BIOLOGIJA-GLJIVA
A BSlika 58. Pleomorfizam: A – Aspergillus; B – EurotiumPojava da gljiva ima dvije morfološki razliĉite faze u svom ţivotnomciklusu se naziva dimorfizam. Pritom se bespolni stadijum u ciklusu razvićaoznaĉava kao anamorf i najĉešće je rijeĉ o gljivama tipa plijesni kojeposjeduju konĉaste hife i sitne modifikacije micelije. Ranije su sve gljivekojima je poznat iskljuĉivo bespolni stadijum i za koje se uopšte nije znalo dali posjeduju polnu fazu u ciklusu razvića svrstavane u vještaĉki formiranpodrazdio Deuteromycotina, koji je zbog toga nazivan još i „Fungiimperfecti“, odnosno nesavršene gljive. Polni stadijum ţivotnog ciklusa seoznaĉava kao teleomorf i u ovom stadijumu gljive obrazuju plodna tijela. Zagljive kojima je poznata i bespolna i polna faza ţivotnog ciklusa se kaţe da suholomorfi.Dimorfizam je naroĉito ĉesta pojava kod gljiva koje imaju parazitskinaĉin ţivota. Tako gljive koje izazivaju oboljenja kod ĉovjeka i ţivotinjajedan dio svog ţivotnog ciklusa provode u zemljištu kao saprotrofi koji sehrane uginulom organskom materijom. U ovom stadijumu njihovo tijelo jemicelijalne graĊe i sastoji se iz septiranih hifa. Kada spore udisanjem dospijuu organizam ĉovjeka ili ţivotinje razvija se forma kvasca, odnosnojednoćelijski oblik. Tako npr. gljivica Histoplasma capsulatum se u zemljištunalazi u formi plijesni, a udisanjem spora u plućima dolazi do razvoja talusa uvidu kvasca koji izaziva oboljenje histoplazmozu. Blastomyces dermatitidis jetakoĊe gljivica koja u zemljištu ima micelijalnu formu, a u plućima, mozgu,bubrezima ili krvotoku ima formu kvasca i izaziva oboljenje blastomikozu.Parazitska faza u formi kvasca se oznaĉava kao „K“ faza, a saprotrofnamicelijalna kao „M“ faza. Kod nekih vrsta gljiva da li će biti u M ili K fazizavisi od uslova spoljašnje sredine, najĉešće od temperature i ishrane. TakoBlastomyces na temperaturi od 25 °C obrazuje miceliju, a na 37 °C je u oblikukvasca.Postoje i mnogo sloţeniji sluĉajevi pleomorfizma gdje gljiva ima većibroj razliĉitih, obiĉno bespolnih stadijuma koji se oznaĉavaju kaosinanamorfi. Tako gljive iz roda Fusarium koje izazivaju oboljenja napoljoprivrednim kulturama imaju tri stadijuma, jedan polni i dva bespolna.54
Fusarium solani koji izaziva bijelu truleţ krompira u biljci domaćinu formiramiceliju, a kada se gaji na vještaĉkim podlogama ima formu kvasca.Tipiĉan primjer sloţenog ţivotnog ciklusa imaju vrste roda Puccinia(hrĊe) koje mogu obrazovati pet razliĉitih vrsta spora: bazidiospore ilisporidije, piknospore ili spermacije, proljećne ili ecidiospore, ljetne iliurediospore i teliospore (Slika 59). Kod nekih vrsta, kao što je ţitna rĊaPuccinia graminis, tokom ţivotnog ciklusa se javlja svih pet vrsta sporaprema taĉno odreĊenom redoslijedu i to na dva razliĉita domaćina: šimširici ipšenici. Za ovakve vrste se kaţe da imaju potpun ciklus i oznaĉene su kaoheteretske vrste. Kod autetskih vrsta se ne obrazuju svi tipovi spora i ţivotniciklus se odvija na jednom domaćinu. Tako vrsta Puccinia malvacearum neobrazuje piknospore, ecidiospore ni urediospore.Kada u rano proljeće haploidne bazidiospore vrste Puccinia graminisdospiju na listove šimširike Berberis vulgaris u povoljnim uslovima će doćido njihovog klijanja. Pritom se obrazuju haploidne hife koje prodiru u tkivolistova ili cvasti domaćina i inficiraju ga. Nakon pet do šest dana inkubacijemasa hifa obrazuje narandţasto obojene strukture piknidije (Slika 59 A), kojese uoĉavaju na licu lista kao udubljenja eliptiĉnog oblika. Na unutrašnjojstrani piknidija se formiraju sitne spore – piknospore i receptivne hife ilitrihogine. Piknospore su haploidne i izlaze iz piknidija kroz otvor ostiolum usluzavoj masi koja privlaĉi insekte, a mogu se rasijavati i putem kišnih kapi.Spajanjem piknospora i trihogina razliĉitih polova obrazuje se dikarionskamicelija. Ovo je polni stadijum ţivotnog ciklusa u kom se obezbjeĊujegenetiĉka rekombinacija. Kod nekih parazitskih gljiva (snijeti, hrĊe i garke),dikarion se obrazuje spajanjem dvije piknospore razliĉitog pola koje se, zbogte funkcije oznaĉavaju i kao spermacije. Dikarionska micelija zatim u tkivuprema naliĉju lista formira peharaste strukture ecidije (Slika 59 B). Ecidija sesastoji iz dva dijela, vršnog koji se sastoji od sterilnih hifa, i donjeg dijela kojise sastoji iz fertilnih hifa. Na granici izmeĊu sterilnog i fertilnog dijela ecidijese nalaze bazalne ćelije koje formiraju dikarionske ecidiospore. Za njihovoklijanje je neophodno prisustvo vlage i mogu klijati odmah, a u uslovima sušemogu opstati i duţi vremenski period dok se ne steknu povoljni uslovi zaklijanje. Rasijavaju se pomoću vjetra ili insekata i njihov ţivotni ciklus senastavlja kada dospiju na drugu biljku domaćina. Najĉešće inficiraju pšenicu,ali mogu inficirati i druge biljke iz porodice Poaceae (trave), a ne mogu serazvijati na prvobitnom domaćinu šimširici. Klijanjem ecidiospore obrazuje secijev koja prolazi kroz stome biljaka i ispod epidermisa obrazuje dikarionskumiceliju. Nakon 7 do 14 dana na miceliji se obrazuju leţišta sa uspravnimdrškama koje nose strukture uredinije (Slika 59 C). Uredinije mogu dovesti dokidanja epidermisa lista ĉime nastaju specifiĉne strukture tzv. sorusi. Unutaruredinija se formiraju dikarionske ţuto-narandţaste, hrapave ili bodljikaveurediospore (urediniospore). Urediospore vjetrom mogu biti raznesene na55
- Page 5 and 6: 5.1.2. Gljive u medicini i farmacij
- Page 7 and 8: 1. UVOD U MIKOLOGIJU1.1. Kratak ist
- Page 9 and 10: smatrane biljkama pa otuda i njihov
- Page 11 and 12: Pored osnovne razlike u tipu ishran
- Page 13 and 14: zajedniĉkih karakteristika se svrs
- Page 15 and 16: Tabela 2. Sistematika gljiva prema
- Page 17 and 18: 2. MORFOLOGIJA GLJIVAU morfološkom
- Page 19 and 20: mješak u kom se formiraju spore, t
- Page 21 and 22: npr. strukture koje omogućavaju re
- Page 23 and 24: svrstavaju u organele već u granul
- Page 25 and 26: manjeg broja gljiva hife su nesepti
- Page 27 and 28: micelije gljiva rasprostranjene u p
- Page 29 and 30: Slika 20. Rizoidi i stolon(Rhisopus
- Page 31 and 32: Konidiofori ili konidionoše su spe
- Page 33 and 34: apendiksa takoĊe predstavlja vaţn
- Page 35 and 36: predstavljaju taksonomski karakter.
- Page 37 and 38: Slika 34. Koralno plodno tijeloSlik
- Page 39 and 40: ABCSlika 39. GraĊa faloidnog plodn
- Page 41 and 42: Slika 41. AgarikoidnibazidiokarpSli
- Page 43 and 44: C - Cjevast himenofor (presjek)D -
- Page 45 and 46: 3. RAZMNOŽAVANJE GLJIVAGljive se m
- Page 47 and 48: dijela hife se nazivaju hlamidospor
- Page 49 and 50: 3.2. Polno razmnožavanjePolno razm
- Page 51 and 52: u bazalni dio, a dva haploidna jedr
- Page 53 and 54: Slika 55. Ţivotni ciklus Basidiomy
- Page 55: Slika 57. Zigogamija.3.3. Pleomorfi
- Page 59 and 60: A B CSlika 60. Pleomorfizam: A - Ch
- Page 61 and 62: One usitnjavaju velike sloţene org
- Page 63 and 64: organizma pa je rijeĉ o mutualisti
- Page 65 and 66: prilikom sakupljanja i determinacij
- Page 67 and 68: Postoji više morfoloških tipova t
- Page 69 and 70: Slika 66. Heteromerna graĊa talusa
- Page 71 and 72: vrste produkuju antibiotike kao št
- Page 73 and 74: razgraĊuju. U kiselim sredinama se
- Page 75 and 76: toku fermentacije, dok se kod slatk
- Page 77 and 78: U današnje vrijeme je odrastanje b
- Page 79 and 80: Trametes versicolor ili ćuranov re
- Page 81 and 82: riţinog vina sakea. Koristi se za
- Page 83 and 84: Uzgajanje gljiva u Evropi datira jo
- Page 85 and 86: Gljive sadrţe i veliki broj vitami
- Page 87 and 88: Agaricus campestris - livadska peĉ
- Page 89 and 90: Armillaria tabescens - grmaĉaRaste
- Page 91 and 92: Boletus pinophilus (B. pinicola) -
- Page 93 and 94: Coprinus comatus - velika gnojišta
- Page 95 and 96: Lactarius sanguifluus - krvava rujn
- Page 97 and 98: Leccinum scabrum - djed, brezov dje
- Page 99 and 100: Morchella conica - stoţasti smrĉa
- Page 101 and 102: Russula vesca - krasnica, jestiva z
- Page 103 and 104: U Bosni i Hercegovini rastu i druge
- Page 105 and 106: Gljiva Cryphonectria parasitica je
Fusarium solani koji izaziva bijelu truleţ krompira u biljci domaćinu formira
miceliju, a kada se gaji na vještaĉkim podlogama ima formu kvasca.
Tipiĉan primjer sloţenog ţivotnog ciklusa imaju vrste roda Puccinia
(hrĊe) koje mogu obrazovati pet razliĉitih vrsta spora: bazidiospore ili
sporidije, piknospore ili spermacije, proljećne ili ecidiospore, ljetne ili
urediospore i teliospore (Slika 59). Kod nekih vrsta, kao što je ţitna rĊa
Puccinia graminis, tokom ţivotnog ciklusa se javlja svih pet vrsta spora
prema taĉno odreĊenom redoslijedu i to na dva razliĉita domaćina: šimširici i
pšenici. Za ovakve vrste se kaţe da imaju potpun ciklus i oznaĉene su kao
heteretske vrste. Kod autetskih vrsta se ne obrazuju svi tipovi spora i ţivotni
ciklus se odvija na jednom domaćinu. Tako vrsta Puccinia malvacearum ne
obrazuje piknospore, ecidiospore ni urediospore.
Kada u rano proljeće haploidne bazidiospore vrste Puccinia graminis
dospiju na listove šimširike Berberis vulgaris u povoljnim uslovima će doći
do njihovog klijanja. Pritom se obrazuju haploidne hife koje prodiru u tkivo
listova ili cvasti domaćina i inficiraju ga. Nakon pet do šest dana inkubacije
masa hifa obrazuje narandţasto obojene strukture piknidije (Slika 59 A), koje
se uoĉavaju na licu lista kao udubljenja eliptiĉnog oblika. Na unutrašnjoj
strani piknidija se formiraju sitne spore – piknospore i receptivne hife ili
trihogine. Piknospore su haploidne i izlaze iz piknidija kroz otvor ostiolum u
sluzavoj masi koja privlaĉi insekte, a mogu se rasijavati i putem kišnih kapi.
Spajanjem piknospora i trihogina razliĉitih polova obrazuje se dikarionska
micelija. Ovo je polni stadijum ţivotnog ciklusa u kom se obezbjeĊuje
genetiĉka rekombinacija. Kod nekih parazitskih gljiva (snijeti, hrĊe i garke),
dikarion se obrazuje spajanjem dvije piknospore razliĉitog pola koje se, zbog
te funkcije oznaĉavaju i kao spermacije. Dikarionska micelija zatim u tkivu
prema naliĉju lista formira peharaste strukture ecidije (Slika 59 B). Ecidija se
sastoji iz dva dijela, vršnog koji se sastoji od sterilnih hifa, i donjeg dijela koji
se sastoji iz fertilnih hifa. Na granici izmeĊu sterilnog i fertilnog dijela ecidije
se nalaze bazalne ćelije koje formiraju dikarionske ecidiospore. Za njihovo
klijanje je neophodno prisustvo vlage i mogu klijati odmah, a u uslovima suše
mogu opstati i duţi vremenski period dok se ne steknu povoljni uslovi za
klijanje. Rasijavaju se pomoću vjetra ili insekata i njihov ţivotni ciklus se
nastavlja kada dospiju na drugu biljku domaćina. Najĉešće inficiraju pšenicu,
ali mogu inficirati i druge biljke iz porodice Poaceae (trave), a ne mogu se
razvijati na prvobitnom domaćinu šimširici. Klijanjem ecidiospore obrazuje se
cijev koja prolazi kroz stome biljaka i ispod epidermisa obrazuje dikarionsku
miceliju. Nakon 7 do 14 dana na miceliji se obrazuju leţišta sa uspravnim
drškama koje nose strukture uredinije (Slika 59 C). Uredinije mogu dovesti do
kidanja epidermisa lista ĉime nastaju specifiĉne strukture tzv. sorusi. Unutar
uredinija se formiraju dikarionske ţuto-narandţaste, hrapave ili bodljikave
urediospore (urediniospore). Urediospore vjetrom mogu biti raznesene na
55