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Introducción Relaciones filogenéticas del género Tillandsia (Bromeliaceae) Andrés Julián Lozano Flórez 2061452 La monofilia de Bromeliaceae está soportada por datos moleculares (Ranker et al. 1990) y morfología (Gilmartin and Brown 1987). Bromeliaceae está dividida en en tres subfamilias: Pitcairnoideae, Bromeliaceae y Tillandsoideae (Judd et al. 1999). Analisis de secuencias de ndhF soportan la monofilia de Tillandsioideae y bromelioideae y la parafilia de Pitcairnoideae (Terry et al. 1990). Trabajos más recientes han abordado la monofilia de la subfamilia tillandsoidae (Barfuss et al. 2005) o la monofilia de las especies de Tillandsia con pseudobulbo (Chew et al. 2010). En este estudio se intenta evaluar la monofilia de las especies de Tillandsia utilizando secuencias nucleotidicas de cloroplastos: el intrón rps16, el intrón trnL y el espacio intergénico trnL-trnF, espacios intergénicos atpB-rcbL con rcbL-accD y matK con el intrón trnK. Materiales y métodos Se utilizarón 24 especies de Tillandsia como ingroups y 4 outgroups (3 tillandsioides (Catopsis, Vriesea y Alcantarea) y Stegolepis ligulata (Rapataceae). Las secuencias de DNA fueron tomadas de Barfuss et al. 2005 y están disponibles en Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, los números de acceso están en la tabla 1). Las secuencias fueron alineadas utilizando Seaview 4.2.11 (Gouy 2010), utilizando los parámetros por defecto. Análisis filogenéticos: Se utilizó Jmodeltest 0.1.1 (Posada D. 2008) para determinar los modelos evolutivos de los genes, bajo el criterio de información de Akaike (AIC). Para el análisis de máxima verosimilitud (ML) se utilizó PhyML (Guindon and Gascuel 2003) utilizando los modelos generados para cada gen (tabla 3). Se utilizó POY versión 4 (Varón 2010) para determinar los mejores costos y se calculó el índice de incongruencia de Farris (ILD) (Farris 1995). La iteración (124-122-124-124) con el menor ILD se usó para el análisis de máxima parsimonia (MP) en el programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2003) realizando búsquedas de 1000 réplicas (reteniendo 10 árboles por réplica) y Bootstrap para el soporte. El análisis bayesiano se realizó con el programa MrBayes (Huelsenbeck y Ronquist 2001) utilizando los parámetros para los modelos evolutivos y el número de generaciones fue de 6.000.000. Para visualizar los árboles se utilizó Figtree v1.3.1 y TreeView. Resultados y Discusión El análisis de máxima verosimilitud para el intrón rcbL16 y el intrón trnL y el espacio intergénico trnLtrnF no resuelven la monofilia de las especies de Tillandsia. Las región génica matK y rcbL el boopstrap en pocos casos es mayor a 70, sin embargo, la topología separa bien los grupos externos de los internos (Figuras 1-4) En el análisis bayesiano aunque no se alcanzó la frecuencia de desviación estándar menor a 001 los soportes son buenos y proveen indicios de la monofilia del género Tillandsia, debido a que los outgroups se anidan fuera de los ingroups (figura 5). Esta posición resulta compatible con lo propuesto por Barfuss et al. 2005, sin embargo en su caso C. nutans, A. imperialis y V. splendens hacen parte de la familia Tillandsioidae y se agrupan junto a otras tillandsioideas, siendo Stegolepis ligulata el grupo externo. En este análisis T. andreuxii y T. carlos-hanki se agrupan, junto a T. juncea y T. remota como en el clado K de Barfuss et al. 2005, en este caso con BS (1). Chew et al. 2010 trabaja algunas especies del clado K en el que las relaciones filogeneticas no son claras, aumentando el numero de taxones y con caracteristicas como la presencia de un pseudobulbo. Para este analisis solo tenemos una especie de las utilizadas por el último autor, lo que impide cualquier comparación.

Introducción<br />

Relaciones filogenéticas <strong>del</strong> género <strong>Tillandsia</strong> (Bromeliaceae)<br />

Andrés Julián Lozano Flórez 2061452<br />

La monofilia de Bromeliaceae está soportada por datos moleculares (Ranker et al. 1990) y morfología<br />

(Gilmartin and Brown 1987). Bromeliaceae está dividida en en tres subfamilias: Pitcairnoideae,<br />

Bromeliaceae y Tillandsoideae (Judd et al. 1999). Analisis de secuencias de ndhF soportan la<br />

monofilia de Tillandsioideae y bromelioideae y la parafilia de Pitcairnoideae (Terry et al. 1990).<br />

Trabajos más recientes han abordado la monofilia de la subfamilia tillandsoidae (Barfuss et al. 2005)<br />

o la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong> con pseudobulbo (Chew et al. 2010). En este estudio se<br />

intenta evaluar la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong> utilizando secuencias nucleotidicas de<br />

cloroplastos: el intrón rps16, el intrón trnL y el espacio intergénico trnL-trnF, espacios intergénicos<br />

atpB-rcbL con rcbL-accD y matK con el intrón trnK.<br />

Materiales y métodos<br />

Se utilizarón 24 especies de <strong>Tillandsia</strong> como ingroups y 4 outgroups (3 tillandsioides (Catopsis,<br />

Vriesea y Alcantarea) y Stegolepis ligulata (Rapataceae). Las secuencias de DNA fueron tomadas<br />

de Barfuss et al. 2005 y están disponibles en Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, los números de<br />

acceso están en la tabla 1). Las secuencias fueron alineadas utilizando Seaview 4.2.11 (Gouy 2010),<br />

utilizando los parámetros por defecto.<br />

Análisis filogenéticos: Se utilizó Jmo<strong>del</strong>test 0.1.1 (Posada D. 2008) para determinar los mo<strong>del</strong>os<br />

evolutivos de los genes, bajo el criterio de información de Akaike (AIC). Para el análisis de máxima<br />

verosimilitud (ML) se utilizó PhyML (Guindon and Gascuel 2003) utilizando los mo<strong>del</strong>os generados<br />

para cada gen (tabla 3). Se utilizó POY versión 4 (Varón 2010) para determinar los mejores costos y<br />

se calculó el índice de incongruencia de Farris (ILD) (Farris 1995). La iteración (124-122-124-124) con<br />

el menor ILD se usó para el análisis de máxima parsimonia (MP) en el programa TNT 1.1 (Goloboff et<br />

al., 2003) realizando búsquedas de 1000 réplicas (reteniendo 10 árboles por réplica) y Bootstrap para<br />

el soporte. El análisis bayesiano se realizó con el programa MrBayes (Huelsenbeck y Ronquist 2001)<br />

utilizando los parámetros para los mo<strong>del</strong>os evolutivos y el número de generaciones fue de 6.000.000.<br />

Para visualizar los árboles se utilizó Figtree v1.3.1 y TreeView.<br />

Resultados y Discusión<br />

El análisis de máxima verosimilitud para el intrón rcbL16 y el intrón trnL y el espacio intergénico trnLtrnF<br />

no resuelven la monofilia de las especies de <strong>Tillandsia</strong>. Las región génica matK y rcbL el<br />

boopstrap en pocos casos es mayor a 70, sin embargo, la topología separa bien los grupos externos<br />

de los internos (Figuras 1-4)<br />

En el análisis bayesiano aunque no se alcanzó la frecuencia de desviación estándar menor a 001 los<br />

soportes son buenos y proveen indicios de la monofilia <strong>del</strong> género <strong>Tillandsia</strong>, debido a que los<br />

outgroups se anidan fuera de los ingroups (figura 5). Esta posición resulta compatible con lo<br />

propuesto por Barfuss et al. 2005, sin embargo en su caso C. nutans, A. imperialis y V. splendens<br />

hacen parte de la familia Tillandsioidae y se agrupan junto a otras tillandsioideas, siendo Stegolepis<br />

ligulata el grupo externo. En este análisis T. andreuxii y T. carlos-hanki se agrupan, junto a T. juncea<br />

y T. remota como en el clado K de Barfuss et al. 2005, en este caso con BS (1). Chew et al. 2010<br />

trabaja algunas especies <strong>del</strong> clado K en el que las relaciones <strong>filogeneticas</strong> no son claras, aumentando<br />

el numero de taxones y con caracteristicas como la presencia de un pseudobulbo. Para este analisis<br />

solo tenemos una especie de las utilizadas por el último autor, lo que impide cualquier comparación.


T. bergeri, T stricta, T. pohliana y T. usneoides se anidan con BS(1), de igual manera que lo hacen<br />

en el clado R reconocido por Barfuss et al. 2005. T. brevilingua y T. multicaulis se agrupan con<br />

BS(0.81) y T. demissa, T. flenderi y T heterophylla conformando el clado N.<br />

La máxima parsimonia aunque agrupa las especies de tillandsia con soportes altos, evidencia que<br />

este género no es monofiletico al anidarse Stegolepis ligulata con tillandsia. Es posible que esto se<br />

deba a errores en el muestreo de los taxa.<br />

No es posible concluir que las relaciones <strong>filogeneticas</strong> de las especies de tillansia han sido resueltas,<br />

pues los resultados encontrados en el analisis bayesiano y en el de parsimonia son contradictorios.<br />

Es necesario realizar más estudios que contribuyan a resolver la filogenia de este género de plantas,<br />

siendo mas rigurosos en el muestreo de los taxa.<br />

Bibliografia<br />

Chew T, De Luna E, Gonzalez D. 2010. Phylogenetic Relationships of the Pseudobulbous <strong>Tillandsia</strong><br />

species (Bromeliaceae) Inferred from Cladistic Analyses of ITS2, 5.8S Ribosomal RNA Gene, and<br />

ETS Sequences. Syst. Bot. 35(1): pp.86-95<br />

Farris, J. S., Kallersjo, M., Kluge, A. G. and Bult, C. 1995. Constructing a significance test for<br />

incongruence. Syst. Biol. 44:570-572.<br />

Figtree v1.3.1 http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/<br />

Gilmartin, A J & Brown G K. 1987. Bromeliales, related monocots and resolution of relationships<br />

among Bromeliaceae subfamilies. Syst. Bot. 12:493-500.<br />

Goloboff P. Farris J., Nixon K. 2003. T. N. T.: Tree Analysis using New Tecnology.<br />

http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/<br />

Gouy M., Guindon S. & Gascuel O. (2010) SeaView version 4 : a multiplatform graphical user interface<br />

for sequence alignment and phylogenetic tree building. Molecular Biology and Evolution 27(2):221-<br />

224.<br />

Guindon & O. Gascuel2003. A simple, fast, and accurate algorithm to estimate large phylogenies by<br />

maximum likelihood. Systematic Biology. 52(5):696-704.<br />

Huelsenbeck, J.P And Ronquist, F. 2001. MrBayes v3.1.2: Bayesian inference of<br />

phylogeny.Bioinformatics 17; 754-755.<br />

Judd W, Campbell C, Kellogg E, Stevens P. 1999. Plant Systematycs A phylogenetic approach. Sinauer<br />

Associates Inc. pg:199<br />

Posada D. 2008. jMo<strong>del</strong>Test: Phylogenetic Mo<strong>del</strong> Averaging. Molecular Biology and Evolution 25:<br />

1253-1256.<br />

Ranker T A, Soltis D E, Gilmartin A J. 1990. Subfamilial filogenetic relationships of the Bromeliaceae:<br />

Evidence from chloroplast DNA restriction site variation. Syst. Bop. 15: 425-434<br />

Treeview http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html


Terry R G, Brown G K, and Olmstead R G. 1997.Examination of subfamilial Phylogeny in Bromeliaceae<br />

using comparative sequencing of the plastid locus ndhF.Amer. J Bot. 84:664-670<br />

Varón, A., L. S. Vinh, W. C. Wheeler. 2010. POY version 4: phylogenetic analysis using dynamic<br />

homologies. Cladistics, 26: in press.

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