Sinopsis de - Centro Jardín Botánico de Mérida - ULA

Sinopsis de la flora pteridológica del bosque La
Carbonera-San Eusebio, Mérida (Venezuela)
Ricardi, M.* & M. Marín*
RESUMEN
Se da a conocer una lista y la clave para la determinación de las especies de pteridófitas que integran la vegetación del
“Bosque La Carbonera-San Eusebio”, perteneciente a la Selva nublada andina, 2.300-2.700 m, ubicado en el Distrito Andrés
Bello del Estado Mérida, Venezuela. También se comenta acerca del desconocimiento que existe sobre las criptógamas
vasculares de esa localidad; se indica por primera vez la presencia de Grammitis intrincata para la flora de Venezuela y la
de Hymenophyllum crassipetiolatum para Suramérica, especie conocida hasta la fecha sólo de Guatemala. Se da un breve
comentario sobre las comunidades de acuerdo al hábito. En total las especies recolectadas fueron 78 en un área de 368 Ha,
contenidas en 19 familias y 35 géneros.
Palabras clave: Pteridophyta, Selva nublada, Andes, Venezuela.
ABSTRACT
Sinopsis of the Pteridological Flora of the Forest La Carbonera-San Eusebio, Mérida (Venezuela)
A list and a key of the Pteridophyte species that compose the vegetation of the “Bosque La Carbonera -San Eusebio” is
supplied; this andean Cloud Forest grows at 2.300-2.700 m, in the District Andrés Bello, in the State of Mérida, Venezuela.The
total of species collected were 78 in an area of 368 Ha, comprised in 19 families and 35 genera. The scarce information of
vascular criptogames of this locality is discussed; the presence of Grammitis intricata is reported for the first time in Venezuela,
as well as the presence of Hymenophyllum crassipetiolatum in South America, this last species had been only reported for
Guatemala. A classification of the different Pteridophyte Communities according to their different life forms is presented.
Key words: Pteridophyte, Cloud Forest, Andes, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
El “Bosque La Carbonera-San Eusebio” está
ubicado en el Distrito Andrés Bello del Estado
Mérida, entre 8° 37’ 40” y 8° 37’ 11” de latitud N y
los 71º 21’ y 71º 22’ 10’’ de longitud W (Fig. 1).
Abarca una extensión de 368 Ha a una altura que
oscila desde los 2.500 m a los 2.700 m. Su
topografía es variable con pendientes suaves o
fuertes atravesadas por algunas quebradas.
La vegetación es de tipo Selva nublada andina
caracterizada por Decussocarpus rospigliosii
(Pilger) De Laubenfels y Cyathea caracasana,
más abundancia de epifitas como Orchidaceae,
Bromeliaceae, Araceae, Piperaceae, Gesneriaceae,
filicíneas y briófitos, pero con poca
frecuencia de bejucos.
La precipitación anual alcanza un promedio
cercano a los 2.000 mm distribuida en una estación
lluviosa de marzo a noviembre y una
menos lluviosa de diciembre a febrero. Las frecuentes
neblinas junto a temperaturas medias
frescas, entre 13° y 16° C, reducen la evaporación
y disminuyen la radiación solar directa, creando
inmejorables condiciones bioclimáticas para el
desarrollo de una rica vegetación arbórea siempre
verde y favoreciendo un abundante epifitismo.
El lugar de estudio está enclavado sobre rocas
principalmente eocénicas y del Cretácico Superior,
pizarras, areniscas, esquistos y rocas arcillosas.
Los suelos son poco consolidados, arcilloso-áci-
* Centro Jardín Botánico, U.L.A. 1(1): 55-64

56 Volumen 1(1)
Fig. 1. Mapa de localización del bosque La Carbonera-San Eusebio: A, Localización del Estado Mérida en Venezuela; B, Croquis de la
ubicación del bosque dentro del Estado Mérida; C, Cróquis del bosque.
dos y en algunos lugares con una capa humífera
gruesa.
Hasta el presente, salvo el tratamiento para la
Flora de la Guayana venezolana (STEYERMARK&
al., 1995) la publicación más completa y que da
una visión global acerca de las pteridófitas venezolanas
es la obra en dos tomos del Dr. VOLKMAR
VARESCHI (1968), la que abarca 980 especies;
pero que, como su propio autor reconoce, se trata
de “un estudio preliminar que dista bastante de
ser una monografía integral”. Sirva como ejemplo
que únicamente cita cuatro especies para la
Carbonera-San Eusebio: Dryopteris denticulata
(= Arachnoides denticulata), Asplenium rutaceum,
Grammitis asplenifolia y Antrophyum lineatum.
Mientras que nosotros recolectamos 78 especies
de las cuales cerca del 40% corresponden a localidades
nuevas para la flora pteridológica venezolana.
Incluyendo a Grammitis intrincata, registrada
por primera vez para la flora del país, e
Hymenophyllum crassipetiolatum, conocida ante-
riormente sólo de Guatemala y detectada como
nueva entidad para América del Sur.
MATERIAL Y MÉTODOS
El trabajo de recolección fue realizado entre
abril de 1981 y abril de 1982.
Las muestras se procesaron según la práctica
habitual y fueron depositadas en el Herbario
MERC de la Facultad de Ciencias de la Universidad
de Los Andes. Al final de las descripciones
de los taxa que son novedades se indica el número
de recolección (Marín, M., Adamo, G. & Rico,
R.) correspondiente a los ejemplares testigo.
Con la finalidad de comparar ejemplares de
herbario y revisar material de la localidad estudiada
depositado en otros herbarios, se visitó el
Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de Los Andes (MER), el Herbario de
la Facultad de Farmacia, Universidad de Los Andes
(MERF), el Herbario de la Universidad Experimental
de los Llanos “Ezequiel Zamora” (PORT)y

Año 1996 Ricardi, M. & M. Martín 57
el Herbario del Instituto Botánico de Caracas
(VEN).
Para confirmar nuestras determinaciones enviamos
ejemplares al especialista en helechos, Dr.
Robert Stolze del Field Museum de Chicago, EE.
UU.
Para el tratamiento sistemático se siguió principalmente
a TRYON &TRYON (1982) y STEYER-
MARK & al. (1995).
En la bibliografía se lista, además de la citada
en el texto, aquella que se empleó para la determinación
del material recolectado.
Para facilitar la determinación de las Pteridophyta
de este bosque se ofrece una clave elaborada
a partir de los ejemplares recolectados en el
área.
DISCUSIÓN
Respecto a los gradientes ambientales imperantes
en la selva es posible destacar que en localidades
poco o nada perturbadas la flora pteridológica alcanza
su mayor abundancia y variedad de especies;
pero en sitios modificados por antiguos cultivos, matorrales
secundarios o vías de penetración, etc. es
pobre o únicamente integrada por las especies más
tolerantes o poco exigentes con respecto al medio
como son: Asplenium cuspidatum, Lycopodiella
cernua, Polypodium fraxinofolium, las dos especies
de Thelypteris y Pteridium arachnoideum,
que puede comportarse como maleza de difícil
control.
De acuerdo a los habitats que ocupan y a sus
hábitos de crecimiento (Fig. 2), es posible clasificar
las Pteridophyta estudiadas en tres simorfias.
1.- Plantas palustres: representadas por
Equisetum bogotense, frecuente en la quebradas
vecinas a las vías de acceso.
2.- Plantas terrestres (rastreras, ascendentes,
erectas y trepadoras o apoyantes): grupo compuesto
principalmente por helechos arborescentes:
Cyathea caracasana var.meridensis, Culcita
Fig. 2. Gráfica de la distribución de las especies estudiadas de
helechos según su hábito y preferencia ecológica.
corniifolia, Lophosoria quadripinnata y Cyathea
aff. pilosissima.
Los taxa herbáceos más abundantes y de amplia
distribución son: Thelyteris linkiana, T. rudis,
Arachnoides denticulata, Diplazium expansum, diversas
especies Asplenium ydeBlechnum, Polystichum
platyphyllum, Pteris deflexa y otros
helechos menos abundantes como pueden ser
Danaea moritziana y Marattia laevis. En sitios
húmedos y sombríos, preferentemente alrededor
de las quebradas, son muy frecuentes varias especies
de Asplenium y Polypodium.
Como especies trepadoras o un tanto escandentes
se destacan: Blechnum meridense, Polypodium
fraxinifolium, P. funckii, Pecluma eurybasis,
Campyloneurum repens, Hypolepis nigrescens,
Hypolepis viscosa, Dennstaedtia bipinnata, D. arborescens
y D. dissecta. En algunos casos los individuos
pierden la conexión con el suelo y pasan a
comportarse como epífitos.
3.- Plantas epífitas: se distribuyen de acuerdo a
sus requerimientos de luz y humedad. En la base de
los troncos del estrato arbóreo, en completa som-

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bra, habitan las poblaciones de Trichomanes e
Hymenophyllum integrando comunidades con
musgos y hepáticas. Ascendiendo hacia lo alto de
los troncos se van sucediendo comunidades con
requerimientos de humedad menores, pero que
necesitan mayor intensidad luminosa. Entre los
helechos que prefieren estas condiciones están:
Enterosora parietina, Grammitis taxifolia, G. asplenifolia,
G. intrincata, G. truncicola, Vittaria
moritziana y, en suma, todas las especies que
poseen rizomas cortos. En las ramificaciones más
altas de los árboles, donde la exposición a la luz
solar es más intensa, dominan las especies de
Elaphoglossum con frondes muy carnosos, aptos
para acumular y retener agua.
Aunque los epífitos no demuestran especial
preferencia por las especies arbóreas sobre las
cuales medrar, Trichomanes capillaceum se desarrolla
únicamente sobre los troncos de los helechos
arbóreos.
LISTA DE LAS FAMILIAS Y GÉNEROS
Lycopsida
Lycopodiaceae Mirbel 1802.
Lycopodiella cernua (L.) Pic.-Serm.
Lycopodium clavatum L.
Lycopodium complanatum L.
Lycopodium cuneifolium Hieron
Selaginellaceae Milde 1865.
Selaginella horizontalis A. Braun.
Sphenopsida
Equisetaceae DC. 1805.
Equisetum bogotense H.B.K.
Filicopsida
Aspleniaceae Frank, 1877.
Asplenium auritum Sw.
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
Asplenium cuspidatum Lam.
Asplenium harpeodes Kunze
Asplenium hastatum Klotzsch ex Kunze
Asplenium laetum Sw.
Asplenium radicans L.
Asplenium rutaceum (Willd.) Mett.
Blechnaceae ( Presl) Copel., 1947.
Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.
Blechnum loxensis (H.B.K.) Hieron.
Blechnum meridense (Klotzsch) Mett.
Blechnum occidentale L.
var. pubirhachis Rosent.
Blechnum pteropus (Kunze) Mett.
Cyatheaceae Kaulf., 1827.
Alsophila imrayana (Hookt.) D. S. Conant
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin
var. meridensis (H. Karst.) Tryon
Cyathea aff. pilosissima Bak.
Davalliaceae Frank, 1877.
Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl
Dennstaedtiaceae Pic. -Serm., 1970.
Dennstaedtia arborescens (Willd.) Maxon
Dennstaedtia bipinnata Maxon
Dennstaedtia dissecta (Sw.) Moore
Hypolepis nigrescens Hook.
Hypolepis viscosa Karsten
Pteridium arachnoideum (Kaulf) Maxon
Dicksoniaceae Bower, 1908.
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon
Dryopteridiaceae Herter, 1949.
Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
Diplazium brasiliense Rosent
Diplazium expansum Willd.
Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore
Elaphoglossum herminieri (Bory & Fée) T.Moore
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore
Elaphoglossum rigidum (Aubl.) Urban
Elaphoglossum scolopendrifolium (Raddi) J. Sm.
Elaphoglossum spathulatum (Bory) T. Moore
Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl
Gleicheniaceae (R. Br.) Presl, 1825.
Gleichenia nuda (Reich.) T. Moore
Hymenophyllaceae Link, 1833.
Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze
Hymenophyllum crispum H.B.K.
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.
Hymenophyllum microcarpum Desv.
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
Trichomanes capillaceum L.
Trichomanes diaphanum Bosch
Trichomanes reptans Sw.
Lophosoriaceae Pic.-Serm., 1979.
Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr.

Año 1996 Ricardi, M. & M. Martín 59
Marattiaceae Bercht & C. Presl, 1820.
Danaea moritziana C. Presl
Marattia laevis Sm.
Ophioglossaceae Agardh, 1822.
Botrychium virginianum (L.) Sw.
var. mexicanum Grev. & Hook.
Polypodiaceae Bercht & Presl, 1820.
Campylonerum angustifolium (Sw.) Fée
Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl
Enterosoma parietina (Klotzsch) L. E. Bishop
Grammitis anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) Proctor
Grammitis asplenifolia (L.) Proctor
Grammitis bryophila (Maxon) F. Seym.
Grammitis pilosissima (Mart. & Gal.) C. V. Morton
Grammitis intrincata C. V. Morton
Grammitis subsessilis (Baker) C. V. Morton
Grammitis taxifolia (L.) Proctor
Grammitis truncicola (Klotzsch) C. V. Morton
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger
Pecluma eurybasis (C. Chr.) M. G. Price
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.
Polypodium fraxinifolium Jacq.
Polypodium funckii Mett.
Polypodium sessilifolium Mett.
Pteridaceae Reichenb., 1837.
Eriosorus flexuosus (H.B.K.) Copel.
var. flexuosus
Pteris defllexa Link
Thelypteridaceae Pic.-Serm., 1970.
Thelypteris linkiana (Presl)Tryon
Thelypteris rudis (Kuntze) Proctor
Vittariaceae (C. Presl) Ching, 1940.
Antrophyum lineatum (Sw.) Kaulf.
Vittaria graminifolia Kaulf.
Vittaria moritziana Mart.
NOVEDADES COROLÓGICAS
A continuación se da una breve descripción
de dos especies recolectadas en La Carbonera-
San Eusebio y que aún no se habían registrado
para la flora pteridológica de Venezuela.
Grammitis intricata Morton.
Contr. U.S. Natl. Herb. 36 (3):101, pl. 3, 1967.
Epifítica o epipétrica; rizomas cortos, escamas
marrón claro, ciliadas; frondes fasciculadas,
péndulas, pecíolos filiformes 1-3 mm de
largo, láminas de 13 a 16 cm de largo por 15 mm
de ancho, pinnas basales reducidas, semicirculares,
nervios principales de las pinnas en zig-zag,
con 3-5 pares de nérvulos simples, evanescentes
hacia el margen; soros 4-6 por pinna, anillos de
los esporangios ciliados, de 12-14 células; esporas
3-laterales, clorofílicas.
Conocida anteriormente solo de los Andes de
Ecuador, en altitudes entre los 3.700 y 3.900 m,
éste constituye el primer registro de esta especie
para Venezuela (Exsicc. 4y123)
Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze.
Amer. Fern J. 66: 15, 1976.
Epifítica: frondes péndulas, densamente pubescentes;
peciolos cilíndricos de 6 a 16 cm de largo;
láminas oval-lanceoladas, bi hasta trípinnatífidas,
17-30 por 6-14 cm de ancho, pinnas apicales de
igual ancho que los segmentos, entero, ciliado.
Especie propia de las selvas nubladas de Centroamérica.
Está recolección constituye el primer
registro para la flora pteridológica sudamericana
y por ende para la de Venezuela (Exsicc. 88, 109)
CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES DE PTERIDOPHYTA
DEL BOSQUE “LA CARBONERA-SAN EUSEBIO”
1 (0) - Plantas con hojas pequeñas, uninervias o sin vascularización (micrófilos). ....................................... 2
- Plantas con hojas mayores; nerviación más compleja (megáfilos). ..................................................... 7
2 (1) - Tallos articulados, monopodiales, simples o con ramificación verticilada; micrófilos escuamiformes,
soldados entre sí constituyendo una vaina................................................. Equisetum bogotense
- Tallos no articulados, con ramificación dicótoma o simpodial; micrófilos
libres entre si. ......................................................................................................................................... 3
3(2) - Plantas terrestres heterospóreas; micrófilos siempre dimorfos. .................... Selaginella horizontalis
- Terrestres o epífitos; isospóreos; micrófilos isomorfos, raras veces dimorfos. .................................. 4

60 Volumen 1(1)
4(3) - Epífitos, péndulos; estróbilos filiformes, dlcótomos. ................................... Lycopodium cuneifolium
- Terrestres y rastreros con ramas ascendentes. ...................................................................................... 5
5(4) - Estróbilos sésiles; micrófilos uniformes. .............................................................. Lycopodiella cernua
- Estróbilos pedúnculados. ....................................................................................................................... 6
6(5) - Micrófilos dimorfos, acuminados en el ápice. ........................................... Lycopodium complanatum
- Micrófilos uniformes, pilíferos en el ápice. ....................................................... Lycopodium clavatum
7(1) - Esporangios con pared pluristratificada y sin anillo (Eusporangiados). ............................................. 8
- Esporangios con pared unistratificada; anillo presente (Leptosporangíados). .................................. 10
8 (7) - Frondes con vernación recta, sin estipulas; esporangios libres entre si.
............................................................................................. Botrychium virginianum var. mexicanum
- Frondes con vernación circinada y pecíolos con estípulas; esporangios
fusionados constituyendo sinangios. ..................................................................................................... 9
9(8) - Frondes uniformes; láminas tripinnadas; sinangios superficiales, dehiscentes
por una hendidura longitudinal. ...................................................................................... Marattia laevis
- Frondes dimorfas; láminas pinnadas; sinangios inmersos en el parénquima de
la lámina, dehiscentes por un poro apical. .............................................................. Danaea moritziana
10 (7) - Anillo de los esporangios completo. ................................................................................................... 11
- Anillo de los esporangios incompleto. ................................................................................................ 25
11 (10) - Arborescentes, estípite bien desarrollado. ........................................................................................... 12
- Plantas pequeñas o de mediano tamaño. ............................................................................................. 16
12 (11) - Soros marginales; indusio bivalvado; indumento formado por tricomas, sin
escamas. ....................................................................................................................... Culcita coniifolia
- Soros sobre la superficie abaxial de la lámina; indusio globoso, escuamiforme o
ausente; indumento formado por tricomas, escamas o ambos. .......................................................... 13
13 (12) - Tallos y pecíolos sin escamas, pubescentes; láminas provistas de una capa de cera en su
cutícula. ........................................................................................................ Lophosoria quadripinnata
- Tallos y pecíolos con escamas, a veces con tricomas; láminas sin capa de cera en su cutícula. ..... 14
14 (13) - Indusio ausente. ....................................................................................................... Cyathea pilosissima
- Indusio presente. ................................................................................................................................... 15
15 (14) - Escamas del pecíolo con una seta ferrugínea en el ápice. ..................................... Alsophila imrayana
- Escamas del pecíolo sin seta apical; frecuentemente con ápice filiforme y
margen eroso. ............................................................................ Cyathea caracassana var. meridensis
16 (11) - Indusio ausente; frondes divididas pseudodicotómicamente. .................................... Gleichenia nuda
- Indusio presente; frondes sin falsas divisiones. .................................................................................. 17
17 (16) - Soros con indusio circular o reniforme; láminas formadas por varias capas de células.
.............................................................................................................................. Nephrolepis cordifolia
- Soros con indusio bivalvado o tubular; láminas traslúcidas, constituidas por
un estrato de células. ............................................................................................................................ 18
18 (17) - Indusio bivalvado, nunca tubular; receptáculo no exerto. .................................................................. 19
- Indusio tubular; receptáculo exerto en la maduración. ....................................................................... 23
19 (18) - Margen de los segmentos y del indusio aserrado. ....................................... Hymenophyllum fucoides
- Margen de los segmentos y del indusio entero. .................................................................................. 20
20 (19) - Láminas lineares de 1-2 cm ancho; pinnas pinnatisectas con uno o dos pares de segmentos.
......................................................................................................................... Hymenophyllum crispum
- Láminas oblongas, deltoides, o lanceoladas, de 3-14 cm de ancho, bi o tripinnatisectas,
con más de dos pares de segmentos. ................................................................................................... 21
21 (20) - Indusio glabro. .......................................................................................... Hymenophyllum polyanthos
- Indusio ciliado. ..................................................................................................................................... 22
22 (21) - Pecíolos de 5-16 cm largo; láminas pubescentes; pelos diversos: simples, divididos,
estrellados hasta biestrellados. ........................................................ Hymenophyllum crassipetiolatum
- Pecíolos de 5-8 cm largo; láminas con pelos simples o estrellados, sólo en el
margen y los nervios. ........................................................................... Hymenophyllum microcarpum

Año 1996 Ricardi, M. & M. Martín 61
23 (18) - Láminas de contorno suborbicular, simples o incisas. ........................................ Trichomanes reptans
- Láminas de contorno oblongo-lanceoladas; pinnadas. ....................................................................... 24
24 (23) - Segmentos de las pinnas de 0,1-0,4 mm ancho; raquis no alado. .............. Trichomanes capillaceum
- Segmentos de 1 mm de ancho; raquis alado. ................................................ Trichomanes diaphanum
25 (10) - Soros de contorno circular. ................................................................................................................... 26
- Soros de contorno no circular. .............................................................................................................. 48
26 (25) - Epífitos, pocas veces terrestres; lámina de simple a pinnada; soros sin indusio. .............................. 27
- Terrestres; lámina pinnada a cuadripinnada; soros con indusio persistente o caedizo. .................... 45
27 (26) - Frondes fasciculadas o subfasciculadas, no articuladas al rizoma. .................................................... 28
- Frondes esparcidas y articuladas al rizoma. ........................................................................................ 36
28 (27) - Láminas simples. ................................................................................................................................... 29
- Láminas pinnatífidas hasta pinnatisectas. ............................................................................................ 30
29 (28) - Láminas crenadas, margen no cartilaginoso. ....................................................... Enterosora parietina
- Láminas enteras, margen cartilaginoso, negro brillante. .................................... Grammitis bryophila
30 (28) - Láminas pinnatipartidas, solo un soro en cada pinna o segmento...................... Grammitis truncicola
- Láminas pinnatisectas, más de un soro en cada pinna. ....................................................................... 31
31 (30) - Frondes mayores de 21 cm de largo. .................................................................................................... 32
- Frondes menores de 21 cm de largo. .................................................................................................... 33
32 (31) - Pecíolos de 1-2 cm de largo. ............................................................................... Grammitis subsessilis
- Pecíolos de 12-20 cm de largo. ......................................................................... Grammitis asplenifolia
33 (31) - Frondes de 7-10 cm largo, láminas de 1 cm de ancho. ................................... Grammitis anfractuosa
- Frondes de 10-20 cm largo; láminas mayores de 1 cm de ancho. ...................................................... 34
34 (33) - Pinnas ovadas de 5 mm largo, las bases reducidas y separadas. ........................ Grammitis intrincata
- Pinnas lineares mayores de 5 mm largo, las basales reducidas, pero no separadas. ......................... 35
35 (34) - Láminas de 3-4 cm de ancho, pelos glandulares en la superficie, fragantes.
.............................................................................................................................. Grammitis pilosissima
- Láminas de 15-25 mm de ancho, pelos no glandulares, inodoras. ................ Niphidium crassifolium
36 (27) - Láminas simples, enteras. ..................................................................................................................... 37
- Láminas pinnatisectas, raras veces pinnadas. ...................................................................................... 40
37 (36) - Láminas de 12-16 cm de largo; soros en una serie paralela a cada lado del
raquis. .................................................................................................................. Pleopeltis macrocarpa
- Láminas mayores de 16 cm de largo; soros distuestos regularmente a los
lados del raquis en más de una serie. ................................................................................................... 38
38 (37) - Láminas lineares; soros dispuestos irregularmente a los lados del raquis. ............................................
.............................................................................................................. Campyloneurum angustifolium
- Láminas lanceoladas; soros dispuestos en series regulares, oblicuos al raquis. ................................ 39
39 (38) - Láminas de 20-30 cm largo; nervios laterales forman aréolas que incluyen nérvulos libres con
dirección hacia el margen. ............................................................................... Campyloneurum repens
- Láminas de 30-80 cm largo; nervios laterales forman aréolas que incluyen
nérvulos libres dirigidos a todos lados. ........................................................... Niphidium crassifolum
40 (36) - Soros en series de 2-5 a los lados del nervio principal de las pinnas.
....................................................................................................................... Polypodium fraxinifolium
- Soros en una sola serie a cada lado del nervio principal de las pinnas. ............................................. 41
41(40) - Nervios laterales de las pinnas simples o furcados, sin llegar a formar aréolas. ................................ 42
- Nervios laterales de las pinnas formando aréolas con nérvulos libres.......... Polypodium sessilifolium
42 (42) - Frondes menores de 60 cm de largo; pinnas lineares, atenuadas y enteras en el ápice...................... 43
- Frondes de 60 a 100 cm de largo; pinnas lineares, atenuadas y crenadas en el ápice.
.................................................................................................................................... Pecluma eurybasis
43 (42) - Láminas glabras; el par de pinnas basases dirigidos hacia abajo. ........................ Polypodium funckii
- Láminas pubescentes; todas las pinnas patentes en ángulo recto. ...................................................... 44

62 Volumen 1(1)
44 (43) - Nervios laterales simples. ....................................................................................... Grammitis taxifolia
- Nervios laterales furcados. ....................................................................................... Pecluma eurybasis
45 (26) - Láminas deltoides, cuadripinnadas. ................................................................ Aracnoidess denticulata
- Láminas lanceoladas; 1-2 veces pinnadas. .......................................................................................... 46
46 (45) - Láminas pinnadas o pinnatisectas, membranáceas o papiráceas; segmentos
sin diente apical agudo. ........................................................................................................................ 47
- Láminas bipinnadas, coriáceas; segmentos con diente apical agudo. ....... Polystichum platyphyllum
47 (46) - Frondes de 40-70 cm de largo; soros ligeramente alargados. .............................. Thelypteris linkiana
- Frondes de 80-120 cm de largo; soros circulares. ...................................................... Thelypteris rudis
48 (25) - Láminas simples. .................................................................................................................................. 49
- Láminas divididas. ................................................................................................................................ 59
49 (46) - Esporangios formando un cenosoro que cubre el envés de la lámina. .............................................. 50
- Esporangios en hileras continuas o interrumpidas a los lados del raquis. ......................................... 57
50 (49) - Frondes estériles con pecíolos mayores de 20 cm de largo. .............................................................. 51
- Frondes estériles con pecíolos menores de 20 cm de largo. .............................................................. 53
51 (50) - Pecíolos glabros o con escamas subuladas, ciliadas, bicolores, no engrosadas en la base ............... 52
- Pecíolos con escamas patentes, negro-purpúreas, subuladas,
enteras y engrosadas en la base. ......................................................Elaphoglossun scolopendrifolium
52 (51) - Pecíolos escamosos; láminas estériles de 15-20 mm de ancho. .............. Elaphoglossum cuspidatum
- Pecíolos glabros; láminas estériles de 30-45 mm de ancho. ....................... Elaphoglossum latifolium
53 (50) - Láminas con el margen revoluto; las fértiles completamente enrolladas hacia el raquis
..................................................................................................................... Elaphoglossum cuspidatum
- Láminas planas, extendidas. ................................................................................................................ 54
54 (53) - Láminas menores de 2 cm de largo; de contorno espatulado. ............... Elaphoglossum spathulatum
- Láminas mayores de 2 cm de largo; de contorno lanceolado o linear-lanceolado ........................... 55
55 (54) - Láminas fértiles de 3 cm o más de ancho; filopodios de 10-15 mm de largo. .......................................
....................................................................................................................... Elaphoglossum latifolium
- Láminas fértiles menores de 3 cm de ancho; filopodios de 4 -10 mm de largo. .............................. 56
56 (55) - Terrestres; láminas estériles linear-lanceoladas de 10-15 por 1-1,5 cm. .... Elaphoglossum minutum
- Epífitos; láminas estériles lanceoladas, de 25-30 por 2,5-3 cm de ancho....... Elaphoglosum rigidum
57 (49) - Soros en dos hileras, discontinuas, a los lados del raquis. ................................ Antrophyum lineatum
- Soros en una hilera continua a los lados del raquis. ........................................................................... 58
58 (57) - Frondes sésiles; láminas lineares de 1-3 mm de ancho. ...................................... Vittaria graminifolia
- Frondes pecioladas; láminas lineares de 5-8 mm de ancho. .................................. Vittaria moritziana
59 (48) - Soros con indusio membranoso siempre presente. ............................................................................. 60
- Soros con indusio generalmente formado por el margen reflexo de los
segmentos o pocas veces ausente. ....................................................................................................... 75
60 (59) - Soros dispuestos oblicuamente al raquis; indusio sencillo, a veces doble. ....................................... 61
- Soros paralelos y aproximados al raquis; indusio sencillo. ................................................................ 70
61 (60) - Epífitos o terrestres; frondes de 10-100 cm de largo; soros homomorfos. ....................................... 62
- Terrestres; frondes mayores de 100 cm de largo; soros dimórficos, los basales dobles. ................ 69
62 (61) - Ápice de la lámina terminado en un flagelo con una yema prolífera. ............................................... 63
- Ápice de la lámina no prolífero. .......................................................................................................... 65
63 (62) - Láminas pinnadas; pinnas asimétricas en la base. .............................................. Asplenium cirrhatum
- Láminas bipinnadas; pinnas simétricas en la base. ............................................................................. 64
64 (63) - Pecíolos de 10-20 cm de largo. .............................................................................. Asplenium radicans
- Pecíolos de 2-4 cm de largo. ................................................................................. Asplenium rutaceum
65 (62) - Láminas bipinnadas hasta tripinnadas en la base. ........................................... Asplenium cuspidatum
- Láminas pinnadas, péndulas o ascendentes. ....................................................................................... 66

Año 1996 Ricardi, M. & M. Martín 63
66 (65) - Epífitos; frondes péndulas de 40-90 cm de largo. .............................................. Asplenium harpeodes
- Epífitos o terrestres; frondes ascendentes menores de 40 cm de largo. ............................................. 71
67 (66) - Terrestres; pecíolos glabros; pinnas basales reducidas, flaveliformes;
soros 4-12 pares por pinna, lineares. ........................................................................ Asplenium laetum
- Epífitos o terrestres; pecíolos escamosos; pinnas basales de otra forma; 1-5 pares
de soros por pinna. ................................................................................................................................ 68
68 (67) - Pinnas de 10-15 mm de ancho, con grandes aurículas asimétricas en la base,
algunas cubriendo el raquis. .................................................................................... Asplenium auritum
- Pinnas de 5-10 mm de ancho, sin aurículas basales o cuando presentes
no alcanzan el raquis. ............................................................................................ Asplenium hastatum
69 (70) - Láminas bipinnadas; rizomas de 60-80 cm de largo, erectos formando troncos . .................................
............................................................................................................................... Diplazium expansum
- Láminas pinnadas; rizomas menores de 20 cm de largo, sin formar tronco. .........................................
............................................................................................................................... Diplazium brasiliense
70 (60) - Frondes isomorfas; soros sin llegar al ápice ni al margen de las pinnas. ................................................
................................................................................................. Blechnum occidentale var. pubirhachis
- Frondes dimorfas; soros cubriendo casi todo el espacio entre el
nervio medio y el margen. .................................................................................................................... 71
71 (70) - Láminas pinnadas. ................................................................................................................................. 72
- Láminas pinnatisectas. .......................................................................................................................... 73
72 (71) - Pinnas estériles con el margen revoluto. .................................................................. Blechnum loxense
- Pinnas estériles extendidas. ................................................................................... Blechnum cordatum
73 (71) - Rizomas de 80-120 cm de largo, trepadores. ....................................................... Blechnum meridensis
- Rizomas menores de 80 cm de largo, no trepadores. ........................................................................... 74
74 (73) - Láminas de 18-23 por 3-5 cm. ..................................................................... Elaphoglossum herminieri
- Láminas de 38-42 por 20-24 cm. ............................................................................ Blechnum pteropus
75 (59) - Soros distribuidos en el lado abaxial de las láminas; indusio ausente. ................. Eriosurus flexuosus
- Soros marginales; indusio o pseudoindusio presente. .......................................................................... 77
76 (75) - Soros separados. ..................................................................................................................................... 78
- Soros contínuos. ..................................................................................................................................... 81
77 (76) - Indusio formado por la unión del verdadero indusio y un pequeño diente revoluto del margen
de los segmentos. .................................................................................................................................. 78
- Indusio formado por el margen revoluto de los segmentos. ................................................................ 80
78 (77) - Láminas pinnado-pinnatisectas. .......................................................................... Denstaedtia bipinnata
- Láminas bipinnado-pinnatisectas. ......................................................................................................... 79
79 (78) - 1-2 soros por segmento. .......................................................................................... Denstaedtia dissecta
- 6-8 soros por segmento. ................................................................................... Denstaedtia arborescens
80 (76) - Indusio doble, formado por el margen revoluto de los segmentos y por
el verdadero indusio interior. ........................................................................ Pteridium arachnoideum
- Indusio formado sólamente por el margen revoluto de los segmentos. ........................... Pteris deflexa
81 (77) - Pecíolos con espinas, sin pelos glandulares pegajosos. ....................................... Hypolepis nigrescens
- Pecíolos sin espinas, con pelos glandulares pegajosos. ............................................. Hypolepis viscosa
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