según
Morrone, 1994; Morrone et al., 1997; Troncoso & Romero, 1998, la región Subantartica tiene
una estrecha relación con la región Chilena central, esta relación también se presenta en el
cladograma general de áreas arrojado por component 2.0 entre las áreas maulina con el valle
central. Los eventos de simpatria entre grupos hermanos son evidencia de dispersión
(Hausdorf, 1998). Con esto se puede argumentar que las áreas ancestrales pueden ser más
pequeñas que las áreas actuales ocupadas por los taxa y probablemente que el área ancestral
fue más pequeña en el pasado. Con los resultados de dispersión arrojados por diva se puede
observar un patrón que va del sur al norte de las áreas andinas, posiblemente el área ancestral
de estos grupos provenga de la Patagonia, esto según la hipótesis que argumenta que gran

parte de la biota andina se origino en la Patagonia y que luego gradualmente se expandió hacia
el norte, durante el terciario y el pleistoceno, reduciendo el cinturón climático cálido y la
conversión de bosques tropicales nublándose comunidades templadas y aridas (Rapoport,
1968; Kuschel, 1969; Morrone, 1994). Los resultados que se obtuvieron con treefiter ayudan a
esclarecer las relaciones entre las áreas que concuerdan con estudios previos realizados en
la región andina de Sur América.
ANEXOS
A B
Fig.1.
Fig.2. A1(Andes), A2(Selva valdiviana), A3 (Maulina), A4 (Valle central), A5 (Puna),
A6 (Coquimbo), A7 (Atacama), A8 (Patagonia).

Fig.3a. Árbol reconciliado para el grupo nigromaculatus.
A1
A2
A3
A4
A6
A7 nigroroseus
A8
A5
A1 nigroviridis
A2
A3
A4
A6 lorenzmulleri
A7
A8
A5
A1
A2
A3
A4
A6
A7 donosoi
A8
A5
A1 monticola
A2
A3
A4
A6 platei
A6 velosoi
A7
A8
A5 tacnae
A3
A4
A6 ater
A6 bisignatus
A6 copiapensis
A7 atacamensis
A8
A3
A4
A6 nigromaculatus
A7
A8
A3
A4 zapallarensis
A6 sieversi
A7
A8
A3
A4 kuhlmani
A6 silvai
A7 hellmichi
A8
A5

Fig.3b. árbol reconciliado para el grupo gravenhorsti.
A1
A2 brattstroemi
A3
A4 cyanogaster
A3
A4 gravenhorsti
A3 schroederi
A4 schroederi
A6
A7
A8
A5

Fig.4. A1(Andes), A2(Selva valdiviana), A3 (Maulina), A4 (Valle central), A5 (Puna),
A6 (Coquimbo), A7 (Atacama), A8 (Patagonia).
Grupo Área ancestral
moradoensis A- AH
pictus B- BC
tenuis A- AC
gravenhorsti BD
nigromaculatus AG- FG- AFG- AEFG
alticolor E
Tabla. 1.
BIBLIOGRAFIA
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