Descargar Archivo

Senescencia, estrés
oxidativo y abscisión

1- Senescencia
2- Estrés oxidativo / especies reactivas de oxígeno (ROS)
3- Abscisión

1- SENESCENCIA
A- Generalidades, función fisiológica, tipos de senescencia
B- Metabolismo durante la etapa de senescencia
C- Control ambiental
D- Control hormonal
E- Implicancias en la producción agropecuaria
SENESCENCIA

¿Qué es la senescencia?
SENESCENCIA
Secuencia ordenada de cambios fisiológicos, bioquímicos y
estructurales que ocurren en la fase final del desarrollo e
implica el desmantelamiento y posterior muerte celular, de
tejidos o de órganos.

SENESCENCIA
A nivel celular:
Senescencia mitótica / postmitótica / quiescente
Annual Plant Reviews
Vol. 26, 2007

SENESCENCIA
En plantas ocurren los 2 tipos de senescencia celular
Annual Plant Reviews
Vol. 26, 2007

cómo clasificarla ?
Monocárpica
(plantas anuales)
SENESCENCIA
Otoñal
(especies plurianuales)
Secuencial Sincronizada
Casos especiales de celular
(xilema, aerénquimas)

Función fisiológica:
SENESCENCIA
removilización de compuestos bioquímicos de
órganos eliminados en beneficio de órganos de
reserva.

SENESCENCIA
¿de donde proviene el N
que encontramos en el
grano?

75% del N se encuentra
en el cloroplasto !
SENESCENCIA
¿Y en qué parte de las
células se encuentra?

Senescencia
SENESCENCIA
Redistribución de nutrientes:
- degradación de cloroplastos
- exportación de N y otros.
Finalmente, muerte celular.

Degradación de cloroplastos: síntoma inicial y
distintivo
Degradación de la
clorofila: via
dilucidada
SENESCENCIA
FCC: fluorescent
chlorophyll
catabolite
CLH: chlorophyll
hidrolase=chloroph
yllase
Pheide:
pheophorbide
PAO:
pheophorbide a
oxygenase
RCCR: red
chlorophyll
catabolite
reductase
Chlide:
chlorophyllide1
Hörtensteiner, Annu. Rev. Plant Biol.
2006 57: 55-77

Desmantelamiento del cloroplasto: aún no se
conoce completamente.
Degradación de proteínas: aún no se conoce
completamente
Investigación:
Enzimas hidrolíticas (proteasas) en plástidos.
Niveles de ARNm.
Recientes investigaciones demuestran altas
actividades proteolíticas en vacuola
SENESCENCIA

La senescencia es un
proceso reversible
Nicotiana rustica
BAP benzylaminopurina (citocinina)
SENESCENCIA
Zavaleta-Mancera, JEB 1999 (50) 340:1677-1682

La transmisión
de la señal de
senescencia
monocárpica
sería via xilema
Soja
Noodén and Murray, Plant
Phy. 1982 69: 754-756
verdes
secas
B
A
C
SENESCENCIA

Cambios físicos (ej color),
químicos (composición)
y bioquímicos.
SENESCENCIA

SDGs, SAGs clase I, SAGs clase II…..
SENESCENCIA
Gan y Amasino, Plant Physiol.1997, 113: 313-319

Importantes cambios,
SENESCENCIA
Algunos RNA específicos
de senescencia aumentan, y
otros disminuyen.
Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana
Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

Senescencia
foliar en
Arabidopsis
thaliana
Lohman et al., 1993. Physiol. Plant.
92: 322-328
SENESCENCIA

Senescencia
foliar en
Arabidopsis
thaliana
Lohman et al., 1993. Physiol. Plant. 92:
322-328
SENESCENCIA

Se produce una disminución de las funciones
asociadas a la asimilación de C…
SENESCENCIA
Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana
Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

…y una degradación masiva de macromoléculas
(RNAs, proteínas y lípidos).
SENESCENCIA
Senescencia foliar en Arabidopsis thaliana
Hensel et al., 1993. Plant Cell 5: 553-564.

RNA total
disminuye
Senescencia foliar en Arabidopsis
thaliana
Lohman et al., 1993. Physiol. Plant. 92:
322-328
SENESCENCIA

Es acelerada por estrés hídrico o de N, y retrasada por
extracción de destinos reproductivos.
Esta aceleración sería adaptativa en condiciones de
estrés hídrico:
a) Reduce la demanda total del ciclo
b) Recicla recursos a destinos reproductivos
SENESCENCIA

Interacciones y
plasticidad del
proceso
SENESCENCIA
Regulación compleja donde intervienen factores
endógenos y ambientales.
Gan y Amasino, Plant Physiol.1997, 113: 313-319

Regulación ambiental de la senescencia
- Disponibilidad de agua y nutrientes
- Sombreo de hojas
- Enfermedades
Spad
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 500 1000 1500 2000
TTDE
T
D
SH
S
Estratos
9
8
7
6
5
4
3
2
1
SENESCENCIA
P30-T
P30-C
P30-S
0 20 40 60 80 100
DAF

Regulación autónoma de la senescencia
- Edad
Area foliar verde [cm²]
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
Payé
E1
E3
E5
0 500 1000 1500 2000
Tiempo térmico (ºCd)
SENESCENCIA

Parámetros ecofisiológicos y bioquímicos
relacionados con la senescencia:
- área foliar,
- clorofila,
- azúcares solubles,
- nitrógeno total.
1 af
2 clorofila
3 azúcares
4 nitrógeno
0
X 1,2,3,4
Tiempo
momento relacionado con la senescencia
SENESCENCIA
X1 > X2 > X3 > X4 ??
y ante un estrés ??
y en distintas hojas ??

Clorofila
% N total
HdC solubles
Clorofila (mg/cm2)
N total (%)
HC (ug/cm2)
0,03
0,02
0,01
Hoja 15
0,00
0 500 1000 1500 2000
4
3
2
1
0
800
600
400
200
0
TT desde Iniciación (ºCd)
Hoja 15
0 500 1000 1500 2000
TT de sde Inicia ción (ºCd)
Hoja 15
0 500 1000 1500 2000
TT de sde inicia ción (ºCd)
D
S
SH
T
D
S
S H
T
D
S
S H
T
SENESCENCIA

1
2
3
4
5
6
Variables:
80% N total máximo
80% máximo valor
clorofila
80% área foliar
máxima
80% del valor
máximo de HCS
20% máximo valor
clorofila
0% máximo valor
clorofila
Hoja 15
Hoja 25
1 3 2 4 5 6
1 2 3 5 4 6
SENESCENCIA
800 1000 1200 1400 1600 1800
Tiempo térmico desde iniciación de la hoja (°Cd)
-En la hoja 15 los eventos transcurren en un período de tiempo menor al
observado en la 25, donde el AF (3) y los HCS (4) están retardados
-La secuencia cronológica de eventos no fue la misma en las hojas 15 y
25 de T, principalmente por el adelantamiento en la caída AF (3) y de
HCS (4) en la hoja 15
Dosio y col, 2010

1
2
3
4
5
6
Variables:
80% N total máximo
80% máximo valor
clorofila
80% área foliar
máxima
80% del valor
máximo de HCS
20% máximo valor
clorofila
0% máximo valor
clorofila
-El tratamiento D retrasó los eventos en
la hoja 15, especialmente la caída de AF
(3) y de HCS (4)
-El SH adelantó la ocurrencia de todos
los eventos, principalmente la caída de
AF (3) en la hoja 15, y de clorofila (2),
en la 25
-El tratamiento S estrechó el período de
ocurrencia de los eventos en ambas
hojas
-El SH alteró la secuencia en la hoja 15
por la rápida caída de AF (3)
-El S en la hoja 25 adelantó la caída de
HCS (4)
Hoja 15
1 2 3 4 5 6
1 3 2 4 5 6
3 2 1 4 5 6
1 2 3 4 5 6
SENESCENCIA
800 1000 1200 1400 1600 1800
D
T
S H
S
H o ja 2 5
1 2 3 4 5 6
1 2 3 5 4 6
2 1 3 4 5 6
1 2 4 5 3 6
D
T
SH
8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0 1 8 0 0
T ie m p o t é r m ic o d e s d e in ic ia c ió n d e la h o ja ( °C d )
S

Sincronía de eventos
SENESCENCIA
Inicio Expresión SAG ? AF Clorofila Nitrógeno Azúcares Fin
Tiempo

Regulación hormonal
Efecto general de los 5 principales grupos de hormonas:
- Auxinas inhibe
- Citocininas * inhibe
- Acido giberélico inhibe
- Acido abscísico promueve
- Etileno * promueve
SENESCENCIA

SENESCENCIA
Tabaco que expresa una isopentenyl transferasa (interviene en la vía de
producción de citocininas) bajo control de un promotor de un gen
activado durante la senescencia (SAG 12, que codifica una proteinasa de
arabidopsis).
Citocininas y
senescencia
Gan y Amasino, 1995
Science 270: 1986-1988

SENESCENCIA
La expresión del gen PSAG12-IPT retarda la senescencia
de las hojas en plantas de lechuga transformadas
McCabe et al., 2001. Plant Physiology 127: 505-516

SENESCENCIA
Regulación de la senescencia foliar en Arabidopsis
He et al., 2001. Plant Physiology 126: 707-716

SENESCENCIA
Implicancias en la producción agropecuaria
Relación entre la integral del área foliar (DSF) y la
producción de biomasa total (A) o el rendimiento en
granos (B) en girasol (Merrien, Blanchet et Gelfi, 1981).

SENESCENCIA
Relación entre la senescencia y el rendimiento en
sorgo

Duración de la vida de las hojas y producción de biomasa por una
cubierta vegetal
j fin
Biomasa = Σ ε b(j)*ε a(j)*PAR i(j)
j levée
Duración de vida
de las hojas
Eficiencia de conversión de
radiación en biomasa
Fotosíntesis
por unidad de superficie
Eficiencia de absorción de
radiación
Superficie foliar
SENESCENCIA
Cada día extra de funcionamiento óptimo de la cubierta permite una ganancia de 250 kg de
asimilados carbonados por ha, o sea 100 a 200 kg de granos (según su costo energético).
Con :
ε a = 0.95
ε b = 2 gMS MJ -1
PAR i = 13 MJ m -2 (día soleado diciembre-enero)

Senescencia retardada («stay green»):
SENESCENCIA
Thomas and Howarth, 2000. JEB 51: 329-337
- sorgo: buenos resultados
- otras spp: resultados contradictorios

2- Estrés oxidativo / Especies reactivas de oxígeno (ROS)
ocasionado por procesos aleatorios que determinan senectud o envejecimiento
Formación de radicales libres y daños a membrana
En determinadas condiciones se satura la capacidad del
sistema fotosintético para transportar electrones
Se generan especies reactivas de oxígeno
- oxígeno singlete 1 O 2 *
especies reducidas
- radical superóxido O 2 -
- radical hidroperoxilo HO 2 -
- peróxido de hidrógeno H 2O 2
- radical hidroxilo OH -
ESTRES OXIDATIVO / AOS

Estas especies oxidan moléculas biológicas como:
-DNA,
-Proteínas,
-Lípidos
-La especie más reactiva es el radical hidroxilo OH -
El cloroplasto es la principal fuente de ROS en plantas
¿Por qué?

n( 1 Chl*) 3 Chl*
Clorofila
excitada en
la antena
fotosintética
Formación y disipación del oxígeno singlete
Reacción espontánea ante la
abundancia de clorofila excitada
Causa peroxidación de lípidos
insaturados de membrana.
Oxida aminoácidos (metionina,
triptofano, cisteína, etc.)
Oxígeno singlete
1 O2 *
+ Chl
Emisión de calor, no producen daño
+ Carotenoides
ESTRES OXIDATIVO / AOS
Estado
“triplete”
Especie muy reactiva
+ O O2 3 Car *
+ O 2

Formación y disipación del anión superóxido y formación de peróxido
Ferredoxina
(Fotosistema I)
de hidrógeno
e
- NADP
NADPH
Pero también (10-20% del flujo de electrones)
Ferredoxina
(Fotosistema I)
e
-
O 2
O 2 -
anión superóxido
EN TILACOIDES
2 O - SOD
2 + 2H+ H2O2 ESTRES OXIDATIVO / AOS
SOD = superóxido dismutasa, depende de pH, a >pH, < actividad

Reacciones del peróxido de hidrógeno y formación del radical hidroxilo
H 2O 2 OH -
“per se” inactiva
enzimas del ciclo
de Calvin
Destrucción del H 2O 2
2 Ascorbato + H 2O 2
En presencia de metales
Ascorbato peroxidasa
Enzima que contiene un grupo hemo
AP
ESTRES OXIDATIVO / AOS
Radical hidroxilo
(muy reactivo)
Causa daño oxidativo a
lípidos, proteínas, ácidos
nucleicos, pigmentos
2 MDA- + 2H 2O
Radical monodehidroascorbato
No produce daño

Estrés oxidativo es la consecuencia del desbalance entre la
generación y la eliminación (antioxidantes) de ROS (muchas
veces lleva a la muerte celular).
Durante la senescencia aumenta la incidencia de las ROS
y disminuye la capacidad antioxidante

3- ABSCISION:
Caída de órganos
ABSCISION
Resultado de acontecimientos bioquímicos y
celulares coordinados y regulados finamente.
senescentes
senescentes
no no senescentes
senescentes
senescentes

Lugar Lugar Lugar de de de abscisión abscisión: abscisión
Cerca Cerca de de de la la unión unión del del órgano órgano con con la la planta planta. planta
ABSCISION
Entre Entre 5 y 50 50 capas capas de de células células distintas distintas de de sus sus vecinas
vecinas
forman forman forman un un un cilindro cilindro cilindro que que rodea rodea al al cilindro cilindro vascular
vascular
ZONA ZONA DE DE ABSCISION
ABSCISION

ABSCISION
Representación esquemática del proceso de abscisión

Características de las células de la zona de abscisión:
-Isodiamétricas
Isodiamétricas
-Protoplasma Protoplasma denso
denso
-Depósitos Depósitos Depósitos de de almidón
almidón
-Plasmodesmos Plasmodesmos abundantes abundantes y y ramificados
ramificados
-Paredes Paredes Paredes celulares celulares no no no lignificadas
lignificadas
-Ausencia Ausencia de de esclereidas esclereidas y y fibras
fibras
ABSCISION

ABSCISION
Mecanismo Mecanismo clave: clave: DISOLUCION DISOLUCION DISOLUCION DE DE LAS LAS PAREDES
PAREDES
Secuencia Secuencia Secuencia de de de desarrollo desarrollo desarrollo o o señal señal ambiental ambiental detonante detonante del
del
proceso.
proceso.
Disolución Disolución de de de laminillas laminillas medias medias en en en 1 1 a a 5 5 estratos estratos celulares
celulares
ZONA ZONA ZONA DE DE SEPARACION
SEPARACION

ABSCISION
Plano de fractura por crecimiento de una capa de
células (proximal a a la planta) y disolución de
laminilla media.
Sellado de la herida por depósito de suberina y
lignina, o sustancias gomosas

ABSCISION
Representación Representación esquemática esquemática del del proceso proceso proceso de de abscisión
abscisión

Laminilla media
Pectinas
Enzimas hidrolíticas
Endopoligalacturonasa
Celulasas (ββββ-1,4 glucanasa)
ABSCISION

La abscisión está controlada hormonalmente.
Hormonas involucradas: auxinas (AIA) y etileno
El proceso depende del movimiento del AIA:
ABSCISION
Dirección: Dirección: lámina lámina-pecíolo
lámina lámina-pecíolo
lámina pecíolo pecíolo-planta
pecíolo pecíolo-planta
pecíolo planta planta zona zona zona zona zona zona zona de de abscisión abscisión insensible insensible al
al
al
etileno etileno
etileno
inversa inversa zona zona de de abscisión abscisión abscisión sensible sensible al al etileno etileno
etileno
(endógeno (endógeno (endógeno o o exógeno) exógeno)
exógeno)
se se induce induce el el proceso
proceso

Etileno
Etileno
induce induce induce expresión expresión de de genes genes que
que
codifican codifican enzimas enzimas hidrolíticas hidrolíticas
hidrolíticas
disolución disolución de de paredes
paredes
plano plano de de fractura
fractura
ABSCISION
En ciertos casos la acción del etileno no es tan evidente (A.t.)
El ABA actúa estimulando la acción del etileno, directa o
indirectamente, por su acción en el gradiente de auxinas.

Sentido fisiológico de la abscisión:
- ajuste de estructura a los cambios
- disminución de la superficie respiratoria
- disminución de la superficie de exposición
(ventaja frente a estrés)
ABSCISION