Incendios catastróficos en bosques andinos de Araucaria ...

Resumen
ARTÍCULO TÉCNICO
Incendios catastróficos en bosques andinos de
Araucaria-Nothofagus: Efecto de la severidad y
respuesta de la vegetación
El fuego tiene un papel fundamental en la ecología y dinámica de
los ecosistemas boscosos de Araucaria-Nothofagus en la cordillera de
los Andes. En el verano del año 2002, la ocurrencia de grandes
incendios provocados por rayos afectó Reservas, Parques Nacionales
y tierras privadas con bosques de Araucaria-Nothofagus en la región
de la Araucanía. Uno de los parques más afectados fue el Parque
Nacional Tolhuaca, cuyo incendio abarcó más de un 60% de su
superficie. En esta unidad se establecieron parcelas permanentes en
bosques antiguos de Araucaria quemados con distinta severidad, con
el objetivo de comprender y monitorear el efecto y la recuperación
de la vegetación post-incendio.
En bosques quemados con una alta severidad, la mortalidad fue
prácticamente total de los individuos arbóreos y especies de sotobosque,
comparada con aquellos quemados con severidad moderada,
donde una importante proporción del sotobosque y dosel arbóreo
sobrevivió. Tres años luego del incendio, la colonización de plantas
establecidas vía semillas y rebrotes vegetativos
(raíces, bulbos y rizomas) ha sido relativamente rápida. Individuos
de Araucaria araucana han logrado establecerse exitosamente, bajo
ambas severidades, tanto por semillas como por rebrotes vegetativos
de individuos jóvenes quemados. En la condición moderada
del incendio, individuos de N. dombeyi, N. nervosa y N. pumilio se
establecieron más densamente, que bajo la condición de severidad
alta. Esta última especie, sin embargo, ha sido incapaz de colonizar
el bosque afectado con una severidad alta. Posterior al incendio,
Chusquea culeou, se estableció más rápida y densamente a través
de su sistema de rizomas. Por su parte, las especies exóticas colonizaron
más agresivamente los rodales quemados severamente,
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Mauro E. González, Michelle Szejner, Ariel A. Muñoz, Jorge Silva
Laboratorio de Ecología de Bosques, Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de
Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
E-mail de contacto: maurogonzalez@uach.cl
debido aparentemente a la menor densidad y cobertura de C. culeou
y a la presencia ocasional de ganado.
1. Introducción
El fuego tiene un importante rol en la ecología de los bosques andinos
de Araucaria-Nothofagus (Veblen 1982; Burns 1993; Veblen et al.
2008; Mera 2009; González et al. 2010). En la región de la Araucanía
este factor ecológico ha modelado significativamente estos ecosistemas
al menos durante los últimos milenios (Heusser et al. 1988).
Sin embargo, la actividad antrópica ha alterado dramáticamente la
frecuencia y severidad de los incendios, especialmente post- 1880
(González et al. 2005 a; Quezada 2008). Durante el siglo XX vastas
áreas de este tipo de ecosistemas forestales fueron “madereados”
y deliberadamente quemados alterando el mosaico vegetacional y
el régimen de incendios (Baquedano 1914; Montaldo 1974; González
1986; Silva 2009). Dada esta impronta humana tan marcada
en el régimen de fuego desde la colonización Euro-Chilena de la
Araucanía (post-1880), la percepción generalizada de la sociedad
ha sido la de considerar a este tipo de disturbios como una amenaza
y ajenos a estos ecosistemas forestales templados (González 2005;
González et al. 2005 a,b). Sin embargo, en el verano del 2001-02
fuimos testigos de la ocurrencia de frecuentes tormentas eléctricas
secas en la cordillera andina de la IX región, las cuales ocasionaron
numerosos focos de incendios naturales – por rayos – afectando
grandes superficies de bosques de Araucaria-Nothofagus. El caso que
concitó la mayor atención pública y política por su envergadura fue
el incendio que afectó a la Reserva Nacional Malleco y al Parque

Nacional Tolhuaca, en cuyo último caso quemó alrededor del 70%
de los bosques de Araucaria-Nothofagus (Peñaloza 2007).
Aunque el fuego no ha sido aún íntegramente reconocido como un
importante factor ecológico natural en los bosques templados del
centro-sur de Chile, la mayor parte de las especies muestran claras
características o rasgos de adaptación para resistir o responder a los
incendios (Veblen et al. 1995, 1996; González et al. 2006 a,b; González
y Veblen 2007; Palma 2007, Mera 2009, González 2009). El
objetivo de este trabajo es presentar los resultados preliminares del
estudio de la respuesta post-fuego de bosques adultos de Araucaria-
Nothofagus afectados por diferentes severidades en el incendio del
año 2002 en el Parque Nacional Tolhuaca.
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
Esta investigación fue llevada a cabo en el Parque Nacional Tolhuaca
(PNT) ubicado entre los 38° 12’ S y 71° 45’ W, en la provincia de
Malleco, región de la Araucanía. Los bosques del PNT se encuentran
dominados en una gran proporción por bosques adultos de Araucaria
araucana asociada con Nothofagus dombeyi y N. nervosa, entre los
1200-1400 m snm, y con N. pumilio sobre los 1400 m snm (Figura
1). Además, en el valle altoandino del río Pichimalleco (1100-1200
msnm) Araucaria se asocia en forma dispersa con N. antarctica, en
un hábitat dominado por coironales. A menor altitud, entre los 900
y 1100 m snm, las principales formaciones corresponden a bosques
secundarios y adultos compuestos principalmente por N. dombeyi
y N. nervosa, con escasos individuos de Laureliopsis philippiana y
Weinmannia trichosperma cercanos a cursos de agua. La principal
especie del sotobosque en todas estas asociaciones es la bambúcea
Chusquea culeou.
El clima es de tipo templado-cálido caracterizado por períodos secos
de uno a cuatro meses durante el verano (Donoso 1993). La temperatura
media anual es de 14ºC. Las precipitaciones son abundantes y
bien distribuidas, fluctuando entre 2500 y 3000 mm en el año, con
buena parte de precipitación sólida a mayor altitud. Los suelos se
consideran incipientes, muy estratificados, sin desarrollo de fuertes
estructuras (Peralta 1976) y con presencia de cenizas volcánicas
estratificadas con areniscas incluídas (J. Schlatter, com. personal).
2.2 Muestreo de la vegetación
En los bosques adultos de Araucaria-Nothofagus ubicados a 1200
msnm se establecieron 6 parcelas permanentes de 1000 m2 en el
año 2003. Dos tipos de severidad fueron seleccionadas: a) bosques
afectados por una severidad alta, con un sotobosque completamente
quemado, y además parcial o totalmente consumido, con una mortalidad
estimada >90% de los individuos arbóreos (> 5 cm diámetro a
la altura del pecho, DAP) y b) bosques afectados con una severidad
moderada, con un sotobosque parcialmente quemado, con individuos
arbóreos sobrevivientes, y una mortalidad estimada bajo el 60%
de los individuos arbóreos. En cada parcela se midió el diámetro a
la altura del pecho de todos los árboles clasificados en individuos
vivos (no afectados por el fuego), individuos quemados (afectados
por el fuego pero vivos) y muertos en el incendio. La respuesta de
la vegetación fue evaluada en 30 subparcelas de 1 m2 en cada
parcela donde se estimó la frecuencia y cobertura de las especies
de sotobosque utilizando la escala de clases de cobertura de Braun-
Blanquet (van der Maarel 1979). En estas mismas subparcelas se
contabilizó la densidad de las plántulas y brinzales (< 5 DAP y >
2m de altura).
3. Resultados
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3.1 Efecto de la severidad del fuego sobre el componente
arbóreo
En la condición de severidad moderada la mortalidad de individuos
de Araucaria y Nothofagus sp. estuvo distribuida en todas las clases
diamétricas presentes (Figura 2 y 3a). La proporción de individuos
vivos – categoría no quemados y quemados vivos - representó más
del 60 % de la población. En contraste en la severidad alta, todos
los individuos de ambas especies fueron afectados por el incendio
determinándose una mortalidad promedio superior al 90% (Figura
2 y 3b).
3.2 Regeneración de especies arbóreas bajo distintas
severidades
La severidad del incendio tuvo un importante efecto en la abundancia
de la regeneración arbórea (Figura 4). Las especies de Nothofagus se
establecieron de manera más abundante en la severidad moderada.
Especies oportunistas como Embothrium coccineum y Lomatia hirsuta
(ambas de la familia Proteaceae) fueron favorecidas en los sitios de
severidad alta. La abundancia de la regeneración de Araucaria araucana
no mostró mayores diferencias entre las distintas severidades.
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El establecimiento de esta especie provino tanto de semillas como de
rebrotes vegetativos de individuos jóvenes (regeneración avanzada
y brinzales) quemados. El establecimiento de plántulas de semilla
se derivó de individuos adultos femeninos cuyos conos durante el
incendio protegieron en su interior una proporción de las semillas
(piñones). Si bien Nothofagus pumilio fue un importante componente
del estrato arbóreo del bosque, la regeneración de esta especie en
sitios afectados con una alta severidad – sin árboles remanentes
vivos – no es exitosa a la fecha.
3.3 Regeneración de las especies de sotobosque bajo
distintas severidades
Independiente de la severidad del incendio, Chusquea culeou se estableció
más rápida y densamente alcanzando una mayor cobertura
– y valor de importancia – que cualquiera de las otras especies en
el sotobosque (Figura 5). La capacidad de C. culeou de rebrotar prolíficamente
desde sus rizomas favorece su dominancia en el proceso
sucesional inicial. Por otra parte, la mayor abundancia y cobertura
de C. culeou pareció limitar la invasión de especies exóticas, muchas
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de las cuales arribaron vía ganado bovino presente ocasionalmente.
En la severidad moderada se encontraron 30 especies de flora nativa,
siendo los arbustos más comunes Maytenus disticha y Raukaua laetevirens,
y Alstroemeria aurantiaca la herbácea más predominante. En la
severidad alta de las 21 especies nativas encontradas, los arbustos
más frecuentes fueron Ribes magellanicum y Gaultheria mucronata,
y Muehlenbeckia hastulata y Dioscorea brachibotrya las trepadoras
dominantes. Desde un comienzo, cinco y ocho especies exóticas se
establecieron en la severidad moderada y alta, respectivamente. Las
especies exóticas presentes en ambas severidades fueron Hypochaeris
radicata, Senecio vulgaris y Cirsium vulgare.
4. Discusión y Conclusiones preliminares
El fuego es un disturbio - y proceso ecológico - natural que modela
y configura el paisaje y los ecosistemas boscosos de Araucaria-Nothofagus
en la cordillera de los Andes (González et al 2005; Veblen et
al 2008). Luego de tres años desde el incendio, las áreas quemadas
han sido colonizadas relativamente rápido por plantas establecidas
Figura 1. a) Principales tipos de bosques presentes en el Parque Nacional Tolhuaca; b) Áreas afectadas en el incendio del 2002 con distintas categorías de severidades (Peñaloza
2007).

vía semillas y rebrotes vegetativos adventicios, basales y de raíces,
bulbos y rizomas que sobrevivieron al fuego. Entre las distintas especies,
Chusquea culeou, se estableció más rápida y densamente por
medio de su sistema de rizomas. Por su parte, las especies exóticas
colonizaron de una forma más agresiva los rodales severamente
quemados, debido aparentemente a la menor respuesta y cobertura
de C. culeou. Si bien las principales especies arbóreas se han establecido
exitosamente luego del incendio, la regeneración de N. pumilio,
en la severidad alta, es nula. La falta de individuos remanentes que
hayan sobrevivido al incendio y su incapacidad para establecerse
vegetativamente han limitado seriamente su regeneración. Estos
resultados preliminares indican que la mayor parte de las especies
presentes poseen características autoecológicas, adaptaciones y estrategias
para resistir y/o responder en forma relativamente exitosa
a eventos o disturbios originados por fuego (Cuadro 1).
Aspectos que actualmente se encuentran en estudio son el rol de los
legados biológicos y otras características estructurales en la respuesta
y dirección sucesional de la vegetación.
Figura 2.
Efecto de la severidad del incendio sobre la supervivencia de los individuos arbóreos
del bosque adulto de Araucaria- Nothofagus.
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Figura 3. Bosque adulto de Araucaria-Nothofagus afectado por un incendio de: a)
severidad moderada y b) severidad alta. (Fotografías: P. Szejner y M. Szejner)
Cuadro 1. Características autoecológicas y adaptaciones de los árboles para resistir,
responder y recuperarse de los incendios en bosques de Araucaria y Nothofagus en Chile
y Argentina.
Especie
Capacidad
de rebrotar
Corteza
gruesa y
resistente
Reclutamiento
masivo
de semillas
Cúpula/
Conos resistentes
al fuego
N. antarctica X
N. nervosa X X X
N. pumilio X
N. obliqua X X
N. dombeyi X
A. araucana X X X
Fuente: Veblen 1982, Burn 1993, Veblen et al. 1996, González et al. 2006a, 2009.
(a)
(b)
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Figura 4. Establecimiento de la regeneración arbórea post-fuego en bosques de
Araucaria- Nothofagus afectados con una severidad moderada y alta del incendio.
Figura 5. Valores de importancia de las especies nativas y exóticas establecidas en
bosques adultos de Araucaria-Nothofagus afectados con una severidad moderada y alta
de incendio.
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Agradecimientos
Se agradece sinceramente el apoyo de CONAF (Corporación Nacional
Forestal) en la persona de Marcelo Saavedra y a sus Guardaparques
Iván Bolívar e Isaías Cofre. Esta investigación ha sido parcialmente
financiada por International Foundation for Science (IFS), Fundación
Andes, FUME (Grant- 243888), Dirección Postgrado Facultad de
Ciencias Forestales y Recursos Naturales, UACh. Se agradece a
Nathalie Szejner por la edición de las figuras.
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Editor Asociado: Daniel Soto
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