Síntomas de deficiencia de macronutrientes y boro en plantas de ...
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TABLA 3. Conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> N, P, K, Ca, Mg y B <strong>en</strong> hojas <strong>de</strong> uchuva <strong>en</strong> los tratami<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia (-N) y aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> nutri<strong>en</strong>tes (-P, -K, -Ca, -Mg,<br />
-B) <strong>en</strong> la solución nutritiva y solo agua, a final <strong>de</strong>l estudio, comparado con el testigo (T0).<br />
Tratami<strong>en</strong>to<br />
N P K<br />
%<br />
Mg Ca B<br />
mg kg-1 T0 2,49 0,22 1,83 1,25 2,54 127,00<br />
-N 1,57<br />
-P 0,09<br />
-K 0,48<br />
-Mg 0,05<br />
-Ca 0,80<br />
-B 31,22<br />
H2O 1,62 0,59 1,75 0,98 2,46 53,62<br />
disp<strong>en</strong>sables para la fotosíntesis y la respiración, y <strong>en</strong> varias<br />
co<strong>en</strong>zimas, como los nicotinamida-a<strong>de</strong>nin-dinacleótidos<br />
(NAD, NADP) (Navarro y Navarro, 2000).<br />
Las <strong>plantas</strong> con <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> nitróg<strong>en</strong>o (Tab. 3) pres<strong>en</strong>taron<br />
un m<strong>en</strong>or porte (Fig. 1B), solam<strong>en</strong>te 99,6 cm <strong>de</strong> altura<br />
comparado con el testigo (216,2 cm), lo cual no es sorpr<strong>en</strong><strong>de</strong>nte<br />
ya que el N es el cuarto elem<strong>en</strong>to más abundante <strong>en</strong><br />
la planta, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l C, O y H (Navarro y Navarro, 2000);<br />
a<strong>de</strong>más mostraron un hábito etiolado (Epstein y Bloom,<br />
2005). Tuvieron tallos y ramas <strong>de</strong>lgados con <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>udos<br />
cortos, hojas <strong>de</strong> reducido tamaño y grosor (Garg y Singh,<br />
1975) y <strong>de</strong>spr<strong>en</strong>dieron prematuram<strong>en</strong>te hojas antiguas,<br />
como también observaron <strong>en</strong> otras solanáceas, <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>tes<br />
<strong>de</strong> este elem<strong>en</strong>to, Cabezas et al. (2002) <strong>en</strong> lulo, Bergmann<br />
(1993) <strong>en</strong> tomate, y Avilán (1975) <strong>en</strong> guanábana. Se pres<strong>en</strong>tó<br />
una coloración ver<strong>de</strong> pálido g<strong>en</strong>eralizada (Fig. 1C),<br />
a causa <strong>de</strong> la pérdida <strong>de</strong> clorofila (Cal<strong>de</strong>rón, 1995), que fue<br />
más ac<strong>en</strong>tuada <strong>en</strong> hojas bajeras (Gómez, 2006); también se<br />
<strong>de</strong>sarrolló una coloración púrpura interv<strong>en</strong>al muy marcada<br />
tanto <strong>en</strong> lámina como <strong>en</strong> pecíolo. Este síntoma se pres<strong>en</strong>ta<br />
<strong>en</strong> caso <strong>de</strong> una grave <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia nitrog<strong>en</strong>ada (Navarro y<br />
Navarro, 2000), lo cual explica Bergmann (1993) como una<br />
mayor síntesis <strong>de</strong> carbohidratos <strong>en</strong> <strong>plantas</strong> car<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> N,<br />
que conduce a formar más antocianinas.<br />
Se evi<strong>de</strong>nció un retardo <strong>en</strong> la ramificación, floración y fructificación<br />
(8-10 d <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l testigo), también reportado<br />
por Garg y Singh (1975) <strong>en</strong> esta especie y por Gómez (2006)<br />
<strong>en</strong> otras <strong>plantas</strong>. En ramas se manifestó una coloración púrpura<br />
y la floración fue reducida. Al igual que <strong>en</strong> las hojas,<br />
los cálices (que cubr<strong>en</strong> el fruto durante todo su <strong>de</strong>sarrollo)<br />
exhibieron un color ver<strong>de</strong> claro g<strong>en</strong>eralizado acompañado<br />
<strong>de</strong> pigm<strong>en</strong>tación púrpura más ac<strong>en</strong>tuada hacia la zona <strong>de</strong><br />
inserción <strong>de</strong>l pedúnculo y v<strong>en</strong>ación rojiza. El color <strong>de</strong> los<br />
frutos fue <strong>de</strong> un naranja más claro.<br />
Fósforo<br />
El P, no obstante ser un elem<strong>en</strong>to usado <strong>en</strong> bajas cantida<strong>de</strong>s<br />
<strong>en</strong> la planta (M<strong>en</strong>gel et al., 2001), <strong>de</strong>sempeña un<br />
rol muy importante <strong>en</strong> un gran número <strong>de</strong> reacciones<br />
<strong>en</strong>zimáticas que <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>n <strong>de</strong> la fosforilación, incluida la<br />
incorporación <strong>de</strong>l fosfato <strong>en</strong> los nucleótidos (ADP, ATP),<br />
por lo que el fósforo repres<strong>en</strong>ta una función fundam<strong>en</strong>tal<br />
<strong>en</strong> la conservación y transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía. Los fosfatos<br />
son, también, constituy<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> los ácidos nucleicos y <strong>de</strong> los<br />
fosfolípidos, a<strong>de</strong>más son es<strong>en</strong>ciales para la división celular<br />
y para el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> los tejidos meristemáticos (Wild y<br />
Jones, 1992); asimismo intervi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> la utilización <strong>de</strong>l<br />
azúcar y <strong>de</strong>l almidón (M<strong>en</strong>gel et al., 2001).<br />
Con la <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> fósforo (Tab. 3) se observó <strong>en</strong> las<br />
<strong>plantas</strong> <strong>de</strong> uchuva una coloración ver<strong>de</strong> levem<strong>en</strong>te más<br />
oscura que <strong>en</strong> el testigo, coincidi<strong>en</strong>do con Garg y Singh<br />
(1975) (Fig. 2A), pero no hasta ver<strong>de</strong>-azul como <strong>de</strong>scrib<strong>en</strong><br />
Epstein y Bloom (2005) esta <strong>de</strong>fici<strong>en</strong>cia. No se pres<strong>en</strong>taron<br />
cambios severos <strong>en</strong> el porte <strong>de</strong> la planta, ya que no hubo<br />
difer<strong>en</strong>cia significativa <strong>en</strong>tre el tratami<strong>en</strong>to testigo y el sin<br />
P para la variable altura <strong>de</strong> la planta (Martínez y Sarmi<strong>en</strong>to,<br />
2008). Las hojas <strong>de</strong> la parte bajera <strong>de</strong> la planta mostraron<br />
una coloración púrpura a parda <strong>en</strong> la v<strong>en</strong>ación principal<br />
(Epstein y Bloom, 2005) iniciando <strong>en</strong> el ápice, distribuida<br />
a manera <strong>de</strong> moteado y que posteriorm<strong>en</strong>te abarcó la totalidad<br />
<strong>de</strong> la hoja (Fig. 2B).<br />
Las hojas exhibieron una consist<strong>en</strong>cia acartonada y textura<br />
rugosa (Friedrich y Fischer, 2000). Este síntoma fue más<br />
ac<strong>en</strong>tuado <strong>en</strong> los nudos basales, antes <strong>de</strong> la bifurcación.<br />
Igualm<strong>en</strong>te, las hojas g<strong>en</strong>erativas ubicadas <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l<br />
primer nudo <strong>en</strong> la segunda bifurcación manifestaron la<br />
misma coloración púrpura int<strong>en</strong>sa, más ac<strong>en</strong>tuada <strong>en</strong><br />
la base y márg<strong>en</strong>es foliares, pero que <strong>en</strong> estados finales<br />
alcanzó toda la lámina (Fig. 2C). Los síntomas fueron<br />
172 Agron. Colomb. 27(2) 2009