Naturhistorica 152

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122 Heiko Steinke Ambulakralfeld (= Radius) A Interambulakralfeld (= Interradius) Ocellarplatten B E Genitalplatten Periprokt Madroporenplatte C a) D b) Abb. 9 Lage der Interambulakral- und Ambulakralfelder am Beispiel eines von oben betrachteten, stilisierten regulären Seeigels. a) Aus kleineren Platten bestehende Ambulakralfelder (A – E), dazwischenliegende, aus größeren Skelettplatten bestehende Interambulakralfelder. b) Ausschnittvergrößerung des Apikalfeldes mit den Ocellarplatten, den Genitalplatten sowie der Madroporenplatte und dem Periprokt. Verändert nach Westheide (1996). Echinodermaten ist eine dünne Haut, die das Stützskelett inklusive der Auswüchse, wie z. B. die Stacheln der Seeigel, überzieht. Ein weiteres gemeinsames Merkmal ist die oben bereits erwähnte pentamere Symmetrie. Diese ist äußerlich nicht immer gut zu erken nen, findet sich aber in allen Gruppen. Besonders deutlich wird diese Fünfstrahligkeit in dem allen Gruppen gemeinsamen Ambulakral- oder Wassergefäßsytem. Dieses – im Tierreich einmalige – Gefäß system bildet einen Ringkanal um die Mundöffnung der Tiere und verzweigt sich in 5 Seitenkanäle (Radialkanäle), die dann die Symmetrie der äußeren Gestalt der Tiere bestimmen. Von diesen Seiten kanälen zweigen wiederum kleine „Ambulakralfüßchen“ ab, die das Stützskelett durchstoßen und als Fortbewegungs- oder Atmungsorgane dienen (Abb. 6). Das Stützskelett besteht aus Kalzit (Kalziumkarbonat: CaCO 3 ) mit einem Magnesiumkarbonatanteil (MgCO 3 ) von 3 bis 15 % (Ziegler 1998). Dabei steigt z. B. bei Seeigeln der Magnesiumanteil mit zunehmender Wassertemperatur (Etter 1994) an wie Abb. 7 zeigt. Das Skelett umschließt die Leibeshöhle (Coelom) der Stachelhäuter. Die Bereiche, die über den Radialkanälen (Abb. 6) liegen und in denen das Ambulakralsystem das Skelett durchdringt („Ambulakralfüßchen“), werden Ambu lakralfelder oder Radien genannt, die Zonen dazwischen Interambulakralfelder oder Inter radien (Abb. 9). Die einzelnen Skelettelemente sind maschenartig aus kleinen Kalkbälkchen aufgebaut. Dieses Maschengeflecht wird als Stereom bezeichnet. Die Hohlräume des Geflechts werden von Bindegewebs zellen ausgefüllt, die einzelne Skelettplatten Naturhistorica Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 152 · 2010
Vom Jurameer bis zur heutigen Nordsee 123 miteinander verbinden. Überlappen sich diese Platten dachziegelartig, verleihen sie dem Körper Flexibilität, sind sie mosaikartig ohne Überlappung angeordnet, eher Stabilität (Abb. 8). Echinodermaten sind in der Regel getrenntgeschlechtlich, wobei keine ausgeprägten Unterschiede zwischen den Geschlechtern vorliegen (kein „Geschlechtsdimorphismus“). Eier und Samen werden ins Wasser abgegeben, wo sie sich vereinen. Aus den befruchteten Eiern wächst zunächst eine zweiseitig (bilateral) symmetrische Larve heran, die in der Wassersäule schwebend (plank tisch) lebt. Nach eini gen Wochen durchläuft die Larve eine Metamorphose, und es entwickelt sich die pentamere Sym metrie. Außerdem sinkt die Larve zu Boden und lebt fortan benthisch. Die Lar ven besitzen anfangs drei Leibeshöhlen: Aus der Mesocoel genannten Leibeshöhle entwickelt sich das Ambulakralsystem, aus der Metacoel genannten das Coelom der adulten Tiere. Eine dritte, das Protocoel, geht bei eini gen Gruppen verloren, bei den übrigen umgibt es den Steinkanal (Abb. 6), eine z. T. kalzifizierte Röhre, die den Ringkanal über eine Siebplatte (Madreporenplatte, Abb. 9) an der Coronenoberseite mit der Außenwelt verbindet und vermutlich dem Druckausgleich dient (Ziegler 1998). Seeigel Seeigel sind kleine bis mittelgroße Stachelhäuter mit einer meist rundlichen bis ovalen Skelettkapsel aus Kalzit, die Corona genannt wird. Der Mund liegt auf der Unterseite der Corona (Oralseite). Die Ambulakralfelder rei chen vom Mund bis zum Scheitelpunkt, der der Mundöffnung gegen überliegt. Die ersten Echinoideen erschienen bereits im mittleren Ordovizium, ihre eigentliche Blütezeit erlebten sie aber ab dem Mesozoikum. Man unterscheidet zwischen regulären (Regulares) und irregulären (Irregulares) Seeigeln. Die Irregulares erschienen erst im Unteren Jura. Während die Regulares eher an Hartsubstratböden angepasst sind, besiedeln die Irregulares bis heute Weichsubstratböden, in denen sie z. T. eingegraben leben. Die regulären Seeigel sind annähernd halbkugelförmig, mit eindeutig pentamerer Symme trie. Die Mundöffnung liegt auf der dem Substrat zugewandten Unterseite, der After liegt direkt ge genüber im Scheitelpunkt der Corona. Dadurch verläuft die Körperachse vertikal, und die Tiere haben keine defi nierte Vorder- oder Hinterseite. Es ist den Regulares somit möglich, bei der Fort bewegung die Richtung zu wechseln, ohne den Körper drehen zu müssen. Die irregulären Seeigel sind meist oval bis herzförmig, bei ihnen verblieb der Mund zwar auf der Unter seite, wanderte aber im Laufe der Stammesgeschichte in Richtung des vorderen Randes. Der After verlagerte sich innerhalb des hinteren Interradius aus dem Scheitelpunkt heraus nach hinten, z. T. so gar bis auf die Unterseite (Abb. 10). Dadurch ergibt sich eine sekundär ausgebildete Bilateralsymmetrie und die Seeigel haben eine definierte Vorder- und Hinterseite. Die Merkmalsänderungen bei der Entwicklung der Irregu lares zeigt Abb. 11. Der Aufbau des Ambulakralsystems bleibt jedoch fünfstrahlig. Zur besseren Orientierung werden die Ambulakralfelder der Echinoideen durchgehend mit den Buchstaben A – E benannt. Von oben gesehen ist A stets das Ambulakralfeld, das links neben der dorsal gelegenen Madreporenplatte (Abb. 9) liegt. Des Weiteren entspricht A immer dem Ambu lakralfeld, in dessen Richtung der Mund bei den Naturhistorica Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 152 · 2010
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