BIOLOGIJA-GLJIVA

ornithogallumpyramidale
from ornithogallumpyramidale More from this publisher
25.11.2021 Views

A BSlika 58. Pleomorfizam: A – Aspergillus; B – EurotiumPojava da gljiva ima dvije morfološki razliĉite faze u svom ţivotnomciklusu se naziva dimorfizam. Pritom se bespolni stadijum u ciklusu razvićaoznaĉava kao anamorf i najĉešće je rijeĉ o gljivama tipa plijesni kojeposjeduju konĉaste hife i sitne modifikacije micelije. Ranije su sve gljivekojima je poznat iskljuĉivo bespolni stadijum i za koje se uopšte nije znalo dali posjeduju polnu fazu u ciklusu razvića svrstavane u vještaĉki formiranpodrazdio Deuteromycotina, koji je zbog toga nazivan još i „Fungiimperfecti“, odnosno nesavršene gljive. Polni stadijum ţivotnog ciklusa seoznaĉava kao teleomorf i u ovom stadijumu gljive obrazuju plodna tijela. Zagljive kojima je poznata i bespolna i polna faza ţivotnog ciklusa se kaţe da suholomorfi.Dimorfizam je naroĉito ĉesta pojava kod gljiva koje imaju parazitskinaĉin ţivota. Tako gljive koje izazivaju oboljenja kod ĉovjeka i ţivotinjajedan dio svog ţivotnog ciklusa provode u zemljištu kao saprotrofi koji sehrane uginulom organskom materijom. U ovom stadijumu njihovo tijelo jemicelijalne graĊe i sastoji se iz septiranih hifa. Kada spore udisanjem dospijuu organizam ĉovjeka ili ţivotinje razvija se forma kvasca, odnosnojednoćelijski oblik. Tako npr. gljivica Histoplasma capsulatum se u zemljištunalazi u formi plijesni, a udisanjem spora u plućima dolazi do razvoja talusa uvidu kvasca koji izaziva oboljenje histoplazmozu. Blastomyces dermatitidis jetakoĊe gljivica koja u zemljištu ima micelijalnu formu, a u plućima, mozgu,bubrezima ili krvotoku ima formu kvasca i izaziva oboljenje blastomikozu.Parazitska faza u formi kvasca se oznaĉava kao „K“ faza, a saprotrofnamicelijalna kao „M“ faza. Kod nekih vrsta gljiva da li će biti u M ili K fazizavisi od uslova spoljašnje sredine, najĉešće od temperature i ishrane. TakoBlastomyces na temperaturi od 25 °C obrazuje miceliju, a na 37 °C je u oblikukvasca.Postoje i mnogo sloţeniji sluĉajevi pleomorfizma gdje gljiva ima većibroj razliĉitih, obiĉno bespolnih stadijuma koji se oznaĉavaju kaosinanamorfi. Tako gljive iz roda Fusarium koje izazivaju oboljenja napoljoprivrednim kulturama imaju tri stadijuma, jedan polni i dva bespolna.54

Fusarium solani koji izaziva bijelu truleţ krompira u biljci domaćinu formiramiceliju, a kada se gaji na vještaĉkim podlogama ima formu kvasca.Tipiĉan primjer sloţenog ţivotnog ciklusa imaju vrste roda Puccinia(hrĊe) koje mogu obrazovati pet razliĉitih vrsta spora: bazidiospore ilisporidije, piknospore ili spermacije, proljećne ili ecidiospore, ljetne iliurediospore i teliospore (Slika 59). Kod nekih vrsta, kao što je ţitna rĊaPuccinia graminis, tokom ţivotnog ciklusa se javlja svih pet vrsta sporaprema taĉno odreĊenom redoslijedu i to na dva razliĉita domaćina: šimširici ipšenici. Za ovakve vrste se kaţe da imaju potpun ciklus i oznaĉene su kaoheteretske vrste. Kod autetskih vrsta se ne obrazuju svi tipovi spora i ţivotniciklus se odvija na jednom domaćinu. Tako vrsta Puccinia malvacearum neobrazuje piknospore, ecidiospore ni urediospore.Kada u rano proljeće haploidne bazidiospore vrste Puccinia graminisdospiju na listove šimširike Berberis vulgaris u povoljnim uslovima će doćido njihovog klijanja. Pritom se obrazuju haploidne hife koje prodiru u tkivolistova ili cvasti domaćina i inficiraju ga. Nakon pet do šest dana inkubacijemasa hifa obrazuje narandţasto obojene strukture piknidije (Slika 59 A), kojese uoĉavaju na licu lista kao udubljenja eliptiĉnog oblika. Na unutrašnjojstrani piknidija se formiraju sitne spore – piknospore i receptivne hife ilitrihogine. Piknospore su haploidne i izlaze iz piknidija kroz otvor ostiolum usluzavoj masi koja privlaĉi insekte, a mogu se rasijavati i putem kišnih kapi.Spajanjem piknospora i trihogina razliĉitih polova obrazuje se dikarionskamicelija. Ovo je polni stadijum ţivotnog ciklusa u kom se obezbjeĊujegenetiĉka rekombinacija. Kod nekih parazitskih gljiva (snijeti, hrĊe i garke),dikarion se obrazuje spajanjem dvije piknospore razliĉitog pola koje se, zbogte funkcije oznaĉavaju i kao spermacije. Dikarionska micelija zatim u tkivuprema naliĉju lista formira peharaste strukture ecidije (Slika 59 B). Ecidija sesastoji iz dva dijela, vršnog koji se sastoji od sterilnih hifa, i donjeg dijela kojise sastoji iz fertilnih hifa. Na granici izmeĊu sterilnog i fertilnog dijela ecidijese nalaze bazalne ćelije koje formiraju dikarionske ecidiospore. Za njihovoklijanje je neophodno prisustvo vlage i mogu klijati odmah, a u uslovima sušemogu opstati i duţi vremenski period dok se ne steknu povoljni uslovi zaklijanje. Rasijavaju se pomoću vjetra ili insekata i njihov ţivotni ciklus senastavlja kada dospiju na drugu biljku domaćina. Najĉešće inficiraju pšenicu,ali mogu inficirati i druge biljke iz porodice Poaceae (trave), a ne mogu serazvijati na prvobitnom domaćinu šimširici. Klijanjem ecidiospore obrazuje secijev koja prolazi kroz stome biljaka i ispod epidermisa obrazuje dikarionskumiceliju. Nakon 7 do 14 dana na miceliji se obrazuju leţišta sa uspravnimdrškama koje nose strukture uredinije (Slika 59 C). Uredinije mogu dovesti dokidanja epidermisa lista ĉime nastaju specifiĉne strukture tzv. sorusi. Unutaruredinija se formiraju dikarionske ţuto-narandţaste, hrapave ili bodljikaveurediospore (urediniospore). Urediospore vjetrom mogu biti raznesene na55

Fusarium solani koji izaziva bijelu truleţ krompira u biljci domaćinu formira

miceliju, a kada se gaji na vještaĉkim podlogama ima formu kvasca.

Tipiĉan primjer sloţenog ţivotnog ciklusa imaju vrste roda Puccinia

(hrĊe) koje mogu obrazovati pet razliĉitih vrsta spora: bazidiospore ili

sporidije, piknospore ili spermacije, proljećne ili ecidiospore, ljetne ili

urediospore i teliospore (Slika 59). Kod nekih vrsta, kao što je ţitna rĊa

Puccinia graminis, tokom ţivotnog ciklusa se javlja svih pet vrsta spora

prema taĉno odreĊenom redoslijedu i to na dva razliĉita domaćina: šimširici i

pšenici. Za ovakve vrste se kaţe da imaju potpun ciklus i oznaĉene su kao

heteretske vrste. Kod autetskih vrsta se ne obrazuju svi tipovi spora i ţivotni

ciklus se odvija na jednom domaćinu. Tako vrsta Puccinia malvacearum ne

obrazuje piknospore, ecidiospore ni urediospore.

Kada u rano proljeće haploidne bazidiospore vrste Puccinia graminis

dospiju na listove šimširike Berberis vulgaris u povoljnim uslovima će doći

do njihovog klijanja. Pritom se obrazuju haploidne hife koje prodiru u tkivo

listova ili cvasti domaćina i inficiraju ga. Nakon pet do šest dana inkubacije

masa hifa obrazuje narandţasto obojene strukture piknidije (Slika 59 A), koje

se uoĉavaju na licu lista kao udubljenja eliptiĉnog oblika. Na unutrašnjoj

strani piknidija se formiraju sitne spore – piknospore i receptivne hife ili

trihogine. Piknospore su haploidne i izlaze iz piknidija kroz otvor ostiolum u

sluzavoj masi koja privlaĉi insekte, a mogu se rasijavati i putem kišnih kapi.

Spajanjem piknospora i trihogina razliĉitih polova obrazuje se dikarionska

micelija. Ovo je polni stadijum ţivotnog ciklusa u kom se obezbjeĊuje

genetiĉka rekombinacija. Kod nekih parazitskih gljiva (snijeti, hrĊe i garke),

dikarion se obrazuje spajanjem dvije piknospore razliĉitog pola koje se, zbog

te funkcije oznaĉavaju i kao spermacije. Dikarionska micelija zatim u tkivu

prema naliĉju lista formira peharaste strukture ecidije (Slika 59 B). Ecidija se

sastoji iz dva dijela, vršnog koji se sastoji od sterilnih hifa, i donjeg dijela koji

se sastoji iz fertilnih hifa. Na granici izmeĊu sterilnog i fertilnog dijela ecidije

se nalaze bazalne ćelije koje formiraju dikarionske ecidiospore. Za njihovo

klijanje je neophodno prisustvo vlage i mogu klijati odmah, a u uslovima suše

mogu opstati i duţi vremenski period dok se ne steknu povoljni uslovi za

klijanje. Rasijavaju se pomoću vjetra ili insekata i njihov ţivotni ciklus se

nastavlja kada dospiju na drugu biljku domaćina. Najĉešće inficiraju pšenicu,

ali mogu inficirati i druge biljke iz porodice Poaceae (trave), a ne mogu se

razvijati na prvobitnom domaćinu šimširici. Klijanjem ecidiospore obrazuje se

cijev koja prolazi kroz stome biljaka i ispod epidermisa obrazuje dikarionsku

miceliju. Nakon 7 do 14 dana na miceliji se obrazuju leţišta sa uspravnim

drškama koje nose strukture uredinije (Slika 59 C). Uredinije mogu dovesti do

kidanja epidermisa lista ĉime nastaju specifiĉne strukture tzv. sorusi. Unutar

uredinija se formiraju dikarionske ţuto-narandţaste, hrapave ili bodljikave

urediospore (urediniospore). Urediospore vjetrom mogu biti raznesene na

55

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!