Parte I - ALT

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano d el sistema T.D.P.S. 

3(5621$/ 7(&1,&2 '(/ (678',2 

Humberto Alzérreca A. 

Ing.Agr., M.Sc., Ph.D. 

Jorge Laura C. 

Ing. Agr. M.Sc. 

Guillermo Prieto C. 

Ing.Agr., M.Sc. 

Jorge Céspedes E. 

Lic. Ecom., M.Sc. 

Porfirio Calle M. 

Ing. Agr. 

Arturo Vargas A. 

Tec. S.I.G. 

Armando Cardozo G. 

Ing.Agr., M.A., Ph.D. 

Victor Zarate A. 

Egr. Agr. 

Julio Cuti A. 

Ing. Agr. 

Martha V. Ramos C. 

Egr. Agr. 

Maura K. López G. 

Egr. Agr. 

Director Técnico del Proyecto 

Líder del Proyecto 

Técnico del Proyecto 




Asesor del Proyecto 

Becario Tesista del Proyecto 




3(5621$/ '( $32


$*5$'(&,0,(1726 

La Asociación Integral de Ganaderos de Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA), 

agradece al Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD), la Autoridad 

Binacional del Lago Titicaca (ALT) y al Proyecto de Conservación de la Biodiversidad 

por el enfoque y visión hacia la ejecución de proyectos de estudio dirigidos como en 

este caso al de las praderas de tolares y su relación con la capacidad de carga, cuyos 

resultados son aportes importantes para el conocimiento y desarrollo de la ganadería 

camélida y ovina, la que llega a extensas áreas de nuestro altiplano boliviano. 

Hago extensivo este agradecimiento a todos y cada una de las autoridades comunales, 

comunarios, técnicos y becarios-tesistas que participaron activamente en el proceso de 

este estudio. 

Por el desarrollo de la ganadería camélida... 

$QDFOHWR 3LOFR 7DUTXL 

35(6,'(17( $,*$&$$ 

Asociación Integral de Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA)
























(678',2 '( /$ 72/$ < 68 &$3$&,'$' '( 623257( 3$5$ 29,126 < &$0(/,'26 

(1 (/ $/7,3/$12 %2/,9,$12 '(/ 6,67(0$ 7 ' 3 6 

&$3,78/2 , ,1752'8&&,Ð1 ( ,03257$1&,$ 

Los tolares se encuentran en gran parte del Altiplano de Bolivia. Su distribución es más frecuente en los 

Altiplanos Central y Sud y en las serranías y laderas bajas de las Cordilleras Oriental y Occidental. Los tolares 

son fitoasociaciones con dominancia de arbustos resinosos; los más comunes son los tolares de suputola 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) y ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP). Sin embargo, también se denominan tolares a 

arbustales dominados por especies como 3DUDVWUHSKLD OXFLGD, %DFFKDULV EROLYLHQVLV, )DELDQD GHQVD, 3VLOD 

EROLYLHQVLV, etc., especies que tienen en común la presencia de resinas y su uso como combustible ó leña. 

Las tolas y los tolares, tienen un rol económico, ecológico y cultural importante en los sistemas de producción 

pastoriles, agropastoriles y agrosilvopastoriles de las tierras altas de Bolivia. 

La tola es una planta estratégica en la conservación y recuperación de suelos. Sus raíces, que alcanzan 

profundidades de más de un metro, además, de aportar con materia orgánica al suelo sirven como protector 

de la erosión hídrica y eólica. La estructura de las tolas contribuye a mantener microclimas al reducir la 

velocidad de los vientos favoreciendo el establecimiento y crecimiento de otras plantas de estrato bajo; 

contribuyen también a la estabilidad del ecosistema y son aporte como forraje para el ganado, y a la vez 

ofrecen protección para la fauna. 

Por otra parte, el uso de las tolas en farmacopea, veterinaria, como colorantes y otros, es ampliamente 

conocido, aunque, el potencial y alcance de este tipo de utilización no está totalmente estudiado ni su 

potencial de desarrollo evaluado. 

Uno de los usos principales de las tolas es como fuente energética, combustible, amplia e históricamente 

utilizados como leña para fines domésticos y semi industriales. Esta forma de utilización, sin duda, es la 

causa de la degradación de una extensa área de tolares en el Altiplano. A esto hay que agregar su utilización 

en construcciones rurales. Numerosas familias tienen como principal actividad económica la explotación de 

las tolas para leña. 

Como forraje, las tolas son consumidas en poca cantidad por no ser palatables, sin embargo, aumenta su 

importancia como forraje de emergencia en épocas de sequía o cuando la nieve cubre el estrato de 

vegetación forrajera de los tolares, por otra parte, los ecosistemas de tolares ofertan buen forraje de plantas 

asociadas a las tolas y otras plantas asociadas para consumo humano, como el amañoke. 

Para el sistema TDPS, se estima en el sector boliviano una superficie de 46936.0 km² cubiertas con arbustos 

y sus combinaciones, de este total aproximadamente 6710.3 km² (14.3%) son tierras de uso agropastoril y 

40225.7 km² (85.7%) tierras de uso pastoril. 

Asociación Integral de Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA) 

1


Los antecedentes que se mencionan y otros, son importantes para establecer el grado de avance en el 

conocimiento de los ecosistemas de tolares y de sus componentes como un medio importante para planificar, 

conservar, mejorar y desarrollar el uso y manejo sostenible de las tolas y de los ecosistemas de tolares. 

En este contexto, la Gerencia del Proyecto de Conservación de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema del 

Lago Titicaca, Desaguadero, Poopó y Salar de Coipasa” (TDPS) (BOL/98/G31/AG/99) dependiente de la 

Autoridad Binacional del Lago Titicaca (ALT) y con fondos del Programa de las Naciones Unidas para el 

Desarrollo (PNUD) y el Global Emviroment Foond (GEF), ha encomendado a la Asociación Integral de 

Ganaderos en Camélidos de los Andes Altos (AIGACAA) ejecutar el subcontrato “Estudio de la tola y su 

capacidad de soporte para la cría de camélidos y ovinos en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia”, bajo los 

objetivos que a continuación se listan: 

• Cuantificar las superficies de tolares (ha) en la cuenca del sistema lago Titicaca, río Desaguadero, 

lago Poopó y Salar de Coipasa (TDPS) y elaborar el mapa de los mismos. 

• Determinar la capacidad de carga de los tolares para ovinos y llamas. 

• Comparar tres intensidades de carga en los tolares. 

• Establecer cuatro Centros Piloto con la finalidad de determinar y demostrar el manejo sostenible de la 

tola con tendencia al reemplazo de ovinos por llamas. 

• Describir la tenencia, organización y uso de los tolares en áreas piloto de estudio. 

• Identificar y analizar las técnicas de manejo de la tola desarrolladas a la fecha, sistematización de las 

mismas y validación de las técnicas que se consideren apropiadas. 

• Establecer líneas de uso sostenible del recurso tola en favor del campesino, referidos a: alimentación 

de ganado, uso medicinal, alternativas de sustitución de uso de la tola como combustible, 

alimentación de otras especies y colorantes. Estimar utilidades económicas, costo, benef icio y 

rentabilidad probable. 

• Elaborar un programa de capacitación sobre el uso y manejo de tola. 

El presente informe incluye un ´0DQXDO GH PDQHMR \ XVR VRVWHQLEOH GH OD WROD \ ORV WRODUHVµ, el mismo 

constituye una contribución de aplicación práctica para todos los ganaderos que habitan dentro y fuera de las 

zonas pastoriles y agropastoriles del sistema TDPS. 


2


&$3,78/2 ,, 5(9,6,Ð1 '( (678',26 $17(5,25(6 (1 72/$ 

&RQFHSWRV \ GHILQLFLRQHV GH WRODV \ WRODUHV 

La palabra tola proviene del conocimiento aymará, llaman así a todas las especies arbustivas que tengan una 

altura cercana a un metro que poseen ramas con leño y tenga la propiedad de ser utilizada como combustible 

para la cocción y preparación de alimentos. Por otro lado, estos arbustos se encuentran en planicies y laderas 

agrupados o dispersos pero que pueden ser cortados y acumulados y trasladados hacia las viviendas. Las 2 

especies más identificadas y conocidas en el Altiplano son la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) y la 

ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP). 

En la revisión bibliográfica realizada se encontró diferencias de escritura de la palabra tola, la escriben como 

t’ola, t’ula, tola o thola no se tiene uniformidad a este respecto. El vocablo thola es aymara y la pronunciación 

de la “th”, en español, debe ser oclusiva, aspirada, sorda y alveolar (de Lucca, 1983). En el idioma aymara, la 

forma correcta de escribir esta palabra es reconocida en el diccionario aymara como W·XOD, cuyo significado al 

castellano es OHxD referida a las ramas y hojas de la planta tola que sirve de combustible para hacer fuego 

(Gomez, 1999). Sin embargo, en consulta directa al profesor de idioma aymara Donato Gomez (Lingüística de 

la Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación, UMSA), se sabe que en el idioma aymara la palabra 

t’ula por refonetización al idioma castellano se escribe como 72/$. En consecuencia, en el presente estudio 

se adopta en escribir 72/$ siguiendo el mencionado de Gomez (1999). 

Uno de los rasgos característicos de los ecosistemas de cordillera y de las planicies en la zona Andina de 

Sudamérica son las praderas nativas llamadas tolares. En Bolivia, son extensas superficies de asociaciones 

de forrajeras en torno a especies de los géneros 3DUDVWUHSKLD %DFFKDULV, /DPSD\D y )DELDQD que 

caracterizan a los tolares. Por tanto, las tolas no constituyen una identidad uniespecífica. Taxonomicamente, 

parte de estas tolas pertenecen a la familia &RPSRVLWDH, como también a la familia Verbenaceae y 

Solanaceae. El valor principal de estas tolas, está en que albergan y protegen en su alrededor, a muchas 

especies forrajeras que son muy útiles para la ganadería camélida, ovina, vacuna e incluso vicuñas. 

Los tolares se asocian con los “iruales e ichuales”, otro complejo de pastos integrados, principalmente las 

especies )HVWXFD RUWKRSK\OOD (Feor) y 6WLSD LFKX (Stic) respectivamente. El conjunto de estas clases de 

praderas naturales, representan alrededor del 80% de las praderas Andinas. 

Los tolares de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD están establecidos y distribuidos enlas planicies y terrazas aluviales 

donde la napa freática es alta y en los faldíos, laderas y serranías bajas de las Cordilleras. Esta apetencia por 

la humedad fortalece su anatomía para producir su masa herbácea que la presenta como un arbusto 

vigoroso, macizo y denso. La humedad y su densidad contribuyen a formar una estructura muy sólida para la 

cobertura de muchas especies. La humedad y la densidad facilitan a especies plurianuales y otras, a cubrir el 

suelo y proteger la fitomasa. La función de cobertura de la tola es la mejor de sus bondades, puede cubrir 

entre sus tallos vigorosos y el forraje frondoso, a los cultivos agrícolas como la papa y a las pasturas como la 

alfalfa, la cebada y otros. 


3


(VSHFLHV GH WRODV \ VX XELFDFLyQ WD[RQyPLFD 

La especie más importante en el grupo de las tolas es 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Wedd., descrita por Cabrera 

(1978), citadas por Pérez (1994) y Vidaurre (1993). 

Le sigue en importancia, la especie %DFFKDULV LQFDUXP Wedd., descrita también por Cabrera (1978); 

Taxonomía de Cronquist (1981), citada por Beck (1985). De acuerdo a Ramos (1999), los nombres comunes 

de la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD son: tola, tola vaca, suputola, tola de pan y tititola. 

Entre otras especies de arbustos designadas con el nombre de tola, setiene a las siguientes: 

(VSHFLHV 1RPEUHV FRPXQHV )XHQWH 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Suputola, tantatola Cabrera (1975) 

/DPSD\D FDVWHOODQL Lampayatola Cabrera (1957) 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Chacha, coba, tola enana, alpachtola, phulika Coca (1996), V illca (1993) 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Chekatola, cheqatola Coca (1996) 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD Tola del río, tola del agua, phescotola Coca (1996) 

)DELDQD GHQVD Tara tara Cabrera (1978) 

3DUDVWUHSKLD WHUHWLXVFXOD Ramos (1999) 

%DFFKDULV LQFDUXP Ñakatola, lejía, lejíatola Mallea (1996), Coca (1996) 

%DFFKDULV ODWLIROLD Chillca, juracchilca, taya, tola Vidaurre (1993) 

%DFFKDULV SRO\FHSKDOD Ñakatola. Ramos (1999) 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Tola, supusupu, jamachtola Coca (1996) 

%DFFKDULV WULFXQHDWD Manzana to la Vargas (1992) 

'LSORVWHSKLXP WR\DUL Romerotola. suputola, tantatola, tola de pan Vargas (1992) y Ramos (1999) 

La clasificación taxonómica de la tola no es reciente. Cabrera (1978) ha reactualizado la descripción de Dess. 

En ausencia de estudios exhaustivos, hasta donde ha sido posible la búsqueda, parece pertinente tratar como 

un grupo asociativo a todos estos arbustos que conforman las tolas. La diferencia entre géneros y especies 

de las unidades botánicas no son iguales pero, sí similares. Así, las especies 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 

%DFFKDULV LQFDUXP, las tolas más destacadas, se clasifican botánicamente de acuerdo a la siguiente categoría 

taxonómica: 

&DWHJRUtD WD[RQyPLFD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP 

Clase Dicotyledoneae Dicotyledoneae 

Subclase Asteridae Asteridae 

Orden Asterales Asterales 

Familia Compositae Compositae 

Tribu Astereae Asterea 

Género 3DUDVWUHSKLD %DFFKDULV 

Especie OHSLGRSK\OOD LQFDUXP 

La estrecha relación de los géneros justifica la similitud de los ambientesy de las aptitudes de las plantas que 

se incluyen en cada género. La taxonomía anterior se ha tomado de Pérez (1994), que cita a Cabrera (1978). 


4

&DUDFWHUL]DFLyQ GH WRODV \ WRODUHV 

(FRORJtD \ FOLPD 


La tola tiene particular importancia en el desarrollo de la ecología del Altiplano. Su función como forrajera es 

indirecta pero tan importante como de cualquiera de las otras forrajeras que participan en la asociación del 

tolar, al proporcionar sostén y protección a las de las otras plantas forrajeras del tolar. 

Los estudios realizados en el medio creado y protegido por la tola en el Altiplano, muestran que sin la tola no 

habría un habitat apropiado para el crecimiento de otras plantas. La tola contribuye en la formación del suelo, 

evita el deterioro y desertificación, caracteriza la napa freática existente en el tolar, tiene capacidad de 

albergar y proteger otras especies forrajeras. Además, existen experiencias, no publicadas, de ensayos en la 

protección de la tola a la cebada, alfalfa y papa. Se pueden mostrar aún plantas sobreprotegidas por la tola, 

como el amañaque (2PEURSK\WXP VXEWHUUDQHXP que crece a expensas de la misma planta de la tola como 

parásita. 

Ensayos sobre la protección y la cobertura, la recuperación a excesiva deforestación, la acilidad f de 

respuesta a los substratos para la reproducción vegetativa acelerada LQ ( YLWUR), la fitoregulación y la 

propagación sexual y asexual, favorecen su potencial para expandirse y aumentar la población del tolar. 

La producción de leña, por otra parte, muestra que la tola está adecuada a la propia necesidad de las 

necesidades de la familia rural. La cosecha para las necesidades domésticas no daña la población de plantas 

ni su vigor. La “saca” familiar contribuye a fortalecer su reforestación. Asimismo, el pastoreo con llamas no 

afecta su producción de leña. Por eso, en períodos tan breves, como de 10 años, la recuperación de tolares 

garantiza la protección de la flora y la conservación de suelos, de agua en el suelo, y asimismo, protege y 

alberga a una variedad de pastos asociados en la superficie de la pradera. 

3RWHQFLDO KtGULFR GH OD WROD 

El potencial hídrico de la tola como en otras especies vegetales plurianuales, toma valores más altos en 

época seca que en la época húmeda. Información sobre este respecto es presentada en el &XDGUR , esto es 

principalmente debido a que en época seca la concentración de solutos en la célula es mayor lo que hace que 

aumente la tensión para absorber más agua del medio, en este caso, el arbusto toma valores hasta de –1.7 

megapascales (Mpa). 

Cuadro 1. Potencial hídrico de la tola por épocas. 

3RWHQFLD KtGULFR pSRFD K~PHGD 0SD 3RWHQFLD KtGULFR pSRFD VHFD 0SD 

-0.9 a –1.2 -1.5 a –1.7 

Fuente: Perez, 1994. 

Con relación a otras especies, la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD se encuentra en un nivel intermedio 

con relación al potencia hídrico, esto es por encima de 6RODQXP WXEHURVXP y &KHQRSRGLXP TXLQRD y por 

debajo de la halófita “kauchi” 6XDHGD IROLRVD (&XDGUR ). Es comprensible su ubicación por debajo del kauchi 

ya que al ser halófita tolera sal por lo que su potencial es más alto, en cambio, la tola es poco tolerante a la 

sal. 


5


Cuadro 2. Potenciales hídricos de la papa, quinua, suputola y kauchi en el Altiplano. 

(VSHFLH YHJHWDO 1RPEUH FRP~Q 0tQLPR 0SD 0i[LPR 0SD 

6RODQXP WXEHURVXP Papa -0.75 -0.35 

&KHQRSRGLXP TXLQRD Quinua -1.70 -0.50 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Suputola -0.80 -1.70 

6XDHGD IROLRVD Kauchi -4.40 -7.10 

Fuente: Elaboración propia. 

6XHORV GH ORV WRODUHV 

Los suelos de los tolares tienen mayor fertilidad respecto de un suelo con escasa o nula cubierta vegetal 

debido a que los arbustos forman barreras contra la erosión eólica e hídrica producidos en época seca y 

húmeda en tierras altas de Bolivia. Asimismo, la presencia de la tola al proteger de los fenómenos 

mencionados favorece a que otras especies herbáceas contribuyan en la diversidad florística de la pradera y 

del consumo del ganado local. Por otra parte aportan abundante materia orgánica al suelo. 

La fitomasa aérea producida anualmente por el arbusto de tola además de ser parte mínima de la dieta de 

animales, es un aporte permanente en términos de materia orgánica al suelo lo que tiene relación con el 

incremento de la fertilidad. Montecinos (1995), encontró en una terraza aluvial mayor fertilidad del suelo en la 

parte basal de la copa de los arbustos respecto del suelo entre arbustos, el incremento de materia orgánica 

fue de hasta 3 veces en la primera capa que en suelo entre arbustos, asimismo, en la capa de los primeros 

15 cm, el contenido de nitrógeno fue de 0.23%, mientras, en suelo entre arbustos fue de 0.16%. Del mismo 

modo, en suelo debajo de la copa se encontró en la primera capa 28ppm y en suelo entre arbustos fue de 26 

ppm. Además, de las características mencionadas, se observó una mayor infiltración y retención de humedad 

en suelos debajo de la copa de la planta de tola que en los espacios entre arbustos. 

En general, se observa cierta preferencia por tipos de suelos por especies o asociaciones de tolares. 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV prefieren suelos de orillas de ríos y terrazas aluviales 

con napa freática superficial, mientras, /DPSD\D FDVWHOODQL prefiere suelos arenosos y medanosos, y las tolas 

del género %DFFKDULV y )DELDQD habitan frecuentemente sobre suelos superficiales, pedregosos con napas 

freáticas profundas (Cabrera, 1976). 

$VRFLDFLyQ YHJHWDOHV GH WRODUHV 

Estudios de vegetación en la cuenca del Altiplano fueron realizados por Alzérreca (1988), sobre un total de 

779.759 hectáreas correspondiente a partes de las provincias Ladislao Cabrera, Eduardo Avaroa y Poopó del 

departamento de Oruro. Este autor, encontró que el 49.2% de las praderas estaban dominadas por arbustales 

de tola, seguidos en importancia por gramadales con 28.4% y pajonales-arbustales de ladera con el 11%. 


6


Existe un conocimiento general sobre las categorías de praderas nativas. La identificación está dada para 

identificar las especies forrajeras nativas que se asocian para constituir una categoría de pradera. Alzérreca 

(1992), ha clasificado hasta 18 asociaciones vegetales que corresponden a praderas nativas. De ellas, 

algunas asociaciones incluyen a 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y otras especies del grupo de tolas. Estas son: (1) 

tolar de 3DUDVWUHSKLD (2) 3DUDVWUHSKLD+0XKOHQEHUJLD (gramadal); (3) )HVWXFD RUWKRSK\OOD+3DUDVWUHSKLD 

(pajonal de iru–tolar); y (4) pajonal de ichu-tolar (3DUDVWUHSKLD+6WLSD). 

En general, según muchos estudios de casos efectuados en Santiago de Machaca (provincia José Manuel 

Pando, La Paz), la tola puede estar presente en la composición botánica entre 50.0 y 60.0% (Valencia, 1995). 

Por su parte, Loza (1997), presenta otros casos interesantes de asociaciones de tola con especies de los 

géneros %RXWHORXD, 0XKOHQEHUJLD, 6XDHGD, etc., lo que sugiere que la tola tiene un poder de adaptación y 

compatibilidad favoreciendo el desarrollo de otras especies, esto es más notorio en tolares con baja densidad 

de plantas. En estos casos, la presencia de tolas, favorece la existencia de pastos nativos de buena calidad 

consecuentemente aumenta la calidad de la pradera “dentro” del tolar. 

Las praderas de tolas, señaladas anteriormente, están distribuidas en la zona Altoandina en faldíos bajos de 

las montañas y en las planicies; en estas regiones, los suelos tienen la napa freática alta en las planicies y 

escurrentía en las faldas de las montañas. Esta condición configura el perfil de humedad requerido por el 

complejo de tolas. Además, su requerimiento es de suelos que le permitan introducir y prosperar el desarrollo 

radicular. De hecho, la tola tiene exigencia por suelos filtrables y medianamente profundos. Así, los 

descansos largos que crean corteza exterior del suelo (arcilloso), disminuyen la población y densidad de tolas 

y las forrajeras asociadas. 

La composición botánica de tolas en la comunidad de Hunacamaya (Puno, Perú), fue estudiada en una 

pradera de condición clímax y en una pradera en condición de transición, los resultados cuya base de esta 

determinación fue el rendimiento, mostró para la condiciónclímax al arbusto de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD con 

la mayor proporción con un 82.9% en época de lluvias y con un 96.82% en la época seca, en cambio, en la 

pradera de transición, se encontró una participación media de la tola de 45.49% para la época de lluvias y de 

54.6% para la época seca (Vargas, 1992). 

Entre otros estudios puntuales, la relación de cobertura vegetal de tolas y de gramíneas, fue determinada en 

tres sitios de tolares por Llica (1998). Los resultados indican que no hubo correlación entre la cobertura de 

tolas y la cobertura de gramíneas. Esta información se sintetiza en el &XDGUR . Esta falta de correlación 

puede deberse a que los tolares estudiados presentan baja cobertura de tolas y con poca diferencia entre 

sitios. 

Cuadro 3. Cobertura vegetal en porcentaje (%) de tolas y gramíneas en tres sitios de tolares. 

(VSHFLHV 6LWLR 6LWLR 6LWLR 

Tolas 9.5 7.5 3.2 

Gramíneas 9.1 5.3 5.9 

7RWDO 

Fuente: Llica, 1998. 


7


Cabrera (1976), considera a los matorrales de /DPSD\D, planta predominante en suelos medanosos secos y 

a los matorrales de tola formados por las especies 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 

característicos de orillas de ríos y depresiones con napa freática poco profunda, como comunidades serales 

edáficas. Sin embargo, el mismo autor indica que los matorrales de tola en Bolivia y Perú, no tendrían 

carácter netamente edáfico adquiriendo más bien carácter de climáx. 

Entre las comunidades climásicas en la provincia puneña, se tiene según Cabrera (1976), a la asociación de 

)DELDQD GHQVD (tolilla) frecuentemente acompañada con %DFFKDULV EROLYLHQVLV (chijua) y %DFFKDULV LQFDUXP 

(lejía) entre las más importantes arbustivas. Con frecuencia, con el cambio de suelo a más pedregosos y 

secos, cambian a dominantes las especies subdominantes formando comunidades dominados por ejemplo 

por %DFFKDULV LQFDUXP y estepas de “chijua” donde la especie dominante es %DFFKDULV EROLYLHQVLV. 

5HQGLPLHQWR GH ILWRPDVD 

En el rendimiento de los tolares intervienen factores climáticos, de suelos, así como de otros como el número 

de plantas/ha, la edad del tolar, de la intensidad de manejo en el pastoreo y de saca como leña. Una 

estimación de la fitomasa de tola, fue realizada por Mallea (1996), quien generó funciones de estimación de 

fitomasa a través del análisis de regresión en función de las variables de altura y peso total de la planta, la 

ecuaciones generadas y la estimación de la fitomasa, se muestran en el &XDGUR . 

Cuadro 4. Ecuaciones de regresión y estimación de fitomasa de tipos de tolares. 

7LSR GH WRODU (FXDFLRQHV 

$OWXUD SURPHGLR GH 

SODQWD FP 

'HQVLGDG 

SODQWDV KD 

Tolar tipo A 

Y = 6.14 E 

Tolar tipo B 

-06 H 2.87 

Y = 6.14 E -06 H 2.87 

79.1 

4600.0 

59.7 

4700.0 

( ) E = exponencial; H = altura de planta (cm); coeficiente de correlación igual a 0.82. 

Fuente: Mallea, 1996. 


)LWRPDVD GHO WRODU 

NJ06 KD 

7912.0 

5159.0 

Como se observa en el &XDGUR , la función estimada fue utilizada para tolares con diferente densidad y 

altura de planta, siendo el mayor rendimiento el tolar de menor densidad y mayor tamaño de planta. A 

diferencia de Mallea (1996), el rendimiento sólo de herbaje (peso de hojas) fue estimado por Zeballos y 

Alzérreca (1988) considerando medidas alométricas de área de copa en 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y de la 

materia seca producida por planta. Ellos, concluyeron que al considerar un área fija es mejor clasificar en tres 

grupos de plantas con las que se halla una ecuación lineal por grupo y no siendo posible trabajar con una 

sola ecuación lineal para los tres tamaños considerados por ofrecer diferencias de estimación. Estas 

ecuaciones y los rendimientos son resumidos en el (&XDGUR ). 

Cuadro 5. Rendimiento de herbaje función del área de copa de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

&DWHJRUtD GH SODQWDV (FXDFLRQHV U 

5DQJR GH iUHD 

GH FRSD FP 

5HQGLPLHQWR 

KHUEDMH NJ06 KD 

'HQVLGDG 

SODQWDV KD 

Grandes Y = 0.0744x 0.84 6566-13253 423 1173 

Medianas Y = 0.0672x 0.84 1553-3573 110 1227 

Pequeñas 

7RWDO 

Y = 0.0174x 0.74 289-1512 24 1146 

Fuente: Zeballos y Alzé rreca, 1988. 

8


Con referencia a rendimiento de forraje de asociaciones de tolares, éste está en función de la participación de 

las plantas forrajeras en cantidad y calidad acompañantes de la tola en el tolar. En general, tolares poco 

densos muestran mejores valores forrajeros como asociaciones que tolares densos. Por otra parte, al estar 

los tolares ubicados en áreas a secano, generalmente, presentan una producción más baja que praderas 

nativas con riego. 

El &XDGUR , muestra que el bofedal es la pradera nativa más productiva, son praderas permanentes y 

naturalmente irrigadas, mostrando la importancia del recurso agua en la producción vegetal. Las demás 

praderas son de secano en el Altiplano. Los tolares son superiores, en este caso, el pajonal de 6WLSD LFKX, 

hecho que se puede comprender como el efecto sinérgico de especies de diferente naturaleza botánica en el 

crecimiento fenotípico. 

Cuadro 6. Rendimientos de forraje de tipos de praderas en el Altiplano. 

7LSRV GH SUDGHUDV )RUUDMH NJ06 KD 

Bofedal 

4699.0 

Tolar-Pajonal (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD+)HVWXFD RUWKRSK\OOD+6WLSD LFKX) 

388.0 

Tolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD+%DFFKDULV LQFDUXP) 

313.0 

Pajonal (6WLSD LFKX) 


240.0 

Barrera (1994), Montecinos (1995) y Loza (1997), para varias zonas pastoriles y agropastoriles del Altiplano 

de La Paz, reportan la existencia de tipos de tolares asociados con gramadales, praderas de “cola de ratón” 

(+RUGHXP PXWLFXP), tolar-pajonal, etc. En todos estos casos, la presencia de la tola en términos de 

contribución de fitomasa, es siempre preponderante, desde 20, 40 hasta 60%. 

Barrera (1994), reporta las siguientes ecuaciones obtenidas para medir la fitomasa aérea de tolas mediante el 

método referencial en tolares con suelos Luvisoles (y=-4.49+0.903x; r=0.99), suelos Fluvisoles (y=- 

33.9+1.028x; r=0.99), y suelos Salinos (y=27.28+1.184x; r=0.94). Los resultados muestran un incremento 

desde 168 kgMS/ha en tolares de sucesión secundaria con 2-3 años de descanso hasta un máximo de 1697 

kgMS/ha entre 8-10 años en Luvisoles. En Fluvisoles, a los 2-3 años se tiene 492 kgMS/ha y un máximo de 

7221 kgMS/ha entre 11-15 años de descanso. En suelos Salinos, el rendimiento es 671 kgMS/ha a los 2-3 

años y un máximo de 4218 kgMS/ha entre 11-15 años. Estos resultados corresponden al estudio de uso de la 

tierra, efectuada en el cantón San José Llanga, provincia Aroma, La Paz. 

&DSDFLGDG GH FDUJD 

Por la literatura revisada, no existen informaciones precisas sobre la capacidad de carga en el tolar. No 

existen tolares exclusivamente con tolas. Normalmente, los tolares tienen de 35 a 70% de tola. El resto está 

constituido por una asociación de diversas especies forrajeras cuya extensión y composición es variable; 

hasta se podría considerar que no hay dos tolares iguales. 

Considerando que no existe una pradera única de tolar, los cálculos de capacidad de carga, son 

estimaciones. Las producciones individuales giran alrededor de 170 a 456 kgMS/ha, como contribución de la 

tola a la asociación del tolar. 


9


La producción del tolar es muy baja pero ligeramente superior al pajonal (iru ichu) (130-210 kgMS/ha). Pero, 

la pradera nativa más productiva es el bofedal con una producción promedio de 3540 a 6858 kgMS/ha. El 

caso del bofedal, no igualado en su producción por ninguna asociación de pastos nativos, no es espectacular 

si se considera que el bofedal es una pradera permanente y abundantemente irrigada. 

Las estimaciones de capacidad de carga, están relacionadas con la producción de las especies, obviamente. 

Montecinos (1995), ha estimado que la capacidad de carga de ovinos es de 5.8 a 8.0, 4.5 a 8.0 y 0.8 a 1.0 

UOV/ha. Loza (1997), reporta 3.0 UOV/ha para la pradera de “cola de ratón” (+RUGHXP PXWLFXP) y 0.75 

bovinos por hectárea. En tolar, los resultados respectivos son de 1.3 (ovinos) y 0.1 (bovinos) por hectárea. 

En pastoreo, en tolar-gramadal se estima que la capacidad de carga es de 5.0 a 6.8 ovinos/ha/año (Mallea, 

1996). Esta provisión significa una producción mínima anual de 1642.5 kg/ha/año, en términos de materia 

seca de forraje, que representa una producción media en áreas de pastoreo. Esta capacidad de carga, se 

calcula para ovinos criollos, con un consumo de 0.9 kgMS/día. Por ovino el consumo es entre 241.0 y 328.5 

kgMS/año, muy aceptables de acuerdo a las estimaciones de Riera y Cardozo (1965). 

El consumo estimado en el párrafo anterior es muy bajo, pero es lo que se observa normalmente en el 

Altiplano con ovinos criollos. El hecho que se observe no significa que se esté justificando un consumo 

deficitario. La pradera nativa, con diferentes poblaciones de pastos, suministra cantidades de forraje y por 

tanto, un consumo muy bajo de todos los rumiantes. Además, del bajo consumo, hay que recordar que el 

contenido de nutrientes no pasa de una provisión media. En el caso de la tola, Abasto (1993), confirma que el 

contenido de proteína es mediano y más rico el de energía. 

Para el Semiárido de Patacamaya (400 mm de precipitación pluvial), se reporta un rendimiento de forraje de 

un tolar-pajonal degradado de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 6WLSD LFKX de 243 kgMS/ha, lo que sólo alcanza 

para mantener subalimentada por un año a una oveja criolla de 20 kg de peso vivo. Esta capacidad de carga, 

es algo superior para una pradera de las mismas características a la reportada pero en mejor condición para 

el Semiárido de Turco (provincia Sajama, Oruro) con 359 kgMS/ha. 

En general, el promedio de la evaluación de la capacidad de carga en 144.205 ha de campos naturales de 

pastoreo tipo tolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD en el Altiplano de Bolivia es de 0.13 unidades animal por 

hectárea año, equivalente a 1.1 unidades ovino criollo por hectárea año (20 kg peso vivo) ó 0.6 unidades 

llamas por hectárea año, valores que sugieren el bajo potencial de los tolares para la cría de ganado. A estos 

valores corresponde una condición pobre de pradera nativa (Alzérreca, 1992). 

8VR \ PDQHMR GH WRODV \ WRODUHV 

8VR HQ OD DJULFXOWXUD 

Las Cordilleras y el Altiplano de Bolivia, tienen una superficie aproximada de 246.253 km 2 dedicada a las 

actividades agropecuarias. Al Norte, por la influencia del lago Titicaca, las condiciones climáticas se hacen 

relativamente favorables, en relación con las otras regiones del Altiplano de Bolivia. En efecto, la humedad 

ambiental, precipitación pluvial, la humedad del suelo, calidad de suelos, desde húmicos hasta 

medianamente neutros, facilitan la actividad agrícola. Desde el Centro del Altiplano hacia el Sud, los suelos 

tienden de neutros a salinos y la precipitación pluvial disminuye drásticamente hasta niveles áridos. 


10


Así, las Cordilleras y el Altiplano son el medio agrícola en el que se producen los alimentos y son la fuente del 

abastecimiento humano. La papa (6RODQXP DQGLJHQXP) principalmente, otros tubérculos andinos (oca, 

papalisa, tarwi, etc.), las gramíneas, con énfasis en cebada, maíz de altura, las praderas nativas mejoradas y 

las pasturas cultivadas, comprenden la mayor dinámica de la producción pecuaria. Esta área es la de la 

agropecuaria intensiva, que se cultiva anualmente y en la que se incluyen las tierras de los cultivos en 

descanso. La agricultura y ganadería contribuyen a abastecer de artículos esenciales alimenticios más 

importantes de la mesa de la familia nacional. La extensión relativa es del 18.4% del Altiplano. Esta área se 

considera de subsistencia, con baja tecnología y casi ninguna inversión. Por otra parte, es la parte de mayor 

población animal. Aquí están asentadas el 95% de la población de camélidos, 70% de la población ovina y el 

33% de los bovinos. 

En el resto del Altiplano, están incluidas las praderas nativas que comprenden el 81.6% de la superficie de 

las tierras de pastoreo. Son las zonas de pastoreo con pastos naturales que no reciben un tratamiento 

agrícola especial para la conservación, producción y sostenibilidad. Por ello, el deterioro de los pastos 

naturales es permanente. Alzérreca (1988), junto a otros investigadores, estimaron que la producción actual 

de forrajes no alcanzaba al 20% de su capacidad de producción total. Esto significa que las praderas nativas 

están más de 30 años en un punto crítico de producción. No se exagera al manifestar que es un camino que 

conduce a la desertificación. 

Las consecuencias serían muy graves sino se ponen remedios todavía oportunos. Por tanto, desde el punto 

de vista económico y social, la gravedad de esta situación debe llamar severamente la atención. Las praderas 

no producen, no hay rentabilidad y la pobreza se incrementa. Por otra parte, desde el punto de vista 

ecológico, es una aventura con difíciles caminos de retorno ó de recuperación. 

Por tanto, las praderas nativas constituyen un punto neurálgico en el futuro de las actividades agropecuarias. 

La situación es más dramática que la de los cultivos andinos, que, de cualquier modo, están siendo 

favorecidas con el uso de fertilizantes, control integrado de plagas y enfermedades, utilización de variedades, 

protección ambiental y semillas mejoradas. En cambio, las praderas naturales Altiplánicas y Altoandinas han 

merecido muy poca atención, o casi ninguna atención, para su mejoramiento. 

En efecto, de los 246.253 km 2 de la zona Altoandina, se estima que el 200.942 km 2 corresponden a campos 

naturales de pastoreo (CANAPAS). De este total, existen sólo 0.7% de praderas con mayor producción. Estas 

praderas mejoradas (alfalfa, cebada, avena y otras pasturas), mejor expresado como pasturas de corte, solo 

representan 1400 km 2. La superficie mejorada es absolutamente insignificante. 

En la prospectiva del Altiplano, son las praderas nativas que incluyen a los tolares, los espacios con mayor 

posibilidad de contribuir al desarrollo. Sin embargo, esto parece a muy largo plazo. La otra y mejor alternativa 

es encausar a las praderas en cambios en su calidad, mediante prácticas de recuperación. 


11


Por otra parte, se debe mencionar de la importancia de la agricultura desarrollada en el Altiplano sobre suelos 

originalmente con tolares, principalmente de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, serían más de 240.000 ha las 

deforestadas para hacer agricultura. Este cambio de uso, originó el sistema agropastoril de utilización del 

suelo, teniendo los tolares de sucesión secundaria que actualmente son importantes en el repoblamiento, 

protección y recuperación de la fertilidad del suelo, protección de especies forrajeras asociadas y la 

producción de la ganadería ()RWRV DO ). 

8VR HQ JDQDGHUtD 

D )XQFLyQ DOLPHQWLFLD \ QXWULFLRQDO GH WRODV 

El valor protagónico de la tola en el tolar, no está en su valor forrajero, sino en su contribución al 

mejoramiento, desarrollo y sostenibilidad de la asociación vegetal integrada en el tolar. 

El mérito forrajero estriba en el contenido de los nutrientes de alta calidad. El balance de los aminoácidos 

esenciales jerarquiza a las proteínas que se ajustan a los requerimientos de las especies (sobretodo a las 

especies de estómago simple) y al contenido cuantitativo exigido. Estriba también en la GLJHVWLELOLGDG del 

alimento, es decir, la facilidad y capacidad de los nutrientes de ser transferidos del alimento al organismo 

animal, via la absorción en el aparato digestivo. Finalmente, depende de la SDODWDELOLGDG esto es, el gusto y 

sabor con el que escogen los animales un alimento dado. Este alimento favorece los requerimientos nutritivos 

del animal y de la especie. De esta forma, el alimento deseable para los animales es aquel que contribuye a 

su nutrición, que se consume fácilmente y que es del agrado del animal. Esta es la disposición de ser 

palatable, es decir, agradable al consumo de los animales. 

La tola ha sido sometida al análisis bioquímico bromatológico y ha mostrado excelente aptitud de ser un buen 

forraje. La técnica de Weende ha valorado su contenido en nutrientes. En el &XDGUR , se muestran los 

resultados de éstos análisis (Abasto, 1993). 

Cuadro 7. Componentes bromatológicos en porcentaje (%) de la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Wedd 

0HVHV 

0DWHULD 

2UJiQLFD 02 

3URWHtQD 

&UXGD 3& 

)LEUD 

&UXGD )& 

([WUDFWR 

(WpUHR (( 

([WUDFWR /LEUH GH 

1LWUyJHQR (/1 

&HQL]DV 

& 

Diciembre 96.7 8.5 19.3 2.8 66.1 3.3 

Enero 96.5 8.2 20.6 2.4 65.3 3.5 

Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.9 

Marzo 96.3 10.9 17.4 2.6 65.4 3.7 

Abril 96.7 8.2 17.6 4.5 66.4 3.3 

Mayo 96.8 8.6 18.6 4.2 65.4 3.2 

Julio 96.7 8.2 18.4 3.3 66./8 3.3 

Agosto 96.6 8.8 16.1 3.0 66.7 3.4 

Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.9 

Fuente: Abasto, 1993. 


12


Foto 1. Antropización inte nsa de tipos de tolares en 

laderas de zonas agropastoriles para fines 

agrícolas y pastoreo de ganado. 

Foto 3. Tala absoluta y reciente de un suputolar 

antiguo de llanura para cultivo de cebada en 

la provincia Ingavi, La Paz. 

Foto 5. Cultivo recient e de papa en suputolares de 

llanura con borduras y cortinas rompevientos 

de tolares para protección de heladas. 

Foto 2. Antropización moderada de tolares -pajonales 

de laderas en zonas agropastoriles para 

cultivos agrícolas a pequeña escala. 

Foto 4. Uso indiscriminado de suputolares de llanuras 

y mesetas para cultivo intensivo de papa y 

quinua en la provincia L. Cabrera, Oruro. 

Foto 6. Siembra de papa en pie de monte y laderas 

de tolares-pajonales con borduras y cortinas de 

tolares para protección de heladas. 


13


Hay que tener presente que los resultados de los análisis Weende, LQ YLYR están directamente relacionados 

con la naturaleza de los alimentos en estudio. Este análisis no refleja el comportamiento del alimento en el 

tracto digestivo del animal. En el consumo se demuestra la palatabilidad ó apetitosidad del alimento. En el 

tracto, el alimento prueba su digestibilidad, es decir, la capacidad de asimilarse ó absorberse en el organismo. 

Esto se puede simular en el análisis LQ VDFR ó LQ YLWUR. Por estos dos sistemas de análisis, se puede probar la 

digestibilidad, pero ninguno ofrece de apetitosidad ó preferencia. 

Los resultados de los análisis del &XDGUR , se pueden equiparar con los publicados por Alzérreca y Cardozo 

(1991), que se muestran en el &XDGUR , en el que se incluye los resultados de Ruíz (2001). 

Cuadro 8. Componentes bromatológicos en porcentaje de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV LQFDUXP 

(VSHFLHV 

0DWHULD 

6HFD 

3URWHtQD 

&UXGD 

([WUDFWR 

(WHUHR 

)LEUD 

&UXGD 

([WUDFWR /LEUH 

GH 1LWUyJHQR 

)XHQWH 

3 OHSLGRSK\OOD 85.1 8.4 3.3 13.6 56.3 Alzérreca y Cardozo, 1991 





% LQFDUXP 43.0 11.5 3.5 15.0 64.3 Alzérreca y Cardozo, 1991 

3 OHSLGRSK\OOD 92.2 8.9 2.4 16.7 60.9 Ruíz, 2001 


Los análisis anteriores, muestran que la tola es un forraje de similares y mejores condiciones bromatológicas 

que muchos otros forrajes nativos del Altiplano. Es un forraje con alta materia seca y extracto etéreo. El 

análisis de Van Soest, muestra que su fibra es “blanda”, esto es, baja lignina y, en general, las paredes 

celulares pueden ser reducidas. 

Pruebas del contenido bromatológico de especies de tola durante los 12 meses del año son mostrados por 

Abasto (1993), un resumen de estos análisis de 4 especies son presentados en el &XDGUR . 

Cuadro 9. Componentes bromatológicos en porcentaje de especies de tola y pasturas por épocas. 

(VSHFLHV 0HV 02 3& )& (( (/1 & 

eSRFD VHFD 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Septiembre 96.1 6.8 18.8 4.0 66.5 3.9 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Septiembre 96.6 4.7 22.0 4.2 65.7 3.4 

%DFFKDULV LQFDUXP Septiembre 94.6 5.6 15.7 3.3 70.0 5.4 

(SRFD K~PHGD 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Febrero 96.1 11.1 19.1 3.1 62.8 3.9 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Febrero 96.5 6.7 23.2 3.8 62.8 3.5 

%DFFKDULV LQFDU XP Febrero 93.4 11.4 16.1 3.6 62.3 6.6 

0HGLFDJR VDWLYD DOIDOID Marzo 91.0 21.3 28.5 2.5 37.0 10.3 

+RUGHXP YXOJDUH (cebada) Marzo 92.4 11.8 21.5 3.1 56.0 7.6 

MO=Materia orgánica; PC=Proteína cruda; FC=Fibra cruda; EE=Extracto etereo; ELN=Extracto librede nitrógeno; y C=Ceniza. 

Fuente: Elaboración propia en base a datos de Abasto (1993), y Alzérreca y Cardozo (1991). 


14


La información del contenido bromatológico de las muestras de tola frente a especies forrajeras introducidas, 

explican de las diferencias del contenido de nutrientes de estos vegetales (&XDGUR ). El contenido de 

proteína cruda de las tolas durante el periodo húmedo es cercano al doble respecto del período seco en la 

misma especie, sin embargo, este mayor contenido en la época húmeda es casi similar al de la cebada y en 

alfalfa llega al 50% de su contenido. El contenido de fibra cruda en las especies de tola es inferior a las 

especies de alfalfa y cebada, en cambio, el contenido de extracto etéreo es mayor en las especies de tola 

respecto de la alfalfa y cebada. El elevado contenido de aceites esenciales explica el elevado poder 

energético como combustible de las tolas y por otra parte, el porqué su consumo por los animales es limitado. 

En los ensayos LQ YLYR, determinar la palatabilidad y la digestibilidad es compleja. Las resinas (4.38%), las 

gomas (18.97%) y gomoresinas (24.37%), impiden la absorción de los nutrientes y son un obstáculo para la 

adecuada palatabilidad (Perez, 1994). Estos inconvenientes determinan que el consumo sea muy deprimido 

en la tola, con la consecuencia de bajos aumentos de peso vivo, ineficiencia de utilización de alimentos y 

consecuentemente los resultados de rentabilidad económica son pobres. 

La perspectiva del uso sería proponer innovaciones tecnológicas para eliminar los problemas derivados del 

sabor, olor y sus contaminaciones a los alimentos que componen las raciones. En estos casos, se asumen 

ensayos de alimentación en corral y cuando se proveen de dietas con forrajes de corte y concentrados. 

En los ensayos de alimentación en corral, se han probado tratamientos con la tola para evitar sus efectos en 

el consumo de alimento. Los pobladores rurales conocen el método de la ebullición para utilizar las grasas y 

resinas. Para ello, se intenta eliminar las gomas y resinas. Abasto (1993), ensayó la eliminación de las 

resinas y gomas mediante el hervido ó ebullición del agua. También, se han utilizado NaOH y KOH para 

atacar (DEODQGDU) los efectos de la fibra en las paredes celulares de los vegetales y facilitar su consumo. Los 

resultados no han sido convincentes, de modo que habrá que continuar con otros métodos de eliminación de 

resinas y gomas. 

Al respecto, se realizaron pruebas de mezclas para incrementar el consumo de la tola. Una de las mezclas 

utilizadas fue iru ichu ()HVWXFD RUWKRSK\OOD) con la tola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) cuya composición de 

proteína cruda alcanzó a 8.6%. Esta mezcla en el caso de la tola, hojas fueron sometidas a un precocido a 

una temperatura de 80ºC en medio acuoso, se procedió al secado y molido y posteriormente, mezclar con la 

paja de iru ichu fraccionada en pedazos de 5 a 10 cm. La mezcla considerada, tuvo una relación de 1:2 (1 de 

tola y 2 de paja de iru ichu). Con la mezcla indicada, el consumo fue de 166.2 g/ovino/día, considerado como 

el más bajo comparativamente frente a otras raciones sin tola (Choque, 1995). 

E (O YDORU IRUUDMHUR GH ODV WRODV 

La tola como unidad forrajera tiene un valor nutritivo que debe ser bien entendido. El valor bromatológico de la 

tola ha pasado el límite de confianza y se muestra como una planta con buen valor proteico, excelente 

energía y alto contenido de materia seca. En efecto, los análisis bromatológicos presentan valores 

destacados. El análisis de la energía, per se, califica a la leña como excelente proveedor de energía (Trepp y 

Saavedra, 1997). Como comentan Alzérreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), presentan un buen 

valor nutritivo, sin embargo, la presencia de resinas, goma y gomo-resinas, limitan su consumo por su 

perjuicio a la palatabilidad. 


15


Por la masa de materia vegetal, la tola es buena productora de materia verde y seca. Además, su producción 

es prácticamente permanente; algunos meses más que otros pero el crecimiento es contínuo en períodos 

seco y lluvioso. Los animales encuentran materia verde durante todo el año. Sin embargo, 

contradictoriamente, el consumo en pastoreo es bajo. En la época seca se consume en 2% de acuerdo a 

Alzérreca y Lara (1988), mientras, Abasto (1993) y Villca (1993), afirman que en zonas de sistemas pastoriles, 

las llamas pueden consumir la tola hasta un 15%. Por lo tanto, existe un consumo que es bajo, pero es 

consumible. La limitación, es el contenido de gomas y resinas en las tolas (&XDGUR ). Las )RWRV DO , 

muestran el consumo de tolas por diferentes especies animales. 

Cárdenas (1989) estima el valor de la tola como planta económica energética y afirma que “es un combustible 

de primera clase por su impregnación en materias resinosas”. Esto da lugar a que se puedan también utilizar 

en perfumería. La afirmación del valor energético es corroborada por muchos autores (Vargas, 1992; Mallea, 

1996; Coca, 1996; Roman, 1999; y Trepp y Saavedra, 2001). 

El contenido de resinas ha sido señalado por Perez (1994), y la distribución y contenido en las diferentes 

partes de la planta, se muestran en el &XDGUR . 

Cuadro 10. Contenido de resina, goma y gomoresina en partes de la planta de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD. 

3DUWHV GH OD SODQWD *RPRUHVLQD *RPD 5HVLQD 

Flores 

7.00 

6.42 

0.58 

Hojas 

7.44 

1.19 

2.30 

Tallos 

4.98 

3.70 

1.22 

Raíz 

7RWDO 

Fuente: Perez, 1994. 

7.95 

7.66 

0.28 

La afirmación de Alzérreca y Lara (1988), citados por Valencia (1995), se justifica por el contenido de la goma 

y resina que se muestra en el &XDGUR . También, Abasto (1993) observó que las llamas y ovinos 

consumieron muy poco de 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV en la época húmeda. Durante la época seca hubo 

también un consumo bajo a pesar de mezclar la tola con heno de cebada, 6WLSD LFKX y melaza. 

Con ovinos jóvenes criollos, se probaron mezclas de tola, alfalfa y cebada en proporciones de 40-40-20 y 30- 

40-30 en el verano del año 2000. Los resultados confirmaron que la tola resultó impalatable para los ovinos, 

de los que se asume que nunca tuvieron experiencia de consumir tola. Los análisis de Weende mostraron 

resultados negativos en proteína y ceniza por el consumo deficiente y nulo. En este ensayo, Ruíz (2001), 

demuestra que la tola es un vegetal de buen contenido de energía y proteína pero que se invalida como 

forraje por su impalatabilidad. 

La alimentación normal y común de llamas es en pastoreo. De hecho hay pocos intentos de probar el uso de 

la tola en el consumo directo; no se conocen, tolares exclusivamente formados de tolas. En los tolares, 

recordando que son asociaciones con otros pastos nativos; se tienen casos estudiados sobre el consumo 

exclusivo de la tola bajo pastoreo. Sin embargo, estos conocimientos son empíricos sin soporte técnico. 


16


Foto 7. Llamas pastando un suputolar denso 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) y consumiendo 

suputola. 

Foto 9. Llamas pastando un suputolar -irual 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD 

RUWRSK\OOD) y consumiendo suputola. 

Foto 11. Alpacas pastando un lampayatolar ( /DPSD\D 

FDVWHOODQL) y consumiendo lampaya. 

Foto 8. Llamas pastando un rome rotolar (3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV ) consumiendo romerotola o 

unotola. 


Foto 10. Llamas pastando un ñakatolar -suputolar-irual 

(% LQFDUXP 3 OHSLGRSK\OOD ) RUWRSK\OOD ) y 

consumiendo suputola. 

Foto 12. Vacunos consumiendo forraje herbáceo 

exuberante de un suputolar denso ( 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ) 

17


Agapito Canqui (* 1), ganadero de la zona de Turco (provincia Sajama, Oruro), comenta que la tola es parte de 

la dieta de las llamas. Las diferentes variedades de tolas tienen caracteres que se adaptan al consumo de las 

llamas, de acuerdo a las épocas, estaciones y necesidades. Sin embargo, las tolas no son dietas exclusivas y 

se combinan con otros pastos nativos que desarrollan en diferentes épocas. La combinación de pastos forma 

las dietas de épocas y las que se ajustan a las necesidades de edad, y el estado fisiológico de las diferentes 

clases de llamas. 

En Perú, Paucar (1992), informa que los animales a diario permanecen tiempos variables en distintos tipos de 

praderas que les permite consumir diversas especies en distintas proporciones en el día la que va 

relacionada con el tamaño de la pradera y diversidad florística en el momento del pastoreo. Es característica 

en la zona ganadera el pastoreo mixto de llamas y ovejas, sin embargo, aunque en menor proporción se da el 

caso del pastoreo mixto alpaca, llama y ovino. En este último sistema de manejo se observó que las 3 

especies animales realizaron el consumo de tola. En el tolar de Vilcallamas a 3900 msnm a través del trabajo 

de fistulado esofágico encontró que el consumo de tola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) ocurre mayormente 

durante la época seca para las 3 especies animales, siendo las alpacas que tuvieron mayor consumo con 

49%, le siguieron los ovinos con el 39.5% y finalmente, las llamas con el 33.5% del total de la dieta durante 

la permanencia en el tolar (&XDGUR ). 

Cuadro 11. Porcentaje de la composición botánica de la dieta de alpacas, llamas y ovinos durante la 

permanencia en una pradera de suputolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD). 

(VSHFLHV YHJHWDOHV $OSDFDV /ODPDV 2YHMDV 

(SRFD K~PHGD 

$OFKHPLOOD SLQQDWD 16.0 9.0 

&DODPDJURVWLV YLFXQDUXP 26.7 9.0 

'LSLRVWHSKLXP VS 35.7 

*HUDQQLXQ VHVVLOLIORUXQ 9.0 11.0 

0DOYDVWUXQ VS 15.2 33.0 

0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 11.5 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 0.8 0.0 13.8 

Otras especies 27.0 47.1 35.2 

7RWDO 

(SRFD VHFD 

&DODPDJURVWLV YLFXQDUXP 6.3 1.3 8.3 

'LSLRVWHSKLXP VS 38.0 

0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 2.3 1.5 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 49.0 33.5 39.5 

6WLSD VS 35.3 25.7 48.6 

Otras especies 7.1 1.5 2.1 

7RWDO 

Fuente: Elaboración propia en base a información de Paucar (1992). 

(* 1 ) Comunicación personal junio, 2001 


18


La tola como planta forrajera tiene limitaciones de consumo probablemente por la presencia de resinas. El 

período de mayor consumo es en la época seca cuando pocas plantas como la tola se mantiene verde. El 

contenido de proteína cruda (PC) de la tola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) en época húmeda es de 10.4% 

(Alzérreca, 1993); sin embargo, su participación en la dieta es de apenas entre 5 y 10% (Villca, 1995). 

Las cinco especies forrajeras más seleccionadas en la dieta alimenticia de ovinos y bovinos durante la época 

seca en los campos agrícolas en descanso (CADES) en la comunidad de San José Llanga, provincia Aroma, 

identifican a la suputola (3DUDWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) como el arbusto más consumido en un 26% por ovinos y 

13% por bovinos (Cáceres et al., 1995). En el mismo año, López et al. (1995), establecen que los parámetros 

nutricionales del mismo arbusto reportan la mayor concentración de proteínacruda (13%) en enero y que la 

proteína digestible alcanzaba sólo al 8% para el mismo mes. 

Según Villca y Genin (1995), algunos arbustos como la 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, son atractivos en la dieta 

de los animales de la zona de Turco, especialmente en período húmedo. En el caso de la llama, los mayores 

porcentajes de participación de este arbusto en la dieta alimentaría ocurre entre los meses de diciembre y 

enero, y julio a septiembre. En el caso de la oveja, los meses más importantes son septiembre a diciembre, y 

abril. La ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP) es importante en la dieta de las llamas en los meses de diciembre y 

julio. 

En Turco (provincia Sajama, Oruro), en un ensayo de pastoreo de llamas sobre una pradera tolar-pajonal se 

encontró como especie de mayor frecuencia en la composición de la dieta a 3RD FDQGDPRDQD (52.3%), 

%RXWHORXD VLPSOH[ (15.7%) y 'LVWLFKOLV KXPLOLV (14%) en época húmeda y a )HVWXFD RUWKRSK\OOD (82.6%) en 

época seca. Como arbusto en esta pradera aparece en la composición de la dieta 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP con 

un 3.5 % en época húmeda y los arbustos de tola son incluidos en el consumo en el grupo clasificado de 

otras especies (Roman, 1999). Esto sugiere un bajo consumo de esta especie por el ganado. 

A pesar de que la tola presenta contenido en proteína cruda entre media y alta, es poco consumida por los 

animales de las zonas en las que esta planta es especie dominante. De acuerdo a Choque y Genin (1995), el 

consumo de la tola es “del orden de 4% de la dieta en llamas y ovinos durante todo el año”. Una razón 

importante para el bajo grado de palatabilidad podría ser la presencia de ciertos constituyentes secundarios 

que reducen la apetencia animal (Choque y Genin, 1995). 

Al margen de los anteriores comentarios, queda claro que el consumo de tola en las llamas, es reducido. En 

el Ayllu Sullka Sally Norte de la provincia Sajama (Oruro), como resultado de una encuesta realizada a 

comunarios con relación al consumo animal de especies leñosas, se establece que a partir del mes de mayo 

baja el consumo de los pastos debido a que escasean en disponibilidad. El consumo de la suputola 

(3DUDVWUHSK\D OHSLGRSK\OD) aumenta en el mes de octubre cuando rebrota y florece. El rol de esta especie 

leñosa, tanto en la dieta de llamas como en la de ovinos, es importante en la época de estiaje, ayudando a 

sobrellevar la falta o déficit de forraje, hasta que llega la época de lluvias, momento en el cual, debido a la 

lignificación de los brotes de las especies leñosas y la aparición de pastos tiernos, baja su consumo (Mallea, 

1996). 


19


Otro autor, Ruthsatz (1974), en su estudio de los arbustos de las estepas Andinas menciona a los arbustos de 

tola de la familia Verbenaceae, $FDQWKROLSSLD GHVHUWLFROD y $FDQWKROLSSLD KDVWXODWD y /DPSD\D FDVWHOODQL con 

una importancia forrajera de 2, 6 y 0 respectivamente en una escala de 0 a 12 puntos. Otros arbustos como 

)DELDQD GHQVD y )DELDQD GHQXGDWD, ambas Solanaceas, poseen 0 de importancia forrajera. Finalmente, entre 

las tolas de la familia &RPSRVLWDH destacan por su importancia forrajera las especies %DFFKDULV EROLYLHQVLV (4 

puntos) y la 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV con 2 puntos. Otras especies mencionadas 

con bajos o nulos valores de importancia forrajera son la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV y %DFFKDULV LQFDUXP. 

Por todo lo revisado, la tola es un forraje de valor energético medio que se puede comparar con otros forrajes. 

Más, no es este hecho el valor de la tola en la función de alimentación. El mérito de la tola, se insiste 

reiteradamente, es de constituir la fortaleza para asegurar el desarrollo y la sostenibilidad del tolar como un 

sistema pastoril. Por lo tanto, en la pradera, el enorme valor de la tola es válido como planta protectora y 

nodriza de las plantas forrajeras que se cobijan entre las tolas. 

F ,QGLFH GH VHOHFWLYLGDG HQ OD SDODWDELOLGDG 

La preferencia o índice de selectividad o de preferencia es definida por Ivlev (citado por Genin, 1990) como la 

proporción que consume de una determinada especie con relación a la proporción de la misma especie como 

oferta forrajera. Este índice, se calcula a través de la siguiente relación matemática: 

,6 

Donde: IS = Indice de selectividad del forraje i. 

Di = Porcentaje de forraje i en la dieta. 

Ai = Porcentaje de forraje i en el medio. 

= 

'L −$L 

'L −$L 

Villca (1993), ha estimado los índices de selectividad para tres especies de tolas y dos épocas en ovinos y 

llamas (&XDGUR ). Considerando que las especies de tola son apenas consumidas en un intervalo de 1 a 

10%, los índices de selectividad resultan inferior a cero, lo que hace ver la muy baja preferencia para un 

rango de evaluación entre –1 y 1. 

Cuadro 12. Promedio de índice de selectividad de tipos de tolas por épocas en ovinos y llamas. 

(VSHFLHV GH WRODV 

(SRFD VHFD 

/ODPDV 2YLQRV 

(SRFD K~PHGD 

/ODPDV 2YLQRV 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD -0.7 -.07 -0.6 -0.9 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV -0.6 -.05 -0.9 -.09 

%DFFKDULV LQFDUXP 

Fuente: Villca, 1993. 

-.07 -.01 -.09 -.09 


20


En general, se tiene una ligera mayor preferencia para la especie 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD por ovinos que 

llamas durante el período húmedo, siendo los datos iguales para el período seco. Al contrario, para los dos 

períodos y para las especies 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV LQFDUXP es significativa la mayor 

preferencia por las llamas que ovinos. 

8VR HQ PHGLFLQD KXPDQD \ YHWHULQDULD 

Ante la ausencia de servicios de salud, en gran parte del Altiplano y Altoandino, los pobladores recurren al 

uso de las especies agroforestales para cubrir estas necesidades. Entre tales especies, están también las 

especies de tolas como la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) y la alpachtola (3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV) 

con usos contra el mal de aire y golpes, la ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP) también contra golpes, y la chekatola 

(3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV) contra los parásitos internos, diarrea y tos (Mallea, 1996). 

El estudio biológico de varias especies de tolas, muestra que 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV 

LQFDUXP presentan mayor actividad contra las infecciones cutáneas de 6WDSK\ORFRFFXV DXUHXV. 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD recolectadas de Potosí y Oruro respectivamente, representan 

especies útiles para el tratamiento diarreico especialmente contra (VFKHULFKLD FROL y 6KLJHOOD IOH[QHUL. 

Asimismo, %DFFKDULV LQFDUXP 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )DELDQD GHQVD y 

$FDQWKROLSSLD KDVWXODWD poseen actividad antimicótica (Coca, 1996). 

La tola es una planta medicinal de amplio rango curativo para una serie de dolencias: dolores de estómago, 

efectos de la altura y otros muchos usos, de los cuales algunos son mostrados por Vidaurre (1993). Además, 

en las condiciones de climas fríos, la tola sirve para el control de fiebres, reumatismo y artritis. Con este 

arbusto se controla también trastornos renales y biliares (Morales, 1997). 

La tola, hervida y utilizada en baños, sirve para tratamientos de reumatismo y la gota; sus hojas y cogollos 

tiernos, mojados, son aplicadas sobre heridas actuando sobre ellas como cicatrizantes; la pulverización de 

hojas y cogollos, mezclados con sal y clara de huevo, se usan para curación de luxaciones; cocida en agua, 

sirve como bebida contra la disentería, tos, bronquitis y pulmonía (De Lucca, 1992). La tola también es 

utilizada para preparación de lejía, que es un subproducto que sirve para consumir y neutralizar los alcaloides 

de la coca cuando ésta se mastica y se aprovecha las cualidades o componentes medicinales para recuperar 

energía en el momento de trabajo. 

Mallea (1996), identifica a la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), la chekatola (3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV) y 

la ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP) como especies leñosas de uso medicinal para el ganado. Se usan como 

antitérmicos, antidiarreicos y como parte de tratamientos traumatológicos y contra la sarna. Asimismo, 

describe las formas de preparación y de aplicación del producto medicinal elaborado. 

Para Ayma et al. (1995), la chillca (3DUDVWUHSKLD OXFLGD) posee propiedades acaricidas para el tratamiento de 

la sarna de la llama. En un test LQ VLWX, un extracto acuoso derivado de la chillca, en una concentración de 12 

a 25%, resultó ser eficaz en un 100% a partir de las 18 horas de iniciado el tratamiento. Por su parte, Reynel 

(1988), informa que las ramas de la tola en infusión permiten controlar los parásitos internos de ovinos y 

camélidos. 


21

8VR FRPR OHxD 


En la altiplanicie del departamento de La Paz se observó que las especies de mayor uso como leña 

corresponden a %XGGOHMD FRULDFHD (kishuara , 3RO\OHSLV VS (keñua , %DFFKDULV LQFDUXP (ñakatola) y 6HQQD 

D\PDUD (moto moto). Del seguimiento de las prácticas de extracción para leña de 15 especies entre 

arbustivas y arbóreas se concluye que la gente de las comunidades hace un manejo mínimo en %XGGHMD 

FRULDFHD y 3RO\OHSLV VS y reciben mal manejo 3DUHVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV LQFDUXP por la tala con 

más la raíz y ninguna práctica de repoblamiento (Vidaurre, 1993). 

Los arbustos de tola son contribuyentes potenciales de energía para las necesidades rurales: artesanales y 

semi-industriales. La yareta y la tola sirvieron, por varias decenas de años, para la movilización del transporte 

férreo del Oeste de Bolivia. A nivel artesanal, desde hace mucho tiempo, la tola ha sido la principal fuente de 

energía para la preparación de alimentos (hornos de toda escala) y en la preparación y fabricación de la cal 

(CaOH) y yeso. 

El uso más común de la tola, es el destino como combustible, tanto familiar como comercial. En el primer 

caso, generalmente el campesino corta la plantapor encina del cuello, permitiendo su rebrote posterior. Beck 

(1985), citado por Huanca (1993), “considera que la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD es una de las especies más 

preferidas en el Altiplano, como combustible por su riqueza en resinas”. Las )RWRV DO , muestran las 

diferentes facetas de uso de la suputola como leña. 

La tola en el consumo doméstico rural es de especial importancia. La extracción ó cosecha de tola para 

servicio doméstico tiene especial connotación por su racionalidad. En efecto, parael uso doméstico, la 

extracción no afecta, significativamente, a la población de plantas de tola. En este caso, se realiza con el 

cuidado de deforestar con un moderado nivel de “saca”. Se cuida de no dañar el cuello de la planta y, en 

general no ocurre el daño. 

La “saca” o extracción de la tola para uso doméstico por familia es de 3650 kg/año según la referencia de 

Pérez (1994). Por su parte, Morales (1997), estima que la cosecha para el uso doméstico es de 3546 

kg/ha/año. De acuerdo a Mallea (1996), el consumo promedio de una familia de 4 miembros en la provincia 

Sajama (Oruro), es de 0.29 fardos/día. Cada fardo de leña posee un peso en un rango entre 17.0 y 25.0 kilos. 

El número de plantas necesario para la formación de un fardo de leña está en función del tamaño de planta, 

es decir, que a mayor tamaño de planta lo que suele conseguirse con plantas de mayor edad se requerirá 

menor número de plantas para la formación de un fardo de leña y a la inversa será necesario sacar mayor 

número de plantas pequeñas para formar un fardo de leña. Esta información es estimada por Arana (1999), 

en praderas de tolares clasificados por su condición en tres niveles (&XDGUR ). 


22


Foto 13. Extracción de la suputola (3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD) para uso como leña en panaderías y/o 

hornos de yeserías. 

Foto 15. Transporte de leña de suputola en camiones 

de mediano y alto tonelaje a centros de 

consumo urbano y rural. 

Foto 17. Uso de leña de suputola en hornos 

semiindustriales para cocción de sulfato de calcio 

(yeso) y óxido de calcio (cal). 


Foto 14. Tara irracional de raíz de plantas de suputola 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) para uso como fuente 

de energía. 

Foto 16. Transporte de leña de suputola en equinos a 

poblaciones intermedias para uso doméstico y/o 

panaderías. 

Foto 18. Leña de suputola almacenada en panaderías 

de poblaciones intermedias. 

23


Cuadro 13. Número de plantas por metro cuadrado necesarios para la formación de un fardo de leña. 

&RQGLFLyQ GH OD SUDGHUD 

1~PHUR GH SODQWDV P 

*UDQGHV 0HGLDQRV 3HTXHxRV *HQHUDO 

Condición natural estable (CNE) 2.7 9.2 19.4 6.4 

Condición de moderada intervención (CMI) 8.7 14.8 23.0 15.5 

Condición con alto grado de intervención (CAGI) 

Fuente: Elaboración propia en base información de Arana (1 999). 

30-35 60-90 140-170 77-98 

De la anterior información se deduce que la comercialización de la tola como leña es presentada en forma de 

pacas o fardos cuyos volúmenes oscilan en alrededor de 0.14 m 3 (0.80x0.50x0.35 m), lo que representa en 

peso seco en aproximadamente 20 kg cada uno. 

Según Mallea (1996), la comercialización de tolas en la provincia Sajama (Oruro), se efectúa en fardos de 

0.80 x 0.85 x 0.32 m (0.22 m 3). La extracción de las plantas es de forma entera, incluyendo el cuello y parte 

de la raíz, lo que imposibilita su regeneración natural. El mismo autor, también informa que un camión que 

transporta 200 fardos alcanza a deforestar entre 0.43 y 0.82 ha de tolar, lo que significa que en la zona por 

esta actividad comercial, fácilmente en un mes podría talarse entre 15a 30 ha de tolar. 

En las comunidades del cantón José Manuel Pando, provincia Pacajes (La Paz), la suputola (3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD) es el único material energético utilizado por la pequeña industria yesera, en la calcinación de las 

piedras de sulfato de calcio (Quispe, 1997). Este mismo autor, identifica las cualidades de la especie que la 

hacen preferida por la industria yesera, las mismas son mayor poder calorífico, menor ceniza, fácil transporte 

y quemado, y disponibilidad en cualquier época del año. 

Se estima que esta industria instalada en las zonas de Caquingora y Vichaya (provincia Pacajes), alcanza a 

deforestar un total de 693.5 ha/año de tolar; mientras, para el uso doméstico (cocina) se deforesta entre 2.01 

y 3.32 ha/año de tolar, esto dependiendo del tipo de tolar (Quispe, 1997). 

Valores del poder calorífico y peso específico de la leña de dos especies arbóreas y la suputola 3DUDVWUHSKLD 

( 

OHSLGRSK\OOD), se presenta en el &XDGUR . Se observa que el poder calorífico de la suputola expresado en 

calorías por gramo frente a las dos especies arbóreas es notoriamente superior, similarmente, el peso 

específico tanto en seco como en húmedo es equiparable a las dos especies arbóreas. Estos resultados, 

sugieren, la buena calidad energética que posee la suputola, de ahí su preferencia para uso como leña en la 

industria de la panadería y las yeserias en el Altiplano. 

Cuadro 14. Poder calorífico y peso específico de la leña de especies arbóreas y arbustivas del Altiplano. 

(VSHFLHV 

3RGHU FDORUtILFR FDO J 

6XSHULRU ,QIHULRU 

3HVR HVSHFtILFR J FP 

6HFD +~PHGD 

Keñua (3RO\OHSLV WDUDSDFDQD ) 4291 +- 106 2818 0.989 +- 0.02 0.993 

Kishuara (%XGOHMD FRULDFHD ) 4419 +- 63 2908 0.747 +- 0.02 0.823 

Suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) 5095 +- 72 3381 0.821 +- 0.01 0.875 

Fuente: Trepp del Carpio y Saavedra Muñoz, 1997. 


24

8VR HQ WHxLGRV \ DUWHVDQtD 


Huanca (1993), citando a Cárdenas (1958), menciona que “hirviendo las hojas de la tola por algún rato con 

suficiente agua, se obtiene un líquido amarillo pálido, que tiñe el algodón o la lana previamente impregnada 

en una solución fuerte de alumbre, de un color amarillo hermoso y permanente, tanto más cargado cuanto 

mayor sea el número de baños aplicados a los tejidos”. 

El Centro Artesanal “Carlos Azurduy” de Oruro, en su servicio de asistencia técnica, ha desarrollado cuatro 

recetas de tinturado, destinado a la ejecución del proyecto “Tinturado–Tejido de Telares Horizontales y 

Capacitación en Gestión I”. Con el uso de distintas especies y variedades de tola, se obtienen los colores 

amarillo patito, verde oscuro, amarillo y café. A las hojas de tola, en algún caso a la corteza, se le agrega 

agua, en otro caso óxido o alumbre, haciéndola hervir junto a la lana, previamente hilada y lavada. El tinte 

obtenido y utilizado en una primera preparación y aplicación, puede ser utilizado para un segundo teñido. Las 

)RWRV DO , muestran los colores del teñido con tolas y el uso posterior en artesania. 

De lo anterior, se deriva que el potencial de uso como colorante natural de las tolas es enorme, aunque 

actualmente este potencial es poco utilizado y muy poco se conoce sobre las técnicas tradicionales de su 

empleo en la artesanía tradicional. 

8VR HQ FRQVWUXFFLRQHV 

Varias especies de tolas son usadas frecuentemente como material de construcciones temporales en las 

zonas donde existen estos arbustos. Por ejemplo, en la provincia Sajama (Oruro), se utiliza la suputola en la 

construcción de corrales y techos provisionales (Mallea, 1996). La )RWR , ilustra el uso de la suputola en la 

contrucción de corrales y/o apriscos. 

En una mezcla de alguna especie de tola con barro se obtiene un material que sirve para la construcción de 

recintos que cobijan al ganado, y en ciertos casos, se utiliza como protectores de cultivos agrícolas 

temporales. Las ramas largas y rectas de la “chillcatola” (3DUDVWUHSKLD VS.) son adecuadas para la 

construcción de ruecas, las que se destinan al hilado de lanas (Mallea, 1996). Además, también se usan las 

diferentes especies de tolas en la construcción de pequeñas artesanías y herramientas menores de labranza. 

6XESURGXFWRV GH OD WROD SDUD OD DOLPHQWDFLyQ KXPDQD 

El fruto resultante de una planta superior parasitaria en las raíces de la suputola, denominado “ancañoco” es 

consumida por los humanos e inclusive comercializada en algunas zonas de la provincia Sajama (Mallea, 

1996). De las dos partes que presenta el “ancañoco”, la parte blanca, jugosa y suave, se consume de forma 

directa; la otra parte de color marrón, tiene cualidades curativas,consumiéndose en forma de infusión. 

Cárdenas (1989), llama al ancañoco “amañoke” e indica que es una planta subterránea que parasita en las 

raíces de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (suputola), muy útil para el consumo humano. 


25


Foto 19. Teñido de fibra de ca mélidos en 

varios colores con extractos naturales de 

diversas especies de tolas para artesanía. 


Foto 20. Fibra de camélidos secando una 

vez teñidas con extractos naturales de tolas. 

Foto 21. Ovillos teñidos con extractos de tolas listos 

para uso en artesanía. 

Foto 22. Fibra y lana teñida con extractos de tolas utilizada en la confección de alfombras. 

26


También, Morón (s/a), estudió el desarrollo biológico del “ancañoko” (2PEURSK\WXP VXEWHUUDQHXP) en tres 

tipos de suelos. Los rendimientos que reporta en materia verde de la parte reproductiva (raquis floral) son 

de 239, 270 y 152 kg/ha y de 87.6, 121.7 y 57.6 kg/ha de phuru (parte vegetativa) para suelos franco 

arenosos, arenosos y franco limosos respectivamente. 

Por su parte, Cuti (2002), para campos de pastoreo tipo tolar (suputolar) y tolar-pajonal (suputolar-irual), 

reporta rendimientos de amañoque de 155 y 131 kgMV/ha y 66 y 56 kgMS/ha, de las cuales el 52.4% es 

raquis floral y 47.6% tubérculo. Agrega que los huespédes del amañoque además de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD son las tolas %DFFKDULQ LQFDUXP, 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, )DELDQD GHQVD, 3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV y otras especies leñosas como 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP y 3RO\OHSLV LQFDQD. Finalmente, el 

mismo autor indica que el amañoque es un alimento para la gente y medicina para diferentes 

enfermedades, y finalmente se menciona su uso para teñido artesanal ()RWR ). 

Mallea (1996), informa que la ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP) posee una excreción blanca y viscosa, de 

sabor dulce, denominada “misqui”. Esta excresión, es consumida en forma directa por los niños y también 

recolectada para su uso como endulzante de bebidas, aunque su producción no es abundante. 

8VR HQ HO SURQyVWLFR GH OD SURGXFFLyQ DJUtFROD 

La fenología de la tola es también considerada un indicador climático del tiempo, con fines de predicción 

del ciclo agrícola. Para muchas familias de la comunidad San José Llanga (provincia Aroma, La Paz), 

según Céspedes y Rodríguez (1996), la suputola es “un indicador de la presencia de heladas y del 

cumplimiento del ciclo agrícola”. La observación que hacen éstas familias es el 21 de septiembre, es decir, 

cuando florece la suputola en forma abundante significa que habrá heladas y en consecuencia no habrá 

buena producción de papa, por elcontrario, si la suputola florece poco no habrá heladas y en el año habrá 

buena cosecha de la papa. 

Céspedes y Rodríguez (1996), complementan indicando que el resultado de la observación de la suputola 

le permite al campesino “determinar si el año agrícola será adelantado, normal, tardío o retrasado. 

Además, indica en qué lugar de los observados, se obtendrá el mejor resultado de la producción”. Las 

predicciones basadas en la observación de la fenología de la tola se practican frecuentemente, gracias a 

su presencia en abundancia relativa y porque se trata de una especie plurianual. 

8VR GH WROD HQ RWURV HFRVLVWHPDV 

Camacho y Martin (1998), identifican distintos usos de especies locales de tola en la comunidad de 

Pajchanty, provincia Ayopaya del departametno de Cochabamba. La especie denominada localmente 

jatuntola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), poco abundante en la zona, se utiliza en la construcción, como 

combustible, en medicina y en la fabricación de herramientas. Estos mismos usos se le otorgan a la 

especie ñakatola (%DFFKDULV GUDFXQFXOLIROLD), abundante en la zona, se usa principalmente como 

combustible, lo mismo que la yurajtola (%DFFKDULV VS.). Otras especies de tolas se identifican para la 

medicina humana, como combustible y para fabricar diversas herramientas. 


27


Foto 23. Tallos y ramas de suputola ( 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) utilizados en la construcción de corrales para 

animales domésticos. 

Foto 24. Amañoque o ancañoco ( 2PEURSK\WXP VXEWHUUDQHXP ) planta subterránea parásita de raices de to las que es 

consumida por pobladores rurales. 


28


En el valle central de Tarija, Norheim (1996), identifica el uso de tolas (%DFFKDULV VSS.) en sahumerios; donde, 

el humo por la quema de ramas tiernas impregna el ambiente de un agradable aroma. En la misma zona, a la 

chillca (%DFFKDULV ODQFHRODWD) se le atribuyen diversos usos, desde complemento en la construcción de techos 

y cercos, en la fabricación de tintes vegetales, perfumes naturales y en medicina humana (las hojas en 

cataplasma para heridas); de la trementina (%DFFKDULV VS ), se usa su resina, como cataplasma para 

hinchazones y heridas en los pies. Las ramitas de las tolas se utilizan también para la tos y el catarro. 

Bluffstone et al. (2001), afirman que la tola es la segunda especie más importante y utilizada. 

/D WROD HQ OD FRQVHUYDFLyQ GHO PHGLR DPELHQWH 

3URWHFFLyQ \ PHMRUDPLHQWR GHO VXHOR 

La introducción de animales como vacunos, caballos, ovinos, caprinos y cerdos y la gama de cultivos como 

cereales, leguminosas y hortalizas han sido los causales primarios de la destrucción de extensas áreas de 

estos ecosistemas. Este proceso de cambio del ecosistema se aceleró con la aparición de la explotación 

minera y la introducción de las locomotoras y embarcaciones a vapor que exigían gran demandade leña no 

habiendo otras alternativas en la zona Andina más que de tola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), keñua (3RO\OHSLV 

WDUDSDFDQD) y kishuara (%XGOHMD FRULDFHD), dejando áreas al descubierto lo que permitió en algunos puntos la 

formación de los arenales (Posnaski, 1982). 

Cuando los arbustos de tola se asocian con piedras y forman terrazas, se usan como protección de cultivos 

contra heladas y vientos. Cuando se asocian pasturas introducidas con tolares, se consigue proteger al 

forraje; en esta práctica, se cultivan especies forrajeras dentro del macollaje de las tolas, logrando la 

protección contra las inclemencias del clima e inclusive contra el ganado. Asimismo, un tolar puede ser útil 

para mantener el forraje en reserva para la época seca. A tiempo de preparar el terreno para los cultivos, se 

dejan los arbustos en el perímetro del terreno, formando cortinas que permiten neutralizar parcialmente el 

efecto de los vientos fríos. 

Las hojas de la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), también aportan en la recuperación lenta del suelo 

(Mallea, 1996). La hojarasca de esta especie se acumula hasta 6 ó más centímetros sobre el suelo en una 

superficie similar a la de la copa del arbusto. Su descomposición, lenta por las condiciones climáticas, permite 

su incorporación al suelo. Cuando la materia orgánica de las hojas de tola se incorpora al suelo, sirve para 

mejorar su fertilidad y su capacidad de infiltración y retención de agua. 

,QIOXHQFLD GH OD WROD HQ ODV SUDGHUDV 

La tola y el grupo de géneros y especies constituyen lo más importante de los tolares y de las praderas 

nativas. Sin embargo, la mayor aptitud de la tola es la de constituir el sostén y abrigo de todas las especies 

que actúan a su alrededor. La tola actúa como cortina contravientos, entre sus interespacios entre planta y 

planta se provee de humedad, fertilización, protección contra el pastoreo excesivo, se crea también un 

ambiente aséptico: bactericida y antimicótico (Coca, 1996). 

La tola constituye el principal componente de la pradera asociada, designada como tolar. No sólo es 

importante, por la predominancia cuantitativa como especie vegetal, sino por su función integradora de los 

otros elementos de la pradera. La tola es la estructura del ambiente interno porque conforma un ambiente 


29


húmedo, con napa freática alta, con su suelo fértil que permite la fácil de germinación de semillas (Ramos, 

1999) y la facilidad de enraizamiento (Guzmán, 1998). En ambientes artificiales de viveros, alcanza de 33.0 a 

91.7% de plantas nuevas. Es decir, es una planta que bajo buenas condiciones de humedad y suelo, se 

adapta y acomoda fácilmente al tolar. En condiciones naturales, la tola se inserta en su ambiente natural, en 

un período promedio de 15 años. 

Esta planta se acomoda con baja densidad en el tolar. Montecinos (1995), en su estudio, determinó que la 

tola se acomoda en el 19.9% de la superficie. En unidades de plantas, significa 0.3 a 0.7 plantas por metro 

cuadrado. Empero, entre las plantas existe un espacio de 71.6% en el que alberga otras especies, 

principalmente forrajeras. Además, crea montículos en un 28.4% de la superficie que provee de materia 

orgánica (Montecinos, 1995 y Quelca, 1998). Por su parte, Valencia (1995), ha determinado en dos praderas 

experimentales 55.7 a 59.9 % de tola en la superficieestudiada. Otros autores, consideran que en los tolares 

existe un promedio de 80% de tolas. La tola, además, por su altura y volumen aéreo es un vigoroso 

rompevientos (Mallea, 1996). Se podría concluir que el tolar crea un microclima muy beneficioso para todos 

los componentes. Es una planta vigorosa muy ramificada y con altura de más de 60-80cm. Que crea una 

buena cobertura, como ya se ha mencionado anteriormente. La tola en el ambiente que crea, crece de 1.20 

hasta 1.80 m (Ramos, 1999). En dos años, crece hasta 60 cm (Montecinos, 1995). El uso doméstico es 

también una forma de conservación porque acrecienta la cobertura del suelo e induce la regeneración natural 

de la tola (Mallea, 1996). 

Los microambientes dentro del tolar facilitan la introducción de plantas forrajeras. Valencia (1995), 

recomienda el incremento y rehabilitación de tolares con pasturas anuales y plurianuales. Se sugiere la 

necesidad de introducir pastos en el medio del tolar (Mallea, 1996 y Valencia,1995). En áreas con tolares, y 

en medio de ellos es común encontrar cultivos de papa y alfalfa. Se debe suponer que no es solo una 

asociación física sino que existen interrelaciones de sinergismo biológico y simbiosis. Por otro lado, cuando 

los tolares forman cortinas alrededor de los cultivos,permiten la protección del suelo contra la erosión hídrica 

y eólica. 

En el Altiplano, de acuerdo a Diederichs (1986), citado por Huanca (1993), en muchos sectores se encuentran 

mantos casi puros de tolares que llegan de 50 a 150 cm de altura cubriendo extensas áreas de la región; una 

posibilidad muy prometedora para aprovechar esta vegetación natural contra la erosión sería dejar franjas de 

tolas sin roturar que corran en sentido perpendicular a la dirección predominante del viento. 

7HFQRORJtDV GH XVR \ PDQHMR GH WRODV \ WRODUHV 

Esta tecnología es fruto de la experiencia y el empirismo. El corte es racional y cuidadoso. Existe una norma 

básica y es el esmerado corte que no dañe el cuello de la planta. Se aplica normalmente el fuego como un 

modo de estimular a la tola y a los pastos de la circunvecindad. Estos pastos, normalmente nativos, pueden 

ser también mejorados, recomendándose pastos bianuales ó plurianuales. La alfalfa es una especie de 

excelente calidad que se adapta fácilmente a suelos y ambientes de las mismas condiciones en las que se 

adapta la tola. Pero, además, también puede habilitarse el “cultivo” de la tola con el “cultivo asociado” de la 

papa (6RODQXP DQGLJHQXP) y las variedades amargas. La tola sirve para los pastos, como ya se ha 

mencionado, como protección de cortina contra vientos, contra heladas y aumento de la masa forrajera 

(cantidad pero no calidad) (Mallea, 1996). 


30


La posibilidad de combinar cultivos, considerando la tola, está basada en el hábito creado por esta especie en 

el tolar. La cobertura vegetal de la tola en un tolar es de 19.9%, en el caso de la experiencia de Montecinos 

(1995). Este investigador encontró además, que entre las tolas hay espacios en 71.6% de la superficie y los 

montículos el 28.4%. En los espacios y superficies se acomodan los cultivos que pueden estar asociados 

(otros pastos, cultivos como alfalfa y papa). Aquí reciben los reservorios de nutrientes y fertilizantes naturales 

de los montículos. 

En estas mismas condiciones se produce el DPDxRTXH un tubérculo hospedante (2PEURSK\WXP 

VXEWHUUDQHXP que crece próximo a la tola y es un alimento humano, medicina y refrigerio (Beck, 2001). 

Existe la creencia generalizada de que la tola es de crecimiento muy lento. Sin embargo, el crecimiento a los 

2 años alcanza a 60 cm y llega a 2 m, normalmente. Esta planta, tiene la facilidad para incorporarse a los 

suelos y aumentar la densidad de la población de tolas. Las plantas nuevas tienen capacidad de incorporarse 

al suelo; en 15 años forman un vigoroso tolar. Esta capacidad también se ha probado por las experiencias de 

vivero y las ventajas de adaptarse a suelos neutros (pH 7.0 a 7.2), en suelos agrícolas, negros con estiércol y 

arena. Ramos (1999), ha probado cinco estratos con buen resultado y alcanzado la germinación de 45 a 180 

días. Guzmán (1998), después de su ensayo concluye que el enraizamiento es fácil y tiene un rango de éxito 

de 33.3 a 91.7%. Quispe (1982), señala que el problema más negativo en la sostenibilidad del tolar, es la 

acción excesiva y profunda del arado agrícola. 

Con relación a la relación suelo-germinación, se informa que la naturaleza del substrato en la germinación de 

semillas de la tola (SDUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD no es determinante Ya sean substratos de suelos negros, 

suelos francos o suelos arenosos igualmente favorecen al proceso germinativo o de propagación por 

semillas. Asimismo, al cabo de 180 días no se encontró diferencias significativas en la altura o vigor de 

crecimiento debido al factor substrato. En promedio, al cabo de 180 días la altura de la parte aérea de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD alcanzó a 154 mm (Ramos, 1999). Por otra parte, Vidaurre (1993), midió la tasa de 

crecimiento de %DFFKDULV LQFDUXP en función del diámetro basal del leño, encontró que a 10 cm sobre la 

superficie del suelo en 8 años alcanzó en promedio un diámetro de 1.65 cm. 

0XOWLSOLFDFLyQ UHJHQHUDFLyQ \ UHSREODPLHQWR GH WRODV 

La extracción comercial de la tola, sin considerar la estructura y producción sostenible del tolar, cuyo objetivo 

es obtener beneficio económico sin el cuidado ecológico, produce un grave daño en el tolar. La recuperación 

de tolares saqueados es de recuperación difícil y prolongada. Un daño similar a éste, es causado por el 

tractor agrícola (Quispe, 1982; citado por Ramos, 1999). 

La tola en condiciones naturales incrementa el diámetro basal de la planta por peso de las ramas que llegan a 

tocar el suelo produciendo un acodo del que en temporada de lluvias logran enraizar las que con el tiempo 

pueden lograr formar una planta independiente a la madre. Por otra parte, la capacidad de 


31


repoblamiento natural por dispersión de semillas es muy alto debido al elevado potencial de producción de 

semilla botánica de la mayoría de los tolares. Esto facilita también la disponibilidad de abundantesemilla para 

utilizar métodos forestales comunes en repoblamiento de tolares. Finalmente, la capacidad de prendimiento 

de partes de plantas madre que dispongan de raíz es suficiente para conseguir una segura implantación de 

tolas con material vegetativo. Las )RWRV DO , ilustran el proceso de regeneración de especies de tolas 

por semilla, almácigo y repique de plántulas. 

Por otro lado, según Barrera (1994), los movimientos suaves de tierra, cuando se produce la extracción de la 

tola (3DUDVWUHSKLD y otras especies) para la producción de leña, dinamizan la actividad fisiológica de las 

plantas, resultando en una mayor productividad equivalente a un rastreo agrícola. Las tolas languidecen por 

perdida de vigor y disminuye ostensiblemente la producción. Sin embargo, hay que distinguir que esta 

extracción suave sin dañar el cuello de la planta, produce bienestar al desarrollo del tolar. También, se ha 

observado que cuando se quema un tolar periódicamente y coincidente con el periodo de lluvias, el fuego 

estimula un rebrote vigoroso de nuevas plantas u ocasiona la renovación de las plantas del tolar. Cuando se 

hace remosión de suelo en un tolar, también se favorece la germinación y el establecimiento de nuevas 

plantas, evitando la dispersión por el viento. Las )RWRV DO , muestran el proceso de recuperación de 

tolares degradados a traves de métodos de siembra y transplante de semillas y plántulas de tolas. 

El uso de fitoreguladores de crecimiento logran acelerar la reproducción vegetativa (Guzmán, 1998). En tola 

surten un buen efecto en el enraizamiento con el uso de las auxinas como el Acido Indol Acético (IAI), Acido 

Indolbutírico (IBA) y Acido Naftalenacetico (ANA). Se probó que la concentración con un 91.3% de 

prendimiento surtió con la aplicación de una concentración de 500 ppm, en el trabajo también se comparó la 

variable de diámetro las que no reportaron diferencias en el prendimiento. 

)DXQD HQ ORV WRODUHV 

Un objetivo fundamental de la Gerencia de Biodiversidad dependiente de la Autoridad Binacional de Lago 

Titicaca (ALT), en el mediano y largo plazo es la conservación y uso sostenido de la biodiversidad existente 

en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia. La conservación implica el mantenimiento de los procesos 

ecológicos, evolutivos y los sistemas vitales esenciales para preservación de la diversidad genética de flora y 

fauna, y permitir el aprovechamiento sostenido de los mismos sin destruir. 

La fauna silvestre existente en el sistema TDPS-Bolivia, es uno de recursos naturales renovables que 

requiere ser conservado. De esta fauna, los mamíferos, aves, algunos reptiles, anfibios que usan como 

hábitat o medio de sustento a los tolares, son de importancia para la cadena alimenticia de otro tipo de fauna 

y el equilibrio ecológico de los ecosistemas Altiplánicos y Altoandinos. Alguna fauna de estas presenta 

endemismos y otras constituyen un potencial económico y turístico. 


32


Foto 25. Tamizado de tierra y estiércol para almacigar 

semillas de especies de tolas en cajas de 

madera. 

Foto 27. Almácigos de especies de tolas y plántulas 

repicadas en bolsas de polietileno. 

Foto 29. Por su fragilidad las plántulas de tolas 

demandan un repicado cuidadoso y arduo. 

Foto 26. Preparación de 3 partes de tierra y una (1) 

parte de estiércol para almácigo de 

especies de tolas. 

Foto 28. Proceso cuidadoso del repique de plántulas 

de especies de tolas en bolsas de polietileno. 

Foto 30. Plántulas repicadas y desarrolladas listas 

para su transplante definitivo en campo. 


33


Foto 31. Métodos de ensayos de mul tiplicación, 

regeneración y repoblamiento de especies de 

tolas en campos antiguos de tolares. 

Foto 33. Transplante de plántulas de ñakatola 

(%DFFKDULV LQFDUXP ) por el método de 3 

bolillo. 

Foto 35. Generación natural de plantas de tolas 

jóvenes para particionar en esquejes y utilizar en 

transplante directo. 


Foto 32. Transplante de plántulas de suputola 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) por el método 

de 3 bolillo. 

Foto 34. Siembra directa por semilla de la 

suputola (Parastrephia lepidophylla) en u n tolar 

antiguo. 

Foto 36. Tola joven lista para particionar en varios 

esquejes y efectuar el transplante directo. 

34


La distribución de esta fauna en la provincia Altoandina no presenta un límite zoogeográfico definido, aunque 

las vicuñas y la avifauna están localizados sólo en determinados hábitats. Las primeras estaban marginadas 

y localizadas al Altoandino árido semiárido y subhúmedo donde la actividad principal es el pastoralismo y casi 

no existen cultivos agrícolas que puedan ser disturbadas por estos mamíferos, en cambio, las segundas de 

preferencia también se distribuyen y localizan en el Altoandino, actualmente, debido a los programas de 

conservación y por tanto reducción de la caza furtiva, las poblaciones de vicuñas incrementaron y se 

distribuyen en el Altoandino y Altiplano. Una población importante de vicuñas se concentra en ecosistemas de 

tolares ya que éstos ofrecen medios de sustento y protección. 

Basada en información secundaria, en los siguientes acápites se describe brevemente a la fauna existente en 

el sistema TDPS en términos de mamíferos, avifauna y reptiles. 

0DPtIHURV 

El Informe Técnico del SERNAP (2000), da cuenta que en el Parque Nacional Sajama (PNS) que se han 

registrado 108 especies de fauna. Entre las más importantes destacan la vicuña (9LFXJQD YLFXJQD el 

quirquincho (&KDHWRSKUDFWXV QDWLRQL , el gato andino o titi ()HOLV MDFRELWD , el puma ()HOLV FRQFRORU el suri 

(3WHURFQHPLD SHQQDWD , el cóndor (9XOWXU JU\SKXV , la ch’oca ()XOLFD JLJDQWHD y aves pequeñas como 

$VWKHQHV DUHTXLSDH, 2UHRPDQHV IUDVHUL, 3ROLR[ROPLV UXILSHQQLV 3KU\JLOXV FU\WKURQRWXV. Por su parte, Tarifa 

(1997) para el PNS, hace una referencia detallada sobre el inventario, descripción y clasificación de especies 

de fauna importantes que corresponden a mamíferos, peces, anfibios y reptiles, y avifauna.. De este estudio 

se tiene un registro de 46 especies de mamíferos en las que se incluye 2 marsupiales, 1 paucituberculata, 9 

murciélagos, 3 carnívoros, 5 ungulados, 25 roedores y 1 lagomorfo. Del total, los roedores alcanzan al 54% 

de la fauna de mamíferos. En el &XDGUR , se presenta la existencia de mamíferos en el sistema TDPS y el 

Parque Nacional Sajama (PNS). 

Cuadro 15. Mamíferos existentes en el sistema TDPS-Bolivia y el Parque Nacional Sajama (PNS). 

)DPLOLD (VSHFLH 1RPEUH FRP~Q +iELWDW 

Canidae 3VHXGDORSH[ FXOSDHXV DQGLQXV Zorro, camake, lari 3500-4500 msnm, arbustales y matorrales 

Mustelidae *DOLFWLV FXMD Hurón 3600-4500 msnm, arbustales, pajonales 

Cricetidae $XOLVFRP\V VXEOLPLV Hiska achaco 3500-4300 msnm, arbustales y pajonales 

Ctenomiidae &WHQRP\V RSLQXV Tojos, conejo de cerros 3600-4500 msnm, arbustales, pajonales 

Caviidae *DOHD PXVWHORLGHV Pampa wank'us 3600-4500 msnm, pajonales y arbustales 

Felidae )HOLV FRQFRORU Puma, gatos montés, titi > 4000 msnm, serranías, arbustales 

&RQHSDWXV FKLQJD UH[ Zorrino andino, añat'uya 3500-4300 msnm, habitat variado 

Camelidae 9LFXJQD YLFXJQD Huari, vicuña 3600-4700 msnm, habitat variado 

Didelphidae 2U\FWRODJXV VS Liebre, conejo 3000-4300 msnm, habitat variado 

Chinchillidae /DJLGLXP YLVFDFLD Viscacha 3800-4500 msnm, áreas rocosas c/arbustos 


El tojo habita en varios ambientes entre ellos los tolares. Su alimentación y la costumbre de la excavación, se 

llevan a cabo durante el día, casi siempre a un metro de distancia de una madriguera abierta. Vive en 


35


áreas abiertas, de suelos arenosos con grava bien drenados, en general, sobre en pendientes, pero 

ocasionalmente también en las pampas, donde la vegetación consta de 6WLSD LFKX, )HVWXFD RUWKRSK\OOD 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV LQFDUXP; las dos primeras especies le sirven de alimento y también 

constituyen material para el nido, mientras, las dos últimas constituyen refugio (Mercado y Mirales, 1991). 

La vizcacha (/RJLGLXP YLVFDFFLD que pertecece a la 2UGHQ 5RGHQWLD es un mamífero de amplia distribución 

que comparte los tolares como hábitat natural de sustento, especialmente en las serranías con tolares de 

)DELDQD GHQVD %DFFKDULV EROLYLHQVLV y %DFFKDULV LQFDUXP. En la 2UGHQ &DUQtYRUD están dos mamíferos, la 

3VHXGDORSH[ FXOSDHXV (zorro), una especie ampliamente distribuida e indeseable por su hábito de cazar 

animales domésticos, y la *DOLFWLV FXMD (juruna o hurón) una especie carnívora de amplia distribución y muy 

asociada a los tolares de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )DELDQD GHQVD, %DFFKDULV LQFDUXP y %DFFKDULV 

EROLYLHQVLV. Todos estos mamíferos de una u otra manera de forma transitoria o permanente acceden a los 

tolares (&XDGUR ). Las vicuñas que también son fauna silvestre y mamíferos, por su importancia y utilidad 

económica, con especial énfasis se tratará en otro acápite. 

Cuadro 16. Número de ejemplares y especies de mamíferos más comunes por tipo de habitat en muestreos 

efectuados en el Parque Nacional Sajama. 

7LSR GH KDELWDW 

7K\ODPLV 

SDOOLGRU 

/DJLGLXP 

YLVFDFLD 

3K\OORWLV $NRGRQ 

[DQWKRS\JXV DOELYHQWHU 

$NRGRQ &DORP\V &WHQRP\V 

VS OHSLGXV RSLQXV 7RWDO 

Bosque ralo de 3RO\OHSLV WDUDSDFDQD 4 2 25 2 

Llanuras de gramíneas y arbustos 5 1 

Matorral de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 6 4 

Llanuras dominadas por )HVWXFD VS . 2 1 1 1 

Llanuras de )HVWXFD VS salinizadas 2 7 

Bofedal mésico o seco 2 5 

Bofedal hídrico o húmedo 

Fuente: Yensen y Tarifa, 1 993. 

4 

Los cuyes del género *DOHD son mamíferos característicos de las zonas abiertas, habitan en los cerros hasta 

4500 msnm. *DOHD PXVWHORLGHV en un roedor del tamaño de una rata con pelaje suave que habita en 

madrigueras cavadas por el mismo, frecuenta pastizales, malezas, áreas arbustivas de tolares (Mercado y 

Mirales, 1991). 

De lo anterior se puede concluir, que existe amplio intercambio de especies de fauna entre los pisos 

ecológicos, pero puede establecerse dos grandes grupos más o menos definidos: unconjunto aviar de 

montaña y otro de puna por debajo de 4000 msnm. Esta división sutil y poco evidente parece relacionarse con 

el límite natural de cambio de vegetación Altoandina a Altiplánica con arbustos y matorrales. 

9LFXxDV 9LFXJQD YLFXJQD 

La vicuña es un camélido silvestre, pseudorumiante, mamífero que pertenece a la 2UGHQ $UWLRGDFW\OD. Es una 

especie símbolo y patrimonio exclusivo de los países que lo poseen, en este caso de Perú, Bolivia, Chile y 

Argentina. Su importancia radica en las utilidades económicas que genera su fibra fina que en los mercados 

internacionales posee gran demanda. 


36


Por otro lado, las vicuñas no solo poseen valor económico sino también ecológico debido a que son animales 

rústicos muy adaptados a las difíciles condiciones ecológicas y climáticas del Altiplano y Altoandino. Se 

distribuyen a lo largo y ancho del área Andina entre los paralelos 14 o40’ y 22 o50’ Latitud Sud y entre los 3600 

y 4800 m de altitud (Villalba, 1991). 

Las vicuñas especialmente en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido del sistema TDPS-Bolivia, son 

usuarios casi permanentes de las praderas del tipo tolar, en muchas zonas de las provincias Ingavi, Pacajes y 

José Manuel Pando de La Paz, Sajama, Litoral y Atahuallpa de Oruro, comparten los tolarescon las especies 

domésticas ()RWRV \ ). El Censo Nacional efectuado el año 1996 por la Dirección Nacional de 

Conservación de la Biodiversidad, registró una población total de 33884 vicuñas. De este total, a Ulla Ulla 

corresponden 6536 animales, mientras, a Sajama solamente 932 animales. 

De acuerdo a Mamani (2000), en Ulla Ulla la dinámica poblacional de vicuñas ha seguido un proceso de 

crecimiento paulatino, donde de 97 cabezas en 1965 hasta 1999 se ha incrementado hasta 7522 cabezas, 

ésta última cifra en relación al último censo oficial de 1966, significa un incremento de 13.1% en 3 años. Por 

su parte, en el Parque Nacional Sajama (PNS), tomando como base el censo de 1996 que reporta 932 

cabezas, se ha incrementado entre 1500 y 1800 cabezas, cifra superior en alrededor de 77% (MAPZA, 2001). 

La distribución de la población de vicuñas por provincias y departamentos para el sistema TDPS, se detalla 

en el &XDGUR , mientras, en la )LJXUD , se ilustra la dinámica poblacional de Ulla Ulla. 

Cuadro 17. Población de vicuñas por departamentos y provincias, sistema TDPS-Bolivia. 

'HSDUWDPHQWRV 3URYLQFLDV 0DFKRV +HPEUDV &UtDV 1 ' 7RWDO 

/$ 3$= 

2143 1898 

835 

0 4876 

Franz Tamayo 

613 

707 

340 

0 1660 

Bautista Saavedra 

2260 1946 

754 

3 4963 

Ingavi 

1585 1524 

600 

54 3763 

Pacajes 

92 

67 

33 

0 192 

José Manuel Pando 

140 

117 

51 

8 316 

Aroma 

32 

17 

10 

0 

59 

Loayza 

Villaroel 

6XEWRWDO 

25852 

24 

10 

5 

0 

39 

Sajama 

374 

325 

105 

128 932 

Litoral 

108 

81 

32 

0 221 

Atahuallpa 

7 

22 

8 

0 

37 

Tomas Barrón 

191 

168 

71 

0 430 

Cercado 

140 

102 

39 

6 287 

Saucari 

406 

364 

137 

52 959 

Sur Carangas 

178 

204 

101 

7 490 

Ladislao Cabrera 

67 

80 

42 

15 204 

6XEWRWDO 

727$/ 

N.D. = No diferenciados en sexo y edad. 

1471 1346 535 208 3560 

Fuente: Elaboración propia en base a información de DNCB (1997). 


37


Foto 37. Suputolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) de 

llanura, habitat y fuente de sustento 

permanente de vicuñas (Vicugna vicugna). 

Foto 39. Suputolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) 

habitat natural y frecuente del Suri 

(3WHURFQHPLD SHQQDWD). 


Foto 38. Ñakatolar-suputolar-ichual de laderas y 

serranías bajas, también es habitat y fuente 

de sustento de vicuñas. 

Foto 40. 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (suputola) habitat 

para nidificación de avifauna menor. 

38


Por los resultados de la dinámica poblacional de vicuñas, en el sistema TDPS, el incremento de la población 

de vicuñas es real y significativo, ello debe ser reflexionado no sólo en términos de una sobrecarga mayor a la 

que actualmente están siendo sometidos tanto los tolares como otros tipos de praderas, sino también se 

constituyen especies competidoras de alto grado por la fuente de forraje frente a los camélidos y ovinos. 

Población vicuñas 

8000 

7000 

6000 

5000 

4000 

3000 

2000 

1000 

0 

97 124 246 400 546 

713 820 

1139 1516 1885 

2936 

5766 


6536 6593 6442 

1965 1969 1972 1974 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1985 1995 1996 1997 1998 1999 

A ñ o s 

Figura 1. Dinámica poblacional de vicuñas en la Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla (Mamani, 2000). 

Entonces, a corto y mediano plazo deben considerarse la dinámica poblacional no solo de vicuñas sino 

también de alpacas, además, de implementar paralelamente programas integrales de uso y manejo sostenido 

de los recursos forrajeros con especial énfasis los tolares. 

Basado en las experiencias del Perú, en la Reserva Nacional de Fauna de Ulla Ulla el Servicio Nacional de 

Areas Protegidas (SERNAP) dependiente del Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planifcación en 1999 en el 

marco de una gestión interinstitucional y comunitaria, inició la cosecha y acopio de fibra de varios rebaños de 

vicuñas. La siguiente fase de esta experiencia, es el descerdado y selección de la fibra, la misma sería 

procesada en hilanderías con la posibilidad de confeccionar prendas de vestir y poder exportarlas a los 

mercados internacionales y las utilidades distribuidas entre las partes involucradas. 

7522 

39

$YLIDXQD 


En avifauna, el &XDGUR , resume la existencia de 45 especies, de las cuales 37 especies corresponden al 

inventario del Parque Nacional Sajama (Quintana, 1996), las restantes especies más las del PNS también 

existen en otros ecosistemas del sistema TDPS. Este número de 45 especies que están clasificadas en 19 

familias, puede incrementarse o disminuir en función de la época del censo y su actualización. Actualmente, 

varias de estas especies se hallan en estado de poco abundante a escasa, debido a las cazas fortuitas, 

alteración de sus hábitats o al incremento de depredadores. 

SERNAP (2000), señala que el suri (3WHURFQHPLD SHQQDWD es una de las especies endémicas, en tanto, en el 

Parque Nacional Sajama (PNS) y las zonas de amortiguación se extreman con todos los esfuerzos para su 

protección y el repoblacmiento. Por su parte, Hanagarth y Weick (1988), señalan que el suri es un ave 

vegetariano que como habitat común tiene a los pajonales y pajonales-tolares. 

Su distribución abarca a las zonas Semiáridas del Altoandino y Altiplano del Sur de Bolivia y Perú, Norte de 

Chile y Noroeste de Argentina. El suri es más pequeño que el pio y llega a una altura de 150 cm cuando está 

de pie y puede pesar 24 kilos. Las patas son más cortas y más macizas. Ambos sexos son similares. La 

cabeza, el cuello y la espalda son de color gris-parduzco hasta pardo-amarillento. Las plumas de la espalda y 

de las alas tienen muchas veces puntas blancas; el abdomen es blancuzco. El iris del ojo y el pico son pardos, 

y las patas amarillentas. La parte superior del tarso está cubierta de plumas tipo pelo. 

Ecológicamente, el suri vive en Bolivia en alturas encima de los 3400 msnm, distribuido principalmente en los 

arenales de la puna seca, donde se los observa muchas veces junto a las vicuñas. Su alimentación es casi 

exclusivamente vegetariana. Su comportamiento social es similar al del pio. También, en esta especie el 

macho construye el nido, incuba, guía y defiende a los pulluelos. El nido está formado por restos vegetales y 

es más profundo en el centro. Las puestas de huevos pueden alcanzar un número de hasta 50, estos huevos 

son más pequeños que del pio. Su carne es comestible, pero se lo caza más por sus plumas, con las cuales 

se fabrican plumeros de uso doméstico. Las plumas se usan también en prácticas de magia tradicional y 

creencia popular, esto hace suponer que es una especie amenazada más que el pio. Actualmente, el suri 

está distribuido principalmente en las áreas menos antropizadas, por lo cual se puede pensar que en épocas 

anteriores habitaba también en otras regiones del Altiplano de Bolivia. Las)RWRV \ , muestran a los 

tolares como habitat natural y permanente de la suri, y otra avifauna menor 

De acuerdo a Ribera (1991), otra ave en estado de endemismo es la perdíz que pertenece a la familia 

7LQDPLGDH. Esta familia está formada por sólo tres especies que se distribuyen en el Altoandino y el Altiplano. 

Son aves de tamaño mediano a grande con aspecto de un pollo de gallina o de perdíz. Estas son las típicas 

perdices que parecen a las familias 7HWUDRQLGDH y 3KDVLDQLGDH de Norteamérica y Eurasia, se asemejan 

mucho a la familia 7LQDPLGDH, por esta razón son llamadas perdices y localmente se las conocen como 

“pisshaaka”, su actividad voladora es pobre y restringida. Debido a la casería eventual deportiva o doméstica 

y destrucción del habitat, principalmente el pajonal y arbustales densos, su presencia es rara y solamente es 

posible encontrarlas en áreas alejadas o poco accesibles. 


40


Cuadro 18. Relación de avifauna existente en la cuenca del sistema TDPS-Bolivia. 

1R )DPLOLD (VSHFLH 1RPEUH FRP~Q +iELWDW 

1 Accipitridae %XWHR SRHFLORFKURXV Aguila cordillerana 3800-4500 msnm, arbustales y áreas rocosas 

2 Accipitridae %XWHR SRO\RVRPD Aguila pardusca 3600-4300 msnm, arbustales y áreas rocosas 

3 Cathartidae &RUDJ\SV DWUDWXV Galinazo, hacón maria 3700-4500 msnm, habitat variado 

4 Charadriidae 3KHJRUQLV PLWFKHOOLL Chorlito (gaviotin) 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales 

5 Charadriidae 9DQHOOXV UHVSOHQGHQV Lekeleke (chorlito) 3500-4400 msnm, habitat variado 

6 Columbidae /HSWRWLOD YHUUHDX[L Paloma kurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales 

7 Columbidae 0HWULRSHOLD D\PDUD Kullcuta o jurucuta 3600-4100 msnm, pajonales y arbustales 

8 Columbidae =HQDLGD DXULFXODWD Kurucuta 3600-4000 msnm, pajonales y arbustales 

9 Emberizinae 3KU\JLOXV XQLFRORU -------- 3600-4200 msnm, habitat variado 

10 Emberizinae 6LFDOLV XURS\JLDOLV Kelluncho 3700-4200 msnm, habitat variado 

11 Emberizinae =RQRWULFKLD FDSHQVLV Pichitanka, gorrión andino 3500-4500 msnm, habitat variado 

12 Falconidae )DOFR IHPRUDOLV Mamani, águila 3600-4300 msnm, pajonales y arbustales 

13 Falconidae )DOFR SHUHJULQXV Halcón grande 3600-4300 msnm, arbustales y áreas rocosas 

14 Falconidae )DOFR VSDUYYHULXV Q’illiq’illi, águila cemilaco 3600-4500 msnm, habitat variado 

15 Falconidae 3KDOFRERHQXV PHJDORSWHUXV Aguilla, halcón maría 3700-4500 msnm, habitat variado 

16 Furnariidae $VWKHQHV GRUELJQ\L 3600-4100 msnm, matorrral degradado 

17 Furnariidae $VWKHQHV KXPLOLV 3600-4500 msnm, habitat variado 

18 Furnariidae &LQFORGHV IXVFXV Kachiranca, pierke 3600-4200 msnm, habitat variado 

19 Furnariidae *HRVLWD UXILSHQQLV -------- 3500-4000 msnm, pajonales y arbustales 

20 Furnariidae *HRVLWWD SXQHQVLV Tiqui-tiqui (ave pequeña) 3700-4500 msnm, habitat variado 

21 Furnariidae /HSWDVWKHQXUD DQGLFROD 3500-4100 mnm, matorral y áreas rocosas 

22Furnariidae 6DWHQHV PRGHVWD Canastero 3600-4200 msnm, habitat variado 

23Furnariidae 8SXFHUWKLD DQGDHFROD 3800-4500 msnm, arbustales y áreas rocosas 

24 Hirundinidae +LUXQGR DQGLFROD Golondrina > 4400 msnm, pastizales, áreas agricolas 

25 Hirundinidae 1RWLRFKHOLGRQ F\DQROHXFD Siluri, golondrina 3800-4500 msnm, habitat variado 

26 Picidae &RODSWHV UXStFROD Yakayaka 3600-4500 msnm, habitat variado 

27 Podicipedidae 3RGLFHSV RFFLSLWDOLV --------- 3700-4300 msnm, habitat variado 

28 Rheidae 3WHURFQHPLD SHQQDWD Suri 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales 

29 Scolopacidae &DOLGULV EDLUGLL Tiutira - chullcho 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal 

30 Scolopacidae 7ULQJD IODYLSHV Kaite 3800-4500 msnm, pastizal xeromorfo y arbustal 

31 Strigidae $WKHQH FXQLFXODULD Pejpere o lechuza 3700-4100 msnm, habitat variado 

32Strigidae %XER YLUJLQLDQXV Buho gigante 3000-4000 msnm, habitat variado 

33Strigidae 6SHRW\WR FXQXFXODULD Lechuza mediana 3000-4000 msnm, habitat variado 

34 Thinocoridae 7KLQRFRUXV RUELJQ\LDQXV Puku-puku 3600-4500 msnm, pajonales y arbustales 

35 Thresquiornithidae 3OHJDGLV ULGJZD\L Ibis de la puna 3700-4200 msnm, habitat variado 

36 Tinamidae 1RWKRSURFWD RUQDWD P’isak’a 3700-4600 msnm, pajonales y matorrales 

37 Tinamidae 7LQDPRWLV SHQWODQGLL Kiula 3800-4500 msnm, pajonales y arbustales 

38 Trochilidae &ROLEUL FRUXVFDQV Picaflor común 3500-3900 msnm, habitat variado 

39 Trochilidae 2UHRWURFKOXV HVWHOD Picaflor 3800-4500 msnm, habitat variado 

40 Trochilidae 3DWDJRQD JLJDV Colibrí, picaflor grande 3500-4100 msnm, habitat variado 

41 Trochilidae 6DSSKR VSDUJDQXUD Colibrí 3000-4200 msnm, habitat variado 

42 Tyrannidae $QDLUHWHV DOSLQXV Migratorias 3600-4000, matorrales y áreas rocosas 

43 Tyrannidae /HVVRQLD RUHDV Cocinerito, kelluchaleco 3700-4100 msnm, habitat variado 

44 Tyrannidae 0XVFLVD[LFROD MXQLQHQVLV Tayankallo 3700-4100 msnm, habitat variado 

45 Tytonidae 7\WR DOED Lechuza grande (buho) 3700-4200 msnm, habitat variado 

Fuente: Elaboración propia en base a información secundaria. 


41


La especie 7LQDPRWLV SHQWODQGLL es la perdíz Altoandina más grande, es inconfundible con sus dos parientes 

menores. Alcanza el tamaño de una gallina grande y se caracteriza por su coloración gris-pardusca. Los 

huevos son amarillo-verdusco brillantes, similares o de menor tamaño al huevo de una gallina, su nidificación 

se realiza en pajonales densos y arbustales con pajonales de llanuras, quebradas y laderas de serranías. Es 

la especie más rara de los 7LQiPLGRV Altoandinos y se cree que se distribuye entre los 4000 y 4600 msnm 

(Ribera, 1991). 

Otra especie de perdíz es la 1RWKRSURFWD RUQDWD es la pequeña perdiz Altoandina, se caracteriza por una 

coloración pardo oscura o canela en el dorso y alas con finas estrias y profusión de manchitas negras, el 

pecho es gris, mientras, el vientre es crema claro con estrías pardas poco notorias (Ribera, 1991). Ocupa 

principalmente el piso Altoandino, siendo rara en niveles superiores o inferiores, aunque desciende 

usualmente hacia los 3700 msnm. Nidifica entre el denso pajonal cespitoso relictual y es una especie rara, 

cuyas poblaciones parecen ser muy pequeñas actualmente. 

Finalmente, se tiene a la perdíz 1RWKRSURFWD SHQWODQGLL es una perdíz menor que alcanza el tamaño de un 

pollo pequeño y se caracteriza por una coloración más disruptiva que en las especies anteriores (Ribera, 

1991). La parte dorsal es de color pardo con finas estrías y motas negras y canelas, además de notorias 

estrías largas amarillo-crema. El pecho es grisáceo con profusiónde manchitas crema-blancuzcas, el vientre 

es amarillo-crema. Ocupa sobre todo el piso Altiplánico, siendo ocasional en alturas superiores. Es la especie 

de 7LQiPLGRV más abundante en la zona, ocupando inclusive habitats moderamente degradados por ejemplo 

pajonales de pastoreo o disturbados. Sus huevos son de color aceituna, el número de puesta es entre 2 y 4, 

los mismos los nidifica en pajonales o pajonales arbustales de llanura, serranías poco pronunciadas y laderas 

de serranías. 

5HSWLOHV 

Los reptiles son dos especies. La /LRODHPXV VLJQLIHU (lagarto), una especie de alta distribución en áreas de 

tolares. Y la 7DFKLPHQLV SHUXYLDQD (víbora), única especie de la orden 2SKLGLD que habita en la zona Andina. A 

estos reptiles con relativa frecuencia es posible encontrarlas en medio de los tolares. 

Las lagartijas del género /LRODHPXV son reptiles típicos de la zona Andina de Bolivia entre los 4000 y 4800 

msnm. La distribución alcanza al Perú Central en los Andes. Una de las características de las especiesde 

este género, es la capacidad de ocupar ambiente extremos en lo que se refiere a temperaturas mínimas, es 

decir, poseen una habilidad termoreguladora, vía comportamiento, de tal manera que el animal podría 

mantener diferencias superiores a los 30°C entre la temperatura del ambiente y la temperatura interna de su 

cuerpo. Por estas características junto a la reproducción vivípara, las lagartijas de este género han sido 

capaces de ocupar y vivir en ambientes Altoandinos de una manera tan exitosa. Los habitats propicios de 

estas lagartijas son los pajonales de 6WLSD LFKX )HVWXFD RUWKRSK\OOD asociados a las especies de tolas, donde 

busca refugio (Baudoin y Pacheco, 1991). 


42

&$3,78/2 ,,, 0(72'2/2*Ì$ 


Los métodos y los procedimientos desarrollados en el presente estudio, se detallan mencionando las 

variaciones en la intensidad del muestreo en el marco del área del sistema TDPS donde se ha efectuado la 

caracterización general de los tolares, mientras, en los centros pilotos los muestreos efectuados como 

estudios de casos, fueron más intensivos. En el 0DSD , se presenta la ubicación del área de estudio. 

(ODERUDFLyQ GHO PDSD GH WRODUHV GHO VLVWHPD 7'36 

La elaboración del mapa de tolares, se efectuó sobre la base de la identificación y distribución de 

comunidades vegetales con tolares, y el procedimiento se dividió en dos fases: fase de gabinete y fase de 

campo. La fase de gabinete está referida a la interpretación y digitalización de imágenes, redigitalización y 

extrapolación y utilización de información secundaria. Por otro parte, la fase de campo incluyó dos aspectos 

principales, la supervisión de campo y la georeferenciación de tolares y otras comunidades vegetales. 

,QWHUSUHWDFLyQ \ GLJLWDOL]DFLyQ GH LPiJHQHV VDWHOLWDOHV 

El procedimiento consistió en la preparación preliminar del mapa de tolares del sistema TDPS. Se efectuó un 

intento de clasificar preliminarmente los tolares utilizando índices de vegetación, pero los resultados no fueron 

satisfactorios debido a la escasa cobertura vegetal sobre el suelo donde gran parte de los ecosistemas con 

tolares no permitieron una apropiada separación de unidades de tolares. Por tanto, se optó por efectuar la 

técnica de la digitalización NO SUPERVIZADA. 

Para la idenficación y distribución de los tolares del sistema TDPS, se utilizaron imágenes satelitales 

georeferenciadas del tipo Landsat-TM bandas 3, 4 y 5. La identificación de tolares consistió en tratar y 

digitalizar estas imágenes con el programa “ARC VIEW” tomando en cuenta los tonos de coloración de la 

imagen satelital, fisiografía, información secundaria, y la experiencia técnica del grupo de estudio. El 

tratamiento y la digitalización de las imágenes, permitieron generar en gabinete una clasificación y 

digitalización NO SUPERVIZADA de tolares. La escala de trabajo fue de 1:50.000 o menor donde la calidad 

de las imágenes lo permitía. Esta fase preliminar, permitió identificar y conocer la distribución anticipada de 

los tolares, posteriormente, en base a las coordenadas georgráficas en unidades UTM que proporciona el 

programa, se ubicaron los tolares a ser supervizados y muestreados en campo. 

&DPSDxD GH FDPSR 

Para la campaña de campo a nivel de detalle (supervisión) y semidetalle (georeferenciación), las imágenes 

digitalizadas fueron impresas en papel corriente a escalas 1:100.000 y 1:250.000, las que se sobrepusieron a 

las cartas geográficas del Instituto Geográfico Militar (IGM) en las mismas escalas y fueron utilizadas como 

materiales base para la localización, supervisión y muestreo en campo delos tolares. 

La campaña de campo, básicamente consistió en dividir la considerable extensión del área de trabajo en tres 

grandes subunidades: 


43



44


• Area Sur, que incluyó el departamento de Oruro. 

• Area Central, abarco el Sur y Oeste del departamento de LaPaz. 

• Area Norte, que se extiende al Sur y Suroeste del lago Titicaca. 

La selección de las estaciones de muestreo para la supervisión de campo a nivel de detalle y de observación 

(semidetalle) se definió siguiendo los siguientes criterios: 

• Representatividad de los tolares, para lo cual se acudió a la información del mapa preliminar 

preparado a través de la interpretación de imágenes satelitales, información secundaria y 

conocimiento de los técnicos involucrados. 

• Accesibilidad, limitada por la extensa distribución de los tolares en el territorio en estudio, por las 

limitaciones de la red vial incluyendo caminos secundarios y finalmente, por la época de 

muestreo. 

• Presencia de importantes comunidades vegetales sin tola. 

6XSHUYLVLyQ GH FDPSR 

En base a los tolares de las imágenes digitalizadas impresas, se programaron una serie de expediciones de 

supervisión a nivel de campo. En cada supervisión, se verificó la existencia o no de tipos de tolares, 

posteriormente, en cada uno de ellos se evaluó las variables vegetacionales, hidrológicas, edáficas, 

fisiográficas, formas de uso y acceso contempladas en el estudio. Paralelamente, aquellas áreas 

consideradas como tolares en la clasificación NO SUPERVIZADA pero que en la supervisión de campo no 

correspondian a tolares, fueron separados o descartados; para esta labor se usó el equipo GPS (global 

positional system) con el que se georeferenciaron éstas áreas para luego en gabinete ajustar y redigitalizar 

correctamente en la imagen satelital. Por otro lado, también se registraron con altímetro la altitud del sitio de 

muestreo, así, como aspectos de ubicación política administrativa. 

A nivel de detalle, se establecieron 163 estaciones de muestreo, en cada una de ellas se levantó la siguiente 

información referida a la vegetación, suelos, fisiografía, hidrografía, altura y otros. Para información adicional 

ver los formularios del $QH[R . 

• Formación vegetal. 

• Dispersión. 

• Cobertura vegetal y composición botánica. 

• Densidad. 

• Fitomasa de tolas. 

• Medidas alométricas de las tolas. 

• Recolección de muestras de plantas para confirmar la determinación botánica. 


45

*HRUHIHUHQFLDFLyQ GH WRODUHV 


Esta labor se efectuó al mismo tiempo de la SUPERVISIÓN DE CAMPO con recorridos adicionales de 

exploración. Para ello, se usó el equipo GPS, con el que se georeferenciaron los tolares con registro de 

información general y relevante de especies botánicas principales del tolar, la fisiografía, hidrología, suelos y 

aspectos de altitud, y ubicación política administrativa. Por otro lado, también se georeferenciaron aquellas 

áreas no tolares a fin de restar o excluir de la clasificación NO SUPERVISADA ($QH[R ). 

&ODVLILFDFLyQ GH ORV WRODUHV 

7DEXODGR SURFHVDGR DQiOLVLV H LQWHUSUHWDFLyQ GH LQIRUPDFLyQ 

La mayor parte de la información recogida en campo fue tabulada en la hoja electrónica EXCEL. Asimismo, 

también mucha de esta información en forma parcial o total fue procesada y analizada en esta misma hoja 

electrónica. Por otra parte, la información secundaria fue incorporadaa esta misma hoja de acuerdo a las 

necesidades. Mientras, otra información para caracterizar los tolares fue procesada y analizada con diferentes 

métodos estadísticos tales como análisis de conglomerados, ANOVAS, regresiones, correlaciones y análisis 

multivariados entre otros los que fueron tratados con programas estadísticos como el SAS, NCSS y EXCEL. 

La hoja electrónica de la base de datos se presenta en el $QH[R , organizada en una matríz que incluye los 

163 relevamientos de campo. 

&ODVLILFDFLyQ \ FXDQWLILFDFLyQ GH WLSRV GH WRODUHV 

La clasificación de tipos de tolares existentes en el ámbito de sistema TDPS-Bolivia, se ha definido 

considerando diversos criterios y variables. Por una parte, se consideraron las variables vegetacionales y por 

otra las medioambientales. A continuación, se mencionan los criterios y las variables utilizadas, y la forma y 

secuencia de clasificación seguida. 

El primer criterio utilizado para la clasificación de los tolares fue la cobertura vegetal relativa con sus 

componentes no biológicos determinadas en las unidades de muestreo, para ello, todas las unidades de 

muestreo fueron ordenados en una matríz con el resalte de especies de las tolas y otras especies claves 

indicadoras de habitats. 

El proceso de clasificación seguido en esta primera fase de clasificación incluyó: 

• Revisión de las boletas de campo. 

• Complementación de casillas con claves por los nombres científicos de las plantas luego de su 

determinación taxonómica. 

• Cálculo de la cobertura vegetal, mantillo, piedra, roca y suelo descubierto. 

• Determinación de la participación relativa de las especies vegetales en la composición botánica lo 

que constituye la matriz básica para iniciar el proceso de clasificación que considera criterios 

florísticos, composición de especies y variaciones cuantitativas (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). 


46


En este proceso, se calculó inicialmente los valores de constancia para cada especie. Luego, se determinó 

las especies indicadoras de diferenciación. Estas especies constituyen las de distribución restringida y de 

amplitud limitada en las listas en consideración. Sin embargo, se descartaron las especies de muy baja 

constancia. Dando preferencia a las especies de constancia intermedia, pero considerando en todos los 

casos las especies de tola, objeto de este estudio, de esta manera se conformaron los grupos de especies 

indicadoras de diferenciación, llamadas así por que facilitan la clasificación de los transectos en grupos 

diferenciados. 

Como resultado se obtuvo una tabla diferenciada. De esta tabla se seleccionaron transectos clasificados en 

las categorías 1 y 2 (por ser las más abundantes) y su asignación a estas categorías fue comprobada a 

través de un análisis de conglomerados con variables medioambientales. Este proceso permitió asociar la 

clasificación florística con su medio ambiente y reasignar algunos transectos a alguna categoría con la que 

presentaba una correlación más alta. Este proceso con indicadores medioambientales continuó para clasificar 

la totalidad de los 163 relevamientos. Posteriormente, en la matríz de los 163 muestreos se adicionó otros 

153 inventarios vegetales efectuados en la zona de tolares del departamento de La Paz por ZONISIG (1998). 

Una segunda aproximación para mejorar la asignación de inventarios florísticos a la unidad de vegetación 

correcta y previamente determinada por el método florístico fue el utilizar un modelo generado a través de un 

análisis discriminatorio y análisis de conglomerados utilizando las siguientes variables: profundidad de suelo, 

índice de diversidad florística de Shannon-Wiener, densidad, dispersión, pendiente, cobertura de tolas por 

especie y de otras especies dominantes, valor pastoril, cobertura vegetal total y altitud ($QH[R ). 

Los mencionados análisis se los efectuaron a dos niveles, a nivel de grandes categorías de clasificación, y a 

nivel de subcategorías. Los resultados al primer nivel sugieren que sólo dos relevamientos de 315 estarían 

mal asignados, sin embargo, el modelo sugirió que varios transectos deberían ser reasignados a nivel de 

subcategorías, trabajo que se efectuó estudiando individualmente cada caso. Sobre estas bases se efectuó la 

reclasificación final de los relevamientos a los dos niveles mencionados. 

Posteriormente, esta clasificación fue revisada minuciosamente con información adicional de campo y luego 

corregida y ajustada definitivamente hasta contar con los tipos de tolares existentes en la cuenca del sistema 

TDPS. La denominación de los tipos de tolares se efectuó básicamente a la dominancia de las especies de 

tolas y otras especies típicas, dominantes y de interés forrajero. 

Finalmente, los tipos de tolares clasificados ya, fueron codificados y su posición geográfica ubicada en el 

mapa, donde inicialmente fueron ploteados todas las unidades de muestreo (transectos) y a continuación en 

base a información de campo (puntos georeferenciados) éstas mismas unidades definidas como tipos de 

tolares, fueron extrapoladas a otros polígonos digitalizados NO SUPERVISADOS del mapa hasta agotar los 

mismos. De esta forma, como resultado final se obtuvo el mapa final de tipos de tolares, los mismos fueron 

cuantificados en número y superficie en la hoja electrónica EXCEL. Las unidades de muestreo utilizadas para 

la clasificación y los puntos georeferenciados utilizados para la extrapolación, con sus superficies y 

coordenadas geográficas se incluyen en los $QH[RV . 


47

5HGLJLWDOL]DFLyQ \ H[WUDSRODFLyQ 


La redigitalización en la imagen satelital y en gabinete, se efectuó cada vez que se finalizaba la expedición 

supervisada de campo. Con la información de campo de aquellos sitios de muestreo y las áreas 

georeferenciadas de los tolares y no tolares, se ajustó las áreas correctas de los tolares. Finalmente, una vez 

concluidas estas correcciones, ajustes y actualizaciones de los polígonos digitalizados, se procedió a la 

extrapolación de estas unidades a otras unidades digitalizadas no supervisadas, en base a tono de color de la 

imagen satelital básicamente e información referida de suelos, fisiografía y el conocimiento y la experiencia 

del equipo evaluador. 

Finalmente, en esta etapa del trabajo se continuó utilizando información secundaria principalmente 

proveniente de la base de datos del estudio de zonificación agrológica y socioeconómica del Altiplano del 

departamento de La Paz realizado por ZONISIG (1998). En este trabajo se efectuaron inventarios de 

vegetación y caracterización de suelos en 153 estaciones de muestreo en ecosistemas de tolares. 

(GLFLyQ GHO PDSD GH WRODUHV 

El mapa de ubicación y distribución global de los tolares, se elaboró a escala 1:100.000, en base a imagenes 

satelitales interpretadas y digitalizadas, donde se incorporaron información de la clasificación de tipos de 

tolares, la leyenda respectiva e información relevante referida a centros poblados, carreteras y caminos 

principales y secundarios, cuerpos de agua, nevados o glaciares, salares y las superficies urbanas de las 

ciudades de El Alto y Oruro. La edición e impresión final, se hizo bajo las normas de cartografía convencional, 

y para los fines de convengan a la Gerencia de Biodiversidad, se ha elaborado en formato digital bajo el 

entorno de ARCVIEW. 

(ODERUDFLyQ GH ORV PDSDV GH WRODUHV HQ &HQWURV 3LORWR 

Inicialmente, en colaboración de los comunarios de los Centros Piloto y el uso cartas del Instituto Geográfico 

Militar (IGM) de escala 1:50.000, se hizó un recorrido de reconocimiento del área de estudio estableciendo 

preliminarmente los límites con las unidades vecinas y tipos de tolares y otras praderas de la unidad 

administrativa sobre la base de observaciones de la fisionomía y estructura de la vegetación. 

En la siguiente fase de trabajo, el croquis preleminar de campo fue sustituido por la poligonación por tipo de 

pradera realizada con el equipo GPS (global positional system), con el que se georeferenciaron 

perimetralmente puntos cada 400 a 500 m de distancia. Esta información de coordenadas geográficas fue 

trasladada al programa AUTOCAD para su tratamiento, elaboración y edición del mapa de vegetación a la 

escala conveniente. A través de esta metodología se generaron varios polígonos, los que permitieron estimar 

la superficie individual de cada tipo de pradera y la sumatoria global de la unidad administrativa. 

Posteriormente, el mapa reformulado fue utilizado para el diseño de muestreo del inventario florístico y 

caracterización de las unidades preliminares de tipos de praderas. A continuación, la información de campo 

fue ordenada y sistematizada para confirmar las determinaciones taxonómicas de las especies, cuya 

información en términos de composición botánica, fue sometida a un análisis de conglomerados. En 


48


base a estos últimos resultados, se delinearon definitivamente las unidades de mapeo. De forma análoga, la 

información de unidades de vegetación fue utilizada para la elaboración de los mapas de las estancias y de la 

dinámica de pastoreo de cada unidad administrativa. Finalmente, toda esta secuencia metodológica, fue 

aplicada en los cuatro Centros Piloto. 

&DUDFWHUL]DFLyQ GH ORV WRODUHV GHO VLVWHPD 7'36 \ GH ORV &HQWURV 3LORWR 

$VSHFWRV HFROyJLFR \ FOLPiWLFR GH WRODUHV 

La caracterización general de los aspectos ecológico y climático de los tolares, se efectuó básicamente 

considerando la información secundaria de la altitud, precipitación pluvial (variabilidad ent re años y dentro 

años), temperaturas medias, máximas y mínimas, y otra información adicional considerada importante. 

$VSHFWRV HGiILFRV H KtGUROyJLFRV 

El componente edáfico de este estudio se lo trató con diferentes escalas de intensidad: 

D 1LYHO JHQHUDO: Consistió en la incorporación de información sobre suelos como un componente de la 

caracterización general de las unidades de tolares muestreados como parte de la metodología de la 

elaboración del mapa de tolares del sistema TDPS. Las variables edáficas incorporadas en esta 

caracterización fueron las siguientes: 

• Profundidad de suelo. 

• % Piedra y % roca. 

• % Suelo descubierto. 

• Erosión. 

Por otro lado, al mismo tiempo del muestreo, se registraron información referida a las siguientes variables: 

• Relieve. 

• Forma y porcentaje de la pendiente. 

• Exposición. 

E 1LYHO GH GHWDOOH Paralelamente a la toma de datos generales se recolectaron muestras de la capa 

superficial de suelo para realizar la determinación en laboratorio de las siguientes variables: 

• Textura. 

• pH. 

• CIC. 

• Color. 


49


Estas mismas determinaciones además de materia orgánica, estructura, densidad aparente, consistencia, 

cutanes, porosidad, actividad de microorganismos y otra información que se detalla en el $QH[R 

\ , fue tomada a tiempo de describir los perfiles de suelo de las unidades vegetacionales de los cuatro 

Centros Piloto ()RWRV \ ). La determinación de la textura y color fue hecha en el Laboratorio de Suelos 

de la Estación Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. A tal efecto, en campo en 

la parte central de la línea del transecto de las lecturas de vegetación (composición botánica y fitomasa), 

fueron extraidas muestras de suelo con una pala y picota por debajo de la capa de la materia orgánica, luego 

estas muestras por separado fueron almacenadas en una bolsa plástica para su análisis. En hidrología, se 

registró la profundidad de la napa freática, calidad y fuente de agua y tipo de drenaje entre otros. 

&ODVLILFDFLyQ GH VXHORV SRU VX FDSDFLGDG GH XVR 

La clasificación de suelos se realizó en base al método de la capacidad de uso propuesto el U.S.D.A. 

(Klingebiel y Montgomery, 1962). El método de la capacidad de su uso utiliza varias interpretaciones que se 

hace principalmente para fines agrícolas. 

Entre los datos evaluados en campo e información utilizada se tuvo: 

• Cartas geográficas IGM, escala 1:50 000 

• Fotografías aéreas 

• Análisis físico de suelos 

• Análisis químico de suelos 

• Lectura de calicatas de los tipos de pradera 

• Datos climáticos de las zonas de estudio 

La elaboración de los mapas de clasificación de suelos se realizó con el apoyo del programa ArcView GIS 

3.2, tanto las cartas geográficas como las fotografías aéreas fueron incorporadas al programa en el 

computador y posteriormente se realizó la digitalización de las áreas de clases y subclases según las 

interpretaciones de la información y evaluaciones realizadas en campo. 

$VSHFWRV YHJHWDFLRQDOHV 

,QYHQWDULR \ PXHVWUHR GH FDPSR 

El inventario y la evaluación de la vegetación se efectuó a través de un transecto en línea. A tal efecto se usó 

un formulario en el cual se registró la composición botánica hasta completar un total de 200 puntos, además 

de registrar especies botánicas en el formulario, también se registraron otros componentes no vegetales 

como suelo desnudo, piedra, roca, mantillo orgánico, estiércol y afloramiento salino. Otra información general 

relevante registrada en la unidad de muestreo, fue la fisiográfica, hidrológica, edáfica, la altitud y las 

coordenadas geográficas en unidades UTM. Estos procedimientos de inventarios y evaluaciones, fueron 

replicados en cada una de las unidades de muestreo. 


50


Fotos 41 y 42. Apertura de calicatas para establecer perfiles y horizontes de suelos de tolares en Centros Pilot o y 

determinar variables de textura, pH, CIC, color, materia orgánica, densidad aparente, consistencia, cutanes, 

porosidad y otros aspectos relevantes. 


51


&REHUWXUD YHJHWDO FRPSRVLFLyQ ERWiQLFD \ FRQGLFLyQ HFROyJLFD 

La medición de la cobertura vegetal es importante por que constituye la base para determinar: 

• La cobertura vegetal. 

• La composición botánica. 

• La clasificación de los campos de pastoreo. 

• La condición ecológica de la pradera. 

• El valor pastoril y la capacidad de carga de la pradera. 

La cobertura vegetal y otros componentes no biológicos, se determinaron por el método de punto de contacto 

de Evans y Love (1957), el mismo, en transectos lineales utiliza una varilla metálica tipo aguja con el que se 

camina y registra en un formulario las especies, suelo desnudo, piedra y otros componentes no biológicos 

que entran en contacto en cada tres pasos que se recorre a lo largo de la línea del transecto; el total de 

puntos de contacto a registrar puede variar desde 100 como mínimo y 600 como máximo. Posteriormente, se 

calcula tomando en cuenta el número total de observaciones, el porcentaje de cobertura vegetal relacionando 

al 100% todos los componentes y en base a la cobertura vegetal se determina la composición florística del 

área de muestreo considerando unicamente las especies vegetales al 100% y las variables no biológicas 

(suelo desnudo, estiércol, piedra, roca, mantillo y afloramiento salino) no se toman en cuenta. 

El número de transectos fue variable de acuerdo a la intensidad de muestreo. En cada tipo de pradera de los 

Centros Piloto, se efectuaron 6 transectos, mientras, en el levantamiento general de tolares del sistema 

TDPS, se realizaron 3 transectos al igual que en los estudios de sucesión vegetal. 

La determinación de la condición ecológica de la pradera, se realizó a través del siguiente procedimiento: 

• Identificación de plantas acrecentantes, decrecientes, invasoras y tóxicas. La sumatoria de la 

cobertura de las plantas decrecientes (plantas que decrecen con pastoreo) aportan un puntaje para el 

cálculo de un índice de calidad (IC) para la determinación de la condición ecológica de las praderas. 

Este IC se calcula por la fórmula: ,& [ , donde: x = puntaje de calidad. 

• La sumatoria de las plantas decrecientes y acrecentantes forrajeras(plantas que incrementan con el 

pastoreo) e invasoras forrajeras (plantas no presentes o de escasa presencia en las praderas en 

excelente condición) aportan un puntaje para determinar un índice de cantidad o indice forrajero (IF) 

en la estimación de la determinación de la condición ecológica de la pradera. Se calcula a través de 

la fórmula: ,) [ , donde: x = puntaje de plantas forrajeras. 

• El estado del suelo, que consiste en la sumatoria de la cobertura de suelo desnudo, piedra, roca, y 

afloramiento salino, constituye el puntaje para estimar el índice del estado del suelo (IES) en la 

estimación de la condición de la pradera. Su cálculo es a través de la fórmula: ,(6 [ , 

donde: x = puntaje de indicadores del estado del suelo. 

• En este estudio, se determinó como un indicador del vigor de la pradera a la cobertura vegetal total 

(IV) de la misma. Se calcula a través de la fórmula: ,9 [ , donde: x = cobertura vegetal total de 

la pradera. 


52


Este método de determinar condición de las praderasestá basado en la respuesta ecológica de las plantas al 

pastoreo, por tanto, constituye solo un indicador del estado de la pradera al pastoreo. Entonces, se está 

asumiendo que estas praderas reaccionan al manejo y consecuentemente, dependiendo de éste la condición 

puede variar. Sin embargo, es posible, en algunos lugares más áridos de la zona de este trabajo, la reacción 

de la vegetación sea dependiente más de la precipitación pluvial que del manejo, por tanto, en estos lugares 

la utilización del indicadorde condición mencionado tiene alcance limitado. 

,GHQWLILFDFLyQ \ FODVLILFDFLyQ GH HVSHFLHV ERWiQLFDV 

Al momento de inventariar y evaluar la vegetación en el campo no todas las especies botánicas censadas se 

pudieron identificar correctamente, en tanto, las especies no conocidas fueron recolectadas, herborizadas y 

codificadas con claves, posteriormente, en gabinete fueron clasificadas por comparación con herbarios e 

información bibliográfica. Aquellas especies no identificadas en gabinete, fueron enviadas al Herbario 

Nacional de Bolivia para su determinación taxonómica. Por otro lado, la clasificación taxonónica por familias 

fue hecha a través de información proporcionada por el Herbario Nacional de Bolivia y complementada y 

revizada por información secundaria de Cabrera (1958), Pestalozzi y Torrez (1998), Foster (1958) y otros. 

'LYHUVLGDG \ ULTXH]D IORUtVWLFD 

Para caracterizar la diversidad y riqueza florística se utilizarón los siguientes índices: 

Indice de diversidad de Shannon-Wiener (1949), cuyo valor incorpora los conceptos de la riqueza florística y 

de la distribución de individuos entre especies (uniformidad). El valor de este índice se incrementa con el 

incremento del número de especies, así, la distribución de individuos entre especies tiende a ser igual, por 

tanto, el índice es cero (0) cuando sólo hay una especie en la muestra y el índice es máximo cuando más de 

una especie está presente y en números similares por especie. La fórmula utilizada es la siguiente: 

Donde: 

H 

= 

S 

∑ 

i = 1 

H = Indice de diversidad de Shannon-Wiener. 

S = Número total de especies del sitio de muestreo. 

− 

( p )( ln p ) 

SL = Proporción de todos los individuos del sitio de muestreo en relación a las especies “L”. 

ln SL = logaritmo natural de SL 


i 

i 

53


El indice de riqueza florística de Margalef’s (1958), está basado en la relación entre el número de especies en 

la muestra y el número total de individuos en la muestra. La fórmula utilizada para su cálculo es la siguiente: 

Donde: 

' = Indice de diversidad de Margalef’s. 

S = Número total de especies del sitio de muestreo. 

1 = Número total de individuos en el sitio de muestreo. 

log 2 1= log base 2 de 1 

Por su parte, el índice de equidad que mide la distribución equitativa de las especies, se determina a través 

de la siguiente relación: 

Donde: 

- = Indice de equidad. 

+ = Indice de diversidad de Shannon-Wiener. 

+PD[ = OQ 6. 

6 = Número total de especies en el sitio de muestreo. 

ln 6 = logaritmo natural de 6 

'HQVLGDG GH DUEXVWRV 

' 

= 

- = 

( 6 − 1) 

log 

Los métodos utilizados para determinar la densidad de los arbustos fueron los siguientes: 1) Punto Centrado 

de los Cuartos y 2) Cuadrantes; ambos métodos aplicados en las unidades vegetacionales de los Centros 

Piloto; 3) Transectos, aplicado en la caracterización y mapeo de tolares del sistema TDPS, y 4) Extrapolación, 

aplicado a las unidades no muestreadas. A continuación, se describen brevemente cada uno de estos 

métodos. 


2 

1 

+ 

+ 

max 

54

D 3XQWR FHQWUDGR GH ORV FXDUWRV 3&& 


Este método se empleó en la caracterización intensiva de las unidades de vegetación de los cuatro Centros 

Piloto y en el estudio de sucesión secundaria. Para esto, se establecieron por lo menos 30 puntos centrados 

para separar cuatro cuadrantes en cada uno de los cuales se midió la distancia del punto central al arbusto 

más cercano, muestreándose por tanto, como mínimo 120 plantas ()RWR ). Los puntos fueron establecidos 

a espacios regulares que oscilaban entre 2 y 4 metros, dependiendo de la distribución espacial de la 

vegetación de arbustos. La fórmula utilizada para establecer la densidad por el método de los cuartos fue en 

siguiente: 

Donde: D = Distancia media, que es la razón entre la distancia de todas las mediciones de plantas leñosas al 

punto central con el total de puntos centrales. Cuando hay más de una especie en la muestra se 

hace la partición de la densidad total entre las especies presentes. 

Da = Densidad en plantas por hectárea (plantas/ha). 

A = Area en hectáreas (ha). 

E 7UDQVHFWRV 

'HQVLGDG DEVROXWD = 

$UHD 

2 

' 

Este método se utilizó en las mediciones rápidas durante el relevamiento de campo para preparar el mapa de 

tolares del sistema TDPS ()RWR ). En este procedimiento, al mismo tiempo del censo de vegetación, fue 

necesario efectuar mediciones alométricas de las plantas de tola cada vez que éstas se tocaban en cada 

transecto. Estas mediciones consistian de altura, diámetro mayor y menor de la copa superior y diámetro 

mayor y menor de la base inferior de cada planta tocada. 

Posteriormente, en gabinete el diámetro del área de copa de cada planta, se estimó calculando el promedio 

de las distancias mayor y menor de la copa y luego la densidad, se estimó utilizando la siguiente fórmula 

(Buttolph, 1998): 

' 

= 

∑ 

( 1 / G L) 

Donde: D = Densidad que se reporta en plantas/ha. 

d = Diámetro de copa de la í planta. 

L = Longitud del transecto que resulta del número total de toques por la distancia en metros 

equivalente a 3 pasos. 


/ 

55


Fotos 43 y 44. Mediciones volumétricas de arbustos de tolas durante el inventario botánico de tolares aplicando los 

métodos de “punto centrado de los cuartos”, “cuadrantes” y “transect o en línea”, para estimar el 

rendimiento de fitomasa y densidad de tolas y tolares en el sistema TDPS y Centros Piloto. 


56


Por otra parte, el total de las medidas alométricas fueron utilizadas para estimar el volumen de los arbustos y 

relacionarlo con el rendimiento de fitomasa. Los resultados de estas estimaciones se incluyen en el $QH[RV 

$1(;2 . 

F &XDGUDQWHV 

Este método se utilizó para estimar la densidad de la gramínea )HVWXFD RUWKRSK\OOD de crecimiento alto en la 

evaluación de la vegetación de los cuatro Centros Piloto. El tamaño del cuadrante fue de 25 m 2 con 3 

repeticiones. 

G ([WUDSRODFLyQ D WUDQVHFWRV QR PXHVWUHDGRV 

En la parte de caracterización general de tolares, las estimaciones de densidad y su extrapolación a otros 

transectos donde no se tomó directamente esta medida, se efectuaron utilizando la técnica de regresión 

múltiple. Las variables independientes seleccionadas a través de pruebas de regresiones sucesivas para este 

modelo de regresión múltiple fueron: 

• Cobertura de tolas (CT). 

• Valor pastoril (VP). 

• Pendiente (P). 

La ecuación resultante fue la siguiente:(n = 142; SE = 1660; y r² = 0.51) 

y = 2493 + 245 * CT – 135.6 VP + 26.7 * P 

Los resultados fueron analizados usando correlaciones bivariables (Spearmean) y regresión múltiple. Las 

correlaciones revelan que dos variables de predicción están relacionadas significativamente a densidad, 

cobertura de tolas (CT=0.66) y valor pastoril (VP = -0.22) siendo la relación no significativa para pendiente 

(P=0.05). Posteriormente, usando la técnica de regresión múltiple, los valores de densidad fueron 

regresionados sobre la combinación linear de cobertura de tolas, valor pastoril y pendiente. La ecuación 

conteniendo estas 3 variables suma el 0.51% de la variancia para densidad (p=

)LWRPDVD 


El rendimiento de forraje evaluado corresponde al herbaje, el cual es equivalente al crecimiento anual de las 

plantas, de este total, la fracción que está disponible para el consumo del ganado, constituye el forraje. La 

fracción de forraje en este caso, se ha medido sin considerar el total acumulado que se produce 

naturalmente, debido al rebrote luego del pastoreo o alguna otro forma de defoliación. 

Se reportan los rendimientos de forraje, luego de separar la fracción no consumible o desperdiciada de la 

planta; la suma de ambas fracciones es el herbaje. 

El proceso de evaluación para la determinación de fitomasa siguió la siguiente secuencia: 

Identificación del tipo de pradera a 

muestrear y reconocimiento del área 

Selección de método (s), diseño de 

muestreo y ejecución del trabajo 

Procesamiento de muestras como 

limpieza, selección, pesado, almacenaje 

Determinación de materia seca en 

laboratorio en términos de kilos/ha 

Procesamiento de datos, ajustes del 

herbaje a forraje, tratamiento estadístico 

de datos y validación con información 

existente 

Reporte con los siguientes niveles de información: 

• Forraje en kgMS/ha por especie y por tipo de pradera (Centros Piloto) 

• Tolamasa (parte aérea) en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto) 

• Tolaleña kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto) 

• Tolaherbaje en kgMS/ha (sistema TDPS y Centros Piloto) 

• Herbaje en kgMS/ha (Centros Piloto) 


58


Para los arbustos de tolas (3DUDVWUHSKLD %DFFKDULV, etc.), kaylla (7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP), añahuaya ($GHVPLD 

VSLQRVLVVLPD) y la gramínea paja brava ()HVWXFD RUWKRSK\OOD) de crecimiento alto, se utilizó el método 

volumétrico tanto en la caracterización general de tipos de tolares como en las unidades de vegetación 

existentes en los Centros Piloto, y para las plantas herbáceas de los Centros Piloto,el método del doble 

muestreo modificado. 

D 'HQVLGDG \ ILWRPDVD GH DUEXVWRV WRODV 

Los resultados de densidad se combinaron con la determinación de volumen para determinar la fitomasa por 

unidad de área. Como la selección de los transectos para determinar densidad y volumen de las plantas fue 

al azar, las plantas medidas también lo fueron, por tanto, representan a la población muestreada. Los 

resultados detallados de densidad, se muestran en el $QH[R . 

El procedimiento para medir fitomasa fue el de las medidas alométricas que permitieron estimar el volumen 

de las plantas, estas medidas se levantaron en los transectos de caracterización de tolares del TDPS donde 

cada vez que el muestreador tocaba un arbusto se registraban sus medidas alométricas. Lo mi smo se realizó 

paralelamente a la determinación de densidad por el método de punto centreado de los cuartos en los tolares 

de los Centros Piloto. Estas medidas, posteriormente fueron utilizadas para calcular el volumen de fitomasa 

de las plantas por especie de tola y para la kaylla. La relación volumen–fitomasa se determinó mediante 

técnicas de regresión. 

Inicialmente, se efectuaron también mediciones de fitomasa mediante el método referencial, sin embargo, al 

contrario de lo establecido en trabajos similares, los coeficientes de regresión del método volumétrico, fueron 

superiores a los del método referencial, razón por la cual se decidió emplear el método volumétrico para 

todos los casos. Las mediciones registradas fueron: 

• Diámetro mayor de la copa y del área basal base de la planta. 

• Diámetro perpendicular al eje mayor del área de copa y del área basal de la planta. 

• Altura de planta. 

El volumen se estimó utilizando figuras geométricas que más se acomodaban a la forma de las plantas. Las 

fórmulas geométricas de volumen por la similaridad a las formas de las tolas y otras plantas, fueron tres, el 

del cono truncado invertido, el del semiesferoide, y el cono no truncado. La primera, fue utilizada para las 

especies de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 

3DUDVWUHSKLD O~FLGD %DFFKDULV LQFDUXP %DFFKDULV EROLYLHQVLV )DELDQD GHQVD $GHVPLD VS y una variedad de 

7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP; la segunda para /DPSD\D FDVWHOODQL; y la última para otra variedad de 7HWUDJORFKLQ 

FULVWDWXP y para )HVWXFD RUWKRSK\OOD. Estas fórmulas se muestran a continuación: 


59

• Volumen de cono invertido truncado: 


K 2 

9 = ( ' + 'E + 

12 

S 

* 2 

Donde: V = volumen de la planta (m 3 ). 

h = Altura de planta (metros). 

D = Promedio de diámetros mayor y menorde la base superior de la planta (metros). 

b = Promedio de diámetros mayor y menor de la base inferior de la planta (metros). 

• Volumen del semiesferoide: 

9 = ( S 

3 

4 2 

Donde: V = Volumen de la planta (m 3 ). 

b = Altura de planta (metros). 

a = Promedio del radio de la base inferior de la planta (metros). 

• Volumen del cono no invertido: 

9 

= S 


* 

D 

E 

[ G + G ) / 4] 

( 1 2 

Donde: V = Volumen de la planta (m 3 ). 

d1 = Diámetro mayor del área de copa de la planta (metros). 

d2 = Diámetro menor del área de copa de la planta (metros). 

h = Altura de la planta (metros). 

3 

) 

K 

E 

) 

60


Para relacionar las fórmulas volumétricas a las respectivas especies de tola, en campo previo a las 

mediciones alométricas, se cosecharon por separado la fitomasa aérea de hojas y tallos/ramas de varias 

plantas de las respectivas especies ()RWRV \ ). Estas cosechas LQ VLWX fueron pesadas en verde 

y luego en laboratorio secadas en horno a 65°C por 48 horas hasta peso constante, y finalmente, fueron 

nuevamente pesadas para efectuar el cálculo por diferenecias y relaciones de pesos el rendimiento de 

fitomasa aérea de las tolas. Posteriormente, estos rendimientos por separado (hojas y tallo/ramas) fueron 

relacionados a través regresiones con los repectivos volúmenes. Las ecuaciones deregresión generadas de 

éstas relaciones para cada especie de tola, se muestran en el &XDGUR , mientras, la información de los 

pesos de hojas y tallos/ramas se presenta en el $QH[R . 

Cuadro 19. Ecuaciones de regresión para estimar la fitomasa aérea (hojas y tallos/ramas) de especies de 

tolas, otros arbustos y de la gramínea )HVWXFD RUWKRSK\OOD, sistema TDPS-Bolivia. 

(VSHFLHV +RMDV U Q 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y = 300.59 x 2 + 242.3 x + 105.21 0.99 64 

%DFFKDULV LQFDUXP y = 2175.4 x 0.9429 0.94 19 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV y = 1049.1 x 0.8327 0.89 21 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y = 4857.9 x 1.0093 0.94 21 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y = 1771.9 x 0.8141 0.93 19 

)DELDQD GHQVD y = 659.76 x 0.5599 0.93 17 

/DPSD\D FDVWHOODQL y = 1561.9 x 1.0564 0.94 17 

7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP YDU y = 310 x 0.629 0.69 17 

7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP YDU y = 607.07 x 0.6765 0.85 17 

$GHVPLD VS y = 434.11 x 0.9121 0.99 3 

)HVWXFD RUWKRSK\OOD y = 216.6 + 5821.3 x 0.95 

(VSHFLHV 7DOORV UDPDV U Q 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y = 3711.9 x 1.0853 0.95 64 

%DFFKDULV LQFDUXP y = 8349.1 x 1.1377 0.94 19 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV y = 7918.3 x 1.08 0.96 15 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y = 5993.8 x 1.0571 0.93 21 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y = 2683.9 x 1.1079 0.96 19 

)DELDQD GHQVD y = 4128.1 x 0.953 0.95 17 

/DPSD\D FDVWHOODQL y = 2564.1 x 1.2639 0.93 17 

7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP YDU y = 10272 x + 32.72 0.76 17 

7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP YDU y = 14179 x 1.0997 0.85 17 

$GHVPLD VS y = 145853 x 1.573 0.99 3 



61


Foto 45. Extracción de planta entera de raíz de 

lampaya (/DPSD\D FDVWHOODQL ) para calcular 

el rendimiento de fitomasa y luego 

correlacionar con las mediciones 

volumétricas de la misma planta. 

Foto 47. Separación de parte aérea y subterránea de 

la planta de jamchtola (%DFFKDULV EROLYLHQVLV ) 

para luego separar tallos/ramas de las hojas 

y estimar el rendimiento de fitomasa y 




Foto 46. Extracción de planta entera de raíz de 

suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) para 

calcular el rendimiento de fitomasa y luego 



Foto 48. Separación de parte aérea y subterránea de 

la planta de suputola ( 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ) para luego separar tallos/ramas 

de las hojas y estimar el rendimiento de 

fitomasa y correlacionar con las mediciones 


62


Los resultados se reportan en materia seca de fitomasa de la parte aérea de la planta por unidad de 

superficie, igualmente fue posible reportar resultados de tolaherbaje que incluye solo fitomasa de hojas y 

ramas tiernas y de tolaleña (suma de tolaherbaje y tallos y ramas) que es el resultado del producto de la 

fitomasa por el índice de utilización para leña del tolar. Este índice se determinó incluyendo como plantas 

cosechables para leña a la parte de la población con una altura superior a 40 cm para el caso de la 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ya que ésta talla de plantas en general es la mínima utilizada por los leñadores para 

cosechar las plantas para leña, sin embargo, técnicamente la recomendable es cosechar plantas de más de 

70 cm de altura, pero debido a la intensificación de la utilización de la tola para leña y que gran parte de ésta 

proviene de terrenos de sucesión secundaria de uso agrícola, no son muchos los tolares disponibles con 

plantas de esta altura, por tanto, la altura de planta cosechable tiende a bajar con la también decreciente 

disponibilidad de plantas apropiadas para la cosecha. El detalle de las alturas mínimas de plantas de las 

distintas tolas así como los respectivos índices de utilización estimados para el uso como leña, se muestran 

en el &XDGUR . En el $QH[R , se detalla las estimaciones de los rendimientos de tolaleña y tolamasa de 

especies de tolas por tipos de tolares. 

Cuadro 20. Porcentajes de leña de especies de tolas en base a rangos de alturas de plantas. 

9DULDEOHV HVWDGtVWLFDV 3DOH %DLQ /DFD )DGH %DER 3DTX 3DSK\ 

3URPHGLR FP 

Máximo (cm) 167.0 110.0 76.0 116.0 85.0 70.0 167.0 

Mínimo (cm) 5.0 5.0 7.0 10.0 8.0 6.0 5.0 

Número total plantas (n) 2016.0 811.0 171.0 364.0 215.0 376.0 2016.0 

Altura para leña (cm) > 40 > 30 > 20 > 30 > 30 > 20 > 40 

Altura NO leña (cm) < 39 < 29 < 19 < 29 < 29 < 19 < 39 

Número plantas > cm para leña (n) 1342.0 501.0 157.0 238.0 113.0 269.0 1342.0 

Número plantas < cm para leña (n) 674.0 310.0 14.0 126.0 102.0 107.0 674.0 

3RUFHQWDMH GH OHxD 

Porcentaje NO leña (%) 33.4 38.2 8.2 34.6 47.4 28.5 33.4 


E )LWRPDVD GH SODQWDV DVRFLDGDV D ODV WRODV \ RWURV DUEXVWRV 

Estas mediciones solamente se efectuaron en los cuatro Centros Piloto. 

Para determinar la fitomasa en este tipo de vegetación, se aplicóel método de doble muestreo modificado 

que combina los métodos de “Rendimiento Comparativo y el del Rango de Peso Seco”. El método consiste en 

seleccionar cinco parcelas de referencia, utilizando un bastidor cuadrangular de hierro de 0.5 x 0.5 m, las 5 

parcelas representan diferentes niveles y combinaciones de disponibilidad de fitomasa por especie. 

Se construye una escala de 1 a 5, seleccionando dos puntos que representen los niveles más bajo y más alto 

de disponibilidad, a los cuales se les asigna el valor de 1 y 5 respectivamente. Luego, se selecciona el punto 

que representa el nivel intermedio entre ambos extremos, al cual se le asigna el valor de 3. Una vez definidos 

los puntos anteriores, se selecciona aquellos que representan la disponibilidad de 2 y 4, los cuales son 

intermedios entre 1 y 3, y entre 3 y 5. 


63


Una vez establecida la escala de referencia, se procedió a practicar hasta asignar correctamente las 

estimaciones visuales a las referenciales, posteriormente, se efectuaron las estimaciones visuales de 

disponibilidad en un número de 80 puntos seleccionados al azar, se registraron por otra parte, las 

estimaciones de la participación relativa de cada especie en la muestra. Al finalizar con las observaciones 

visuales, se cosechó y pesó el forraje presente en cada uno de los bastidores colocados en los puntos de 

referencia para estimar la cantidad de materia seca disponible por especie. 

A partir de las 5 muestras de referencia cosechadas que se conocen como Muestra Reales, y las que solo 

recibieron una calificación sobre la base de observación visual, que se denominan Muestras Visuales; se 

ajusta un modelo de regresión lineal simple, la que posteriormente, se utilizó para estimar la disponibilidad 

total de materia seca presente en el área, usando la media de las Muestras Visuales. Finalmente, este total 

fue separado en función de los registros de la participación relativa por especies registrado en el proceso de 

muestreo. 

El material cosechado en el caso de las plantas plurianuales herbáceas, fue separado en gabinete entre el 

crecimiento del año anterior y el actual, luego, se pesó y conservó la muestra para determinación la materia 

seca de fitomasa. La fitomasa, incluye toda la parte aérea de todas las plantas al momento de la cosecha. La 

ecuación matemática utilizada fue la siguiente: 

' 

\ = D + E ( ; − 

; 3) 

Donde: y = Variable dependiente para expresar el rendimiento de fitomasa. 

a = Promedio de disponibilidad de materia seca en muestras reales (gramos). 

b = Coeficiente de regresión. 

X’ = Promedio de muestras visuales. 

XP = Promedio de las notas asignadas a los estados. 

X = X’ – XP. 

$OWXUD GH SODQWD GH WRODV 

Por su importancia en la caracterización de tolares, se efectúo un estudio detallado de la variable altura de 

planta en tolares, para esto se preparó una matriz de información de altura por especies de tola y se 

estimaron estadísticos para cada especie, los promedios aritméticos de altura de planta por especie, fueron 

comparados estadísticamente. Por otra parte, se calculó el promedio ponderado de la altura de todas las 

plantas de tola, los resultados detallados se presentan en el $QH[R . 

Con el valor ponderado para cada transecto, se efectuaron los análisis de la relación entre la altura de los 

tolares y su distribución en áreas pastoriles y agropastoriles y también de la relación de la altura de planta en 

los tolares con la profundidad del suelo. La técnica utilizada, fue análisis de variancia con un nivel de 

probabilidad de 0.05 y n=145, la prueba de múltiple comparación de Scheffe’s fue utilizado para determinar 

las diferencias significativas entre promedios, la distribución de los datos fue normal. Las )RWRV \ , 

muestran las mediciones de altura de plantas de tolas. 


64


Fotos 49 y 50. Medición de alturas de plantas de especies de tolas en diversos tipos de tolares. 


65


Para estudiar las relaciones entre la altura de planta de tola con variables medioambientales, ecológicas y 

productivas, se utilizó la técnica de análisis de correlación bivariable (Pearson) con un nivel de probabilidad 

de 0.05%. Las variables comparadas con la altura de planta de tola y con el promedio ponderado de todas las 

plantas de tola por transecto fueron: 

• Densidad de tola, referida al numero de plantas por hectárea. 

• Relieve que incluye las siguientes categorías, 1 = depresión, 2 = plano, 3 = inclinado, 4 = 

ondulado - irregular y 5 = montano – cerro. 

• Profundidad de suelo; donde 1 = superficial (>30 cm), 2 = media (entre 30 y 60 cm) y 3 = 

profundo (>60 cm). 

• Cobertura vegetal; referida al total de la cobertura de la vegetación sobre el suelo al momento del 

muestreo. 

• VP; es el valor pastoril del campo de pastoreo determinado a partir de la composición botánica y 

cobertura vegetal. 

• Puntaje de condición; que es la condición ecológica del tolar considerando la respuesta de la 

vegetación al pastoreo. 

Por otro lado, en los Centros Piloto, en el estudio de sucesión vegetal, se estudió la altura de planta de tolas 

para caracterizar los cambios en la estructura de los tolares a través del tiempo para dos ubicac iones 

fisiográficas diferentes, pampa y ladera respectivamente. 

&DSDFLGDG GH FDUJD SRU YDORU SDVWRULO GH WRODUHV \ RWUDV FRPXQLGDGHV YHJHWDOHV 

El valor pastoril (VP) es un indicador global de la calidad de las praderas naturales, en este caso de los 

tolares. Este valor se estima a partir de la composición botánica (CB) de las praderas naturales evaluadas, 

variable que a su vez se obtiene midiendo la cobertura vegetal relativa mediante el método del transecto de 

punto de contacto explicado en el acápite de la determinación de cobertura vegetal. Mientras, el índice de 

calidad forrajera se mide a partir de la composición de nutrientes de las especies componentes de las 

praderas evaluadas. En tanto, el valor pastoril se calcula para cada especie y parala unidad de muestreo 

(tipo de tolar) con la siguiente formula: 

93 = 0. 

1( 

&6& * ,&) ) * 59 

Donde: VP = Valor Pastoril. 

CSC = Contribución específica de contacto (composición botánica, CB). 

ICF = Índice de calidad forrajera de cada una de las especies queparticipan. 

RV = Índice de recubrimiento de la vegetación. 


66


El VP en escala de 0 a 100 corresponde a la nota de la pradera en un momento dado, que permite comparar 

calidades de praderas. El valor máximo asignado a un campo natural de pastoreo es 90 y corresponde a una 

pastura de 70% de /ROLXP SHUHQQH, 25% de 7ULIROLXP UHSHQV y 5% de otras especies de menor calidad 

(7ULIROLXP VXEWHUUDQHXP 3ODQWDJR VS.) 

El ,QGLFH GH &DOLGDG )RUUDMHUD ,&) de las plantas de los CANAPAS, se determina considerando las 

siguientes variables: 

1. Aceptabilidad ganadera: Esta a su vez involucra las siguientes variables: 

2. Valor nutritivo. 

3. Disponibilidad. 

• Valor de contenido energético. 

• Digestibilidad de la materia seca. 

• Porcentaje de proteína cruda. 

• Porcentaje de pared celular. 

Por un lado, se consideran los valores de las especies de mayor calidad forrajera y por otro, los de menor 

calidad, se asigna una nota por especie (ICF) en escala de 0 a 10. 

La $FHSWDELOLGDG, está referida a la preferencia por los animales en pastoreo de ciertas plantas o parte de 

ellas cuando tiene la opción de selección. Se la determina utilizando diferentes fuentes de información, entre 

las más comunes se tiene a observaciones directas del hábito de consumo, análisis microhistológicos, 

fístulas, conteo de bocados, etc. La escala utilizada es la siguiente: 

0 = rechazada 

1 = mala 

2 = menos que regular 

3 = regular 

4 = buena 

5 = muy aceptada 

El 9DORU 1XWULWLYR descrito por el contenido energético (kcal/g), la digestibilidad de la materia seca (%DMS) , 

el contenido de proteína cruda (%PC) y la pared celular (%PC) de las especies forrajeras de los campos de 

pastoreo se obtuvo de tablas bromatológicas y reportes de análisis de una variedad de fuentes secundarias 

en el país y de países con ecosistemas similares como Perú y Chile. 

Por otra parte, para especies importantes y con fines de validación de la información secundaria se realizaron 

análisis adicionales de las siguientes especies: 


67


• %DFFKDULV EROLYLHQVLV (jamachtola). 

• /DPSD\D FDVWHOODQL (lampayatola). 

• )DELDQD GHQVD (taratola). 

Los laboratorios encargados de estos análisis fueron: el de Nutrición Animal, Bromatología y Análisis Químico 

de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Pecuarias de la Universidad Mayor de San Simón y el Laboratorio de 

Suelos y Bromatología de la Estación Experimental Patacamaya dependiente de la Prefectura de La Paz. Los 

resultados se presentan en el $QH[R . 

En los pocos casos donde no se disponía de información, se estimaron los valores utilizando técnicas de 

regresión empleando como variables independientes a los numerosos datos de previos análisis disponibles 

con forma de vida o genero similar al de la planta que se está estimando. El procedimiento general para 

estimar el Indice de Calidad Forrajera desarrollado para este trabajo es una interesante contribución 

metodológica para mejorar las determinaciones de la capacidad de carga de praderas nativas con tolares. 

La 'LVSRQLELOLGDG, está referida al periodo en número de meses que determinada especie oferta forraje con 

calidad de palatable para consumo del ganado. Así, las plantas efímeras son los que presentan periodos 

cortos de oferta y las plurianuales ofertan periodos más largos de disponibilidad. 

La 8QLGDG )RUUDMHUD 8)), es un indicador del valor energético del alimento (Tablas). El contenido energético 

de la UF es equivalente a 1 kilo de cebada. Para estimar el aporte energético de la pradera se considera que 

la unidad de valor pastoril es equivalente a 66 UF. Esta UF se utiliza luego para calcular la capacidad de 

carga de la pradera, la misma es indicativa y debe ser readecuada a las disponibilidades efectivas de forraje 

en volumen y calidad en los diferentes períodos del año. 

El valor pastoril y su equivalente en unidades forrajeras, se utilizaron para los resultados del &XDGUR , para 

determinar la capacidad de carga. Este cuadro detalla el peso vivo empleado como unidad animal por 

especie, a este peso vivo son referidas el porcentaje de consumo por día y año y los requerimientos 

energéticos en unidades forrajeras por especie y año. La diferencia de consumo en aproximadamente un 1/3 

menor por unidad de peso vivo entre camélidos y ovinos se debe a que los primeros son 1/3 más eficientes 

en la utilización de las plantas forrajeras de las praderas. 

Cuadro 21. Requerimientos y factores de conversión para llamas, ovinos, vicuñas y vacunos. 

(VSHFLHV 

3HVR 

YLYR 

NJ 8$ 

&RQVXPR 

SHVR YLYR 

39 

&RQVXPR &RQVXPR 

NJ GtD NJ DxR 

(TXLYDOHQWH 

HQHUJpWLFR 

8) NJ 


5HTXHULPLHQWR GH 

HQHUJtD 

8) DxR 

Vicuña hembra 38 2.5 1.0 346.8 0.7 243 

Alpaca hembra 47 2.5 1.2 428.9 0.8 343 

Llama hembra 65 2.5 1.6 593.1 0.7 415 

Ovino criollo hembra 20 3.5 0.7 255.5 0.8 204 

Vacuno criollo 300 1.8 5.4 1971.0 0.8 1577 

Burro 250 1.8 4.5 1642.5 0.8 1314 

Fuente: Elaboración propia en base a datos de San Mart ín y Bryant (1987), Troncoso (1982) y Alzérreca (1992). 

68


Por otra parte, sobre la base del &XDGUR , en el &XDGUR , se presentan los factores de conversión entre 

las unidades animales de las diferentes especies encontradas en el presente estudio. 

Cuadro 22. Factores de conversión entre especies animales y unidades animales. 

5HODFLRQHV HQWUH HVSHFLHV GH XQLGDGHV DQLPDOHV )DFWRU D PXOWLSOLFDU 

Unidad ovino a Unidad llama (UOV a ULL) 0.49 

Unidad llama a Unidad ovino (ULL a UOV) 2.03 

Unidad ovino a Unidad alpaca (UOV a UAL) 0.60 

Unidad alpaca a Unidad ovino (UAL a UOV) 1.68 

Unidad alpaca a Unidad llama (UAL a ULL) 1.21 

Unidad llama a Unidad alpaca (ULL a UAL) 0.83 

Unidad vicuña a Unidad llama (UVI a ULL) 0.58 

Unidad llama a Unidad vicuña (ULL a UVI) 1.71 

Unidad vacuno a Unidad llama (UVA a ULL) 3.80 

Unidad vacuno a Unidad ovino (UVA a UOV) 7.71 

Unidad burro a Unidad ovino (UBU a UOV) 6.43 

Unidad burro a Unidad llama (UBU a ULL) 3.16 


Siendo los ecosistemas de tolares mayormente utilizados por ovinos y por camélidos los resultados de 

capacidad de carga, se presentan en unidades ovino o en su equivalente en unidades camélido. Sin 

embargo, investigaciones de Genin et al. (1995) y Tichit (1995) sobre la utilización conjunta de las praderas 

por estos animales, revelan que estos no son competitivos, son más bien complementarios, por tanto, sobre 

la base de estas investigaciones, en el presente estudio, se utiliza estos resultados asignando una capacidad 

de carga complementaria entre ovinos y llamas reportado en unidades llama (CCCULL) calculando un 1/5 

más (20%) del valor establecido como capacidad de carga para llamas y adicionándolo al valor de capacidad 

de carga original de unidades llama. Esta carga complementaria es más realista que las reportadas como si 

no hubiera pastoreo de más de una especie animal en las praderas. Los otros usuarios comunes son las 

alpacas, los vacunos, burros y las vicuñas entre los grandes herbívoros. 

&DSDFLGDG GH VRVWHQLPLHQWR GH WRODUHV \ RWUDV FRPXQLGDGHV YHJHWDOHV 

La capacidad de sostenimiento de una pradera natural se define como la capacidad de recepcionar a un 

número determinado de unidades animales en una superficie dada. En este caso, la capacidad de soporte se 

calcula multiplicando la capacidad de carga por la superficie existente del tipo de pradera o tipo de tolar. En el 

presente estudio, la capacidad de carga calculada por el método del valor pastoril, es la que se ha utilizado 

para determinar la capacidad de sostenimiento de los diferentes tipos de tolares y otras comunidades 

vegetales incluidas en este estudio. 


69

&DUJD DQLPDO HQ ORV &HQWURV 3LORWR 


La caracterización de la ganadería de las unidades de los Centros Piloto, se efectuó a través de un censo de 

todo el ganado por unidad familiar ()RWR ). Las boletas del censo se incluyen en el $QH[R . Las variables 

recabadas fueron: 

• Especies animales. 

• Categorías o clases de animales intra especies. 

• Edad de las categorías y clases intra especies. 

• Muestreo de peso vivo por especies y categorías principales. 

El peso vivo está relacionado a la necesidad de establecer medidas estandarizadas de carga animal para ser 

apropiadamente comparadas con la capacidad de carga de los tipos de praderas y de las unidades de los 

Centros Piloto ()RWR ). Se estableció previamente si existían diferencias significativas de pesos vivos de los 

animales entre localidades, lo que permitió ajustes apropiados para utilizar unidades similares en las 

comparaciones. 

)RUPDV GH SURSLHGDG DFFHVR XVR \ PDQHMR GH WRODUHV 

Para conocer la tenencia y formas de acceso a los tolares se contó con información primaria que se obtuvo 

en campo al momento de las evaluaciones, y esta información fue respaldada o corroborada con información 

secundaria. En tenencia, se consideró las formas de propiedad comunal, propiedad privada, propiedad 

compartida, propiedad alquilada, propiedad prestada, el ayni y otras formas de uso propias en cada zona 

ecológica. 

Mientras, en formas de uso o acceso, se tomaron en cuenta la estructura de organización local, esto es, la 

comunal, asociación productiva, hacienda privada y familias extendidas entre otras. Estas formas de uso, 

fueron complementadas con información de niveles de uso, es decir, si los tolares presentan un uso continuo 

o discontinuo durante las épocas del año. 

7RODUHV UHIXJLR GH IDXQD 

La fauna que hace uso como refugio y habitat natural a los t’olares, fue analizada básicamente con 

información secundaria con énfasis en los mamíferos y la avifauna. En los primeros, se hizo incapié en el 

Suri, mientras, en los últimos en las vicuñas del Parque Nacional Sajama y la Reserva Nacional de Fauna de 

Ulla Ulla. 


70


Foto 51. Concentración del rebaño de llamas por unidad familiar para el censo y registro categorizado y 

cálculo posterior de carga animal por unidad de especie animal. 

Foto 52. Pesaje categorizado del rebaño de llamas por unidad familiar para establecer pesos vivos reales y posterior 

estandarización por clase o unidad de especie animal. 


71


(VWXGLR GH VXFHVLRQ YHJHWDO GH WRODUHV HQ &HQWURV 3LORWR 

La sucesión vegetal en tolares fue estudiada en este trabajo, identificando dos unidades fisiográficas y 

edáficas representativas donde la actividad agrícola y la extraccion de leña fueron la principal actividad. Estas 

unidades fisiográficas, fueron ladera inferior y pampa. La localidad seleccionada fue el Centro Piloto de Agua 

Rica (Provincia Pacajes), ubicada a 155 km al Suroeste de la ciudad de La Paz perteneciente al municipio de 

Calacoto. 

Fisiograficamente se identificaron dos categorías topográficas, pampa y ladera. Tanto en ladera como en 

pampa, se seleccionaron siguiendo el método de sustitución tiempo por espacio de Pickett (1989), 5 

categorías de edad de parcelas agrícolas en descanso, estas fueron: 

• 3 años despues del último cultivo. 

• 6 años después del último cultivo. 




Las variables seleccionadas para caracterizar el proceso de sucesión secundaria fueron: 

• Composición botánica. 

• Densidad de tolas. 

• Fitomasa de tolas y de otras plantas asociadas. 

• Valor pastoril y capacidad de carga. 

La estructura de los tolares se determinó utilizando las alturas de las plantas que fueron parte de las 

clasificadas según el siguiente criterio: 

• < 20cm. 

• 21–40 cm. 

• 41–60 cm. 

• 60 cm. 

Los suelos de ladera y pampa fueron caracterizados, en general, con la determinación de la presencia de 

roca, piedra superficial, presencia de sales superficiales y suelo descubierto durante la lectura de la cobertura 

a través de los transectos de punto y a mayor detalle por la descripción de perfiles de suelo que incluyó la 

determinación de pH, textura, CIC, color, profundidad y contenido de MO. 

Finalmente, se utilizó datos de información secundariamencionados en el capitulo de literatura citada para la 

revisión, complementación y discusión de los resultados de este acápite. 


72


Las relaciones de la cobertura vegetal total, cobertura de tolas, fitomasa de tolas, fitomasa de herbáceas y 

valor pastoril de las parcelas entre ubicación fisiográfica de los tolares y años, se estudiaron a través de 

someter los datos a análisis de medidas repetidas con un nivel de significación de 0.05 (SAS, 1998). 

(VWXGLR GH HURVLyQ GH VXHOR GH WRODUHV HQ &HQWURV 3LORWR 

No estaría completo el estudio de la sucesión vegetal en tolares si no se efectúa el estudio con la 

caracterización de la dinámica de erosión. La hipótesis es que hay una relación directa a mayor suelo 

descubierto mayor volumen de suelo erosionado. En este estudio se comprobó la validéz de esta relación 

estableciendo transectos con estacas calibradas para medir la pérdida o ganancia de suelo en cada una de 

las parcelas establecidas para el estudio de sucesión secundaria. Los factores en este estudio fueron: 

a) Dos ubicaciones fisiográficas: Ladera 

Pampa 

b) Cobertura vegetal en cinco edades de parcelas: 3 años 

6 años 

9 años 

12 años 

15 años 

c) Variable de respuesta en toneladas de suelo por hectárea (tn/ha). 

(VWXGLR GH OD LPSRUWDQFLD GH OD WROD HQ OD DOLPHQWDFLyQ DQLPDO HQ &HQWURV 3LORWR 

La determinación de la importancia de la tola en la alimentación animal, se efectuó utilizando el método del 

“conteo de mordiscos”, para el cual se procedió a hacer el seguimiento por épocas, por tipo de manej o, por 

especie animal y para diferentes horas del día. Del conteo de mordiscos por especie vegetal que las llamas y 

las ovejas efectuaron al pastorear las praderas en los Centros Piloto, y conociendo el número de mordiscos 

por especie vegetal, se ha determinado la preferencia, palatabilidad y el consumo de forraje por el ganado. 

Los factores en este estudio fueron: 

a) Dos localidades: Cosapa. 

Calacoto. 

b) Dos especies animales: Llamas. 

Ovejas. 

c) Tres tipos de manejo: Pastoreo en pradera tipo tolar. 

Pastoreo en praderas mixtas. 

Pastoreo en pradera tipo tolar-gramadal. 

d) Dos épocas: Seca. 

Húmeda. 


73


Las variables de respuesta fueron: kilos de forraje consumido, número de mordiscos e índice de palatabilidad, 

este último, resulta de la relación entre el foraje disponible y el forraje consumido. También, se calcularon 

índices de similitud entre llamas y alpacas por especie vegetal dentro de épocas. Las diferencias entre el 

número de mordiscos para la misma especie animal y vegetal por épocas, se estudió con análisis de 

variancia de una sola vía, en este cálculo se agruparon los tipos de manejo para ganar repeticiones. 

(VWXGLR GH OD GLQiPLFD GH SDVWRUHR HQ WRODUHV GH &HQWURV 3LORWR 

Para la caracterización de la dinámica de pastoreo de tolares, se consideró aspectos de tenencia y acceso a 

los tolares y otras praderas y el circuito de pastoreo durante el año en los sistemas de producción de cada 

una de los Centros Piloto. El procedimiento de esta caracterización fue mediante entrevistas con preguntas 

abiertas y seguimiento periódico de los circuitos de pastoreo. 

Un aspecto relevante de esta caracterización es que las unidades administrativas o estancias poseen zonas 

de pastoreo que abarcan partes de unidades ecológicas de manejo (campos naturales de pastor eo), por 

tanto, son los indicadores reales del territorio de pastoreo que se utiliza a lo largo del año. La capacidad de 

carga debe ser reportada por unidad administrativa para fines de comparación apropiada con la carga animal. 

Los resultados se presentan en mapas donde se grafica la dinámica de pastoreo. 

9DOLGDFLyQ GH WHFQRORJtD GH UHSREODPLHQWR HQ WRODUHV GHJUDGDGRV GH &HQWURV 3LORWR 

La validación de tecnología de repoblamiento de tolares degradados, se efectuó en tres Centros Piloto, los 

factores utilizados en el diseño fueron: dos distancias, 3 metros y 1 metro; dos épocas, húmeda y seca; dos 

ubicaciones fisiográficas, ladera y pampa, y 4 formas de transplante que se detallan a continuación: 

• Transplante de plántulas de tola repicadas de almácigo. 

• Transplante directo de plántulas de tola de almácigo. 

• Transplante de plantas adultas establecidas naturalmente en campo partidas (esquejes). 

• Siembra directa por semilla de tola con labranza cero. 

El material de semilla se obtuvo a través de cosecha en campo de plantas seleccionadas por su vigor, la 

cosecha se efectuó en los meses de noviembre y diciembre, luego fueron limpiadas y seleccionadas. A 

continuación, se realizaron pruebas de germinación para determinar la calidad de la semilla y si había o no 

problemas de dormancia. Los resultados reportaron la inexistencia de dormancia, consecuentemente, la 

calidad fue buena, considerando que el promedio de germinación fue del 76.7% para 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD y 60% para 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV. 

Posteriormente, se procedió a preparar el suelo para rellenar las bolsas de repique de tolas en una proporción 

de dos partes de suelo por una de arena, más una parte de materia orgánica (estiércol) donde se sembraron 

las semillas de tola. Una vez que las plántulas alcanzaron entre 10 a 15 cm de altura, fueron transplantadas 

en campo. 


74


El transplante directo consistió en sembrar en almácigos rústicos ubicados en lugares protegidos 

seleccionados con los ganaderos en los Centros Piloto. Una vez que las plántulas alcanzaron en los 

almácigos una altura entre 5 a 10 cm, fueron transplantadas directamente en las parcelas experimentales. 

El transplante de plantas adultas, se realizó directamente en las parcelas experimentales con material 

obtenido a través de la partición de una planta madre joven o adulta en varias unidades que tenían parte 

aérea y raíz. Cuando los transplantes tenían algunos intervalos de tiempo largos para su realización, se 

mantenía el material a transplantar en ambientes protegidos y dando la humedadnecesaria a las partes de 

plantas de manera de evitar su deshidratación. 

Finalmente, la siembra directa se realizó sembrando la semilla en las parcelas experimentales luego de 

remover ligeramente el suelo de manera de incorporar la semilla al substrato. La densidad de siembra 

utilizada fue de alrededor de 10 kg/ha, debido a las impurezas y muchas semillas vanas. 

(VWXGLR GH OD IHQRORJtD GH SODQWDV GH WRODUHV HQ &HQWURV 3LORWR 

Pare este estudio, se selecccionaron 10 plantas adultas de diferentes especies de tolas y plantas asociadas, 

luego, se prepararon planillas para el seguimiento cronolólico mensual de los eventos fenológicos de acuerdo 

a los siguientes indicadores: 

$UEXVWRV +HUEDFHDV 

Estado vegetativo (rebrote). 

Estadio de prefloración. 

Estadio de floración. 

Semilleo. 

Estado vegetativo (rebrote). 

Estadio de prefloración. 

Estadio de floración. 

Semilleo. 


75

&$3,78/2 ,9 5(68/7$'26 < $1É/,6,6 


&DUDFWHUL]DFLyQ GH WRODV \ WRODUHV GHO VLVWHPD 7'36 

$VSHFWRV JHQHUDOHV 

&RQFHSWRV \ WHUPLQRORJtD 

Lojan (1992), señala que en la puna alta de Bolivia, Perú y Argentina donde las condiciones ambientales son 

difíciles (subhúmedas y mayormente semiáridas y áridas) existen varios arbustos entre ellos los de los 

géneros 3DUDVWUHSKLD y %DFFKDULV principalmente que reciben el nombre de “tola”, sin embargo, los nombres 

locales varian por ejemplo la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD en Bolivia se conoce como “suputola”, en Perú como 

“tolapan” y en Argentina “tolavaca”. También, con este mismo calificativo existen otras especies como la 

“alpachtola” (3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV), “chekatola, romerotola” (3DUDVWUHSKLD OXFLGD), “chekatola” 

(3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV), “ñakatola” (%DFFFKDULV LQFDUXP), “tara tara” ()DELDQD GHQVD) y “lampaya” 

(/DPSD\D FDVWHOODQL) entre otras. Una característica común y peculiar de estos arbustos es que contienen una 

resina cuyo olor se conserva aún en las ramas secas. 

En Bolivia, el término tola proviene del vocablo aymara que refiere a una serie de arbustos que existen tanto 

en el Altiplano como en el Altoandino. La gramática y ortografia de su escritura “W·XOD” según los lenguistas 

está dada por la inexistencia en el aymara de la vocal “o”, por lo que, no queda otra alternativa que escribirla 

con “u” antecedida por una apóstrofe que permite pronunciarla como escrita con “o”, escribirla con “th” se 

considera incorrecta porque su pronuciación sería otra; sin embargo, para fines del presente documento se 

opta usar la palabra “WROD” castellanizada ya que no sería correcto usar el término aymara con palabras del 

idioma español. 

A su vez, el término tolares está referido a la comunidad vegetal con presencia de una o más especies de 

tolas asociaciadas con otras especies herbáceas duras y blandas o arbustos que no son tolas. Por ej emplo, 

un tolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD estaría dado básicamente por ésta especie y plantas herbáceas. Otra 

clase de tolar podría estar dado por el tipo pajonal-tolar en el que predominan las gramíneas duras de estrato 

alto como la )HVWXFD RUWKRSK\OOD y 6WLSD LFKX, mientras, la representación de la especie de tola es secundaria 

o en menor proporción. También, podrían existir tolares mixtos o pajonales mixtos asociados con tolas. Así, 

Gennin y Alzérreca (1995), mencionan que los tolares cubren una extensa área en el Altiplano Central, 

Altiplano Sur y el Altoandino Semiárido y Arido de Bolivia. A su vez para Alzérreca (1988), los tolares 

constituyen ecosistemas importantes de recursos forrajeros, especialmente para los camélidos que son la 

mayoría de los usuarios de este tipo de pradera. 

0DSD \ VXSHUILFLH GH WRODUHV 

En el 0DSD , a escala 1:100.000 se muestra la clasificación y distribución detallada de los tipos y subtipos 

de tolares. Se observa que los tipos o unidades mayores de tolares estánidentificados con un código numeral 

correlativo, mientras, los subtipos o subunidades dentro de cada unidad mayor están definidas con letras. 

Estos tipos y subtipos de tolares existentes en el sistema TDPS se ha resumido en el &XDGUR , donde se 

presenta las superficies totales de éstos tolares, el porcentaje de la superficie sobre el total del TDPS y el 

porcentaje sobre TDPS con cubierta vegetal, más adelante se caracterizan los mismos. 


76


Cuadro 23. Superficie y porcentaje de tipos y subtipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia. 

1R 7LSR WRODU &yGLJR 

6XSHUILFLH 

KD 

6XSHUILFLH 

NP 

VREUH 

7'36 

VREUH 7'36 FRQ 

&9 

1Suputolar 1a 281233.3 2812.3 6.0 3.2 3.5 

2Suputolar-Chijial 1b 244818.1 2448.2 5.2 2.8 3.1 

3Suputolar-Ñakatolar 1c 9734.3 97.3 0.2 0.1 0.1 

4Suputolar-Alpachtolar 1d 19318.2 193.2 0.4 0.2 0.2 

5Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 20199.9 202.0 0.4 0.2 0.3 

6Suputolar-Ichual 1f 55940.4 559.4 1.2 0.6 0.7 

7Suputolar-Irual-Ichual 1g 40885.5 408.9 0.9 0.5 0.5 

8Suputolar-Irual 1h 91772.5 917.7 2.0 1.0 1.2 

9Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 272429.0 2724.3 5.8 3.1 3.4 

10Suputolar-Irual-Chijial 

6XEWRWDO VXSXWRODUHV 

1j 117875.2 1178.8 2.5 1.3 1.5 

11Ñakatolar 2a 180556.8 1805.6 3.8 2.0 2.3 

12Ñakatolar-Suputolar 2b 130321.9 1303.2 2.8 1.5 1.6 

13Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 509023.9 5090.2 10.8 5.8 6.4 

14Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 309249.8 3092.5 6.6 3.5 3.9 

15Ñakatolar-Ichual-Irual 

6XEWRWDO xDNDWRODUHV 

2e 728399.1 7284.0 15.5 8.3 9.1 

16Taratolar 3 784627.9 7846.3 16.7 8.9 9.9 

17Alpachtolar-Ñakatolar 4 262121.5 2621.2 5.6 3.0 3.3 

18Lampayatolar 5 142382.5 1423.8 3.0 1.6 1.8 

19Romerotolar 6 74719.7 747.2 1.6 0.8 0.9 

20Tolar Mixto-Keñual-Irual 

6XEWRWDO RWURV WRODUHV 

727$/ 72/$5(6 

7 417989.7 4179.9 8.9 4.7 5.3 

21Area sin tolas AST 3267056.8 32670.6 37.1 41.0 

22Area sin vegetación ASV 63926.7 639.3 0.7 

23Cuerpo de agua CA 570656.1 5706.6 6.5 

24Nieve N 14368.9 143.7 0.2 

25Salar 

6XEWRWDO RWUDV iUHDV 

6XSHILFLH WRWDO 7'36 %ROLYD 

S 208067.5 2080.7 2.4 

Superficie total TDPS con cubierta vegetal 


7960656.0 79606.6 

Según el &XDGUR , se observa que en el sistema TDPS se ha identificado la existencia de 7 unidades 

mayores de tipos de tolares. De estos, los tipos 1 y 2 (suputolar y ñakatolar) globalmente son de mayor 

superficie de 1154206.4 ha (24.6%) y 1857551.4 ha (39.6%) respectivamente. Por su parte, el tipo 3 

(taratolar) también es de superficie considerable en el orden de 784627.9 (16.7%), mientras, el tipo 7 que 

corrresponde al tolar mixto-keñual-irual ubicado y distribuido en su mayor parte en el piso Altoandino 

Semiárido y Arido presenta una superficie relativamente extensa de 417989.7 ha (8.9%). Los restantes tipos 

4, 5 y 6 (Alpachatolar-Ñakatolar, Lampayatolar y Romerotolar) en relación al resto delos tolares son menores 

en extensión en el orden de 262121.5, 142382.5 y 74719.7 ha respectivamente (5.6, 3.0 y 1.6% 

respectivamente). Estas variaciones porcentuales de superficies por tipos de tolares se ilustran en la )LJXUD 

, mientras, en la )LJXUD , se ilustran las variaciones por subtitpos. 


77



78

Alpachtolar-Ñakatolar 6% 

(2621.2 km2) 

Taratolar 

17% 

(7846.3 km2) 


Lampayatolar 

3% 

(1423.8 km2) 

Romerotolar 

2% 

(747.2 km2) 

727$/ 

NP 

Tolar Mixto-Keñual-Irual 9% 

(4179.9 km2) 

Ñakatolares 

39% 

(18575.5 km2) 


Suputolares 

24% 

(11542.1 km2) 

Figura 2. Superficie y porcentaje de superficies de tipos de tolares en el sistema TDPS-Bolivia. 

Porcentaje (% ) 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

6.0 

Suputolar 

5.2 

Suputolar-Chijial 

0.2 0.4 0.4 

Suputolar-Ñakatolar 

Suputolar-Alpachtolar 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual 

1.2 0.9 

Suputolar-Ichual 

Suputolar-Irual-Ichual 

2.0 

Suputolar-Irual 

5.8 

Suputolar-Ñakatolar-Irual 

Figura 3. Relación porcentual de superficies de tipos ysubtipos de tolares, sistema TDPS-Bolivia. 

2.5 

Suputolar-Irual-Chijial 

3.9 

Ñakatolar 

2.8 

Ñakatolar-Suputolar 

10.9 

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 

6.6 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 

15.5 

Ñakatolar-Ichual-Irual 

16.7 

Taratolar 

5.6 

Alpachtolar-Ñakatolar 

3.0 

Lampay atolar 

1.6 

Romerotolar 

8.9 

Tolar Mix to-Keñual-Irual 

79


La relación porcentual de la superficie tanto de los tipos y subtipos de tolares con respecto a la superficie total 

del TDPS, da cuenta que éstos merman en 53% tal como muestran los resultados del &XDGUR . Esta 

situación se atribuye a que la superficie global del sistema TDPS que es de 7960656.0 ha (79606.6 km2) 

contempla áreas sin cubierta vegetal como son los lagos y lagunas (CA), cuerpor de nieve (N), salares (S), 

áreas sin vegetación (ASV) y áreas sin tolas (AST) que son otros tipos de praderas naturales, cultivos 

agrícolas, etc. Estas últimas áreas (AST) respecto a la superficie global del sistema TDPS suman el 37.1% de 

la superficie (32670.6 km2) con cubierta vegetal, mientras, las primeras áreas no presentan cubierta vegetal. 

En términos absolutos con cobertura vegetal a nivel del sistema TDPS el &XDGUR , revela que la superficie 

es de 7960656 ha (90.3%), el resto de 857019.1 ha (9.7%) lo conforman las áreas sin vegetación (ASV), 

cuerpos de agua (CA), nieve (N) y salar (S). Por su parte, los subtipos y tipos de tolares respecto a la 

superficie global del sistema TDPS (79606.6 km2) se incrementa en alrededor del 1% (0.9%), es decir, por 

ejemplo los suputolares de 13.1 incrementan a 14.5%, los ñakatolares de 21.1 a 23.3%, y globalmente todos 

los tolares suben de 53.2 a 59%, mientras, las áreas sin tolares que también son praderas naturales con 

cobertura vegetal se incrementan de 37.1 a 41%. En función a estos últimos resultados, se podría concluir 

que los tolares respecto a la superficie con cobertura vegetal a nivel global del sistema TDPS representan el 

59% (4693599.2 ha) y el restante 41% (3267056.8 ha) no son tolares ()LJXUD ). 

Superficie en porcentaje (%) 

60 

55 

50 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

Suputolar 

3.5 3.1 


0.1 0.2 0.3 0.7 0.5 1.2 3.4 1.5 





Subtotal suputolares 


14.5 

2.3 1.6 


6.4 

3.9 

9.2 

23.3 

Taratolar 

9.9 

3.3 1.8 0.9 

Lampayatolar 

Romerotolar 

5.3 

21.1 

TOTAL TOLARES 

Subtotal otros tolares 

Figura 4. Superficie en porcentaje de tipos y subtipos de tolares sobre la superficie de sistema TDPS con 

cobertura vegetal. 

59.0 

Area sin tolas 

41.0 

80


5HVXOWDGRV GHO DQiOLVLV GH GLVFULPLQDFLyQ HQ OD FODVLILFDFLyQ GH WRODUHV \ UHODFLRQHV HQWUH 

YDULDEOHV GH FODVLILFDFLyQ 

Con el análisis discriminante se encontró un grupo de ecuaciones sobre la base de variables independientes 

que fueron usadas para clasificar individuos dentro de grupos y para la interpretación de las ecuaciones de 

predicción para entender mejor las relaciones existentes entre las variables. 

En este caso la variable dependiente es discreta y corresponde a 7 categorías de clasificación de tolares y las 

variables independientes estandarizadas para tener desviaciones típicas comparables fueron: profundidad de 

suelos, índice de diversidad de Shannon-Wiener, densidad, dispersión, pendiente, altitud, valor pastoril y 

cobertura vegetal. Las especies principales de las comunidades vegetales muestreadas, fueron 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD (Pale), 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV (Paqu), %DFFKDULV LQFDUXP (Bain), %DFFKDULV EROLYLHQVLV 

(Babo), 3DUDVWUHSKLD OXFLGD (Palu), /DPSD\D FDVWHOODQL (Laca), )DELDQD GHQVD (Fade), )HVWXFD RUWKRSK\OOD 

(Feor), 6WLSD LFKX (Stic), 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP (Tecri), 'LVWLFKOLV KXPLOLV (Dihu) y 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 

(Mufa). 

Observando la sección de influencia de variables dependientes en el análisis de discriminación ($QH[R ), 

resulta que las que tienen influencia significativa (p


Otra variable de gran influencia en esta ecuación con signo negativo es la variable altitud; evidentemente, 

Pale muestra un rango estrecho de distribución altitudinal que se localiza en la parte baja de la cuenca 

Altiplánica, por tanto el chance de encontrarla a mayores altitudes no es nula pero decrece, así, se 

incrementa la altitud. Con la variable cobertura de la vegetación sobre el suelo ocurre lo contrario que con 

altitud ya que en los tolares de Pale es donde existe mayor cobertura y por tanto ocurre mayor producción de 

fitomasa. El aporte positivo de profundidad de suelo, es un indicador definitivo de la preferencia del arbusto 

Pale hacia suelos de profundidad media y profundos. 

Para la función discriminante del grupo dos (Bain), es sin duda, la cobertura de esta especie, la profundidad 

de suelo y el índice de diversidad alto que aportan, siendo los aportes negativos más importantes la cobertura 

de Feor, el valor pastoril, la cobertura de Paphy y densidad. Es decir, Bain ocurre con mayor frecuencia donde 

es escasa o nula la presencia de Feor, Paphy, donde, el valor pastoril de la pradera es bajo y la densidad de 

tolas es baja pero prefiere suelos de profundidad media a profundos y donde la flora es más diversa. 

Con referencia a los tolares de Fade, además de la presencia de esta especie coadyuvan en su 

caracterización la presencia de Babo y Paphy y la ausencia de Mufa y Dihu acompañados de una baja 

diversidad florística. En estos tolares la dispersión de la tola es media a densa aunque las plantas son de 

pequeño tamaño lo que se manifiesta en un significativo aporte a la ecuación. 

En los otros grupos en general la profundidad de suelos deja de tener un aporte positivo y cambia a negativo 

en la mayoría de los casos, siendo la abundancia de las especies claves, de plantas afines, plantas no afines 

y la altitud las más importantes en la construcción de la ecuaciones de predicción y el estudio de relaciones 

entre variables. En el caso de la ecuación para caracterizar los tolares con keñua, la variable dispersión y 

valor pastoril ambas negativas juegan un rol importante, y entre las positivas destaca altitud y cobertura total 

($QH[R ). 

En la )LJXUD , se ilustran los agrupamientos de las unidades en estudio que corresponden al ploteo de los 

valores canónicos-variantes. En la mayoría de estos se tiene una clara separación entre las unidades 

estudiadas lo que demuestra que el proceso es útil para este propósito. Es decir, que no solo la composición 

botánica es suficiente para una buena clasificación de tolares sino más bien complementarla con la utilización 

de otras variables, lo que facilita además la interpretación de las relaciones entre variables. 

Finalmente, en el 0DSD , se presenta el ploteo de los puntos de muestreoa nivel de detalle, semidetalle y 

de información secundaria utilizados en la elaboración del mapa de tolares del sistema TDPS-Bolivia. 

Mientras, en el 0DSD , se muestra la distribución de los puntos georeferenciados en tolares y áreas sin 

tolares. 


82


Figura 5. Análisis de variables discriminantes para la clasificación de tipos de tolares. 


83



84



85


&ODVLILFDFLyQ GH WLSRV GH WRODUHV SRU VLVWHPDV GH SURGXFFLyQ SDVWRULOHV \ DJURSDVWRULOHV 

La )LJXUD , muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936.0 km 2 (100%), de esta 

superficie global los tolares de uso agropastoril son del 14.3% (6709.2 km 2 ), mientras, los de uso pastoril son 

del 85.7% (40226.8 km 2 ). Por otro lado, la superficie total del sistema TDPS con cobertura vegetal suma 

79606.6 km 2 , ésta superficie representa el 90.3% respecto a la superficie global del sistema TDPS que 

involucra a otras áreas sin cobertura vegetal. Estos resultados sugieren que la mayor superficie de los tolares 

actualmente son de uso pastoril y sólo una pequeña parte son usadas para cultivos agrícolas y el pastoreo 

del ganado (agropastoril). Esto puede explicarse a que la mayor parte de estos tolares pastoriles 

fisiográficamente se ubican en serranías y laderas donde los suelos son pobres que limitan el uso para 

cultivos agrícolas, a esto se suma un clima drástico y la altitud que generalmente corresponde a una zona 

ecológica del Altiplano y Altoandino Arido y Semiárido. Por tanto, la mayoria de los tipos y subtipos de tolares 

en el sistema TDPS son de uso pastoril. 

Porcentaje (%) 

60 

55 

50 

45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

8.4 

14.3 

50.5 

85.7 

59.0 

Agropastoril Pastoril Total tolares Superficie total TDPS 

con CV 

VREUH 7'36 6XSHILFLH NP 


90000 

80000 

70000 

60000 

50000 

40000 

30000 

20000 

10000 

Figura 6. Relación de superficie y porcentaje general de tolares por tipo de uso, sistema TDPS-Bolivia. 

También, la )LJXUD , muestra que la superficie total de tolares es de 46936.0 km 2 que respecto a la 

superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal representa el 59%. En tanto, a nivel general y respecto a 

la superficie del sistema TDPS con cobertura vegetal, los tolares según el tipo de uso presentan grandes 

diferencias, donde los tolares del tipo agropastoril son del 8.4% (6709.2 km 2), mientras, el restante 50.5% 

(40226.8 km 2) correponden al tipo de uso pastoril. Estos resultados en relación a las superficies estrictamente 

tolares, son inferiores o que diminuyeron en 59%, resultado que expresa la superficie real de los tolares. 

100 

0 

Superficie (km2) 

86


La relación de la superficie de tolares agropastoriles y tolares pastoriles por subtipos y tipos de tolares 

expresados en términos de kilómetros cuadrados y porcentaje, se detalla en el &XDGUR . El subtipo H 

(suputolar-ñakatolar-ichual) muestra que es un tolar de más aptitud agropastoril en 65.2% (131.1 km 2 ) y el 

restante 34.8% (70.2 km 2 ) es de uso pastoril, sin embargo, la suma de ambos tipos (agropastoril y pastoril) 

sólo representa el 0.4% (202.0 km 2 ) respecto a la superficie total de los tolares. Otro subtipo de mayor aptitud 

agropastoril es el ñakatolar ( D) con el 63% (1805.6 km 2 ) y el complemento 37.3% (1131.3 km 2 ) es de uso 

pastoril. Esta mayor relación de uso agropastoril justifica en parte la existencia de una superficie mayor que 

este subtipo registra en relación a los otros subtipos. Los subtipos M y H también registran superficies 

significativas de uso agropastoril que pastoril de 35.8 y 37.0% respectivamente (422.2 y 2696.9 km 2 ), aunque 

la suma de ambos tipos respecto al total alcanza al 2.5 y 15.5% respectivamente. 

Cuadro 24. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso. 

7LSR WRODU &yGLJR 

$JURSDVWRULO 

3DVWRULO NP 

NP 

7RWDO NP 

7RWDO $JURSDVWRULO 

3DVWRULO 

Suputolar 1a 473.3 2339.0 2812.3 6.0 16.8 83.2 

Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 2448.2 5.2 21.1 78.9 

Suputolar-Ñakatolar 1c 15.0 82.3 97.3 0.2 15.4 84.6 

Suputolar-Alpachtolar 1d 4.1 189.1 193.2 0.4 2.1 97.9 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 131.8 70.2 202.0 0.4 65.2 34.8 

Suputolar-Ichual 1f 22.9 536.5 559.4 1.2 4.1 95.9 

Suputolar-Irual-Ichual 1g 408.9 408.9 0.9 100.0 

Suputolar-Irual 1h 9.1 908.7 917.7 2.0 1.0 99.0 

Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 37.6 2686.7 2724.3 5.8 1.4 98.6 



1j 422.2 756.6 1178.8 2.5 35.8 64.2 

Ñakatolar 2a 1131.3 674.2 1805.6 3.8 62.7 37.3 

Ñakatolar-Suputolar 2b 253.5 1049.7 1303.2 2.8 19.5 80.5 

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 279.2 4811.0 5090.2 10.8 5.5 94.5 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 574.6 2517.9 3092.5 6.6 18.6 81.4 

Ñakatolar-Ichual-Irual 


2e 2696.9 4587.0 7284.0 15.5 37.0 63.0 

Taratolar 3 142.6 7703.7 7846.3 16.7 1.8 98.2 

Alpachtolar-Ñakatolar 4 2621.2 2621.2 5.6 100.0 

Lampayatolar 5 1423.8 1423.8 3.0 100.0 

Romerotolar 6 747.2 747.2 1.6 100.0 

Tolar Mixto-Keñual-Irual 

7RWDO WRODUHV VLVWHPD 7'36 


7 4179.9 4179.9 8.9 100.0 

Por otra parte, en general se puede observar que los subtipos de los suputolares y ñakatolares son en mayor 

o menor superficie utilizados para actividad agropastoril, mientras, los restantes tipos excepto el taratolar 

(1.8%) son utilizados para la actividad pastoril. En general, los suputolares (tipo 1) muestran una considerable 

extensión de uso agropastoril de 1632.0 km 2 (14.1%) del total de 115442.1 km 2 (100%), ésta extensión es 

aún mayor con 4935.5 km 2 (26.6%) de los ñakatolares (tipo 2). Este último explica por qué grandes 

extensiones de tierra de uso agropastoril que se encuentran en el Altiplano Subhúmedo de los alrededores 

del lago Titicaca fueron originalmente tolares de %DFFKDULV, actualmente, en éstas tierras de uso agrícola aún 

se encuentran ejemplares dispersos de esta especie. 


87


Los tolares de los tipos alpachtolar-ñakatolar, lampayatolar, romerotolar y tolar mixto-keñual-irual, son 

utilizados al 100% para actividad pastoril debido a que éstos en su mayor parte se ubican y distribuyen en 

serranías, laderas, llanuras, mesetas no aptas para cultivos agrícolas. La relación porcentual de la superficie 

de tipos y subtipos de tolares por el tipo de uso, de ilustra en la )LJXUD . 

100% 

90% 

80% 

70% 

60% 

50% 

40% 

30% 

20% 

10% 

0% 

Suputolar 







$JURSDVWRULO 3DVWRULO 

Figura 7. Relación porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por tipo de uso. 

3ULQFLSDOHV FDUDFWHUtVWLFDV JHQHUDOHV GH ORV WRODUHV GHO VLVWHPD 7'36 

Taratolar 


Lampayatolar 

Romerotolar 

En el &XDGUR , resume las características generales de los tolares en el sistema TDPS-Bolivia, mientras, en 

el $QH[R , se presenta en detalle estas mismas características que más adelante son utilizadas para la 

caracterización específica de tipos y subtipos de tolares. El rango de distribución altitudinal de los tolares es 

amplio, entre 3655 msnm en la parte más baja hasta 4800 msnm en la parte más alta, sin embargo, a estas 

alturas es excpecional encontrar plantas de tola, generalmente se los ubica en sitios protegidos entre rocas. 

Más común es su presencia alrededor del promedio de 3927 msnm con tendencia a una presencia más 

abundante a alturas menores al promedio. 

La altura de plantas adultas de tola promedio pronderado, es de 43 cm con un amplio rango de variación de 

84 cm y 11 cm como mínimo. Este tipo de promedio no detecta los extremos de altura ya que se pueden 

encontrar ejemplares hasta de 2 metros en 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV. 

Con referencia a la condición ecológica desde el punto de vista de respuesta ecológica al pastoreo en 

promedio ésta es regular en los tolares, no detectándose ni un solo caso de excelente condición pero sí 

existen de muy pobre condición. 

88


Cuadro 25. Principales características de los tolares del sistema TDPS-Bolivia. 

9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

Altitud (msnm) 3927.73 4800.00 3655.00 178.51 305 

Altura ponderada tolas (cm) 43.30 84.40 11.00 14.11 145 

Puntaje condición 35.23 72.89 15.78 10.87 315 

Condición literal Regular Buena Muy Pobre 315 

Valor pastoril 4.82 17.41 0.13 3.07 315 

Unidad forrajera 317.85 1149.39 8.58 202.72 315 

Capacidad carga ULL/ha (90%) 0.69 2.49 0.02 0.44 315 

Capacidad carga UOV/ha (90%) 1.40 5.06 0.04 0.89 315 

Capacidad carga UVI/ha (90%) 1.18 4.26 0.03 0.75 315 

CC Compl. CCLLOV en ULL (90%) 0.83 2.99 0.02 0.53 315 

Indice diversidadflorística (Shannon-Wiener) 1.86 2.86 0.31 0.43 315 

Indice riqueza florística (Margalef's) 1.69 4.12 0.19 0.65 315 

Indice uniformidad (Evenness) 0.80 0.97 0.35 0.10 315 

Cobertura vegetal (%) 56.75 98.00 18.00 15.66 315 

Densidad TOTAL t'ulas plantas/ha 6060.85 17040.00 500.00 2851.67 315 

Textura arena (%) 41.49 90.00 3.00 20.39 106 

Textura limo (%) 29.20 45.00 5.00 9.21 106 

Textura arcilla (%) 29.26 80.00 5.00 14.96 106 

Textura literal FY AFY LYA 

pH (1:25) 7.22 10.39 5.11 1.10 106 

Conductividad eléctrica (mS/cm) 0.10 1.42 0.01 0.20 106 

Pendiente (%) 13.8 65.0 1.0 14.7 305 


La capacidad de carga promedio aritmética de los tolares es de 0.69 ULL/ha/año, éste cálculo incluye que 

sólo el 90% de la superficie de los tolares es pastoreable y no separa las diferencias entre capacidad de 

carga entre la época húmeda y seca. Generalmente, se considera para la época seca una capacidad de 

carga que alcanza sólo 30% de la húmeda la que significa una reducción a sólo alrededor de 0.21 

ULL/ha/año de capacidad de carga para la época seca. El mayor valor de capacidad de carga es de 2.5 

ULL/ha/año para un tolar de buena condición y de sólo 0.02 ULL/ha/año para un tolar de muy pobre 

condición. 

Los promedios de índice de diversidad, riqueza y uniformidad florística son en general bajos a intermedios 

comparando con otros ecosistemas de praderas altiplánicas de mayor potencial de producción que los 

tolares. El rango, más amplio se da en riqueza florística donde en tolares de buena condición se tiene un 

índice promedio de 4.12 y un mínimo de sólo 0.19 en tolares de muy pobre condición. 

La cobertura vegetal promedio es de alrededor del 50% con 98% de cobertura vegetal máxima y apenas 18% 

como mínimo, estos datos generales incluyen especies anuales, por tanto, la cobertura vegetal permanente 

es menor. La cobertura vegetal en detalle se muestra en el $QH[R . 

El número promedio aritmético de plantas de tola por hectárea es de más de 6000 individuos de diferentes 

edades y alturas. Se detectan tolares con densidades altos hasta de más de 17000 individuos y otros con 

sólo 500 individuos. 


89


En promedio los suelos de los tolares tienden a tener un mayor contenido de arena (42%) distribuyéndose en 

partes iguales con 30% cada uno los componentes de limo y arcilla. Se detectan tolares en suelos con 

contenidos tan altos de arena (90%) y en otros con arcilla (80%) que sugiere una amplia gama de adaptación 

a suelos de las tolas. Lo mismo sugieren los datos generales con referencia al pH, conductividad eléctrica 

(CE) y pendiente de los suelos. Con referencia a pendiente, el dato máximo de 65% sugiere que las tolas no 

gustan como habitat lugares muy escarpados. 

Por otra parte, de acuerdo al )LJXUD , se tiene la gradiente de constancia de las principales especies de los 

tolares, siendo la de mayor constancia (n=315 muestreos), el subarbusto kaylla (7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP) 

seguida de las tolas 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (suputola) y %DFFKDULV LQFDUXP (ñakatola). Las otras tolas 

presentes con valores más bajos son 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, )DELDQD GHQVD y 3DUDVWUHSKLD OXFLGD. 

Evidentemente, la distribución de los valores de la )LJXUD , depende de la frecuencia de muestreo por tipo 

de tolar, por lo que los resultados reflejan también que los tolares de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV 

LQFDUXP son más extensos y por tanto, fueron muestreados con mayor frecuencia. 

3RUFHQWDMH 

Figura 8. Constancia de especies principales en tolares del sistema TDPS. 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 


90

&DUDFWHUtVWLFDV HGiILFDV 


Las principales características de suelos de tolares se resumen en el &XDGUR . El detalle se incluye en el 

$QH[R . Los Suputolares, Ñakatolares y Taratolares se presentan en diferentes texturas de suelos, no 

parecen mostrar especial preferencia por algún tipode suelo especifico. Con referencia a pH se notan valores 

mas altos con tendencia a alcalinidad en la media de los Suputolares (7.3) y Taratolares (7.9) no así en los 

Ñakatolares que muestran una media cerca de 7 (reacción neutra), sin embargo observando los datos de 

mínimas y máximas se nota un amplio rango de dispersión, siendo el mas notable el de los Suputolares de 

entre 5.55 en la parte ácida de la escala hasta 10.30 en la parte salina de la escala, datos que las señalan 

como las de más amplia distribución. 

Cuadro 26. Principales características físicas y químicas de suelos de tolares, sistema TDPS. 

7LSR GH WRODU 

7H[WXUD 

/LYLDQD 0HGLD 3HVDGD 

S+ 

0HGLD 0tQLPR 0i[LPR 

&RQGXFWLYLGDG (OHFWULFD &( 

0HGLD 0tQLPR 0i[LPR 

Suputolar (tipo 1) 0.19 0.49 0.32 7.30 5.55 10.39 0.153 0.015 1.421 

Ñakatolar (tipo 2) 0.20 0.60 0.20 7.08 5.11 9.47 0.061 0.017 0.309 

Taratolar (tipo 3) 0.36 0.45 0.18 7.90 6.31 9.25 0.131 0.028 0.614 

Alpachtolar-Ñakatolar (tipo 4) 0.22 0.78 6.69 5.69 7.71 0.028 0.015 0.041 

Lampayatolar (tipo 5) 1.00 7.52 7.14 8.05 0.018 0.014 0.024 

Romerotolar (tipo 6) 0.80 0.20 6.64 5.85 8.05 0.043 0.013 0.090 

Tolar Mixto-Keñual-Irual (tipo 7) 1.00 6.65 0.020 

Liviana=A y FA; Media=FYA, F, FY; Pesada=YL, Y. 


De acuerdo a la conductividad eléctrica, los suelos de los Ñakatolares y Suputolares son en promedio 

ligeramente salinos y los máximos se ubican como moderadamente salinos, lo que confirma los datos de pH 

anteriormente discutidos. Estos resultados están relacionados con la preferencia por ubicación fisiográfica de 

la mayoría de estos dos tipos de tolares, generalmente en la parte baja de la cuenca Altiplánica, lugar de 

concentración de sedimentos y sales, otro aporte de salinidad debido a partes bajas de lacuenca, es la napa 

freática superficial que frecuentemente tiene un elevado contenido de sales. 

Los tipos de tolares, Alpachtolar-Ñakatolar, Lampayatolar, Romerotolar y Tolar-Mixto-Keñual-Irual, muestran 

cierta tendencia a preferir texturas de suelo livianas, pH neutros a ácidos, excepto Lampayatolar que se ubica 

en suelos de pH superiores a 7. La conductividad eléctrica confirma los datos de pH. Esto se explica por que 

la ubicación fisiográfica de la mayoría de estas unidades es en las laderas, cimas, pi e de montes, abanicos 

aluviales de la cuenca Altiplánica y del Altoandino, donde los suelos son superficiales y livianos. La excepción 

son los Lampayatolares que se encuentran en la parte baja de la cuenca pero sobre suelos de textura liviana 

generalmente arenosos y que forman pequeños monticulos, en general sobre un terreno de forma ondulada, 

ubicándose las áreas de mayor salinidad entre los montículos de arena y menor en la parte superior donde se 

encuentra la /DPSD\D FDVWHOODQL. 

Una característica edáfica relevante con relación a la vegetación con tolares es la profundidad del suelo. Por 

ejemplo, la frecuencia de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD por suelos profundos e intermedios es clara si se observa 

la )LJXUD y el coeficiente de correlación de 0.40 de la )LJXUD . 


91


Figura 9. Relación entre profundidad de suelo y cobertura de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (Pale). 

3URIXQGLGDG GH VXHORV P 

Figura 10. Correlación de profundidad de suelo con diversos parámetro de tolares. 

Coeficiente de correlación 

4 

3 

3 

2 

2 

1 

1 

0 

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0.0 

-0.2 

-0.4 

-0.6 

-0.8 

-1.0 

Shannon-Wiener Div ersity 

Margalef's Richness 

Ev enness 

Densidad de tulas (plantas/ha) 

Dispersion 

Pendiente % 

&REHUWXUD YHJHWDO GH 3DOH 

Baccharis boliv iensis % 

Parastrephia lucida % 

Parastrephia phylicaeformis % 

Para facilitar la interpretación de la )LJXUD , se debe considerar que el valor 1 define suelo superficial, 2 para 

suelos de profundidad intermedia (>30 y 60 cm). Otras relaciones importantes 

positivas de profundidad de suelo ocurren con condición ecológica, valor pastoril y cobertura vegetal. 


Parastrephia quadrangularis % 

Parámetros 

Parastrephia lepidophy lla % 

Baccharis incarum % 

Lampay a castellani % 

Fabiana densa % 

Condicion 

Valor Pastoril 

C obertura total 

Altitud (msnm) 

92


Entre los negativos sobresalientes se tiene la disminución de la diversidad y riqueza florística y de la densidad 

con la disminución de la profundidad de suelos. Por otra parte, sí los suelos tienden a sersuperficiales, la 

presencia de las tolas %DFFKDULV LQFDUXP, )DELDQD GHQVD y %DFFKDULV EROLYLHQVLV se incrementan. Finalmente, 

a pendientes altos como es lógico corresponden a suelos superficiales. 

5HODFLRQHV GH WRODV \ WRODUHV FRQ YDULDEOHV DPELHQWDOHV ELROyJLFDV \ GH SURGXFFLyQ 

D &REHUWXUD YHJHWDO GH WRODV 

Se seleccionaron las variables de cobertura vegetal total de tolas para las especies 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

(Pale) y %DFFKDULV LQFDUXP (Bain) ya que son consideradas las especies más importantes de los tolares. Las 

variables empleadas en estos análisis fueron tolares clasificados por categoría de uso (agropastoril y pastoril), 

profundidad de suelo (profundos, intermedios y superficiales) y condición ecológica (muy pobres, pobres, 

regulares, buenas y excelente). 

En el primer caso se encontraron varias relaciones significativas; por categorías de uso se tiene que los 

tolares ubicados en el sector agropastoril tiene en promedio menor cobertura (promedio= 8.6) que en los 

ubicados en el sector pastoril (promedio= 12.4, p


Los promedios altos superiores al 5% ocurren en praderas de condición buena y cerca de 8% en suelos 

profundos, cantidades que son superiores al promedio general de cobertura de 4.27%. Estos datos sugieren 

que la %DFFKDULV LQFDUXP (Bain) prefiere suelos profundos en praderas de buena condición ($QH[R ). 

E 5HODFLRQHV GH DOWLWXG \ SHQGLHQWH SRU WLSR GH WRODU 

En la )LJXUD y $QH[R , se tiene la relación de la distribución altitudinal de las tolas. De acuerdo a los 

promedios se observa una gradiente cuya parte más baja esta ocupada por /DPSD\D FDVWHOODQL con un 

promedio de altura de 3817 msnm lo que evidentemente ocurre ya que estas comunidades se encuentran el 

la parte baja de la cuenca Altiplánica al Sur del área de trabajo. Inmediatamente a una altura promedio algo 

superior se encuentran con mayor frecuencia las comunidades de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, %DFFKDULV 

LQFDUXP, )DELDQD GHQVD y %DFFKDULV EROLYLHQVLV aunque su distribución espacial esta diferenciada por el tipo 

de clima y suelo, clima menos severo y suelos de profundidad intermedia a profundos en los dos primeros 

casos y clima más severo y suelos superficiales en las dos últimas. 

Figura 11. Relación de altitud con tipos de tolares. 

Altitud m.s.n.m 

4400 

4300 

4200 

4100 

4000 

3900 

3800 

3700 

3600 

3500 

a 

a 

a 

Lampayatolar Taratolar Suputolar Ñakatolar Alpachtolar- 

Ñakatolar 

En lugares más altos con un promedio de altura de alrededor de 4000 msnm, empieza a ser más frecuente la 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, sin dejar de encontrase manchones de otras especies especialmente de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, sin embargo, a alturas superiores a las mencionadas (promedio 4132 msnm) es 

más frecuente la presencia de 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV, finalmente, en el hábitat 

montañoso de la keñua que tiene un promedio de altura de 4266 msnm además de este árbol andino, se 

encuentran dispersas especies de diferentes tolas, especialmente en lugares protegidos de fondo de valles y 

laderas menos frías. 


b 

bc 

cd 

ce 

Romerotolar Tolar Mixto- 

Keñual-Irual 

94

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano d el sistema T.D.P.S . 

En general, los tipos de tolares se agrupan en 4 categorias por distribución altitudinal, el primero formado por 

lampayatolar, taratolar y suputolar que no difieren significativamente entre sí (p

$OWLWXG HQ PVQP 


Figura 13. Relación de cobertura vegetal (%) de tolas con altitud (msnm). 

4900 

4800 

4700 

4600 

4500 

4400 

4300 

4200 

4100 

4000 

3900 

3800 

3700 

3600 

0 10 20 30 40 50 60 

&REHUWXUD YHJHWDO GH WRODV 

F ,QGLFHV GH GLYHUVLGDG IORUtVWLFD GH WRODUHV 

Para estudiar la diversidad florística se analizarón los índices de Shannon-Wiener por tipo de tolar, los 

resultados en general son dos grandes grupos, los de bajos índices de diversidad conformado por 

lampayatolar, rometolar, suputolar y alpachtolar-ñakatolar que no difieren significativamente entre sí (P


La influencia de la cobertura vegetal de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV LQFDUXP en la diversidad 

florística se puede observar en las )LJXUDV y , donde la tendencia es a una menor diversidad con el 

incremento de la cobertura vegetal de las tolas. Evidentemente, tolares densos limitan el establecimiento de 

otras plantas resultando comunidades simples a veces monoespecificas de arbustales. 

Figura 15. Diversidad y covertura vegetal de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (Pale). 

Indice de diversidad de Shannon 

Figura 16. Diversidad y covertura vegetal de %DFFKDULV LQFDUXP (Bain). 

Indice de diversidad de Shannon 

3.0 

2.5 

2.0 

1.5 

1.0 

0.5 

0.0 

3.0 

2.5 

2.0 

1.5 

1.0 

0.5 

0.0 

0 10 20 30 40 50 60 

Cobertura vegetal de Pale (%) 

0 5 10 15 20 25 30 

Cobertura vegetal de Bain (%) 


97


G $OWXUD GH SODQWDV GH WRODV FRPR GDWR JHQHUDO GH WRODUHV 

Los resultados de las comparaciones de altura de plantas presentados en el &XDGUR y $QH[R , indican 

que los promedios de altura entre algunas especies de plantas de tola son significativamente diferentes 

(p


Figura 17. Relación del promedio ponderado de altura de tolas con profundidad de suelo. 

Altura tola (cm) 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

a 

Por otro lado, se estudió también la relación de altura de plantas con los dos grandes tipos mayores de uso 

de la tierra en la zona de trabajo, es decir, el área agropastoril y el área pastoril. Se detectan diferencias 

significativas en altura de planta entre estas dos categorías (p


Figura 18. Relación entre promedio ponderado de altura de tolas y sistemas de producción. 

Altura tolas (cm) 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

a 

Agropastoril Pastoril 

Cuadro 28. Correlaciones de Spearman de altura de tolas y diversas variables (Pair -Wise Deletion). 

7RODV YDULDEOHV %DER %DLQ )DGH /DFD 3DOH 3DTX 3DSK\ 

3URPHGLR DOWXUD 

SODQWDV FP 

Baccharis boliviensi (Babo) 1.00 0.50 0.42 -1.00 0.40 0.09 0.00 0.62 

0.00 0.02 0.08 1.00 0.37 0.82 1.00 0.00 

Baccharis incarum (Bain) 0.50 1.00 0.38 -0.74 0.13 0.24 0.43 0.71 

0.02 0.00 0.04 0.26 0.38 0.19 0.40 0.00 

Fabiana densa (Fade) 0.42 0.38 1.00 0.00 -0.01 0.21 0.00 0.66 

0.08 0.04 0.00 1.00 0.98 0.47 1.00 0.00 

Lampaya castellani (Laca) -1.00 -0.74 0.00 1.00 -0.74 -0.56 0.00 0.42 

1.00 0.26 1.00 0.00 0.26 0.12 1.00 0.17 

Parastrephia lepidophylla (Pale) 0.40 0.13 -0.01 -0.74 1.00 0.02 -0.20 0.63 

0.37 0.38 0.98 0.26 0.00 0.93 0.80 0.00 

Parastrephia quadrangularis (Paqu) 0.09 0.24 0.21 -0.56 0.02 1.00 0.80 0.42 

0.82 0.19 0.47 0.12 0.93 0.00 0.20 0.01 

Parastrephia phylicaeformis (Paphy) 0.00 0.43 0.00 0.00 -0.20 0.80 1.00 0.96 

1.00 0.40 1.00 1.00 0.80 0.20 0.00 0.00 

Promedio altura plantas (cm) 0.62 0.71 0.66 0.42 0.63 0.42 0.96 1.00 

0.00 0.00 0.00 0.17 0.00 0.01 0.00 0.00 

Relieve 0.53 -0.02 0.01 0.08 -0.24 -0.11 0.04 -0.37 

0.01 0.85 0.97 0.82 0.01 0.50 0.91 0.00 

Profundidad del suelo (cm) 0.20 0.25 0.23 -0.19 0.19 -0.09 0.30 0.43 

0.38 0.03 0.21 0.56 0.05 0.59 0.43 0.00 

Dispersión 0.10 0.25 0.47 -0.22 0.21 -0.02 -0.41 0.36 

0.68 0.03 0.01 0.50 0.03 0.89 0.27 0.00 

Cobertura vegetal (%) 0.41 0.20 -0.09 0.40 -0.07 -0.23 0.05 0.20 

0.06 0.08 0.63 0.20 0.49 0.15 0.90 0.01 

Valor pastoril 0.18 0.09 -0.07 0.30 -0.02 -0.11 0.33 0.25 

0.43 0.41 0.73 0.35 0.85 0.50 0.38 0.00 

Puntaje condición -0.03 -0.11 -0.10 0.19 -0.14 -0.24 -0.27 0.15 

0.91 0.34 0.59 0.55 0.16 0.13 0.49 0.07 

Densidad (plantas/ha) -0.29 -0.24 -0.26 -0.09 -0.25 -0.49 -0.88 -0.41 


0.20 0.03 0.16 0.78 0.01 0.00 0.00 0.00 


b 

100


Figura 19. Correlaciones de altura de plantas de tolas con variables del medio ambiente y de producción. 

Coeficiente de correlación 

0.80 

0.60 

0.40 

0.20 

0.00 

-0.20 

-0.40 

-0.60 

-0.80 

-1.00 

Babo Bain Fade Laca Pale Paqu Paphy P.P./h cm 

Plantas/ha Relieve Pro. suelo CoVeg (%) VP Pun. Cond. 

En el caso de la densidad, queda claro que a mayor densidad, la altura de plantas de tolas es menor, 

evidentemente la competencia ínter especifica e intra especifica se manifiesta resultando en plantas de menor 

tamaño, esta relación es constante para todas las especies de tolas siendo significativa (p>0.05) para las 

especies Paphy (r=-0.88), Paqu (r=-0.49), Pale (r=-0.25) y Bain (r=-0.24) lo que sugiere que la disminución de 

la altura de plantas es más drástica en estas especies debido a los incrementos en densidad. 

Con referencia al relieve, la mayoría de las especies de tolas disminuyen de altura al aumentar la 

irregularidad del relieve, los casos más claros son los de Pale (significativo r=-0.24) y Paqu (r=-0.11), lo que 

se debería a que estas plantas, especialmente Pale prefiere depresiones, lugares planos, o laderas poco 

inclinadas. Al contrario, la Babo muestra una correlación positiva con relieve (p>0.05; r=0.53), lo que sugiere 

la preferencia de esta especie por lugares de relieve irregular, lo mismo se presenta con Laca y en este caso 

se explica por que esta especie se la encuentra en lugares de relieve ondulado, generalmente entre o sobre 

dunas de arena, por lo que este resultado es compatible consu preferencia de hábitat. 


101

Estudio de la tola y su capacidad de soporte pa ra ovinos y c amélidos en e l ámbito bo liviano el sistema d T.D.P.S. 

Las especies más susceptibles con relación significativa (p

Estudio de la tola y su capacidad de soporte pa ra ovinos y c amélidos en e l ámbito bo liviano el sistema d T.D.P.S. 

Por otra pa rte, comparando e l total del número de tolas or tipo p de tolar, independ ientemente de la especie se 

tiene cuatro grupo s que se diferencian significativamente (p

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en e l ámbito boliviano del sistema T.D.P.S. 

Figura 21. Relaciones de den sidad, condición, profundidad de suelo y tipo de uso de tolas. 

Densidad 

Densidad 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 

Densidad 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 

Means of Densidad 


Uso 


Buena Pobre 

CondLite 

Regular 



Uso 

CondLite 

Buena 

Pobre 

Regular 

Densidad 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 


Densidad 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 

Densidad 

0.0 5000.0 10000.0 15000.0 20000.0 


1 2 

Prof. suelo 

3 



Uso 


1 2 3 

Prof. suelo 

Prof. suelo 

1 

2 

3 

CondLite 

Buena 

Pobre 

Regular 

104


No se en contraron relaciones significativas en den sidad de tolas con la profundidad de suelo y condición 

ecológica de los tolares, pero si, tenden cias tales como mayor cantidad de p lantas en suelos de profundidad 

media y profunda que en suelos superficiales, eviden temente en á reas con mejores suelos es de e sperar una 

mayor cantidad de tolas. No existen cambios importantes en den sidad de tolas por condición de la pradera, 

las de condición pob re y regular muestran datos de den sidad ligeramente menores a aquellos de condición 

buena . 

Con referencia a las interacciones, las tenden cias son a una mayor den sidad de tolas en tolares de regular y 

buena condición e cológica en suelos de profundidad media y profundos, en suelos de uso pastoril de 

condición buena y en tolares de uso pastoril consuelos de profundidad media a profundos )LJXUD ( ). En 

gene ral, se puede concluir que los tolares muestran mayor den sidad cuando e stán ubicados en zonas de uso 

pastoril, sobre suelos de profundidad media y profundos y en condición e cológica buena . 

I &ODVLILFDFLyQ GH WLSRV GH WRODUHV SRU FDWHJRUtDV GH GHQVLGDG 

Los resultados que se presentan en e sta parte, están referidos al total de plantas de tolas por tipos y subtipos 

de tolares, los que fueron categorizados de acuerdo a la escala de clasificación tilizada u en e l presente 

estudio (&XDGUR ). 

Cuadro 30. Categoría de clasificación de den sidad total de tolas en tolares del sistema TDPS -Bolivia. 

&DWHJRUtD OLWHUDO GH GHQVLGDG &DWHJRUtD QXPpULFD GH GHQVLGDG 'HQVLGDG WRWDO WRODV SODQWDV KD 

Denso 3 > 8913 

Intermedio 2 3209 - 8913 

Ralo 


1 < 3209 

La )LJXUD , muestra que la superficie total absoluta de los tolares suma 46936 .0 km2 (100% ), de e sta 

superficie, los tolares del tipo GHQVR son de l 10.6% (4986.9 km2), los del tipoLQWHUPHGLR son de l 65.5% 

(30738.3 km2 ) y los del tipo UDOR suman 23.9% (11210 .8 km2 ). Por otro lado, la superficie total del sistema 

TDPS con cobertura vege tal totaliza 79606 .6 km 2 (90.3% ), ésta superficie es inferior en 9 .7% (857019 .1 km 2 ) 

respecto a la superficie global del sistema TDPS (8817675 .1 km 2 ) que involucra a otras áreas sin cobertura 

vege tal. 

En base a estos resultados, se puede a firmar que los tolares GHQVRV existentes actualmente en e l sistema 

TDPS abarcan pequeña s extensiones del orden de 0.6% 1 , por su parte, los tolares del tipo LQWHUPHGLR son 

los más extensos y abundan tes en e l orden de l 65.5% , mientras, los tolares del tipo UDOR frente a los den sos 

son más del doble de l orden de l 24% . Sin embargo, estos resultados deben considerarse con ruden p cia ya 

que corresponden a extrapolaciones sobre la base de medidas reales hechas en e l presente estudio, en 

estudios complementarios en e l futuro podrían variar estas superficies en función a la escala del trabajo y a la 

dinámica natural de los tolares y a la intensidad de u so antrópico en e l tiempo y espacio. 


105

Porcentaje (%) 

60 

58 

56 

54 

52 

50 

48 

46 

44 

42 

40 

38 

36 

34 

32 

30 

28 

26 

24 

22 

20 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

6.3 

11% 


38.6 

66% 

14.1 

59.0 

Denso Intermedio Ralo Total tolares Superficie total 

TDPS con CV 

VREUH 7'36 6XSHUILFLH NP 

Figura 22. Relación de superficie y porcentaje gene ral de tolares por categoría de den sidad. 

24% 

La existencia actual de los tolares den sos en su mayor parte, se bica u en áreas pastoriles del extremo Oeste 

y Sudoeste de l sistema TDPS, donde po r limitaciones de orden climático, edáfico y altitudinal no se efectúan 

actividade s antrópicas con remosión de suelos que pud ieran alterar la estructura de los tolares, aunque en 

determinadas zonas pastoriles como las localidade s de Calacoto (provincia Pacajes), Cuarahuara de 

Carangas (provincia Sajama) y otras se extraen o talan comercialmente con mucha frecuencia los suputolares 

para uso como leña en yeserías y hornos de panicación. if 

Los tolares ralos e intermedios se ubican al Este de l río Desaguade ro que corresponde a una zona 

agropastoril que se extiende de Norte a Sur, incluye a muchas serranías, laderas y llanuras de la zona 

circunlacustre de l lago Titicaca y la faja Est e de l sistema TDPS. La den sidad de tolas en e stas partes por el 

uso de los mismos para la agricultura principalmente, frecuentemente sufren remociones y procesos de 

descanso que permiten una regene ración na tural a través de la sucesión secundaria, por o, tant se presenta 

un continuo cambio de e structura de los tolares gene ralmente con mayor presencia de plantas jóvene s. 

Sin embargo, también los tolares ralos e intermedios se en cuentran y distribuyen en las zonas pastoriles, 

principalmente en las serranías, laderas y llanuras donde po r restricciones de clima, suelo, pend iente y altitud 

(Altoandino) no es posible hacer agricultura, en consecuencia, muchos tolares tienen den sidad rala e 

intermedia naturalmente, y unicamente son utilizados para el pastoreo de mélidos, ca ovinos y bovinos. 

100% 


81000 

71000 

61000 

51000 

41000 

31000 

21000 

11000 

1000 

Superficie (km2) 

106


Respecto a la superficie total del sistema TDPS (79606 .6 km2) con cobertura vege tal, )LJXUD la , muestra 

que e l porcentaje total de superficie de tolares es del 59% (46936.0 km 2 ). Este porcentaje disgregado en 

tolares den sos, intermedios y ralos equivale al 6.3, 38.6 y 14.1% respectivamente, que constituyen la 

representación real de los tolares respecto a la supeficie total del sistema TDPS con cobertura vege tal. Sin 

embargo, estos porcentajes para todas las categorías disminuy en en 59 % cuando son relacionados con la 

superficie de tolares unicamente. 

En relación a la superficie de tolares den sos, intermedios y ralos por subtipos y tipos de tolares expresados 

en términos de kilómetros cuadrados y porcentaje, se tiene que e l subt ipo D (suputolar) es el más 

significativo como tolar den so del orden de l 82.1% (2308.9 km2) que a n ivel global de tolares unicamente 

representa al 6.0% (&XDGUR ). Otros subtipos den sos con porcentajes bajos en superficie corresponden a l 

F, y (suputolar-ñakatolar, taratolar y lampayatolar respectivamente) con 5.7, 5.9 y 19.3% 

respectivamente; los porcentajes complementarios de e stos mismos tolares en su mayoría corresponden a 

tolares de den sidad intermedia y los restantes porcentajes que son mínimos representan a tolares de 

den sidad rala. 

Cuadro 31. Superficie y porcentaje de subtipos y tipos de tolares por categoría de den sidad. 

7LSR GH WRODU &yGLJR 

'HQVR 

NP 

,QWHUPHGLR 

NP 

5DOR 

NP 

7RWDO 

NP 7RWDO 


'HQVR ,QWHUPHGLR 5DOR 

Suputolar 1a 2308.9 473.3 30.1 6.0 82.1 16.8 1.1 

Suputolar-Chijial 1b 516.0 1932.1 5.2 21.1 78.9 

Suputolar-Ñakatolar 1c 5.6 76.7 15.0 0.2 5.7 78.8 15.4 

Suputolar-Alpachtolar 1d 189.1 4.1 0.4 97.9 2.1 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual 1e 70.2 131.8 0.4 34.8 65.2 

Suputolar-Ichual 1f 536.5 22.9 1.2 95.9 4.1 

Suputolar-Irual-Ichual 1g 389.6 19.2 0.9 95.3 4.7 

Suputolar-Irual 1h 908.7 9.1 2.0 99.0 1.0 

Suputolar-Ñakatolar-Irual 1i 1311.7 1412.6 5.8 48.1 51.9 

Suputolar-Irual-Chijial 1j 756.6 422.2 2.5 64.2 35.8 


Ñakatolar 2a 674.2 1131.3 3.8 37.3 62.7 

Ñakatolar-Suputolar 2b 1049.7 253.5 2.8 80.5 19.5 

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar 2c 4811.0 279.2 10.8 94.5 5.5 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar 2d 2517.9 574.6 6.6 81.4 18.6 

Ñakatolar-Ichual-Irual 2e 4587.0 2696.9 15.5 63.0 37.0 


Taratolar 3 465.2 5225.1 2156.1 16.7 5.9 66.6 27.5 

Alpachtolar-Ñakatolar 4 2621.2 5.6 100.0 

Lampayatolar 5 275.1 1148.8 3.0 19.3 80.7 

Romerotolar 6 593.8 153.4 1.6 79.5 20.5 

Tolar Mixto-Keñual-Irual 7 2281.2 1898.7 8.9 54.6 45.4 

7RWDO WRODUHV VLVWHPD 7'36 


107


La )LJXUD , muestra las relaciones porcentuales de la superficie e dtolares 

por tipo de den sidad, donde po r 

ejemplo, una gran mayoría son tolares de una den sidad intermedia, incluso muchos subtipos G, ( H, I, J, 

K, L, M, D, E, F, G y H) no presentan ninguna superficie de tolares den sos, más bién la mayoría de 

ellos son tolares de den sidad intermedia y los porcentajes complementarios corresponden a superficies 

variables de den sidad rala. Algunos subtipos, presentan superficies significativas como tolares ralos, estos 

son H, L y D (suputolar-ñakatolar-ichual, suputolar-ñakatolar-irual y ñakatolar respectivamente) que 

representan al 65.2, 51.9 y 62.7% respectivamente (131.8, 1412.6 y 253.5 km 2 respectivamente). 

Figura 23. Relación porcentual de superficie de subtipos y tipos de tolares por categoría de den sidad . 

100% 

90% 

80% 

70% 

60% 

50% 

40% 

30% 

20% 

10% 

0% 

Suputolar 






'HQVR ,QWHUPHGLR 5DOR 


Los suputolares agrupados como una sola unidad (tipo 1), son los más extensos como tolares de den sidad 

intermedia del orden de l 45.3% (5228.4 km 2 ), otra parte importante de 34 .6% (399.1 km2 ) son tolares de 

den sidad rala y sólo el20.1% (2314.5 km2 ) son de den sidad den sa. En cambio, los ñakatolares igualmente 

agrupados como una sola unidad (tipo 2), reportan el 73.4% (13639.8 km 2 ) como tolares de den sidad 

intermedia y el restante 26.6% (4935.5 km 2 ) son tolares de den sidad rala, no existiendo tolares de den sidad 

den sa. 


Taratolar 

Lampay atolar 

Romerotolar 

108

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano del sistema T.D.P.S. 

Mientras, los tipos , y en relación a los anteriores tolares (suputolares y ñakatolares) presentan 

superficies pequeñas como tolares densos, la mayor extensión de é stos correspode a tolares con den sidad 

intermedia, incluso algunos como los tipos y (alpachtolar-ñakatolar y lampayatolar) no registran 

superficies de tolares densos ni ralos, más bien son tolares al 100% intermedios. 

En conclusión, se enfatiza que globalmente los tolares de den sidad den sa en térm inos de superficie son los 

menos extensos y abundan tes, sólo representan el 6.5% (3054.7 km2 ), mientras, los de den sidad intermedia 

son los más extensos y abundan tes que equivalen al 65.5% y los tolares de den sidad rala suman el 28.8% 

(13142.9 km2 ). 

Finalmente, se puntualiza que los resultados analizados y discutivos en este acápite pueden variar en función 

de la escala o categoría de clasificación de den sidades que se decida utilizar. 

J &DSDFLGDG GH FDUJD 

En este acápite se comparan las capacidades de carga de los 7 tipos de tolares anteriormente clasificados. 

Por tanto, no se diferencian las 10 subclases de los suputolares (tipo 1) ni las 5 subclases de los ñakatolares 

(tipo 2). 

En gene ral, cada una de e stas unidades de vegetación con tolas responde acaracterísticas 

medioambientales y edáficas diferentes, por tanto, esto se manifiesta en diferentes potenciales de producción 

de biomasa en general y de forraje en especial. Evaluada la capacidad de carga sobre la base de la 

composición bo tánica de casos típicos dentro de estas unidades fueron comparados los resultados con una 

prueba estadística no paramétrica (Krustal -Wallis Múltiple comparisons Z-value Test) y se encontró los 

siguientes resultados. Se detectan diferencias significativas (p

Estudio de la tola y su capacidad de soporte para ovinos y camélidos en el ámbito boliviano del sistema T.D.P.S. 

Figura 24. Promedio de capacidad de carga compl ementaria en unidades llama (CCCULL/ha/año) por tipo de 

tolar. 

CCCULL/ha/año 

Figura 25. Relación en tre condición y tipo de tolar. 

Condición (%) 

1.4 

1.2 

1.0 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0.0 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0.42 

a a 

0.50 

Taratolar Tolar Mixto- 

Keñual-Irual 

0.52 

a 

0.59 

Lampayatolar Alpachtolar- 

Ñakatolar 

0.63 

ab ab 

a a a a a 

Lampayatolar Taratolar Tolar Mixto- 

Keñual-Irual 

0.86 


0.97 

Romerotolar Ñakatolar Suputolar 

Romerotolar Alpachtolar- 

Ñakatolar 

c 

b 

c 

b 

Ñakatolar Suputolar 

110


En gene ral, sin considerar tipos de tolares, el promedio de capacidad de carga para llamas es de 0.69 ULL/ha 

y para ovinos 1.4 UOV/ha ambos bajo pastoreo excluyente, los rangos de máximos y mínimos son de 2.49 y 

0.02 ULL/ha y 5.06 y 0.04 UOV/ha respectivamente. Mientras, la capacidad de carga complementaria tanto de 

llamas como de ovinos expresada en unidades llama es de 0.83 ULL/ha con un máximo y mínimo de 2.99 y 

0.02 ULL/ha respectivamente. Estas variaciones podrían atribuirse a características medioambientales, 

diferencias altitudinales, suelos diferentes y el uso que tienen basicamente, por tanto, estas características se 

manifiestan en d iferentes potenciales de producción de fitomasa en gene ral y de forraje en especial. 

Se debe hacer notar que la capacidad de carga reportada es anual, sin embargo, al tratarse de praderas a 

secano generalmente son usadas durante el periodo de crecimiento de la vegetación, en la época de lluvias, 

por lo tanto, la cantidad de an imales que podrían soportar estaría más referida a 6 meses siendo los valores 

estimados para la época seca del 30% de la cantidad anual mencionada, esto considerando que el excedente 

de forraje no consumido en época de lluvias pasa a ser el disponible en la época seca. 

La falta de forraje en la época seca es más serio de lo que se cree, ya que una vez que los animales han 

entrado en franca recuperación después de haber pasado el largo período seco empezando a ganar peso por 

la mejora en la calidad y cantidad de la oferta forrajera desde diciembre hasta enero, tal como se ilustra en la 

)LJXUD . Bruscamente, las fuentes principales son cortadas, lo que afecta la curva de ganancia de peso, 

provocando la caída de la tenden cia de ganan cia de peso y afectando a todos los índices bioeconómicos del 

rebaño y el incremento de la susceptibilidad a plagas y enfermedades debido al estado de debil idad gene ral 

por desnutrición en que se encuentran los animales en la época seca. 

La ganancia de peso de los animales se manifiesta posteriormente a una continua provisión de forraje de 

buena calidad y en cantidad suficiente, lo que ocurre cuando el forraje está disponible en los meses de enero 

y febrero tal como se muestra en la )LJXUD . 

Figura 26. Ganancia diaria de peso en vivo en ladera (GDP) y producción de forraje en el Altiplano Semiárido 

(Adaptado de Tichit et al. 1995). 

GDP en g/día 

100 

90 

80 

70 

60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

E F M A M J 

GDP Prod. Forr % 


25 

20 

15 

10 

5 

0 

Produccion de forraje (%) 

111


El estudio de capacidad de carga, se amplia relacionándolo con otras variables, tal como sigue. La variable 

de respuesta utilizada fue la capacidad de carga complementaria entre llamas y ovinos expresada en 

unidades llama. Esto debido a que gran parte de los tolares, la tolalidad en el sector pastoril y gran parte en el 

sector agropastoril del Altiplano son utilizados por rebaños mixtos, principalmente de llamas y ovinos. Por 

tanto, en el análisis se utilizó la altitud como covariable. Los resultados muestran diferencias significativas a 

un nivel de probabilidad de 0.05 en profundidad de suelo y para condición ecológica de la pradera, no 

habiendo significación en las interrelaciones y tampoco entre los tolares ubicados en el sector de uso pastoril 

con respecto al agropastoril. En otras palabras, la capacidad de carga complementaria promedio, 

estadísticamente no es diferente cuando se compara entre la praderas de uso pastoril (x1 = 0.98) y 

agropastoril (x2=1.03), sin embargo, estos promedios generales están referidos a todo el sistema TDPS que 

pueden encubrir diferencias específicas a un nivel más dellado de estudio. 

El factor profundidad de suelo muestra efectos significativos en la capacidad de carga (p

9DORU 3DVWRULO 


Figura 27. Relación entre el valor pastoril (VP) y la condición de los tolares. 

20 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

10 20 30 40 50 60 70 80 

Figura 28. Relación entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por el total de vegetación. 


20 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

&RQGLFLRQ 

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 

&REHUWXUD GH OD YHJHWDFLRQ 


113


Figura 29. Relación entre el valor pastoril (VP) y la cobertura del suelo por tolas. 


60 

50 

40 

30 

20 

10 

0 

0 5 10 15 20 

Figura 30. Condición ecológica, capacidad de carga complementaria de llamas y ovinos, y número de casos 

de tolares. 

Capacidad carga 

complementaria ULL/ha/año 

1.8 

1.6 

1.4 

1.2 

1 

0.8 

0.6 

0.4 

0.2 

0 

&REHUWXUD GH WXODV 

Buena Regular Pobre 

Condición ecológica de tolares 

CCC Numero 


200 

180 

160 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

0 

Número de casos por 

condición 

Entre la interacciones que no son significativas, se observa una tendencia a mayores capacidades de carga 

en las combinaciones de praderas de uso pastoril y agropastoril con suelos medianos y profundos y con 

praderas de buena condición ecológica ($QH[R ). 

114

K 5HQGLPLHQWRV GH WRODPDVD \ WRODOHxD GH WRODV 


En el &XDGUR , se muestra los rendimientos promedio de la fitomasa de tolas desglosado para hojas y 

ramas/tallos, el total que resulta de la suma de hojas y ramas/tallos, es expresado como “tolamasa”, y la 

“tolaleña” resulta del producto de la tolamasa por un factor o índice de utilización como leña ($QH[R ). 

Cuadro 32. Indicadores estadísticos de rendimiento de fitomasa en kgMS/ha de hojas y ramas, tolamasa y 

tolaleña de especies de tolas, sistema TDPS-Bolivia. 

(VSHFLHV 3DUWH YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

Hojas 138.0 685.9 6.7 155.2 21 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Ramas 568.7 3755.8 12.2 824.1 21 

(52.56% leña) * Tolamasa ** 706.7 4441.8 18.9 977.3 21 

Tolaleña ** 371.4 2334.5 9.9 513.7 21 

Hojas 256.8 1294.4 15.2 231.4 80 

%DFFKDULV LQFDUXP Ramas 638.9 3699.2 29.0 664.4 80 

(61.77% leña) Tolamasa 895.7 4993.6 44.2 893.5 80 

Tolaleña 553.3 3084.8 27.3 552.0 80 

Hojas 296.4 788.7 10.8 210.1 31 

)DELDQD GHQVD Ramas 711.8 2872.4 6.6 685.0 31 

(65.38% leña) * Tolamasa 1008.1 3661.1 17.4 883.1 31 

Tolaleña 659.2 2393.8 11.3 577.4 31 

Hojas 1216.7 3325.5 161.2 881.5 12 

/DPSD\D FDVWHOODQL Ramas 1679.1 4479.6 190.5 1334.1 12 

(91.81% leña) * Tolamasa 2895.8 7805.1 351.7 2208.3 12 

Tolaleña 2658.7 7166.1 322.9 2027.5 12 

Hojas 692.5 5021.6 10.9 697.8 101 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Ramas 2033.2 20776.8 1.6 2636.2 101 

(66.57% leña) * Tolamasa 2725.7 24504.8 30.4 3238.9 101 

Tolaleña 1814.4 16312.2 20.3 2156.1 101 

Hojas 623.1 2339.1 68.9 724.5 9 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Ramas 697.0 3090.5 38.1 951.1 9 

(66.57% leña) * Tolamasa 1320.1 5429.6 107.0 1668.3 9 

Tolaleña 878.8 3614.3 71.2 1110.6 9 

Hojas 270.0 2050.0 7.0 331.5 42 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Ramas 295.1 2405.7 6.8 386.1 42 

(71.54% leña) * Tolamasa 565.2 4455.7 13.9 717.4 42 

Tolaleña 404.3 3187.7 9.9 513.2 42 

* Respectivos factores de corrección de tolamasa a tolaleña. 

** Tolamasa = Σ hojas + ramas; Tolaleña = Tolamasa x factor de corrección. 


Tomando en cuenta los rendimientos promedio y relacionando entre los componentes de las hojas y ramas, 

por especies de tola, se evidencia que las hojas en general tienen rendimientos inferiores a las ramas. La tola 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV muestra frente a las demás tolas mayor rendimiento de 4.12 veces superior de ramas 

frente a las hojas, esto indica que la especie es muy favorable para uso como leña, sin embargo, su 

rendimiento como tolamasa frente a las otras tolas es considerablemente más bajo. 


115


En la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD que es la especie más importante desde el punto de vista de su uso para 

leña, las ramas superan 2.94 veces a las hojas, mientras, en las tolas %DFFKDULV LQFDUXP y )DELDQD GHQVD la 

superioridad de las ramas de ambas es semejante en el orden de 2.5 veces. Finalmente, en las tolas 

/DPSD\D FDVWHOODQL, 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV la superioridad de la fitomasa 

de las ramas frente a las hojas es muy leve en el orden de 1.4 y 1.1 veces. 

La magnitud de la superioridad de ramas frente a las hojas estaría relacionada básicamente a la edad y 

tamaño de plantas, donde plantas más tiernas de menor edad y tamaño muestran mayor peso para hojas, al 

contrario, las plantas maduras, adultas y de mayor tamaño poseen mayor peso de ramas frente a las hojas. 

Sin embargo, en algunas tolas como en /DPSD\D FDVWHOODQL 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV esta relación es muy relativa. En general, se podría concluir que todas las tolas reportan 

rendimientos de fitomasa de ramas superiores frente a las hojas, aunque en función a la edad y tamaño de 

plantas ocurren casos donde las hojas aventajan a las ramas, tal como se observa en los resultado de los 

rendimientos de máximos y mínimos del &XDGUR . Se debe aclarar que los resultados y discusiones 

presentados están sobre la base de materia seca (MS), en materia verde (MV) las relaciones hoja/tallo se 

revierten, sin embargo, el uso y comercialización de la tolaleña ocurre como material seco o semiseco razón 

por la cual la conclusión es realista. 

En términos de tolamasa, los rendimientos promedio de 2725.7 y 2895.8 kgMS/ha son altos para las tolas 

/DPSD\D FDVWHOODQL y 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD respectivamente. Otras tolas como la 3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV y )DELDQD GHQVD reportan cantidades intermedias de 1320.1 y 1008.1 kgMS/ha 

respectivamente, mientras, las restantes 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV %DFFKDULV EROLYLHQVLV y %DFFKDULV 

LQFDUXP, registran cantidades bajas de 565.2, 568.7 y 895.7 kgMS/ha respectivamente. Estas cantidades 

expresados como tolaleña, en algunos casos cuando son ajustados por el respectivo índice de utilización de 

leña, se reducen considerablemente, las tolas más afectadas debido a sus bajos índices de uso para leña son 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV %DFFKDULV LQFDUXP )DELDQD GHQVD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD \ 3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV que tienen índices de uso de leña de 52.6, 61.8, 65.4, 66.6 y 66.6% respectivamente, 

mientras, las tolas /DPSD\D FDVWHOODQL y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV son menos afectadas debido a que sus 

índices de uso para leña son altos de 91.8 y 71.5% respectivamente, tal como muestran los resultados del 

&XDGUR . 

En la )LJXUD , se observan los resultados de la composición entre el total de tolamasapor tipo de tolar 

(p


Figura 31. Rendimiento promedio de tolamasa por tipo de tolar. 

5HQGLPLHQWR NJ06 KD 

6000 

5000 

4000 

3000 

2000 

1000 

bd 

bd 

Taratolar 

cd 

Romerotolar 

Analizando los rendimientos promedio globales de tolamasa que involucra a una diversidad de tipos de 

tolares que difieren en sus características botánicas, edáficas, ubicación, densidad, etc., se puede advertir 

que éstos, en general, son superiores respectoa otros reportes de información secundaria, por ejemplo, para 

tolares del Altiplano de Oruro Alzérreca (1988), reporta como herbaje para un suputolar 557 kgMS/ha, de esta 

cantidad el 76% corresponde a plantas grandes, 20% a plantas medianas y sólo 4% a plantas pequeñas. 

En otro estudio, Barrera (1995), para un suputolar del Altiplano Central estimó un rendimiento de 800 

kgMS/ha. Posiblemente estas diferencias se deben a que los reportes de rendimiento de herbaje sólo 

incorporan a las hojas y ramas tiernas del crecimiento anual y no a las hojas y ramas maduras. Por su parte, 

Quispe (1997), para la zona de Calacoto (provincia Pacajes, La Paz) ha estimado la fitomasa para tres 

estratos de la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), por ejemplo, para tolares con una altura promedio de 70.1 

cm de plantas y una densidad de 4536 plantas/ha reporta 6300 kgMS/ha de fitomasa, para tolares cuyas 

plantas son de 81.0 cm de altura y una densidad de 2500 plantas/ha 2750 kgMS/ha y para tolares con plantas 

de 90.3 cm de altura y una densidad de 3611 plantas/ha un rendimiento de fitomasa de 2300 kgMS/ha. Estas 

variciones se podrían atribuir a la edad de las plantas, al estado de sucesión secundaria si es que fueron 

utilizados para agricultura o en su caso a la extracción para leña comercial. 


ac 

Suputolar 

ac 

Lampayatolar 

a 

117

&ODVLILFDFLyQ GH WRODV \ WRODUHV 

7D[yQRPLD GH HVSHFLHV 


En el &XDGUR , se resume la categorización taxonómica de las especies de tolas existentes en el sistema 

TDPS-Bolivia. En los acápites posteriores, se hace una descripción taxonómica de cada una de estas 

especies. 

Cuadro 33. Categorización taxonómica de principales especies de tolas en el sistema TDPS-Bolivia. 

(VSHFLHV 'LYLVLyQ &ODVH 6XEFODVH 2UGHQ )DPLOLD *pQHUR 6LQyQLPRV )XHQWH 

3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD 

Magnoliophyta 

Magnoliopsida 

(Dicotiledónea) 

Asteridae 

Compositae 

Asterales 

(Asteraceae) Parastrephia 

Dolichogyne 

lepidophyllaCabrera 

(1957) 

Lepidophyllum tola 

%DFFKDULV 

LQFDUXP 

Magnoliophyta 

Magnoliopsida 


Asteridae 

Compositae 

Asterales 

(Asteraceae) 

% PLFURSK\OOD , % 

Baccharis 

WROD, % OHMLD 

Cabrera (1957) 

/DPSD\D 

FDVWHOODQL 

Verbenacea Lampaya 


L. medicinalis 

Cárdenas (1989) 

3DUDWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV 

Magnoliophyta 

Magnoliopsida 

Asteridae 


Asterales 

Compositae 

Parastrephia 

(Asteraceae 


3DUDWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV 

Magnoliophyta 

Magnoliopsida 

Asteridae 


Asterales 

Compositae 

Parastrephia 

(Asteraceae 


3DUDWUHSKLD 

OXFLGD 

Magnoliophyta 

Magnoliopsida 


Compositae 

Asteridae Asterales Parastrephia Cabrera (1957) 

(Asteraceae 

)DELDQD GHQVD Solanaceae Fabiana 

%DFFKDULV Magnolio- Magnoliopsida 

EROLYLHQVLV phyta (Dicotiledónea) 


D 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD :HGGHOO \ &DEUHUD 

Asteridae Asterales Compositae 

(Asteraceae) 

Sinónimos: 'ROLFKRJ\QH OHSLGRSK\OOD (Weddell), /HSLGRSK\OOXP WROD (Cabrera) 


Fisel (1989) 

Coca (1996) 

Baccharis Cabrera (1978) 

En Bolivia existen 4 especies de 3DUDVWUHSKLD, de las cuales la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD es la más frecuente 

(Beck, 1985). Comúnmente en el Altiplano de Bolivia se la conoce como “tola”, “suputola”, tanta tola (tola para 

pan), etc. Entre las especies de tolas, ésta es la más importante por su abundancia y amplia stribución di en 

varios pisos ecológicos del Altiplano y Altoandinod de Bolivia, Perú, Argentina y Chile, sin duda, Bolivia por su 

vasto territorio Altiplánico posee extensas áreas con este tipo de tolar. 

La )LJXUD \ )RWR , ilustran en detalle las características botánicas y morfológicas de la suputola o 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD. 

118



119


Foto 53. 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (Weddell y Cabrera), sinónimos: 'ROLFKRJ\QH OHSLGRSK\OOD (Weddell) y 

/HSLGRSK\OOXP WROD (Cabrera). 

Foto 54. 2PEURSK\WXP VXEWHUUDQ HXP (amañoque, ancañoco), planta parásita de la raíz de tolas. 


120


Beck (1985), citando a Cabrera (1978), refiere que “3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD es un arbusto resinoso de 60- 

100 cm de altura, muy ramificado desde abajo. Presenta ramitas de 1-2 mm de diámetro densamente 

cubiertas de pequeñas hojas escamiformes muy apretadas que llevan un indumento albotomentoso sobre la 

nervadura central cóncava. Los capítulos (cabezuelas de las flores) son numerosos, solitarios en las puntas 

de las ramitas, rodeados por 3 series de brácteas (filarias), más o menos ocultas por las hojas”. 

“Las flores son amarillas, las marginales poco numerosas; las femeninas poseen corola filiforme muy corta; 

las del centro (disco) 6-8, hermafroditas, con corola tubulosa pentadentada. Los aquenios (frutos) son 

velludos, papus blancuzco de cerdas. Toda esta descripción es compartida por Pestalozzi y Torrez (1998), 

quienes agregan que es un arbusto suberecto cuyas ramas están dirigidas hacia arriba. Florece en primavera 

(septiembre a noviembre)”. 

Según Beck (1985), es una especie característica de la puna semiárida del Suroeste de Perú, Bolivia, Norte 

de Chile y Noroeste de Argentina. Prefiere un habitat con napa freática poco profunda y una textura del suelo 

no muy fina. Existen grandes tolaresen varios lugares de dunas en el Altiplano de Bolivia donde domina esta 

especie, a veces asociada con 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV ó 3DUDVWUHSKLD OXFLGD, esta última en ambientes 

salobres. Altitudinalmente, su distribución está desde los 3600 hasta los 420 msnm, incluso en el Sajama se 

ha encontrado hasta los 4700 msnm. Según Pestalozzi y Torrez (1998), crece en laderas secas, a su vez 

Cabrera (1952), indica que puede ser encontrada en las orillas arenosas de ríos y en las depresiones 

arenosas con agua a poca profundidad. 

Una razón del por qué es una de las especies más preferidas como combustible en el Altiplano, es por su 

riqueza en “resina” que le otorga un poder calorífico elevado (Beck, 1985). En el Altiplano, en la mayoría de 

los casos, la extraen con sus raices para utilizarla luego como leña. A esta forma de uso por muchos siglos, 

se atribuye el exterminio de muchos tolares cercanos a centros poblados. Los ejemplares que han quedado 

actualmente en áreas sobreexplotadas tienen menos de 1 m de altura,las crónicas indican que durante el 

incario y en los primero años de la colonia alcanzaban la altura de un caballo. 

En medicina humana, las ramas secas se usan en mate y molidas para reumatismo y para calambres 

(Pestalozzi y Torrez, 1998). Mientras, Fisel (1989), afirma que en el Altiplano Central es de poco valor 

forrajero, sólo es consumida en tiempos de necesidad o escasez, pero sólo los brotes tiernos. 

Por otro lado, aparece el 2PEURSK\WXP VXEWHUUDQHXP (amañoque) como planta parásita en la raíz de las 

tolas principalmente en 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y es usado como alimento y medicina humana ()LJXUD \ 

)RWR ). 

E %DFFKDULV LQFDUXP :HGGHOO 

Sinónimos: %DFKDULV PLFURSK\OOD (H.B.K.), %DFFKDULV WROD (Philippi), %DFFKDULV OHMLD (Philippi). 

En Bolivia crecen alrededor de 100 especies de %DFFKDULV, sin embargo, una de las especies más frecuentes 

en el Semiárido, Arido y el Subhúmedo del Altiplano y Altoandino de Bolivia, es la %DFFKDULV LQFDUXP (Beck, 

1985). Localmente se la conoce como “ñakatola” y después de la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, es otra especie 

importante desde el punto de vista de su amplia distribución y existencia en superficie, aunque globalmente 

es menor que la de 3 OHSLGRSK\OOD. 


121



122


Según Cabrera (1978), “es un arbusto dioico o concapitulos dioicos, ramoso, resinoso de 30-50 cm de altura. 

Presenta ramas densamente cubiertas de hojas, especialmente en la parte superior asentadas 

alternadamente (sésiles), oblanceoladas-espatuladas de 6-12 mm de largo por 2-5 mm de ancho, enteras o 

más frecuentes con 1-2 dientes triangulares a cada lado y solamente con un ne rvio central. Presenta 

capítulos numerosos solitarios en las axilas de las hojas y en el extremo de las ramitas con 4-5 series de 

brácteas involucrales (filarias). Los capítulos femeninos son innumerables con cerdas blancas, cada flor 

presenta una corola filiforme que es más corta que el estilo; los frutos son aquen ios cilindroides, curvadas, 

costados, glabros de 2.2 mm de largo, papus con cerdas, caducos. Mientras, los capitulos mas culinos son 

pseudohermafroditas con ovarios atrofiados, pero tienen estilo y estigma bilobado. Las cinco anteras forman 

un tubo y cada antera lleva en la punta un apéndice. Pestalozzi y Torrez (1998), agregan que florece de 

septiembre a noviembre”. La )LJXUD \ )RWR , resume estas características. 

Su distribución geográfica es amplia, crece en el Semiárido, Arido y Subhúmedo del Altiplano y Altoandino de 

Perú y Bolivia, Norte de Chile y Noroeste de Argentina, por esta razón altitudinalemente, puede enc ontrarse 

desde los 3600 hasta los 4500 msnm (Beck, 1985). Prefiere suelos pedregosos con material orgánico, sin 

embargo, el habitat más propicio parece ser las llanuras y laderas secas del Altiplano Central principalmente 

donde se practica la agricultura. 

Su uso principalmente es como combustible, pero no es tan preferida como la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD. En 

alimentación humana, los abultamientos en las ramas (agallas, a veces llamados frutos) sirven como sustituto 

del limón (Pestalozzi y Torrez, 1998). 

La única alternativa para disminuir la destrucción de los tolares es concientizar a la población sobre el uso de 

otras fuentes energéticas como el kerosene y gas licuado por ejemplo, aunque, se tiene la dificultad de los 

costos elevados de estos energéticos alternativos. 

Como predicción de clima, si ocurre una floración abundante en septiembre significa un buen año, y cuando 

vuelan las semillas entre las 4 y 5 de la tarde, el día siguiente será soleado. 

F /DPSD\D FDVWHOODQL 

Sinónimos: /DPSD\D PHGLFLQDOLV (Philippi). 

Según Cabrera (1957), el habitat propicio para esta especie son suelos arenosos y medanosos donde se 

presenta en forma de matorrales bajos semitendidos. Se considera planta medicinal. Puede estar 

acompañada por diversas especies como )DELDQD GHQVD, 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP y otras. 

Por su parte, Cárdenas (1989), indica qu el género /DPSD\D es monofítica de la familia 9HUEHQDFHDH y se la 

encuentra en el Sud del Altiplano de Bolivia. Agrega que se oferta a la venta esta planta medicinal en los 

puestos indígenas de ferias tradicionales y también se la vendía en farmacias de las ciudades principalmente 

como diurético natural. La )LJXUD \ )RWR , describe gráficamente las características botánicas y 

morfológicas de la /DPSD\D FDVWHOODQL. 


123



124



125


Fotos 55. %DFFKDULV LQFDUXP , sinónimos: %DFKDULV PLFURSK\OOD (H.B.K.), %DFFKDULV WROD (Philippi) y %DFFKDULV OHMLD 

(Philippi). 

Foto 56. /DPSD\D FDVWHOODQL (Philippi), sinónimo /DPSD\D PHGLFLQDOLV (Philippi) 


126

G )DELDQD GHQVD 5HP\ 


Fisel (1989) y Coca (1996), reportan que a esta especie se la conoce como “tara tara y pichana”. En 

descripción botánica según Coca (1996), se hace la siguiente referencia: “es un arbusto caducifolio de hasta 

1 m de alto, excepcionalmente puede ser más alto; densamenteramificado desde la base, ramas tiernas, 

hojas y flores pegajosas por pelos glandulares resinosos. Presenta hojas alternas simples filiformes. Sus 

flores son hermafroditas, tubulares, blancas o moradas claras ubicadas en las axilas de las hojas en el 

extremo de las ramitas. Florece abundamente en noviembre y diciembre, los frutos son en forma de capsulas 

con apertura en la parte superior y las semillas son numerosas y diminutas. En consecuencia, su 

reproducción es a través de semillas”. La )LJXUD \ )RWR , resume estas características. 

Según Fisel (1989), no tiene valor forrajero, más bien se la cataloga como venenosa, erizada y espinosa, sin 

embargo, es usada como leña en la cocima doméstica rural. 

H %DFFKDULV EROLYLHQVLV :HGGHOO \ &DEUHUD 

Coca (1996), citando a Cabrera (1978), hace la siguiente referencia botánica: 

“Es un arbusto erecto, ramoso de 30 a 100 cm de altura con ramitas delgadas, costadas, glabras, glanduloso - 

punteadas, densamente hojosas hasta el ápice. Los entrenudos miden entre 0.5-2.0 mm de longitud. Las 

hojas son alternas sésiles, lineales, lanceoladas o elípticas, agudas o semiobtusas, enteras, glabras y 

punteagudas en ambas caras. Los capitulos son numerosos, dispuestos en cimas marginales paucicéfalas; 

pedicelos angulosos y brateolados; los capítulos femeninos con involucro acampados de unos 3 mm de altura 

por 4 mm de diámetro; presentan filarias en 2-3 series, las externas son oblongas, obtusas con margen 

hialino laciniado, resinosas en el dorso, mientras, las interiores son lanceoladas agudas. Los receptáculos 

hemisfericos, están cubiertos de páleas lanceloladas, hialinas, tan largas como las flores, caducas. Las flores 

son numerososas, las femeninas con corolas brevemente linguladas cuyos tubos son de 1 mm de largo y la 

lígula de 0.5 mm; los papus son blancos, más largos que la corola; los aquenios son oblanceolados, 

seríceopubescentes de 1.5 mm de largo. Los capitulos masculinos presentan involucros acampanados de -2 

2.5 mm de altura por 3 mm de diámetro; las filarias son en 2 series, oblongas, obtusas, hialinas en el margen 

y resinosas en el dorso. Las flores presentan corola profundamente pentalobada; y las ramas del estilo están 

poco separadas; florece en verano”. La )LJXUD \ )RWR , ilustran estas características. 

Fisel (1989), indica que las ramas y hojas de esta especie son usadas para baños contra la fiebre. 

I 3DUDVWUHSKLD OXFLGD 0H\HQ \ &DEUHUD 

Cabrera (1957), la denomina “tola de agua” y “tola de río”, mientras, Pestalozzi y Torrez (1998), la llaman 

“romerotola”. El primer autor afirma que es un arbusto muy parecido a la 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV de la 

que sólo difiere por los tallos desprovistos de tomento, puede alcanzar hasta 1 m de altura, mientras, los 

segundos indican que la altura puede variar entre 10 y 20 cm. Según la descripción de Pestalozzi y Torrez 

(1998), presenta ramas más gruesas que 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD hojas curvadas hacia fuera, lineales, 

revolutas, 5-7 mm de largo por 1 mm de ancho. 


127

Foto 57. )DELDQD GHQVD (Remy). 

Foto 58. %DFFKDULV EROLYLHQVLV :HGGHOO y &DEUHUD 



128



129



130


Mientras, Cabrera (1957), hace una descripción más amplia indicando que es muy ramoso con ramitas 

jóvenes delgadas, muy resinosa, glabras, punteado-glandulosas, muy densamente hojosas. Sus hojas son 

alternas, curvadas hacia fuera de la rama, lineales, carnosas, obtusas en el ápice, enteras, glabras o 

tomentosas sobre la nervadura central. Sus capítulos son solitarios en los ápices de las ramitas, las flores son 

marginales filiformes, las flores del disco son tubulosas pentadentadas en el limbo. Los aquenios son 

turbinados, seriáceos velludos, los papus formados por cerdas ásperas. La )LJXUD \ )RWR , resume estas 

características. 

J 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 0H\HQ \ &DEUHUD 

Cabrera (1957), la llama “tola de río y tola de agua”, es muy parecida a la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, pero sus 

hojas se abren hacia fuera. 

Los habitats más propicios son los fondos de quebradas, las terrazas aluviales relativamente salinizadas, sin 

embargo, es posible encontrarla en llanuras aluviales con presencia de sales. Al igual que la 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD es preferida para el uso de leña, de modo que en las proximidades de centros poblados ha 

desaparecido casi por completo. Fisel (1989), en su escala de clasificación de aptitud forrajera, la califica a 

esta especie como no comestible, venenosa, erizada y espinoza. Por otra parte, sus hojas son usadas para 

tintura negra en teñido artesanal. La )LJXUD , ilustra las características botánicas. 

K 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 0H\HQ \ &DEUHUD 

Cabrera (1957), la denomina “chacha y coba”, es muy parecida a la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD por las hojas 

escamiformes muy apretadas con el tallo, pero se diferencia muy bién por ser un arbusto rastrero, no erecto, 

por las ramas bastante más gruesas y por florecer en el verano, mientras, la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD lo hace 

en primavera (septiembre a noviembre). 

Su descripción botánica indica que es un arbusto rastrero de 15 a 20 cm de altura, densamente ramoso, 

resinoso, sus ramitas (incluyendo hojas) son de 2-2.5 mm de diámetro, albo-tomentosas y densamente 

hojosas. Las hojas son espiraladas, imbricadas, aplicadas contra el tallo, crasas, glabras o tomentosas sobre 

la nervadura central en la cara inferior de 2.5-3 mm de largo por 1 mm de ancho. Los capítulos son solitarios 

en los extremos de las ramitas. El involucro cilíndrico acampanado de 6-8 mm de diámetro; las filarias de 2-3 

series, oblongas, semiagudas, algo tomentosas en el dorso. Las flores de disco son hermafroditas, tubulosas ; 

los aquenios sericeo-velludos y los papus blancuzcos. La )LJXUD \ )RWR , resume estas características 

botánicas. 


131


Foto 59. 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y/o 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV (Meyen y Cabrera). 

Foto 60. 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV (Meyen y Cabrera). 


132



133



134



135


L 2WURV DUEXVWRV GHQRPLQDGRV JHQpULFDPHQWH FRQ HO QRPEUH GH WROD 

Entre otras especies no descritas en el presente documento pero que están presentes en los diferentes tipos 

de tolares, son las siguientes: 

• $GHVPLD VSLQRVLVVLPD (añahuaya). 

• &KHUVRGRPD MRGRSSDSD (condortola, viscachtola, kunturitola). 

• 0XWLVLD ODWLIROLD (chillka). 

• %DFFKDULV GUDFXQFXOLIROLD (latuntola, orkotola). 

• (XSDWRULXP EXQLLIROLXP (chimatola). 

• $FDQWROLSSLD SXQHQVLV ó $FDQWROLSSLD KDVWXODWD (rica rica). 

• )DELDQD VTXDPDWD (koatola). 

La $FDQWROLSSLD KDVWXODWD según Botta (1980), es un arbusto aromático ramoso de 40 a 150 cm de tamaño 

cuyas ramas son cilíndricas, divaricada en general, espinescentes, híspidas y glabrescentes. Las hojas son 

opuestas, sésiles, peltadas,escuamiformes de aspecto cerebroide, de color amarillo-verdosas, de 1.5 mm de 

largo por 1.5-2.0 mm de ancho, son trifoliadas de entorno más o menos romboidal. La epidermis es de 

cutícula gruesa que se hace más delgada a la altura de los surcos, donde los trocomas son más largos y 

abundantes. Los racimos son espiciformes, terminales sésiles, globosos a cilindricos de 12.15 mm de 

longitud, los raquis son cilindricos. Las flores son lilacinas en subsésiles, brácteas obovadas y en general 

menores que el cáliz de 3.0-3.5 mm de longitud; la cara externa es hispidicula y la interna presenta escasos 

pelos adpresos en su mitad inferior. Los estambres son sin apéndices glandulares en el conectivo; el gineceo 

es más breve que el cáliz de 2.5-3.0 mm de longitud; el ovario es ovoide y glabro. 

Por su parte, Coca (1996), hace referencia que la $FDQWROLSSLD SXQHQVLV habita en suelos arenosos y 

pegregosos, su distribución se circunscribe a las serranías, laderas y quebradas del Altiplano y Altoandino 

Semiárido y Arido de Bolivia. En usos, la $FDQWROLSSLD KDVWXODWD posee aceites que extraidos son activos 

contra bacterias Gram positivas, es decir, presentan una actividad antimítica (Coca, 1996). Las )RWRV \ 

, ilustran a los arbustos denominados genéricamente “tolas” que se distribuyen ampliamente en zonas 

pastoriles principalmente. 

La )DELDQD VTXDPDWD (koatola), es un arbusto peculiar y característico de amplia distribución en habitats del 

Semiárido y Arido del Altoandino Suroeste de Bolivia. No se ha registrado en los inventarios florísticos 

efectuados dentro la cuenca del sistema TDPS, probablemente exista en menor frecuencia en el Altoandino 

Arido y Semiárido de laderas pedregosas con pendientes moderadas a fuertes de esta parte. Al igual que 

)DELDQD GHQVD, corresponde a la familia Solanaceae y se diferencia por presentar ramas gruesas a manera 

de hojas algo suculentas siempre verdes, la planta alcanza entre 30 y 50 cm de altura, florece entre 

noviembre y diciembre. 


136


Foto 61. $GHVPLD VSLQRVLVVLPD (añahuaya), un arbusto denominado genéricamente como tola. 

Foto 62. 0XWLVLD ODWLIROLD (chillka) otro arbusto denominado genéricamente también como tola. 


137

&DUDFWHUL]DFLyQ GH WLSRV GH WRODUHV 


La clasificación de tolares en el sistema TDPS como se ha indicado en la metodología, se ha efectuado en 

base a una serie de criterios como las características botánicas, la altitud, la fisiografía, las características de 

suelos, hidrología y el uso, entre otros. En este sentido, se ha establecido que en el sistema TDPS de Boli via 

existen 7 unidades o tipos de tolares importantes que están ubicados y distribuidos a lo largo y ancho de la 

cuenca. En dos de éstos tipos existen otras subunidades o subtipos que difieren ligeramente en sus 

características pero que una especie de tolaclave les da la identidad de una unidad o tipo de tolar. 

En los siguientes apartados se describen y caracteristizan cada uno de estos tipos de tolares en aspectos de 

cobertura vegetal, composición botánica, riqueza y diversidad florística, densidad, rend imiento y producción 

de fitomasa y de leña, capacidad de carga, superficie y capacidad de sostenimiento, y características de 

suelo, altitud y fisiografía entre otras. 

7RODUHV GH 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD WLSR 

Por muchas razones este tipo detolar frente al resto, es la más importante, por ejemplo, es usado como leña 

en hornos de yeseria y panaderia, y uso doméstico en la cocina, sin duda, genera ingresos económicos muy 

importantes para muchas poblaciones rurales del sistema TDPS. La generaci ón de estos ingresos se traduce 

en los ahorros que logran los usuarios, es decir, en lugar de usar otra fuente de energía como el gas licuado, 

los yeseros y panificadores prefieren usar leña de la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD que tiene costos más 

bajos que gas licuado. Similarmente, muchos pobladores que poseen tolares prefieren usar leña en la cocina 

que gas licuado u otra fuente de energía, ya que la leña de tola para ellos en costos de producción 

prácticamente es cero. Por otro lado, muchos comunarios que poseen tolares, en parte, subsisten por la venta 

directa de leña a los consumidores, también, algunos transportistas son intermediarios de la compra -venta de 

leña de tola hacia los centros de consumo. Otra razón de importancia, es el rol ecológico que juega la tola en 

muchas regiones del Altiplano, al proteger los suelos, al albergar una diversidad de especies botánicas de 

interés forrajero, etc. En los acápites siguientes se describen características biológicas y abióticas de este 

tipo de tolar. 

D &REHUWXUD YHJHWDO UHODWLYD \ FRPSRVLFLyQ ERWiQLFD 

En el &XDGUR , se presenta la cobertura vegetal general del suputolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), mientras, 

en el &XDGUR , se detalla la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo. 

Cuadro 34. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del suputolar (tipo 1). 

3DUiPHWURV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

Puntaje de condición 38.62 72.89 19.97 11.72 141 

Condición literal Regular Buena Muy pobre 

Cobertura vegetal (%) 59.4 98.0 18.0 16.2 141.0 

Cobertura mantillo (%) 3.5 16.0 0 4.2 141.0 

Cobertura piedra (%) 1.2 29.0 0 3.6 141.0 

Cobertura roca (%) 0.0 5.6 0 0.5 141.0 

7RWDO 



138


Cuadro 35. Promedios de cobertura vegetal relativa y otros atributos de subtipos de tolares del suputolar. 

6XEWLSRV GH W RODUHV &yGLJR 3DUiPHWURV &9 0DQWLOOR 3LHGUD 5RFD 7RWDO 

Promedio 58.8 5.1 2.4 

Suputular Máximo 88.7 13.3 29.0 

D Mínimo 25.0 0 0 

DS 16.2 4.4 5.4 

n 43.0 43.0 43.0 

Promedio 65.7 3.2 0.1 

Suputular-Chijial Máximo 93.0 16.0 1.0 

E Mínimo 18.0 0 0 

DS 16.3 4.7 0.3 

n 29.0 29.0 29.0 

Promedio 49.0 3.6 2.3 

Suputolar-Ñakatolar Máximo 79.2 11.5 14.9 

F Mínimo 28.1 0 0 

DS 18.6 5.1 5.2 

n 8.0 8.0 8.0 

Promedio 61.3 5.3 0.9 0.1 

Suputular-Alpachtolar Máximo 74.7 7.2 1.9 0.6 

G Mínimo 47.6 3.5 0 0 

DS 11.4 1.6 0.7 0.3 

n 5.0 5.0 5.0 5.0 

Promedio 65.8 1.5 3.9 1.1 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 86.0 5.6 13.9 5.6 

H Mínimo 45.0 0 0 0 

DS 18.1 2.4 6.1 2.5 

n 5.0 5.0 5.0 5.0 

Promedio 65.3 1.8 1.4 

Suputolar-Ichual Máximo 88.0 7.4 10.7 

I Mínimo 33.7 0 0 

DS 15.1 2.6 3.2 

n 11.0 11.0 11.0 

Promedio 52.3 3.3 0.3 

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 65.4 8.5 1.3 

J Mínimo 33.0 0 0 

DS 11.0 3.4 0.5 

n 9.0 9.0 9.0 

Promedio 54.9 3.1 

Suputolar-Irual Máximo 76.0 14.8 

K Mínimo 37.9 0 

DS 13.7 5.3 

n 10.0 10.0 

Promedio 58.0 1.7 0.5 

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 98.0 10.0 3.8 

L Mínimo 35.0 0 0 

DS 21.0 3.6 1.4 

n 8.0 8.0 8.0 

Promedio 54.6 2.1 0.1 

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 78.0 9.0 1.2 

M Mínimo 39.0 0 0 

DS 13.4 3.1 0.3 

n 13.0 13.0 13.0 

Fuente. Elaboración propia. 


139


La cobertura vegetal promedio de este tipo de tolar de un total de 141 sitios de muestreo es de 59.4% con 

una condición ecológica promedio regular; el otro componente biológico, mantillo orgánico presenta una 

cobertura de 3.5%. La participación de otros componentes no biológicos como piedra y roca en promedio 

arrojan valores bajos en el orden de 1.2 y 0.0% respect ivamente, registrando 35.9% de suelo desnudo. Estos 

resultados de buena cobertura vegetal con componentes abióticos relativamente bajos, corresponden 

básicamente a la ubicación fisiográfica, donde el fondo de valles, terrazas y llanuras aluviales generalme nte 

son los habitats propicios de este tipos de tolares, en estos sitios los suelos son profundos e incluso 

orgánicos y fértiles con baja presencia de piedra, roca y suelo desnudo. 

En cobertura vegetal máxima, existen casos de tolares con 98.0%, así como en componentes abióticos con 

máximos valores de 16.0, 29.0, 5.6% de mantillo, piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen 

casos de tolares de buena condición ecológica. Al contrario, también existen casos de tolares con escasa 

cobertura vegetal de 18.0% (82.0% sin cobertura) lo que confirma la condición muy pobre de algunos tolares, 

con la inexistencia por ejemplo de mantillo orgánico. 

En términos de condición ecológica, se tiene en promedio general de puntaje de 38.6 equivalente a condició n 

regular, este valor es muy cercano al de 36 que es el límite superior para la condición pobre y lejos del límite 

superior de 53 de puntaje para condición regular. Por tanto, se puede concluir que la mayoría de los tolares 

“tipo 1” son de condición regular y la tendencia sería hacia condición pobre. Las )RWRV 

\ , ilustran y resumen las características de los subtipos de los suputolares. 

A nivel de subtipos, el subtipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ( D) en 43 sitios de muestreo (n), arroja 

un promedio de 58.8% de cobertura vegetal, un máximo y mínimo de 88.7 y 25.0% respectivamente. En otros 

componentes abióticos como mantillo y piedra presenta un promedio de 5.1 y 2.4% respectivamente, 

mientras, en valores máximos registran 13.3 y 29.0 respectivamente, y en mínimos no se registran la 

presencia de mantillo y piedra, igualmente, no se presenta presencia de roca. En general, estos resultados 

confirman que la condición de este subtipo es buena debido a la ubicación fisiográfica de fondos de valles, 

terrazas y llanuras aluviales de suelos generalmente profundos y fértiles, químicamente son de tendencia 

neutra y alcalina, la conductividad eléctrica es moderada, consecuentemente, existe ligera presencia de 

sales. 

En el subtipo suputolar-chijial ( E), la cobertura vegetal promedio en 29 sitios de muestreo (n) es más alto que 

en D en el orden de 65.7%, un máximo de 93.0% y un mínimo de 18.0%, mientras, el promedio del 

componente mantillo es de 3.2% y la piedra 0.1%, en valores máximos estos componenetes son 16.0 y 1.0% 

respectivamente, mientras, como mínimos no se registra la presencia de éstos al igual que el componente 

roca. Por las características similares del subtipo D, este subtipo ( E) es de condición buena, además de 

ubicarse también en fisiografías de fondos de valles, terrazas y llanuras aluviales, donde los suelos son 

profundos y orgánicos pero al contrario, químicamente son de naturaleza alcalina con afloraniento de sales y 

valores altos de conductividad eléctrica. Una caracteristica peculiar en este subtipo, es la presencia de 

especies botánicas halófitas muy tolerantes a la salinidad como la 'LVWLFKOLV KXPLOLV (chiji) y )UDQNHQLD WULDQGUD 

(kota). Este subtipo se distribuye en las cuencas de las márgenes del ío r Desaguadero y otras áreas de 

llanuras bajas. 


140


Foto 63. Subtipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ( D . 

Foto 65. Subtipo mixto suputolar-ñakatolar de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP ( F). 

Foto 67. Subtipo mixto suputolar-ñakatolar-ichual de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV 

LQFDUXP 6WLSD LFKX ( H). 

Foto 64. Subtipo suputolar-chijial de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD 'LVWLFKOLV KXPLOLV 0XKOHQEHUJLD 

IDVWLJLDWD ( E). 

Foto 66. Subtipo mixto suputolar-alpachtolar de 

3DUDVWUHSKLD O HSLGRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV ( G). 

Foto 68. Subtipo suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD y 6WLSD LFKX ( I) 


141


Foto 69. Subtipo suputolar-pajonal mixto de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD 

RUWKRSK\OOD 6WLSD LFKX ( J). 

Foto 71. Subtipo irual-tolar mixto de )HVWXFD 

RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

%DFFKDULV LQFDUXP ( L). 

Foto 73. Tolar del WLSR (suputolar de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ) de densidad GHQVD. 

Foto 70. Subtipo suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD ( K). 

Foto 72. Subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD 

RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

'LVWLFKOLV KXPLOLV 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD ( M). 

Foto 74. Tolar del WLSR (suputolar de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ) de densidad LQWHUPHGLD. 


142


Otro subtipo es el tolar mixto de suputola-ñakatola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP) ( F) que 

fisiográficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranías bajas con moderada pendiente, también es 

posible encontrarlos en zonas agropastoriles donde habitualmente cada cierto periodo son removidas las 

plantas y los suelos para la actividad agrícola. Bajo estas condiciones en 8 sitios de muestreo (n) la cobertura 

vegetal promedio es de 49.0%, un máximo de 79.2% y un mínimo de 28.1%.En componentes de mantillo y 

piedra, presenta un promedio de 3.6 y 2.3% respectivamente, mientras en valores máximos registran 11.5 y 

14.9% respectivamente, y en mínimos, no se registran presencia de mantillo, piedra y roca. 

El suputolar-alpachtolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV ( G), es otro subtipo mixto 

de tolas que se encuentra y distribuye en las colinas intermedias y bajas, laderas de escasa pendiente del 

Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido. Se diferencia del anteri or subtipo por el factor suelos que es 

generalmente superficial con escasa profundidad, por ello, la práctica de la agricultura prácticamente es 

inexistente y al contrario, su uso es estrictamente para el pastoreo de ovinos y llamas. Estas características 

se justifican con los resultados promedio de 61.3% de cobertura vegetal, un máximo de 74.7% y un mínimo 

de 47.6%. El promedio de mantillo, piedra y roca es de 5.3, 0.9 y 0.1% respectivamente, el máximo de los 

mismos es de 7.2, 1.9 y 0.6% respectivamente, mientras, en valores mínimos sólo se registra el componente 

mantillo de 3.5%, presencia de piedra y roca es inexistente. 

Una característica peculiar del subtipo suputolar-ñakatolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV 

LQFDUXP 6WLSD LFKX ( H) es la presencia de la gramínea invasora 6WLSD LFKX que habitualmente coloniza 

agresivamente aquellos suelos que fueron removidos, por ejemplo, para la práctica agrícola en laderas y 

serranías bajas con moderada pendiente. También, es posible encontrar distribui dos en forma natural estos 

tolares en las partes altas de las serranías donde se las destina para el pastoralismo. Las características en 

base a 5 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 65.8%, un máximo de 86.0% y 

un mínimo de 45.0%. Los componentes mantillo, piedra y roca arrojan un promedio de 1.5, 3.9 y 1.1% 

respectivamente, mientras, los valores máximos registran 5.6, 13.9 y 5.6% respectivamente, no habiéndose 

registrado valores mínimos sobre cero. 

También, el suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 6WLSD LFKX ( I), por la presencia peculiar de la especie 

invasora 6WLSD LFKX, es otro subtipo resultado de la remosión de sus suelos para fines agrícolas, en consecuencia, la 

cobertura vegetal y la composición botánica de es te subtipo está determinado por el estado de la sucesión secunadaria. 

Sin embargo, también es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector Occidental del Altiplano 

y Altoandino. De acuerdo a 11 sitios de muestreo (n), este subtip o registra una cobertura vegetal promedio de 65.3%, un 

máximo de 88.0% y un mínimo de 33.7%. La presencia de mantillo y piedra, en promedio, es de 1.8 y 1.4% 

respectivamente, mientras, los máximos valores de los mismos componentes son de 7.4 y 10.7% respec tivamente y en 

valores mínimos no se registran en algunos subtipos. 

El subtipo suputolar-pajonal mixto de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD 6WLSD LFKX ( J), es un tolar ralo con 

predominancia típica de dos gramíneas tufusas conocidas como paja brava e ichu ()HVWXFD RUWKRSK\OOD y 6WLSD LFKX) que 

se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes llanas, colinas bajas y laderas 

pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente se circunscr iben a zonas pastoriles. El 

muestreo en 9 sitios, da cuenta que este subtipo presenta una cobertura vegetal promedio de 52.3%, un máximo de 

65.5% y un mínimo de 33.0%. El promedio de mantillo orgánico y piedra son de 3.3 y 0.3% respectivamente y un 

máximo de 8.5 y 1.3% respectivamente, no existiendo presencia de los mismos componentes en algunos subtipos. 


143


El subtipo suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD ( K), también se caracteriza por la 

presencia de la paja brava, pero que fisográficamente se ubica y distribuye en llanuras relativamente 

elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son entre arenosos y franco arenosos, y 

básicamente corresponden a zonas pastoriles. Un muestreo en 10 sitios de este subtipo (n),da cuenta una 

cobertura vegetal promedio de 54.9%, un máximo de 76.0% y un mínimo de 37.9%. Solamente se reporta 

presencia de mantillo de 3.1% como promedio y 14.8% como mínimo. 

El subtipo irual-tolar mixto de )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP ( L), es un 

tolar mixto ralo con predominancia de la paja brava, razón por la cual fisiográficamente se ubica y distribuye 

en las laderas y serranías con pendiente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franco 

arcillo limoso y presencia marcada de piedras, su uso generalmente es para el pastoralismo, no existiendo 

actividad agrícola por las restricciones de escasa capa arable, pendiente, altitud y clima. Bajo estas 

características, el muestreo en 8 sitios arroja una cobertura vegetal promedio de 58.0%, un máximo de 98.0% 

y un mínimo de 35.0%. En mantillo y piedra los promedios son 1.7 y 0.5% respectivamente, no existiendo 

presencia de estos mismos componentes en algunos subtipos. 

Finalmente, el subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 'LVWLFKOLV 

KXPLOLV 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD ( M), es otro tolar atípico por la combinación de especies botánicas de distinto 

habitat como la halófita 'LVWLFKOLV KXPLOLV que es propio de sitios salinizados, la )HVWXFD RUWKRSK\OOD que es 

una especie de suelos secos y arenosos y la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD que es propio de suelos profundos 

y pesados. Por estas características, se las usa para fines pastoriles, y sería una transición entre tolares y 

pajonales, entre tolares y gramadales, y otras formas de transición. Un muestreo en 13 sitios, da cuenta que 

registra una cobertura vegetal promedio de 54.6%, un máximo de 78.0% y un mínimo de 39.0%. Los 

promedios de mantillo y piedra arrojan una presencia de 2.1 y 0.1% respectivamente, mientras, los máximos 

valores son de 9.0 y 1.2% respectivamente, no existiendo los mismos componentes en algunos subtipos. 

Respecto a la composición botánica, el &XDGUR , da cuenta el promedio de los 10 subtipos de tolares.En 

promedio general (tolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD o tipo 1), se observa que las especies predominantes 

son 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 6WLSD LFKX 0XKOHQEHUJLD 

IDVWLJLDWD 6WLSD DII QDUGRLGHV 'LVWLFKOLV KXPLOLV %DFFKDULV LQFDUXP \ -XQHOOLD PLQLPD con 26.1, 11.4, 3.2, 5.6, 

5.4, 3.4, 3.2, 2.8 y 1.9% respectivamente. Otras especies de escasa presencia y menor importancia, suman 

97 especies con un rango de cobertura de 0.01 y 1.21%, donde, las especies anuales 0XKOHQEHUJLD 

SHUXYLDQD y %RXWHORXD VLPSOH[ registran 6.7 y 5.4% respectivamente. Por otro lado, la columna comunes, 

sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos, donde, por ejemplo la especie 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD, es común en los 10 subtipos. 


144


Cuadro 36. Promedio de composición botánica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1). 

1R (VSHFLHV D E F G H I J K L M 3URPHGLR &RPXQHV 

1$FK\URFOLQH DODWD 0.4 0.4 2 

2$GHVPLD VFKLFNHQGGDQW]LL 1.0 0.2 0.9 3 

3$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 0.2 2.4 2.0 1.4 0.2 0.7 0.4 7 

4$QWKRFKORD OHSLGXOD 0.7 0.7 2 

5$ULVWLGD DVSOXQGLL 1.9 1.6 3.2 0.5 0.9 0.4 6 

6$VWUDJDOXV JDUEDQFLOOR 0.4 0.1 0.2 0.8 0.8 0.2 0.2 1.0 8 

7$VWUDJDOXV PLFURQWKHOOXV 0.1 0.3 2 

8$WULSOH[ DII FULVWDWD 0.1 1 

9$WULSOH[ QLWURSK\ORLGHV 0.1 0.2 0.1 3 

10$WULSOH[ VS 0.1 1 

11$]RUHOOD GLDSHQVLRLGH V 0.4 0.4 0.2 0.6 0.5 5 

12%DFFKDULV LQFDUXP 0.2 0.3 7.3 0.9 6.2 2.4 2.6 0.2 6.1 1.7 10 

13%LGHQV SVHXGRFRVPRV 0.1 1 

14%RXWHORXD VLPSOH[ 7.0 4.4 12.1 1.7 10.9 4.8 3.4 1.1 2.6 5.5 10 

15%URPXV FDWKDUWLFXV 0.3 0.6 1.0 0.1 0.3 5 

16&DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD 0.1 0.1 0.2 0.2 2.5 0.1 1.1 0.4 8 

17&DUH[ VS 0.2 0.1 0.8 3 

18&KHQRSRGLXP VSS 0.1 0.6 2 

19&KHUVRGRPD LRGRSDSSD 0.7 1.0 0.2 3 

20&ROOHWLD DII VSLQRVLVVLPD 0.7 1 

21'H\HX[LD DII PLQLPD 0.1 0.1 0.1 0.1 4 

22'H\HX[LD DII ULJHVFHQV 0.4 1 

23'H\HX[LD EUHYLDULVWDWD 0.5 1 

24'H\HX[LD FXUY XOD 0.1 0.1 0.2 3 

25'H\HX[LD KHWHURSK\OOD 0.8 0.8 0.3 0.3 4 

26'H\HX[LD VS 1.2 0.3 0.7 1.0 0.9 1.0 0.8 1.1 0.8 9 

27'LVWLFKOLV KXPLOLV 0.8 17.0 0.7 0.4 1.0 0.3 0.5 0.6 10.9 9 

28(FKLQRSVLV VS 0.1 1 

29(OHRFKDULV DOELEUDFWHDWD 0.2 0.5 0.5 3 

30(SKHGUD DPHULFDQD 0.1 0.5 0.3 0.6 4 

31(URGLXP FLFXWDUXP 0.5 0.8 2 

32(XIRUELD VS 0.1 1 

33)DELDQD GHQ VD 0.1 0.3 0.3 3 

34)HVWXFD GROLFKRSK\OOD 1.5 2.2 0.6 0.4 0.4 0.7 6 

35)HVWXFD RUWKRSK\OOD 0.7 1.2 1.2 9.7 5.0 0.2 11.7 27.1 25.8 31.6 10 

36)RUELDV 0.3 0.1 1.3 0.9 1.1 5 

37)UDQNHQLD WULDQGUD 0.4 5.6 0.8 0.2 1.9 3.1 6 

38*DPRFKDHWD VS 0.0 1.3 2 

39*QDSKDOLXP EDGLXP 0.2 0.5 0.6 0.3 0.6 0.7 0.1 7 

40*XLOOHPLQHD GHQVD 0.9 0.3 2 

41+HOHFKRV 0.1 1 

42+HWHURVSHU PD WHQXLVHFWD 0.6 1.5 0.1 0.8 1.5 0.5 6 

43+RIIPDQVHJLD VS 0.0 0.5 0.2 3 

44+RUGHXP PXWLFXP 1.4 0.1 2 

45+\SRFKRHULV VS 0.1 0.2 0.3 0.6 0.1 5 

46+\SRFKRHULV WDUD[DFRLGHV 0.0 1 

47,QGHWHUPLQDGR 0.3 0.3 0.1 0.2 4 

48,QGHWHUPLQDGR 0.6 0.7 2 

49-XQHOOLD PtQLPD 2.1 1.3 1.8 2.9 0.6 1.4 2.9 2.8 0.9 2.2 10 

50-XQHOOLD VHULSKLRLGHV 0.7 1 

51/DFKHP LOOD SLQQDWD 0.4 0.1 0.6 3 

52/HSHFKLQLD PH\HQLL 0.2 1 

53/LDEXP REDWXQ 0.4 1 

54/RELYLD FI SHQWODQGLL 0.9 1 

55/XSLQXV DII DOWLPRQWDQXV 0.9 0.6 2 



145


... Continuación 

Cuadro 36. Promedios de composición botánica por subtipos de tolares del suputolar (tipo 1). 

1R (VSHFLHV D E F G H I J K L M 3URPHGLR &RPXQHV 

560XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 4.5 17.6 2.3 4.3 3.0 2.9 7.1 5.3 2.6 3.9 10 

570XKOHQEHUJLD OLJXODULV 2.8 1 

580XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 16.6 3.4 5.9 13.4 2.2 0.8 13.7 3.2 5.4 2.8 10 

590XKOHQEHUJLD VS 0.9 1 

600XWLVLD DII OHGLIROLD 0.6 1 

610XWLVLD DII RUELJQLDQD 0.4 1 

621DVVHOOD DII SXELIORUD 0.3 0.6 0.7 3.1 0.4 0.8 6 

631DVVHOOD PH\HQLDQD 0.0 0.1 0.2 3 

641DVVHOOD VS 0.4 1.1 1.3 0.7 2.0 5 

651HRZHUGHUPDQQLD 9RUZHUFNLL 0.4 1 

662SXQWLD EROLYLDQD 0.0 0.0 0.2 3 

672SXQWLD FI DOELVDHWDFHD 0.1 0.2 0.5 0.9 0.4 0.4 0.2 0.1 8 

682SXQWLD VRHKUHQVLL 0.2 0.6 2 

692[DOLV DII ELVIUDFWD 0.3 0.9 0.6 3 

703DUVDV WUHSKLD OHSLGRSK\OOD 37.1 24.7 30.2 18.7 17.7 35.8 30.2 39.1 12.3 15.6 10 

713DUDVWUHSKLD OXFLGD 0.4 0.4 2 

723DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 0.2 0.2 2 

733DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 10.3 0.3 0.1 3 

743DURQ\FKLD DQGLQD 0.2 0.1 0.4 0.5 4 

753HUH]LD VSS 0.1 1 

763ODQWDJR VHULFHD 0.1 0.9 2 

773ODQWDJR VS 0.8 1 

783RD EXFKWLHQLL 2.0 0.4 4.4 2.5 0.7 1.1 3.0 4.1 1.5 9 

793RD VS 0.2 0.5 0.2 0.6 0.4 5 

803RO\OHSLV WDUDSDFDQD 0.5 1 

813\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP 0.1 1.1 3.3 0.2 4 

823\FQRSK\OOXP PROOH 0.7 1.2 2 

834XLQFKDPDOLXP F KLOHQVH 0.1 1 

845HOEXQLXP VS 0.0 1 

856DOLFRUQLD VS 0.1 1 

866DWXUHMD EROLYLDQD 0.4 1 

876HQHFLR JUDYHROHQV 0.2 0.1 0.4 3 

886HQHFLR VSLQ RVXV 0.0 0.9 0.1 3 

896HQHFLR YXOJDULV 0.7 1 

906RODQXP VS 0.0 1 

916WHYLD FI EDQJLL 0.6 1 

926WLSD DII PXFURQDWD 3.1 0.8 0.5 1.9 1.3 1.3 0.1 7 

936WLSD DII QDUGRLGHV 6.0 2.5 4.2 11.9 1.4 2.6 3.0 2.7 2.1 1.4 10 

946WLSD DII YHQXVWD 0.6 0.3 1.3 3 

956WLSD KROZD\L 0.8 1 

966WLSD LFKX 0.8 2.2 0.7 1.7 13.6 21.8 8.3 0.2 4.7 1.8 10 

976WLSD REWXVD 0.4 0.6 2 

986WLSD VSS 0.5 0.8 2 

996XDHGD IROLRVD 0.1 1 

100 7DJHWHV VSS 0.1 0.4 1.4 0.2 0.6 5 

101 7DUDVD WHQHOOD 0.6 1.3 0.2 1.2 0.8 0.2 0.4 0.5 8 

1027DUD[DFXP R IILFLQDOH 0.1 0.1 2 

1037HSKURFDFWXV EROLYLHQVLV 0.4 1 

104 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 4.7 1.7 16.6 18.4 7.0 1.0 7.4 6.2 11.1 7.8 10 

105 7ULIROLXP DPDELOH 0.4 1.4 0.6 1.1 0.4 0.3 6 

106 :HUQHULD F I S\JPDHD 0.1 0.1 2 

7RWDO 

1~PHUR HVSHFLHV 



146


Analizando la composición botánica específica por subtipos, se observa que por ejemplo en el subtipo 

suputolar ( D), la especie principal que define el nombre es la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD (suputola) con 

37.1%, otras especies indicadoras y de interés forrajera que la secundan son 6WLSD DII QDUGRLGHV 

7HWUDJORFKLQ FULWDWXP 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD y -XQHOOLD PtQLPD con 6.0, 4.7, 4.5 y 2.1% respectivamente. 

Especies anuales como la %RXWHORXD VLPSOH[ (7.0%) y 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (16.6%) tambiés están 

presentes con altos porcentajes de participación, mientras, otras especies en número de 45 presentan bajas 

participaciones. Este tipo de composición botánica define que este subtipo fisiográficamente se ubica en 

fondo de valles, llanuras y terrazas aluviales donde, los suelos son profundos, orgánicos y re lativamente 

pesados en textura. 

En el subtipo E (suputolar-chijial) las especies claves en la composición botánica son la 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 'LVWLFKOLV KXPLOLV )UDQNHQLD WULDQGUD y 6WLSD DII QDUGRLGHV con 24.7, 

17.6, 17.0, 5.6 y 2.5% respectivamente. Por la presencia de las especies halófitas 'LVWLFKOLV KXPLOLV y 

)UDQNHQLD WULDQGUD este subtipo de tolar, fisiograficamente se ubica en partes llanas, donde afloran sales que 

limitan la práctica de la agricultura y más bien son usadas para el pastoralismo de ovinos y llamas. 

El subtipo tolar mixto de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP ( F), registra una composición botánica 

definida por las especies 3 OHSLGRSK\OOD 7 FULVWDWXP % LQFDUXP 3RD EXFKWLHQLL y 6WLSD DII QDUGRLGHV con 

30.2, 16.6, 7.3, 4.4 y 4.2% respectivamente. Por la presencia de la ñakatola % LQFDUXP y la kaylla 7 

FULVWDWXP, este subtipo fisiográficamente se ubica en laderas y serranias bajas, y llanuras con pendiente 

moderada, donde, muchas veces,siempre que el clima y la condición de suelo lo permitan, se practica la 

agricultura, en consecuencia, este subtipo de tolar unas veces puede corresponder a un sistema de 

producción pastoril y otras veces al agropastoril. Otras especies de menor interés orrajero f pero muy 

frecuentes son las anuales 0 SHUXYLDQD y % VLPSOH[ también, está presente la especie arbórea 3 

WDUDSDFDQD (keñua) en bajo porcentaje en el orden de 0.5% que generalmente se ubica en el Altoandino. 

El subtipo mixto de suputolar-alpachtolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV ( G) que 

se encuentra disperso en las colinas intermedias y bajas, y laderas de escasa pendiente, registra una 

composición botánica basada en las especies 3 OHSLGRSK\OOD 7 FULVWDWXP 3 TXDGUDQJXODULV 6WLSD 

DII QDUGRLGHV y ) RUWKRSK\OOD con 18.7, 18.4, 10.3, 11.9 y 9.7% respectivamente. Este subtipo, generalemente 

presenta suelos superficiales y mayormente corresponden al Altoandino Semiárido por la presencia de 3 

TXDGUDQJXODULV donde prácticamente es inexistente la agricultura y al contrario, su uso es estrictamente para 

el pastoreo de ovinos y llamas. Otras especies indicadores que confirman estas características son la 

presencia de 3\FQRSK\OOXP PROOH (1.2%) que tiene como habitat al Altoandino. La 0 SHUXYLDQD (13.4%) es 

abundante en este tipo de tolar. 

En la composición botánica del subtipo suputolar-ñakatolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV 

LQFDUXP 6WLSD LFKX ( H), es notoria la presencia de la invasora 6 LFKX (21.8%) que habitualmente coloniza 

con agresividad suelos que fueron removidos por ejemplo para la práctica agrícola en laderas y serranías 

bajas con moderada pendiente, pero, también es posible encontrarla naturalmente en las partes altas de 

serranías que son destinados para el pastoralismo. Las dos tolas asociadas a esta gramínea son 3 

OHSLGRSK\OOD y % LQFDUXP con 17.7 y 6.2% respectivamente, ademas, de 7 FULVWDWXP y ) RUWKRSK\OOD con 


147


7.0 y 5.0% respectivamente. Especies de interés forrajero presentes son 0 IDVWLJLDWD (3.0%), 0XKOHQEHUJLD 

OLJXODULV (2.8%), mientras, las anuales % VLPSOH[ (10.9%) y 0 SHUXYLDQD (2.2%) de menor interés forrajero 

también están presentes. 

Otro subtipo, es el suputolar-ichual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 6WLSD LFKX ( I), que también posee 

presencia de 6WLSD LFKX en tanto, la composición botánica estaría en proceso de sucesión secundaria, sin 

embargo, también a este subtipo es posible encontrarlo en su estado natural en zonas pastoriles del sector 

occidental del Altiplano y Altoandino. Las principales especies botánicas son 3 OHSLGRSK\OOD 6WLSD LFKX 

1DVHOOD DII SXELIORUD 0 IDVWLDJLDWD y 6WLSD DII QDUGRLGHV con 35.8, 21.8, 3.1, 2.9 y 2.6% respectivamente. 

Otras especies presentes son % LQFDUXP y ) GHQVD con 2.4 y 0.3% respectivamente que corresponden a 

ecosistemas Aridos y Semiáridos de laderas y serranias bajas, mientras, la presencia de 3\FQRSK\OOXP 

JORPHUDWXP (1.1%) indica que este subtipo también está presente en al Altoandino. 

Otro subtipo, es el suputolar-pajonal mixto de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD 6WLSD LFKX ( J), 

que registra típicamente a las dos gramíneas tufusas conocidas como paja brava e ichu )HVWXFD ( RUWKRSK\OOD 

y 6WLSD LFKX), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las partes 

llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y generalmente 

se circunscriben a zonas pastoriles. La composición botánica principal, está compuesta de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD 6WLSD LFKX 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD y %DFFKDULV 

LQFDUXP con 30.2, 11.7, 8.3, 7.4, 7.1 y 2.6% respectivamente. Otras especies de menor interés son las 

anuales %RXWHORXD VLPSOH[ y 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD con 3.4 y 13.7%; y especies de interés forrajero 

presentes son 6WLSD DII QDUGRLGHV y 6WLSD DII PXFURQDWD con 3.0 y 1.3% respectivamente. 

El suputolar-irual de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD )HVWXFD RUWKRSK\OOD ( K), es otro subtipo que se caracteriza por 

la combinación entre dos especies botánicas como la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y )HVWXFD RUWKRSK\OOD con 

39.1 y 27.1% respectivamente, otras especies representativas y de interés son 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 

0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD y 3\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP con 6.2, 5.3 y 3.3% respectivamente. También, están 

presentes otras especies de poco interés pero muy frecuentes como la anual 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (3.2%), 

la -XQHOOLD PtQLPD (2.8%) y 6WLSD DII QDUGRLGHV (2.7%). Fisiográficamente, este subtipo, se ubica y distribuye 

en llanuras relativamente elevadas, fondos de valles y terrazas aluviales donde los suelos son entre arenosos 

y franco arenosos, y básicamente corresponden a zonas pastoriles. 

Otro subtipo, es el irual-tolar mixto de )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP ( L), 

con predominancia de la )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP %DFFKDULV 

LQFDUXP y 6WLSD LFKX con 25.8, 12.3, 11.1, 6.1 y 4.7% respectivamente. Otras especies presentes con mayor 

frecuencia son 3RD EXFKWLHQLL (4.1%), 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (5.4%), 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD (2.6%) y 

%RXWHORXD VLPSOH[ (2.6%). Fisiográficamente, este subtipo se encuentra en las laderas y serranías con 

pendiente moderada con suelos franco arenosos con tendencia hacia franco arcillo limoso y presencia 

marcada de piedras, su uso, generalmente es para pastoreo, no existiendo agricultura por las restricciones de 

escasa capa arable, pendiente, altitud y clima. 


148


Finalmente, el subtipo irual-suputolar-chijial de )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 'LVWLFKOLV 

KXPLOLV 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD ( M), es otro tolar peculiar por la presencia de las especies halófitas 'LVWLFKOLV 

KXPLOLV (10.9%) y )UDQNHQLD WULDQGUD (3.1%) que habitan en sitios bajos de suelos salinizados cuya textura es 

relativamente pesada. En medio de este habitat, están presentes otras especies importantes como la )HVWXFD 

RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP y 0XKOHQEHUJLD IDVWLDJLDWD con 31.6, 15.6, 7.8 y 

3.9% respectivamente. Esta combinación de especies es característico en este subtipo que presenta 

variaciones en su ubicación y distribución fisiográfica de llanuras bajas, mesetas y fondos abiertos de valles. 

E 5LTXH]D XQLIRUPLGDG \ GLYHUVLGDG IORUtVWLFD 

En el &XDGUR , se presenta el promedio general de índices de diversidad y riqueza florística del suputolar 

de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR , se incluye el detalle de promedios de los mismos 

índices pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo. 

Para evaluar la vegetación existen muchos índices con sus ventajas y desventajas. Estos índices se usan 

para comparar la diversidad de especies que existe entre tipos de habitat, tipos de vegetación, etc. Estos 

índices describen lo diverso que puede ser un determinado sitio, considerando el número de especies 

(riqueza) y el número de individuos de cada especie. 

Antes de mencionar a estos índices, se debe diferenciar los conceptos entre la ULTXH]D IORUtVWLFD que se refiere 

al número de especies pertenecientes a un determinado grupo o categoría de plantas existentes en una 

determinada área; en cambio, la GLYHUVLGDG IORUtVWLFD es el número de especies y el número de individuos 

(DEXQGDQFLD) de cada especie existente en un determinado lugar. Actualmente, de estos índices, los más 

usados son el Indice de Diversidad Florística (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de Riqueza Florística (IRF) 

de Margalef’s y el Indice de Uniformidad (IU). Para fines del presente estudio, se ha utilizado los dos primeros 

índices (&XDGURV y ); sin embargo, en los análisis y discusión de resultados se hace énfasis en el IDF 

de Shannon-Wiener por ser éste el que considera tanto la riqueza como la abundancia florística. 

De un total de 141 sitios de muestreo (n), el promedio general delíndide de diversidad florística (IDF) del tipo 

suputolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, es de 1.73 lo que sugiere que estos tolares son poco diversos en 

especies botánicas y a la vez poco abundantes en individuos, sin embargo, existen casos de tolares que 

presentan IDF máximos de 2.73 y mínimos de 0.51. Por su parte, el promedio general de índice de riqueza 

florística (IRF) de 1.48 es acorde a la escasa diversidad, aúnque existen tolares con máximos IRF de 3.18 y 

mínimos de 0.19. Finalmente, el promedio general de índice de uniformidad (IU) de 0.78 sugiere que las 

especies botánicas de estos tolares son muy poco uniformes o que son altamente variables en su 

distribución, inclusive el rango de dispersión de máximos y mínimos es muy estrecha de 0.61. 

A nivel de subtipos de tolares, el promedio mayor de IDF ocurre en los subtipos H (suputolar-ñakatolarichual), 

L (irual-suputola-ñakatolar) y G (suputolar-alpachtolar) con 2.3, 2.1 y 1.9 respectivamente. Mientras, 

en 4 subtipos son iguales ( E, I, J y M) en el orden de 1.8, tal como se observa en el 


149


&XDGUR . Por su parte, el subtipo F (suputolar-ñakatolar) registra 1.7 de IDF, y finalmente 2 subtipos 

registran1.5 de IDF, lo que significa que éstos son de baja diversidad entre especies y escasa distribuc ión de 

individuos intra especies. 

Cuadro 37. Promedio general de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del suputolar (tipo 1). 

,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 



Indice de diversidad florística (Shannon -Wiener) 1.73 0.40 141 

Indice de riqueza florística (Margalef's) 1.48 0.59 141 

Indice de uniformidad (Evenness) 0.78 0.09 141 


Cuadro 38. Indices de diversidad, uniformidad y riqueza florística por subtipos y tipos de tolares (tipo 1). 

6XEWLSR GH WRODU FyGLJRV ,QGLFHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

Suputolar IDF Shannon-Wiener 1.5 2.4 0.6 0.4 43.0 

(1a) IRF Margalef's 1.2 2.7 0.5 0.5 43.0 

Uniformidad 0.7 0.9 0.4 0.1 43.0 

Suputolar-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.3 1.3 0.3 29.0 

(1b) IRF Margalef's 1.6 2.3 0.9 0.3 29.0 

Evenness 0.8 1.0 0.6 0.1 29.0 

Suputolar-Ñakatolar IDF Shannon-Wiener 1.7 2.3 0.8 0.5 8.0 

(1c) IRF Margalef's 1.4 3.1 0.7 0.8 8.0 

Uniformidad 0.8 0.9 0.5 0.1 8.0 

Suputolar-Alpachtolar IDF Shannon-Wiener 1.9 2.3 1.7 0.3 5.0 

(1d) IRF Margalef's 1.5 1.9 1.2 0.3 5.0 

Uniformidad 0.9 0.9 0.8 0.0 5.0 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual IDF Shannon-Wiener 2.3 2.7 2.1 0.3 5.0 

(1e) IRF Margalef's 2.5 3.0 2.2 0.3 5.0 

Uniformidad 0.8 0.9 0.8 0.1 5.0 

Suputolat-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.6 0.9 0.5 11.0 

(1f) IRF Margalef's 1.8 2.9 0.6 0.8 11.0 

Uniformidad 0.7 0.9 0.6 0.1 11.0 

Suputolar-Irual-Ichual IDF Shannon-Wiener 1.8 2.2 1.4 0.3 9.0 

(1g) IRF Margalef's 1.4 1.8 1.1 0.3 9.0 

Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 9.0 

Suputolar-Irual IDF Shannon-Wiener 1.5 2.0 0.5 0.5 10.0 

(1h) IRF Margalef's 1.1 1.8 0.2 0.5 10.0 

Uniformidad 0.8 0.9 0.7 0.1 10.0 

Suputolar-Ñakatolar-Irual IDF Shannon-Wiener 2.1 2.4 1.8 0.2 8.0 

(1i) IRF Margalef's 2.0 3.2 1.1 0.6 8.0 

Evenness 0.9 1.0 0.8 0.1 8.0 

Suputolar-Irual-Chijial IDF Shannon-Wiener 1.8 2.4 1.2 0.4 13.0 

(1j) IRF Margalef's 1.6 2.7 0.8 0.6 13.0 

Uniformidad 0.8 0.9 0.6 0.1 13.0 



150


En función a los resultados anteriores, se podría concluir que los subtipos de tolares con predominancia de la 

suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), son poco diversos botánicamente y también son escasos en la 

distribución de individuos, es decir, son de baja cobertura vegetal o baja densidad, aunque existen casos 

particulares de subtipos que presentan índices superiores e inferiores al promedio, es decir, los índices 

máximos y mínimos, tal como muestran los resultados del &XDGUR . La variabilidad de estos índices al 

margen de ser por factores edáficos, topográficos, altitud, clima, etc., también pueden deberse al número de 

muestreos efectuados (transectos) que varian para cada subtipo, por ejemplo, el subtipo suputolar (D) que 

posee el mayor número de transectos (n=43) se considera que presenta los índices más consistentes y 

representativos justamente por el mayor número de muestreos, mientras, en los restantes subtipos los 

muestreos efectuados son menores entre 5 y 29 transectos (n), lo que justifica en parte la variabilidad de sus 

índices. 

F 'HQVLGDG 

En el &XDGUR , se presenta el promedio general de densidad de tolas del tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR , para fines de contrastación se incluye las categorías de densidad 

general (total) de tolas utilizadas en la clasificación del presente estudio, y en el &XDGUR , se detalla los 

promedios pero por subtipos de la misma unidad o tipo. Las )RWRV \ , ilustran las categorías de las 

densidades de un suputolar. 

Cuadro 39. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del suputolar (tipo 1). 

(VSHFLHV FyGLJRV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

%DFFKDULV LQFDUXP %DLQ 1240 4869 53 1012 49 

)DELDQD GHQVD )DGH 511 646 341 155 3 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 3DOH 5894 16246 269 2884 140 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD 3DOX 876 1042 709 236 2 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 3DSK\ 687 988 385 426 2 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 3DTX 2483 4505 470 1811 7 

3URPHGLR WRWDO JHQHUDO 


Cuadro 40. Categoría de densidad total de tolas en tolares del sistema TDPS-Bolivia. 

&DWHJRUtD OLWHUDO GH GHQVLGDG &DWHJRUtD QXPpULFD GH GHQVLGDG 'HQVLGDG WRWDO WRODV SODQWDV KD 

Denso 3 > 8913 

Intermedio 2 3209 - 8913 

Ralo 1 < 3209 


En este tipo de tolar se observa que la composición botánica no sólo incluye a la especie clave 

3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD sino también a otras 5 especies de tolas que registran una den sidad promedio baja frente a la 

especie principal y representativa, éstas marcadas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden 

edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. La 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, registra un promedio de 5894 

plantas/ha (n=140 transectos), cantidad semejante a los reportes bibliográficos, aunque existen casos 

extremos de máximas y mínimas de 16246 y 269 plantas/ha respectivamente. 


151


Otra especie de tola con una den sidad significativa es la 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV con 2483 plantas/ha 

(n=7 transectos), con un máximo y mínimo de 4505 y 470 plantas/ha respectivamente, sin embargo, su 

distribución en el ámbito del sistema TDPS es muy localizada y restringida además son plantas pequeñas de 

poco interés para leña, similarmente, la ñakatola %DFFKDULV LQFDUXP registra una densidad promedio 

importante de 1240 plantas/ha (n=49 transectos), un máximo y mínimo de 4869 y 53 plantas/ha 

respectivamente, pero la densidad de esta tola está sujeta en parte al uso agropastoril. Finalmente, la 

presencia de otras tolas de menor interés y con escasa densidad son )DELDQD GHQVD 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV con 511, 876 y 687 plantas/ha respectivamente (n=2 a 7 transectos). 

La fila del promedio/total general está referida al promedio general de densidad de todas las especies de tolas 

de un total de 141 observaciones (n), en este caso, el resultado es de 6440 plantas/ha, similarmente, las 

densidades máximas y mínimas de 17070 y 500 plantas/ha respectivamente expresan resultados globa les y 

generales del tipo de tolar. Según el &XDGUR , la densidad del promedio general corresponde a la categoría 

intermedia, mientras, los máximos y mínimos serían densos y ralos respectivamente. 

De inicio a nivel de subtipos de tolares, el &XDGUR , muestra que las tolas 3 OHSLGRSK\OOD y % LQFDUXP 

están presentes en todos los subtipos, mientras, las restantes 4 especies de tolas con escasa densidad están 

presentes sólo en algunos de los subtipos. El promedio de densidad de la especie importante y pri ncipal 3 

OHSLGRSK\OOD en los diferentes subtipos es considerablemente superior frente a las otras especies de tolas, así, 

en los subtipos I, K, D y J es de 7036, 6793, 6760 y 6304 plantas/ha respectivamente, en otro grupo de 

subtipos E y F es de 5827 y 5222 plantas/ha respectivamente, y en los restantes subtipos (G, H, L y M) 

fluctua entre 3871 y 4806 plantas/ha. Sin embargo, estos mismos subtipos registran grandes dispersiones en 

densidades de máximas y mínimas, por ejemplo, los subtipos con lasmás altas densidades por encima de las 

10000 plantas/ha son D, E, F, J y K (entre 16246 y 10094 plantas/ha), mientras, los subtipos con las 

más bajas densidades por debajo de 1000 plantas/ha corresponden a E, G, L y M (entre 269 y 765 

plantas/ha). Estas diferencias o variaciones básicamente se atribuyen a factores de habitat que están 

condicionados por el tipo de suelo, el clima, la topografía y el tipo de uso (pastoril o agropastoril). 

Por su parte, la segunda tola de mayor distribución e importancia como es la ñakatola % LQFDUXP, registra la 

densidad promedio más alta en el subtipo L de 2060 plantas/ha, otros grupos de subtipos como F, H, J y 

M registran densidades entre 1272 y 1639 plantas/ha, y finalmente, otros subtipos presentan densidades 

mucho más bajas en el orden de 244 y 884 plantas/ha, estos son D, E, G, I y K. La ubicación y 

distribución de la ñakatola generalmente está dada en zonas donde se hace actividades agrícolas y 

ganaderas, y esto ocurre en la margen Oriental de la cuenca del río Desaguadero, tanto en las partes llanas 

como en las laderas de las serranías bajas donde la aptitud de los suelos, la altitud y el clima lo permiten. En 

tanto, la densidad de estos tolares estaría afectada por la continúa alteración y remosión de los suelos para 

actividades agropastoriles. 


152


Cuadro 41. Densidad de especies de tolas en plantas/ha de subtipos de tolares (tipo 1). 

6XEWLSRV GH WXODUHV FyGLJRV (VWDGtVWLFRV %DER %DLQ )DGH /DFD 3DOH 3DOX 3DSK\ 3DTX 7RWDO 

3URPHGLR 

Suputolar Máximo 587 546 16246 

D Mínimo 112 546 1897 

DS 206 2810 

n 5 1 43 

3URPHGLR 

Suputolar-Chijial Máximo 1477 14235 

E Mínimo 299 500 

DS 589 3161 

n 3 28 

3URPHGLR 

Suputolar-Ñakatolar Máximo 2517 10278 

F Mínimo 782 1059 

DS 696 3360 

n 8 8 

3URPHGLR 

Suputolar-Alpachtolar Máximo 986 6305 4505 

G Mínimo 138 269 1027 

DS 600 2418 1529 

n 2 5 5 

3URPHGLR 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 2670 341 6008 

H Mínimo 732 341 2197 

DS 715 1547 

n 5 1 5 

3URPHGLR 

Suputolar-Ichual Máximo 2085 646 8576 

I Mínimo 332 646 4500 

DS 630 1317 

n 7 1 11 

3URPHGLR 

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 2636 12507 659 

J Mínimo 643 1880 659 

DS 916 3125 

n 4 9 1 

3URPHGLR 

Suputolar-Irual Máximo 298 10094 709 385 

K Mínimo 298 3913 709 385 

DS 1789 

n 1 10 1 1 

3URPHGLR 

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 4869 12171 1043 

L Mínimo 690 690 1043 

DS 1417 3630 

n 8 8 1 

3URPHGLR 

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 3452 8630 988 470 

M Mínimo 53 765 988 470 

DS 1331 2318 

n 6 13 1 1 



153


Otra tola que registra una densidad relativamente importante en el subtipo G, es la 3 TXDGUDQJXODULV con 

3250 plantas/ha, luego, en el subtipo M, está también la tola 3 SK\OLFDHIRUPLV con 988 plantas/ha y en el 

subtipo L la tola 3 OXFLGD con 1043 plantas/ha. Si bien estas tres tolas registran densidades relativamente 

importantes, la distribución de las mismas es escasa y la ubicación está restringida a determinadas zonas de 

la márgen Oeste y Sudoeste del río Desaguadero así como en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido. La 

) GHQVD, es otra tola que está presente en dos subtiposde tolares, en el H y I con 341 y 646 plantas/ha 

respectivamente, estas densidades muy bajas se deben a que los suelos y el habitat en particular de estos 

subtipos de tolares no son los apropiados, más bien la ) GHQVD es propio de laderas y serranías secas muy 

pedregosas y rocosas del Altoandino Semiárido y Arido tanto del Occidente como Oriente. Mientras, otras 

tolas como % EROLYLHQVLV y / FDVWHOODQL están ausentes en estos subtipos. 

La densidad total de tolas por cada subtipo es también variable enfunción del número de tolas que exista en 

ellos, así, los subtipos presentan desde 2 hasta 4 especies de tolas donde por ejemplo el subtipo K con 4 

especies de tolas registra la más alta densidad de 6932 plantas/ha, mientras, el subtipo M con el mismo 

número de especies de tolas (4) reporta una densidad baja en el orden de 4570 plantas/ha (intermedios). A su 

vez, los subtipos D, G, H, I y L con presencia de 3 especies de tolas reportan densidades totales altas 

entre 6300 y 7647 plantas/ha, mientras, los subtipos E y F que solamente presentan la presencia de dos 

especies de tolas, registran densidades totales de 5717 y 6651 plantas/ha respectivamente. En los mismos 

niveles de análisis, también es posible observar mucha variación de densidades de máx imas y mínimas 

(&XDGUR ). Finalmente, pese a estas variacione, de acuerdo al &XDGUR , sin excepción todos los tolares 

serían de la categoría intermedia, no existiendo tolares ralos ni densos. 

G 5HQGLPLHQWRV GH WRODPDVD \ WRODOHxD 

En el &XDGUR , se presenta el promedio general de rendimiento de tolamasa y tolaleña de especies de tolas 

del tipo suputolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR , se detalla los rendimientos 

promedios de las mismas variables pero por subtipos de tolaresde la misma unidad o tipo. 

En el &XDGUR , se observa que el número de especies de tolas presentes en el tipo suputolar son 5 que a 

su vez en promedio general reportan el detalle de los rendimientos de fitomasa de hojas y ramas/tallos de las 

diferentes especies; la suma de estos dos componentes corresponde a la tolamasa, mientras, la tolaleña es 

una parte de este total una vez que fue ajustado por su índice de uso para leña, por ejemplo, el índice de uso 

para leña para la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD es 66.6% que multiplicado a su tolamasa de 3827 kgMS/ha arroja 

2547 kgMS/ha de tolaleña. La determinación de los diferentes índices de uso para leña para las diferentes 

especies de tolas, se detalla en el capítulo de metodología y el $QH[R . 

Por su parte, analizando las relaciones entre las cantidades de fitomasa de hojas y ramas, se observa que 

difieren, por ejemplo, en la especie 3 OHSLGRSK\OOD las ramas/tallos poseen un peso específico de 3 veces 

frente a las hojas (1:2.96), algo similar ocurre en las especies de % LQFDUXP y ) GHQVD de 1:2.75 y 1:2.2 

respectivamente. Mientras en las tolas 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV éstas 

relaciones son casi equitativas en el orden de 1:0.7 y 1: 1.1 respectivamente, esto significa que estas dos 

últimas especies no serían buenas para uso de leña debido a que la cantidad de ramas/tallos son bajas, 

mientras, en la suputola y ñakatola la cantidad de ramas/tallos son mayores frente a las hojas, hecho que es 

valorada por los usuarios, de ahí que estas especies son muy demandadas para uso de leña. 


154


Cuadro 42. Promedio general de rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del suputolar (tipo 1). 

(VSHFLHV 3DUWH YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

Hojas 146.8 492.8 24.0 128.9 16.0 

%DFFKDULV LQFDUXP Ramas 404.0 1565.0 57.2 404.6 16.0 

(61.77% leña) Tolamasa 550.8 2057.8 81.2 532.4 16.0 

T'ula leña 340.3 1271.2 50.2 328.9 16.0 

Hojas 66.2 66.2 66.2 1.0 

Fabiana densa Ramas 143.4 143.4 143.4 1.0 

(65.38% leña) Tolamasa 209.5 209.5 209.5 1.0 

T'ula leña 137.0 137.0 137.0 1.0 

Hojas 964.0 5021.6 29.0 699.1 68.0 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Ramas 2862.5 20776.8 7.6 2844.2 68.0 

(66.57% leña) Tolamasa 3826.6 24504.8 36.6 3417.2 68.0 

T'ula leña 2547.3 16312.2 24.4 2274.7 68.0 

Hojas 78.8 88.6 68.9 13.9 2.0 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Ramas 55.1 72.1 38.1 24.1 2.0 

(66.57% leña) Tolamasa 133.9 160.7 107.0 38.0 2.0 

T'ula leña 89.1 107.0 71.2 25.3 2.0 

Hojas 247.1 352.9 128.1 75.4 6.0 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Ramas 263.0 411.2 124.8 95.0 6.0 

(71.54% leña) Tolamasa 510.2 764.1 252.8 170.1 6.0 

T'ula leña 365.0 546.6 180.9 121.7 6.0 


Analizando el aporte promedio de la tolamasa global, se tiene que de un total de 68 sitios de muestreo (n) el 

mayor rendimiento corresponde a la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD con 3827 kgMS/ha, un máximo y un 

mínimo de 24505 y 37 kgMS/ha respectivamente; a continuación está la especie %DFFKDULV LQFDUXP que de 

un total de 16 sitios de muestreo (n), reporta un promedio global de 404 kgMS/ha de tolamasa, un máximo y 

un mínimo de 1565 y 57 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en )DELDQD 

GHQVD, 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, los promedios globales de tolamasa son 

bajos entre 134 y 510 kgMS/ha, con rangos de máximos y mínimos de 210 y 764, y 81 y 252 kgMS/ha 

respectivamente. 

Por otra parte, los rendimientos en términos de tolaleña de las diferentes especies de tolas, se ven disminuidos en 

función al índice o porcentaje de uso para leña, donde cada especie registra diferente índice, por ejemplo, la tola 

más utilizada para leña 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD es afectada o reducida en 33.4% (66.6%) al igual que la tola 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV, mientras, la ñakatola es disminuida en 38.2% (61.8%) y la menos afectada es la 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV en 28.5% (71.5%), tal como muestran los resultados del &XDGUR . Finalmente, en 

general, se podría concluir que los altos o bajos rendimientos de tolaleña de las especies de tolas estaría 

condicionada mucho por la densidad de las mismas que desde luego como se ha indicado en el acápite respectivo, 

es muy variable debido a factores de orden edáfico, clima, distribución fisiográfica y altitudinal, tamaño y edad de 

plantas, y tipo de uso principalmente. 


155


Cuadro 43. Promedio de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha de especies de tolas por subtipos del suputolar (tipo 

1). 

6XEWLSR GH WRODU (VSHFLHV /HxD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

Bain Tolamasa 176.5 306.4 81.2 94.2 4.0 

Suputolar Tolaleña 109.0 189.3 50.2 58.2 4.0 

D Fade Tolamasa 210 210 210 1 

Tolaleña 137 137 137 1 

Pale Tolamasa 4048 10076 1644 1797.67 27 

Tolaleña 2694.6 6707.1 1094.1 1196.7 27.0 

Suputolar-Chijial Pale Tolamasa 3666.9 12014.6 926.4 2637.9 15.0 

E Tolaleña 2441.0 7997.8 616.7 1756.0 15.0 

Bain Tolamasa 1038.7 2057.8 186.5 946.7 3.0 

Suputolar-Ñakatolar Tolaleña 641.7 1271.2 115.2 584.9 3.0 

F Pale Tolamasa 2144.6 2922.3 1715.4 674.7 3.0 

Tolaleña 1427.6 1945.3 1141.9 449.1 3.0 

Bain Tolamasa 566.9 1042.9 90.8 673.2 2.0 

Tolaleña 350.2 644.3 56.1 415.9 2.0 

Suputolar-Alpachtolar Pale Tolamasa 1435.8 2177.3 36.6 917.3 5.0 

G Tolaleña 955.8 1449.4 24.4 610.6 5.0 

Paqu Tolamasa 459.4 564.3 252.8 129.7 5.0 

Tolaleña 328.7 403.7 180.9 92.8 5.0 

Bain Tolamasa 714.2 714.2 714.2 1.0 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Tolaleña 441.2 441.2 441.2 1.0 

H Pale Tolamasa 1168.9 1168.9 1168.9 1.0 

Tolaleña 778.1 778.1 778.1 1.0 

Bain Tolamasa 185.6 185.6 185.6 1.0 

Suputolat-Ichual Tolaleña 114.7 114.7 114.7 1.0 

I Pale Tolamasa 2152.2 3165.3 1450.8 722.8 4.0 

Tolaleña 1432.7 2107.0 965.8 481.2 4.0 

Bain Tolamasa 919.3 1207.2 631.4 407.1 2.0 

Suputolar-Irual-Ichual Tolaleña 567.9 745.7 390.0 251.5 2.0 

J Pale Tolamasa 5193.4 12798.9 1561.3 5279.0 4.0 

Tolaleña 3457.1 8519.9 1039.3 3514.1 4.0 

Pale Tolamasa 11094.4 24504.8 3431.1 11653.2 3.0 

Suputolar-Irual Tolaleña 7385.3 16312.2 2284.0 7757.2 3.0 

K Paphy Tolamasa 160.7 160.7 160.7 1.0 

Tolaleña 107.0 107.0 107.0 1.0 

Bain Tolamasa 286.7 286.7 286.7 1.0 

Suputolar-Ñakatolar-Irual Tolaleña 177.1 177.1 177.1 1.0 

L Pale Tolamasa 1157.8 1157.8 1157.8 1.0 

Tolaleña 770.7 770.7 770.7 1.0 

Bain Tolamasa 415.9 426.2 405.6 14.6 2.0 

Tolaleña 256.9 263.3 250.6 9.0 2.0 

Suputolar-Irual-Chijial Pale Tolamasa 3460.9 5661.5 1498.3 1509.4 5.0 

M Tolaleña 2303.9 3768.7 997.4 1004.8 5.0 

Paphy Tolamasa 107.0 107.0 107.0 1.0 

Tolaleña 71.2 71.2 71.2 1.0 

Paqu Tolamasa 764.1 764.1 764.1 1.0 

Tolaleña 546.6 546.6 546.6 1.0 



156


En el &XDGUR , se tiene que los promedios de rendimientos específicos tanto de la tolamasa y tolaleña a 

nivel de subtipos de tolares son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de diferente 

número de especies de tolas entre 1 y 4. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la presencia de la especie 

suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) que en términos de tolaleña registra los mejores rendimientos, así, en los 

subtipos K, J, D, E y M, se registran 7385, 3457, 2695, 2441 y 2304 kgMS/ha respectivamente, 

complementan a estos rendimientos 107 kg/ha de la 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV para K, 568 kgMS/ha de la 

%DFFKDULV LQFDUXP para J, 109 y 137 kgMS/ha de %DFFKDULV LQFDUXP y )DELDQD GHQVD respectivamente para 

D, 257, 71 y 547 kgMS/ha de %DFFKDULV LQFDUXP, 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 

respectivamente para M. 

Otra categoría de subtipos de tolares son I y F, que reportan cantidades intermedias ysignificativas de 

tolaleña entre 1433 y 1428 kgMS/ha para la especie 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, complementan a estas 

cantidades, la tolaleña de la ñakatola %DFFKDULV LQFDUXP entre 115 y 642 kgMS/ha respectivamente. Una otra 

categoría de subtipos que reportan cantidades menores de tolaleña de la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, son G, L 

y H con 956, 771 y 778 kgMS/ha respectivamente, a éstas cantidades complementan la tolaleña de las tolas 

%DFFKDULV LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV con 350 y 329 kgMS/ha respectivamente para el subtipo G, 

177 kgMS/ha de %DFFKDULV LQFDUXP para el subtipo L, y 441 kgMS/ha de %DFFKDULV LQFDUXP para el subtipo 

H. Mayores análisis de las variaciones de las cantidades de tolaleña entre especies de tolas y subtipos, 

pueden ser hechas con los rendimientos máximos y mínimos que se muestran en el &XDGUR . 

En conclusión, se podría indicar que la contribución de las cantidades de la tolaleña de las diferentes 

especies de tolas en cada subtipo de tolares estaría definida básicament e por la densidad (plantas/ha) en que 

éstos se presentan en cada subtipo, asi, como por el índice de uso para leña que es dependiente de la 

estructura de edad de las tolas. 

H &DSDFLGDG GH FDUJD SDUD OODPDV RYLQRV \ YLFXxDV 

Las capacidades de carga reportadas, son en un idades animales por hectárea y por año como corresponde a 

las muestras efectuadas en la época húmeda. Sin embargo, por la realidad climática es que el forraje 

disponible en cantidad y calidad apropiada para la alimentación animal, sólo es tá presente en la época 

húmeda, quedando para la época seca el remanente no consumido por los animales durante la época 

húmeda, el rebrote y un escaso crecimiento de algunas especies en la época seca. En general, se estima que 

la capacidad de carga para laépoca seca se reduce entre un 60 a 70% de la húmeda. Estas diferencias en 

capacidad de carga son más ampliamente discutidas en los resultados que se presentan para los Centros 

Piloto en este mismo informe. 

En el &XDGUR , se presenta el promedio generalde capacidad de carga para llamas y ovinos para el tipo 

suputolar de 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD, mientras, en el &XDGUR , se detalla la capacidad de carga para las 

mismas especies animales pero por subtipos de tolares de la misma unidad o tipo. 


157


Cuadro 44. Promedio general de capacidad de carga para llamas y ovinos del suputolar (tipo 1). 




Valor Pastoril 5.67 17.41 0.78 3.49 141 

Unidad Forrajera 374.30 1149.39 51.38 230.05 141 




CCC de UOV y ULL en ULL (90%) 0.97 2.99 0.13 0.60 141 

Toda pradera nativa siempre presenta áreas inaccesibles, áreas antrópicas, ríos, caminos, etc.; para el presente estudio se 

consideró que éstas totalizan un 10%, por ello, el ajuste de la capacidad de carga al 90%. 


Las capacidades de carga promedio reportadas en el &XDGUR , son excluyentes para las especies de 

llamas, ovinos y vicuñas usuarios comunes de los tolares. Se observa también, que éstas capacidades varian 

según la condición de los tolares, por ejemplo, los tolares de condición buena reportan en promedio altas 

capacidades de carga, mientras, los de condición pobre o muy pobre registran valores bajos. 

Por otro lado, se tiene que las llamas frente a los ovinos registran menor capacidad de carga, esto debido que 

las primeras por ser animales de mayor tamaño y peso vivo (65 kgPV) poseen mayor demanda de forraje 

(aunque son un 30% más eficientes en utilización de forraje) que los segundos que son animales de menor 

tamaño y peso vivo bajo (20 kgPV), sin embargo, a pesar de ser los ovinos especies exóticas introducidas por 

los españoles, habitualmente en el Altiplano y Altoandino de Bolivia, casi siempre son pastoreados junto a las 

llamas especialmente en las zonas pastoriles, de ahí el concepto de capacidad de carga complementaria que 

significa que el aprovechamiento del forraje disponible es compartida, donde las llamas consumen las 

especies del estrato alto (generalmente herbáceas duras), mientras, los ovinos consumen las especies de 

estrato bajo como las gramíneas bajas y forbias, en consecuencia, con este sistema de pastoreo simultáneo 

teóricamente no habría sobrecarga. 

Bajo este enfoque de uso, la capacidad de carga complementaria promedio expresado en unidades llama de 

los tolares, es de 0.97 ULL/ha cuya condición es regular, pero, si la condición mejora a buena ésta máximo se 

eleva máximo a 2.99 ULL/ha y cuando es de condición muy pobre se minimiza drásticamente a 0.13 ULL/ha. 

En tolares que pertenecen a sistemas pastoriles también pastorean las vicuñas que similarmente podrían 

complementarse con los ovinos si es que se excluyen a las llamas, pero en la práctica no ocurre ello ya que 

el pastoreo de algunos tolares por la presencia de las vicuñas que compiten con las llamas, estarían 

ejerciendo una mayor carga animal, lo que sugiere, planificar e implementar programas racionales de 

pastoreo en zonas donde las vicuñas también son usuarios de los tolares. 


158


Considerando que los tolares son más utilizados para el pastoreo de llamas y ovinos o viceversa, y que 

ambas especies animales ejercen un pastoreo complementario sobre los tolares, solamente, se mencionan a 

los resultados de la capacidad de carga complementaria de los diferentes subtipos de tolares, aunque en e l 

&XDGUR , se reportan los resultados de la capacidad de carga excluyente para cada especie individual de 

llamas, ovinos y vicuñas. 

Respecto a la capacidad de carga complementaria específica, se tiene que el subtipo E frente al resto, es el 

que registra el resultado más elevado de 1.5ULL/ha, esta situación se debe a que la composición botánica 

del subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la 'LVWLFKOLV KXPLOLV y 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD. 

Otro grupo de subtipos de tolares como el D, G, H, I, L y M, registran capacidades de carga 

complementaria bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.8 y 0.9 ULL/ha, esto debido principalmente a 

que la composición botánica de estos subtipos contiene especies de bajo valor forrajero y además son bajos 

en el índice de riqueza florística (IRF). Mientras, los subtipos F, J y K, reportan capacidades de carga 

complementaria más bajos en rangos de 0.6 y 07 ULL/ha, debido a una composición botánica pobre en 

especies de valor forrajero y también a un IRF pobres. 

Similarmente, se podría analizar las capacidades de carga complementaria máximas, donde los subtipos D, 

L y M, reportan los más altos resultados en un rango de 1.9 y 2.1 ULL/ha, mientras, los restantes subtipos 

registran entre 1.0 y 1.6 ULL/ha como valores máximos. Resultados de capacidades carga mínimas ocurre 

entre 0.1 y 0.5 ULL/ha. Estas variaciones como se ha indicado se deben principalmente a las diferencias en la 

composición relativa de especies de alto y bajo valor forrajero, y altos y bajos índices de riqueza floríst ica 

(IRF). Asimismo, se podría deber a la ubicación altitudinal y distribución fisiográfica de los subtipos donde la 

composción botánica es afectada a favor o en contra. 

7RODUHV GH %DFFKDULV LQFDUXP WLSR 

Después del tipo suputolar (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD), el ñakatolar (%DFFKDULV LQFDUXP) es otro tipo de tolar 

muy importante debido a su amplia distribución altitudinal y espacial en el Altiplano y Altonadino tanto Arido, 

Semiárido como Subhúmedo. Esto sugiere que la especie predominante y principal %DFFKDULV LQFDUXP, es 

cosmopolita por el amplio rango de adaptación en clima, altitud, suelos, topografía, etc. benignos y adversos; 

sin embargo, el habitat más propicio parece ser aquellos sitios de clima subhúmedo y semiárido de suelos 

poco profundos de baja fertilidad cuya textura es suelta y pedregosa y un pH entre ligeramente ácido a 

neutro. 

En los siguientes acápites se caracteriza a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en aspectos 

de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y 

capacidad de carga entre otros. Esta caracterización se efectúa a nivel general del tolar y a nivel de 5 

subtipos que involucra el mismo. 


159


Cuadro 45. Promedio de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuñas, y capacidad de carga 

complementaria en unidades llama por subtipos del suputolar (tipos 1). 

6XEWLSRV GH WRODUHV (VWDGtVWLFRV 

&RQGLFLyQ 

OLWHUDO 

3XQWDMH 

FRQGLFLRQ 

9DORU 

3DVWRULO 

8QLGDGHV && 8// KD 

IRUUDMHUDV 


&& 

829 KD 

&& 

&&//29 HQ 

89, KD 

8// 

Promedio 36.6 5.2 344.3 0.7 1.5 1.3 0.9 

Suputolar Máximo 68.6 12.1 795.7 1.7 3.5 3.0 2.1 

(1a) Mínimo 20.0 0.8 51.4 0.1 0.2 0.2 0.1 

DS 11.5 3.1 207.5 0.4 0.9 0.8 0.5 

n 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 43.0 

Promedio 49.0 8.6 567.6 1.2 2.5 2.1 1.5 

Suputolar-Chijial Máximo 72.9 17.4 1149.4 2.5 5.1 4.3 3.0 

(1b) Mínimo 20.1 0.9 62.0 0.1 0.3 0.2 0.2 

DS 13.1 4.3 283.3 0.6 1.2 1.1 0.7 

n 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 29.0 

Promedio 32.5 3.5 233.0 0.5 1.0 0.9 0.6 

Suputolar-Ñakatolar Máximo 45.2 7.3 484.2 1.0 2.1 1.8 1.3 

(1c) Mínimo 25.4 1.1 75.9 0.2 0.3 0.3 0.2 

DS 7.8 2.2 147.8 0.3 0.7 0.5 0.4 

n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 

Promedio 35.6 5.4 354.8 0.8 1.6 1.3 0.9 

Suputolar-Alpachtolar Máximo 43.6 7.4 487.6 1.1 2.1 1.8 1.3 

(1d) Mínimo 27.2 2.9 189.9 0.4 0.8 0.7 0.5 

DS 7.4 2.0 133.4 0.3 0.6 0.5 0.3 

n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 

Promedio 37.7 5.3 347.0 0.8 1.5 1.3 0.9 

Suputolar-Ñakatolar-Ichual Máximo 54.0 9.5 627.4 1.4 2.8 2.3 1.6 

(1e) Mínimo 27.8 3.0 197.0 0.4 0.9 0.7 0.5 

DS 11.8 2.7 177.7 0.4 0.8 0.7 0.5 

n 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 

Promedio 39.5 4.9 320.9 0.7 1.4 1.2 0.8 

Suputolar-Ichual Máximo 52.1 9.2 604.6 1.3 2.7 2.2 1.6 

(1f) Mínimo 23.6 0.9 61.9 0.1 0.3 0.2 0.2 

DS 7.9 2.7 178.3 0.4 0.8 0.7 0.5 

n 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 11.0 

Promedio 32.7 3.9 255.8 0.6 1.1 0.9 0.7 

Suputolar-Irual-Ichual Máximo 40.7 5.6 372.2 0.8 1.6 1.4 1.0 

(1g) Mínimo 25.3 1.8 116.1 0.3 0.5 0.4 0.3 

DS 6.3 1.6 104.2 0.2 0.5 0.4 0.3 

n 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 

Promedio 33.6 3.8 251.4 0.5 1.1 0.9 0.7 

Suputolar-Irual Máximo 46.4 7.4 489.0 1.1 2.2 1.8 1.3 

(1h) Mínimo 26.0 1.1 71.1 0.2 0.3 0.3 0.2 

DS 7.4 1.9 126.7 0.3 0.6 0.5 0.3 

n 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 

Promedio 35.5 5.1 336.5 0.7 1.5 1.2 0.9 

Suputolar-Ñakatolar-Irual Máximo 51.6 12.1 801.8 1.7 3.5 3.0 2.1 

(1i) Mínimo 26.8 2.1 136.1 0.3 0.6 0.5 0.4 

DS 9.3 3.2 213.4 0.5 0.9 0.8 0.6 

n 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 8.0 

Promedio 36.0 5.6 369.4 0.8 1.6 1.4 1.0 

Suputolar-Irual-Chijial Máximo 52.2 10.9 721.0 1.6 3.2 2.7 1.9 

(1j) Mínimo 25.5 2.7 177.6 0.4 0.8 0.7 0.5 

DS 9.3 2.8 184.8 0.4 0.8 0.7 0.5 

n 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 13.0 


160



En el &XDGUR , se presenta la cobertura vegetal general del ñakatolar, mientras, en el &XDGUR , se 

amplia en detalle la cobertura vegetal por subtipos de la misma unidad o tipo. 

Cuadro 46. Promedio general de cobertura vegetal relativa y otros atributos del ñakatolar (tipo 2). 


Puntaje condición 36.9 67.5 16.5 9.2 94.0 


Cobertura vegetal (%) 59.1 96.0 23.0 14.9 94.0 

Cobertura mantillo (%) 3.8 8.3 0.4 2.2 32.0 

Cobertura piedra (%) 16.6 53.6 0.4 10.9 34.0 

Cobertura roca (%) 15.3 33.0 0.7 10.1 11.0 

7RWDO 


El promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 94 sitios de muestreo, arroja 

59.1% con una condición ecológica regular, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 40.9%. 

La participación de otros componentes como mantillo orgánico, piedra y roca en promedi o, arrojan valores 

relativamente altos en el orden de 3.8, 16.6 y 15.3% respectivamente, registrando 5.2% de suelo desnudo. 

Esta cobertura vegetal que es moderada con componentes abióticos elevados donde sobresalen la presencia 

de piedra y roca, se atribuye a que estos tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y 

mesetas donde los suelos son sueltos poco profundos y pedregosos hasta rocosos. 

En cobertura vegetal máxima, existen casos de tolares con 96.0%, así, como en componentes abióticos on c 

máximos valores de 53.6, 33.0% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen casos de 

tolares muy pobres en condición ecológica con incluso 23% de cobertura vegetal. 

A nivel de subtipos de tolares, el subtipo ñakatolar de %DFFKDULV LQFDUXP ( D) en 6 sitios de muestreo (n), 

arroja un promedio de 54.7% de cobertura vegetal, un máximo y mínimo de 70.4 y 42.3% respectivamente 

(&XDGUR ). En otros componentes abióticos como piedra y roca, presentan un promedio de 12.2 y 18.2%, 

mientras, en valores máximos registran 21.1 y 25.8%, y en mínimos 1.7 y 10.6% respectivamente. La 

condición ecológica de este subtipo (pobre a regular) confirma que se ubica y distribuye en serranías, laderas 

y mesetas, donde incluso son antropizados para fines agrícol as y en consecuencia, están en proceso de 

sucesión vegetal secundaria. Las )RWRV \ , ilustran y resumen las características de los 

subtipos de los ñakatolares. 


161


Foto 75. Tolar del tipo 1 (s uputolar de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD ) de densidad UDOD. 

Foto 77. Subtipo mixto ñakatolar-suputolar de 

%DFFKDULV LQFDUXP 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD ( E). 

Foto 79. Subtipo ñakatolar-chillihuar de %DFFKDULV 

LQFDUXP )HVWXFD GROLFKRSK\OOD ( G). 

Foto 76. Subtipo ñakatolar de %DFFKDULV LQFDUXP ( D). 

Foto 78. Subtipo mixto jamachtolar-ñakatolar-taratolar 

de %DFFKDULV EROLYLHQVLV %DFFKDULV LQFDUXP 

)DELDQD GHQVD ( F). 

Foto 80. Subtipo ñakatolar-ichua-irual de %DFFKDULV 

LQFDUXP 6WLSD LFKX )HVWXFD RUWKRSK\OOD ) ( H). 


162


Cuadro 47. Cobertura vegetal relativa y otros atributos por subtipos de tolares del ñakatolar (tipo 2). 

6XEWLSRV GH WRODUHV FyGLJRV 

3XQWDMH GH &RQGLFLyQ 

(VWDGtVWLFRV 

FRQGLFLyQ OLWHUDO 

&REHUWXUD &REHUWXUD 

YHJHWDO PDQWLOOR 

&REHUWXUD &REHUWXUD 

SLHGUD URFD 

Promedio 32.5Regular 54.7 6.1 12.2 18.2 

Ñakatolar Máximo 39.8Regular 70.4 8.3 21.1 25.8 

D Mínimo 26.0Pobre 42.3 0.4 1.7 10.6 

DS 6.4 12.3 3.3 7.4 10.7 

n 6.0 6.0 5.0 5.0 2.0 


Ñakatolar-Suputolar Máximo 67.5Buena 95.0 8.2 53.6 0.7 

E Mínimo 22.5Pobre 30.0 0.6 0.4 0.7 

DS 10.6 16.5 2.4 15.6 

n 14.0 14.0 10.0 10.0 1.0 


Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo 37.7Regular 71.0 5.1 37.2 33.0 

F Mínimo 16.5Muy pobre 35.1 1.4 7.1 6.8 

DS 7.1 14.7 1.4 9.7 9.4 

n 10.0 10.0 6.0 8.0 5.0 

Promedio 41.9Regular 64.7 3.4 21.9 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo 66.9Buena 96.0 4.0 33.1 

G Mínimo 25.1Pobre 36.0 1.7 16.1 

DS 9.6 13.8 1.1 7.6 

n 22.0 22.0 4.0 4.0 


Ñakat'ular-Ichual-Irual Máximo 57.9Buena 83.0 7.5 26.7 23.6 

H Mínimo 19.8Muy pobre 23.0 2.6 4.7 2.2 

DS 8.0 15.3 1.7 7.9 10.8 


n 43.0 43.0 8.0 8.0 3.0 

En el subtipo ñakatolar-suputolar ( E), la cobertura vegetal promedio en 14 sitios de muestreo (n) es 

mayor que en D en el orden de 59.0%, un máximo de 95.0% y un mínimo de 30.0%, mientras, el 

promedio de los componentes mantillo, piedra y roca es de 3.2, 18.6 y 0.7% respectivamente, en valores 

máximos estos componentes son 8.2, 53.6 y 0.7% respectivamente, mientras, como mínimos 0.6, 0.4 y 

0.7% respectivamente. Estas características corroboran que la condición ecológica de este subtipo es 

entre regular y buena, similar al subtipo D, esto, en parte, por ubicarse en fisiografías de serranías y 

laderas bajas, terrazas y mesetas abiertas, donde los suelos son más profundos y fértiles, y con baja 

presencia de piedra y roca. Una caracteristica peculiar de este subtipo por la presencia de la suputola 

(3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) de diferentes estados serales, es el uso más frecuente para fines agrícolas, 

consecuentemente, la vegetación está en diferentes estadíos de sucesión secundaria. 


163


Otro subtipo es el tolar jamachtolar-ñakatolar-taratolar (%DFFKDULV EROLYLHQVLV %DFFKDULV LQFDUXP )DELDQD 

GHQVD) ( F), que fisiográficamente se encuentra y distribuye en laderas y serranías con moderada 

pendiente donde su uso es netamente para actividad pastoril. Bajo estas condici ones en 10 sitios de 

muestreo (n), la cobertura vegetal promedio es de 57.5%, un máximo de 71.0% y un mínimo de 35.1%. 

En mantillo, piedra y roca presentan un promedio de 3.0, 16.2 y 18.8% respectivamente, mientras, en 

máximos registran 5.1, 37.2 y 33.0% respectivamente, y en mínimos 1.4, 7.1 y 6.8% respectivamente, 

resultados que confirman que la condición ecológica de este subtipo va entre muy pobre, pobre y regular. 

Una característica sobresaliente del subtipo ñakatolar-chillihuar (%DFFKDULV LQFDUXP )HVWXFD GROLFKRSK\OOD) 

( G), es la presencia de la gramínea tufosa )HVWXFD GROLFKRSK\OOD planta de buen valor forrajero y que es 

indicadora de un habitat propicio caracterizado por clima subhúmedo, buenos suelos y fisiografía de 

laderas, serranías bajas y valles con moderada pendiente, donde con frecuencia son utilizadas para fines 

agrícolas, en consecuencia, son destinadas para actividades agropastoriles. Estas características en base 

a 22 sitios de muestreo (n) resumen una cobertura vegetal promedio de 64.7%, un máximo de 96.0% y un 

mínimo de 36.0%. Los componentes mantillo y piedra arrojan un promedio de 3.4 y 21.9% 

respectivamente, mientras, los valores máximos registran 4.0 y 33.1% respectivamente, y en valores 

mínimos 1.7 y 16.1% respectivamente, no se registra presencia de roca. El alto potencial natural de esta 

unidad, se confirma por que presenta una condición ecológica de buena, regular y pobre, y una cobertura 

vegetal promedio significativamente superior al de otros subtipos. 

El subtipo ñakatolar-ichua-irual (%DFFKDULV LQFDUXP 6WLSD LFKX )HVWXFD RUWKRSK\OOD) ( H), es un tolar ralo 

con predominancia típica de dos gramíneas tufusas conocidas como ichu y paja brava 6WLSD ( LFKX y 

)HVWXFD RUWKRSK\OOD) que se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las 

partes llanas, colinas bajas y laderas pedregosas donde los suelos son livianos o franco arenosos y 

generalmente se circunscriben a zonas pastoriles. El muestreo en 43 sitios (n), da cuenta que este subtipo 

presenta una cobertura vegetal promedio de 57.3%, un máximo de 83.0% y un mínimo de 23.0%. El 

promedio de mantillo, piedra y roca son de 4.1, 14.4 y 12.4% respectivamente y un máximo de 7.5, 26.7 y 

23.6% respectivamente, y los mínimos 2.6, 4.7 y 2.2% respectivamente, resultados que corroboran la 

condición ecológica que va entre muy pobre, pobre y buena. 

Respecto a la composición botánica, el &XDGUR , da cuenta el promedio de los 5 subtipos de tolares. En 

promedio general para el tolar de %DFFKDULV LQFDUXP o tipo 2, se observa que las especies predominantes 

son 6WLSD LFKX %DFFKDULV LQFDUXP 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP $GHVPLD VSLQRVLVVLPD $ULVWLGD DVSOXQGLL y 

)HVWXFD RUWKRSK\OOD con 19.1, 12.5, 7.9, 6.3, 3.5 y 2.9% respectivamente. Otras especies de escasa 

presencia y menor importancia forrajera suman 110 con un rango de 0.01 y 2.5%, aunque, las especies 

anuales 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD y %RXWHORXD VLPSOH[ registran 3.3 y 2.7%. Por otro lado, la columna 

comunes, sugiere la presencia de especies comunes en los subtipos de tolares, donde, por ejemplo 14 

especies botánicas son comunes en los 5 subtipos, muchas de éstas especies corresponden a las 

indicadas anteriormente. Otras 16 especies, son comunes en 4 subtipos, mientras, de las restantes 

especies algunas solamente están presentes en un solo subtipo y varias son comunes en 2 y 3 subtipos, 

tal como se muestra en el &XDGUR . 


164


Cuadro 48. Promedio de composición botánica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1). 

1R (VSHFLHV D E F G H 3URPHGLR &RPXQHV 

1$FK\URFOLQH DODWD 0.91 1.05 0.71 0.24 4 

2$FK\URFOLQH VS 0.30 1 

3$FLDFKQH SXOYLQDWD 0.58 0.05 2 

4$GHVPLD VFKLFNHQGGDQW]LL 0.28 0.45 2 

5$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 7.68 6.34 6.12 4.97 6.32 5 

6$ULVWLGD DVSOXQGLL 0.40 7.00 1.89 0.39 7.97 5 

7$VWUDJDOXV JDUEDQFLOOR 1.08 0.19 0.65 1.15 4 

8$VWUDJDOXV PLFURQWKHOOXV 0.08 1 

9$VWUDJDOXV VS 0.29 0.07 2 

10$]RUHOOD FRPSDFWD 0.57 0.23 2 

11$]RUHOOD GLDSHQVLRLGHV 0.28 1.02 0.12 3 

12%DFFKDULV EROLYLHQVLV 0.13 12.01 0.24 3 

13%DFFKDULV DII FDHVSLWRVD 0.62 0.57 0.28 3 

14%DFFKDULV DOSLQD 0.14 1 

15%DFFKDULV LQFDUXP 11.20 18.46 8.04 13.13 11.62 5 

16%RXWHORXD VLPSOH[ 0.31 3.89 2.27 1.16 5.63 5 

17%UDVVLFD VS 0.04 1 

18%URPXV FDWKDUWLFXV 0.31 0.87 0.56 0.41 4 

19&DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD 0.60 1.10 0.52 1.91 1.17 5 

20&DUH[ JD\DQD 0.42 1 

21&DUH[ VS 0.22 1 

22&HUDVWLXP VS 0.14 0.12 2 

23&KHQRSRGLXP VSS 0.60 1 

24&KHUVRGRPD LRGRSDSSD 2.36 1.05 0.60 0.00 4 

25&ROOHWLD DII VSLQRVLVVLPD 2.02 1 

26'H\HX[LD DII PLQLPD 0.03 0.30 2 

27'H\HX[LD DII WDUPHQVLV 0.21 1 

28'H\HX[LD FXUYXOD 0.32 1 

29'H\HX[LD KHWHURSK\OOD 0.45 0.03 2 

30'H\HX[LD VS 0.62 0.52 1.94 2.63 1.11 5 

31'LVWLFKOLV KXPLOLV 0.29 0.06 0.12 3 

32(FKLQRSVLV PD[LPLOLDQD 0.06 0.15 2 

33(FKLQRSVLV VS 0.81 0.67 2 

34(OHRFKDULV DOELEUDFWHDWD 0.03 1 

35(SKHGUD DPHULFDQD 1.40 0.80 0.50 3 

36(UDJURVWLV OXJHQV 1.22 1.12 0.39 3 

37(URGLXP FLFXWDUXP 0.34 0.21 0.20 3 

38(XSDWRULXQ DII *LOEHUWLL 0.10 1 

39)DELDQD GHQVD 0.31 0.87 5.81 0.16 4 

40)HVWXFD DII KXPLOLRU 1.23 1.16 0.12 3 

41)HVWXFD GROLFKRSK\OOD 0.34 11.07 0.36 3 

42)HVWXFD P\XUXV 0.49 1 

43)HVWXFD RUWKRSK\OOD 3.56 2.47 2.06 1.85 4.57 5 

44)RUELDV 2.02 1.01 0.45 0.13 4 

45)UDQNHQLD WULDQGUD 0.05 0.15 0.08 3 

46*QDSKDOLXP EDGLXP 0.25 1.20 0.83 3 

47*XLOOHPLQHD GHQVD 0.17 1 

48+HOHFKRV 0.54 0.25 2 

49+HWHURVSHUPD WHQXLVHFWD 0.17 0.45 0.87 3 

50+\SRFKRHULV VS 0.30 0.14 0.49 0.33 4 

51,QGHWHUPLQDGR 0.07 0.16 2 

52,QGHWHUPLQDGR 1.16 1 

53-XQFXV LPEULFDWXV 0.07 1 

54-XQHOOLD PtQLPD 0.98 1.18 1.00 2.02 4 

55-XQHOOLD VHULSK LRLGHV 1.62 1 

56/DFKHPLOOD SLQQDWD 1.06 0.02 2 

57/HSHFKLQLD PH\HQLL 0.35 1 

58/RELYLD FI SHQWODQGLL 0.13 0.87 0.42 0.28 4 

59/RSKRSDSSXV IROLRVXV 0.96 0.28 2 

60/XSLQXV DII DOWLPRQWDQXV 1.75 0.07 0.14 3 



165


... Continuación 

Cuadro 48. Promedio de composición botánica de subtipos de tolares del suputolar (tipo 1). 

1R (VSHFLHV D E F G H 3URPHGLR &RPXQHV 

610LQWKRVWDFK\V VS 3.25 0.16 2 

620XKOH QEHUJLD IDVWLJLDWD 0.98 4.12 0.35 1.59 1.44 5 

630XKOHQEHUJLD OLJXODULV 3.23 0.72 2 

640XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 5.76 1.02 5.13 2.72 2.03 5 

650XKOHQEHUJLD VS 0.14 1.00 0.09 3 

660XWLVLD DII OHGLIROLD 0.07 0.70 0.20 3 

670XWLVLD DII RUELJQLDQD 4.22 0.16 0.28 0.05 4 

680XWLVLD ODQLJHUD 1.23 1 

690XWLVLD VS 0.31 1 

701DVVHOOD DII SXELIORUD 0.42 1.16 0.87 3 

711DVVHOOD PH\HQLDQD 0.14 0.12 2 

721DVVHOOD VS 0.60 1.22 1.19 1.22 4 

731HRZHUGHUPDQQLD 9RUZHUFNLL 1.05 1 

742SXQWLD EROLYLDQD 0.17 0.42 0.06 0.04 4 

752SXQWLD FI DOELVDHWDFHD 0.41 0.36 0.84 0.84 4 

762SXQWLD VRHKUHQVLL 3.28 0.35 1.79 0.03 0.08 5 

772[DOLV DI I ELVIUDFWD 0.56 0.75 2 

783DUVDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 6.16 0.86 1.22 0.71 4 

793DUDVWUHSKLD OXFLGD 0.12 1 

803DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 0.07 1 


823HUH]LD FI FRHUXOHQVLV 0.14 1 

833HUH]LD VSS 0.08 1 

843ODQWDJR VHULFHD 0.52 0.35 0.24 3 

853RD EXFKWLHQLL 0.62 0.50 0.87 3.63 3.13 5 

863RD VS 0.42 1.34 0.30 3 

873RO\OHSLV WDUDSDFDQD 0.00 1 

883\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP 0.56 0.04 2 

893\FQRSK\OOXP PROOH 0.14 0.07 2 

904XLQFKDPDOLXP FKLOHQVH 0.49 1 

916DWXUHMD EROLYLDQD 0.06 0.07 0.08 3 

926FKRHQRSOHFWXV WDWRUD 0.07 1 

936FLUSXV UL JLGXV 0.31 1 

946HQHFLR JUDYHROHQV 0.37 0.07 2 

956HQHFLR SXQHDH 0.37 1 

966HQHFLR VSLQRVXV 0.21 0.08 2 

976HQHFLR YXOJDULV 0.04 1 

986LV\ULQFKLXP DII FKLOHQVH 1.23 0.69 0.21 3 

996WHYLD FI EDQJLL 0.14 0.24 2 

100 6WLSD DII EUDFKLSK\OOD 2.51 1 

101 6WLSD DII PXFURQDWD 0.98 2.50 0.19 3 

1026WLSD DII QDUGRLGHV 0.42 4.47 2.19 0.57 1.41 5 

1036WLSD DII YHQXVWD 0.45 1 

104 6WLSD K DQV PH\HUL 0.84 1 

105 6WLSD LFKX 27.34 19.43 14.65 11.15 23.00 5 

106 6WLSD REWXVD 5.18 1 

107 6WLSD VSS 0.40 0.02 0.15 0.12 4 

108 7DJHWHV VSS 0.08 3.29 0.60 0.46 4 

109 7DUDVD WHQHOOD 0.07 0.04 2 

110 7DUD[DFXP RIILFLQDOH 0.07 0.04 2 

111 7HSKURFDFWXV EROLYLHQVLV 0.00 1 

1127HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 5.46 10.21 6.23 6.86 10.73 5 

1137ULIROLXP DPDELOH 1.21 1.92 1.23 3 

114 9LJXLHUD DII ODQFHRODWD 1.40 1 

115 :HUQHULD DSLFXODWD 0.14 1 

116 :HUQHULD FI S\JPDHD 0.16 1 

7RWDO 



166


Analizando la composición botánica específica por subtipos, se obser va por ejemplo, en el subtipo 

ñakatolar ( D), la especie principal que define el nombre es la tola %DFFKDULV LQFDUXP (ñakatola) con 

11.2%, otras especies indicadoras y de interés forrajera que le secundan son 6WLSD LFKX $GHVPLD 

VSLQRVLVVLPD 7HWUDJORFKLQ FULWDWXP 0XWLVLD DII RUELJQLDQD y )HVWXFD RUWKRSK\OOD con 27.3, 7.7, 5.5, 4.2 y 

3.7% respectivamente. La presencia de las especies arbustivas $GHVPLD 0XWLVLD &KHUVRGRPD y &ROOHWLD 

sugiere que este subtipo comparte ecosistemas de laderas y serranías Aridas y Semiáridas. Otras 

especies como la anual 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (5.8%), la cactacea 2SXQWLD VRHKUHQVLL (3.3%) y la tola 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV (3.2%) también presentes, respaldan que este subtipo es de habitat 

Altonadino. La suma de 39 especies botánicas sugiere que el índice de riqueza florística (IRF) es bajo. 

En el subtipo E (ñakatolar-suputolar), las especies claves en la composición botánica son la 6WLSD LFKX 

%DFFKDULV LQFDUXP 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP $ULVWLGD DVSOXQGLL $GHVPLD VSLQRVLVVLPD y 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD con 19.4, 18.5, 10.2, 7.0, 6.3 y 6.2% respectivamente. Por la presencia de la especie invasora 

6WLSD LFKX y el arbusto $GHVPLD VSLQRVLVVLPD, este subtipo de tolar fisiograficamente se distribuye y ubica 

en llanuras tipo mesetas y serranías y laderas bajas y elevadas, donde, si el clima y la altitud lo permiten 

se hacen actividades agrícolas, consecuentemente, son usadas también para el pastoralismo de ovinos y 

llamas. Otras especies de interés forrajero pero escasos en su dist ribución son la 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 

(4.1%), 6WLSD DII QDUGRLGHV (4.5%), )HVWXFD RUWKRSK\OOD (2.5%) y 7ULIROLXP DPDELOH (1.2%), y la anual 

%RXWHORXD VLPSOH[ (3.9%), también está presente en porcentajes importantes. 

Un subtipo peculiar compuesta por tres tolas es el jamachtolar-nakatolar-taratolar (%DFFKDULV EROLYLHQVLV 

%DFFKDULV LQFDUXP )DELDQD GHQVD) ( F), su composición botánica está definida por las especies 6WLSD 

LFKX %DFFKDULV EROLYLHQVLV %DFFKDULV LQFDUXP 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP $GHVPLD VSLQRVLVVLPD y )DELDQD 

GHQVD con 14.7, 12.0, 8.0, 6.2 y 5.8% respectivamente. La predominancia de estas especies, sugiere que 

este subtipo se ubica y distribuye principalmente en serranías y laderas del Semiárido y Arido, donde, la 

práctica de la agricultura es casi nula y en tanto, su uso es netamente pastoril. Otras especies frecuentes 

en la composición botánica, son las anuales 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (5.1%) y %RXWHORXD VLPSOH[ (2.3%) 

también, están presentes otras especies de interés forrajero pero escasas como el arbusto 0LQWKRVWDFK\V 

VS. (3.3%) y las herbáceas 6WLSD DII PXFURQDWD (2.5%), 6WLSD DII QDUGRLGHV (2.2%) y 7DJHWHV VS. (3.3%). El 

índice de riqueza florística (IRF) es mayor frente a los dos anteriores subtipos con 52 especies botánicas. 

Botánicamente, el subtipo ñakatolar-ichual-chillihuar (%DFFKDULV LQFDUXP 6WLSD LFKX )HVWXFD GROLFKRSK\OOD) 

( G), sería el mejor tipo de tolar de mayor riqueza florística por las 79 especies que reporta 

consecuentemente, frente al resto su IRF es superior. La composición botánica se basa en las especies 

%DFFKDULV LQFDUXP 6WLSD LFKX )HVWXFD GROLFKRSK\OOD 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 6WLSD REWXVD y $GHVPLD 

VSLQRVLVVLPD con 13.1, 11.2, 11.1, 6.9, 5.2 y 5.0% respectivamente. Por la presencia de las especies 

)HVWXFD GROLFKRSK\OOD y 6WLSD REWXVD, este subtipo es de clima Subhúmedo o microclimas Subhúmedos, 

donde, los suelos son relativamente profundos y fértiles aptos para la práctica de la agricultura y en tanto, 

su uso también es para el pastoreo de ovinos, vacunos y llamas. Enáreas donde el clima impide la 

actividad agrícola el uso de estas unidades es pastoril. Otras especies indicadores que confirman estas 

características son la presencia de 'H\HX[LD VS (2.6%), 3RD EXFKWLHQLL (3.6%) 7ULIROLXP DPDELOH (1.9%) 

)HVWXFD RUWKRSK\OOD (1.9%), 0XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD (1.6%) y 1DVVHOOD VS (1.2%). Mientras, las especies 


167


anuales pioneras presentes en tolares removidos son &DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD (1.9%), %RXWHORXD VLPSOH[ 

(1.2%) y 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (2.7%). 

Finalmente, el subtipo ñakatolar-ichual-irual (%DFFKDULV LQFDUXP 6WLSD LFKX )HVWXFD RUWKRSK\OOD) ( H), que 

alberga a dos especies típicas y tufosas conocidas como paja brava e ichu )HVWXFD ( RUWKRSK\OOD y 6WLSD 

LFKX), ambas se distribuyen ampliamente en el Altiplano y Altoandino principalmente en las serranías y 

laderas pedregosas y rocosas, colinas y mesetas donde los suelos son frágiles y livianos, generalmente 

se circunscriben a zonas pastoriles. La composición botánica principal está compuesta de 6WLSD LFKX 

%DFFKDULV LQFDUXP 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP $ULVWLGD DVSOXQGLL $GHVPLD VSLQRVLVVLPD y )HVWXFD RUWKRSK\OOD 

con 23.0, 11.6, 10.7, 8.0, 6.3 y 4.6% respectivamente. Otras especies poco frecuentes son 0XKOHQEHUJLD 

IDVWLJLDWD (1.4%), 1DVHOOD VS. (1.2%), 3RD EXFKWLHQLL (3.1%), 6WLSD DII QDUGRLGHV (1.4%) y 7ULIROLXP DPDELOLV 

(1.2%); mientras, las especies anuales %RXWHORXD VLPSOH[ (5.6%), &DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD (1.2%) y 

0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (2.0%), también contribuyen en porcentajes significativos. 

Como conclusión, se podría indicar que los 5 subtipos de los ñakatolares, basan su composición botánica 

en dos especies, la 6WLSD LFKX y la ñakatola %DFFKDULV LQFDUXP presentes en todos los casos. Por otro lado, 

estos subtipos fisiográficamente en su mayor parte se ubican en serraníasy laderas, si el clima, la altitud y 

el factor edáfico los permiten, se practica la agricultura y si no lo permiten, se practica el pastoralismo, 

consecuentemente, el uso que poseen son el pastoril en unos casos y en otros el agropastoril. 


Con se ha indicado en acápites anteriores, para el presente estudio se ha utilizado varios índices de 

vegetación entre ellos se tiene al Indice de Diversidad Florística (IDF) de Shannon-Wiener, el Indice de 

Riqueza Florística (IRF) de Margalef’s y el Indice de Uniformidad (IU), sin embargo, en los análisis y discusión de 

resultados se hace énfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser éste el que considera tanto la riqueza como la 

abundancia florística. En tanto, en el &XDGURV , se presenta el promedio general de los índices de riqueza 

y diversidad florística del subtipo ñakatolar (%DFFKDULV LQFDUXP). 

Cuadro 49. Promedio general de índices de riqueza, uniformidad y diversidad florística del ñakatolar (tipo 

2). 

,QGLFHV \ FRQGLFLyQ 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 



Indice de diversidad florística (Shannon -Wiener) 2.06 2.86 0.85 0.38 94.0 

Indice de riqueza florística (Margalef's) 2.00 4.12 0.87 0.63 94.0 

Indice de uniformidad (Evenness) 0.82 0.96 0.41 0.09 94.0 


De un total de 94 sitios de muestreo (n), el promedio general del índide de diversidad florística (IDF) del 

tipo ñakatolar (%DFFKDULV LQFDUXP), es de 2.1 resultado que sugiere que estos tolares son más diversos y 

más abundantes en especies e individuos que los suputolares, la condición ecológica regular corrobora 

esta situación. En concordancia a la condición ecológica buena y muy pobre, también existen casos de 

tolares que presentan IDF máximo de 2.3 y mínimo de 1.9, esto, sugiere que algunos tolares corresponden 

a situaciones de clima y suelos favorables y otros presentan severas restricciones en éstos aspectos. 


168


Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florística (IRF) e índice de uniformidad (IU), pueden 

ser hechas en base al &XDGUR , donde, se amplia los índices a nivel de subtipos de la unidad o tipo. 

Cuadro 50. Promedio de índices de riqueza, uniformidad y diversidad florística por subtipos de tolares del 

ñakatolar (tipo 2). 

6XEWLSRV GH WRODUHV FyGLJRV (VWDGtVWLFRV 

&RQGLFLyQ 

OLWHUDO 

,QGLFH GH GLYHUVLGDG 

IORUtVWLFD 6KDQQRQ 

:LHQHU 

,QGLFH GH ULTXH]D 

IORUtVWLFD 

0DUJDOHI V 

,QGLFH GH 

XQLIRUPLGDG 

(YHQQHVV 

Promedio Pobre 2.05 1.79 0.85 

Ñakatolar Máximo Regular 2.29 1.96 0.90 

Mínimo Pobre 1.88 1.48 0.76 

DS 0.17 0.19 0.05 

n 6.0 6.0 6.0 


Ñakatolar-Suputolar Máximo Buena 2.54 2.76 0.93 

E Mínimo Muy pobre 0.88 1.21 0.45 

DS 0.39 0.52 0.12 

n 14.0 14.0 14.0 


Ñakatolat-Jamachtolar-Taratolar Máximo Regular 2.80 3.60 0.91 

F Mínimo Muy pobre 1.37 0.89 0.75 

DS 0.47 0.91 0.05 

n 10.0 10.0 10.0 

Promedio Regular 2.29 2.34 0.85 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo Buena 2.86 4.12 0.95 

G Mínimo Pobre 0.93 0.87 0.52 

DS 0.39 0.76 0.09 

n 22.0 22.0 22.0 


Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo Buena 2.55 2.77 0.96 

H Mínimo Muy pobre 0.85 1.14 0.41 

DS 0.31 0.44 0.09 


n 43.0 43.0 43.0 

A nivel de subtipos y acorde a la condición ecológica, el promedio de índice de diversidad florística (IDF) es 

uniforme en la mayoría de los tolares, así, en los subtipos D, E, F y H son bajos de 2.1, 2.0, 2.2 y 1.9 

respectivamente, esto porque todos son de condición pobre con baja diversidad entre especies y escasa 

distribución de individuos LQWUD especies, mientras, el único subtipo que registra mayor IDF (2.3) es el G cuya 

condición es regular, atribuible a que se ubica en mejores climas y suelos. Por otro lado, los IDF máximos (entre 

2.6 y 2.9) ocurren en aque llos subtipos cuya condición es buena, mientras, los IDF mínimos se dan en los 

subtipos de condición pobre y muy pobre entre 0.85 y 0.93 respectivamente. 


169


En función de los anteriores resultados, se podría concluir que los subtipos con predominacia de la ñakatola 

(%DFFKDULV LQFDUXP) son más diversos botánicamente y también son más abundantes en la distribución de 

individuos que los suputolares (tipo 1), pero con variantes en función de la condición ecológica que presentan. La 

variabilidad de estos índices al margen de ser por factores edáficos, topográficos, altitud, clima, etc., también, 

pueden deberse al número de muestreos efectuados (transectos) que varian para cada subtipo, por ejemplo, 

éstos fueron efectuados en número de 6, 14, 10, 22 y 43 para los subtipos D, E, F, G y H respectivamente. 

F 'HQVLGDG 

En el &XDGURV , se presenta el promedio general de densidad de tolas del ñakatolar (%DFFKDULV 

LQFDUXP), mientras, en el &XDGUR , se detalla los promedios de las mismas densidades pero por 

subtipos de tolares de la misma unidad o tipo. Las )RWRV \ , muestran las categorías de 

densidades de los ñakatolares. 

Cuadro 51. Promedio general de densidad de especies de tolas en plantas/ha del ñakatolar (tipo 2). 

(VSHFLHV GH WRODV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

Puntaje condición 37 68 17 


%DFFKDULV EROLYLHQVLV 2585 5896 97 1530 12 

%DFFDKULV LQFDUX P 3857 8690 126 1637 94 

)DELDQD GHQVD 1664 3579 177 978 15 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 1391 3136 325 837 28 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD 1409 1409 1409 1 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 641 641 641 1 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 1683 3006 11 1020 6 

7RWDO 


Según el &XDGUR , se observa que este tipo de tolar en su composición botánica incluye a 7 especies de 

tolas, de las cuales destaca la especie clave %DFFKDULV LQFDUXP La densidad promedio de ésta frente al 

resto es la más alta en el orden de 3857 plantas/ha de un total de 94 (n) sitios de muestreo, un máximo de 

8690 plantas/ha y un mínimo de 126 plantas/ha; éstas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden 

edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una densidad relativamente importante es 

la %DFFKDULV EROLYLHQVLV que registra un promedio de 2585 plantas/ha (n=12 transectos), un máximo de 

5896 plantas/ha y un mínimo de 97 plantas/ha. Las restantes especies de tolas con densidades promedio 

similares pero bajos, son )DELDQD GHQVD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OXFLGD \ 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV que reportan entre 1391 y 1683 plantas/ha, aunque siempre entre ellos existe densidades 

máximos entre 1409 y 3579 plantas/ha y mínimos entre 11.2 y 1409 plantas/ha. La especie de tola 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV es la que más baja densidad registra en el orden de 641 plantas/ha. 


170


Por la presencia de 7 especies de tolas, en conclusión, se podría indicar que este tipo de tolar pr esenta 

una variedad de condiciones de clima y suelo donde es posible encontrar estas especies, además, de las 

de estrato bajo que son en gene ral de mayor valor forrajero que las tolas. Por otro lado, el promedio total 

de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas sería de 4943 plantas/ha, un máximo de 

10160 plantas/ha y un mínimo de 655 plantas/ha de un total de 95 (n) muestreos o transectos; éstas 

densidades de acuerdo al &XDGUR , corresponden a las categorías intermedio, ralo y denso 


En densidad por subtipos, se tiene que la tola %DFFKDULV LQFDUXP está presente en los 5 subtipos, a 

continuación presente en 4 subtipos ( D, E, F y H), están la )DELDQD GHQVD y 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

Mientras, %DFFKDULV EROLYLHQVLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV están presentes en tres subtipos ( D, F y 

H, y G) y la 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV en un solo subtipo ( H) (&XDGUR ). 

Cuadro 52. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha por subtipo del ñakatolar (tipo 2). 

6XEWLSRV GH WRODUHV FyGLJRV (VWDGtVWLFRV &RQGLFLyQ %DER %DLQ )DGH 3DOH 3DOX 3DSK\ 3DTX 7RWDO 

3URPHGLR 3REUH 

Ñakatolar Máximo Regular 97 6144 305 3006 

D Mínimo Pobre 97 655 305 1428 

DS 2203 840 

n 1 6 1 3 


Ñakatolar-Suputolar Máximo Buena 7172 3073 2306 

E Mínimo Muy pobre 2828 2015 391 

DS 1290 748 661 

n 14 2 14 


Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo Regular 5896 7203 3579 2503 2429 

F Mínimo Muy pobre 743 126 828 433 1503 

DS 1451 2218 807 1464 655 

n 10 9 9 2 2 

3URPHGLR 5HJXODU 

Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo Buena 8690 3136 11 

G Mínimo Pobre 2863 493 11 

DS 1576 1488 

n 22 3 1 


Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo Buena 3000 7152 1870 2403 1409 641 

H Mínimo Muy pobre 3000 1757 177 325 1409 641 

DS 1385 909 667 

n 1 43 3 9 1 1 



171


Foto 81. Tolar del WLSR (ñakatolar de %DFFKDULV 

LQFDUXP) de densidad GHQVD. 


LQFDUXP) de densidad UDOD. 

Foto 85. Taratolar del WLSR de )DELDQD GHQVD con 

densidad LQWHUPHGLD. 


LQFDUXP) de densidad LQWHUPHGLD. 


Foto 84. Taratolar del WLSR de )DELDQD 

GHQVD con densidad GHQVD. 

Foto 86. Taratolar del WLSR de )DELDQD GHQVD con 

densidad UDOD. 

172


El promedio de densidad de la especie importante y principal %DFFKDULV LQFDUXP en los diferentes subtipos, es 

relativamente superior frente a las otras especies de tolas, así, en los subtipos E y G son de 4773 y 4087 

plantas/ha respectivamente, en otro grupo de subtipos como en H y D son de 3818 y 3047 plantas/ha 

respectivamente, y en el último subtipo ( F) es baja en el orden de 2591 plantas/ha. Por otro lado, estos 

mismos subtipos registran grandes dispersiones en densidades máximas y mínimas, por ejemplo, los 

subtipos con las más altas densidades por encima de las 7000 plantas/ha son E, F, G y H (entre 7152 y 

8690 plantas/ha), mientras, el subtipo D registra una densidad máxima inferior a los anteriores en el orden de 

6144 plantas/ha. Similarmente, las mínimas densidades en los mismos subtipos ocurren en un rango de 126 y 

2828 plantas/ha de %DFFKDULV LQFDUXP. Estas diferencias marcadas se atribuyen a factores de habitat, tipo de 

suelo, clima, topografía y el tipo de uso (pastoril o agropastoril). 

La segunda tola de importancia y mayor distribución es la taratola ()DELDQD GHQVD), cuya densidad promedio 

más alto ocurre en el subtipo E con 2544 plantas/ha, en el subtipo F la densidad es también significativa de 

1897 plantas/ha, mientras, en los subtipos D y H, la densidad promedio es baja entre 305 y 831 plantas/ha. 

Geográficamente, la taratola se distribuye en zonas con fisiografía de serranías y laderas pegregosas y 

rocosas cuyo clima es entre Arida y Semiárida, y su uso es estrictamente pastoril. En tanto, el reporte de la 

densidad de estos tolares ()DELDQD GHQVD) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca sufrieron 

intervenciones humanas para fines agrícolas, pero sí, son utilizadas continuamente para pastoreo de ovinos y 

llamas, y ocasionalmente se extrae leña para uso domésti co. 

También, la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD que está presente en 4 subtipos, registra promedios de densidades 

relativamente importantes en el orden de 2209 plantas/ha para el subtipo G, entre 1426 y 1468 plantas/ha 

para E y F respectivamente, y 1048 plantas/ha para H; en los mismos subtipos siempre existen variantes 

de máximas y mínimas densidades debido a factores de orden climático, fisiográfico, edáfico y tipo de uso 

entre otros. Por su parte, la tola %DFFKDULV EROLYLHQVLV que sólo está presente en 3 subtipos, arroja densidades 

significativas en los subtipos F y H, entre 2792 y 3000 plantas/ha y el subtipo D, sólo 97 plantas/ha; en 

contraste, la tola 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV presente también en 3 subtipos, registra densidades menos 

significativas, entre 1966 y 2052 plantas/ha. Finalmente, las tolas 3DUDVWUHSKLD OXFLGD y 3DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV presentes unicamente en un solo subtipo, arroja densidades bajas entre 641 y 1409 plantas/ha 


Contrastando la existencia del número de tolas por subtipos, se tiene que el más diverso es el subtipo H con 

la presencia de 6 especies de tolas y cuya densidad promedio de las mismas suma 4213 plantas/ha, sin 

embargo, esta densidad es inferior al subtipo F, que teniendo 5 especies supera ampliamente al resto de los 

subtipos con 7518 plantas/ha, similar situación ocurre con el subtipo E, que con sólo 3 especies de tolas 

totaliza una densidad de 6562 plantas/ha. Contrariamente, los restantes subtipos como el D y G pese a 

albergar entre 4 y 3 especies de tolas totalizan densidades inferiores en el orden de 4140 y 4389 plantas/ha 

respectivamente. Siempre contrastando entre los subtipos y considerando la suma de las densidades, se 

tiene que las máximas densidades ocurren en los subtipos H y F con 10109 y 10160 plantas/ha 

respectivamente, mientras, las mínimas más bajas se reportan en los subtipos D y F, con 655 y 1726 

plantas/ha respectivamente, tal como muestran los resultados del &XDGUR . 


173


En conclusión, la densidad de las diferentes especies de tolas presentes en cada subtipo es variable de 

acuerdo al tipo de tola (especie), número de especies de tolas, a las características climáticas, edáficas, 

fisiográficas y por el uso que reciben (pastoril y/o agropastoril). Finalmente, estos resu ltados de densidades 

por subtipos de tolares son inéditos, y por carencia de otros estudios similares no es posible contrastarlos. 

G 5HQGLPLHQWR GH WRODPDVD \ WRODOHxD 

El &XDGUR , indica que los rendimientos de fitomasa expresado en términos de tolamasa (ramas/tallos y 

hojas) y tolaleña (tolamasa ajustado por el respectivo índice de uso para leña) están referidos al promedio 

general del ñakatolar (tipo 2) y los mismos están detallados por especies de tolas presentes en el tipo de 

tolar. En este sentido, se tiene presente 6 especies de tolas que difieren en rendimientos e índices de uso 

para leña, a su vez, la relación de fitomasa de hojas frente a las ramas/tallos también es variable donde por 

ejemplo en la tola %DFFKDULV EROLYLHQVLV la ramas/tallos son superiores en 4.5 veces frente a las hojas (4.5:1), 

lo que sugiere que podría constituirse en buena fuente de leña pero en los hechos son plantas pequeñas que 

no tienen gran demanda. Mientras, en las tolas %DFFKDULV LQFDUXP y )DELDQD GHQVD esta relación es 

semejante en el orden de 2.4:1, lo que significa que éstas especies son una opción importante para uso de 

leña por poseer una buena proporción de ramas/tallos frente a las hojas, pero no poseen muchademanda al 

igual que %DFFKDULV EROLYLHQVLV por ser plantas generalmente pequeñas. 

Cuadro 53. Promedio general del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del ñakatolar (tipo 2). 

(VSHFLHV GH WRODV 3DUWH YHJHWDWLYD 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

Hojas 152.2 685.9 6.7 10 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Ramas 682.8 3755.8 12.2 10 

(52.6%) Tolamasa 835.0 4441.8 18.9 10 

Tolaleña 438.9 2334.5 9.9 10 

Hojas 297.6 866.9 32.8 219.9 33 

%DFFKDULV LQFDUXP Ramas 701.0 2701.0 41.1 632.6 33 

(61.8%) Tolamasa 998.6 3539.9 73.9 849.8 33 

Tolaleña 616.9 2186.8 45.6 525.0 33 

Hojas 150.7 324.8 10.8 109.3 12 

)DELDQD GHQVD Ramas 345.1 949.6 6.6 314.0 12 

(65.4%) Tolamasa 495.8 1274.4 17.4 420.3 12 

Tolaleña 324.2 833.2 11.3 274.8 12 

Hojas 177.6 384.2 45.7 110.1 14 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Ramas 213.8 595.7 1.6 216.0 14 

(66.6%) Tolamasa 391.5 979.9 47.3 312.4 14 

Tolaleña 260.6 652.3 31.5 207.9 14 

Hojas 69.7 69.7 69.7 1 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Ramas 41.8 41.8 41.8 1 

(66.6%) Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1 

Tolaleña 74.2 74.2 74.2 1 

Hojas 116.7 313.0 32.9 5 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Ramas 119.0 326.8 32.1 5 

(71.5%) Tolamasa 235.6 639.8 64.9 5 

Tolaleña 168.6 457.7 46.5 5 



174


Extrañamente, la tola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD leñera por excelencia registra una relación casi equitativa de 

1.2:1 debido a la probable edad tierna de plantas medidas, similar situación ocurre con las tolas restantes 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV que reportan relaciones de 0.6:1 y 1:1, aunque 

esto no necesariamente se deba a la edad tierna de plantas medidas sino a la propia naturaleza de las 

especies que en áreas de potencial productivo más limitado, estas especies resultan en un adap tación de 

plantas de reducido tamaño y menor rendimiento de tolamasa y tolaleña. 

En el aspecto del aporte de tolaleña global, se tiene que de un total de 33 sitios de muestreo (n) el mayor 

rendimiento promedio corresponde a la tola % LQFDUXP con 617 kgMS/ha, un máximo y un mínimo de 2187 y 

46 kgMS/ha respectivamente; a continuación está la especie %DFFKDULV EROLYLHQVLV que de un total de 10 sitios 

de muestreo (n) reporta un promedio global de 439 kgMS/ha de tolaleña, un máximo y un mínimo de 2335 y 

9.9 kgMS/ha respectivamente. En las restantes especies de tola como en )DELDQD GHQVD, 3DUDVWUHSKLD 

OHSLGRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, los promedios globales de tolaleña 

son bajos entre 74.2 y 324.2 kgMS/ha, con rangos de máximos y mínimos de 74.2 y 833.2, y 11.3 y 74.2 

kgMS/ha respectivamente. Sin duda,estos rendimientos bajos de leña, en parte, se deben a la baja densidad 

que desde luego también dependen de varios factores como los edáficos, clima, distribución fisiográfica y 

altitudinal, tamaño, edad y forma de plantas, y tipo de uso principalmente. Sin embargo, estos rendimientos 

de leña bajos en la mayoría de las tolas, podrían ser más promisorios si se revierte el tipo de uso debido al 

potencial natural genético de mayor producción de las tolas. 

En el &XDGUR , se presenta el detalle de los rendimientos promedios específicos de tolamasa y tolaleña por 

subtipos de tolares, los mismos son variables, donde por ejemplo, cada subtipo presenta la presencia de 

diferente número de especies de tolas entre 2 y 5. Sin embargo, en cada subtipo prevalece la presencia de la 

especie ñakatola (%DFFKDULV LQFDUXP) y también en términos de tolaleña registra los mejores rendimientos de 

901, 846, 658, 528 y 363 kgMS/ha para G, D, E, F y H respectivamente; el mayor rendimiento en el 

subtipo G se podría atribuir a la mejor condición edáfica y climática, donde la especie )HVWXFD GROLFKRSK\OOD 

es indicadora de este tipo de habitat. 

Complementan a estos rendimientos, 652.3 kg/ha de la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD para G; 45.3 kgMS/ha de 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV 56.1 kgMS/ha de )DELDQD GHQVD y 197 kgMS/ha de 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV para 

D; 751 y 240 kgMS/ha de )DELDQD GHQVD y 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD respectivamente para E; 532, 328, 215 

y 126 kgMS/ha de %DFFKDULV EROLYLHQVLV, )DELDQD GHQVD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOOD y 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV respectivamente para F; y 89, 19, 203 74 kgMS/ha de %DFFKDULV EROYLHQVLV, )DELDQD GHQVD, 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV respectivamente para H. Análisis complementarios 

pueden ser hechos en base a las variaciones de rendimientos máximos y mínimos de tolaleña entre especies 

de tolas y subtipos, éstos rendimientos se detallan en el &XDGUR . 

Como conclusión, se podría indicar que el aporte de mayor o menor cantidad de tolaleña de las diferentes 

especies de tolas en cada subtipo de tolar, depende primordialmente de la densidad (plantas/ha) en que 

éstas tolas se presentan en cada subtipo, asi, como por el índice de uso para leña, el tamaño y la edad de las 

tolas, su distribución fisiográfica, y al uso al que son sometidos entre otros. 


175


Cuadro 54. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña (kgMS/ha) por subtipos del ñakatolar (tipo 2). 

6XEWLSRV GH WRODUHV (VSHFLHV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Tolamasa 86.1 86.1 86.1 1 

(52.6%) Tolaleña 45.3 45.3 45.3 1 

%DFFKDULV LQFDUXP Tolamasa 1369.6 3071.2 275.1 1065.6 5 

Ñakatolar (61.8%) Tolaleña 846.1 1897.3 170.0 658.3 5 

D )DELDQD GHQVD Tolamasa 85.8 85.8 85.8 1 

(65.4%) Tolaleña 56.1 56.1 56.1 1 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Tolamasa 275.0 639.8 64.9 317.1 3 

(71.5%) Tolaleña 196.8 457.7 46.5 226.9 3 


(61.8) Tolaleña 657.8 1351.2 129.3 427.7 9 

Ñakatolar-Suputolar )DELDQD GHQVD Tolamasa 1148.4 1274.4 1022.5 178.1 2 

E (65.4%) Tolaleña 750.9 833.2 668.5 116.5 2 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Tolamasa 360.6 863.1 89.8 286.5 9 

(66.6%) Tolaleña 240.1 574.5 59.8 190.7 9 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Tolamasa 1012.0 4441.8 18.9 1529.4 8 

(52.6%) Tolaleña 531.9 2334.5 9.9 803.8 8 


(61.8%) Tolaleña 528.2 2186.8 45.6 755.9 7 

Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar )DELDQD GHQVD Tolamasa 501.3 823.7 87.8 275.5 7 

F (65.4%) Tolaleña 327.8 538.6 57.4 180.2 7 


(66.6%) Tolaleña 215.2 398.9 31.5 259.8 2 


(71.5%) Tolaleña 126.3 159.7 93.0 47.2 2 


Ñakatolar-Ichual-Chillihuar (61.8%) Tolaleña 900.8 1466.9 317.1 497.5 4 

G 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Tolamasa 979.9 979.9 979.9 1 

(66.6%) Tolaleña 652.3 652.3 652.3 1 


(52.6%) Tolaleña 88.5 88.5 88.5 1 


(61.8) Tolaleña 363.2 772.3 120.4 200.7 8 

Ñakatolar-Ichual-Irual )DELDQD GHQVD Tolamasa 29.2 41.1 17.4 16.8 2 

H (65.4%) Tolaleña 19.1 26.9 11.3 11.0 2 


(66.6%) Tolaleña 202.7 336.0 69.4 188.5 2 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Tolamasa 111.5 111.5 111.5 1 

(66.6%) Tolaleña 74.2 74.2 74.2 1 



176



El &XDGUR , reporta las capacidades de carga promedio general del tipo ñakatolar, las mismas son 

excluyentes para las especies de llamas y ovinos usuarios comunes de los tolares, aunque también en zonas 

netamentes pastoriles las vicuñas también son usuarios de estos tolares. Por otro lado, estas capacidades de 

carga están ajustadas por el 90% ó diminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares 

presentan áreas antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), áreas inaccesibles, ríos, etc., que no 

son pastoreadas, en tanto, para el presente estudio la capacidad de carga para cada subtipo y especie animal 

se ha reducido en 10%. 

Cuadro 55. Promedio general de capacidad de carga para llamas, ovinos y vicuñas del ñakatolar tipo ( 2). 






Capacidad carga ULL/ha/año (90%) 0.72 2.09 0.07 0.39 94 

Capacidad carga UOV/ha/año (90%) 1.46 4.25 0.13 0.78 94 

Capacidad carga UVI/ha/año (90%) 1.23 3.58 0.11 0.66 94 

CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 


0.86 2.51 0.08 0.46 94 

Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.72 ULL/ha frente a los ovinos 

(1.46 UOV/ha) es inferior debido que las primeras son animales de mayor tamaño y peso vivo, 

consecuentemente, poseen mayor demanda de forraje que los segundos que son animales de menor tamaño 

y peso vivo bajo, sin embargo, los ovinos desde su introducción al Altiplano y Altoandino de Bolivia 

clásicamente siempre fueron pastoreados junto a las llamas justamente para aprovechar 

complementariamente los forrajes de estrato bajo, en consecuencia, bajo este sistema de pastoreo 

simultáneo teóricamente habría un mayor rendimiento por unidad de área si se combina llamas y ovinos en 

porcentajes apropiados, aproximadamente 70% llamas en ULL y 30% ovinos en ULL. 

En tanto, la capacidad de carga complementaria promedio de llamas y ovinos del ñakatolar expresada en 

términos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 94 sitios de muestreo (n), es de 0.86 ULL/ha, 

un máximo y mínimo de 2.51 y 0.08 ULL/ha respectivamente. Sin duda, este promedio bajo se justifica por la 

misma condición ecológica del tolar que es regular hasta muy pobre en aquellos tolares que presentan 

escasa composición botánica traducida en una baja capacidad de carga, pero también existen tolares de 

condición buena con alta capacidad de carga, aunque éstos son limitados en superficie y distribución. 

Similarmente, al igual que en los suputolares, algunos ñakatolares que se encuentran en sistemas de 

producción pastoril, también son compartidos por las vicuñas, por ello, el reporte de la capacidad de carga 

para estos animales que si son en poblaciones significativas incrementarían la carga animal en detrimento del 

deterioro de estas praderas. 


177


Respecto a la capacidad de carga complementaria específica por subtipos, se tiene que el subtipo G frente 

al resto es el que registra el resultado más elevado de 1.2 ULL/ha (&XDGUR ), esto debido a que la 

composición botánica de este subtipo consta de especies con mayor valor forrajero como la )HVWXFD 

GROLFKRSK\OOD y 6WLSD REWXVD. 

Cuadro 56. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos, y capacidad de carga complementaria de 

ovinos en unidades llama por subtipos del ñakatolar (tipos 2). 

6XEWLSRV GH WRODUHV FyGLJRV (VWDGtVWLFRV 3XQWDMH 

FRQGLFLyQ 

&RQGLFLyQ 

OLWHUDO 

9DORU 8QLGDG 

3DVWRULO IRUUDMHUD 

&& 

8// KD 

&& 

829 KD 

&& &&& 

89, KD//29 

HQ 

8// 

Promedio 32.5Regular 3.5 227.7 0.5 1.0 0.8 0.6 

Ñakatolar Máximo 39.8Regular 6.6 436.5 0.9 1.9 1.6 1.1 

D Mínimo 26.0Pobre 1.6 103.4 0.2 0.5 0.4 0.3 

DS 6.4 1.8 115.7 0.3 0.5 0.4 0.3 

n 6 6 6 6 6 6 6 


Ñakatolar-Suputolar Máximo 67.5Buena 12.0 790.7 1.7 3.5 2.9 2.1 

E Mínimo 22.5Pobre 0.5 30.5 0.1 0.1 0.1 0.1 

DS 10.6 2.8 183.4 0.4 0.8 0.7 0.5 

n 14 14 14 14 14 14 14 


Ñakatolar-Jamachtolar-Taratolar Máximo 37.7Regular 5.5 365.5 0.8 1.6 1.4 1.0 

F Mínimo 16.5Muy pobre 1.2 76.0 0.2 0.3 0.3 0.2 

DS 7.1 1.5 95.7 0.2 0.4 0.4 0.2 

n 10 10 10 10 10 10 10 


Ñakatolar-Ichual-Chillihuar Máximo 66.9Buena 14.6 964.7 2.1 4.2 3.6 2.5 

G Mínimo 25.1Pobre 2.3 151.5 0.3 0.7 0.6 0.4 

DS 9.6 3.5 229.2 0.5 1.0 0.8 0.6 

n 22 22 22 22 22 22 22 


Ñakatolar-Ichual-Irual Máximo 57.9Buena 10.1 664.9 1.4 2.9 2.5 1.7 

H Mínimo 19.8Muy pobre 0.9 59.5 0.1 0.3 0.2 0.2 

DS 8.0 2.1 136.4 0.3 0.6 0.5 0.4 


n 43 43 43 43 43 43 43 

Los restantes subtipos de tolares como el D, E, F y H, registran capacidades de carga complementaria 

bajos en rangos muy estrechos en el orden de 0.6 y 0.8 ULL/ha, esto debido principalmente a que la 

composición botánica de estos subtipos consta de especies de bajo valor forrajero, bajos en el índice de 

riqueza florística (IRF), consecuentemente, por la escasa cobertura vegetal y alta presencia de piedra y rocas 

son entre pobres y muy pobres en condición ecológica. Por su parte, las capacidades de car ga 

complementarias máximas, se registran en los subtipos G y E que superan a 2.0 ULL/ha (entre 2.1 y 2.5 

ULL/ha respectivamente), mientras, los subtipos restantes (D, F y H) registran entre 1.0 y 1.7 ULL/ha, 


178


estos resultados sugieren que existen tolares potenciales que bien podrían ser aprovechados de mejor forma 

actualmente. Finalmente, en contraposición también existen tolares con capacidades de carga 

complementaria muy bajas, esta situación es generalizada donde todos los subtipos registran entre 0.1 y 0.4 

ULL/ha, lo que significa que son muy pobres en condición ecológica por una pobre composición botánica 

traducida en índices de riqueza florística (IRF) también bajos. 

Las capacidades de carga reportadas al igual que los reportados para los suputo lares (tipo 1) son por año, 

por tanto, las mismas consideraciones efectuadas al final del acápite de capacidad de carga de los 

suputolares con referencia a las diferencias en capacidad de carga para la época seca y húmeda, son válidas 

para éste y los demástipos de tolares incluidos en este estudio. 

7RODUHV GH )DELDQD GHQVD WLSR 

El taratolar compuesta basicamente por la especie )DELDQD GHQVD (tara tara) es otro tipo de tolar importante 

por su amplia distribución en zonas pastoriles de clima Semiárido y Arido del Altiplano y Altoandino. Su 

ubicación y distribución se circunscribe en las serranías y laderas del Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca 

del sistema TDPS. Esto sugiere que la tara tara es de habitat poco propicio donde el clima es seco , suelos 

superficiales y frágiles pobres con fuerte presencia de piedras y rocas. Con esta introducción, en los 

siguientes acápites se caracteriza específicamente a este tipo de tolar con todas sus variantes que implica en 

aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de 

fitomasa y capacidad de carga entre otros. Esta caracterización a diferencia de los 2 tipos que precedieron, 

implica a un solo tipo de tolar sin la existencia de subtipos. 


De acuerdo al &XDGUR , el promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 26 

sitios de muestreo (n) arroja 53.3% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria e d 

sin cobertura es de 46.7%. La participación de los componentes no biológicos como mantillo orgánico, piedra 

y roca en promedio arrojan valores relativamente altos en el orden de 2.2, 14.1 y 5.5% respectivamente, y 

además, registra 24.9% de suelo desnudo.Esta cobertura vegetal baja con componentes abióticos elevados 

donde sobresale con alto porcentaje suelo desnudo, además, de piedra y roca, se podría atribuir a que estos 

tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y mesetas donde escasean os l suelos y proliferan 

piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3732 y 4097 msnm. Sin 

embargo, ocurren casos de tolares que registran una cobertura vegetal máxima de 79.4%, así como en 

componentes abióticos con máximos valores de 9.4, 39.6 y 39.1% de mantillo, piedra y roca respectivamente, 

lo que significa que existen tolares muy pobres en condición ecológica con bajísimo porcentaje de cobertura 

vegetal. 

El inventario de vegetación de 26 transectos (n), arroja que este tipo de tolar alberga un total de 69 especies 

botánicas entre plurianuales y anuales (&XDGUR ). De este total, las especies más frecuentes y 

representativas que caracterizan botánicamente son ) GHQVD 6 LFKX % EROLYLHQVLV $ VSLQRVLVVLPD y % 

LQFDUXP con 20.8, 12.7, 8.7, 7.0, 7.0 y 6.5% respectivamente. Otras especies con contribuciones 


179


importantes y de mayor valor forrajero que las mencionadas son $QWKRFKORD OHSLGXOD (1.52%), (SKHGUD 

DPHULFDQD (1.04%), 6WLSD DII QDUGRLGHV (1.6%) y 6WLSD KROZD\L (1.7%), y entre las de bajo a nulo valor 

forrajero la cactácea 2SXQWLD VRHKUHQVLL (1.4%) y -XQHOOLD VHULSKLRLGHV (1.3%). 

Cuadro 57. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del taratolar (tipo 3). 


Altitud (msnm) 3856.8 4097.0 3732.0 97.3 26 


Condición literal Pobre Regular Muy pobre 


Cobertura mantillo (%) 2.2 9.4 0.0 2.5 26 

Cobertura piedra (%) 14.1 39.6 0.0 11.6 26 

Cobertura roca (%) 5.5 39.1 0.0 10.8 26 

7RWDO 


Por su parte, las anuales %RXWHORXD VLPSOH[ (3.9%) y 0 SHUXYLDQD (5.4%) en forma abundante, también 

están presentes; y las tolas 3 TXDGUDQJXODULV (1.7%) y 3 OHSLGRSK\OOD (0.6%) complementan la vegetación 

tipica que caracteriza a este tipo de tolar. 

Finalmente, se podría concluir que este tipo de tolar botánicamente alberga 69 especies de las cuales las 

más representativas que caracterizan son arbustos como ) GHQVD % EROLYLHQVLV $ VSLQRVLVVLPD % LQFDUXP 

y la hérbacea dura 6WLSD LFKX Estos tolares se ubican y distribuyen principalmente en laderas y serranías del 

Sudoeste, Sud y Sudeste de la cuenca del sistema TDPS. 


En el &XDGUR , se presentan los promedios de Indice de Diversidad Florística de Shannon-Wiener (IDF), 

Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión de 

resultados como se ha indicado anteriormente, se hace énfasis en el IDF de Shannon-Wiener por ser éste el 

que considera tanto la riqueza como abundancia florística. 

Los 94 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de índide de diversidad florística (IDF) de 2.1 con un 

máximo de 2.7 y un mínimo de 1.5, resultados que sugieren que estos tolares son más diversos y ricos o 

abundantes en especies e individuos que otros tolares de mejores condiciones edáficas y ecológicas, ésta 

mayor diversidad en parte se atribuye al habitat de laderas y serranías de Altiplano Semiárido y Arido (3732 y 

4097 msnm) que pese a ser de condición pobre con variantes de regular y muy pobre con suelos frágiles, 

superficiales, pedregosos y rocosos, son propicios para albergar una variedad de especies au nque poco 

abundantes, pero, son ecosistemas frágiles muy susceptibles de ser erosionados a nivel botánico y edáfico 

debido al uso inapropiado que podrían tener. Contrastes entre otros promedios de indice de riqueza florística 

(IRF) e índice de uniformidad (IU) son presentados en el &XDGUR . 


180


Cuadro 58. Promedio de composición botánica del taratolar (tipo 3, n=26). 

1R (VSHFLHV &% 1R (VSHFLHV &% 

1$FK\URFOLQH DODWD 0.29 36/$&$ 0.14 

2$GHVPLD VFKLFNHQGGDQW]LL 1.10 37/LDEXP REDWXQ 0.47 

3$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 6.98 38/RELYLD FI SHQWODQGLL 0.58 

4$QWKRFKORD OHSLGXOD 1.52 39/XFLOLD VS 0.09 

5$ULVWLGD DVSOXQGLL 2.28 40/XSLQXV DII DOWLPRQWDQXV 0.47 

6$VWUDJDOXV JDUEDQFLOOR 0.31 410XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 0.69 

7$VWUDJDOXV VS 0.26 420XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 5.38 

8$WULSOH[ VS 0.03 430XWLVLD DII OHGLIROLD 0.41 

9%DFFKDULV EROLYLHQVLV 8.65 441DVVHOOD PH\HQLDQD 0.07 

10%DFFKDULV DII FDHVSLWRVD 0.15 451DVVHOOD VS 0.77 

11%DFFKDULV LQFDUXP 6.45 461HRZHUGHUPDQQLD 9RUZHUFNLL 0.14 

12%RXWHORXD VLPSOH[ 3.87 472SXQWLD EROLYLDQD 0.32 

13%XGGOHMD VS 0.07 482SXQWLD FI DOELVDHWDFHD 0.36 

14&DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD 0.22 492SXQWLD VRHKUHQVLL 1.39 

15&DUH[ JD\DQD 0.07 503DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 0.55 

16&DU\RSK\OODFHD 0.28 513DUDVWUHSKLD TXDGUDQJX ODULV 1.73 

17&KHUVRGRPD LRGRSDSSD 0.12 523DURQ\FKLD DQGLQD 0.09 

18&KXTXLUDJD DWDFDPHQVLV 0.28 533ODQWDJR VHULFHD 0.22 

19&RUWDGHULD MXEDWD 0.03 543ODQWDJR VS 0.19 

20'LVWLFKOLV KXPLOLV 0.23 553RD EXFKWLHQLL 0.95 

21(FKLQRSVLV PD[LPLOLDQD 0.13 563RD VS 0.07 

22(FKLQRSVLV VS 0.22 576DWXUHMD EROLYLDQD 0.03 

23(SKHGUD DPHULFDQD 1.04 586LV\ULQFKLXP DII FKLOHQVH 0.29 

24(XSDWRULXQ DII *LOEHUWLL 0.18 596WLSD DII EUDFKLSK\OOD 0.07 

25)DELDQD GHQVD 20.83 606WLSD DII PXFURQDWD 0.23 

26)HVWXFD DII KXPLOLRU 0.56 616WLSD DII QDUGRLGHV 1.62 

27)HVWXFD GROLFKRSK\OOD 0.03 626WLSD DII YHQXVWD 0.35 

28)HVWXFD RUWKRSK\OOD 0.20 636WLSD KROZD\L 1.68 

29)RUELDV 0.31 646WLSD LFKX 12.68 

30)UDQNHQLD WULDQGUD 0.40 656WLSD VSS 0.06 

31+HOHFKRV 0.19 667DJHWHV VSS 0.64 

32+HWHURVSHUPD WHQXLVHFWD 0.73 677DUDVD WHQHOOD 0.15 

33,QGHWHUPLQDGR 0.51 687HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 6.98 

34-XQHOOLD PtQLPD 0.03 697ULIROLXP DPDELOH 0.29 

35-XQHOOLD VHULSKLRLGHV 1.29 

6XEWRWDO 6XEWRWDO 

7RWDO 


Cuadro 59. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del taratolar (tipo 3). 


Altitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26 



Indice diversidad florística (Shannon -Wiener) 2.1 2.7 1.5 0.3 26 





181

F 'HQVLGDG 


Se observa que este tipo de tolar en su composición botánica incluye a 7 especies de tolas &XDGUR ( ), de 

las cuales destaca la especie clave )DELDQD GHQVD (taratola). La densidad promedio de ésta tola frente al 

resto es la más alta en el orden de 5106 plantas/ha de un total de 26 (n) sitios de muestreo, un máximo de 

10289 plantas/ha y un mínimo de 2227 plantas/ha. Estas diferencias se atribuyen a efectos diversos de orden 

edáfico, clima, fisiografia y tipo de uso entre otros. Otra tola con una den sidad relativamente importante es la 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV que registra un promedio de 3139 plantas/ha (n=17 transectos), un máximo de 7241 

plantas/ha y un mínimo de 159 plantas/ha. Por su parte, las tolas %DFFKDULV LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV registran densidades promedio similares entre ellas en el orden de 1516 y 1154 plantas/ha 

con un máximo de 4486 y 2677, y un mínimo de 181 y 225 plantas/ha respectivamente. Las restantes tolas 

con densidades promedio similares pero bajos, son /DPSD\D FDVWHOODQL, 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD que reportan entre 394 y 753 plantas/ha. Las )RWRV \ , ilustran las 3 categorías 

de densidades de los tolares. 

Cuadro 60. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del taratolar (tipo 3). 


%DFFKDULV EROLYLHQVLV 3139 7241 158 2179 17 

%DFFKDULV LQFDUXP 1516 4486 181 961 25 

)DELDQD GHQVD 5106 10289 2227 2238 26 

/DPSD\D FDVWHOODQL 646 646 646 1 

3DUDVWUHSKLD OH SLGRSK\OOD 394 748 61 295 8 


3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 1154 2677 225 923 10 

7RWDO 


La presencia de 7 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta unavariedad de condiciones de 

clima y suelo, donde el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 7 especies de tolas es 

elevado en el orden de 9235 plantas/ha, un máximo de 15839 plantas/ha y un mínimo de 3874 plantas/ha de 

un total de 26 (n) muestreos o transectos. Constrastando con las densidades del &XDGUR , el promedio y el 

máximo de densidad califican como tolares densos, mientras, el mínimo como intermedio. La ubicación y 

distribución de la taratola generalmente está circunscrita a zonas pastoriles con fisiografía de serranías y 

laderas pegregosas y rocosas cuyo clima es entre Arido y Semiárido. En tanto, el reporte de densidad de 

estos tolares ()DELDQD GHQVD) corresponde a ecosistemas naturales que casi nunca fueron antropizadas para 

fines agrícolas, pero sí son utilizados continuamente para pastoreo. 

G 5HQGLPLHQWR GH WRODPDVD \ WRODOHxD 

El &XDGUR , muestra los rendimientos promedio de fitomasa expresado en términos de tolamasa 

(ramas/tallos+hojas) y tolaleña (tolamasa ajustado por el respectivo índice de uso para leña) del taratolar (tipo 

3) y los mismos están detallados por especies de tolas. Los rendimientos de tolaleña en las 6 especies 


182


de tolas presentes difieren de acuerdo al índice de uso para leña, así, la tolamasa de la tola %DFFKDULV 

EROLYLHQVLV se ve disminuida en 53% en su tolaleña, lo que sugiere que más de la mitad de la fitomasa global 

de esta tola no se usa como leña por la talla pequeña de las plantas, por ello, no tendría demanda para leña. 

Cuadro 61. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del taratolar (tipo 3). 

(VSHFLHV GH WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0LQLPR '6 Q 

%DFFKDULV EROLYLHQVLV Tolamasa 601.0 1371.8 250.3 356.7 10 

52.6% Tolaleña 315.9 721.0 131.6 187.5 10 


61.8% Tolaleña 503.9 3084.8 30.5 763.7 14 

)DELDQD GHQVD Tolamasa 1474.6 3661.1 296.7 968.7 15 

65.4% Tolaleña 964.2 2393.8 194.0 633.4 15 

/DPSD\D FDVWHOODQL Tolamasa 351.7 351.7 351.7 1 

91.8% Tolaleña 322.9 322.9 322.9 1 


66.6% Tolaleña 40.9 74.9 20.3 22.8 5 


71.5% Tolaleña 72.3 152.3 9.9 42.0 9 


En las restantes tolas las disminuciones de tolamasa a tolaleña son menos entre 61.8 y 71.5%, lo que 

significa que éstas especies poseen índices de uso para leña altos y por ello, son una opción importante para 

uso de leña, aunque, la distribución de algunas tolas es escasa y restringida a determinados habitats. La tola 

/DPSD\D FDVWHOODQL, es la menos disminuida en su tolamasa para uso de leña (91.8% de índice de uso para 

leña), sin embargo, en la práctica esta especie se usa muy poco como leña, sino más bien su uso es común 

en la medicina humana y veterinaria e incluso como tinte natural en la artesania. 

Contribuciones significativas de tolaleña específica por especie de tola y de un total de 15 sitios de muestreo 

(n) corresponde a la tola )DELDQD GHQVD con 504 kgMS/ha, un máximo y un mínimo de 2394 y 194 kgMS/ha 

respectivamente; a continuación está la especie % LQFDUXP que de un total de 14 sitios de muestreo (n) 

reporta un promedio de 504 kgMS/ha de tolaleña, un máximo y un mínimo de 3085 y 31 kgMS/ha 

respectivamente. Las tolas/ FDVWHOODQL y % EROLYLHQVLV registran promedios semejantes de tolaleña entre 323 

y 316 kgMS/ha respectivamente con máximos entre 323 y 721 kgMS/ha y mínimos entre 323 y 132 kgMS/ha 

respectivamente. En las restantes tolas como 3 TXDGUDQJXODULV y 3 OHSLGRSK\OOD los promedios, máximos y 

mínimos de tolaleña son bajos. 

En conclusión, los rendimientos de tolaleña de este tipo de tolar frente a otros tipos de tolares, son bajos 

debido al pequeño tamaño de las plantas que mayormente se ubican en habitats pobres, por ello, la leña 

como tal no tiene demanda frente por ejemplo a la leña de los suputolares (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD). 


183



El &XDGUR , registra las capacidades de carga promedio del tipo taratolar (tipo 3), las mismas se 

específican para las llamas y ovinos usuarios comunes de este tipo de tolar, aunque, también en zonas 

netamentes pastoriles las vicuñas son usuarios de estos tolares. Estas capacidades de carga están ajustadas 

por el 90% ó disminuidos en 10% debido a que toda pradera nativa incluido tolares presentan áreas 

antropizadas (cultivos, construcciones, caminos, etc.), áreas inaccesibles, ríos, etc., que no son pastoreadas, 

de ahí la reducción del 10% de las diferentes capacidades de cargade este tipo de tolar. 

Cuadro 62. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del taratolar (tipo 3). 

&DSDFLGDG GH FDUJD 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

Altitud (msnm) 3857 4097 3732 97 26 








CCC de UOV y ULL en ULL/ha/año (90%) 0.4 0.9 0.1 0.2 26 


Los resultados sugieren que la capacidad de carga para las llamas es de 0.4 ULL/ha frente a 0.7 UOV/ha de 

los ovinos, es inferior en llamas debido a que son animales de mayor tamaño y peso vivo, por ello, la 

demanda de forraje entre ambas especies animales es diferenciado, sin embargo, en zonas netamente 

pastoriles y en la práctica los ovinos casi siempre son pastoreados junto a las llamas justamente para 

aprovechar complementariamente los forrajes de estrato alto y bajo, sistema de pastoreo que en la práctica 

es simultáneo y cuando es racional no tiene efectos de sobrecarga o sobrepastoreo. 

Bajo este concepto, el promedio de la capacidad de carga complementaria del taratolar expresado en 

términos de unidades llama (ULL/ha) y determinado en base a 26 sitios de muestreo (n), es de 0.4 ULL/ha, un 

máximo y mínimo de 0.9 y 0.1 ULL/ha respectivamente. Sin duda, estos resultados son muy bajos debido a la 

misma condición ecológica del tolar que va entre pobre, regular y muy pobre, aunque botánicamente posee 

índices de diversidad florística (IDF) relativamente elevados pero esto (mayor diversidad) no necesariamente 

se traduce en abundan cia especies de interés forrajero. 

7RODUHV GH 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV %DFFKDULV LQFDUXP WLSR 

El tolar alpachtolar-ñakatolar compuesta basicamente por las tolas 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV (alpachtola) y 

%DFFKDULV LQFDUXP (ñakatola), es otro tipo de tolar con una distribución restringida a zonas pastoriles. 

Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido de las serranías y 


184


laderas bajas del Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS, donde los suelos son superficiales, frágiles 

y pobres con marcada presencia de piedras y rocas, en consecuencia, en estas condiciones no se hace 

agricultura. En los siguientes acápites se caracteriza específicamente a este tipo de tolar con variantes que 

implican aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos 

de fitomasa y capacidad de carga entre otros. 


El promedio general de la cobertura vegetal de este tipo de tolar de un total de 14 sitios demuestreo (n), 

arroja 52.8% con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 

47.2% (&XDGUR ). 

Cuadro 63. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del alpachtolar -ñakatolar (tipo 4). 


Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10 




Cobertura mantillo (%) 3.2 7.8 0 3.2 14 

Cobertura piedra (%) 10.4 40.6 0 12.4 14 

Cobertura roca (%) 

7RWDO 


1.9 15.6 0 4.7 14 

La participación de mantillo orgánico como restos vegetales en descomposición muestra un promedio de 

3.2%, mientras, los componentes no biológicos como piedra y roca en promedio arrojan valores relativamente 

altos en el orden de 10.4 y 1.9% respectivamente. A estas cifras altas, se debe agregar el 31.7% de suelo 

desnudo que revela que estos tolares realmente son de condición ecológica pobre, por otro lado, estos 

tolares generalmente están ubicados en serranias, laderas y mesetas altas y bajas donde escasean los 

suelos y proliferan piedras y rocas, los rangos altitudinales en los que se encuentran estos tolares son 3851 y 

4230 msnm. Sin embargo, existen casos de tolares de condición ecológica regular que registran una 

cobertura vegetal máxima de 68.6%, así, como en componentes abióticos con máximos valores de 40.6 y 

10.4% de piedra y roca respectivamente, lo que significa que existen tolares muy pobres en condición 

ecológica con bajísimo porcentaje de cobertura vegetal. 

El inventario de vegetación de 14 transectos (n), revela que este tipo de tolar alberga un total de 37 especies 

botánicas (&XDGUR ). De este número, las especies más frecuentes y representativas que caracterizan 

botánicamente son la 3 TXDGUDQJXODULV ) RUWKRSK\OOD % LQFDUXP 6WLSD DII QDUGRLGHV 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 

y 3\FQRSK\OOXP PROOH con 25.4, 13.9, 10.3, 9.6, 8.2 y 5.4% respectivamente. 


185


Otras especies con contribuciones importantes pero no necesariamente de mayor valor forrajero son 6WLSD 

LFKX (2.2%), 0 SHUXYLDQD (9.5%), 6WLSD VSS (1.0%), 'H\HX[LD FXUYXOD (1.2%) y )HVWXFD GROLFKRSK\OOD 

(1.83%), y los de menor valor forrajero son $GHVPLD VSLQRVLVVLPD (2.2%) y 3 OHSLGRSK\OOD (3.3%). La 

presencia del arbusto $GHVPLD confirma que este tipo de tolar es de habitat de laderas y serranías, del mismo 

modo, la especie 3\FQRSK\OOXP sugiere que estos tolares corresponden al Altoandino, mientras, las especies 

'H\HX[LD y )HVWXFD GROLFKRSK\OOD sugieren que también estos tolares pueden encontrarse en ecosistema de 

clima ó microclima subhúmedo donde los suelos son de mejores condiciones, aunque, la distribución de estos 

tolares se restringe al sector Sudoeste y Sud de la cuenca del sistema TDPS. 



Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión de 

resultados, se enfatiza en el IDF porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia florística. 

Cuadro 64. Promedio de composición botánica del alpachtolar -ñakatolar (tipo 4; n=14). 


1$GHVPLD VFKLFNHQGGDQW]LL 0.29 200XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 9.51 

2$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 2.18 212SXQWLD EROLYLDQD 0.07 

3$]RUHOOD FRPSDFWD 0.31 223DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 3.31 

4$]RUHOOD GLDSHQVLRLGHV 0.06 233DUDVWUHSKLD OXFLGD 0.14 

5%DFFKDULV VS 0.15 243DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 25.44 

6%DFFKDULV LQFDUXP 10.28 253RD EXFKWLHQLL 0.42 

7&DUH[ VS 0.06 263RO\OHSLV WDUDSDFDQD 0.30 

8&KHUVRGRPD LRGRSDSSD 0.003 273\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP 0.14 

9'H\HX[LD DII PLQLPD 0.26 283\FQRSK\OOXP PROOH 5.43 

10'H\HX[LD FXUYXOD 1.20 296HQHFLR JUDYHROHQV 0.14 

11'H\HX[LD VS 0.14 306WLSD DII EUDFKLSK\OOD 0.33 

12(SKHGUD DPHULFDQD 0.38 316WLSD DII QDUGRLGHV 9.59 

13)DELDQD GHQVD 0.53 326WLSD LFKX 2.17 

14)HVWXFD GROLFKRSK\OOD 1.83 336WLSD VSS 1.02 

15)HVWXFD RUWKRSK\OOD 13.86 347DUD[DFXP RIILFLQDOH 0.15 

16+\SRFKRHULV VS 0.29 357HSKURFDFWXV EROLYLHQVLV 0.04 

17,QGHWHUPLQDGR 0.28 367HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 8.20 

18-XQHOOLD PtQLPD 0.90 37:HUQHULD FI S\JPDHD 0.004 

190XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 0.60 

6XEWRWDO 

7RWDO 


6XEWRWDO 


186


Cuadro 65. Promedio de índices de diversidad y riqueza florística del alpachtolar -ñakatolar (tipo 4). 


Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10 





Indice uniformidad (Evenness) 


0.8 0.9 0.4 0.2 14 

Los 14 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de índide de diversidad florística (IDF) de 1.8 con un 

máximo de 2.4 y un mínimo de 0.6, resultados que sugieren que estos tolares son poco diversos y ricos o 

abundantes en especies e individuos que otros tolares. Esto podría deberse a la condición ecológica de 

pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones edáficas también pobres y el tipo de fisiografía de 

laderas y serranías del Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido (3851 y 4230 msnm) corroboran los bajos 

índices de diversidad florística. Variantes de los otros índices se muestran en el &XDGUR . 

F 'HQVLGDG 

El bajo IDF de este tipo de tolar se refleja también en el menor número de especies de tolas presentes que es 

de sólo 5 especies (&XDGUR ), de las cuales destacan las especies claves 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 

(alpachtola) y %DFFKDULV LQFDUXP (ñakatola). En densidad promedio, éstas dos tolas frente al resto registran 

los más altos valores de 4113 y 1843 plantas/ha respectivamente de un total de 13 y 12 (n) sitios de 

muestreo, un máximo de 7165 y 5043 plantas/ha y un mínimo de 1064 y 203 plantas/ha respectivamente. 

Otra tola con una den sidad relativamente significativa esla )DELDQD GHQVD que registra un promedio de 1471 

plantas/ha (n=1 transectos), resultado bajo pero indicativo de que esta tola también comparte este tipo de 

habitat. Las dos tolas restantes 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 3DUDVWUHSKLD OXFLGD registran densidades 

promedio similares, pero, muy bajas entre ellas en el orden de 454 y 832 plantas/ha con un máximo de 3677 

y un mínimo de 44 plantas/ha respectivamente. Las )RWRV \ , muestran las categorías de 

densidades de los alpachtolar-ñakatolar. 

Cuadro 66. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del alpachtolar 

-ñakatolar (tipo 4). 


%DFFKDULV LQFDUXP 5043.2 203.2 1268.0 12 

)DELDQD GHQVD 1470.6 1470.6 1470.6 1 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OO D 832.3 3676.5 43.7 1134.9 9 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD 454.4 454.4 454.4 1 


7RWDO 



187


La presencia unicamente de 5 especies de tolas, sugiereque este tipo de tolar presenta condiciones de clima 

y suelo restringidas, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS de las 5 especies de tolas 

es bajo en el orden de 6072 plantas/ha, un máximo de 8601 plantas/ha y un mínimo de 3700 pl antas/ha de un 

total de 14 (n) muestreos o transectos; este promedio califica a nivel general como un tolar de densidad 

intermedia (&XDGUR ). La ubicación y distribución de este tipo de tolar (alpachtolar-ñakatolar, tipo 4) se 

circunscribe a zonas pastoriles del Altoandino con fisiografía de serranías y laderas pegregosas cuyos suelos 

son pobres y superficiales, y clima entre Arido y Semiárido. Estas condiciones justifican la baja densidad de 

las dos tolas representativas (3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV LQFDUXP) que, en general, se 

consideran moderados porque además corresponden a ecosistemas naturales con escasa o ninguna 

intervención humana para fines agrícolas. 


Los rendimientos promedio de tolaleña de las 5 especies de tola que conforman el tipo de tolar alpachtolar 

ñakatolar (tipo 4), revelan que son bajos en relación a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a 

las bajas densidades que las mismas reportan, también, se podrían atribuir al tamaño y edad de plantas y al 

índice de uso para leña (&XDGUR ). Las dos tolas representativas registran un rendimiento promedio de 

tolaleña de 451 y 658 kgMS/ha para 3 TXDGUDQJXODULV y % LQFDUXP respetivamente. Los máximos para las 

mismas especies se doblan y triplican entre 905 y 1773 kgMS/ha respectivamente, mientras, los mínimos son 

ínfimos entre 12 y 27 kgMS/ha respectivamente. Las otras dos tolas ) GHQVD y 3 OHSLGRSK\OOD, reportan 

rendimientos promedios parecidos entre 522 y 369 kgMS/ha respectivamente. 


188


Foto 87. Alpachtolar-Ñakatolar del WLSR de 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV %DFFKDULV LQFDUXP 

con densidad GHQVD. 



con densidad UDOD. 

Foto 91. Lampayatolar del WLSR de /DPSD\D 

FDVWHOODQL con densidad LQWHUPHGLD. 



con densidad LQWHUPHGLD. 


FDVWHOODQL con densidad GHQVD. 


FDVWHOODQL con densidad UDOD. 


189


Cuadro 67. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del alpachtolar -ñakatolar (tipo 4). 



61.8% Tolaleña 658.3 1772.9 27.3 539.1 8 

)DELDQD GHQVD Tolamasa 797.6 797.6 797.6 1 

65.4% Tolaleña 521.5 521.5 521.5 1 


66.6% Tolaleña 368.7 903.4 107.6 289.8 8 


71.5% 


Tolaleña 450.7 904.9 12.1 331.2 9 

En conclusión, por especie de tola individual, las cantidades de leña no revisten importancia eco nómica si 

se pretende usar como leña para fines de venta y uso en la industria de las yeserias y hornos de 

panificación. Estas cantidades bajas de leña son reflejo de la baja densidad, menor tamaño de plantas y 

habitats pobres donde se distribuyen, sin embargo, globalmente son muy importantes para uso doméstico 

de los pobladores locales más aún si cuentan con las únicas especies de tolas y hacen uso racional de las 

mismas. 

H &DSDFLGDG GH FDUJD SDUD OODPDV RYLQRV\ YLFXxDV 

La capacidad de carga promedio en forma excluyente para cada especie animal usuaria de este tipo de 

tolar y de un total de 14 sitios de muestreo (n), es variable según la condición ecológica (pobre, regular y 

muy pobre) y la distribución altitudinal (3851 y 4230 msnm). En términos de capacidad de carga 

complementaria expresada en unidades llama se tiene 0.6 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.0 

ULL/ha y un mínimo de 0.3 ULL/ha (&XDGUR ). Sin duda estas capacidades de carga muy bajas son 

producto de varios factores como una composiciónbotánica con escaso número de especies botánicas de 

interés forrajero, baja cobertura vegetal, baja densidad y principalmente son tolares que se distribuyen en 

ecosistemas del Altoandino con clima y suelos desfavorables donde unicamente es posible realiza r 

pastoreo extensivo de camélidos (llamas). 

Cuadro 68. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del alpachtolar 

-ñakatolar (tipo 4). 


Altitud (msnm) 4056.0 4230.0 3851.0 129.9 10 

Puntaje condicion 28.4 39.8 21.6 4.8 14 

Condicion literal Pobre Regular Muy pobre 









190


7RODUHV GH /DPSD\D FDVWHOODQL WLSR 

El lampayatolar compuesto básicamente por la tola /DPSD\D FDVWHOODQL (lampaya) es otro tipo de tolar con 

una distribución muy localizada a las llanuras elevadas y pies de monte pastoriles del Oeste, Sudoeste y 

Sud del departamento de Oruro, prácticamente en el departamento de La Paz existe muy poco este tipo 

de tolar. Climaticamente, se ubica y distribuye en el Altiplano y Altoandino Semiárido y Arido donde los 

suelos son arenosos moderadamente profundos, botánicamente, se la encuentra mayormente asociada 

con la gramínea tufosa )HVWXFD RUWKRSK\OOD y la suputola 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD. En los siguientes 

acápites se caracteriza a este tipo de tolar en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, 

diversidad florística, densidad, rendimientos de fitomasa y capacidad de carga entre otros. 


La cobertura vegetal promedio de un total de 12 sitios de muestreo (n) de este tipo de tolar, es de 42.5% 

con una condición ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 57.5% 

(&XDGUR ). La participación de mantillo orgánico que corresponde a restos vegetales en descomposición 

muestra un promedio de 5.0%, mientras, los componentes no biológicos como piedra y roca en promedio 

arrojan valores en el orden de 3.4 y 1.0% respectivamente. La elevada ausencia de cobert ura vegetal 

expresada en 48.1% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condición ecológica pobre, 

aunque altitudinalmente pertenecen al Altiplano Semiárido y Arido (3692 y 3985 msnm) y edáficamente 

son de suelos profundos pero de texturas arenosas con bajos porcentajes de materia orgánica. 

Cuadro 69. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del lampayatolar(tipo 5). 


Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12 




Cobertura mantillo (%) 5.0 9.3 2.0 1.8 12 

Cobertura piedra (%) 3.4 23.3 0.0 6.9 12 

Cobertura roca (%) 1.0 12.1 0.0 0.0 12 

7RWDO 


Botánicamente, el inventario de vegetación de 12 transectos (n), indica que este tipo de tolar alberga un 

total de 28 especies (&XDGUR ). De este número, las especies más frecuentes y representativas que 

caracterizan son la /DPSD\D FDVWHOODQL )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV $QWKRFKORD 

OHSLGXOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y 6WLSD DII PXFURQDWD con 28.9, 8.7, 6.5, 6.3, 5.0 y 2.3% 

respectivamente. Otras contribuciones importantes pero de poco valor forrajero except o 6WLSD 

DII EUDFKLSK\OOD (2.1%), son 6WLSD LFKX (2.2%), las tolas %DFFKDULV LQFDUXP (1.8%) y )DELDQD GHQVD 

(1.2%), y otros arbustos como $GHVPLD VSLQRVLVVLPD (2.5%) y 7HWUDJORFKLQ FULVWDWXP (1.3%). La 

abundancia de la anual 0XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD (20.9%) corrobora que este tipo de tolar es propio de 

ambientes fisiográficos llanos con ligeras depresiones y suelos arenosos profundos. 


191


Cuadro 70. Promedio de composición botánica del lampayatolar(tipo 5). 


1$GHVPLD VSLQRVLVVL PD 2.49 15/DPSD\D FDVWHOODQL 28.91 

2$QWKRFKORD OHSLGXOD 6.31 160XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 0.24 

3$ULVWLGD DVSOXQGLL 0.76 170XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 20.86 

4%DFFKDULV EROLYLHQVLV 0.67 181DVVHOOD VS 0.19 

5%DFFKDULV LQFDUXP 1.76 193DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 5.02 

6%RXWHORXD VLPSOH[ 2.45 203DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 6.54 

7&KHQRSRGLXP VSS 0.47 216HQHFLR SXQHDH 0.19 

8'H\HX[LD VS 0.95 226WLSD DII EUDFKLSK\OOD 2.13 

9)DELDQD GHQVD 1.24 236WLSD DII PXFURQDWD 2.34 

10)HVWXFD RUWKRSK\OOD 8.66 246WLSD DII QDUGRLGHV 0.84 

11)RUELDV 0.16 256WLSD DII YHQXVWD 0.71 

12+RIIPDQVHJLD VS 1.50 266WLSD LFKX 2.19 

13-XQHOOLD PtQLPD 0.24 276WLSD VSS 0.57 

14-XQHOOLD VHULSKLRLGHV 0.38 287HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 1.27 


7RWDO 




Indice de Riqueza Florística de Margalef’s (IRF), e Indice de Uniformidad (IU). En los análisis y discusión 

de resultados se hace énfasis en el IDF, porque involucra tanto a la riqueza como a la abundancia 

florística. 

Cuadro 71. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del lampayatolar (tipo 5). 


Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12 

Condición puntaje 25.4 34.7 17.9 


Indie diversida florística (Shannon -Wiener) 1.5 2.6 0.3 0.6 12 




Los 12 sitios de muestreo (n), arrojan un promedio de índice de diversidad florística (IDF) de 1.5 con un 

máximo de 2.6 y un mínimo de 0.3, resultados que confirman que estos tolares presentan escasa 

diversidad y son poco abundantes en especies e individuos que otros tolares. Estas características son 

corroboradas por la condición ecológica pobre, regular y muy pobre que sumados a las condiciones 

edáficas arenosas pobres en fertilidad, contribuyen a los bajos índices de diversidad y riqueza florística. 

Variantes de los otros índices se muestran en el &XDGUR . 


192

F 'HQVLGDG 


El promedio de densidad de la especie principal / FDVWHOODQL (lampaya) de un total de 12 sitios de 

muestreo (n), es de 4702 plantas/ha con un máximo y un mínimo 9567 y 1499 plantas/ha respectivamente 

(&XDGUR ). Otras especies de tolas que cohabitan con la lampaya son ) GHQVD % EROLYLHQVLV 3 

OHSLGRSK\OOD 3 TXDGUDQJXODULV y % LQFDUXP con densidades promedio de 1817, 1364, 1140, 1179 y 850 

plantas/ha respectivamente, máximos de 3304, 1364, 4347, 2627 y 1809 plantas/ha y mínimos de 331, 

1364, 103 y 314 plantas/ha respectivamente. Los resultados de éstas últimas tolas que son variables pero 

bajos son referenciales que bien podrían sufrir ajustes si se incrementa el número de sitios de muestreo 

que en el presente caso son pocos. Las )RWRV \ , ilustran las 3 categorias de densidades de los 

lampayatolares. 

Cuadro 72. Promedio de densidad de especies tolas en plantas/ha del lampayatolar(tipo 5). 


%DFFDKULV EROLYLHQVLV 1364 1364 1364 1 

%DFFKDULV LQFDUXP 850 1810 314 833.0 3 

)DELDQD GHQVD 1817 3304 331 2101.9 2 

/DPSD\D FDVWHOODQL 4702 9567 1499 2162.9 12 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 1140 2627 103 1286.5 5 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 1179 4347 102 1333.4 9 

7RWDO 


Por otro lado, paradójicamente la presencia de 6 especies de tolas, sugiere que este tipo de tolar presenta 

condiciones de clima y suelo favorables, donde, el promedio total de densidad a nivel del sistema TDPS 

de las 6 especies de tolas es relativamente elevado en el orden de 6690 plantas/ha, un máximo de 10000 

plantas/ha y un mínimo de 2923 plantas/ha de un total de 12 (n) muestreos o transectos; éste promedio de 

acuerdo al &XDGUR , corresponde a la categoría de tolar intermedio. Esta probable alta densidad, podría 

ser insuficiente si se cuantifica la fitomasa global por superficie ya que la ubicación y distribución de este 

tipo de tolar (lampayatolar, tipo 5) se circunscribe a zonas pastoriles muy puntuales del Altiplano 

Semiárido y Arido del departamento de Oruro, además, el uso actual y frecuente que tiene especialmente 

/DPSD\D FDVWHOODQL no es para leña sino para fines de medicina humana, veterinaria y la extracción de 

tintes naturales para artesania. 


Los rendimientos promedio de tolaleña de las 6 especies de tolas que conforman el lampayatolar (tipo 5), 

revelan que son moderados en relación a los otros tipos de tolares, debido fundamentalmente a la 

contribución elevada de la densidad de la tola principal /DPSD\D FDVWHOODQL que aporta con 2871 kgMS/ha, 

con un máximo de 7166 kgMS/ha y un mínimo de 1222 kgMS/ha de leña (&XDGUR ). Sin embargo, las 

variantes de los promedios, máximos y mínimos de tolaleña en las otras tolas se podrían atribuir al tamaño 

y edad de plantas, al índice de uso para leña, y al clima mismo de estos tolares que se distribuyen en 

ecosistema abiertos mayormente de llanuras arenosas donde las densidades son bajas. 


193


Cuadro 73. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del lampayatolar(tipo 5). 



52.6% Tolaleña 252.6 252.6 252.6 1 


61.8% Tolaleña 538.4 1169.0 178.3 547.9 3 

)DELDQD GHQVD Tolamasa 1087.8 1864.1 311.5 1097.9 2 

65.4% Tolaleña 711.3 1218.9 203.7 717.8 2 

/DPSD\D FDVWHOODQL Tolamasa 3127.1 7805.1 1330.7 2158.2 11 

91.8% Tolaleña 2871.1 7166.1 1221.8 1981.5 11 


66.6% Tolaleña 680.2 2456.1 24.4 1185.7 4 


71.5% Tolaleña 767.3 3187.7 66.6 933.0 9 


En conclusión, las contribuciones de tolaleña por tola individual no revisten importancia económi ca si se 

considera para uso de leña, pero sí constituyen un potencial poco aprovechado en materia de medicina 

humana, veterinaria y extracción de tintes natulares para la industria de la artesania. 


El muestreo efectuado en 12 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga 

promedio en forma excluyente de 0.4 ULL/ha, 0.9 UOV/ha y 0.7 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y 

vicuñas respectivamente. En términos de capacidad de carga complementaria expresada en unidades 

llama, registra 0.5 ULL/ha como promedio, un máximo de 1.1 ULL/ha y un mínimo de 0.1 ULL/ha (&XDGUR 

). Estas diferencias estrechas pero bajas se deben a la condición ecológica (pobre, regular y muy pobre) 

de los tolares, la distribución altitudinal (3692 y 3985 msnm) que también es poco variable, y a la 

contribución botánica de especies vegetales que son de bajo valor forrajero. Sin embargo, en tolares con 

predominancia de /DPSD\D FDVWHOODQL en el mes de octubre se ha observado que las alpacas consumen 

avidamente a esta tola en alrededor del 10%, se cree que en periodos más críticos este consumo podría 

incrementarse hasta en 15 y 20% de la dieta, con ello, también se incrementaría la capacidad de carga. 

Cuadro 74. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del lampayatolar(tipo 5). 


Altitud (msnm) 3817 3985 3692 82.2 12 











194


7RODUHV GH 3DUDVWUHSKLD OXFLGD 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV WLSR 

Este tolar compuesto esencialmente por las tolas 3DUDVWUHSKLD OXFLGD 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV \ 

%DFFKDULV LQFDUXP y asociada a la gramínea tufosa )HVWXFD RUWKRSK\OOD (paja brava) es otro tipo peculiar 

porque su distribución se restringe a determinados ecosistemas con microclima y condición edáfica en 

parte salinizada del Altiplano y Altoandino Semiárido y Árido.Fisiográficamente, estos tolares pueden 

encontrarse en fondos de valle, mesetas, laderas con ligera pendiente y llanuras aluviales cuyos suelos 

generalmente son livianos con moderada salinidad, su existencia en superficie es muy reducida tanto en el 

departamento de Oruro como La Paz. En los siguientes acápites, se describe a este tipo de tolar en 

aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de 

fitomasa y capacidad de carga entre otros. 


La cobertura vegetal promedio de un total de 16 sitios de muestreo (n), es del 47.6% con una condición 

ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 52.4% (&XDGUR ). La 

participación de mantillo orgánico que corresponde a restos vegetales en descomposición es moderado en 

el orden del 2.1% lo que sugiere que este tipo de tolar posee un recubrimiento vegetal buena; por su 

parte, los componentes no biológicos como piedra, en promedio, registr a 3.0% y un máximo de 27.0%. 

Esta elevada presencia de piedra sumada a la ausencia de cobertura vegetal o suelo desnudo del orden 

de 47.3%, confirman que este tipo de tolar se ubica en fisiografía de laderas donde la condición ecológica 

es pobre y altitudinalmente pertenecen tanto al Altoandino como Altiplano Semiárido (3677 y 4430 msnm), 

y edáficamente presentan suelos muy superficiales y frágiles de textura suelta con bajos porcentajes de 

materia orgánica en las pendientes, y las llanuras son arenosos conafloramiento salino. 

Cuadro 75. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del romerotolar (tipo 6). 


Altitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13 


Condición literal Pobre Regular Pobre 



Cobertura piedra (%) 3.0 27.0 0 7.1 16 

7RWDO 


Botánicamente, el inventario de vegetación de16 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un 


caracterizan son )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OXFLGD %DFFKDULV LQFDUXP 6WLSD DII QDUGRLGHV 

3\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP y 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV con 30.6, 11.9, 6.1, 4.2, 3.9 y 2.8% 

respectivamente. La presencia de las halófitas 'LVWLFKOLV KXPLOLV (1.6%) y )UDQNHQLD WULDQGUD (0.13%) 

corroboran que este tipo tiene dominancia de la tola 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV, mientras, la presencia de 

las especies 3\FQRSK\OOXP PROOH (3.1%) y $]RUHOOD FRPSDFWD (0.03%), indican que este tipo de tolar 

posee dominancia de la tola 3DUDVWUHSKLD OXFLGD. Otras contribuciones importantes tanto de otros arbustos 

y gramíneas de interés, se detallan en el &XDGUR . 


195


Cuadro 76. Promedio de composición botánica del romerotolar (tipo 6). 


1$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 2.35 24/XSLQXV DII DOWLPRQWDQXV 0.19 

2$VWUDJDOXV JDUEDQFLOOR 0.13 250XKOHQEHUJLD IDVWLJLDWD 0.66 

3$WULSOH[ VS 0.01 260XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 6.41 

4$]RUHOOD FRPSDFWD 0.03 271DVVHOOD VS 1.19 

5$]RUHOOD GLDSHQVLRLGHV 0.55 282SXQWLD FI DOELVDHWDFHD 0.13 

6%DFFKDULV DOSLQD 0.58 293DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 1.76 

7%DFFKDULV VS 1.45 303DUDVWUHSKLD OXFLGD 11.91 

8%DFFKDULV LQFDUXP 6.14 313DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 1.91 

9&DUGLRQHPD UDPRVLVVLPD 0.53 323DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 2.84 

10&DU\RSK\OODFHD 0.10 333ODQWDJR VHULFHD 0.26 

11'H\HX[LD FXUYXOD 3.26 343RD EXFKWLHQLL 1.66 

12'H\HX[LD VS 1.36 353RO\OHSLV WDUDSDFDQD 0.00 

13'LVVDQWKHOLXP VS 0.06 363\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP 3.94 

14'LVWLFKOLV KXPLOLV 1.59 373\FQRSK\OOXP PROOH 3.05 

15(OHRFKDULV DOELEUDFWHDWD 0.07 386FLUSXV ULJLGXV 0.06 

16(SKHGUD DPHULFDQD 0.06 396HQHFLR JUDYHROHQV 0.15 

17)HVWXFD DII KXPLOLRU 0.39 406WLSD DII EUDFKLSK\OOD 0.17 

18)HVWXFD GROLFKRSK\OOD 1.39 416WLSD DII QDUGRLGHV 4.21 

19)HVWXFD RUWKRSK\OOD 30.59 426WLSD LFKX 1.21 

20)UDQNHQLD WULDQGUD 0.13 436WLSD VSS 0.35 

21*QDSKDOLXP EDGLXP 0.79 447HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 3.34 

22+\SRFKRHULV VS 0.53 45:HUQHULD FI S\JPDHD 0.29 

23-XQHOOLD PtQLPD 2.22 


7RWDO 



Este tipo de tolar pese a ser en promedio de condición ecológica pobre, presenta una diversidad y riqueza 

florística (IDF) elevada del orden de 1.7, esto es consistente con las 45 especies botánicas que registra en 

el inventario de vegetación de 16 transectos (n) (&XDGUR ). Si la condición ecológica cambia a regular el 

máximo del IDF se incrementa a 2.7, mientras, si es pobre se reduce a 1.6 como mínimo, esto explica que 

en ecosistemas del Altoandino con clima Semiárido existen microclimas que albergan una diversidad 

importante de especies botánicas así como áreas con escasa vegetación, similar situación se daría en las 

llanuras del Altiplano donde es posible encontrar tolares con dominancia de 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV. 

Cuadro 77. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del romerotolar (tipo 6). 


Altitud (msnm) 4132.5 4430.0 3677.0 262.5 13 








196

F 'HQVLGDG 


Este tipo de tolar alberga a 5 especies de tolas, de las cuales las especies principales son 3 

SK\OLFDHIRUPLV \ 3 OXFLGD De un total de 6 y 9 sitios de muestreos (n), registran densidades promedios de 

2377 y 2344 plantas/ha respectivamente, máximos y mínimos de 5582 y 3561 plantas/ha 334 y 1557 

plantas/ha respectivamente (&XDGUR ). Las restantes tres tolas que comparten este mismo habitat son 

% LQFDUXP 3 TXDGUDQJXODULV y 3 OHSLGRSK\OOD y registran densidades medias de 1994, 1423 y 878 

plantas/ha respectivamente; las máximas son de 9313, 3328 y 2634 plantas/ha y las mínimas 571, 96 y 

247 plantas/ha respectivamente. Estas densidades se consideran bajos o ralos, en tanto, su cuantificación 

y expresión como tolaleña unicamente es justificable a nivel local y doméstico, y no así para comercializar. 

Las )RWRV \ , resumen las 3 categorias de densidades de los romerotolares. 

Cuadro 78. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del romerotolar (tipo 6). 



3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 878 2634 247 899.2 6 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD 2344 3561 1557 731.1 9 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV 2376 5582 334 2013.0 6 


7RWDO 


La suma total como promedio de densidad de las 5 especies de tolas, es relativamente elevada e 

importante, así, de un total de 16 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4479 plantas/ha, un 

máximo de 9313 plantas/ha y un mínimo de 1126 plantas/ha; éste promedio de acuerdo al &XDGUR , 

califica como tolar de densidad intermedia. Sin embargo, estas altas densidades no necesariamente se 

traducen en altos rendimientos de fitomasa o leña, ya que las plantas generalment e en estos ecosistemas 

son pequeñas, especialmente las tolas 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV LQFDUXP. 


Los rendimientos promedio de tolaleña expresados en función de la densidad, son medios donde la 

principal tola 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV registra 1276.1 kgMS/ha, un máximo de 3614.3 kgMS/ha y un 

mínimo de 468 kgMS/ha (&XDGUR ). Por su lado, las tolas %DFFKDULV LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD 

TXDGUDQJXODULV reportan promedios similares entre 721.2 y 675.8 kgMS/ha respectivamente de tolaleña, 

mientras, la suputola (3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD) solamente registra 261 kgMS/ha de tolaleña. Estos 

resultados bajos en parte, podrian atribuirse a un bajo número de sitios de muestreo (n), sin embargo, la 

razón fundamental es la baja densidad de estas tolas que a su vez están influenciados por plantas 

pequeñas y edad tierna; factores climáticos, edáficos, y distribución altitudinal entre 3677 y 4430 msnm, se 

cree que no incide significativamente en estos resultados. 

En conclusión, este tipo de tolar por su baja contribución de tolaleña, no sería de interés económico si se 

pretende realizar una masiva extracción, pero sí es importante desde el punto de vista del uso pastoril 

para la ganadería camélida y ovina, y para el mantenimiento de ecosistemas, en tanto, no deben ser 

sometidos a actividades antrópicas intensas. 


197


Foto 93. Romerotolar del WLSR de 3DUDVWUHSKLD 

OXFLGD 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV con 

densidad GHQVD. 

Foto 95. Romerotolar del WLSR de 

3DUDVWUHSKLD OXFLGD 3 DUDVWUHSKLD 

SK\OLFDHIRUPLV con densidad UDOD. 

Foto 97. Tolar mixto-keñual-irual del WLSR de 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP 

3RO\OHSLV WDUDSDFDQD )HVWXFD RUWKRSK\OOD con 

densidad LQWHUPHGLD. 


Foto 94. Romerotolar del WLSR de 3DUDVWUHSKLD 

OXFLGD 3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV con 

densidadesLQWHUPHGLD y UDOD. 


3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV 

LQFDUXP 3RO\OHSLV WDUDSDFDQD )HVWXFD 

RUWKRSK\OOD con densidad GHQVD. 


3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP 3RO\OHSLV 

WDUDSDFDQD )HVWXFD RUWKRSK\OOD con densidad UDOD. 

198


Cuadro 79. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del romerotolar (tipo 6). 



61.8% Tolaleña 721.2 1678.4 38.3 732.9 5 

3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD Tolamasa 392 671 113 394.242 2 

66.6% Tolaleña 260.8 446.4 75.2 262.4 2 

3DUDVWUHSKLD SK\OLFDHIRUPLV Tolamasa 1917 5430 703 1780.58 6 

66.6% Tolaleña 1276.1 3614.3 467.8 1185.3 6 


71.5% Tolaleña 675.8 844.8 565.9 148.5 3 



La capacidad de carga promedio excluyente de un total de 16 sitios (n) de muestreo, arroja 0.5 ULL/ha, 1.1 

UOV/ha y 0.9 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuñas respectivamente. En términos de capacidad 

de carga complementaria expresada en unidades llama, registra 0.6 ULL/ha como promedio, un máximo de 

1.3 ULL/ha y un mínimo de 0.2 ULL/ha (&XDGUR ). Estos resultados con estrechas diferencias pero bajos 

esencialmente, se deben a un escaso número de especies de alto valor forrajero, escaso recubrimiento 

vegetal que se traduce en una condición ecológica entre pobre y regular. 

Cuadro 80. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del romerotolar (tipo 6). 


Altitud (msnm) 4133 4430 3677 262.5 13 










7RODUHV GH 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP 3RO\OHSLV WDUDSDFDQD )HVWXFD 

RUWRSK\OOD WLSR 

Este tolar compuesto esencialmente por las tolas 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD y %DFFKDULV LQFDUXP y asociada a la 

especie arbórea 3RO\OHSLV WDUDSDFDQD (keñua) y la gramínea tufosa )HVWXFD RUWKRSK\OOD (paja brava), es un tipo 

peculiar porque su distribución está localizada en el Altoandino Semiárido de las provincias Pacajes del 

departamento de La Paz y Sajama del departamento de Oruro. Un aspecto que caracteriza a este tolar, es la 

presencia del arbol andino keñua que solamente se distribuyey ubica en estas zonas que son ecosistemas de clima 

drástico, en consecuencia, su uso es estrictamente pastoril. En los siguientes acápites, se describe a este tipo de 

tolar en aspectos de cobertura vegetal, composición botánica, diversidad florística, densidad, rendimientos de 

fitomasa y capacidad de carga entre otros. 


199



La cobertura vegetal promedio de un total de 11 sitios de muestreo (n), es del 42.5% con una condición 

ecológica pobre, mientras, la parte complementaria de sin cobertura es de 55.8% (&XDGUR ). La 

participación de mantillo orgánico, que son restos vegetales en descomposición, es escasa del orden del 

0.5%, lo que sugiere, que este tipo de tolar posee escaso recubrimiento vegetal; por su parte, el componente 

piedra en promedio registra 1.4% y un máximo de 15.3%. La elevada ausencia de cobertura vegetal 

expresada en 53.9% de suelo desnudo, confirma que este tipo de tolar es de condición pobre y 

altitudinalmente pertenece al Altoandino Semiárido (4008 y 4800 msnm) y edáficamente presenta suelos muy 

superficiales y frágiles de textura suelta con bajos porcentajes de materia orgánica. 

Cuadro 81. Promedio de cobertura vegetal relativa y otros atributos del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7). 


Altitud (msnm) 4263 4800 4008 226.8 10.0 

Puntaje de condición 26.8 41.4 15.8 8.5 11.0 




Cobertura piedra y roca (%) 1.4 15.3 0 4.6 11 

7RWDO 


Botánicamente, el inventario de vegetación de 11 transectos (n), registra que este tipo de tolar alberga un 


caracterizan son 3RO\OHSLV WDUDSDFDQD )HVWXFD RUWKRSK\OOD 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD %DFFKDULV LQFDUXP 

3\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP y 3DUDVWUHSKLD TXGUDQJXODULV con 19.5, 14.1, 11.9, 5.2, 3.7 y 3.5% 

respectivamente. Otras especies importantes son 6WLSD LFKX (3.4%), Nasella sp. (1.6%), )HVWXFD 

FI FRPSUHVVLIROLD (2.2%), )HVWXFD DII KXPLOLRU (3.5%) y 3RD EXFKWLHQLL (4.0%). En otros arbustos, están 

6HQHFLR JUDYHROHQV (3.4%), 7 FULVWDWXP (1.2%), $ HVSLQRVLVVLPD (3.6%) y &K MRGRSSDSD (1.6%). 

La presencia significativa de las caméfitas $]RUHOOD FRPSDFWD (yareta) y 3\FQRSK\OOXP PROOH (huaricoca) 

corroboran que este tipo de tolar es propio de ecosistemas Altoandinos donde el clima y la altitud limitan la 

actividad agrícola, por ello, su uso es sólo para el pastoreo extensivo de camélidos y ovinos. 


Paradogicamente, este tipo de tolar que en promedio es de condición ecológica pobre y que a la vez se ubica 

en el piso Altoandino Semiárido, presenta una diversidad y riqueza florística (IDF) intermedia del orden de 2.0, 

esto es consistente con las 48 especies botánicas que registra en el inventario de vegetación de 11 

transectos (n) (&XDGUR ). Por otro lado, si la condiciónecológica cambia a regular, el IDF se eleva a 2.6, 

mientras, si es muy pobre se reduce a 1.6, esto quiere decir, que en ecosistemas del Altoandino con clima 

Semiárido poco benigno es posible encontrar microclimas que albergan una diversidad importante de 

especies botánicas, muchas de ellas de interés forrajero aunque en pequeña s cantidades principalmente para 

los camélidos, de ahí la justificación de la existencia del Parque Nacional Sajama (PNS) que alberga una 

biodiversidad de flora y fauna. 


200


Cuadro 82. Promedio de composición botánica del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7). 


1$GHVPLD VSLQRVLVVLPD 3.57 251DVVHOOD VS 1.64 

2$]RUHOOD FRPSDFWD 2.66 262SXQWLD FI DOELVDHWDFHD 0.83 

3%DFFKDULV DOSLQD 0.41 273DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 11.88 

4%DFFKDULV LQFDUXP 5.23 283DUDVWUHSKLD OXFLGD 0.37 

5%RXWHORXD VLPSOH[ 0.21 293DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV 3.49 

6%URPXV FDWKDUWLFXV 0.21 303ODQWDJR VHULFHD 0.21 

7&DU\RSK\OODFHD 0.00 313RD EXFKWLHQLL 4.04 

8&KHUVRGRPD MRGRSD SSD 1.55 323RD VS 0.42 

9'H\HX[LD DII WDUPHQVLV 0.09 333RO\OHSLV WDUDSDFDQD 19.54 

10'H\HX[LD FXUYXOD 0.30 343\FQRSK\OOXP JORPHUDWXP 3.72 

11'H\HX[LD VS 2.05 353\FQRSK\OOXP PROOH 1.19 

12(SKHGUD DPHULFDQD 0.21 366HQHFLR JUDYHROHQV 3.29 

13)HVWXFD DII KXPLOLRU 3.49 376HQHFLR SXQHDH 0.51 

14)HVWXFD FI FRPSUHVVLIROLD 2.20 386HQHFLR VSLQRVXV 0.20 

15)HVWXFD RUWKRSK\OOD 14.06 396LV\ULQFKLXP DII FKLOHQVH 0.82 

16*HUDQLXP VHVVLOLIORUXP 0.21 406WLSD DII EUDFKLSK\OOD 0.30 

17*QDSKDOLXP EDGLXP 0.41 416WLSD DII QDUGRLGHV 1.01 

18,QGHWHUPLQDGR 0.62 426WLSD KDQV PH\HUL 0.09 

19-XQHOOLD PtQLPD 0.20 436WLSD LFKX 3.38 

20/LDEXP REDWXQ 0.20 447DJHWHV VSS 0.21 

21/XSLQXV DII DOWLPRQWDQXV 0.82 457DUDVD WHQHOOD 0.21 

220XKOHQEHUJLD IDVWLJLD WD 0.41 467HSKURFDFWXV EROLYLHQVLV 0.09 

230XKOHQEHUJLD SHUXYLDQD 1.72 477HWUDJORFKLQ FULVWDWXP 1.23 

240XKOHQEHUJLD VS 0.41 48:HUQHULD FI S\JPDHD 0.09 


7RWDO 


Cuadro 83. Promedio de índices de diversidad, uniformidad y riqueza florística del tolar mixto-keñual-irual (tipo 

7). 


Altitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10 








201

F 'HQVLGDG 


Este tipo de tolar alberga a 4 especies de tolas, de las cuales la especie principal 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 

(suputola) de un total de 9 sitios de muestreo (n), arroja una densidad promedio de 3342 plantas/ha con un 

máximo y un mínimo 8410 y 935 plantas/ha respectivamente (&XDGUR ). Otras tolas que comparten este 

mismo habitat son 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV, %DFFKDULV LQFDUXP y 3DUDVWUHSKLD OXFLGD que reportan una 

densidad media de 3859, 1500 y 856 plantas/ha respectivamente; las máximas son de 6424, 2805 y 856 

plantas/ha y las mínimas 1507, 581 y 856 plantas/ha respectivamente. Estas densidades podrian 

considerarse bajos o ralos, en tanto, su uso para leña unicamente es justificable a nivel local y doméstico. Las 

)RWRV \ , ilustran las categorías de densidades de este tipo de tolar mixto Altoandino. 

Cuadro 84. Promedio de densidad de especies de tolas en plantas/ha del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7). 



3DUDVWUHSKLD OHSLGR SK\OOD 3342 8410 935 2067.0 9 



7RWDO 


A nivel general o global, la densidad de las 4 especies de tolas es relati vamente importante, así, de un total 

de 11 sitios de muestreo (n), registra un promedio de 4955 plantas/ha, un máximo de 8992 plantas/ha y un 

mínimo de 3506 plantas/ha; éste promedio según el &XDGUR , corresponde a la categoría de densidad 

intermedia. Estas densidades para estos ecosistemas que generalmente son de clima Árido y Semiárido, se 

consideran altas, pero no necesariamente se traducen en altos rendimientos de fitomasa o leña en cada una 

de las especies de tolas, ya que las plantas de las mismas, generalmente son pequeñas, especialmente las 

tolas 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y %DFFKDULV LQFDUXP. Por otro lado, estas densidades son referentes 

inéditos para este tipo de ecosistemas y especies de tolas, un mayor número de muestreos en estos tolares 

con énfasis en las tolas 3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV y 3DUDVWUHSKLD OXFLGD, podrían expresar resultados más 

representativos. 


Los resultados de rendimientos promedio de tolaleña de las 2 únicas especies de tolas report 

ados para este 

tipo de tolar (tipo 7) (&XDGUR ), son insuficientes ya que los mismos corresponden a un sitio de muestreo 

(n) unicamente, en tanto, se carece de resultados representativos para efectuar un análisis crítico, sin 

embargo, se podría tomar como referencial los rendimientos de tolaleña de éstas dos tolas. Así, la %DFFKDULV 

LQFDUXP registra un promedio de 923 kgMS/ha, y la 3DUDVWUHSKLD OHSLGRSK\OOD 310 kgMS/ha de tolaleña. Sin 

duda, estos promedios son bajos en relación a otros tipos de tolares,atribuibles a una baja densidad, ó una 

densidad intermedia pero de plantas pequeñas y edad tierna, y a las restricciones de clima Semiárido y 

altitudes entre 4008 y 4800 msnm que corresponden al Altoandino. 


202


En conclusión, este tipo de tolar no contribuye con tolaleña de importancia económica por su bajo 

rendimiento, pero sí, alberga una diversidad y riqueza florística interesante especialmente para la cría de 

camélidos. 

Cuadro 85. Promedio del rendimiento de tolamasa y tolaleña en kgMS/ha del tolar mixt o-keñual-irual (tipo 7). 

(VSHFLHV GH WRODV 9DULDEOHV 3URPHGLR 0i[LPR 0tQLPR '6 Q 

%DFFKDULV LQFDUXP Tolamasa 1494 1494 1494 1 

61.8% Tolaleña 923 923 923 1 

3DUDVWUHSKLD TXDGUDQJXODULV Tolamasa 433 433 433 1 

71.5% 


Tolaleña 310 310 310 1 


El muestreo en 11 sitios (n), reporta que este tipo de tolar posee una capacidad de carga promedio en forma 

excluyente de 0.42 ULL/ha, 0.85 UOV/ha y 0.72 UVI/ha para las especies llamas, ovinos y vicuñas 

respectivamente. En capacidad de carga complementaria expresada en unidades llama, registra 0.5 ULL/ha 

como promedio, un máximo de 1.3 ULL/ha y un mínimo de 0.02 ULL/ha (&XDGUR ). Estos resultados con 

estrechas diferencias pero bajos contrastan con los altos indices de diversidad y riqueza florística (IDF), 

debido probablemente a un mayor número de especies de bajo valor forrajero, la condición ecológica (pobre, 

regular y muy pobre) y la distribución en el Altoandino de clima Semiárido 4008 ( y 4800 msnm). 

Cuadro 86. Promedio de capacidad de carga para llamas y ovinos del tolar mixto-keñual-irual (tipo 7). 


Altitud (msnm) 4266 4800 4008 226.8 10 











203

Parte I - ALT

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