Naturhistorica 152

Ausgabe 152 

2010 

Herausgegeben von der 

Naturhistorischen Gesellschaft Hannover

Naturhistorica 

Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 

Ausgabe 152 

Hannover · Germany · 2010 

ISSN 1868-0828 

www.Naturhistorica.de 

Herausgeber 

Naturhistorische Gesellschaft Hannover 

Redaktion 

Dieter Schulz 

Lektorat 

Stefan Koenemann (Zoologie) 

Hansjörg Küster (Botanik und Ökologie) 

Albert Melber (Zoologie) 

Annette Richter (Paläontologie) 

Design, Satz 

Matthias Winter, vemion.de, Hannover 

Umschlagbild Blue holes © Thomas M. Iliffe 

Foto S. 1 Seeigel © Pauline S Mills, iStockphoto.com 

© Naturhistorische Gesellschaft Hannover 

Gesellschaft zur Pflege der Naturwissenschaften 

Willy-Brandt-Allee 5 

30169 Hannover 

Germany 

E-Mail: info@N-G-H.org 

www.N-G-H.org

Naturhistorica 

Berichte der NaturhistorischeN Gesellschaft haNNover 

152·2010 

dieter schulz 

Vorwort 

5 

torben stemme, Gerd Bicker, steffen hartzsch, stefan Koenemann 

Die rätselhaften Grottenkrebse der Blue Holes 

sind remipedia primitive crustaceen 

oder schwimmende insekten? 

7 

Marco Neiber 

Die Ilex-Minierfliege im Stadtgebiet von Hannover 

Beobachtungen zur Parasitierung und Mortalität der ilex-Minierfliege 

Phytomyza ilicis curtis 1846 (diptera, agromycidae) 

29 

ingo Geestmann 

Vegetation eines Hainbuchen-Niederwaldes bei Wittenburg 

45 

carsten Brauckmann, elke Gröning 

Insekten aus dem Ober-Jura in Norddeutschland 

63 

anna-dinah eßer 

Wolf, Luchs & Co. – Ein Bestimmungsschlüssel 

für Carnivoren anhand der Halswirbel 

69 

Naturhistorica Berichte der NaturhistorischeN Gesellschaft haNNover 152 · 2010

4 

heiko steinke 

Vom Jurameer bis zur heutigen Nordsee 

vergleich des fossilen irregulären seeigels Nucleolites mit 

dem rezenten herzseeigel Echinocardium cordatum 

113 

Marijke taverne 

Das Meereskrokodil Steneosaurus aus dem Oberen Jura 

Hannovers 

schädelelemente und osteoderme der „sammlung struckmann“ 

153 

Joachim haßfurther, frank-dieter Busch 

Bericht über die Marokko-Exkursion 2009 der Naturistorischen 

Gesellschaft Hannover 

24. oktober 2009 bis 7. November 2009 

179 

dieter schulz 

Rückblick auf den Festakt am 17.12.2009 

195 

Die Naturhistorische Gesellschaft 

Hannover 

197 


5 

Vorwort 

Mit der vorliegenden Naturhistorica 

führen wir die Tradition fort, jungen Menschen 

eine Plattform für die Veröffentlichung 

ihrer Diplom-, Master- und Bachelor-Arbeiten 

zu bieten. Dieses Mal sind es 

gleich fünf Artikel, die von jungen Autoren 

verfasst wurden. Drei paläontologische Arbeiten, 

die durch die Forschung an Sammlungsstücken 

des Landesmuseums Hannover 

entstanden sind, liegen im Trend 

vieler Museen weltweit, die sich in Zeiten 

knapper finanzieller Mittel auf die eigenen 

Sammlungen konzentrieren. 

Anna-Dinah Eßer hat sich mit Halswirbeln 

von Carnivoren (Fleischfressern) 

beschäftigt und nach gründlichen Studien 

einen Bestimmungsschlüssel erstellt, mit 

dem Halswirbelknochen (auch fossile) einer 

bestimmten Tierart zugeordnet werden 

können. Jeder, der schon einen Bestimmungsschlüssel 

erstellt hat, kennt den 

erheblichen Zeit- und Arbeitsaufwand, der 

dafür erforderlich ist. 

Auch die Forschungsarbeiten an Exponaten 

der „Sammlung Struckmann“ 

werden fortgeführt. So untersucht Heiko 

Steinke fossile irreguläre Seeigel und 

kommt zu dem Ergebnis, dass alle Fundstücke 

einer Gattung, nämlich Nucleolites, 

zuzuordnen sind. Im zweiten Teil der Arbeit 

vergleicht er Nucleolites mit dem rezenten 

Herzseeigel Echinocardium cordatum 

aus der Nordsee. 

Marijke Taverne kann nach gründlichen 

Untersuchungen der Schädelelemente 

und Osteoderme eines Meereskrokodils – 

ebenfalls aus der „Sammlung Struckmann 

“ – diese ausschließlich der Gattung 

Steneosaurus zuordnen. 

Eine weitere paläontologische Arbeit, 

von Carsten Brauckmann und Elke Gröning, 

beschreibt die wenigen bisher aufgefundenen 

fossilen Reste von Insekten aus 

dem Oberen Jura in Norddeutschland. 

Ingo Geestmann hat die Vegetation eines 

Hainbuchen-Niederwaldes an der Leine 

untersucht. Wird dieser Waldtyp mit 

seiner einzigartigen Vegetation nicht unter 

Schutz gestellt, verschwindet er in absehbarer 

Zeit, da es die Bewirtschaftungsform 

heute nicht mehr gibt. 

Viele haben wohl schon die unschönen 

bräunlich-gelben Fraßspuren an den 

Foto: © Arven – Fotolia.com 

Naturhistorica Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 152 · 2010

6 

Blättern der Stechpalme gesehen und sich 

gefragt, wer der Verursacher ist. Marco 

Thomas Neiber liefert die Antwort. Er hat 

sich nicht nur mit der Minierfliege selbst 

und den durch sie verursachten Schäden 

beschäftigt, sondern auch mit ihrer Parasitierung 

und Mortalität. 

Immer wieder gibt es Überraschungen 

durch die Entdeckung neuer Tier- und 

Pflanzenarten. Torben Stemme versucht, 

mit immunhistochemischen Methoden die 

Evolution der rätselhaften Grottenkrebse 

zu klären und kommt zu dem Schluss, dass 

es möglicherweise doch eher schwimmende 

Insekten als primitive Krebse sind. 

Ein kurz gefasster Beitrag über die Marokko-Exkursion 

2009 und ein Rückblick 

auf den Festakt zum Jubiläumsband 150 

am 17.12.2009 informieren über zusätzliche 

Aktivitäten der Naturhistorischen Gesellschaft 

Hannover. 

Dieter Schulz 


7 


Sind Remipedia primitive Crustaceen oder 

schwimmende Insekten? 

Torben Stemme, Gerd Bicker, Steffen Harzsch, 

Stefan Koenemann 

Foto: Thomas M. Iliffe 

Zusammenfassung 

Zu den erst seit den frühen 80er Jahren 

bekannten Grottenkrebsen Remipedia 

Yager 1981 wurden seit ihrer Entdeckung 

zahlreiche Theorien bezüglich ihrer Abstammungsverhältnisse 

postuliert. So sind 

Hypothesen von einer basalen Stellung 

innerhalb der Crustacea über eine Verbindung 

zu verschiedenen niederen und 

höheren Krebsen bis hin zu einer nahen 

Verwandtschaft mit Hexa poda bekannt. 

In diesem Artikel werden die neuesten Erkenntnisse 

auf diesem Gebiet präsentiert. 

Des Weiteren wird ein relativ neuer Ansatz 

zur Lösung der Verwandtschaftsbeziehungen 

vorgestellt. Bei dieser als Neurophylogenie 

bezeichneten Disziplin werden 

Merkmale der Neuroanatomie und Neuroentwicklungsbiologie 

analysiert. Ein spezieller 

Merkmalkomplex ist die Morphologie 

und Verteilung von serotonergen Zellen im 

Bauchmark der Arthropoda, welcher mit 

Hilfe der Immunhistochemie dargestellt 

werden kann. Hier wird die Methode der 

Immunhistochemie vorgestellt und erste 

Ergebnisse zum serotonergen System der 

Remipedia präsentiert. 


8 Torben Stemme, Gerd Bicker, Steffen Harzsch, Stefan Koenemann 

Abb. 1 fotos einiger arten der remipedia (nicht 

maßstabsgetreu). a: Cryptocorynetes haptodiscus. 

B: Speleonectes tulumensis. c: Godzilliognomus 

frondosus. fotos thomas M. iliffe. 

Einleitung 

Remipedia 

Die Remipedia zählen zu den bemerkenswertesten 

zoologischen Neufunden 

der letzten 30 Jahre. Während einer Tauchexpedition 

auf den Bahamas wurden 1979 

erstmals Individuen dieser bis dahin unbekannten 

Gruppe von Gliederfüßern (Arthropoda) 

entdeckt und als eine neue Klasse 

der Crustacea beschrieben (Yager 1981). 

Nach dieser Entdeckung wurden und werden 

immer wieder neue Arten gefunden, 

sodass mittlerweile 24 gesicherte Arten 

aus drei Familien bekannt sind (Tab. 1). 

Darüber hinaus liegen Exemplare von 

circa fünf unbeschriebenen Arten vor 

(Abb. 1). Zuletzt wurde die Art Speleonectes 

atlantida Koenemann et al. 2009b beschrieben. 

Alle rezenten Remipedien werden 

der Ordnung Nectiopoda Schram 

1986 zugeteilt. Die Nectiopoda wiederum 

sind in drei Familien unterteilt. Die Godzilliidae 

Schram et al. 1986 umfassen die 

drei Gattungen Godzillius, Godzilliognomus 

und Pleomothra. Die Familie Speleonectidae 

Yager 1981 enthält vier Gattungen: 

Tab. 1 die taxonomische einteilung der remipedia in familien und Gattungen und die anzahl der rezenten 

arten pro Gattung. 

Familie Gattung Anzahl rezenter Arten 

Godzilliidae Godzillius Schram et al. 1986 Monotypisch 

Godzilliognomus Yager 1989 2 

Pleomothra Yager 1989 2 

Speleonectidae Speleonectes Yager 1981 12 

Lasionectes Yager & Schram 1986 2 

Cryptocorynetes Yager 1987 3 

Kaloketos Koenemann et al. 2004 Monotypisch 

Micropacteridae Micropacter Koenemann et al. 2007a Monotypisch 



9 

Speleonectes, Lasionectes, Cryptocorynetes und 

Kaloketos. Außerdem wurde von Koenemann 

et al. (2007a) eine neue Familie, die 

Micropacteridae, beschrieben. 

Das Hauptverbreitungsgebiet der Remipedien 

liegt in den Höhlensystemen 

der Karibik. Außerdem gibt es einzelne, 

offenbar isolierte Fundstellen auf den 

Kanarischen Inseln (Lanzarote) und in 

West-Australien (Abb. 2C). Der Körper 

der hermaphroditischen (zwittrigen) 

Remipedia ist in einen Kopf- und einen 

lang gestreckten Rumpfbereich gegliedert 

(Abb. 2 A, B), der aus bis zu 42 gleichförmigen 

Segmenten bestehen kann (Koenemann 

et al. 2006). Im adulten Zustand erreichen 

kleine Arten eine Länge von ca. 

9 mm, bei großen Arten können es bis 

zu 45 mm sein. Remipedia besitzen weder 

Pigmente noch Augen, es handelt sich 

um obligatorische Grottenkrebse. Alle bekannten 

Arten besiedeln sogenannte anchialine 

Höhlensysteme (Schram et al. 1986) 

(Abb. 3), welche in der Karibik gemeinhin 

Abb. 2 A: Foto eines lebenden Exemplars der 

Art Speleonectes tanumekes (unveröffentlichtes 

Original). B: Habitus-Zeichnung von Speleonectes 

parabenjamini; dorsale Ansicht (aus Koenemann 

et al. 2006). C: Weltweite Verbreitung der rezenten 

Remipedia; jedes Symbol repräsentiert Höhlen, in 

denen Remipedia gefunden wurden. 



Abb. 3 Aufnahme während der Lanzarote-Expedition 

2008 im Lavatunnel Atlantida, bei der die 

neue Art Speleonectes atlantida gefunden wurde 

(Koene mann et al. 2009b). Die Ausrüstung der 

Taucher verdeutlicht den immensen Aufwand, 

diese Höhlen zu untersuchen. Foto Jill Heinerth. 

auch als Blue Holes bezeichnet werden. 

Der Begriff „anchialin“, erstmals erwähnt 

von Holthuis (1973), wurde 1986 von 

Stock et al. neu definiert. Demnach bestehen 

anchialine Habitate aus halinen Wasserkörpern, 

normalerweise mit einer eingeschränkten 

Exposition zur Oberfläche und 

stets vorhandenen, mehr oder weniger stark 

ausgeprägten Verbindungen zum Meer, 

wobei sie merklich marinen aber auch terrestrischen 

Einflüssen unterliegen. Remipedia 

finden sich ausschließlich unterhalb 

der Sprungschicht, welche sich zwischen 

Salz- und Süßwasser aufgrund der Dichteunterschiede 

ausbildet (Halokline). 

Aufgrund der späten Entdeckung dieser 

Krebsgruppe und dem nur schwer zugänglichen 

Lebensraum sind einige Aspekte 

zur Biologie der Remipedia noch 

unbekannt. Beispielsweise ist relativ wenig 

über die Ökologie und das Verhalten dieser 

Krebse untersucht worden. Die Embryonalentwicklung 

wurde erst vor drei Jahren 

beschrieben, nachdem erstmals Nauplius- 

Larven auf der Bahamas-Insel Abaco gefunden 

wurden (Koenemann et al. 2007b, 

2009a). Bezüglich des Nervensystems der 

Remipedia liegen bisher nur Studien zur 

Gehirnanatomie vor (Fanenbruck et al. 

2004; Fanenbruck & Harzsch 2005). Untersuchungen 

der ventralen Nervenkette, 

auch Bauchmark genannt, fehlen bis zum 

heutigen Tag (allgemeine Erläuterungen 

zum Nervensystem der Arthropoda siehe 

„Exkurs“). 

Ebenso sind die genauen Verwandtschaftsbeziehungen 

der Remipedia innerhalb 

der Arthropoda noch umstritten. 

Mittlerweile sind zahlreiche Theorien zur 

Stellung der Remipedia postuliert worden. 

Diese werden in diesem Artikel vorgestellt 

und im Rahmen der neuesten Erkenntnisse 



11 

Exkurs: Nervensystem der Arthropoda 

Trotz einfacher Bauweise befähigt das 

Nervensystem der Arthropoda zu verschiedenen, 

zum Teil komplexen Sinnesleistungen. 

Es lässt sich einteilen in das 

enterische (ENS), das periphere (PNS) 

und das zentrale Nervensystem (ZNS). 

Das ENS reguliert alle Verhaltensmuster, 

welche mit der Nahrungsaufnahme, 

Verdauung und Ausscheidung assoziiert 

sind. Bei der Europäischen Wanderheuschrecke 

Locusta migratoria und dem Tabakschwärmer 

Manduca sexta wird die 

Häutung ebenfalls vom ENS beeinflusst, 

wobei Luft verschluckt wird, um die alte 

Cuticula zu sprengen (Ayali 2004). Über 

das PNS werden externe Reize aus der 

Umgebung des Tieres, aber auch interne 

Informationen des Körpers zum 

ZNS gesandt (Kandel et al. 2000). Das 

PNS ist über Nervenbahnen mit dem 

ZNS verbunden. Das ZNS besteht aus 

dem dorsal gelegenen Gehirn, welches 

mit der ventral liegenden Nervenkette, 

auch Bauchmark genannt, über paarige 

circumoesophageale Konnektive verbunden 

ist. Gehirn und Bauchmark sind 

segmentierte Strukturen, wobei die segmentalen 

Ganglien über paarige longitudinale 

Konnektive in Verbindung stehen. 

Die Ganglien setzen sich zusammen 

aus zwei bilateralsymmetrischen Hemiganglien, 

welche durch Kommissuren 

verbunden sind (Reichert 2000). Diese 

Form des ZNS bezeichnet man auch als 

Strickleiternervensystem. 

Die Ganglien des Bauchmarks sorgen 

für eine Innervierung der Körpersegmente. 

Bei hoch entwickelten Invertebraten 

sind die Ganglien in eine Rinde 

aus Zellkörpern und einen sogenannten 

Neuropilkern unterteilt (Reichert 2000). 

Als Zellkörper wird der Teil der Nervenzelle 

(Neuron) benannt, in dem sich der 

Zellkern und weitere wichtige Organellen 

(z. B. Mitochondrien, Golgikörper, endoplasmatisches 

Reticulum) befinden. 

Als Neuropil bezeichnet man spezielle 

Bereiche im Nervensystem, in denen 

keine Zellkörper vorkommen, sondern 

nur die als Neuriten bezeichneten Zellfortsätze 

der Nervenzellen. Je nach Anzahl 

dieser vom Zellkörper ausgehenden 

Zellfortsätze lassen sich Nervenzellen in 

monopolare, bipolare oder sogar multipolare 

Neurone einteilen. 

Vom Bauchmark werden über die in 

die Peripherie ziehenden Nervenfasern 

die Körperanhänge und Organe des jeweiligen 

Segments innerviert. Gleichzeitig 

werden aus der Peripherie sensorische 

Eingänge erhalten und verarbeitet. 

Außerdem werden Fasern aus jedem 

Ganglion über die Konnektive in andere 

Segmente und in das Gehirn projiziert 

(Kandel et al. 2000). 

Die Informationsübertragung zwischen 

einzelnen Neuronen findet an speziellen 

Strukturen statt, den sogenannten 

Synapsen. Man unterscheidet zwei 

Typen: Zum einen die elektrische zum 

anderen die chemische Synapse (Reichert 

2000; Kandel et al. 2000). Bei der 

chemischen Synapse dienen Neurotransmitter 

als Botenstoffe, um die Information 

von einer Nervenzelle zur anderen 

weiter zu leiten. Diese Botenstoffe lassen 

sich in niedermolekularen Transmitter 

und Neuropeptide einteilen. Zur ersten 

Klasse gehört der in dieser Arbeit untersuchte 

Neurotransmitter Serotonin. 



diskutiert. Hierbei wird ein relativ neuer 

Ansatz zur Lösung der phylogenetischen 

Beziehungen gewählt. Am Beispiel serotonerger 

Zellen im Nervensystem der Remipedia 

wird auf diese Weise ein spezieller 

Merkmalskomplex zur Evaluierung der 

Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb 

der Arthropoda verwendet. 

Myriochelata ist wiederum per Definition 

nicht mit der Verwandtschaft Mandibeln 

tragender Arthropoden, den Mandibulata 

(erstmals bei Snodgrass 1935), bestehend 

aus Myriapoda, Crustacea und Hexapoda, 

vereinbar (Abb. 4). 

Phylogenie der Gliederfüßer und 

Remipedia 

Die Verwandtschaftsverhältnisse (Phylogenie) 

innerhalb der Arthropoda werden 

seit dem 19. Jahrhundert kontrovers diskutiert 

(z. B. Edgecombe 2010; Jenner 2010; 

Koenemann et al. 2010; Regier et al. 2010). 

Die traditionellen Vergleiche morphologischer 

Merkmale oder verschiedener Baupläne 

werden seit einigen Jahrzehnten 

durch molekulare Studien ergänzt. Hierbei 

werden molekulare Sequenzdaten der Taxa 

verglichen, also die Abfolge der Grundbausteine 

(Nukleotide) der DNA beziehungsweise 

RNA oder die Aminosäureabfolge 

der Proteine. 

Die orthodoxe Auffassung eines gemeinsamen 

Ursprungs Tracheen-atmender 

Arthropoden, den Tracheata (Abb. 4), 

erstmals erwähnt bei Haeckel (1866) und 

später neu definiert von Pocock (1893a, b), 

gilt heute weitgehend als überholt, und ist 

durch neue Hypothesen zur Arthropoda- 

Phylogenie ersetzt worden. So wurde das 

Konzept der Pancrustacea (u. a. Friedrich 

& Tautz 1995, 2001; Regier & Shultz 

1997) vorgeschlagen, bei dem die Hexapoda 

und Crustacea zu Schwestergruppen 

(oft unter gegenseitigem Ausschluss einiger 

Vertreter dieser beiden Gruppen) vereinigt 

werden. Ein weiteres Konzept postuliert 

eine enge Verwandtschaft der Myriapoda 

und Chelicerata, genannt Paradoxopoda 

(Mallat et al. 2004) beziehungsweise Myriochelata 

(Pisani et al. 2004). Ein Taxon 

A 

B 

C 

Abb. 4 Verschiedene Hypothesen zur Phylogenie 

der Arthropoda. A: Im Tracheata-Konzept sind 

Myriapoda und Hexapoda Schwestergruppen. B: 

Beim Pancrustacea-Konzept stehen die Crustacea 

und Hexapoda in einer Klade. Zu beiden Theorien 

ist das Taxon Mandibulata kompatibel. C: 

Im Myriochelata-Konzept bilden Chelicerata und 

Myriapoda sowie Crustacea und Hexapoda jeweils 

Schwestergruppen. Modifiziert nach Westheide & 

Rieger 2007. 



13 

A 

B 

Abb. 5 Phylogenetische Bäume der Analysen von 

88 Arthropoden-Taxa anhand der DNA-Marker COI, 

16S und 18S aus Koenemnann et al (2010). Remipedia 

bilden eine Klade mit Cephalocarida, welche 

wiederum in einem Schwestergruppenverhältnis zu 

basalen Hexapoden (A) beziehungsweise Malacostraca 

(B) stehen. Der schwarze Punkt markiert die 

Pancrustacea-Klade. 

Bei Vergleichen morphologischer Merkmale 

wurden Remipedia aufgrund ihres 

außergewöhnlichen Bauplans häufig als 

primitive Krebsgruppe angesehen oder 

fungierten z. B. a priori als Außengruppe in 

phylogenetischen Analysen (Schram 1986; 

Ax 1999; Wills 1997). Diese theoretischen 

Vorannahmen konnten allerdings bislang 

nicht überzeugend untermauert werden. 

Mehrere umfangreiche phylogenetische 

Analysen der Arthropoda/Metazoa scheinen 

einer basalen Stellung der Remipedia 

zu widersprechen (Schram & Koenemann 

2004; Giribet et al. 2001; Shultz & Regier 

2000; Regier et al. 2008, 2010; Spears & 

Abele 1997; Koenemann et al. 2010). 

Neuere phylogenetische Studien zur 

Stellung der Remipedia innerhalb der Arthropoda 

sprechen für eine Verwandtschaft 

zu höher entwickelten Crustacea (Malacostraca) 

beziehungsweise Hexapoda. So 

wurden aufgrund von Vergleichen der Gehirnstrukturen 

Ähnlichkeiten zu Malacostraca 

und Hexapoda vermutet (Fanenbruck 

et al. 2004; Fanenbruck & Harzsch 2005). 

Dies wird durch Gemeinsamkeiten in der 

Entwicklung und der Antennenmorphologie 

unterstützt (Koenemann et al. 2009a). 

Molekulare Vergleiche von Sequenzen des 

Blutfarbstoffs Hämocyanin, welcher dem 

Sauerstofftransport bei bestimmten Invertebraten 

dient, ergaben überraschend viele 

Gemeinsamkeiten zwischen Remipedia 

und Hexapoda (Ertas et al. 2009). 

Aktuelle molekulare Studien, welche 

die zurzeit umfangreichsten auf dem Gebiet 

der Arthropoda-Phylogenie darstellen 

(Koenemann et al. 2010; Regier et al. 2008, 

2010), zeigen ein Schwestergruppenverhältnis 

von Remipedia zu Cephalocarida. 

Die Schwester-Taxa zu dieser phylogenetischen 

Gruppierung wiederum sind basale 

Hexapoda. Somit scheint sich die Vermutung 

zu erhärten, dass die Remipedia keine 

primitive Krebsgruppe sind, sondern mit 

den höheren Krebsen oder sogar Hexapoda 

in Verbindung gebracht werden müssen 

(zusammengefasst in Abb. 5). 



Serotonin-immunreaktive Neurone 

als phylogenetisches Merkmal 

Es sind weitere Untersuchungen erforderlich, 

um zusätzliche Hinweise auf die 

genauen Abstammungsverhältnisse zu erhalten. 

Alternative Herangehensweisen 

zur Klärung der Arthropoden-Phylogenie 

sind von großer Wichtigkeit, da sie neue 

Impulse in diesem Zusammenhang geben 

können. Ein spezieller, in diesem Artikel 

beschriebener Ansatz hierfür ist der Vergleich 

von Merkmalen aus den Bereichen 

der Neuroanatomie und Neuroentwicklungsbiologie. 

Die Neurophylogenie betrachtet 

diese Merkmale in einem phylogenetischen 

Kontext (Harzsch 2002). 

Die Idee ist nicht neu. Schon zu Beginn 

des 20. Jahrhunderts begannen Holmgren 

(1916) und Hanström (1928) die Gehirnarchitektur 

der Arthropoda zur Lösung 

der Phylogenie heranzuziehen. Im Laufe 

der letzten Jahre hat dieses Feld viel Aufmerksamkeit 

erfahren. Neben einer Vielzahl 

von untersuchten Merkmalkomplexen 

(zusammengefasst in Harzsch 2006) wurde 

auch die Verteilung serotonerger Nervenzellen 

im Bauchmark der Crustacea in einem 

phylogenetischen Kontext untersucht 

(Harzsch & Waloszek 2000). 

Das biogene Monoamin Serotonin 

(5-Hydroxytryptamin) gilt seit seiner Entdeckung 

Mitte des 20. Jahrhunderts (Rapport 

et al. 1948) als eine der am weitesten 

verbreiteten Substanzen im Tierreich. Sowohl 

im Nervensystem als auch in nichtneuronalem 

Gewebe konnte es bei einer 

Vielzahl von Invertebraten nachgewiesen 

werden. Die Funktion von Serotonin 

im Nervensystem der Invertebraten 

ist vielfältig. So konnte in diesem Zusammenhang 

unter anderem ein Einfluss auf 

das Aggressionsverhalten, Flug-, beziehungsweise 

Schwimmverhalten sowie die 

Lernfähigkeit und circadiane Rhythmik 

verschiedener Tiergruppen gezeigt werden 

(Kravitz 1988; Bicker & Menzel 1989). 

Diese funktionelle Vielfältigkeit des Serotonins 

und das Vorkommen in allen Bereichen 

des Tierreichs deuten auf ein frühes 

Auftreten von Serotonin in der Stammesentwicklung 

hin. Dies gilt besonders für 

seine Funktion als Botenstoff, weshalb es 

vermutlich schon in sehr ursprünglichen 

Nervensystemen als Neurotransmitter fungierte 

(Hay-Schmidt 2000). 

Die Serotonin-immunreaktiven Neurone 

des Bauchmarks eignen sich aufgrund 

verschiedener Eigenschaften für phylogenetische 

Untersuchungen. Zum einen 

wurde das serotonerge System in vielen 

Taxa der Arthropoda untersucht, somit ist 

eine relativ hohe Datendichte vorhanden. 

Zum anderen ist die Anzahl serotonerger 

Nervenzellen im Bauchmark gering, wodurch 

sie individuell identifizierbar und so 

leichter zu vergleichen sind. Beispielsweise 

besitzt das Bauchmark des Flusskrebses 

Procambarus clarkii nur ungefähr 30 serotonerge 

Zellkörper (Real & Czternasty 

1990). Des Weiteren weisen die Neurite 

dieser Serotonin-immunreaktiven Nervenzellen 

eine individuelle Morphologie auf, 

sodass jede dieser Zellen gut identifizierbar 

ist (Harzsch & Waloszek 2000). 

Abb. 6 Darstellung der direkten und indirekten 

Methode zur Immundetektion. Epitope (gelb, 

hellblau, rot) des AG (blau) werden vom primären 

AK (schwarz) erkannt. Die AK binden spezifisch 

an diese Epitope (spezifisches Epitop in dieser 

Darstellung rot). Bei der direkten Methode ist der 

Primär-AK mit Fluorochromen konjugiert (grün). 

Bei der indirekten Methode binden konjugierte 

Sekundär-AK (grau) an den Primär-AK (modifiziert 

nach Luttmann et al. 2009). 



15 

Methoden 

Immunhistochemie 

Die Immunhistochemie, auch Immunzytologie, 

ist ein seit Jahrzehnten gebräuchliches 

Standardverfahren in vielen Gebieten 

der Naturwissenschaften. Gekoppelt wird 

diese Methode mit der so genannten Immunfluoreszenztechnik. 

Hierbei werden 

die Antikörper (AK) mit Fluorochromen 

markiert, welche bei der späteren Auswertung 

am Mikroskop durch monochromatisches 

Licht angeregt werden, je nach 

Fluorochrom aber Licht unterschiedlicher 

Wellenlänge emittieren. Die AK binden an 

bestimmte Strukturen (Epitope) auf dem 

Zielmolekül (Antigen; AG), in diesem Fall 

Serotonin. Man unterscheidet im Allgemeinen 

zwischen zwei Möglichkeiten zum 

Nachweis der gewünschten Substanz: der 

direkten und der indirekten AG-AK-Reaktion. 

Bei der direkten Methode ist der 

Primär-AK bereits mit Fluorochromen 

markiert, bei der indirekten werden weitere 

AK (Sekundär- beziehungsweise Tertiärreagenzien) 

eingeschaltet, welche mit den 

Fluorochromen markiert sind (Abb. 6). 

Der Vorteil der indirekten Methode ist 

eine Verstärkung des Signals, begründet 

durch eine erhöhte Anzahl an Fluorochrom-Molekülen 

pro Primär-AK-AG- 

Bindung, da mehrere Sekundär-AK an einen 

Primär-AK binden, welche jeweils mit 

Fluorochromen konjugiert sind. Nachteile 

sind der größere Zeitaufwand durch weitere 

Inkubationsschritte und die Möglichkeit 

einer erhöhten Hintergrundfärbung. 

Zu den gebräuchlichsten Fluorochromen 

zählen Carbocyanin 3 und Alexa Fluor 

488. Aufgrund der unterschiedlichen 

Eigenschaften der verschiedenen Fluorochrome 

sind Doppelfärbungen möglich. 

Hierbei werden mehrere AK, welche 

mit unterschiedlichen Fluorochromen 

konjugiert sind, gegen verschiedene AG 

eingesetzt. Im Folgenden wird eine Doppelfärbung 

von Serotonin und Synapsin 

erläutert. Synapsine sind spezielle Proteine 

des präsynaptischen Kompartiments, 

welche die Neurotransmittervesikel an 

Komponenten des Zytoskeletts verankern 

können. Des Weiteren findet der 

Fluoreszenz-Farbstoff 4‘,6-Diamidino-2- 

phenylindol (DAPI) Verwendung. Dieser 

bindet spezifisch an DNA-Moleküle und 

erlaubt eine Detektion von Zellkernen und 

somit Zellkörpern. Durch eine Kopplung 

von Synapsin- und Zellkernfärbung lassen 

sich Zellkörper-Regionen und Neuropil- 

Regionen unterscheiden, was bei der Orientierung 

im Gewebe von Nutzen ist. 

In Tabelle 2 ist ein Standard-Protokoll 

der Immunhistochemie zur Detektion 

von Serotonin und Synapsin, sowie 

zur Fluoreszenzmarkierung der Zellkerne 

dargestellt. Anhand dieses Protokolls, 

bei dem die indirekte Methode verwendet 

wird, werden im Folgenden alle wichtigen 

Schritte erläutert. Generell ist es empfehlenswert, 

allen Pufferlösungen 0,5 % Natriumazid 

hinzuzufügen. Dies ist eine etablierte 

Methode, um eine Verunreinigung 

der Puffer durch Mikroorganismen zu vermeiden. 

Natriumazid stört beim Elektronentransport 

in der Atmungskette, indem 

das aktive Zentrum bestimmter Enzyme 

irreversibel blockiert wird. 

Fixierung 

Die Fixierung mit 4 % Paraformaldehyd 

(PFA) hat zwei entscheidende Funktionen. 

Zum einen wird ein spezieller Serotonin- 

Aldehyd-Komplex hergestellt, welchen der 

Serotonin-AK benötigt, um überhaupt an 

das Antigen anbinden zu können. Zum 

anderen wird so für eine Verknüpfung von 



Proteinen im Gewebe gesorgt. Das Gewebe 

wird konserviert und gehärtet, wodurch 

alle makromolekularen Strukturen an Ort 

und Stelle bleiben. Dabei werden Proteine 

mehr oder weniger stark denaturiert und 

über Quervernetzung verbunden. Dies ist 

ein kritischer Schritt, da auch das zu untersuchende 

Molekül nicht vor Denaturierung 

geschützt ist. Somit kann es vorkommen, 

dass das AG durch das Fixativ 

in einem Grad denaturiert wird, woraufhin 

der AK das Epitop nicht mehr zu erkennen 

vermag. Als Fixativ zur Immundetektion 

von Serotonin hat sich 4 %iges PFA bewährt 

(Abb. 7). Nach entsprechender Inkubationszeit 

wird das Gewebe mindestens 

2 h bei mehrmaligem Lösungswechsel 

mit Phosphat gepufferter Salzlösung (PBS) 

gewaschen, um überschüssiges Fixativ aus 

dem Gewebe zu entfernen. 

Einbetten und Schneiden 

Die Einbettung der Individuen erfolgt 

in 4 % Agarose in destilliertem Wasser. 

Vor dem Einbetten in der noch etwa 50 °C 

Tab. 2 Protokoll der Immunhistochemie zur Detektion von Serotonin und Synapsin, sowie zur Fluoreszenzmarkierung 

der Zellkerne (modifiziert nach Stern et al. 2007). Erläuterungen: Aqua dest.: Destilliertes 

Wasser; Cy3: Carbocyanin 3; DABCO: Triethylendiamin; DAPI: 4',6-Diamidino-2-phenylindol; DSHB: Developmental 

Studies Hybridoma Bank; JIRL: Jackson Immuno Research Laboratories; min: Minute; MP: Molecular 

Probes; NHS: Nomalserum vom Pferd; PBS: Phosphat gepufferte Salzlösung; PFA: Paraformaldehyd; 

RT: Raumtemperatur; T: Temperatur; TX: Triton X-100; ü. N.: über Nacht. 

Schritt Chemikalien T Dauer 

Fixierung 4 % PFA 4 °C ü. N. 

Waschen 4-maliger Wechsel, PBS RT je 30 min 

Einbetten + Schneiden 

(Vibratom) 

Poly-L-Lysin; 4 % Agarose in Aqua dest. 

Permeabilisierung 0,3 % Saponin in PBS-TX 0,2 % RT 45 min 

Waschen 4-maliger Wechsel, PBS-TX 0,2 % RT je 30 min 

Blocken 5 % NHS in PBS-TX 0,2 % RT 180 min 

Primär-AK Rabbit-Anti-Serotonin (Sigma) 1:5000 + 

Mouse-Anti-Synapsin SYNORF1 (E. Buchner, 

Würzburg, DSHB)1:30 in Block-Lösung 

4 °C 2 Tage 

Waschen 4-maliger Wechsel, PBS-TX 0,2 % RT je 30 min 

Sekundär-AK Goat-Anti-Rabbit Cy3-konjugiert ( JIRL) 1:250 + 

Goat-Anti-Mouse (MP) Alexa Fluor 488-konjugiert 

1:250 + 1 µg/ml DAPI in Block-Lösung 

4 °C ü. N. 

Waschen 4-maliger Wechsel, PBS-TX 0,2 % 

letzter Wechsel PBS 

RT 

je 30 min 

Eindecken 

Mowiol + 25 mg/ml DABCO 



17 

warmen Agarose wird das Gewebe mit 

Poly-L-Lysin inkubiert. Diese Behandlung 

stabilisiert die Verbindung von Gewebe 

und Einbettmedium aufgrund der 

guten adhäsiven Eigenschaften des Poly-L-Lysin. 

Nach einigen min wird überschüssiges 

Poly-L-Lysin entfernt, sodass 

nur ein kleiner Film das Präparat umgibt, 

und die Einbettung durchgeführt. Dabei 

werden die Präparate auf dem Boden 

eines Wägeschälchens ausgerichtet und 

mit der flüssigen Agarose überschichtet. 

Nach Aushärten wird der Agarose-Block 

mit eingeschlossener Probe mit einer herkömmlichen 

Rasierklinge getrimmt, in ein 

Vibratom eingespannt und umgeben von 

PBS geschnitten. Die Technik des Vibratomschneidens 

gilt als eine einfache und 

schnelle Methode, um Gewebeschnitte 

herzustellen. Hierbei wird eine Rasierklinge 

in wässrigem Medium (PBS) durch das 

Präparat geführt. Dabei vibriert die Klinge, 

wodurch sich eine saubere Schnittfläche 

ergibt, außerdem werden Scherkräfte 

durch geringe Stauchung des Präparates 

minimiert. 

Permeabilisierung 

Im folgenden Schritt werden die fertigen 

Schnitte mit 0,3 % Saponin in Phosphat 

gepufferter Salzlösung mit Triton X-100 

(PBS-TX) 0,2 % für mindestens 45 min 

inkubiert. Saponin ist ein von verschiedenen 

Pflanzenfamilien bekanntes Detergenz. 

Das hier verwendete Saponin wurde 

aus der Rinde des Seifenrinden-Baumes 

(Quillaja saponaria) gewonnen. Diese 

pflanzlichen Glykoside bilden in Wasser 

seifenartige Lösungen. Durch eine Reaktion 

der Saponine mit dem Cholesterol 

der Zellmembranen eukaryotischer Zellen 

kommt es zur Perforation der Membran. 

Dadurch wird dem AK das Eindringen in 

die Zelle erleichtert. 

Abb. 7 Ergebnisse von verschiedenen Fixierungen 

zur Serotonin- (rot) und Synapsin-Immundetektion 

(grün) (blau: Zellkernfärbung mit DAPI). Eine 

Fixierung mit AAF (85 % Eisessig, 10 % Formalin, 

5 % Ethanol) (A) sowie eine Vorfixierung mit 4 % 

PFA und Nachfixierung mit AAF (B) zeigen keine 

beziehungsweise schwache Färbungen. Das beste 

Ergebnis wird bei einer Fixierung mit 4 % PFA 

erzielt (C). Maßstab: 200 µm. 



Blockierung unspezifischer 

Antikörper-Bindungen 

Nach mehreren Wasch-Schritten mit 

PBS-TX 0,2 % für insgesamt mindestens 

2 h folgt die Überführung in 5 % NHS 

(Normalserum vom Pferd) in PBS-TX 

0,2 % über Nacht zur Blockierung unspezifischer 

AK-Bindungen. Durch den Vorgang 

des Blockierens soll die unspezifische 

Hintergrundfärbung so gering wie 

möglich gehalten werden. Auch wenn AK 

spezifisch an das AG binden, kommt es 

dennoch immer wieder zu unspezifischen 

Bindungen, welche zu einer falsch positiven 

Färbung führen. Häufigste Ursache 

hierfür ist die Tendenz von Proteinen, hydrophobe 

und auch elektrostatische Bindungen 

auszubilden. Um dem entgegenzuwirken, 

bietet man in der Blocklösung 

konkurrierende Proteine an. Hydrophobe 

Bindungen zwischen den Proteinen treten 

in wässriger Lösung insbesondere dann 

auf, wenn deren Grenzflächenspannung 

niedriger ist, als die des umgebenden Wassers. 

Triton X-100 als nichtionisches Detergenz 

verringert die Oberflächenspannung 

und reduziert so die Ausbildung von 

hydrophoben Bindungen (Luttmann et al. 

2009). 

Primär-Antikörper-Bindung 

Direkt im Anschluss nach Abnahme der 

Blocklösung werden die primären AK auf 

die Gewebeschnitte gegeben. Dieser bindet 

an das entsprechende AG (hier Serotonin 

beziehungsweise Synapsin). Hierbei 

ist zu beachten, dass eine ausgewogene 

Balance zwischen der Konzentration des 

AK und der Inkubationszeit beibehalten 

wird. Eine zu hohe Konzentration und/ 

oder zu lange Inkubationszeit kann die 

Wahrscheinlichkeit von unspezifischer 

Abb. 8 Aufnahme eines Horizontalschnittes 

(60 μm) von den Ganglien des fünften bis siebten 

Thorakalsegmentes (T5-7) von Nebalia bipes. 

Pro Ganglion sind zwei zentral gelegene serotonerge 

Zellkörper zu beobachten (Sternchen) 

(Rot: Serotonin; Grün: Synapsin; Blau: Zellkernfärbung). 

Anterior ist links. Maßstab: 50 μm. 



19 

Hintergrundreaktion erhöhen, umgekehrt 

aber kann eine zu geringe Konzentration 

und/oder zu kurze Inkubation das spezifische 

Signal verringern. 

Sekundär-Antikörper-Bindung 

Nach erneuten Wasch-Schritten mit 

PBS-TX 0,2 % über mindestens 2 h werden 

die Proben mit sekundären AK über 

Nacht inkubiert. Wie oben erläutert sind 

die sekundären AK mit Fluorochromen 

gekoppelt und binden an den primären 

AK. Es ist Gleiches zu beachten wie bei 

der Primär-AK-Bindung. In dieser Lösung 

ist auch 1 μg/ml des Fluoreszenz-Farbstoffes 

DAPI enthalten. Um die Präparate vor 

dem Prozess des Ausbleichens zu schützen, 

werden die Schnitte während der Inkubation 

dunkel gelagert. Zum Abschluss erfolgt 

eine weitere Serie von Wasch-Schritten, 

ebenfalls über mindestens 2 h mit PBS-TX 

0,2 %. Der letzte Wasch-Schritt wird mit 

PBS durchgeführt. 

Eindecken 

Zum Schluss werden die Gewebeschnitte 

auf herkömmlichen Objekträgern in 

Mowiol eingedeckt. Mowiol eignet sich 

gut zum Eindecken, da es bei Raumtemperatur 

komplett aushärtet. Danach sind die 

Präparate theoretisch unbegrenzt haltbar. 

Ein Ausbleichen der Präparate – also eine 

irreversible Zerstörung der Fluorochrome, 

vor allem durch starken Lichteinfluss – ist 

nicht auszuschließen. Verringert wird das 

Ausbleichen durch Zugabe von Triethylendiamin 

(DABCO), welches dem Mowiol 

in einer Konzentration von 25 mg/ 

ml hinzugegeben wird. Nach Aushärten 

des Mowiols (über Nacht, staubgeschützt 

bei Raumtemperatur) können die fertigen 

Präparate staubgeschützt, dunkel und trocken 

bei 4 °C nahezu unbegrenzt gelagert 

werden. In Abbildung 8 ist eine gut gelungene 

Beispielfärbung des Bauchmarks von 

Nebalia bipes (Malacostraca) abgebildet. 

Ergebnisse und Diskussion 

Das serotonerge System im 

Bauchmark der Pancrustacea 

In Bezug auf die Phylogenie der Arthropoda 

wurden mit Hilfe der oben erläuterten 

Methode der Immunhistochemie in 

verschiedenen Studien für das serotonerge 

System im Bauchmark Grundmuster für 

höhere Taxa postuliert (Harzsch & Waloszek 

2000; Harzsch 2003, 2004). 

Innerhalb der Pancrustacea liegen 

Grundmuster des serotonergen Systems 

für Entomostraca, Malacostraca, Zygentoma 

und Pterygota vor (Harzsch & Waloszek 

2000; Harzsch 2002, 2003). Generell 

bestehen diese Muster aus zwei Gruppen 

von maximal zwei Neuronen im anterioren 

und posterioren Teil der Hemiganglia 

(Abb. 9). Die Neurone dieser Zellpaare lassen 

sich individuell aufgrund ihrer Lage 

und Morphologie identifizieren und homologisieren. 

Die Grundmuster von Entomostraca, 

Malacostraca und Zygentoma 

zeigen eine gleiche Anzahl von Neuronen, 

nämlich zwei anteriore und zwei posteriore 

serotonerge Zellpaare (ASZ beziehungsweise 

PSZ). Unterschieden werden 

sie nur aufgrund ihrer Neuritenmorphologie. 

Jedes serotonerge Neuron der Entomostraca 

besitzt einen ipsilateralen und 

einen kontralateralen Neuriten, es handelt 

sich somit um bipolare Neurone. Bei Malacostraca 

zeigen die anterioren Zellkörper 

einen kontralateral wandernden Neuriten, 



Entomostraca Malacostraca Zygentoma Pterygota 

Abb. 9 Grundmuster des serotonergen 

Systems im Bauchmark 

von Großgruppen der Pancrustacea, 

dargestellt an einem Hemiganglion. 

Bei ungefüllten Neuronen ist eine 

Zugehörigkeit zum Grundmuster 

umstritten. Gestrichelte Linie der 

Hemiganglien stellt die Mittellinie 

dar. Anterior ist oben. Modifiziert 

nach Harzsch (2003). 

während die posterioren Zellkörper einen 

ipsilateralen Neuriten aufweisen. Bei Hexapoda 

wurden bisher basale Insekten (Zygentoma) 

und Fluginsekten (Pterygota) 

untersucht. In diesen Gruppen projizieren 

wiederum alle Neuriten nach kontralateral, 

wobei in Zygentoma je zwei ASZ und PSZ 

vorhanden sind. Bei den Pterygota zeigen 

sich nur im posterioren Bereich serotonerge 

Neurone. Neben den beiden PSZ ist ein 

zusätzliches Zellpaar im Grundmuster der 

Pterygota möglich, allerdings könnte dieses 

Zellpaar auch eine Apomorphie einzelner 

Pterygota sein (Harzsch 2003). 

Phylogenetische Überlegungen 

Vergleicht man nun diese Strukturmuster 

miteinander, finden sich innerhalb der 

Pancrustacea nur bei Entomostraca bipolare 

Neuronen. Malacostraca besitzen im 

Grundmuster lediglich monopolare Neuronen, 

allerdings wurden in dem Amerikanischen 

Hummer Homerus americanus 

(Beltz & Kravitz 1983) und in der Mauerassel 

Oniscus asellus (Thompson et al. 1994) 

in einzelnen Fällen Neurone nachgewiesen, 

bei denen sich ein primärer Neurit direkt 

nach dem Verlassen des Zellkörpers 

in einen kontralateral und einen ipsilateral 

projizierenden Ast aufspaltet. Bei H. americanus 

ist der ipsilaterale Neurit komplett 

vorhanden, während sich der zweite Neurit 

der Mittellinie annähert, diese aber nicht 

überquert. Dies könnte eine evolutionäre 

Transformation der bipolaren Neuronen 

bei Entomostraca in monopolare Neuronen 

bei Malacostraca bedeuten (Harzsch 

& Waloszek 2000). Hexapoda besitzen 

ausschließlich monopolare serotonerge 

Neuronen. Vergleiche zwischen Pancrustacea-Taxa 

mit monopolaren Neuronen im 

Strukturmuster zeigen, dass Hexapoda nur 

kontralaterale Projektionen ausbilden, wohingegen 

Malacostraca als einzige Gruppe 

ipsilaterale Projektionen besitzen. 

Vorläufige Ergebnisse zum Nervensystem 

der Remipedia zeigen wie erwartet ein 

Strickleiternervensystem. Eine Doppelfärbung 

von Synapsin und Zellkernen lässt 

die generelle Morphologie der Ganglien 

erkennen (Abb. 10). Neuropilregionen im 

Kern der Ganglien zeigen eine Synapsinpositive 

Immunreaktion. Die Zellkernfärbung 

mit DAPI lässt hingegen Zellen im 

äußeren Bereich der Ganglien erkennen. 

Aus Vorversuchen vermuten die Autoren, 

dass sich das serotonerge System der 

Remipedia aus einem ASZ und zwei PSZ 

zusammensetzt. Außerdem lassen sich in 

den meisten Fällen drei zentrale serotonerge 

Zellpaare (ZSZ) erkennen, deren Neuriten 

bisher nicht nachvollzogen werden 

konnten. Bei Zygentoma konnte ebenfalls 

ein ZSZ festgestellt werden. Somit besitzen 

lediglich Remipedia und basale Hexapoda 

ZSZ. 

Aufgrund dieser Beobachtungen für das 



21 

Abb. 10 Synapsin-Immunfärbung (grün) und 

Fluoreszenzmarkierung der DNA (blau) eines 

Horizontalschnittes (60 μm) durch den Rumpf von 

Godzilliognomus frondosus. Das zentrale Neuropil 

ist umgeben von den Zellkörpern der Neurone. Anterior 

ist oben. Maßstab der Vergrößerung: 50 μm. 

serotonerge System der Pancrustacea (zusammengefasst 

in Tab. 3) lassen sich folgende 

Verwandtschaftsverhältnisse vermuten: 

Innerhalb der Pancrustacea stehen die 

Entomostraca als basales Taxon. In einem 

Schwestergruppenverhältnis dazu stehen 

die Malacostraca, welche wiederum einer 

Klade aus den Insecta (Zygentoma und 

Pterygota) und Remipedia gegenüberstehen 

(Abb. 11). 

Aufgrund dieser Beobachtungen lässt 

sich eine Ähnlichkeit in den Strukturmustern 

der Remipedia und Hexapoda 

erkennen. Weitere Ähnlichkeiten zeigen 

sich bei der Betrachtung der ZSZ. Remipedia 

besitzen meist drei ZSZ. Von der 

Lage her sind ähnliche Zellen bei Zygentoma 

gefunden worden (Harzsch 2002), 

allerdings nur ein Zellpaar. Eine Homologisierung 

dieser Neurone ist aber 



Tab. 3 Zusammenfassung der Merkmale des serotonergen Systems im Bauchmark für die Großgruppen 

der Pancrustacea. Erläuterungen: Anz. ZP: Anzahl Zellpaare; ASZ: anteriore serotonerge Zellen; k. A.: keine 

Angabe; k. D.: keine Daten bekannt, da keine Zellkörper vorhanden; PSZ: posteriore serotonerge Zellen; 

ZSZ: zentrale serotonerge Zellen. 

Taxon Bipolare ASZ PSZ ZSZ 

Neurone Anz. Projektion Anz. Projektion Anz. Projektion 

ZP ZP ZP 

Zygentoma Nein 2 Kontralateral 2 Kontralateral 1 k. D. 

Pterygota Nein 0 k. A. 2 (3) Kontralateral 0 k. A. 

Malacostraca Nein 2 Kontralateral 2 Ipsilateral 0 k. A. 

Entomostraca Ja 2 Kontra-/Ipsilateral 2 Kontra-/Ipsilateral 0 k. A. 

unsicher, da die Projektionen der Neurite 

nicht bekannt sind. Bei alleiniger Betrachtung 

des serotonergen Systems im 

Bauchmark von Pancrustacea, bezogen 

auf die bestehenden Grundmuster, ist ein 

Schwestergruppenverhältnis von Remipedia 

und Hexapoda aufgrund gemeinsamer 

Merkmale wie konralaterale Projektionen 

der monopolaren PSZ und ASZ sowie das 

Vorhandensein von ZSZ möglich. 

Schlussfolgerungen 

Vor allem während der letzten 10 Jahre 

hat eine wachsende Anzahl phylogenetischer 

Analysen, die sich sowohl auf 

molekularbiologische Daten als auch 

morphologische Merkmale stützen, das 

Pancrustacea-Konzept untermauert (Abb. 

4), wobei eine enge Verwandtschaft zwischen 

Remipedia, Malacostraca und Hexapoda 

postuliert wurde (Moura & Christoffersen 

1996; Fanenbruck et al. 2004; 

Fanenbruck & Harzsch 2005; Ertas et al. 

2009; Regier et al. 2008, 2010; Koenemann 

et al. 2010). Diese Tendenz spiegelt 

sich auch in den bisherigen Ergebnissen 

zum serotonergen System der Arthropoda 

wieder, womit die ursprünglichen Theorien 

einer basalen Stellung der Remipedia 

immer weniger unterstützt wird und eine 

enge Verwandtschaft dieser Grottenkrebse 

mit den Insekten immer wahrscheinlicher 

wird. 

Allerdings handelt es sich bei den hier 

präsentierten Daten bezüglich der Remipedia 

um vorläufige Ergebnisse, weitere 

Versuche sind nötig. Des Weiteren müssen 

zusätzliche Taxa untersucht werden, 

um eine Phylogenie der Arthropoda mit 

Hilfe des serotonergen Systems zu bestätigen. 

Dazu zählen besonders Vertreter 

der Cephalocarida und basalen Hexapoda 

(Diplura, Protura, Collembola). Die Cephalocarida 

erscheinen in einer Vielzahl 

aktueller Untersuchungen als Schwestergruppe 

der Remipedia. Auch sind bisher 

keine Angaben zum serotonergen System 

basaler Hexapoden, wie Protura oder 



23 

Abb. 11 Hypothetisches Abstammungsverhältnis 

innerhalb der Pancrustacea aufgrund immunhistologischer 

Darstellungen zum serotonergen System 

im Bauchmark. Demnach bilden Remipedia und 

Insecta (Zygentoma und Pterygota) eine Schwestergruppe. 

Diplura, bekannt. Diese Gruppen könnten 

aber wichtige Daten zur weiteren Auflösung 

der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb 

der Pancrustacea liefern. Die basalen 

Hexapoden sind ein wichtiges Taxon, 

um die Betrachtung der phylogenetischen 

Verhältnisse aufgrund von Merkmalen des 

serotonergen Systems zu vertiefen. 

Außerdem muss in nachfolgenden Studien 

die vermutete Homologie der einzelnen 

serotonergen Neurone nachgewiesen 

werden. Taghert & Goodman 

(1984) konnten durch detaillierte Studien 

zur Zellgenealogie belegen, dass alle serotonergen 

Neurone im Bauchmark der 

Heuschrecken Schistocerca americana und 

Melanoplus differentialis vom Neuroblasten 

7-3 gebildet werden. Aufgrund ihrer Position 

entsprechen diese serotonergen Neurone 

den PSZ innerhalb der oben beschriebenen 

Grundmuster. Allerdings wurde die 

Entstehung des serotonergen Systems bei 

anderen Pancrustacea mit Ausnahme von 

Drosophila (Schmid et al. 1999) nie über 

eine Markierung der Zellstammbäume 

nachgewiesen. Dies sollte in Zukunft unbedingt 

nachgeholt werden, um eindeutig 

zu klären, ob die serotonergen Neurone zu 

homologisieren sind. 



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Glossar 

anchialine Habitate Bestehen aus salzhaltigen 

(halinen) Wasserkörpern, welche normalerweise 

eine eingeschränkte Exposition 

zur Oberfläche und stets vorhandene, mehr 

oder weniger stark ausgeprägte Verbindungen 

zum Meer besitzen, wobei sie merklich 

marinen, aber auch terrestrischen Einflüssen 

unterliegen. 

Antigen Substanz, die vom Immunsystem 

als fremd erkannt wird und meist eine Immunreaktion 

auslöst. Die Bezeichnung Antigen 

leitet sich von der Eigenschaft ab, die 

Bildung von Antikörpern auszulösen, die 

gegen genau diese Antigene gerichtet sind. 

Antikörper Antikörper (Immunglobuline) 

sind Proteine, die in Wirbeltieren als Reaktion 

auf bestimmte Stoffe, so genannte Antigene, 

gebildet werden. Antikörper stehen 

im Dienste des Immunsystems. 

Apomorphie Abgeleitetes Merkmal; evolutive 

Neuheit (ein in der Evolution „neu 

entwickeltes“ Merkmal). 

Arthropoda Gliederfüßer, bestehend aus 

Chelicerata (Kieferklauenträger), Myriapoda 

(Tausendfüßler), Crustacea (Krebstiere), 

Hexapoda (Sechsfüßer). 

Entomostraca Niedere Krebse, z. B. Ruderfußkrebse, 

Muschelkrebse. 

Epitop Der antikörperbindende Bereich 

eines Antigens. 

Fluorochrome Moleküle, die Licht bestimmter 

Wellenlänge absorbieren und anschließend 

Licht größerer Wellenlänge und 

damit geringerer Energie emittieren. 

Hexapoda Sechsfüßer, bestehend aus Insekten, 

Doppelschwänzen, Beintastlern und 

Springschwänzen. 

Immundetektion Der Nachweis von Antigenen 

über antigenspezifische Antikörper. 

Immunfluoreszenztechnik Zusammenfassende 

Bezeichnung für Techniken, bei 

denen Fluorochrommarkierte Antikörper 

zur Detektion von Molekülen oder Strukturen, 

die Zellen oder sonstige Zielobjekte 



27 

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Society Washington 99: 65 – 70. 

charakterisieren, verwendet werden. Grob 

unterschieden werden direkte (Primärantikörper 

ist bereits markiert) und indirekte 

(Markierung an Sekundär- oder Tertiärreagenzien) 

Techniken. 

Invertebrata Wirbellose, z. B. Schwämme, 

Würmer, Weichtiere. 

ipsilateral Auf derselben Körperseite oder 

-hälfte gelegen. 

Klade Zweig(e) in einem Stammbaum. 

kontralateral Auf der entgegengesetzten 

Körperseite oder -hälfte gelegen. 

Malacostraca Höhere Krebse, z. B. Garnelen, 

Krabben, Hummer. 

Phylogenie Die Evolutionsgeschichte einer 

Art oder einer Artengruppe, besonders 

im Hinblick auf Abstammungslinien und 

die Beziehungen zwischen Großgruppen 

von Organismen. Die Neurophylogenie 

steht für eine Verknüpfung von neurobiologischen 

Fragestellungen mit evolutiven 

Aspekten. 

Serotonin Ein biogenes Amin, das als 

Gewebshormon und Neurotransmitter 

in zahlreichen Lebewesen nachgewiesen 

werden konnte und u. a. im Nervensystem, 

Herz-Kreislauf-System und im Blut 

vorkommt. 

Synapsine Spezielle Proteine des präsynaptischen 

Bereichs von Nervenzellen, welche 

die Neurotransmittervesikel an Komponenten 

des Zytoskeletts (Zellskelett) verankern 

können. 

Vibratom Gerät zur Anfertigung von Gewebeschnitten. 

Hierbei wird eine Rasierklinge 

in wässrigem Medium (PBS) durch 

das Präparat geführt. Dabei vibriert die 

Klinge, wodurch sich eine saubere Schnittfläche 

ergibt, außerdem werden Scherkräfte 

durch geringe Stauchung des Präparates 

minimiert. 


28 

Danksagungen 

Ein herzlicher Dank gilt Prof. Thomas 

M. Iliffe (Texas A&M University, Galveston, 

USA) und seinem Team für die Beschaffung 

der Remipedia, sowie allen Mitgliedern 

der beteiligten Arbeitsgruppen, 

speziell Jakob Krieger, Dipl.-Biol. Verena 

Rieger und Dr. Sabine Knipp. Der Arbeitsgruppe 

um Prof. Stefan Richter (Universität 

Rostock) gebührt Dank für anregende 

Gespräche und Diskussionen. 

Arbeit eingereicht: 06.04.2010 

Arbeit angenommen: 30.06.2010 

Anschriften der Verfasser: 

Torben Stemme, 

Prof. Dr. Stefan Koenemann 

Stiftung Tierärztliche Hochschule 

Hannover, Institut für Tierökologie und 

Zellbiologie 

Bünteweg 17d 


Prof. Dr. Gerd Bicker 


Hannover, Institut für Physiologie, 

Abteilung Zellbiologie 

Bischofsholer Damm 15 


Prof. Dr. Steffen Harzsch 

Ernst-Moritz-Arndt-Universität 

Greifswald, Zoologisches Institut, Abteilung 

Cytologie und Evolutionsbiologie 

Johann-Sebastian-Bach-Straße 11/12 

17487 Greifswald 


29 

Die Ilex-Minierfliege im Stadtgebiet von 

Hannover 

Beobachtungen zur Parasitierung und Mortalität der 

Ilex-Mi nierfliege Phytomyza ilicis Curtis 1846 (Diptera, 

Agromyzidae) 

Marco Thomas Neiber 


Die Mortalitätsprofile der Larval- und 

Pupalstadien der Ilex-Minierfliege Phytomyza 

ilicis wurden an zwei Standorten 

im Stadtgebiet von Hannover (Tiergarten 

und Westfalenhof ) erstellt und miteinander 

verglichen. Insgesamt konnten drei parasitierende 

Hymenopteren nachgewiesen 

werden: Chrysocharis gemma, Sphegigaster 

pallicornis und Opius ilicis. Die Larvalmortalitäten 

an den beiden Standorten unterscheiden 

sich insbesondere bezüglich 

des Parasitierungsgrades voneinander. Für 

C. gemma konnte erstmals belegt werden, 

dass diese Art auch aus dem Puparium von 

P. ilicis schlüpfen kann. 

Summary 

Mortality profiles of the larval and pupal 

stages of the holly leaf-miner Phytomyza 

ilicis at two localities in the urban area 

of Hannover (Tiergarten and Westfalenhof 

) were compiled and compared with 

one another. A total of three parasitizing 

species of hymenoptera Chrysocharis gemma, 

Sphegigaster pallicornis and Opius ilicis 

could be detected. The causes of larval 

mortality differ particularly with regard to 

the level of parasitism. For the first time, 

eclosion of C. gemma out of a puparium of 

P. ilicis was documented. 


30 Marco Thomas Neiber 

Einleitung 

Die Ilex-Minierfliege Phytomyza ilicis 

Curtis 1846 (Diptera, Agromyzidae), deren 

Larven sich monophag vom Mesophyll 

der Blätter der Europäischen Stechpalme 

Ilex aquifolium L. (Aquifoliaceae) 

ernähren, ist Cameron (1939) zufolge der 

einzige Blattminenbildner an I. aquifolium 

in Europa. Das natürliche Verbreitungsgebiet 

der Europäischen Stechpalme I. 

aquifolium erstreckt sich im Norden von 

Skandinavien über Mittel- und Westeuropa 

einschließlich der Britischen Inseln 

bis auf die Iberische Halbinsel, nach Italien, 

Albanien und Griechenland. Ferner 

kommt sie auf Korsika, Sardinien und Sizilien 

sowie zerstreut in den nordwestafrikanischen 

Gebirgsregionen vor und wird in 

Teilen der USA und in Kanada kultiviert 

(Cameron 1939, Hultén & Fries 1986). 

P. ilicis kommt sowohl in natürlichen Beständen 

von I. aquifolium als auch in Pflanzungen 

in Parkanlagen und Gärten vor 

und folgt in ihrer Verbreitung dem Vorkommen 

ihrer Wirtspflanze, wobei nach 

Brewer & Gaston (2002) Nachweise aus 

den südlichen Teilen des Verbreitungsgebiets 

von I. aquifolium (mit Ausnahme von 

Zentralitalien) nur spärlich vorliegen. 

P. ilicis wurde als Untersuchungsobjekt 

in zahlreichen ökologischen Studien verwendet: 

Die Struktur des geographischen 

Verbreitungsgebiets wurde in einer Reihe 

von Arbeiten von Brewer & Gaston (2002, 

2003), Klok et al. (2003) und Gaston et al. 

(2004) untersucht, Arbeiten zu den natürlichen 

Feinden wurden von Heads & 

Lawton (1983a, b) durchgeführt und der 

Parasitoidkomplex wurde eingehend von 

Cameron (1939, 1941) und Busse (1953) 

beschrieben. Nach Cameron (1939), Lewis 

& Taylor (1967) und Glackin et al. (2006) 

lässt sich der Lebenszyklus und der Komplex 

natürlicher Feinde von P. ilicis in einfacher 

Weise untersuchen. Insbesondere 

lassen sich Spuren von Vogelfraß und Parasitierung 

der Larven und Puparien durch 

Untersuchung der Blattminen und Puparien 

eindeutig zuordnen. Ziel der vorliegenden 

Arbeit ist es zum einen, Mortalitätsprofile 

der Larvenstadien von P. ilicis 

an zwei Standorten im Stadtgebiet von 

Hannover zu erstellen und miteinander zu 

vergleichen und zum anderen, die Zusammensetzung 

des Parasitoidkomplexes zu 

bestimmen und mit den Angaben in der 

Literatur zur Verbreitung, Abundanz und 

zur Biologie der vorkommenden Arten zu 

vergleichen. 

Material und Methoden 

Systematik und Biologie von P. ilicis 

Die Ilex-Minierfliege wurde von J. Curtis 

in der Ausgabe des Gardner’s Chronicle 

vom 4. Juli 1846, S. 444 als Phytomyza ilicis 

wissenschaftlich beschrieben, aber bereits 

in R.-A. F. de Réaumurs drittem Band der 

Mémoires pour servir à l’Histoire des Insectes 

von 1737, S. 2 erwähnt. Die Nomenklatur 

von P. ilicis ist weitgehend stabil. Zeitweise 

wurde sie in der Gattung Chromatomyia 

Hardy, 1849 geführt, und als Synonym 

wird lediglich P. aquifolii angegeben, die 

von C. C. Goureau in den Annales de la Société 

Entomologique de France von 1851 beschrieben 

wurde (Hering 1927, Cameron 

1939). 

Die Biologie und die Morphologie der 

Eier, Larvenstadien, Puparien und Imagines 

von P. ilicis sowie die Struktur und 



31 

Abb. 1 Entwicklungsstadien von Phytomyza ilicis 

im Jahresverlauf: Larvalstadien (rot), Puparien 

(blau), Imagines (grün) und Eier (hellblau), verändert 

nach Heads & Lawton (1983a). Die römischen 

Ziffern I – XII bezeichnen die Monate Januar bis 

Dezember. 

Entstehung der von den Larven verursachten 

Blattminen wurde eingehend von Miall 

& Taylor (1907), Cameron (1939), Lewis 

& Taylor (1967), Ellis (2000) und Dempewolf 

(2001) bearbeitet und beschrieben 

und soll hier nur kurz zusammengefasst 

werden. In Abb. 1 ist das Auftreten 

der einzelnen Lebensstadien im Jahresverlauf 

dargestellt. Die Imagines von P. ilicis 

(Abb. 2 A) treten etwa von Ende Mai bis 

Ende Juni auf. Die Eier werden einzeln 

von der weiblichen Imago mit dem Ovipositor 

in das primäre Xylem an der Basis 

der Mittelrippe oder den hinteren Teil 

des Stiels an der Unterseite der frisch ausgetriebenen 

Blätter von I. aquifolium abgelegt. 

Der Zeitraum der Eiablage ist auf den 

Monat Juni beschränkt. Der Ort der Eiablage 

bleibt am Blatt als gut sichtbare Narbe 

erkennbar (Abb. 2 B). Wenige Tage nach 

der Eiablage schlüpft die Larve von P. ilicis 

und frisst sich im Inneren der Mittelrippe 

in Richtung der Blattspitze. Nach der 

ersten Häutung verlässt die Larve die Mittelrippe 

etwa im Dezember und beginnt 

die mittlere (manchmal auch die obere) 

Schicht des dreischichtigen Palisadenparenchyms 

zu fressen. Nach der zweiten 

Häutung der Larve, die im Zeitraum von 

Januar bis März stattfindet, erhöht sich ihre 

Nahrungsaufnahme deutlich und eine charakteristische, 

gelblich gefärbte Platzmine 

wird auf der Blattoberseite sichtbar (Abb. 

2 C, E). Der rötliche, meist im Zentrum 

der Mine gelegene Fleck kennzeichnet den 

Ort, an dem sich die Faeces der Larve akkumulieren. 

Gelegentlich ist auch eine Minenbildung 

auf der Blattunterseite zu beobachten. 

Dabei frisst die Larve ein sehr 

kleines Loch in die unterste Schicht des 

Palisadenparenchyms und wechselt in das 

darunter liegende Schwammparenchym. 

Die Mine auf der Blattunterseite ist farblich 

nicht von ihrer Umgebung abgesetzt, 

aber trotzdem durch eine Aufwölbung der 

unteren Epidermis gut zu erkennen (Abb. 

2 D, F). Bevor sich die Larve etwa Ende 

März bis Anfang April verpuppt, frisst sie 

das unter der Epidermis gelegene Gewebe 

in der Art weg, dass von außen eine kleine, 

ovale, fensterartige Struktur sichtbar wird, 

wendet sich mit der Ventralseite der Außenseite 

des Blattes zu und durchbricht die 

Epidermis und Cuticula während der Verpuppung 

mit ihren beiden vorderen Spiracularhörnern. 

Beim Schlüpfen der Imago 

aus dem Puparium etwa Mitte bis Ende 

Mai entsteht eine charakteristische halbkreisförmige 

Öffnung, die in ihrer Ausdehnung 

der von der Larve angelegten fensterartigen 

Struktur entspricht und mit einem 

Deckel versehen ist, der teils aus der Hülle 

des Pupariums und teils aus der Epidermis 

des Blattes besteht (Abb. 3 A). 



Abb. 2 A: Imago der Ilex-Minierfliege Phytomyza 

ilicis auf einem Blatt der Europäischen Stechpalme 

Ilex aquifolium, der Wirtspflanze der Larven; 

B: Ovipositionsnarbe an der Mittelrippe eines 

Blattes von I. aquifolium; C – F: von Larven von 

P. ilicis verursachte Blattminen; C und E: auf der 

Oberseite; D und F: auf der Unterseite eines 

Blattes von I. aquifolium. 



33 

Abb. 3 A: Ausflugöffnung von Phytomyza ilicis in 

der Epidermis von Ilex aquifolium; B: eine durch 

Gewebe von I. aquifolium in einem frühen Stadium 

verfüllte Mine von P. ilicis; C: Puppe von Chrysocharis 

gemma und abgestorbene Larve von P. ilicis 

in einer aufpräparierten Blattmine; 

D: von Sphegigaster pallicornis parasitiertes Puparium 

von P. ilicis; E: Junge Puppe von S. pallicornis 

aus einem Puparium von P. ilicis; F: Fraßspur 

einer Blaumeise an einer Blattmine von P. ilicis; 

G: Ausflugöffnung von S. pallicornis. 



Untersuchungsgebiet und 

Probennahme 

Es wurden zwei unterschiedliche Standorte 

von I. aquifolium im Stadtgebiet von 

Hannover für die Untersuchung ausgewählt, 

die im Mai 2009 mit P. ilicis infiziert 

waren und etwa 2 km von einander entfernt 

sind. Der erste Standort (Standort I) 

befindet sich im Tiergarten Hannover, einem 

ca. 113 ha großen Areal im Stadtteil 

Kirchrode. Die einzigen Exemplare von I. 

aquifolium im Tiergarten Hannover stehen 

innerhalb der Umzäunung der als Naturdenkmal 

ausgewiesenen Tiergarteneiche 

in der Nähe des Haupteingangs. Der 

zweite Standort, der botanische Garten auf 

dem zur Stiftung Tierärztliche Hochschule 

gehörenden Gelände des Westfalenhofs 

(Standort II) liegt ebenfalls im hannoverschen 

Stadtteil Kirchrode. Auf dem Gelände 

des Westfalenhofs stehen zahlreiche 

Exemplare von I. aquifolium. Für die Probennahme 

wurden Sträucher an drei Stellen 

(Standorte IIa, IIb, IIc) auf dem Gelände 

ausgewählt, die mit P. ilicis infiziert 

waren. Die Probennahme erfolgte im Zeitraum 

vom 6. bis 8. Mai 2009. Hierbei wurden 

am Standort I von insgesamt 3 Exemplaren 

einer stachelblättrigen Varietät von 

I. aquifolium 65 minierte Blätter gesammelt 

(von Bodennähe bis in etwa 2,5 m Höhe), 

die im Vorjahr von den Pflanzen gebildet 

worden waren. Da die Blätter von I. aquifolium 

über mehrere Jahre an der Pflanze 

bleiben, kann man die Blätter aus dem 

Vorjahr nur an den Markierungen an den 

Zweigen erkennen, die durch den jährlichen 

Sprosszuwachs entstehen, d. h. sie 

entsprechen jenen Blättern, die sich zwischen 

der letzten derartigen Markierung 

und den auch farblich unterschiedlichen 

im Frühjahr 2009 neu gebildeten Blättern 

befinden. In gleicher Weise wurden 

die Blätter von den anderen Standorten 

gesammelt und zur weiteren Untersuchung 

ins Labor gebracht: am Standort IIa von 3 

Exemplaren von I. aquifolium (stachelblättrige 

Varietät) insgesamt 46 minierte Blätter, 

am Standort IIb von einem Exemplar 

von I. aquifolium (unbestachelte Varietät) 

102 minierte Blätter und am Standort IIc 

von zwei Exemplaren von I. aquifolium (einem 

stachelblättrigen und einem unbestachelten) 

insgesamt 91 minierte Blätter. 

Untersuchung der Blattminen und 

Datenerhebung 

Während der Zeit, die eine Population 

von P. ilicis als Larve oder Puppe innerhalb 

der Blätter von I. aquifolium verbringt, ist 

sie einer Reihe von potenziellen Mortalitätsfaktoren 

ausgesetzt, die weitestgehend 

sequenzieller Natur sind und von Cameron 

(1939, 1941), Lewis & Taylor (1967) 

und Heads & Lawton (1983a) gut dokumentiert 

wurden. Sie lassen sich in sechs 

Klassen (M 0 

– M 5 

) einteilen: Die Klasse 

M 0 

bzw. die Klasse M 1 

fasst alle unspezifischen 

Todesursachen der Eier und des ersten 

Larvenstadiums bzw. des zweiten und 

dritten Larvenstadiums von P. ilicis zusammen, 

die Klasse M 2 

entspricht den Fällen 

von Parasitierung der Larven durch die 

Erzwespe Chrysocharis gemma (Hymenoptera, 

Eulophidae; Walker 1839), die Klasse 

M 3 

enthält die Fälle, die sich auf den 

Beutefang von Vögeln zurückführen lassen, 

die Klasse M 4 

die Fälle von Parasitierung 

der Puppen von P. ilicis durch mindestens 

acht verschiedene Hymenopteren aus den 

Familien Eulophidae, Pteromalidae, Braconidae 

und Tetracampidae, und die Klasse 

M 3 

fasst alle unspezifischen Todesursachen 

der Puppen von P. ilicis zusammen. 

Die Gründe für die Mortalität der Larven 

bzw. Puppen lassen sich alle mit Ausnahme 

der Klasse M 0 

durch Dissektion der 

Blattminen am Ende des Lebenszyklus 



35 

von P. ilicis ermitteln. Zudem kann die Anzahl 

der in ein Blatt abgelegten Eier anhand 

der Anzahl der Ovipositionsnarben 

an der Mittelrippe auf der Unterseite des 

Blattes (Abb. 2 B) bestimmt werden. Auch 

die Anzahl der erfolgreich geschlüpften 

Imagines lässt sich anhand der charakteristischen 

halbkreisförmigen und bedeckelten 

Öffnung (Abb. 3 A) bestimmen, die die 

Imago beim Verlassen des Blattes hinterlässt. 

Für die Auswertung wurden für jeden 

der Standorte folgende Daten erhoben: 

1. Gesamtzahl der Ovipositionsnarben 

(OV), 

2. Gesamtzahlen der Todesfälle 

für jede der Klassen M 0 

bis M 5 

und 

3. Gesamtzahl der erfolgreich 

geschlüpften Imagines (E) und 

Anzahl der erfolgreich geschlüpften 

Imagines aus nur an der Blattoberseite 

(Eo) bzw. beidseitig (Eb) 

ausgebildeten Minen. 

Die Klassen M 0 

und M 1 

: 

Unspezifische Larvensterblichkeit 

Die Gründe für unspezifische Todesursachen 

der Eier und Larvenstadien von 

P. ilicis sind vielfältig. Fälle, die zur Klasse 

M 0 

zu rechnen sind, lassen sich am Blatt 

nur schwer feststellen, da P. ilicis die Zeit 

als Ei und das erste Larvenstadium im Inneren 

der Mittelrippe verbringt. Eine einfache 

Möglichkeit die Anzahl der zu dieser 

Klasse gehörenden Todesfälle dennoch zu 

bestimmen, besteht darin, von der Gesamtzahl 

der abgelegten Eier die Summe der 

Anzahl der erfolgreich geschlüpften Imagines 

und aller bestimmbaren Todesfälle 

abzuziehen. Todesursachen in dieser Klasse 

sind nach Heads & Lawton (1983a), Brewer 

& Gaston (2003) und Eber (2004) vor 

allem auf intraspezifische Konkurrenz, Infektionen 

der Larven durch Mikroorganismen 

wie Pilze, Bakterien oder Viren und 

Abwehrreaktionen der Wirtspflanze (Abb. 

3 B) zurückzuführen. Todesursachen der 

Klasse M 1 

erkennt man daran, dass die Minen 

in der Regel klein und äußerlich unbeschädigt 

sind. Öffnet man sie vorsichtig 

mit einer spitzen Pinzette, ist eine derartige 

Mine entweder leer oder enthält nach 

Glackin et al. (2006) nur Überreste der abgestorbenen 

Larve. Die Mine kann auch 

von sekundär gebildetem, hartem Pflanzengewebe 

ausgefüllt sein. Neben den 

oben genannten Gründen für die Todesursachen 

der Larven im ersten Stadium 

kommen nach Brewer & Gaston (2003) in 

der Klasse M 1 

als weiterer Grund ungünstige 

klimatische Verhältnisse während der 

Überwinterung in Frage. 

Die Klassen M 2 

und M 4 

: Parasitoide 

Nach Cameron (1939, 1941) und Eber 

et al. (2001) besteht der Parasitoidkomplex 

von P. ilicis aus insgesamt 10 Arten in Europa: 

Chalcidoidea: 

Eulophidae: 

1. Chrysocharis gemma (Walker 1839) 

2. Chrysocharis pubicornis (Zetterstedt 

1838) = Chrysocharis syma (Walker 

1839) 

3. Pentiobius metallicus (Nees 1834) 

= Pleurotropis amyntas (Walker 1839) 

4. Closterocerus trifasciatus (Westwood 

1833) 

Tetracampidae: 

5. Epiclerus aff. nomocerus (Masi 1934) 

= Tetracampe aff. nemocera (Masi 

1934) 

Pteromalidae: 

6. Sphegigaster pallicornis (Spinola 

1808) = Sphegigaster flavicornis 

(Walker 1833) 

7. Cyrtogaster vulgaris (Walker 1833) 

8. Mesopolobus aff. amaenus (Walker 



1834) = Eutelus aff. dilectus (Walker 

1834) 

Ichneumonoidea: 

Braconidae: 

9. Opius ilicis (Nixon 1939) 

10. Dacnusa maculata (Goureau 1851) 

Die Nomenklatur wurde Rosen (1958), 

Fischer (1962, 1997), Askew (1965), 

Bouçek & Askew (1968) und Hansson 

(1985, 1994) folgend aktualisiert und die 

Namen in Cameron (1939), falls abweichend, 

hinzugefügt. Nach Cameron (1939) 

schließen alle aufgelisteten Arten ihren 

Entwicklungszyklus innerhalb des Pupariums 

von P. ilicis ab, mit Ausnahme von C. 

gemma, die ihre Entwicklung in der Larve 

von P. ilicis vollendet. Außer P. metallicus, 

die hyperparasitische Tendenzen zeigt, 

sind alle Arten primäre Parasiten von P. 

ilicis, die sich in zwei Hauptgruppen einteilen 

lassen. Die erste Gruppe umfasst z. 

B. die Eulophiden C. gemma, C. pubicornis, 

P. metallicus, die alle endoparasitisch leben, 

wohingegen die Vertreter der zweiten 

Gruppe, die Pteromaliden S. pallicornis und 

C. vulgaris sich ektoparasitisch von der 

Puppe von P. ilicis ernähren. Opius ilicis 

nimmt insofern eine Sonderstellung ein, 

indem sich die Art als Endoparasit in der 

Larve von P. ilicis bis zu einer bestimmten 

Größe entwickelt, dann eine Diapause 

durchläuft, um erst in der Fliegenpuppe 

ihre Larvenentwicklung abzuschließen, 

siehe Cameron (1941). 

Nach Glackin et al. (2006) lassen sich 

Fälle von Parasitierung eindeutig durch 

Dissektion der Blattminen zuordnen. 

Weist die Mine äußerlich eine runde Öffnung 

auf (Abb. 3 G), die nicht der charakteristischen 

Ausflugöffnung von P. 

ilicis entspricht, kann von einer Parasitierung 

ausgegangen werden. Öffnet man die 

Mine, enthält sie in diesem Fall entweder 

die eingetrockneten Überreste der Fliegenlarve 

und/oder frei in der Mine liegende 

glänzend schwarze Stücke einer Hymenopteren-Puppe 

(Klasse M 2 

) oder ein Puparium 

von P. ilicis, in dem sich die Bruchstücke 

einer Hymenopteren-Puppe befinden 

(Klasse M 4 

). Gibt es keine wie oben beschriebene 

Öffnung an der Mine, findet 

sich entweder eine Hymenopteren-Larve 

oder -Puppe (Abb. 3 C) sowie die Überreste 

der Larve von P. ilicis in ihrem Inneren 

(Klasse M 2 

) oder Hymenopteren-Larven 

oder -Puppen innerhalb des Pupariums 

(Abb. 3 D, E) von P. ilicis (Klasse M 4 

). 

Falls Hymenopteren-Larven oder -Puppen 

frei in der Mine bzw. in den Puparien 

von P. ilicis lagen, wurden die Hymenopteren-Larven 

oder -Puppen bzw. die diese 

enthaltenden Puparien zur Aufzucht in 

Schnappdeckelgläschen überführt und für 

die spätere Zuordnung nummeriert. In Fällen, 

bei denen es zum Schlupf der Imagines 

der parasitierenden Hymenopteren kam, 

wurde mittels der Schlüssel in Cameron 

(1939), Askew (1965) und Hansson (1985) 

die jeweilige Art und das Geschlecht bestimmt 

sowie der Schlupftag festgehalten. 

Falls die Puppe oder die Larve abgestorben 

war, wurde mittels der Schlüssel in Cameron 

(1939) zumindest versucht, eine Artzuordnung 

vorzunehmen. 

Die Klasse M 3 

: Fraßdruck durch Vögel 

Es ist bekannt, dass vor allem die Blaumeise 

Cyanistes caeruleus (Linnaeus 1758) 

(= Parus caeruleus Linnaeus 1758) die Larven 

von P. ilicis frisst (Owen 1975, Heads 

& Lawton 1983b). Nach Glackin et al. 

(2006) hinterlässt die Blaumeise charakteristische 

Fraßspuren an den Blattminen 

von I. aquifolium in Form eines V-förmigen 

Spalts (Abb. 3 F), so dass alle Minen die 

diesen Spalt aufweisen, der Klasse M 3 

zugeordnet 

werden können. 



37 

Die Klasse M 5 

: Unspezifische Puppensterblichkeit 

Fälle, die dieser Klasse zuzuordnen sind, 

lassen sich nur erkennen, wenn man die 

Mine mit einer spitzen Pinzette öffnet. 

Das Puparium enthält nach Glackin et al. 

(2006) keinerlei Anzeichen einer Parasitierung 

(Hymenopteren-Larve oder Überreste 

einer Hymenopteren-Puppe). Die 

Oberfläche ist oft stumpf und unregelmäßig 

braun gefärbt und/oder eingedrückt 

oder enthält Überreste einer abgestorbenen 

Fliege oder Fliegen-Puppe. 

Datenanalyse 

Demographische Daten 

Nach Brewer & Gaston (2003) sind die 

einzelnen Gründe für die Larven- und 

Puppensterblichkeit sequenzieller Natur. 

Daher ergibt sich die Gesamtzahl der Individuen, 

die einer bestimmten Todesursache 

M i 

(i = 0, …, 5) erliegen, aus der Formel 

wobei OV die Anzahl abgelegter Eier, E 

die Anzahl erfolgreich geschlüpfter Imagines 

und M j 

(j = 0, …, i–1) jeweils die Anzahl 

der Individuen bezeichnet, die einer 

vorangegangenen Todesursache erlegen 

sind. 

Neben der tatsächlichen Mortalitätsrate 

für eine bestimmte Todesursache (MT i 

, i = 

0, …, 5) an einem Standort 

wurde auch die apparente Mortalitätsrate 

(MS i 

, i = 0,…,5) 

berechnet (Bellows et al. 1992). Die 

Schlupfrate (SR) ergibt sich als Quotient 

aus der Anzahl erfolgreich geschlüpfter 

Imagines (E) von P. ilicis und der Gesamtzahl 

abgelegter Eier (OV). Ferner wurde 

der Anteil erfolgreich geschlüpfter Imagines 

aus oberseitig (Eo) bzw. beidseitig (Eb) 

angelegten Minen bestimmt. 

Analyse der Zusammensetzung des 

Parasitoidkomplexes 

Für jeden der Standorte wurde die prozentuale 

Zusammensetzung des Parasitoidkomplexes 

ermittelt. Zudem wurde festgehalten, 

ob die unter Laborbedingungen 

aufgezogenen Imagines aus einem Puparium 

oder aus einer frei in der Mine von 

P. ilicis liegenden Hymenopteren-Puppe 

geschlüpft waren. Die prozentualen Anteile 

der Geschlechter der einzelnen Arten 

für alle Standorte zusammen wurden 

bestimmt. Um zu überprüfen, ob es Unterschiede 

im Schlupfzeitpunkt bei den 

einzelnen Geschlechtern einer Art gab, 

wurde der Median über die Schlupftage 

für Männchen und Weibchen einer Art für 

alle Standorte zusammengenommen berechnet. 

Ergebnisse 

Mortalitätsprofile 

Die Ergebnisse der Untersuchung der 

Mortalitätsprofile sind in Tab. 1 und Abb. 

4 zusammenfassend dargestellt. Fälle von 

unbestimmter Sterblichkeit der Eier und 



Abb. 4 Grafische Darstellung der Mortalitätsprofile 

(Mortalitätsklassen M 0 

bis M 5 

und Anteil erfolgreich 

geschlüpfter Imagines E) der Larval- und 

Pupalstadien von Phytomyza ilicis am Standort I: 

Tiergarten (links) und am Standort II: Westfalenhof 

(rechts). M 0 

: unspezifische Todesursachen der 

Eier und des ersten Larvenstadiums (z. B. durch 

bakterielle Infektionen), M 1 

: unspezifische Todesursachen 

des zweiten und dritten Larvenstadiums, 

M 2 

: Parasitierung der Larven durch die Erzwespe 

Chrysocharis gemma, M 3 

: Beutefang durch Vögel, 

M 4 

: Parasitierung der Puppen, M 5 

: unspezifische 

Todesursachen der Puppen. 

des ersten Larvenstadiums (Klasse M 0 

) 

waren am Standort I mit 5 % am geringsten. 

Am Standort II lag der Wert für die 

hierher gehörenden Todesursachen mit 

durchschnittlich 26 % (12 % bis 36 % an 

den Unterstandorten) deutlich höher. Der 

Anteil der Todesursachen, die der Klasse 

M 1 

zugeordnet wurden, lag zwischen 

< 0,5 % (Standort IIb) und 14 % (Standort 

IIa). Am Standort I lag dieser Wert bei 

5 % und am Standort II durchschnittlich 

bei 7 %. Parasitierung der Larven (Klasse 

M 2 

) konnte am Standort I nicht festgestellt 

werden, wohingegen dieser Wert 

am Standort II durchschnittlich 17 % (8 % 

bis 19 % an den Unterstandorten) betrug. 

Mit 58 % war der Fraßdruck durch Vögel 

(Klasse M 3 

) am Standort I die Haupttodesursachen 

der Larvenstadien von P. ilicis. 

Am Standort II mit durchschnittlich 

26 % (10 % bis 24 %) hingegen insgesamt 

nur an zweiter Stelle. Auch die Parasitierung 

der Puparien (Klasse M 4 

) von P. ilicis 

spielte mit 1 % am Standort I nur eine untergeordnete 

Rolle (es wurde nur ein Fall 

von Puppenparasitierung festgestellt). 

Am Standort II war die Parasitierung 

der Puparien mit durchschnittlich 12 % 

(7 % bis 14 % an den Unterstandorten) an 

insgesamt dritter Stelle der Todesursachen. 

Unbestimmte Sterblichkeit der Puparien 

war mit 2 % bis 5 % an allen Standorten 

etwa auf gleichem Niveau. Die Schlupfrate 

(SR) lag am Standort I bei 24 % und 

am Standort II durchschnittlich bei 27 %. 

Brewer & Gaston (2003) geben für Norddeutschland 

einen Wert für die Erfolgsrate 

von etwa 45 % bis 50 % an. Dieser Wert 

wurde an keinem der Standorte erreicht, 

nur der Wert von 40 % am Unterstandort 

IIc erreichte fast diesen Bereich. 

Die apparenten Mortalitätsraten wurden 

für jede Klasse berechnet und mit den Angaben 

in Brewer & Gaston (2003) verglichen. 

Für die Klassen M 0 

und M 1 

zusammen 

lag der Wert am Standort I bei 0,12 



39 

Tab. 1 Tatsächliche (MT) und apparente Mortalitätsraten (MS) für die Todesursachen in den Klassen M 0 

bis M 5 

sowie die Schlupfrate (SR) und Anteile erfolgreich geschlüpfter Imagines aus oberseitig bzw. beidseitig 

angelegter Minen für die Standorte I und II insgesamt sowie für die Unterstandorte IIa–c (n: Anzahl 

der untersuchten minierten Blätter an jedem Standort, N: Anzahl der in die jeweilige Klasse eingeordneten 

Fälle, OV: Oviposition, E: erfolgreich geschlüpfte Imagines von P. ilicis sowie Eo bzw. Eb: erfolgreich 

geschlüpfte Imagines von P. ilicis aus nur oberseitig bzw. beidseitig ausgebildeten Blattminen). 

Standort 

n 

OV 

M0 

M1 

M2 

M3 

M4 

M5 

E 

Eo 

Eb 

N 

73 

4 

5 

0 

42 

1 

4 

17 

11 

6 

I 

65 

MT 

– 

0,05 

0,07 

0 

0,58 

0,01 

0,05 

SR 

0,24 

65 % 

35 % 

MS 

– 

0,05 

0,07 

0 

0,65 

0,04 

0,19 

N 

55 

13 

8 

6 

13 

4 

1 

10 

6 

4 

IIa 

46 

MT 

– 

0,24 

0,14 

0,11 

0,24 

0,07 

0,02 

SR 

0,18 

60 % 

40 % 

MS 

– 

0,24 

0,19 

0,18 

0,46 

0,27 

0,01 

N 

184 

66 

1 

15 

32 

25 

7 

38 

27 

11 

IIb 

102 

MT 

– 

0,36 

0 

0,08 

0,17 

0,14 

0,04 

SR 

0,21 

71 % 

29 % 

MS 

– 

0,36 

0 01 

0,13 

0,31 

0,36 

0,16 

N 

109 

13 

5 

21 

11 

13 

2 

44 

28 

16 

IIc 

91 

MT 

– 

0,12 

0,05 

0,19 

0,10 

0,12 

0,02 

SR 

0,21 

64 % 

36 % 

MS 

– 

0,12 

0,05 

0,23 

0,16 

0,22 

0,04 

N 

348 

92 

14 

42 

56 

42 

10 

92 

61 

31 

II (gesamt) 

239 

MT 

– 

0,26 

0,04 

0,12 

0,16 

0,12 

0,03 

SR 

0,27 

66 % 

34 % 

MS 

– 

0,26 

0,05 

0,17 

0,28 

0,29 

0,10 



und am Standort II insgesamt bei 0,31 

(0,17 bis 0,43 an den Unterstandorten). 

Der Wert am Standort I lag damit kaum 

unterhalb der in Brewer & Gaston (2003) 

für Norddeutschland angegebenen Werte 

von 0.15 bis 0.25. Der Wert für den Unterstandort 

IIc lag innerhalb dieses Bereichs, 

wohingegen die Werte für die Unterstandorte 

IIa und IIb mit 0,43 und 0,37 

erheblich darüber lagen. Für die Klasse M 2 

wurden Werte zwischen 0 am Standort I 

und 0,23 am Unterstandort IIc ermittelt. 

Für diese Klasse geben Brewer & Gaston 

(2003) für den norddeutschen Raum Werte 

von weniger als 0,10 an und für die Klasse 

M 3 

Werte von weniger als 0,15. Insbesondere 

der Wert von 0,65 für die Klasse M 3 

am Standort I lag erheblich über diesem 

Wert, aber auch die Werte für die Unterstandorte 

von Standort II lagen mit 0,46, 

0,31 und 0,16 größtenteils deutlich höher. 

Für die Klasse M 4 

geben Brewer & Gaston 

(2003) Werte von etwa 0,20 bis 0,30 

an. Die am Standort II ermittelten Werte 

für diese Klasse befanden sich mit 0,22 bis 

0,36 etwa in diesem Bereich, der Wert am 

Standort I hingegen mit 0,01 sehr deutlich 

darunter. Die Werte für die Klasse 

M 5 

war am Standort I mit 0,19 fast doppelt 

so hoch wie insgesamt am Standort 

II mit 0,10 (0,01 bis 0,16 an den Unterstandorten). 

Das Verhältnis von erfolgreich 

geschlüpften Imagines von P. ilicis aus nur 

oberseitig angelegten Minen und erfolgreich 

geschlüpften Imagines aus beidseitig 

angelegten Minen wurde an allen (Unter)- 

Standorten mit etwa 3:2 ermittelt. 

Zusammensetzung des 

Parasitoidkomplexes 

Zum Zeitpunkt der Probennahme vom 

6. bis 8. Mai 2009 war der überwiegende 

Teil der Fliegen bereits geschlüpft, nur eine 

Imago von P. ilicis schlüpfte noch am 10. 

Mai 2009 im Labor. Im Gegensatz hierzu 

war zum Zeitpunkt der Probennahme 

noch keine parasitierende Hymenoptere 

geschlüpft. Es wurden insgesamt 85 Fälle 

von Parasitierung festgestellt. In 79 Fällen 

schlüpften die Imagines im Labor, in den 

übrigen 6 Fällen war entweder die Larve 

oder die Puppe unter Laborbedingungen 

abgestorben. Die Imagines, Puppen und 

Larven konnten drei parasitierenden Arten 

zugeordnet werden: Chrysocharis gemma, 

Sphegigaster pallicornis und Opius ilicis. 

Am Standort I wurde ein Exemplar von 

S. pallicornis festgestellt. Vertreter anderer 

Spezies konnten nicht nachgewiesen werden. 

Am Unterstandort IIa wurden 10 Fälle 

von Parasitierung festgestellt, wobei C. 

gemma mit 6 Individuen (60 %) die häufigste 

Art war, gefolgt von S. pallicornis mit 

4 Exemplaren (40 %). Am Unterstandort 

IIb kamen C. gemma, S. pallicornis und 

O. ilicis im Verhältnis 25:15:0 (62,5 % : 

37,5 % : 0 %) und am Unterstandort IIc 

im Verhältnis 28:4:2 (82,4 % : 11,8 % : 

5,8 %) vor. Für den Standort II ergab sich 

somit insgesamt eine Verteilung der drei 

Arten im Verhältnis 59:23:2 (70,2 % : 

27,4 % : 2,4 %). 

Von 56 der insgesamt 59 nachgewiesenen 

Individuen von C. gemma konnte 

das Geschlecht bestimmt werden, 

wobei 20 (35,7 %) Männchen und 36 

(64,3 %) Weibchen waren. Von S. pallicornis 

waren 9 (42,8 %) Individuen männlichen 

und 12 (57,2 %) weiblichen Geschlechts. 

Bei zwei Individuen war die 

Bestimmung des Geschlechts nicht möglich. 

Die einzigen beiden Exemplare von 

O. ilicis waren Männchen. Die Imagines 

von C. gemma schlüpften im Labor über einen 

Zeitraum von 22 Tagen vom 8. bis 29. 

Mai 2009. Nach 10 Tagen waren 50 % der 

Männchen und nach 14 Tagen 50 % der 

Weibchen geschlüpft. Die Imagines von 

S. pallicornis schlüpften über einen 



41 

Abb. 5 Imago von A: Opius ilicis, Männchen; 

B: Sphegigaster pallicornis, Weibchen; 

C: S. pallicornis, Männchen; D: Chrysocharis gemma, 

Weibchen; E: C. gemma, Männchen. 

Zeitraum von 12 Tagen vom 14. bis 25. 

Mai 2009. 50 % der Männchen waren nach 

4 Tagen und 50 % der Weibchen nach 6 

Tagen geschlüpft. 

C. gemma wird ausdrücklich als Endoparasit 

ausschließlich der Larven von P. 

ilicis genannt (Cameron 1939, Eber et al. 

2001, Brewer & Gaston 2003, Eber 2004, 

Gaston et al. 2004). Abweichend hiervon 

wurde in dieser Studie festgestellt, dass 19 

(32,2 %) der insgesamt 59 Individuen aus 

den Puparien von P. ilicis geschlüpft waren 

und nicht aus frei in der Mine liegenden 

Puppen. Sowohl S. pallicornis als auch O. 

ilicis schlüpften in allen Fällen aus den Puparien 

von P. ilicis. 

Für C. gemma wurde ein Geschlechterverhältnis 

von etwa einem Männchen auf 

zwei Weibchen ermittelt. Dies entspricht 

etwa dem von Cameron (1939) ermittelten 

Verhältnis. Allerdings sind die hier ermittelten 

Werte aufgrund der geringen Stichprobengröße 

nur bedingt aussagekräftig 

und zeigen eher eine Momentaufnahme. 

Dass die Männchen von C. gemma im Median 

einige Tage vor den Weibchen schlüpfen, 

stimmt ebenfalls mit den von Cameron 

(1939) gefundenen Resultaten überein. 

Trotz der noch kleineren Stichprobe für 

S. pallicornis geht bei dieser Art die Tendenz 

eher in Richtung einer Gleichverteilung 

der Geschlechter, und ebenso wie bei 

C. gemma schlüpfen die Männchen etwas 

früher. Das frühere Schlüpfen der Männchen 

ist insofern sinnvoll, als dass so sichergestellt 

ist, dass nach dem Schlüpfen 

der Weibchen bereits genügend erwachsene 

Männchen vorhanden sind, um die 

Weibchen zu begatten. 

Diskussion 

An beiden Standorten entwickelte sich 

etwa jede vierte Larve von P. ilicis zu einer 

Imago. Dass dieser Wert unter dem 

von Brewer & Gaston (2003) angegebenen 

Wert liegt, kann zum einen durch natürliche 

Schwankungen in verschiedenen 



Jahren und an verschiedenen Standorten, 

aber auch durch Unterschiede in der Qualität 

der Wirtspflanzen oder des Standortes 

der Wirtspflanzen erklärt werden. Anhand 

der Daten in dieser Studie ist zu erkennen, 

dass standörtliche Schwankungen bereits 

bei verhältnismäßig eng beieinander liegenden 

Standorten auf dem Westfalenhof 

vorkommen (Tab. 1 und Abb. 4). Auffällig 

ist vor allem, vergleicht man die Mortalitätsprofile 

an den Standorten I und II 

insgesamt, dass sich die Anteile der Todesursachen 

an diesen Standorten deutlich 

unterscheiden. So ist am Standort I mit 

über 50 % die Haupttodesursache Fraßdruck 

durch Vögel, wohingegen am Standort 

II dieser Wert bei nur etwa 25 % liegt. 

Der Unterschied ist dadurch zu erklären, 

dass im Tiergarten Hannover künstliche 

Nistmöglichkeiten für Meisen und andere 

Vogelarten geschaffen werden und dadurch 

die Vogelpopulation höher ist als auf dem 

Gelände des Westfalenhofs, wo keine intensive 

Vogelhege betrieben wird. Da P. ilicis 

in ihrer Entwicklung unbedingt auf ihre 

Wirtspflanze angewiesen ist, ist zu erwarten 

das sich die Mortalitätsprofile der Larven 

von P. ilicis an lokal isolierten Standorten 

von I. aquifolium, die aber von P. ilicis 

infiziert sind, gegenüber Standorten mit 

höherer Individuenzahl von I. aquifolium 

deutlich unterscheiden. Als lokal isolierte 

Standorte von I. aquifolium werden an dieser 

Stelle solche Standorte bezeichnet, in 

deren näherer Umgebung keine weiteren 

Exemplare von I. aquifolium vorkommen. 

Insbesondere kann angenommen werden, 

dass die Abundanz von parasitierenden 

Hymenopteren an lokal isolierten Standorten 

erheblich geringer und die Anzahl der 

vorkommenden Arten an solchen Standorten 

tendenziell geringer ist, weil zum einen 

das Nahrungsangebot eingeschränkt und 

zum anderen parasitierende Arten Schwierigkeiten 

haben dürften, sich zu etablieren, 

wenn nur eine kleine und zudem isolierte 

Population von Wirtsorganismen vorhanden 

ist. Diese Annahmen vorausgesetzt, 

sind die Unterschiede bei den Parasitierungsraten 

an den Standorten I und II erklärbar. 

Da die Individuen von I. aquifolium 

am Standort I die einzigen ihrer Art im 

Tiergarten Hannover sind, lässt sich dieser 

Standort als lokal isoliert ansehen, wohingegen 

die Population von I. aquifolium auf 

dem Gelände des Westfalenhofs wegen der 

höheren Individuenzahl und der weiter gestreuten 

Verbreitung auf dem Gelände und 

der näheren Umgebung nicht als lokal isoliert 

angesehen werden kann. Dass nur S. 

pallicornis am Standort I nachgewiesen 

werden konnte, heißt nicht, dass die anderen, 

am Standort II gefundenen Parasiten 

von P. ilicis (C. gemma und O. ilicis) dort 

nicht vorkommen, dass ihre Abundanz 

aber deutlich geringer ist als am Standort 

II. Die Häufigkeit der am Standort II gefundenen 

Parasiten stimmt mit den von 

Cameron (1939) gefundenen Häufigkeiten 

überein. C. gemma ist die häufigste Art, 

gefolgt von S. pallicornis und dem seltenen 

Parasiten O. ilicis. 

Am Standort II konnte erstmals nachgewiesen 

werden, dass C. gemma, im Gegensatz 

zu den Angaben in Cameron (1939) 

kein reiner Larvenparasit ist, sondern auch 

aus den Puparien von P. ilicis schlüpfen 

kann. Eine Erklärung hierfür ist, dass C. 

gemma die Larve von P. ilicis erst zu einem 

relativ späten Zeitpunkt infizieren und diese 

sich noch verpuppen konnte bevor sie 

von C. gemma abgetötet wurde. 

Das Verhältnis der aus nur oberseitig 

ausgebildeten Minen geschlüpften Imagines 

von P. ilicis zu dem aus beidseitig ausgebildeten 

Minen geschlüpften Imagines 

stimmt mit den Angaben in Ellis (2000), 

der in einer Mehrheit der Fälle eine beidseitig 

ausgebildete Mine vorfand, nicht 

überein. Bezüglich dieser Beobachtung 



43 

kann an dieser Stelle nur festgehalten werden, 

dass die Ausbildung von rein oberseitigen 

Minen und beidseitig ausgebildeten 

größeren Schwankungen unterliegt. 

Denkbar ist, dass es zur Ausbildung einer 

beidseitigen Mine kommt, wenn es für die 

Larve einfacher ist in das Schwammparenchym 

des Blattes von I. aquifolium einzudringen 

als die Fläche der oberseitigen 

Mine zu vergrößern. 

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Danksagungen 

Ich möchte Prof. Dr. Hansjörg Küster 

und insbesondere Dr. Albert Melber für 

die Einführung in den Themenkreis und 

für Anregungen und Diskussionen während 

der Durchführung der vorliegenden 

Untersuchung, danken. 



Anschrift des Verfassers: 

Marco Thomas Neiber 

Birkenweg 2 

31319 Sehnde 

E-Mail: mneiber@hotmail.de 


45 

Vegetation eines Hainbuchen-Niederwaldes 

bei Wittenburg 

Ingo Geestmann 


Bei Wittenburg, das zur Gemeinde Elze 

im Landkreis Hildesheim im südlichen 

Niedersachsen gehört, wurde untersucht, 

welche Pflanzenarten in einem kaum noch 

genutzten Hainbuchen-Niederwald vorkommen. 

In insgesamt zwanzig Vegetationsaufnahmen 

nach Braun-Blanquet 

fanden sich 52 Arten, von denen zehn in 

Niedersachsen auf der Roten Liste stehen. 

Sechs dieser Arten kommen typischerweise 

weiter südlich vor und finden sich in 

Wittenburg an ihrer nördlichen Verbreitungsgrenze. 

Sie verdeutlichen somit die 

besonderen Standortbedingungen, die ein 

Niederwald bietet. Insbesondere sein nutzungsbedingt 

lichtes Blätterdach unterscheidet 

ihn von den Buchenwäldern, aus 

denen er durch anthropogene Nutzung 

hervorgegangen ist. Die Zeigerwerte nach 

Ellenberg der vor Ort gefundenen Arten 

in Kombination mit den ökologischen 

Gruppen nach Hofmeister entsprechen 

den Bedingungen des hohen Lichteinfalls 

im Wald und zeigen, dass es sich um einen 

mittelfeuchten Standort mit kalkreichem, 

neutralem bis leicht saurem Boden 

mit guter Mineralstoffversorgung handelt. 

Der Wald hat einen ausgeprägten Frühjahrs-Geophyten-Aspekt, 

der vor allen 

Dingen durch ein massenhaftes Auftreten 

von Buschwindröschen (Anemone nemorosa) 

und Gelben Windröschen (Anemone 

ranunculoides) geprägt ist. Ohne eine Fortsetzung 

und gegebenenfalls Intensivierung 

der Nutzung droht der Standort für etliche 

Pflanzenarten verloren zu gehen. Die 


46 Ingo Geestmann 

Erarbeitung eines ökonomisch sinnvollen 

Nutzungsplans scheint deshalb angebracht 

und sollte vorangetrieben werden. 

Abstract 

Next to Wittenburg (near Elze, administrative 

district of Hildesheim, southern 

Lower Saxony) a research was conducted 

to ascertain which plant species occur in a 

hardly used hornbeam coppice. In twenty 

vegetation plots according to Braun-Blanquet, 

52 species were found, of which ten 

are on the Red List of Endangered Plant 

Species in Lower Saxony. Six species typically 

occur in more southerly regions and 

are found in Wittenburg at their northern 

limit. They are adapted to the special conditions 

of a coppice. Especially its light canopy 

sets it apart from beech groves, from 

which it emerged by human impact. The 

indicator values of the local plant species 

according to Ellenberg in combination 

with the ecological groups according to 

Hofmeister demonstrate the high amount 

of light in the coppice. Its soil is lightly humid, 

rich in lime, neutral or slightly acid 

and rich in nutrients. The coppice shows 

a distinctive spring-time geophyte aspect, 

mainly consisting of the copious occurrence 

of Anemone nemorosa and Anemone 

ranunculoides. Without a continued and, 

if applicable, intensified management, the 

present aspect of this special woodland will 

be lost as a habitat of many plant species. 

Therefore the development of an economically 

reasonable plan for a coppice management 

should be developed. 

Einleitung 

Niederwaldwirtschaft ist eine heute nur 

noch selten praktizierte, traditionelle Form 

der Waldnutzung, bei der eine Verjüngung 

der Bäume nicht über Sämlinge, sondern 

über Stockausschlag erfolgt. Alle 15 bis 25 

Jahre wurden die Wälder hierzu „auf den 

Stock gesetzt“, d. h. vollständig abgeschlagen. 

Das auf diese Weise gewonnene Holz 

nutzte man vornehmlich als Brennmaterial. 

Diese Form der Nutzung begünstigt 

Baum arten mit hohem Stockausschlagvermögen, 

z. B. Hainbuche, Ahorn, Esche, 

Linde und Eiche. Arten mit geringerem 

Regenerationsvermögen wie die Rotbuche 

(Fagus sylvatica) werden hingegen zurückgedrängt 

und können dauerhaft nur bei 

sehr langen Umtriebszeiten von über 30 

Jahren überleben. Weil in diesen Wäldern 

gewonnenes Holz nur bedingt zum Bauen 

verwendet werden konnte (z. B. Gefachflechtwerke 

in Fachwerkhäusern (Pott 

1996)), ging man ab dem Mittelalter dazu 

über, einzelne Kernwüchse aus dem kurzfristigen 

Umtrieb herauszunehmen. Die 

sogenannten Überhälter ließen sich gut 

im Haus- oder Schiffbau verwenden. Vorzugsweise 

nutzte man hierzu Eichen, die 

ein besonders stabiles und beständiges 

Holz liefern. Die Eicheln älterer Bäume 

dienten der Schweinemast (Härdtle et al. 

2004). 

Durch die extensive Niederwaldwirtschaft 

kam es in den Kalkbereichen der 

Mittelgebirge und an südexponierten 

Steilhängen mit Kalkschottern zu einer 

Verdrängung natürlicher Buchenwälder 



47 

Abb. 1 lage des untersuchten hainbuchen- 

Niederwaldes bei Wittenburg. 

zugunsten von Eichen-Hainbuchen-Niederwäldern. 

Tatsächlich sind diese thermophilen 

Buschwälder in den nördlichen 

Mittelgebirgen ausschließlich aus degradierten 

Buchenwäldern hervorgegangen 

(Pott 1996). 

Niederwälder sind durch die Form der 

Nutzung besonders licht und beherbergen 

neben typischen Buchenwaldarten 

wie Waldmeister (Galium odoratum) viele 

thermophile und z. T. seltene Arten (z. B. 

Lilium martagon; Pott 1996). Diese Untersuchung 

soll klären, welche Arten in einem 

Hainbuchen-Niederwald vorkommen. Mit 

diesen Daten wird dann unter Berücksichtigung 

der derzeitigen Nutzung ein Ausblick 

zur zukünftigen Entwicklung des 

Waldes versucht. Des Weiteren soll mit 

Hilfe der Zeigerwerte nach Ellenberg et 

al. (2001) sowie der ökologischen Gruppen 

nach Hofmeister (1997) der Standort ökologisch 

charakterisiert werden. 


Die Untersuchung fand im südlichen 

Niedersachsen in einem Hainbuchenwald 

bei Wittenburg statt, das zur Gemeinde 

Elze im westlichen Landkreis Hildesheim 

gehört. Der Hainbuchenwald liegt 

nahe dem Ortsausgang von Wittenburg in 



Abb. 2 Übersicht der Probestellen im Niederwald 

bei Wittenburg und Grundvorkommen (mit mindestens 

3 vertretern) der einzelnen ökologischen 

Gruppen (vergleiche abb. 9). 

Gr. 11 Buschwindröschen-Gruppe 

Gr. 12 Goldnessel-Gruppe 

Gr. 13 Bingelkraut-Gruppe 

Gr. 14 hexenkraut-Gruppe 

Richtung Boitzum (Abb. 1) auf der Finie, 

einem Höhenzug, der sich von der Barenburg 

im Osterwald bis zum Schloss Marienburg 

erstreckt, und ist leicht südexponiert. 

Von West nach Ost hat der Wald 

eine Länge von etwa 650 m und ist zwischen 

120 m und 260 m breit (Abb. 2). Er 

liegt etwa 140 m über Normalnull und ist 

von bewirtschafteten Feldern umgeben. 

Kurz nach dem Zweiten Weltkrieg wurde 

er laut Besitzer Jörg Lehnhoff zum 

letzten Mal auf den Stock gesetzt. Seitdem 

beschränkt sich die Nutzung hauptsächlich 

auf die Entnahme von Kleinholz 

und die Beseitigung von Sturmschäden. 

Aus ökonomischen Gründen werden nur 

noch einzelne Stämme herausgenommen, 

wenn diese „zu dicht“ beisammen stehen. 

Wie der Wald früher genutzt wurde, ist 

aus den Mitteilungen des Besitzers nicht 

zu erschließen; aus der entsprechenden 

Generation lebt heute niemand mehr. Ein 

besonders langsames Wachstum der Hainbuchen 

wird auf den kargen und steinigen 

Kalkstein-Boden zurückgeführt. 

In zwei Untersuchungsintervallen, vom 

21.04.2009 bis zum 01.05.2009 und vom 

09.06.2009 bis zum 19.06.2009, wurden 

insgesamt zwanzig Vegetationsaufnahmen 

an verschiedenen Stellen des Waldes 

durchgeführt. Fünf Aufnahmen fanden im 

ersten und fünfzehn im zweiten Zeitraum 

statt. Die Größe der Probeflächen betrug 

jeweils ca. 100 m² (10 m × 10 m). Sie wurden 

nach physiognomisch-struktureller 

Homogenität des Bestandes (Dierschke 

1994) ausgewählt, d. h., es wurde auf 

eine möglichst einheitliche Verteilung 



49 

der Vegetation geachtet, und Flächen mit 

uneinheitlichen Lichtverhältnissen oder 

Hangneigungen gemieden. Auch Bereiche 

mit Wegen oder Trampelpfaden sowie der 

Waldrand wurden von den Vegetationsaufnahmen 

ausgeschlossen. 

Die Bestimmungen der sich im entsprechenden 

Areal befindenden Pflanzenarten 

erfolgte unter Zuhilfenahme einschlägiger 

Literatur (Schmeil & Fitschen 2006; 

Rothmaler 2007; Rothmaler 1999; Aichele 

& Golte-Bechtle 2005). Moose wurden 

nicht berücksichtigt. Im Feld nicht zu bestimmende 

Arten wurden fotografiert und/ 

oder herbarisiert und später mit fachkundiger 

Hilfe bestimmt. Anschließend erfolgte 

die Abschätzung der Artmächtigkeit 

unter Verwendung der siebenteiligen Skala 

nach Braun-Blanquet. Die in Bezug auf 

die Individuenanzahl oft uneinheitlich und 

z. T. ungenau festgelegten Deckungsgrade 

„+“ und „r“ (Dierschke 1994; Hofmeister 

1997) wurden hier wie folgt verwendet: 

+ 5 oder mehr Individuen mit einem 

Deckungsgrad von insges. unter 1 % 

r weniger als 5 Individuen mit einem 

Deckungsgrad von insges. unter 1 % 

Sämtliche ermittelten Pflanzenarten 

wurden in einer Übersichtstabelle (Anhang 

Tab. 1) zusammengestellt. Den einzelnen 

Arten wurden die Zeigerwerte nach 

Ellenberg et al. (2001) und die jeweilige 

Vegetationsform zugeordnet, und deren 

Stetigkeit ermittelt. Zusätzlich wurden die 

Zeigerwerte für Licht (L), Bodenreaktion 

(R), Stickstoffversorgung (N) und Feuchtigkeit 

(F) angegeben. Parallel zu dieser 

Zuordnung wurde auch, wo es möglich 

war, mit den ökologischen Gruppen nach 

Hofmeister (1997) gearbeitet. Die Einordnung 

hängt eng mit diesen vier Werten 

zusammen. Aus den Zeigerwerten wurden 

die qualitativen Mittelwerte gewonnen, 

d. h., alle Arten wurden gleich gewichtet. 

Auch wenn sich die ermittelten Werte nur 

auf die Kraut- und die Strauchschicht beziehen, 

wurden die Phanerophyten mit 

einbezogen, weil sie ausnahmslos als juvenile 

Pflanzen vorkamen, auf die sich die 

L-Zahlen für Bäume beziehen (Ellenberg 

et al. 2001). Bei Pflanzen mit indifferentem 

oder ungeklärtem Verhalten in Bezug 

auf einzelne Zeigerwerte wurden die entsprechenden 

Werte für die Durchschnittsberechnung 

nicht berücksichtigt. Daraus 

ergibt sich, dass den Mittelwerten eine jeweils 

unterschiedliche Zahl von Einzelwerten 

zugrunde liegt. 

Zusätzlich wurde die phänologische 

Veränderung der Vegetation zwischen den 

beiden Untersuchungsintervallen betrachtet 

und hierzu die nach Braun-Blanquet 

ermittelten Deckungsgrade auf Basis der 

Lebensformzuordnung nach Ellenberg et 

al. (2001) für die beiden Zeiträume einzeln 

addiert und miteinander verglichen. Verwendung 

fanden die von Dierschke (1994) 

vorgeschlagenen Mittelwerte: 

Deckungsgrad Mittelwert 

r 0,1 

+ 0,5 

1 2,5 

2 15,0 

3 37,5 

4 62,5 

5 87,5 

Mit Verbreitungskarten des Bundesamts 

für Naturschutz (ermittelt mit dem 

FloraMap/CommonGis-Framework; floraweb.de) 

wurde schließlich untersucht, 

ob der Standort hinsichtlich der dort vorkommenden 

Arten lokale Besonderheiten 

aufweist. Hierbei wurden alle gefundenen 

Arten außer Taraxacum officinale agg. berücksichtigt. 

Für diese Artengruppe lag 

keine Verbreitungskarte vor. 



Ergebnisse 

Pflanzenarten 

Abb. 3 Polygonatum multiforum. 

Abb. 4 Aquilegia vulgaris. 

Abb. 5 Lilium martagon. 

Die Baumschicht (B1) des Waldes wird 

fast ausschließlich von der Hainbuche 

(Carpinus betulus) gebildet. Nur vereinzelt 

und außerhalb der untersuchten Flächen 

kommt auch die Elsbeere (Sorbus 

torminalis) vor. Jeweils nur ein adultes Exemplar 

des Wilden Birnbaums (Pyrus pyraster) 

und der Trauben-Eiche (Quercus petraea) 

wächst im untersuchten Wald. In der 

Strauchschicht (Str.) findet man hauptsächlich 

Schwarzen Holunder (Sambucus 

nigra), Feld-Ahorn (Acer campestre), Schlehe 

(Prunus spinosa), Eingriffeligen Weißdorn 

(Crataegus monogyna), Traubeneiche 

(Quercus petraea) und Esche (Fraxinus 

excelsior). Gelegentlich kommen Waldgeißblatt 

(Lonicera periclymenum), Echte 

Brombeere (Rubus fruticosus) und Gemeine 

Hasel (Corylus avellana) vor. Selten bis 

sehr selten finden sich Spitz-Ahorn (Acer 

platanoides), Berg-Ahorn (Acer pseudoplatanus), 

Stachelbeere (Ribes uva-crispa), 

Feld-Rose (Rosa arvensis) und Jungwuchs 

der Elsbeere (Sorbus torminalis). Insgesamt 

konnten 52 Pflanzenarten festgestellt werden. 

Darüber hinaus gibt es an mindestens 

einer Stelle außerhalb der untersuchten 

Flächen ein Vorkommen der Vielblütigen 

Weißwurz (Polygonatum multiflorum; 

Abb. 3). Abgesehen von der Hainbuche 

sind Goldnessel (Lamiastrum galeobdolon), 

Buschwindröschen (Anemone nemorosa) 

und Waldveilchen (Viola reichenbachiana) 

in jeder Vegetationsaufnahme vorhanden. 

Eine Stetigkeit von 50 % oder mehr haben 

17 Arten, und 28 Arten zeigen eine 

Stetigkeit von mindestens 25 %. Die minimale 

Artenzahl einer einzelnen Vegetationsaufnahme 

liegt bei 14, die maximale 

bei 26. Mit Aquilegia vulgaris (Abb. 4), 

Lilium martagon (Abb. 5), Orchis mascula 



51 

(Abb. 6) und Primula veris (Abb. 7) kommen 

am Standort vier nach Schmeil & Fitschen 

(2006) in Deutschland geschützte 

Arten vor. Die Echte Schlüsselblume (Primula 

veris) hat hierbei mit 75 % die höchste 

Stetigkeit. Türkenbundlilie (Lilium martagon) 

und Kuckucksknabenkraut (Orchis 

mascula) finden sich in 45 % bzw. 30 % der 

Flächen. Nur eine Untersuchungsfläche 

enthält die Gewöhnliche Akelei (Aquilegia 

vulgaris). Strauch- und Krautschicht 

(Kr.) haben eine heterogene Struktur; es 

gibt Bereiche mit dichter Vegetation und 

Bereiche mit nur wenig Bewuchs. Auch 

die Artenzusammensetzung variiert kleinflächig. 

Nach der Roten Liste gefährdeter 

Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen 

und Bremen (Garve 2004) sind folgende 

Spezies, die in dem hier untersuchten 

Bestand vorkommen, gefährdet (sortiert 

nach Gefährdungskategorie): 

Gefährdungskategorie 1 – vom Aussterben 

bedroht: 

Orchis mascula 

Gefährdungskategorie 2 – stark gefährdet: 

Rosa arvensis 

Primula veris 

Gefährdungskategorie 3 – gefährdet: 

Aquilegia vulgaris 

Cynoglossum germanicum 

Lilium martagon 

Pyrus pyraster 

Viola mirabilis 

Gefährdungskategorie R – extrem selten: 

Hordelymus europaeus 

Viola hirta 

Die Hälfte der Vegetationsaufnahmen 

liegt an Standorten mit Hanglage. Diese 

sind generell südexponiert und haben eine 

Neigung von 2° bis 10°. 

Abb. 6 Orchis mascula. 

Abb. 7 Primula veris. 

Zeigerwerte 

Die Zeigerwerte sämtlicher Arten aus 

den zwanzig Vegetationsaufnahmen ergeben 

folgende qualitative Mittelwerte (die 

eingeklammerte Zahl gibt die Anzahl der 

zugrunde liegenden Einzelwerte an): 

Lichtzahl (L) 5,0 (46) 

Feuchtezahl (F) 5,0 (40) 

Reaktionszahl (R) 6,9 (35) 

Stickstoffzahl (N) 6,2 (41) 



Diese Mittelwerte charakterisieren den 

Wald als halbschattigen Standort mit mehr 

als 10 % relativer Beleuchtungsstärke und 

mittelfeuchtem Boden, der schwach sauer 

bis schwach basisch und eher stickstoffreich 

ist. Aus dem Zeigerwertspektrum in 

Abb. 8 lässt sich ein etwas differenzierteres 

Bild ableiten. Dargestellt sind die prozentualen 

Anteile der Zeigerwerte 1 bis 9 

(farblich markiert) für die Licht-, Feuchte-, 

Reaktions-, und Stickstoffzahl. 

Ökologische Gruppen 

Abb. 9 zeigt ein Ökogramm nach Hofmeister 

(1997). Auf der Abszisse ist die 

Bodenreaktion eingetragen. Links beginnend 

mit stark sauren Standorten reicht sie 

bis zu den basenreichen Böden. Die Ordinate 

zeigt die Feuchtigkeit des Standortes 

an und verläuft von oben nach unten von 

den trockenen über die frischen und feuchten 

bis zu den nassen Standorten. Die unterschiedlichen 

Grüntöne symbolisieren 

die Anzahl der gefundenen Arten, die der 

entsprechenden Gruppe zuzuordnen sind. 

Je dunkler der Farbton, desto mehr Vertreter 

der Gruppe wurden gefunden. Von 

hell nach dunkel sind das im Einzelnen 

eine, zwei, vier, fünf oder sechs Arten. Am 

häufigsten sind mit jeweils sechs Arten 

die Vertreter der Buschwindröschen- bzw. 

der Bingelkraut-Gruppe vorhanden. Danach 

folgt die Goldnessel-Gruppe mit fünf 

Arten. Die Hexenkraut- und die Brennnessel-Gruppe 

sind mit jeweils vier Arten 

vertreten. Von der Frauenfarn-Gruppe 

wurden zwei Arten gefunden und von der 

Wiesen-Schlüsselblumen-, Pfeifengrassowie 

Wald-Weidenröschen-Gruppe je 

Abb. 8 Zeigerwertspektrum; proportionaler Anteil 

der Zeigerwerte nach Ellenberg für Licht-, Feuchte-, 

Reaktions- und Stickstoffzahl. Die Farben symbolisieren 

die Zahlenwerte 1 bis 9. 

Lichtzahl Feuchtezahl Reaktionszahl 

Stickstoffzahl 



53 

Abb. 9 Ökogramm, verändert nach Hofmeister 

(1997): farbige Flächen markieren vorhandene 

Gruppen, Farbton symbolisiert die Anzahl der in 

der Gruppe vorhandenen Arten. Je weiter rechts 

desto alkalischer und je weiter oben desto 

trockener der typische Standort von Vertretern 

dieser Gruppe. Sonderstandorte sind Bereiche, 

deren Artzusammensetzung primär von anderen 

Faktoren als Feuchtigkeit und pH-Wert bestimmt 

werden. 



eine Art. Im Diagramm liegen die artenreichsten 

Gruppen im mäßig trockenen bis 

mäßig feuchten und mäßig sauren bis alkalischen 

Bereich an einem eher stickstoffreichen 

Standort. 

In Abb. 2 ist auch die Verteilung der 

Vorkommen der ökologischen Gruppen 

im untersuchten Wald dargestellt. Als 

Gruppenvorkommen wurde das gemeinsame 

Auftreten von mindestens drei Vertretern 

der jeweiligen ökologischen Gruppe 

gewertet. Dies war nur bei den relativ artenreich 

vertretenen Gruppen 11 (Buschwindröschen-Gruppe), 

12 (Goldnessel- 

Gruppe), 13 (Bingelkraut-Gruppe) und 

15 (Hexenkraut-Gruppe) der Fall. Im 

Folgenden ist mit „Vorkommen“ immer 

das Gruppenvorkommen bezeichnet 

und nicht das Vorhandensein einzelner 

Vertreter der Gruppe. 

Auch wenn Buschwindröschen im gesamten 

Wald zu finden sind, kommt die 

Buschwindröschen-Gruppe (Gruppe 11, 

gelb), bis auf eine Ausnahme im südwestlichen 

Ausläufer des Waldes, nur im östlichen 

Bereich vor. 

Am gleichmäßigsten ist die Goldnessel- 

Gruppe (Gruppe 12, grün) im Wald verteilt. 

Sie ist in fast allen Probeflächen mit 

mindestens drei Arten vertreten. Nur im 

östlichen Bereich des Waldes auf den Flächen 

9, 18 und 19, bei denen keine der 

ökologischen Gruppen ein Gruppenvorkommen 

zeigt, und auf der Fläche 6 ist sie 

nicht zu finden. 

Im zentralen und westlichen Bereich des 

Waldes liegt der Verteilungsschwerpunkt 

der Bingelkraut-Gruppe (Gruppe 13, rot), 

35 

30 

Deckungsgrad [%] 

25 

20 

15 

10 

Vegetationsaufnahmen 

1 – 5 

Vegetationsaufnahmen 

6 – 20 

5 

0 

C G H N T Z 

Lebensform 

Abb. 10 Veränderung des Lebensformenspektrums 

zwischen den beiden Untersuchungsintervallen. 

Relevante Unterschiede nur bei den 

Geophyten; deutlicher Frühjahrs-Geophyten-Aspekt. 

C: krautiger Chamaephyt (Überdauerungsorgane 

unterhalb der Schneehöhe) 

G: Geophyt (Überdauerungsorgane unterirdisch) 

H: Hemikryptophyt (Überdauerungsorgane an der 

Erdorberfläche) 

N: Nanophaneropyt (Überdauerungsorgane ober halb 

der Schneehöhe; niedrige Bäume und Sträucher) 

T: Therophyt (kurzlebige Pflanzen, die als Samen 

überdauern) 

Z: holziger Chamephyt (hier: nur Efeu; 

Hedera helix) 



55 

wobei es noch ein Vorkommen im östlichen 

Bereich gibt. Außerdem kommt die 

Gruppe auf den Flächen 3 und 16 nicht 

vor, wodurch sich ein „Einschnitt“ zwischen 

dem zentralen und dem westlichen 

Vorkommen ergibt. 

Fast deckungsgleich mit dem Vorkommen 

der Bingelkraut-Gruppe ist die Verteilung 

der Hexenkraut-Gruppe (Gruppe 

15, blau, vgl. Abb. 2). Sie ist im zentralen 

Bereich auf zwei weiteren Flächen vertreten 

(5, 11) und kommt im östlichen Teil 

auf der Fläche 6 vor, ist aber sonst fast immer 

zusammen mit der Gruppe 13 zu finden 

und weist auch den zuvor beschriebenen 

„Einschnitt“ auf. 

Andere offensichtliche Gruppenkombinationen 

sind nicht auszumachen. Vor allen 

Dingen die gleichmäßige Verteilung 

der Goldnessel-Gruppe legt nahe, dass sie 

nicht zwangsläufig an das Vorkommen anderer 

Gruppen gekoppelt ist. 

Lebensformenspektrum 

Die phänologischen Veränderungen 

zwischen den Untersuchungsintervallen 

sind in Abb. 10 zusammenfassend dargestellt. 

Auf der Abszisse sind die unterschiedlichen 

Lebensformen aufgetragen 

(siehe Legende). Die Darstellung bezieht 

sich ausschließlich auf die Bodenvegetation, 

weshalb Phanerophyten nicht mit dargestellt 

sind. Bei Arten mit zwei zugeordneten 

Lebensformen (z. B. Hedera helix) 

wurde die am Standort häufiger vorkommende 

gewählt. Im Zweifel wurde die erste 

Zuordnung verwendet. 

Der deutlichste Unterschied ist bei den 

Geophyten zu erkennen. Sie weisen während 

des ersten Untersuchungsintervalls 

einen durchschnittlichen Deckungsgrad 

von über 30 % auf, wohingegen dieser im 

Verlauf des zweiten deutlich unter 5 % 

liegt. Die zweite wesentliche Abweichung 

liegt bei den holzigen Chamaephyten vor. 

Während der ersten Vegetationsaufnahmen 

noch unter 2,5 % liegend, steigt der 

mittlere Deckungsgrad später auf über 

10 %. Kleinere Unterschiede gibt es auch 

bei den krautigen Chamaephyten, den 

Hemikryptophyten und den Nanophanerophyten, 

wobei die ersten beiden im ersten 

Zeitraum und die letzteren im zweiten 

einen höheren Deckungsgrad aufweisen. 

Insbesondere bei den Geophyten zeigen 

sich deutliche phänologische Unterschiede 

zwischen den Untersuchungszeiträumen. 

Verbreitungskarten 

Die Auswertung der Verbreitungskarten 

zeigt, dass für einzelne Arten der Fundort 

nahe an oder auf der nördlichen Verbreitungsgrenze 

liegt. Am deutlichsten ist das 

bei Cynoglossum germanicum (Abb. 11) zu 

erkennen. Das Vorkommen in Deutschland 

ist ohnehin auf relativ wenige Bereiche 

beschränkt, von denen der untersuchte 

Standort einer der nördlichsten ist. Auch 

Lilium martagon (Abb. 12) kommt bis 

auf wenige hauptsächlich östlich liegende 

Ausnahmen nicht weiter nördlich vor. 

Rosa arvensis (Abb. 13) liegt ebenfalls sehr 

nah an der Verbreitungsgrenze nach Norden 

und wurde zudem in dem untersuchten 

Bereich zum letzten Mal vor 1950 gefunden. 

Sorbus torminalis (Abb. 14) kommt 

im Norden Deutschlands nur in einigen 

östlichen Regionen vor und liegt im untersuchten 

Gebiet direkt auf der nördlichen 

Ausbreitungsgrenze. Viola hirta (Abb. 

15) ist nur im geringen Maße weiter nordwestlich 

verbreitet und Viola mirabilis fast 

ausschließlich weiter südlich. Pyrus pyraster 

(Abb. 16) kommt zwar auch weiter nördlich 

vor, wobei die Art im Westen deutlich 

seltener ist als im Osten. Sie wurde aber in 

dem untersuchten Areal bisher nicht dokumentiert. 



Cynoglossum germanicum Lilium martagon Rosa arvensis 

Sorbus torminalis Viola hirta Pyrus pyraster 

Abb. 11 –16 verbreitungskarten des Bundesamts 

für Naturschutz; zur besseren lesbarkeit vom 

verfasser grafisch bearbeitet, so dass alle verbreitungsareale 

einheitlich gefärbt sind. angaben über 

die Zeiträume der funde sind somit nicht mehr 

enthalten. das schwarze Kästchen markiert den 

Bereich, in dem der untersuchte Wald liegt. rot 

bedeutet, die jeweilige Pflanzenart wurde in dem 

entsprechenden areal gefunden. 

Diskussion 

Pflanzenarten 

Die Anzahl der gefundenen Arten erscheint 

ob der geringen Größe des Waldes 

recht hoch, wobei besonders der hohe Anteil 

gefährdeter Arten hervorzuheben ist. 

10 der 52 gefundenen Arten sind laut der 

Roten Liste gefährdeter Farn- und Blütenpflanzen 

in Niedersachsen und Bremen in 

ihrem Bestand bedroht, was einem Anteil 

von 19 % entspricht. Viele der gefundenen 

Arten werden durch die besonderen 

Wachstumsbedingungen in einem Hainbuchen-Niederwald, 

vor allen Dingen 

dem hohen Lichteinfall, begünstigt. Teilweise 

schaffen sogar erst die Niederwälder 

die Voraussetzung für ihre Existenz. 

Zu ihnen gehören Eingriffeliger Weißdorn 

(Crataegus monogyna), Wilder Birnbaum 

(Pyrus pyraster), Elsbeere (Sorbus torminalis), 

Wunderveilchen (Viola mirabilis), 

Türkenbundlilie (Lilium martagon) und 



57 

Vielblütige Weißwurz (Polygonatum multiflorum). 

Typische Buchenwaldarten wie 

Waldmeister (Galium odoratum), Goldnessel 

(Lamiastrum galeobdolon), Buschwindröschen 

(Anemone nemorosa), Gelbes 

Windröschen (Anemone ranunculoides), Sanikel 

(Sanicula europaea) und Waldbingelkraut 

(Mercurialis perennis) zeigen die Verankerung 

des Waldes im Fagion, aus dem 

er hervorgegangen ist und in das er sich 

ohne fortgesetzte Nutzung allmählich wieder 

umformen würde (Pott 1993; 1996). 

Ein weiterer Faktor, der die Artenvielfalt 

positiv beeinflussen könnte, ist die vor 

Ort beobachtete strukturelle Heterogenität 

des Waldes. Durch den in Höhe und Deckungsgrad 

stark variierenden Unterwuchs 

können Pflanzenarten unterschiedlicher 

Standortpräferenzen auf engem Raum koexistieren. 

Zur Erhaltung der Besonderheiten des 

Standortes ist es notwendig, weiterhin 

Holz aus dem Wald zu entnehmen. Unter 

Umständen wäre sogar eine Intensivierung 

der derzeitigen Nutzung angeraten, also 

weniger eine Entnahme von Einzelstämmen, 

sondern vielmehr ein periodisches 

vollständiges Abschlagen von Teilflächen. 

Auf diese Weise könnte man die besondere 

Struktur des Waldes erhalten, ohne 

schwerwiegend in das Ökosystem einzugreifen. 

Zumindest für die meisten Pflanzenarten 

dürfte ein solcher Eingriff unproblematisch 

sein, weil sie entweder ohnehin 

an hellen Standorten vorkommen oder von 

einer höheren Beleuchtungsstärke nicht 

negativ beeinflusst werden. 

Zeigerwerte 

Auch wenn es sich bei den Zeigerwerten 

nach Ellenberg um ordinale Werte handelt, 

die mathematisch betrachtet nicht 

gemittelt werden dürfen, so ist dieses Vorgehen 

üblich, denn es bietet den Vorteil, 

die Werte vieler Arten zugleich zu erfassen, 

wodurch stark abweichende Einzelarten 

weniger stark ins Gewicht fallen. Beim 

Umgang mit Zeigerwerten ist stets zu bedenken, 

dass die Angaben nur Schwerpunkte 

des Vorkommens aufzeigen und 

die einzelne Pflanze durchaus außerhalb 

des durch den Zeigerwert charakterisierten 

Bereichs vorkommen kann. Davon abgesehen 

sagen die Zeigerwerte einer einzelnen 

Art für sich betrachtet nur wenig aus, 

denn sie beruhen auf Angaben zum ökologischen 

Verhalten von Pflanzensippen. Es 

handelt sich also bei ihnen nicht um Angaben 

zu den optimalen Wachstumsbedingungen, 

sondern vielmehr zum natürlichen 

Vorkommen unter dem Konkurrenzdruck 

eines langjährig etablierten Bestandes. Im 

vorliegenden Fall hatte der Bestand bereits 

mehrere Jahrzehnte Zeit, um sein heutiges 

Bestandsbild zu erreichen. Außerdem 

handelt es sich um eine artenreiche Pflanzengesellschaft, 

welche die Bildung der 

qualitativen Mittelwerte rechtfertigt bzw. 

notwendig macht. Insbesondere da sie mit 

dem Kuckucksknabenkraut (Orchis mascula) 

einen typischen „Einzelgänger“ und 

zugleich wertvollen Indikator sowie mit 

dem Waldbingelkraut (Mercurialis perennis) 

eine Art mit starker vegetativer Vermehrung 

enthält, erscheint die qualitative 

Herangehensweise als angemessen. Bei der 

quantitativen Methode, bei der die Pflanzenarten 

entsprechend ihrer Häufigkeit 

gewichtet werden, würden die erwähnten 

Beispiele zu sehr oder zu wenig in die Berechnung 

einbezogen werden (vgl. Ellenberg 

et al. 2001). 

Durch die qualitativen Mittelwerte erhält 

man eine erste Einschätzung des 

Standortes. Diese soll im Folgenden mit 

den Zeigerwertspektren verglichen und 

gegebenenfalls konkretisiert werden: 

Obwohl die mittlere Lichtzahl (mL) 

bei 5,0 liegt, haben über 35 % der Arten 



Licht-Werte von 6 oder höher. Es muss 

also mindestens 30 bis 40 % relative Beleuchtung 

vorliegen, sonst könnten die 

entsprechenden Pflanzen nicht vorkommen. 

Zwar gibt es auch etwa 40 % Arten 

mit einem Lichtwert von 4 oder geringer, 

doch können diese Pflanzen auch an helleren 

Standorten gedeihen. Diese Tatsache 

und das Fehlen von Tiefschattenpflanzen 

legen nahe, dass es im Wald wesentlich 

heller sein muss, als der Mittelwert der 

Lichtzahl suggeriert. 

Mit einem Wert von 5,0 entspricht die 

mittlere Feuchtezahl (mF) in etwa dem 

Feuchtewert der meisten Pflanzen. Gut 90 

% liegen im Bereich von 4 bis 6 und zeigen 

damit einen etwa mittelfeuchten Boden 

an. Trockenheits- und Feuchtezeiger sind 

kaum vorhanden und fallen deshalb nicht 

ins Gewicht. 

Im Bereich von +/– 1 der mittleren Reaktionszahl 

(mR) mit einem Wert von 6,9 

liegen etwa 95 % der Arten, was auf einen 

schwach sauren bis schwach basischen, 

kalkreichen Boden schließen lässt. Diese 

Einschätzung deckt sich mit den Angaben 

des Besitzers Jörg Lehnhoff zu dem (kalk-) 

steinigen Untergrund des Waldes. Abweichungen, 

wenn auch nur im geringen Umfang 

vorhanden, gibt es nur hin zum sauren 

Bereich mit den Werten 3 und 5. Der Anteil 

der Arten mit diesen Werten liegt jeweils 

unter 3 %, könnte aber auf eine Tendenz 

ins leicht saure Milieu hinweisen. 

Die gleichmäßige Verteilung über einen 

breiten Bereich macht es schwierig, 

die Aussagekraft der mittleren Stickstoffzahl 

(mN) mit einem Wert von 6,2 einzuschätzen. 

Außerdem gilt es zu bedenken, 

dass sich die Werte für die Stickstoffzahl 

auf eine Zeit beziehen, zu der es noch 

keine gesteigerte Mineralstickstoffimmision 

gab, also auf die Zeit vor 1970, weshalb 

sie nach Ellenberg et al. (2001) auch 

„nur als Versuch“ zu werten sind. Das 

häufige Vorkommen zweier Zeigerarten 

für ein gute Nährstoffversorgung, Gelbes 

Windröschen (Anemone ranunculoides) 

und Waldbingelkraut (Mercurialis perennis; 

Hofmeister 2005), kann jedoch als Hinweis 

auf einen stickstoffreichen Standort 

gewertet werden. 

Ökologische Gruppen 

Vergleicht man die auf den Zeigerwerten 

basierende Einschätzung des Standortes 

mit dem Ökogramm in Abb. 9, so erkennt 

man eine hohe Deckungsgleichheit 

der Aussagen. Die artenreichsten ökologischen 

Gruppen (Buschwindröschen-, 

Goldnessel-, Bingelkraut-, Hexenkrautund 

Brennnessel-Gruppe) liegen im mäßig 

sauren bis alkalischen Bereich, wobei 

die Buschwindröschen-Gruppe aufgrund 

ihrer weiten ökologischen Amplitude weniger 

stark gewichtet werden sollte. Daraus 

ergibt sich der Charakter eines mehr 

oder weniger neutralen Bodens mit einer 

leichten Tendenz zur Versauerung. In Bezug 

auf die Bodenfeuchtigkeit liegt der 

Schwerpunkt tendenziell eher bei frischen 

und mittelfeuchten als bei trockenen Böden. 

Alle artenreichen Gruppen, insbesondere 

jedoch die Goldnessel-, Bingelkrautund 

Brennnessel-Gruppe, weisen auf einen 

nährstoffreichen Boden hin (Hofmeister 

1997). Tatsächlich scheint der Boden also 

nicht „außergewöhnlich karg“ zu sein. 

Die gleichmäßige Verteilung des Gruppenvorkommens 

der Goldnessel-Gruppe 

(siehe Abb. 2) kann als ein Beleg für eine 

gleichmäßig hohe Nährstoffversorgung im 

gesamten Wald gewertet werden. Folglich 

liegen der weniger gleichmäßigen Verteilung 

der anderen Gruppen wahrscheinlich 

andere Faktoren zugrunde. Denkbar wären 

hier beispielsweise die Hanglage und die 

Feuchtigkeit der Standorte. 

Unter Berücksichtigung der generell 



59 

südlichen Exposition ist beim Vergleich 

der Hanglage nur die Stärke der Inklination 

zu beachten. Am Beispiel der Buschwindröschen-Gruppe 

fällt auf, dass die 

Flächen der einzelnen Gruppenvorkommen 

eine sehr unterschiedliche Inklination 

aufweisen. Die Gruppe kommt sowohl auf 

Flächen mit den größten gemessenen Neigungen 

(Fläche 7: 10°, Fläche 14: 9°) als 

auch in komplett ebenen Bereichen (Flächen 

6, 8, 12 und 20) vor. Ähnliches gilt 

für die anderen Gruppen, jedoch mit weniger 

stark ausgeprägten Unterschieden. Es 

ist denkbar, dass die Buschwindröschen- 

Gruppe dank ihrer weiten ökologischen 

Amplitude (Hofmeister 1997) die extremeren 

Standorte besetzt und die anderen 

Gruppen eher auf den weniger steilen Flächen 

vorkommen. Aufgrund der geringen 

Anzahl der Probeflächen mit ausgeprägter 

Hanglage mit einer Inklination von ca. 

10° (nur Flächen 7 und 14) und der Tatsache, 

dass auch andere Gruppen an diesen 

Standorten vorkommen, lässt sich ein 

deutlicher Einfluss der Inklination auf das 

Vorkommen der einzelnen Gruppen nicht 

belegen. 

In Bezug auf die Feuchtigkeit weisen 

die häufigen Gruppen nur geringe Unterschiede 

bei ihrem schwerpunktmäßigen 

Vorkommen auf. Die Art mit der niedrigsten 

Feuchtezahl (Viola hirta mit F=3; einziger 

Vertreter der Gruppe 10, vgl. Abb. 

9) kommt hauptsächlich im östlichen Teil 

des Waldes und vereinzelt im zentralen 

Bereich vor, wohingegen sie im westlichen 

Teil gänzlich fehlt. Möglicherweise 

gibt es ein West-Ost-Gefälle der Feuchtigkeit 

mit nach Osten trockener werdendem 

Boden. Das hauptsächlich auf diesen 

Bereich begrenzte Gruppenvorkommen 

der Buschwindröschen-Gruppe könnte 

ein Resultat des Konkurrenzdrucks im 

mittleren und westlichen Bereich des Waldes 

sein. Die Gruppe könnte dadurch auf 

die trockeneren Flächen verdrängt worden 

sein, wo sie wegen ihrer weiten ökologischen 

Amplitude besser als die Bingelkraut- 

und die Hexenkraut-Gruppe 

bestehen kann. 

Lebensformenspektrum 

Abb. 10 illustriert sehr anschaulich den 

ausgeprägten Frühjahrs-Geophyten-Aspekt 

des untersuchten Hainbuchenwaldes. 

Kritisch zu betrachten ist allerdings, dass 

der Vergleich auf einer unterschiedlich hohen 

Anzahl von Vegetationsaufnahmen 

(fünf für das erste Untersuchungsintervall 

und fünfzehn für das zweite) beruht. Dadurch 

könnte der Unterschied etwas deutlicher 

aussehen, als er tatsächlich ist. Auch 

ist der gesamte Deckungsgrad während 

des zweiten Untersuchungsintervalls bei 

weitem nicht so niedrig, wie ihn das Diagramm 

darstellt. Diese verzerrte Darstellungsweise 

ist auf die Verwendung der im 

Ergebnisteil angesprochenen Mittelwerte 

zurückzuführen, denn viele der Deckungsgrade 

während der zweiten Aufnahmeperiode 

waren nach oben hin „grenzwertig“, 

d. h., sie lagen häufig knapp unter dem 

nächst höheren Deckungsgrad. 

Aus diesen Gründen können auch nur 

die Unterschiede bei den Geophyten und 

dem holzigen Chamaephyten (nur Hedera 

helix) als signifikant gewertet werden. 

Der Unterschied beim Deckungsgrad des 

Efeus ist allerdings eher von den unterschiedlichen 

Standorten und dem geringeren 

Probenumfang beeinflusst als phänologisch 

bedingt – an den ersten fünf 

Untersuchungsstellen wuchs deutlich weniger 

Efeu. 

Obwohl die absolute Größe des Unterschiedes 

beim Deckungsgrad also durchaus 

diskussionswürdig ist, ist er doch deutlich 

genug, um dem Wald einen Frühjahrs- 

Geophyten-Aspekt zuzuordnen. Diese 



Feststellung deckt sich auch mit dem subjektiven 

Eindruck während der Untersuchung. 

Bei zukünftigen Untersuchungen 

sollte allerdings von vornherein ein zeitlicher 

Vergleich der Vegetation mit einer 

gleich hohen Anzahl von Vegetationsaufnahmen 

eingeplant werden. Auch wäre 

es sicher aufschlussreich, dieselben Probeflächen 

zu zwei oder mehr verschiedenen 

Zeitpunkten zu untersuchen, um 

diese dann direkt vergleichen zu können. 

Des Weiteren erscheint es angebracht, bei 

„grenzwertigen“ Deckungsgraden schon 

während der Vegetationsaufnahme zu notieren, 

ob der prozentuale Deckungsgrad 

in der Nähe des nächst höheren oder niedrigeren 

Deckungsgradwertes liegt. Mit 

dieser Information könnte man die Mittelwerte 

entsprechend nach oben bzw. unten 

korrigieren, womit man die Verzerrungseffekte 

minimieren würde. 

Schlussbemerkung 

Hainbuchen-Niederwälder sind einzigartige 

Standorte, die eine hohe Artenzahl 

beherbergen und die Lebensgrundlage 

für viele geschützte Arten bieten. Ohne 

eine fortgesetzte Nutzung steht allerdings 

zu befürchten, dass sie sich nach und nach 

wieder in die Wälder umformen, aus denen 

sie erst durch den menschlichen Einfluss 

hervorgegangen sind. Allerdings gibt es 

ökonomische Bedenken auf Seiten der Besitzer, 

weshalb versucht werden sollte, eine 

wirtschaftlich sinnvolle Nutzungsform für 

Verbreitungskarten 

Es ist auffällig, dass sechs der sieben 

laut jeweiliger Verbreitungskarte in der 

Nähe der nördlichen Verbreitungsgrenze 

vorkommende Arten auf der Roten 

Liste gefährdeter Farn- und Blütenpflanzen 

in Niedersachsen und Bremen (Garve 

2004) stehen. Das sind zwei Drittel der am 

Standort wachsenden gefährdeten Arten. 

Es kommen also viele Arten vor, die sonst 

vorzugsweise im südlicheren Deutschland 

gedeihen. Diese Tatsache unterstreicht die 

ökologische Besonderheit dieses Waldes. 

Er ist ein Sonderstandort, der Arten einen 

Lebensraum bietet, die sonst kaum oder 

kaum noch in Niedersachsen vorkommen. 

Ohne solche Hainbuchen-Niederwälder 

ist es wahrscheinlich, dass zukünftig viele 

seltene Arten keine geeigneten Standorte 

mehr haben werden und ein Aussterben 

wahrscheinlicher wird. 

diese Wälder zu erarbeiten. Denkbar wäre 

hier z. B. eine Nutzung des Holzes als 

nachwachsendes natürliches Heizmaterial 

in Holzpellet- oder Hackschnitzelheizungen. 

Dadurch erhielte man einerseits einen 

CO 2 

-neutralen Energieträger und würde 

andererseits den Wald davor bewahren, zu 

dicht zu werden. Ohne eine solche Möglichkeit 

ist ein langfristiges Fortbestehen 

der Hainbuchen-Niederwälder sehr unwahrscheinlich. 

Literatur 

Aichele, Dietmar; Golte-Bechtle, Marianne 

(2005): Was blüht denn da? – Stuttgart. 

Dierschke, Hartmut (1994): Pflanzensoziologie. 


Ellenberg, Heinz; Weber, Heinrich E.; Düll, 

Ruprecht; Wirth, Volkmar; Werner, 

Willy; Paulißen, Dirk (2001): Zeigerwerte 

von Pflanzen in Mitteleuropa. – Göttingen. 

Garve, Eckhard (2004): Rote Liste gefährdeter 

Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen 



61 

und Bremen. 5. Fassung vom 1.3.2004. – 

Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen 

1/04, Hannover. 

Härdtle, Werner; Ewald, Jörg; Hölzel, Norbert 

(2004): Wälder des Tieflandes und der 

Mittelgebirge. – Stuttgart. 

Hofmeister, Heinrich (1997): Lebensraum 

Wald. – Berlin. 

Hofmeister, Heinrich (2005): Natur und Landschaft 

im Landkreis Hildesheim: Hildesheimer 

und Calenberger Börde. – Hildesheim. 

Pott, Richard (1993): Farbatlas Waldlandschaften. 


Pott, Richard (1996): Biotoptypen. – Stuttgart. 

Rothmaler, Werner (1999): Exkursionsflora 

von Deutschland. Band 2, Gefäßpflanzen: 

Grundband. – Berlin. 

Rothmaler, Werner (2007): Exkursionsflora 

von Deutschland. Band 3, Gefäßpflanzen: 

Atlasband. – München. 

Schmeil, Otto; Fitschen, Jost (2006): Flora von 

Deutschland und angrenzender Länder. – 

Wiebelsheim. 

Abbildungsquellen 

Abb 1: GeoContent GmbH und OpenStreet- 

Map.de; abgeändert. 

Abb. 2: GeoContent GmbH. 

Abb. 9: Hofmeister (1997); verändert. 

Abbildung 3 – 8, 10: Ingo Geestmann. 

Abbildung 11 – 16: FloraMap Framework, 

floraweb.de (2009); verändert. 

Danksagung 

Diese Arbeit ging aus einer Bachelorarbeit 

am Institut für Geobotanik der 

Leibniz Universität Hannover hervor. Ich 

danke Prof. Dr. Hansjörg Küster, der die 

Untersuchung dieses Hainbuchenwaldes 

anregte und mich bei der Durchführung 

betreut hat, sowie Dr. Ansgar Hoppe und 

Prof. Dr. Joachim Hüppe für ihre Hilfe bei 

der Bestimmung strittiger Arten. Außerdem 

danke ich Familie Lehnhoff für ihre 

freundliche und bereitwillige Auskunft, sowie 

Steffen Wenig von der GeoContent 

GmbH für die Bereitstellung des Luftbildes 

von Wittenburg. 



Anschrift des Verfassers: 

Ingo Geestmann B. Sc. 

Fritz-Haber-Straße 14 

28357 Bremen 

E-Mail: ingo.geestmann@googlemail.com 

Anhang Tab. 1 Artmächtigkeit nach Braun-Blanquet. 

Artname 

Probestelle 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 

B1 Carpinus betulus 4 4 4 4 4 3 4 4 4 3 4 3 3 4 4 3 4 4 3 4 

Pyrus pyraster 1 

Quercus petraea 3 

Str. Acer campestre r r + r r + + r r r + + + r r + 

Acer platanoides r r r 

Acer pseudoplatanus 

r 

Carpinus betulus r + r r + + r r + + + 

Corylus avellana r r r r 

Crataegus monogyna r r r r r + r r + + + + 1 + + + + r 

Fraxinus excelsior + + r r + r r r r + r 

Lonicera periclymenum r r r r r + 

Prunus spinosa r r r r r + r r + r r r 


62 

Artname 

Probestelle 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 

Quercus petraea r r r r r r r r 

Ribes uva-crispa 

r 

Rosa arvensis r r r 

Rubus fruticosus agg. r r r r + 

Sambucus nigra r + + r + + + 1 + 1 1 + + 1 + r 1 1 

Sorbus torminalis r r r 

Kr. Alliaria petiolata r r + r 

Anemone nemorosa 2 2 2 2 2 1 + + + 1 + + r r r r + r r r 

Anemone ranunculoides 2 2 2 2 2 + + + + 1 + + r r r + r 

Aquilegia vulgaris 

r 

Arctium lappa 

r 

Arum maculatum r r 

Carpinus betulus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 

Chaerophyllum bulbosum r r r r 

Chaerophyllum temulum r + r r r r r 

Circaea lutetiana r r + + r + r r r + + r 

Cynoglossum germanicum 

r 

Dactylis polygama r r + r r r 

Fragaria vesca r r r 

Galium aparine 

r 

Galium odoratum 1 1 1 + + + + r 1 + + 

Geranium robertianum r r r + + r + 

Geum urbanum r + 1 + + r + 1 r 1 + + + + + + + + 1 

Hedera helix 1 1 2 1 2 3 2 1 2 3 1 2 

Hordelymus europaeus 

r 

Lamiastrum galeobdolon 1 + 1 + + + + 1 + + 1 + + + + + + + 1 + 

Lilium martagon r r 1 + + + r + + 

Melica uniflora + + 1 + 1 + + + + + + 1 r 

Mercurialis perennis r + + r 1 + 

Orchis mascula r r r r r r 

Phyteuma spicatum r r 

Poa nemoralis 

r 

Potentilla anserina 

r 

Primula veris + r + 1 + + r + + r + + + + + 

Ranunculus auricomus agg. + + r r r r r r r r r r r r r + 

Sanicula europaea r + + 

Stellaria holostea + + r 

Taraxacum officinale agg. r r 

Urtica dioica 

r 

Vicia sepium r + + r 1 + + + r + 

Viola hirta + + r + + r + + 

Viola mirabilis r + r r 

Viola reichenbachiana 1 + + + + 1 + + + + 1 + + + + + + + + + 


63 

Insekten aus dem Ober-Jura in 

Norddeutschland 

Carsten Brauckmann, Elke Gröning 


Insektenreste aus dem Ober-Jura in 

Norddeutschland sind außerordentlich selten. 

Bisher sind nur fünf isolierte Flügel 

bekannt; sie stammen aus Ablagerungen 

des „Kimmeridge“ (im Sinne der für Nordwest-Deutschland 

gebräuchlichen lithostratigraphischen 

Terminologie). Vier davon 

sind Flügeldecken (Elytrae) von Käfern 

(Coleoptera): Hyperomima sp. Schultka 

1991 und drei unbestimmbare Funde; das 

fünfte Exemplar ist eine Halbdecke (Hemielytra) 

der Wasserwanze (Hemiptera: 

Nepomorpha: Belostomatidae) Nettelstedtia 

breitkreutzi Popov, Rust & Brauckmann 

2000. Die wenigen Fundstellen 

beschränken sich auf das Wiehengebirge 

(Hille-Oberlübbe und Nettelstedt; nordöstliches 

Nordrhein-Westfalen) und den 

Raum Oker (Steinbruch im Langenberg, 

nördliches Harzvorland, Niedersachsen). 

Summary 

Late Jurassic insect remains are still extremely 

rare in northern Germany. Up to 

now only five isolated wings have been recorded 

from “Kimmeridgian” deposits (as 

used in the German lithostratigraphical 

terminology). Four of them are elytrae 

of beetles (Coleoptera): Hyperomima sp. 

Schultka 1991 and three indeterminable 

specimens; the fifth specimen is a hemielytra 

of the water-bug (Hemiptera: 


64 Carsten Brauckmann, Elke Gröning 

Nepomorpha: Belostomatidae) Nettelstedtia 

breitkreutzi Popov, Rust & Brauckmann 

2000. The few collecting sites 

are restricted to the Wiehengebirge 

(Hille-Oberlübbe and Nettelstedt; northeastern 

North Rhine-Westphalia) as well 

as to the Okerregion (Langenberg quarry, 

northern Harz foreland, Lower Saxony). 

Die Insektenreste 

Reste von Insekten aus dem Ober-Jura 

sind in Norddeutschland bislang außerordentlich 

selten. In älteren Gesamtübersichten 

wie zum Beispiel von Handlirsch 

(1906 – 1908; 1939) und von Hennig 

(1981) finden sich überhaupt keine Hinweise. 

Die ersten Nachweise lieferte Schultka 

(1991), der mit Hyperomima sp. und einem 

weiteren, nicht näher bestimmbaren 

Fund zwei Käfer-Flügeldecken (Elytren) 

beschrieb. Diese stammen aus dem Steinbruch 

der Firma Sudbrack (ehemals Steinbruch 

Petring) bei Hille-Oberlübbe im 

Wiehengebirge. Das Fundgebiet liegt somit 

im nordöstlichsten Bereich von Nordrhein-Westfalen, 

nahe der Grenze zu Niedersachsen. 

Das stratigraphische Alter der 

Elytren lässt sich etwa auf den unteren 

Grenzbereich des „Kimmeridge“ einengen. 

Zwei weitere Insektenreste sind wenige 

Jahre später von Popov et al. 2000 

Abb. 1 Käfer-Elytre: Hyperomima sp. Schultka 1991; 

Ober-Jura (etwa unterer Grenzbereich des „Kimmeridge“); 

Steinbruch der Firma Sudbrack (ehemals 

Steinbruch Petring) bei Hille-Oberlübbe, Wiehengebirge, 

nordöstliches Nordrhein-Westfalen; 

Länge = 5,6 mm (aus Schultka 1991). 

Abb. 2 Käfer-Elytre: Coleoptera, fam., gen. et 

sp. indet. Schultka 1991; Ober-Jura (etwa unterer 

Grenzbereich des „Kimmeridge“); Steinbruch der 

Firma Sudbrack (ehemals Steinbruch Petring) bei 

Hille-Oberlübbe, Wiehengebirge, nordöstliches 

Nordrhein-Westfalen; erhaltene Länge = 4,5 mm 

(aus Schultka 1991). 



65 

beschrieben worden. Es handelt sich dabei 

um einen recht vollständig erhaltenen 

Vorderflügel (Hemielytre) einer Wasserwanze 

(= Nepomorpha), die den Namen 

Nettelstedtia breitkreutzi Popov, Rust & 

Brauckmann 2000 (Abb. 5 a, b) bekommen 

hat und zu den Riesenwasserwanzen 

(= Belostomatidae) gehört. Der zweite 

Fund ist wiederum eine nicht näher bestimmbare 

Käfer-Flügeldecke. Das Fund- 

Gebiet, der Steinbruch „Schwarze“ bei 

Nettelstedt, liegt ebenfalls im Wiehengebirge 

im Nordosten Nordrhein-Westfalens 

und ist nur etwa zwei Kilometer westlich 

vom oben genannten Steinbruch der Firma 

Sudbrack entfernt. Die Fundschicht ist 

jedoch ein wenig jünger und gehört dem 

„Mittel-Kimmeridge“ an. 

Nach Dathe (2003) leben die 

Belostomatidae auch heute noch mit derzeit 

146 Arten überwiegend in den Tropen 

und Subtropen in stehenden Binnengewässern. 

In die weitere Verwandtschaft – nämlich 

in die selbständige Familie Nepidae 

(= Skorpionswanzen) – gehören auch z. B. 

der einheimische Wasserskorpion Nepa rubra 

(natürlich kein echter Skorpion!) und 

die Stabwanze Ranatra linaris. Beide Arten 

sind nicht selten in langsam fließenden 

und schlammigen bzw. in stehenden seichten 

Binnengewässern zu finden. Sie leben 

räuberisch, indem sie am schlammigen Boden 

oder zwischen Pflanzen versteckt ihrer 

Beute auflauern, die aus anderen im Wasser 

lebenden Insekten, Wasserflöhen und 

dergleichen besteht; beim Wasserskorpion 

gehören auch Kaulquappen und Jungfische 

zum Nahrungsspektrum. 

Abb. 3 Käfer-Elytre: Coleoptera, fam., gen. et sp. 

indet. Brauckmann & Gröning 2007; Ober-Jura („Mittel- 

Kimmeridge“, Langenberg-Formation); Steinbruch 

im Langenberg bei Oker, nördlicher Harzrand, Niedersachsen; 

Länge = 4,6 mm (aus Brauckmann & 

Gröning 2007). Links Fotografie, rechts Zeichnung. 

1 mm 


66 Carsten Brauckmann, Elke Gröning 

Abb. 4 Käfer-Elytre: Coleoptera, fam., gen. et 

sp. indet. Popov, Rust & Brauckmann 2000; Ober-Jura 

(„Mittel-Kimmeridge“); Steinbruch „Schwarze“ 

bei Nettelstedt, Wiehengebirge, nordöstliches 

Nordrhein-Westfalen; erhaltene Länge = 2,0 mm 

(aus Popov et al. 2000). 

Abb. 5 Hemielytre einer Wasserwanze: Nettelstedtia 

breitkreutzi Popov, Rust & Brauckmann 2000; Ober- 

Jura („Mittel-Kimmeridge“); Steinbruch „Schwarze“ 

bei Nettelstedt, Wiehengebirge, nordöstliches 

Nordrhein-Westfalen; erhaltene Länge = 9,0 mm. 

a) Zeichnung mit Farbverteilung; 

b) Interpretation des Geäders; C = Costa, 

Sc = Subcosta, R+M = Radius + Media, Cu = Cubitus 

(aus Popov et al. 2000). 

a) 

b) 

1 mm 

1 mm 

Der erste Nachweis von Insekten aus 

dem Ober-Jura in Niedersachsen ist abermals 

eine nicht näher bestimmbare Käfer-Flügeldecke 

(Abb. 3 a, b) aus dem 

„Mittel-Kimmeridge“ im Steinbruch am 

Langenberg bei Oker und somit aus dem 

unmittelbar nördlich an den Harz anschließenden 

Harzvorland. Beschrieben 

wurde der Fund von Brauckmann & Gröning 

(2007) unter „Offener Nomenklatur“ 

als Coleoptera, fam., gen. et sp. indet. Da 

im Langenberg-Profil auch Pflanzenfossilien 

vorkommen, sind künftig auch weitere 

Insekten zu erwarten: Eine Lage im 

jüngeren, mehr terrestrisch beeinflussten 

Profil-Abschnitt führt sogar größere zusammenhängende 

Pflanzenreste (Karl et 

al. 2008: Abb. 1), auf denen aufsitzend Insekten 

leicht mit eingedriftet worden sein 

können. 

Literatur 

Brauckmann, Carsten; Gröning, Elke (2007): 

A first record of Insecta from the Late Jurassic 

sequence of the Langenberg near Oker, 

Lower Saxony. – Clausthaler Geowissenschaften, 

6: 45–48. – Clausthal-Zellerfeld. 

Dathe, Holger H. [Hrsg.] (2003): 5. Teil: Insecta. 

– In: Kaestner, Alfred [Begründer]: 

Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I: 

Wirbellose Tiere. – Heidelberg, Berlin. 

Handlirsch, Anton (1906–1908): Die fossilen 

Insekten und die Phylogenie der rezenten 

Formen. Ein Handbuch für Paläontologen 

und Zoologen. – Leipzig. 

Handlirsch, Anton (1939): Neue Untersuchungen 

über die fossilen Insekten mit Ergänzungen 

und Nachträgen sowie Ausblicken 

auf phylogenetische, palaeogeographische 

und allgemein biologische Probleme. 2. Teil. 

– Annalen des Naturhistorischen Museums 

in Wien, 49: 1–240. – Wien. 

Hennig, Willi (1981): Insect Phylogeny. – 

Chichester/New York/Brisbane/Toronto. 

Karl, Hans-Volker; Gröning, Elke; Brauckmann, 

Carsten; Knötschke, Nils (2008): 



67 

First remains of the head of Steneosaurus 

(Crocodylomorpha: Teleosauridae) from the 

Late Jurassic of Oker (Lower Saxony, Germany). 

– Studia Geologica Salmanticensia, 

44 (2): 187. – 201; Salamanca. 

Popov, Yuri A.; Rust, Jes; Brauckmann, Carsten 

(2000): Insektenreste (Hemiptera: Belostomatidae; 

Coleoptera) aus dem Ober-Jura 

(„Kimmeridge“) von Nettelstedt (Wiehengebirge, 

NW-Deutschland). – Neues Jahrbuch 

für Geologie und Paläontologie Monatshefte, 

2000 (2): 83–92. – Stuttgart. 

Schultka, Stephan (1991): Beiträge zur oberjurassischen 

Flora des Wiehengebirges. – Geologie 

und Paläontologie in Westfalen, 19: 

55–93. – Münster/Westfalen. 



Anschrift der Verfasser: 

Prof. Dr. Carsten Brauckmann 

Dr. Elke Gröning 

Institut für Geologie und Paläontologie 

Technische Universität Clausthal 

Leibnizstraße 10 

D-38678 Clausthal-Zellerfeld 

E-Mail: 

carsten.brauckmann@tu-clausthal.de 

elke.groening@tu-clausthal.de 


68 


69 



Anna-Dinah Eßer 

Vorwort 

Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Vorstellung 

eines Bestimmungsschlüssels für 

Halswirbel einiger Carnivorenspezies, anhand 

dessen fossile und rezente Knochenfunde 

zugeordnet werden können. Der 

Schlüssel richtet sich an interessierte Archäozoologen, 

Hobbypaläontologen, Studenten 

der Geologie sowie Zoologie und 

Fachkundler. Mit Hilfe dieses Schlüssels 

wurden Wirbel aus der Quartärsammlung 

des Niedersächsischen Landesmuseums 

Hannover (NLMH) bestimmt. 

Einleitung 

Lage- und Richtungsbezeichnungen 

Zum besseren Verständnis wird hier 

eine kurze Einführung in Lage- und Richtungsbezeichnungen 

am Tierkörper gegeben. 

Bei der groben Lagebeschreibung von 

Teilen des Körperstammes werden Begriffe 

wie dorsal (rückenwärts), ventral 

(bauchwärts), cranial (kopfwärts, im vorderen 

Körperteil, vor einer anderen Struktur 

liegend) und caudal (schwanzwärts, im 

hinteren Körperteil, hinter einer anderen 

Struktur) verwendet (Abb. 1). Diese lassen 

sich miteinander kombinieren, um die 

Beschreibung zu präzisieren (craniodorsal, 

caudoventral usw.) (Nickel et al. 1992). 

Weitere Begriffe, die im Bestimmungsschlüssel 

verwendet werden, sind medial 


70 Anna-Dinah Eßer 

Verwendete Abkürzungen 

art. = articularis/ articulares 

bzw. = beziehungsweise 

C. = Canis (l. = lupus) 

ca. = circa 

caud./caudd. = caudalis/caudales 

(Singular/Plural) 

cd. = caudal, Richtung Schwanz 

weisend 

cr. = cranial, Richtung Kopf weisend 

cran./crann. = cranialis/craniales 


For./Forr. = Foramen/Foramina 

(Singluar/Plural) 

P. = Panthera 

Proc./Procc. = Processus/Processus 


sp. = species 

tr. = transversus 

V. = Vulpes 

z. T. = zum Teil 

Erläuterungen zu den Abbildungen 

Soweit nicht anders angegeben, wurden die 

Abbildungen von der Autorin erstellt. Die 

Schemazeichnungen der Wirbel basieren auf 

der Grundlage von Canis-lupus (Wolf)-Wirbeln. 

Pfeile ohne weiteren Bezug weisen nach cranial. 

Die Größe der Skala beträgt, wenn vorhanden, 

1 cm. 

(in der Mitte, Mittelebene) bzw. median 

(mittig), lateral (seitlich, außenseitig, neben 

dem Median liegend), craniad (in Richtung 

des Kopfes) und caudad (in Richtung 

des Schwanzes). Dextral bezeichnet die 

rechte, sinistral die linke Körperseite (erweitert 

nach Nickel et al. 1992, König & 

Liebich 2001). 

Die Wirbelsäule der Säugetiere 

Trotz der Unterschiede, die durch Bewegungsmuster 

und Körperhaltungen entstehen, 

sind die Wirbelsäulen aller Säugetiere 

homolog (van Valen 1982, Roth 1984). 

Die Bereiche der Wirbelsäule lassen sich 

anhand ihrer jeweils spezifischen Morphologie 

relativ gut unterscheiden. Jede Tierart 

hat eine festgelegte Anzahl an Wirbeln in 

den einzelnen Bereichen, allerdings können 

auch interindividuelle Variationen auftreten 

(Salomon et al. 2005). 

Alle Säugetiere besitzen sieben Halswirbel. 

Bei Giraffen sind sie entsprechend verlängert, 

bei vielen aquatisch lebenden Säugetieren 

wie beispielsweise Walen dagegen 

stark verkürzt. 

Abb. 1 Richtungsbezeichnungen. 


Wolf, Luchs & Co. – Ein Bestimmungs schlüssel für Carnivoren anhand der Halswirbel 

71 

Die anderen Wirbelsäulenbereiche können 

in ihrer Wirbelanzahl selbst intraspezifisch 

stark voneinander abweichen. So 

besitzen Haushunde 12 bis 14 Brustwirbel 

und sechs bis sieben Lendenwirbel. Besonders 

auffallend ist der Unterschied jedoch 

interspezifisch (Herre & Röhrs 1990). 

Eine Veränderung der Wirbelzahl bei 

Haustieren ist mit gezielter Züchtung von 

Tieren mit erhöhter Wirbelanzahl zu erklären. 

Doch auch bei Wildformen ist die 

Anzahl der Thorakal-, Lumbal- und Caudalwirbel 

variabel (Nickel et al. 1954; Herre 

& Röhrs 1990). 

Eine Studie aus dem Jahr 2005 belegt, 

dass die Wirbelanzahl schon früh in 

der Entwicklung der Säugetiere festgelegt 

wurde. Die Wirbelformel könnte allerdings 

spezifisch für verschiedene Abstammungslinien 

sein. Einen Hinweis hierauf fanden 

die Autoren bei der Anzahl der Thorakolumbalwirbel, 

die bei den Carnivoren im 

Regelfall 20 beträgt, während es bei den 

meisten anderen plazentalen Säugetieren 

19 sind. Eine weitere Ausnahme bilden einige 

hominoide Affenarten (Hylobatidae 

und Pongidae), die 17 oder 18 Wirbel im 

Thorakolumbarbereich besitzen (Narita & 

Kuratani 2005). 

Die bei Säugetieren konstante Anzahl 

von sieben Halswirbeln ist auf eine 

Kombination der an der Entwicklung 

der Wirbelsäule beteiligten Hox-Gene 

und der Entwicklung des Nervensystems 

zurückzuführen (Galis 1999). Er postuliert, 

dass eine Abweichung von der festgelegten 

Anzahl bei Säugetieren ein erhöhtes 

Risiko für die Ausbildung von neuronalen 

Problemen, Totgeburten und „early childhood 

cancer“ birgt. 

Bei aller intra- und interspezifischer Variation 

und den Veränderungen der Wirbelform 

im Verlauf der Wirbelsäule liegt 

dennoch jedem Wirbel der gleiche Bauplan 

zu Grunde. Sie gehören zu den Ossa 

brevia, den kompakten, kurzen Knochen. 

Die ausfüllende Substantia spongiosa wird 

von der Substantia compacta ummantelt 

(König & Liebich 2001). Sie besitzen keine 

einheitliche Markhöhle (Michel et al. 

1986). 

Ein Wirbel kann grob in drei Bereiche 

unterteilt werden: den Körper, den darüber 

liegenden Neuralbogen und die Fortsätze. 

Der Wirbelkörper (Corpus vertebrae, Abb. 

2; 3) ist mehr oder weniger zylindrisch bis 

dreiseitig-prismatisch geformt und bildet 

den Grundstock des Wirbels. Darauf 

aufbauend bildet der Wirbelbogen (Arcus 

vertebrae, Abb. 2; 15) einen Durchlass für 

das Rückenmark. Wirbelfortsätze (Processus 

vertebrae, Abb. 2; 9 – 14) bilden Ansatzpunkte 

für Muskulatur und Sehnen und 

sind, je nach Wirbelposition, unterschiedlich 

ausgeprägt (Nickel et al. 1954). 

Wie von Nickel et al. (1954) und bei König 

& Liebich (2001) beschrieben bilden 

jeweils die Facies articulares craniales bzw. 

Wirbel – anatomische Synonyme aus Medizin, Tiermedizin, Paläontologie und Zoologie 

Verwendeter Begriff 

Synonym 

Arcus vertebrae 

Arcus neuralis / Neuralbogen 

Facies articulares craniales Caput vertebrae 

Foramen intervertebrale 

For. intervertebrale laterale 

Foramen vertebrale 

Foramen vertebrae 

Proccessus articulares cran./caud. Prä-bzw. Postzygapophyse 

Processus spinalis 

Processus spinosus 

Substantia compacta 

Substantia corticalis / Corticalis 



Abb. 2 Halbschema eines Wirbels. Ansicht craniolateral. 

Nach Nickel et al. 1992. 1 Crista ventralis; 

2 Extremitas cranialis/Facies articularis cranialis; 

3 Corpus vertebrae; 4 Crista dorsalis; 5 Venenlöcher; 

6 Incisura vertebralis cranialis; 7 Foramen 

vertebrale; 8 Incisura vertebralis caudalis; 

9 Processus transversus; 10 Processus mammilares; 

11 Processus accessorius; 12 Processus 

articulares craniales; 13 Processus articulares caudales; 

14 Processus spinalis ; 15 Arcus vertebrae. 

caudales die Enden der Wirbelkörper. Sie 

sitzen den Extremitas craniales bzw. caudales 

auf und bilden eine konvexe (F. art .cran. 

bzw. Caput vertebrae) bzw. konkave (F. art. 

caud. bzw. Fossa vertebrae) Artikulationsfläche 

(Abb. 2; 2). Zwischen den Wirbeln 

sitzen knorpelige Scheiben, die Disci intervertebrales 

genannt werden (Nickel et al. 

1954; König & Liebich 2001). Der Raum 

zwischen den Wirbeln ist unterschiedlich 

breit und wird als Spatium interarticulare 

bezeichnet (Salomon et al. 2004). Der dorsal 

über dem Wirbelkörper stehende Arcus 

vertebrae ist durch zwei „Füßchen“ (Pediculi 

arcus vertebrae) mit diesem verbunden. 

Zwischen diesen Knochenteilen befindet 

sich das Wirbelloch (Foramen vertebrale 

Abb. 2; 7) (Salomon et al. 2004). 

Die Foramina vertebrale bilden insgesamt 

den Wirbelkanal (Canalis vertebralis), 

durch den das Rückenmark verläuft 

(Nickel et al. 1954). Dieses wird von Hüllen 

geschützt und von Segmentalnerven, 

Blutgefäßen, Bändern, Fett und lockerem 

Bindegewebe umgeben (König & Liebich 

2001). Der Wirbelkanal ist im Bereich des 

ersten und zweiten Halswirbels am größten. 

An der Hals-Brustgrenze und im Lendengebiet 

weist er Lumenerweiterungen 

auf, die den Verdickungen des Rückenmarkes 

Platz bieten. Caudal verjüngt sich 

der Kanal allmählich, bis er in den ersten 

(Nickel et al. 1954) bzw. in den fünften 

bis siebten Schwanzwirbeln (Michel et al. 

1986) endet. 

Dorsal auf dem Wirbelkörper verläuft 

eine Crista dorsalis (Bandleiste, Abb 2; 4), 

die beidseitig durch Längsrinnen begrenzt 

wird. In diesen liegen Blutgefäße, die 

durch Gefäßkanäle (Venenlöcher, Abb. 2; 

5) auf die Ventralseite des Wirbels führen 

können. Hier befindet sich die Crista ventralis, 

die regional unterschiedlich stark ausgeprägt 

ist (Abb. 2; 1) (Nickel et al. 1954). 

Die Pediculi arcus vertebrae besitzen an 

ihrer Basis sowohl cranial als auch caudal 



73 

Einkerbungen, die Incisura vertebralis cranialis 

bzw. caudalis (Abb. 2; 6, 8). Bei aufeinander 

folgenden Wirbeln bilden sie das 

Zwischenwirbelloch (Foramen intervertebrale), 

durch das Gefäße laufen (Salomon et 

al. 2004). 

Die Fortsätze sind in den verschiedenen 

Wirbelsäulenabschnitten unterschiedlich 

ausgebildet. In der Medianen des Wirbelbogens 

sitzt der Dornfortsatz (Processus 

spinalis), der im Verlauf der Halswirbelsäule 

an Länge zunimmt (Abb. 2; 14). Der 

längste Dornfortsatz ist bei den vorderen 

Thorakalwirbeln zu finden. Hier sind die 

Procc. spinales caudad ausgerichtet. Im Verlauf 

der Wirbelsäule wird der Dornfortsatz 

niedriger und steiler, bis er bei einem bestimmten 

Wirbel nahezu senkrecht nach 

dorsal zeigt (Vertebra anticlinalis, griech. 

antiklinein = dagegen neigend). An diesem 

Punkt wechselt die Neigung die Richtung, 

sie zeigt darauf folgend mehr oder weniger 

stark nach cranial und die Dornfortsätze 

werden wieder höher (Nickel et al. 1992) 

(Abb. 3). Die Ausprägung dieser Merkmale 

ist artspezifisch und kann erheblichen 

Abweichungen unterliegen (z. B. beim 

Braunbär Ursus arctos L. und dem afrikanischen 

Nashorn Diceros bicornis L. tritt 

keine Antikline auf; die Lumbalwirbel 

zeigen ebenfalls mehr oder weniger stark 

nach caudal, s. Slijper 1949). Laut Slijper 

dienen die Dornfortsätze als Muskelhebelarme, 

was auch ihre Ausrichtung erklärt. 

Der geringste Materialaufwand mit dem 

größten Nutzen als Ansatzstelle für einen 

oder mehrere Muskeln entscheidet über 

die Richtung, in die der Dornfortsatz zeigt. 

Dies erklärt auch die so genannte Antikline 

und den diaphragmatischen Wirbel 

(Slijper 1946). 

Die Unterscheidung der Antikline und 

des diaphragmatischen Wirbels ist nicht 

immer eindeutig. Giebel (1853, 1900) 

benutzte laut Gottlieb und Slijper den 

Namen „diaphragmatischer Wirbel“ für 

den Wirbel, an dem der Dornfortsatz 

senkrecht nach dorsal zeigt und sich die 

Ausrichtung der Dornfortsätze ändert (s. 

Gottlieb 1915 und Slijper 1946). Die gleiche 

Definition benutzen auch Nickel et al. 

in der Ausgabe ihres Anatomiebuches von 

1954. König und Liebich geben den Brustwirbel 

in senkrechter Stellung („bei Hunden 

der zehnte, bei Schwein und Ziege 

der 12., beim Rind der 13. und beim Pferd 

der 16.“) als diaphragmatischen Wirbel 

an, ohne weitere Erklärungen hinzuzufügen 

(König & Liebich 2001 S. 81). Hierbei 

ist nicht ganz klar, ob sie sich auf die zuvor 

angesprochene Stellung des Dornfortsatzes 

beziehen oder tatsächlich auf die Neigung 

des Wirbelkörpers. 

Laut Gottlieb (1915) ist die Antikline 

(oder der antiklinische Wirbel) und der 

diaphragmatische Wirbel nicht gleichzusetzen. 

Nach Gottlieb zeigt sich die Antikline 

nicht nur in den Dornfortsätzen, 

sondern auch am Wirbelkörper und ist 

nicht in allen Arten vorhanden. Bei den 

Carnivoren zeigt sie sich deutlich als Richtungswechsel 

der Neigung der Dornfortsätze. 

Aber die Position des Wirbels, an 

dem diese Antikline in Erscheinung tritt, 

ist intraspezifisch unterschiedlich. Die tatsächliche 

Antikline kann auch zwischen 

zwei Wirbeln liegen, muss aber nicht an 

der gleichen Position auftreten wie der so 

genannte diaphragmatische Wirbel (Gottlieb 

1915). Slijper schreibt, dass ein diaphragmatischer 

Wirbel auch bei Tieren 

auftritt, die keine Antikline besitzen. Der 

diaphragmatische Wirbel bezeichnet laut 

Slijper (1946) die Position, an der die Facies 

articulares craniales tangential, die Facies 

articulares caudales aber radial stehen (Slijper 

1946). 

Dieser Definition folgen auch Hildebrand 

und Goslow: „Antiklin wird ein 

Brustwirbel genannt, dessen senkrecht 



Abb. 3 Antikliner und diaphragmatischer Wirbel. 

Beispiel. (SaNr. 33513); Pfeil = Richtung cranial; 

Maßstab 1 cm. 

zur Längsachse ausgerichteter Dornfortsatz 

den Übergang zwischen nach hinten 

und nach vorn gerichteten Dornfortsätzen 

darstellt“ (Hildebrand & Goslow 2003, S. 

647). Außerdem definieren sie den diaphragmatischen 

Wirbel als „[…] Thorakalwirbel 

mit meist nach oben gerichteten 

Präzygapophysen, aber mit lateral gerichteten 

Postzygapophysen […]“ (Hildebrand 

& Goslow 2003, S. 676) (Abb.3). 

Abhängig von der Position des Wirbels 

treten weitere Fortsätze jeweils paarweise 

auf. 

An der Basis des Arcus vertebrae befindet 

sich lateral je ein Querfortsatz (Processus 

transversus, Abb. 2; 9). An ihrer Basis 

liegt das Foramen transversarium. Aneinandergereiht 

bilden die Forr. transversaria 

den Querfortsatzkanal (Canalis transversarius 

in der 1954er-Ausgabe des Nickel 

et al.). Dieser erreicht am sechsten Halswirbel 

seine größte Ausdehnung und dient 

u. a. der Aufnahme der Wirbelarterie (Nickel 

et al. 1954, 1992). 

Die Wirbelbögen aufeinander folgender 

Wirbel sind über die Processus articulares 

craniales und caudales miteinander gelenkig 

verbunden (Abb. 2; 12, 13). Diese Gelenkfortsätze 

sitzen lateral neben dem Processus 

spinalis (Nickel et al. 1992). Zwischen 

dem Proc. articularis und dem Proc. transversus 

liegt der Processus mammilaris, der so 

genannte Zitzenfortsatz (Abb. 2; 10). Er 

kommt nur an den Thorakal- und Lumbalwirbeln 

vor und verändert im Verlauf der 

Wirbelsäule seine Position. Bis zum diaphragmatischen 

Wirbel (bzw. dem antiklinen 

Wirbel nach der Definition von Hildebrand 

und Goslow 2003) liegen sie neben 

den Querfortsätzen, nähern sich lendenwärts 

aber den Gelenkfortsätzen und verschmelzen 

mit diesen zu Procc. mammiloarticulares 

(Nickel et al. 1954). Carnivoren 

tragen an den letzten Thorakal- und allen 

Lumbalwirbeln zusätzlich noch caudal gerichtete 

Hilfsfortsätze (Procc. accessorii Abb 

2; 11). Im Verlauf der Wirbelsäule rücken 

sie von dicht bei den Querfortsätzen sitzend 

immer mehr den Wirbelbogen hinauf. 

Auch Schweine tragen an den letzten 

Brustwirbeln Hilfsfortsätze (Nickel et al. 

1954). 



75 

Die Halswirbel 

(Vertebrae cervicales) 

Der erste Halswirbel unterscheidet sich 

deutlich von den anderen Wirbeln (Abb. 

4). 

Er besteht aus zwei breiten Querfortsätzen 

(oder Flügeln, Alae atlantis Abb. 4; 1) 

und besitzt keinen Wirbelkörper. Der Arcus 

dorsalis (Abb 4; 2) und der Arcus ventralis 

(Abb. 4; 7) verbinden die Flügel miteinander. 

An diesen beiden Bogenteilen befindet 

sich jeweils medial ein kleiner Fortsatz, das 

Tuberculum dorsale bzw. ventrale (Abb. 4; 12 

bzw. 8). Der Verbindungsbereich des dorsalen 

und ventralen Bogens wird als Massa 

lateralis (Seitenteil) bezeichnet (Salomon 

et al. 2005). Die Ventralseite der lateral 

vom Seitenteil abgehenden Atlasflügel ist 

bei den Carnivoren zu einer eher flachen 

Grube (Fossa atlantis) vertieft. An der Basis 

der Alae atlantis befindet sich im cranialen 

Teil bei den Carnivoren kein Flügelloch 

(Foramen alare) wie bei den meisten 

anderen Säugetieren, sondern lediglich ein 

nicht geschlossener Einschnitt (Incisura 

alaris Abb. 4; 3). Medial der Incisura liegt 

das Foramen vertebrale laterale (Abb. 4; 6), 

das eine Verbindung zum Wirbelkanal 

(Foramen vertebrale, Abb. 4; 5) hat. Ungefähr 

in der Mitte der Flügel liegt auf beiden 

Seiten ein For. transversarium, welches 

bei den Wiederkäuern nicht vorhanden ist 

(Salomon et al. 2005) (Abb. 4; 4). 

Die Verbindung zum Kopf bilden die 

Foveae articulares craniales, zwei tiefe Aushöhlungen 

cranial (Abb. 4; 10). Diese gelenkige 

Verbindung ermöglicht Nickbewegungen, 

gibt aber kaum seitlichen 

Spielraum (Salomon et al. 2005). Caudal 

befinden sich flache Foveae articulares caudales 

zur gelenkigen Verbindung mit dem 

nachfolgenden Axis (Abb. 4; 11). Diese 

Gelenkfläche setzt sich auch auf der 

Abb. 4 Verschiedene Ansichten des Atlas. 

Von links nach rechts und oben nach unten: Dorsalansicht, 

Cranioventrale Ansicht, Caudalansicht. 

1 Alae atlantis; 2 Arcus dorsalis; 3 Incisura alaris; 

4 For. transversarium; 5 For.vertebrale; 6 Foramen 

vertebrale laterale; 7 Arcus ventralis; 8 Tuberculum 

ventralis; 9 Fovea dentis; 10 Foveae articulares 

craniales; 11 Foveae articulares caudales; 

12 Tuberculum dorsalis. 

dorsalen Seite des Tuberculum ventralis als 

Fovea dentis fort (Nickel et al. 1954) (Abb. 

4; 9). 

Der Axis ist ebenfalls leicht von allen anderen 

Wirbeln zu unterscheiden (Abb. 5). 

Er ist bei den Carnivoren der längste 

Halswirbel und trägt an seinem Corpus 

vertebrale Abb. 5; 3) den schon erwähnten 

Dens (Abb. 5; 1), der in situ in den Atlas 

hineinragt. Lateral und teilweise auch ventral 

des Zahns liegen die Facies bzw. Procc. 

articulares craniales (Nickel et al. 1954) 

(Abb. 5; 2). 



Abb. 5 Bezeichnungen des Axis. Lateralansicht. 

1 Dens epistopheus; 2 Facies articulares caudales; 

3 Corpus vertebrae; 4 Crista ventralis; 5 Facies 

terminalis caudalis; 6 Processus transversus; 

7 Incisura vertebralis caudalis; 8 Procc. articulares 

caudales; 9 Processus spinalis; 10 Incisura vertebralis 

cranialis. 

Der kammförmige Proc. spinalis ist bei 

den Carnivoren sehr gut ausgeprägt und 

ragt cranial und caudal über den Wirbelköper 

hinaus (Abb. 5; 9). Caudal an den Proc. 

spinalis schließen sich ventrad die Procc. 

articulares caudales an, die bei den Carnivoren 

nicht als eigenständige Fortsätze ausgebildet 

sind. Sie liegen ventrad unter dem 

Dornfortsatz (Nickel et al. 1954) (Abb. 5; 

8). Im Wirbelkörper befindet sich ventral 

eine Bandleiste mit Gefäßlöchern. Die 

Procc. transversus (Abb. 5; 6) besitzen nur 

einen caudalen Teil und sind schwach ausgebildet, 

im Gegensatz zu der sich deutlich 

vom Wirbelkörper abhebenden Crista ventralis 

(Abb. 5; 4) (Nickel et al. 1954; Salomon 

et al. 2005). Laut Nickel et al. überragt 

der Proc. transversus bei Hunden und 

Wiederkäuern die Facies terminalis caudalis 

(Abb. 5; 5). Carnivoren haben nicht nur 

eine Incisura vertebralis caudalis (Abb. 5; 7), 

sondern auch eine Incisura vertebralis cranialis 

(Abb. 5; 10) in arttypischer Ausbildung 

(Nickel et al. 1992). 

Die restlichen Halswirbel sind ebenfalls 

leicht von den anderen Wirbeln zu unterscheiden 

(Abb. 6). Ihre Bezeichnungen 

Abb. 6 Die Halswirbelsäule. Atlas, Axis, dritter bis 

siebter Halswirbel und die ersten zwei Brustwirbel. 



77 

folgen denen der caudad liegenden Wirbel; 

die Schemazeichnungen zeigen Thorakalund 

Lum bal wirbel, da hier die Merkmale 

besser zu erkennen sind (Abb. 7). 

Die Halswirbel haben relativ lange Körper 

(Abb. 7; 15), die sich bei den Haussäugetieren 

zum Ende der Halswirbelsäule 

(HWS) hin verkürzen (Nickel et al. 

1954). Die Procc. spinales (Abb. 7; 8) nehmen 

im Verlauf der HWS an Länge zu. 

Bei der Bezeichnung der teilweise sehr flachen 

Procc. spinales des dritten bis fünften 

Halswirbels treten Differenzen zwischen 

der älteren und der neueren Literatur auf. 

Während Nickel et al. (1954) hier von einem 

Tuberculum dorsale sprechen, wird 

diese Bezeichnung nicht nur bei Nickel 

et al. (1992) und König & Liebich (2001), 

sondern auch bei Salomon et al. (2005) für 

den caudal zeigenden Fortsatz am dorsalen 

Anteil des Proc. transversus verwendet. Der 

Dornfortsatz wird in der neueren Literatur 

auch beim dritten bis fünften Halswirbel 

als Proc. spinalis bezeichnet (König & Liebich 

2001; Salomon et al. 2005). 

Laut Salomon et al. entspricht der ventrale 

Anteil des Proc. transversus (Abb. 7; 4) 

einer Rippenanlage und wird deshalb auch 

als Pleurapophyse bezeichnet. Hier befindet 

sich am dritten bis fünften Halswirbel 

auch ein Tuberculum ventrale. Beim sechsten 

Halswirbel ist dieses zur Lamina ventralis 

verbreitert (Salomon et al. 2005). Nickel 

et al. (1954) bezeichnen diesen Teil 

als Proc. costarius (ventraler Anteil mit dem 

cranialen Ast, repräsentiert eine Rippenanlage) 

und Proc. transversus (dorsaler Anteil 

mit dem caudalen Ast) bzw. zusammengenommen 

als Processus costotransversarius. 

In den neueren Auflagen des Nickel et al. 

(z. B. 1992) findet sich diese Bezeichnung 

allerdings nicht mehr. In dieser Arbeit werden 

folglich die Bezeichnungen von Salomon 

et al. (2005) verwendet. 

Abb. 7 Bezeichnungen des dritten bis siebten 

Halswirbels sowie der Thorakal- und Lumbalwirbel. 

Lateral- bzw. Cranialansicht. 1 Extremitas cranialis; 

2 Arcus dorsalis; 3 Crista ventralis; 4 Procc. transversus; 

5 Procc. accessorius; 6 Facies articulares 

craniales; 7 Procc. mammilares; 8 Proc. spinales; 

9 Foramen vertebrale; 10 Procc. articulares caudales; 

11 Facies articulares caudales; 12 Incisura 

alaris cranialis; 13 Incisura alaris caudalis; 

14 Extremitas caudalis; 15 Corpus vertebrae; 16 Fovea 

costales craniales; 17 Fovea costales caudales. 



Die Gliederung des Querfortsatzes geschieht 

durch ein basal liegendes Foramen 

transversarium, das zusammen mit den 

Forr. transversaria der anderen Halswirbel 

einen Kanal bildet, durch den die Blutgefäße 

und der Nervus vertebralis verlaufen 

(Salomon et al. 2005). Vom dritten bis 

fünften Halswirbel ist eine deutliche Crista 

ventralis (Abb. 7; 3) ausgebildet, die beim 

sechsten Halswirbel artspezifisch nur noch 

wenig oder gar nicht mehr vorhanden ist 

(König & Liebich 2001). Die Extremitas 

craniales bzw. caudales sind bei den Carnivoren, 

im Gegensatz zu vielen anderen 

Säugetieren, nicht besonders stark halbkugelförmig 

ausgebildet (König & Liebich 

2001) (Abb. 7; 1, 14). Die Gelenkfortsätze 

weisen cranial nach dorsal, caudal dagegen 

nach ventral und sind annähernd horizontal 

gestellt. Die Incisura vertebrae craniales 

bzw. caudales (Abb. 7; 12, 13) sind tief und 

bilden weite For. intervertebralia (Salomon 

et al. 2005). 

Der siebte Halswirbel bildet den Übergang 

zu den Thorakalwirbeln und unterscheidet 

sich stärker von den vorhergehenden 

Wirbeln. Sein Körper ist deutlich 

kürzer und seine kurzen Querfortsätze zeigen 

nur den caudalen Ast. Er trägt meist 

eine Fovea costalis caudalis (Abb. 7; 17) zur 

Aufnahme des ersten Rippenköpfchens 

und hat einen höheren Dornfortsatz als die 

anderen Halswirbel. In vielen Fällen fehlt 

ihm das Foramen transversarium (Nickel et 

al. 1954). 

Unterschiede in der Morphologie 

der Wirbel 

In ihrer Studie von 1997 konnten 

O’Higgins et al. bei dem Vergleich von 

Inzuchtmäusen und Menschen eine Art 

Reihenfolge in der Entwicklung von morphologischen 

Unterschieden an den Wirbeln 

nachweisen. Einige Merkmale, wie 

beispielsweise die Dimensionen des Neuralkanales, 

zeigten kaum intra- und interspezifische 

Unterschiede, was darin begründet 

liegt, dass ihre Entwicklung in 

erster Linie durch Hox-Gene festgelegt 

ist. Andere Merkmale, wie z. B. die Länge 

des Dornfortsatzes und die Tiefe des 

Wirbelkörpers, werden zusätzlich durch 

andere genetische und umweltbedingte 

Faktoren beeinflusst. Dies führt zu einer 

größeren interund intraspezifischen Variation 

(O’Higgins et al. 1997). Als umweltbedingte 

Faktoren sind z. B. Lebensweise, 

Ernährungsbedingungen, Verletzungen 

und Alterserscheinungen in Betracht zu 

ziehen. 

Für Ratten ist erwiesen, dass die Wirbelkörper 

verschiedener Körperabschnitte 

unterschiedlich schnell wachsen und Differenzen 

in der relativen Wirbellänge zwischen 

adulten und juvenilen Ratten bestehen. 

Bei neonatalen Ratten nimmt sie bis 

zur Mitte der thorakalen Region zu, caudad 

ab. Bei adulten Ratten nimmt die Wirbellänge 

tendenziell caudad zu (Bergmann 

et al. 2006). Auch einen Sexualdimorphismus 

konnten Bergmann et al. (2006) bei 

den Ratten belegen; die Männchen hatten 

generell längere Wirbel als die weiblichen 

Tiere. Dieser Befund war altersunabhängig. 

Die Ursache dieses Wachstumsunterschiedes 

liegt in der Kombination des 

Einflusses von entwickungsbiologischen, 

funktionellen und genetischen Faktoren. 

Rotfüchse beispielsweise scheinen geschlechtsabhängig 

mit Veränderungen ihrer 

Körpergröße und Masse auf Populationsdichten 

zu reagieren, wobei Männchen 

immer größer und schwerer sind als Weibchen. 

Das Alter der Tiere spielt hierbei keine 

signifikante Rolle. Weibliche Tiere reagierten 

im Untersuchungsgebiet nicht mit 

Gewichtsabweichungen auf unterschiedliche 

Populationsdichten, sondern nur mit 

leichten Größenveränderungen (Cavallini 



79 

1995). Zudem ist für den atlantischen Aal 

(Anguilla rostrata) ein Geschlechtsdimorphismus 

nachgewiesen, der auch die Zahl 

der Wirbel beeinflusst. Adulte Männchen 

besitzen 109 bis 117 Wirbel, während die 

Weibchen 116 bis 124 Wirbel aufweisen 

(Castle 1976). 

Einige Studien beschäftigen sich mit den 

morphologischen Unterschieden am Skelett 

von unterschiedlichen Tierarten. Bei 

Haushunden zeigt beispielsweise die Form 

der Scapulae Rassenunterschiede. Das Metapodium 

ist bei Haushunden verhältnismäßig 

kürzer als bei Wölfen, und Schädelproportionen 

verschieben sich vom Wolf 

zum Haushund deutlich in verschiedenen 

Bereichen, vor allem im Bereich des Gesichtsschädels. 

Hierfür erfolgte eine mosaikartige 

Umgestaltung. Die Veränderung 

von Einzelmerkmalen spielt eine große 

Rolle. Haustiere besitzen insgesamt gesehen 

massigere Knochen als die Wildform; 

allerdings zeigen sie einen undifferenzierteren 

Feinbau (Herre & Röhrs 1990). 

An 114 Wolfsschädeln untersuchten 

Sumiński & Kobryn (1980) die Möglichkeit, 

anhand morphologischer Merkmale 

männliche von weiblichen Tieren zu unterscheiden. 

Das Ergebnis der Studie zeigt 

einen geringen Geschlechtsdimorphismus, 

der sich auch bei verschiedenen Altersklassen 

kaum stärker ausprägt. Männliche 

Tiere besitzen im Allgemeinen einen größeren 

Schädel als die Wölfinnen, die dafür 

eine größere Dimensionsvariabilität besitzen. 

Auch ein allgemeiner Unterschied im 

Wachstum wurde festgestellt: während die 

Weibchen mit 2 Jahren die Merkmale eines 

ausgewachsenen Tieres zeigten, war 

dies bei Männchen erst mit 4 Jahren der 

Fall (Sumiński & Kobryn 1980). 

Durch die Untersuchung von 145 europäischen 

Wolfs- und 165 Hundeschädeln 

großwüchsiger Rassen konnte Sumiński 

(1975) sechs Unterschiede zwischen 

Wolfs- und Hundeschädeln feststellen. 

Anhand dieser Werte konnte er eine Zuordnung 

zu den unterschiedlichen Arten 

vornehmen. Allerdings räumte er ein, 

dass die Methode zoogeographisch eingeschränkt 

und bei außereuropäischen Wölfen 

weniger Erfolg haben könnte. Laut 

Kostadinov et al. (2006) gibt es rassetypische 

Unterschiede in der Form bzw. Ausprägung 

der Fossa temporalis (Schläfengrube) 

im Schädel von Hunden. In dieser 

Studie wurden allerdings nur 28 Schädel 

von insgesamt 22 reinblütigen und 6 nichtidentifizierten 

Hunden untersucht, die z. T. 

extrem unterschiedlichen Rassen angehörten 

(Pitbull, Dackel, Französische Bulldogge, 

Zwergpinscher, Collie, Labrador, 

Deutscher Schäferhund, Kaukasischer Ovcharka 

und Shar Planinet). 

Wild- und Zootiere können sich erheblich 

im Verhalten und in morphologischen 

Merkmalen voneinander unterscheiden, 

wobei z. T. das eine aus dem anderen resultiert. 

Trut et al. (2006) zeigten beispielsweise 

in ihrer Studie einen Einfluss des 

Verhaltens von zahmen und aggressiven 

Füchsen einer Fuchsfarm auf ihre Morphologie. 

Die Basis für diesen Zusammenhang 

ist in den Genen zu suchen. Eine 

Studie von O’Regan & Kitchener (2005) 

beschäftigt sich mit den Effekten von Gefangenschaft 

auf unterschiedliche Wild-, 

Zoo- und Haustiere. Die unterschiedliche 

Ernährung von Zoo- und Wildtieren 

hat oftmals ein stärkeres oder früheres 

Größenwachstum der Zootiere gegenüber 

ihren wildlebenden Artgenossen zur 

Folge. Der Unterschied in der Ernährung 

hat häufig auch negative Folgen für die 

Zootiere, die dann unter Knochenverdickungen, 

rachitischen Langknochen und 

Gebissfehlern leiden. Auch stereotypes 

Verhalten oder nicht artgerecht eingerichtete 

Käfige haben Einfluss auf die Morphologie 

der Tiere. 



Was zunächst als vorteilhaft erscheint, 

nämlich das erhöhte Maximalalter der Tiere 

in Gefangenschaft gegenüber dem von 

Wildtieren, kann ebenfalls Nachteile mit 

sich bringen. Bei vielen Zootieren sind in 

einem Alter, das Wildtiere normalerweise 

nicht erreichen, krankhafte Veränderungen 

an den Knochen festzustellen. Knorpel 

verknöchern (u. a. auch die Bandscheiben), 

Spondylosen und Osteoarthritis treten 

häufiger auf als bei Wildtieren. Eine artgerechtere 

Haltung, bei der die Tiere sich 

mehr bewegen und ihre Fähigkeiten nutzen 

können, scheint dem entgegenzuwirken 

(O’Regan & Kitchener 2005). Auch 

eine nicht artgerechte Ernährung kann u. 

a. zu Spondylosen bei Affen und Großkatzen 

führen (du Boulay 1972). Kolmstetter 

et al. (2000) bestätigen ferner, dass bei 

Großkatzen aus dem Zoo häufig degenerative 

Wirbelsäulenerkrankungen vorkommen. 

Systematik und Verbreitung der in 

der Studie untersuchten Tiere 

Innerhalb der Familie Caniformia bilden 

die Canidae die basale Gruppe (Li et al. 

2004). Wölfe (Canis lupus L.1758) haben 

einen direkten gemeinsamen Vorfahren 

mit dem Rothund (Cuon alpinus PALLAS 

1811). Füchse (Vulpes vulpes L. 1758) gehören 

einer anderen Linie an, sind jedoch 

auch mit den Vorgenannten verwandt 

(Ostrander & Wayne 2006). 

Hunde (Canis lupus familiares) stammen 

eindeutig von Wölfen ab. Allerdings steht 

zu vermuten, dass sie sich immer wieder 

mit Wölfen vermischt haben und nicht aus 

einer einzigen Population entstanden sind 

(Vila et al. 1999, 2005). 

Im archäologischen Material sind 

die frühen Hunde wahrscheinlich nicht 

von Wölfen zu unterscheiden, deshalb 

bleibt das archäologisch angenommene 

Domestikationsalter von Hunden mit 

15 000 Jahren eher fraglich (Ostrander 

& Wayne 2006). Wahrscheinlich erfolgte 

die Domestikation schon früher. Meinungen 

über Abstammungen und kulturgeschichtliche 

Schlüsse über Haushunde 

sind jedoch in den Bereich der Spekulation 

zu verweisen (Herre & Röhrs 1990). Die 

Variabilität (Farbe, Größe, Zahngröße und 

andere Merkmale) der Wölfe ist selbst in 

engen geographischen Gebieten groß. Sie 

haben auch heute noch ein großes Verbreitungsgebiet, 

bewohnen weite Gebiete der 

Nordhalbkugel in der Alten und Neuen 

Welt und kommen teilweise auch in tropischen 

Gebieten vor. Haushunde gibt es 

fast überall auf der Welt (Herre & Röhrs 

1990). Der Rothund, auch Dhole oder 

Rotwolf genannt, lebt heute bevorzugt in 

Lebensräumen mit dichter Vegetation vom 

südlichen Sibirien bis Indien und der Malaischen 

Halbinsel (Westheide & Rieger 

2004). 

Als Unterart des Grauwolfes (Canis lupus) 

ist bisher der Timberwolf (Canis lupus 

lycaon SCHREBER 1775) geführt worden. 

Neuere Studien (Kyle et al. 2006) legen allerdings 

nahe, den Timberwolf aufgrund 

morphologischer und genetischer Unterschiede 

als eigene Art zu führen (Canis lycaon). 

Rotfüchse (Vulpes vulpes) sind nahezu in 

ganz Europa (exkl. Balearen, Kreta, Zypern 

und Malta), Nordafrika, Asien bis Nordindien, 

Japan, Nordamerika bis Florida und 

Kalifornien beheimatet. In Australien wurden 

sie 1886 ausgesetzt (Westheide & Rieger 

2004). 

Wölfe und Haushunde erzeugen in der 

freien Wildbahn auch heute noch reproduktionsfähige 

Hybriden. Diese liegen in 

ihrem Phänotyp oftmals zwischen den beiden 

Ursprungsarten, können aber auf den 

ersten Blick auch für eine von beiden gehalten 

werden (Milenković et al. 2006). 



81 

Innerhalb der Katzenartigen (Feliformia) 

bildet der Luchs (Lynx lynx/Felis lynx 

L. 1758) eine basale Art. Seine Stammform 

spaltete sich vor ca. sechs Millionen 

Jahren ab ( Johnson & O’Brien 1997), 

während die größeren Katzen (Unterfamilie 

Pantherinae, Gattung Panthera) erst 

vor etwa ein bis zwei Millionen Jahren als 

monophyletische Gruppe auftraten (Li et 

al. 2004). Eurasische Luchse haben heute 

ein Verbreitungsgebiet von Skandinavien 

bis Ostasien, sind in Europa aber nur noch 

mit Restbeständen und wieder angesiedelten 

Populationen vertreten. Sie gehören zu 

den Felinae, den Kleinkatzen (Westheide 

& Rieger 2004). Der Puma (Puma concolor/Felis 

concolor L. 1771) gehört ebenfalls 

zu den Felinae und ist heutzutage wieder 

in vielen wenig besiedelten Gebieten Südund 

Nordamerikas verbreitet. Der gesamte 

panamerikanische Kontinent bildet seit 

mehreren hunderttausend Jahren seine 

Heimat (Culver 2000). 

Zu den Großkatzen (Pantherinae) dagegen 

zählt der Leopard (Panthera pardus 

L.1758). Er hat ein weites Verbreitungsgebiet, 

ist aber in fast allen Arealen zahlenmäßig 

nur noch schwach vertreten oder 

ausgerottet. Sein Lebensraum umfasste 

usprünglich Afrika (außer der Sahara), 

Arabien, Vorderasien, den Mittleren Osten, 

Indien und Südostasien inkl. Sri Lanka, 

Java, Sumatra, China, Korea bis Sibirien 

(Westheide & Rieger 2004). 

Der Dachs (Meles meles L.1758) gehört 

zu den Marderartigen (Mustelidae). Er bildet 

dort eine eigene Unterfamilie (Melinae) 

und ist ein Mitglied der Überfamilie 

der Hundeartigen (Canidae). Sein paläarktisches 

Verbreitungsgebiet ist groß, von 

England und Irland bis in den Vorderen 

Orient, Südchina und Japan findet man 

den omnivoren Grabespezialisten (Westheide 

& Rieger 2004). 

Bestimmung von Wirbeln 

Paläozoologische Forschungen nutzen 

morphometrische Messungen und den 

Vergleich mit rezenten Tieren, um zu einer 

Art- und womöglich auch Geschlechtsbestimmung 

zu kommen (z. B. Onar et 

al. 2005). Die Bestimmung von fossilen 

Exemplaren ist häufig kompliziert, da sie 

deformiert und beschädigt sein können 

(McShea 1993). Eine starke Fragmentierung 

und Unvollständigkeit der Fundstücke 

erschwert teilweise sogar die Zuordnung 

zu einer Familie. 

Viele Fundstellen sind nicht sehr ergiebig 

und liefern nur einen unvollständigen 

Einblick in die Fauna und Flora vergangener 

Zeiten. Andere dagegen, wie beispielsweise 

Untermaßfeld im südthüringischen 

Werratal, bieten durch ihre Fülle an Fossilien 

eine gute Übersicht über die in der 

entsprechenden Zeit im Einzugsgebiet lebenden 

Tiere. 

Die reiche Fossillagerstätte von Untermaßfeld 

(Alter: rund eine Million Jahre = 

Epi-Villafranchian) liefert nicht nur zahlreiche 

Knochen von Herbivoren, sondern 

2005 auch erstmals Beweise für die Existenz 

eines direkten Vorfahren (Puma pardoides) 

des heutigen Pumas in Deutschland. 

Neben dem Eurasischen Puma sind auch 

der Eurasische Jaguar (Panthera onca gobaszoegensis), 

ein Vorläufer des Nord- oder 

Eurasischen Luchses (Lynx issiodorensis 

spp.), Geparden (Acinonyx pardinensis pleistocaenicus) 

und zwei Vertreter der Säbelzahnkatzengruppe 

(Machairodontinae) im 

Fossilbefund von Untermaßfeld vertreten 

(Kahlke 2009). Laut v. Königswald (2007) 

war im Eem auch der Leopard (Panthera 

pardus) in Deutschland heimisch. Von dieser 

Raubkatze werden allerdings nur selten 

Fossilien gefunden. 

Dagegen ist der Fossilbericht für Canis 

lupus sp. nicht nur im Holozän, sondern 



auch im Pleistozän vollständiger. Er ist 

in Europa erstmals im Mittelpleistozän 

nachzuweisen (Kurten 1968). Dachse (Meles 

meles) und Füchse (Vulpes vulpes) können 

ebenfalls mindestens seit dem Eem in 

Deutschland nachgewiesen werden, wobei 

es bei dem Fuchs während der letzten 

Eiszeit (Weichsel) eine Lücke im Fossilbericht 

gibt (v. Königswald 2007). Kahlke 

(1994) erwähnt auch den Rothund (Cuon 

alpinus) als Bestandteil der deutschen Fauna 

während der Weichseleiszeit. 

Neben den genannten Spezies sind im 

deutschen Fossilbericht (außer zahlreichen 

Herbivoren) auch verschiedene Marderartige, 

Wildkatzen, Braun- und Höhlenbären, 

Höhlenlöwen, Otter, Höhlenhyänen 

und Vielfraße vertreten (von Königswald 

2007). 

In der Quartärsammlung des Landesmuseums 

Hannover, Bereich „Leinekiese“, 

finden sich vielfältige Beispiele für die 

Schwierigkeiten, mit denen sich Paläozoologen 

bei der Bestimmung von Knochen 

konfrontiert sehen. Sie enthält über 3000 

disartikulierte Knochen und Knochenfragmente, 

die trotz ihrer z. T. erheblichen 

Beschädigung einen Einblick in die Lebensgemeinschaften 

des Leineeinzugsgebietes 

erlauben. Die Leinekiese in der Region 

Hannover beinhalten eine Mischung 

an Überresten von Tierarten des späteren 

Pleistozäns und des Holozäns. Die Arten 

spiegeln eine breite Diversität wider, 

die sich aus der Fauna Süddeutschlands 

und der spezialisierten Faunengesellschaft 

nordeuropäischer Gebiete zusammensetzt 

(nach Kahlke 1994). 

Die Bestimmung der Fundstücke mittels 

Bildatlanten (Schmidt 1967, Pales & Lambert 

1971 und France 2008) unterliegt gewissen 

Einschränkungen. Bilder bieten immer 

nur die Ansicht aus einer bestimmten 

Perspektive. Schattenwurf und künstlerische 

Interpretationen können Merkmale 

verdecken oder verzerren. Beschreibungen 

in Bild und Wort sind für Tiere, die 

der erfahrene Paläontologe schnell erkennt, 

oftmals selten. Man muss viele Publikationen 

durchforsten, z. T. aus dem vergangenen 

Jahrhundert, um zu einem bestimmten 

Tier oder Knochen wenigstens eine kurze 

Beschreibung zu finden. Knochen oder gar 

Knochenfragmente zu bestimmen erfordert 

viel Erfahrung. 

Mit einem Bestimmungsschlüssel wird 

die Bestimmung einfacher und nachvollziehbarer. 

Die Festlegung von beschreibenden 

Begriffen ist in der Archäozoologie 

noch nicht oder nur sehr eingeschränkt geschehen. 

Oftmals sind solche Beschreibungen 

auf eine Tiergruppe beschränkt, z. B. 

für den Raubsaurier Deinonychus antirrhopus 

(Ostrom 1969). 

Aus diesem Grund wird mit dieser Arbeit 

ein Ansatz für einen Bestimmungsschlüssel 

für Vertebratenknochen in der 

Art des „Brohmer“ (Fauna von Deutschland, 

Ein Bestimmungsbuch unserer heimischen 

Tierwelt) und „Schmeil/Fitschen“ 

(Flora von Deutschland und angrenzender 

Länder) präsentiert. Beide Bücher bieten 

einen kurzen Überblick über grundlegende 

Unterscheidungsmerkmale zur 

Bestimmung und folgen dann den einzelnen 

Merkmalen zur Artbestimmung. 

Aufgrund der beschränkt zur Verfügung 

stehenden Zeit im Rahmen der Masterarbeit 

werden nur ein bestimmter Wirbeltyp 

(Halswirbel) und einige wenige Tierarten 

der Ordnung Carnivora behandelt. 

Es wird der Frage nachgegangen, ob 

ein solcher Schlüssel überhaupt möglich 

ist und worauf er aufbauen muss, damit er 

auch für fossile, oftmals nur schlecht erhaltene 

Wirbel anwendbar ist. 



83 


Gegenstand der Studie sind die Wirbel 

von rezenten Feloidea und Canoidea. Insgesamt 

7 Arten und 2 Unterarten wurden 

auf ihre spezifische Morphologie untersucht. 

Mit Hilfe von Beschreibungen wurde 

ein Bestimmungsschlüssel für die einzelnen 

Wirbel erstellt. Messwerte nach v. 

d. Driesch (1976) ergänzen die Daten, 

wurden allerdings aufgrund der kleinen 

Probenmenge nicht morphometrisch oder 

mittels Diskriminanzanalysen ausgewertet, 

sondern nur für die Berechnung von Indices 

und einigen Graphen zur Veranschaulichung 

verwendet. 

Die Wirbelsäulen stammen aus der Rezentsammlung 

der Archäologisch-Zoologischen 

Arbeitsgruppe (AZA) der Christian-Albrechts-Universität 

Kiel. Die Arten 

wurden unter dem Gesichtspunkt ausgewählt, 

den zu erstellenden Schlüssel in der 

Leinekiese-Sammlung des NLMH anwenden 

zu können. Dementsprechend wurde 

auf die Größe und die grundlegende Form 

der Wirbelköper geachtet, weshalb kleinere 

und größere Feliden (z. B. Felis sylvestris, 

Panthera tigris), marine Raubtiere und 

verschiedene Bärenartige aus der Auswahl 

herausgenommen wurden. Eine Aufstellung 

der verwendeten Tiere findet sich in 

Tabelle 1. 

Um die Gefahr der Wertung einer individuellen 

Varianz als spezifisches Merkmal 

gering zu halten, wurden soweit möglich 

drei Individuen einer Art untersucht. 

Die Individuen wurden nach ihrem Alter 

und ihrer Geschlechtszugehörigkeit ausgesucht, 

allerdings mussten die Ansprüche 

teilweise den tatsächlichen Sammlungsbeständen 

der AZA Kiel angepasst werden. 

Die Wirbel stammen dementsprechend 

überwiegend von adulten Männchen 

(Alter von Canis lupus und Vulpes vulpes 

jeweils ca. drei Jahre). Es wurden aber auch 

vereinzelt weibliche Tiere herangezogen. 

Das Alter der Wölfe (Canis lupus) ist durch 

Dokumentation des Geburts- und Todeszeitpunktes 

bekannt, die Füchse (Vulpes 

vulpes) waren in der Vergangenheit Gegenstand 

einer Studie zur Altersbestimmung 

anhand der Reißzähne (Blohm 1984). Die 

restlichen Individuen wurden anhand des 

Zustandes ihrer Knochen (geschlossene 

Epiphysenfugen, keine deutlichen Abnutzungserscheinungen 

an Knochen und 

Zähnen) ausgewählt. Wo es möglich war, 

mehrere Individuen gleichen Alters und 

Geschlechtes einer Art für die Untersuchung 

heranzuziehen, wurden Tiere der 

gleichen oder einer ähnlichen Gewichtsklasse 

ausgewählt. Von zwei der drei Haushunde-Rassen 

(C. l. familiares), den größeren 

Feliden (P. pardus, Puma concolor) und 

Cuon alpinus konnte allerdings jeweils nur 

ein Individuum herangezogen werden; der 

Puma concolor ist als Jungtier einzustufen 

(Epiphysenfugen nicht geschlossen, Gelenkflächen 

bei der Präparation größtenteils 

abgefallen). 

Die Haushunde-Rassen wurden nach 

ihrer phänotypischen Ähnlichkeit (Größe, 

Körperbau) zum Wolf ausgewählt und verschiedene 

Nutzungsklassen (Ostrander & 

Wayne 2006) einbezogen. Der Grönländische 

Schlittenhund wird als basale Rasse 

angesehen und zeigt große genetische 

Ähnlichkeit zum Wolf, während Deutsche 

Schäferhunde einem anderen genetischen 

Cluster angehören (Parker & Ostrander 

2005). Jagdhunde konnten nicht in 

die Studie aufgenommen werden. Die im 

AZA Kiel vorhandenen zwei Deutsch- 

Kurzhaar-Exemplare (einzige dort vorhandene 

Jagdhunde-Rasse in entsprechender 

Größe) liegen nur ohne Geschlechtsangabe 

resp. mit starken osteologischen Veränderungen 

(Spondylosis deformans mit 



Knochenwucherungen) vor. 

Die meisten in die Studie eingeschlossenen 

Tiere stammen aus Gefangenschaft 

(Zoo, Tierpark) respektive menschlicher 

Zucht (ausgenommen Vulpes vulpes, Puma 

concolor und Meles meles, die als Wildtiere 

erlegt wurden). Die Herkunft des Cuon alpinus 

(Rothund) ist unklar, ist aber in einem 

Zoo oder Tierpark zu vermuten. 

Um einen genaueren Vergleich zu ermöglichen 

und eine potentielle spätere 

Weiterbearbeitung und Ergänzung zu 

Tab. 1 Aufstellung der untersuchten Individuen und Arten; 

* = Gesamtlänge mit Schwanz [mm]; Zahlen ohne * = Gesamtlänge ohne Schwanz; (?) = keine Angabe, ob 

Gesamt- oder Kopf-Rumpf-Länge; + = ohne Fell; k. A. = keine Angaben; G. = geschossen 

SaNr 

AZA 

Art 

Geschl. 

Alter 

Kopf- 

Rumpf- 

Länge 

[mm] 

Gewicht 

[g] 

Herkunft 

31831 Canis lupus m 38 Monate 1720* 45800 Institut für Haustierkunde, Kiel 

18491 Canis lupus m 36 Monate 1180 30800 Tierpark Dähhölzli, Bern 

19960 Canis lupus m 32 Monate 1160 37000 I.f.H. Kiel 

33469 Cuon alpinus w adult 1340* 16200 G. im Raum Köln 

32019 Panthera pardus w adult 2010* 20000 Zoo Osnabrück 

B130 Puma concolor m juvenil k. A. k.A. G. in Amerika? 

15596 Vulpes vulpes m 35 Monate 680 5830 G. in Bargstedt 

17127 Vulpes vulpes m 33 Monate 730 7590 G. in Edewecht/Oldenburg 

6779 Vulpes vulpes m 35 Monate 1115* 5780+ G. in Pretz, Klosterförsterei 

32249 Meles meles m subadult-adult 860* 10500 G. in Fargau, Kreis Plön 

27304 Meles meles m adult 1020* 14300 G. in Schönkirchen, Kr. Plön 

25077 Meles meles m adult 930(?) 14500 G. in Salzau 

33513 Lynx lynx m adult 1080(?) 13340 Wildpark Schwarze Berge, HH 

21982 Lynx lynx w adult 1086* 19100 Tiergarten Neumünster 

32928 Lynx lynx w adult 1210* 16200 Wildpark Schwarze Berge, HH 

17913 C. l. lycaon m adult 1170 37700 k.A. 

19813 C. l. lycaon m adult 1280 47100 Tiergarten Augsburg 

8134 C. l. familiares m adult 1580* 58500 Grönland 

(Grönl. Schlittenhund) 

2018 C. l. familiares m adult k. A. k. A. Kiel 

(Howavart) 

21840 C. l. familiares m adult 1520* 28100 Kiel 

(Schäferhund) 

21907 C. l. familiares 

(Schäferhund) 

m adult 1670* 37900 Kiel 



85 

vereinfachen, wurden Messwerte nach 

den Richtlinien und Methoden von v. d. 

Driesch (1976) erhoben und ergänzt (Abb. 

8). Die Messungen wurden mit Hilfe einer 

Schieblehre (150 × 0,05 mm, ohne Herstellerangabe) 

vorgenommen. Von der 

Verwendung weiterer Hilfsmittel wurde 

abgesehen, um die Messungen für Archäozoologen 

im Feld mit einfachen Mitteln 

und zudem auch für Amateurpaläontologen 

nachvollziehbar zu gestalten. Es wurde 

wenn möglich immer die rechte Körperseite 

des Tieres vermessen. 

Soweit möglich, wird der Messschieber 

parallel zum Wirbelkörper gehalten, respektive 

auf den Wirbelkörper aufgelegt (z. 

B. bei der Vermessung der Höhe des Wirbelkörpers 

cr/cd). Bei der Messung der 

Höhe wird der ventrale Teil auf eine Linie 

gebracht und von dieser Position aus die 

Gesamthöhe inklusive des Dornfortsatzes 

vermessen. Sollte der Messschieber in seinen 

Maßen nicht ausreichen oder nicht an 

schwer zugängliche Stellen gelangen können, 

wird ein stabiler, gerader Gegenstand 

als Verlängerung zu Hilfe genommen. 

Dessen Dicke muss hinterher vom Messwert 

abgezogen werden. So lässt sich z. B. 

auch die Gesamthöhe eines Wirbels mit 

stark abgewinkeltem Dornfortsatz oder 

starkem Gefälle in der Ventralseite korrekt 

messen. 

Die Messungen wurden zweimal von 

der Autorin und einmal von einer Helferin 

(Sashima Läbe, Studentin der Geologie 

und Wirbeltierpaläontologie, jetzt Universität 

Bonn) nach den Vorgaben der Autorin 

vorgenommen. Abweichungen in den 

Messungen wurden größtenteils nur im 

Millimeterbereich festgestellt. 

Abweichungen von mehr als 1,3 mm 

wurden aus der Auswertung gestrichen, 

ebenso Werte, die aufgrund von Beschädigungen 

des Knochens oder morphologischer 

Veränderungen (wie Verwachsungen 

und/oder Fusion) nicht korrekt gemessen 

werden konnten. Durch diese Streichungen 

sollten grobe Fehlerwerte in den Medianen 

durch Falschmessungen vermieden 

werden. Die Mediane der Messungen an 

den einzelnen Tieren wurden für die Erstellung 

von Indices herangezogen. Diese 

Indices können zur Unterstützung bei der 

Zuordnung der Wirbel zu bestimmten Positionen 

bzw. der Zuordnung zu den Arten 

dienen. 

Das Skelett des Panthera pardus weist 

stellenweise osteologische Veränderungen 

(zerfressen wirkende Facies articulares und 

Knochenwucherungen) auf. Diese Veränderungen 

wurden bei den Messungen 

nicht mit eingeschlossen bzw. bei stärkerer 

Veränderung des Knochens wurde der 

Abb. 8 Beispiel für Messpunkte nach v. d. Driesch 

(1976); Lumbalwirbel, Aufsicht cranial 

Beispiel für die Messpunkte: 

BPtr – (größte) Breite der Processus transversi 

(exakt messbar, wenn Wirbel intakt). 

BF (cr/cd) – (größte) Breite der Facies terminalis 

cranialis (bei Thorakalwirbeln inklusive der Rippenansatzsstellen) 

bzw. caudalis (auf der Abbildung 

nicht sichtbar). 

HF (cr/cd) – (größte) Höhe der Facies terminalis 

cranialis bzw. caudalis (wegen Verwachsungen etc. 

häufig schwierig zu messen). 

H – (größte) Höhe. 



betroffene Messpunkt aus der Analyse herausgenommen. 

Die Fuchs- und Dachsskelette sind teilweise 

beschädigt. Ein Teil dieser Beschädigungen 

wurde durch Kugeln respektive 

Schrote verursacht, mit denen die Tiere 

erlegt wurden. Einige Wirbel eines Fuchses 

(Nummer 6779) wurden bei der Präparation 

nicht voneinander getrennt, so 

dass Messpunkte unberücksichtigt bleiben 

mussten. 

Bei der morphologischen Benennung 

der Wirbel wurden tiermedizinische Bezeichnungen 

verwendet. Die Beschreibungen 

für den Bestimmungsschlüssel wurden 

auf Begriffen aus der Botanik (Fitschen 

2002) aufgebaut und durch eigene Ideen 

ergänzt, da entsprechende genaue, einheitliche 

Beschreibungen aus der Tiermedizin 

und Zoologie fehlen (Zeichnungen der 

Beschreibungsbegriffe siehe Anhang). 

Die Quartärsammlung des 

Niedersächsischen Landesmuseums 

Hannover (NLMH) 

Die Quartärsammlung des NLMH besteht 

aus Knochen und Knochenfragmenten, 

die in Kiesen der Region Hannover 

gefunden wurden. Ein großer Teil dieser 

Knochen stammt aus den Leinekiesen 

der südlichen Leine-Aue. Die Zuordnung 

der Knochen zu einem bestimmten 

Stratum ist meist nicht möglich, da viele 

Stücke von Flüssen transportiert und dabei 

nicht nur beschädigt, sondern auch aus 

ihren ursprünglichen Lagerstätten herausgerissen 

und durcheinander gemischt wurden. 

Auch die Situation beim Fund trägt 

nicht zu einer Datierung bei, da die meisten 

Stücke aus Kieswerken stammen (z. B. 

Hemmingen und Koldingen), die mit Bagger 

und Saugschlauch den Kies abbauen. 

Dies macht eine Zuordnung zu einer bestimmten 

Schicht nahezu unmöglich. Es 

liegen keine kompletten Skelette vor und 

kaum Überreste von kleineren Tieren wie 

Hasen und Mardern. Auch Vogelknochen 

sind sehr rar in der Sammlung; zudem sind 

überhaupt keine Teile von Fischskeletten 

enthalten. 

Die Erhaltung der Knochen ist meist 

sehr schlecht. Aufgrund der vorhandenen 

Artbestimmungen und des Alters der Funde 

lässt sich dennoch eine grobe Zuordnung 

der Knochen in die Zeit zwischen 

dem Ende des Pleistozäns und dem Flandrischen 

Interglazial (rezent) vornehmen. 

Der größte Teil der Sammlung stammt 

von privaten Sammlern, die ihre Funde 

gestiftet haben. Besonders hervorzuheben 

sind hierbei Herr Weidehaus und Herr 

Kroll. Die Sammlung umfasst mehr als 

3000 Knochen von verschiedenen Arten, 

unterschiedlichen Altersstufen und anatomischen 

Positionen. 

Ergebnisse* 

Zuordnung der Halswirbel drei bis 

sieben mit Hilfe eines Index 

Als Beispiel für die mit den Messwerten 

* Anmerkung: Für eine bessere Übersicht 

im Schlüssel werden ab hier nur noch die Artnamen 

kursiv geschrieben. 

erzielten Ergebnisse werden die Halswirbel 

drei bis sieben jeweils mit dem BFcr/ 

HFcr Index (Breite der Facies articularis 

cranialis mal 100 geteilt durch die Höhe 

der Facies articulares cranialis; Bezeichnungen 

s. Abb. 8) angeführt. Es erfolgt 

eine Zuordnung zur Familie, zur Gattung 

und zur Art. Auf diese Weise lassen sich 



87 

auch die anderen Messwerte bearbeiten, jedoch 

bietet der BFcr/HFcr-Index jeweils 

die deutlichsten Ergebnisse. Allen Indices 

und Messwerten ist gemein, dass sie 

teilweise deutliche Überschneidungen der 

Werte bei verschiedenen Familien, Gattungen 

oder Arten zeigen. 


sieben zur Familie 

Die Zuordnung zu den Familien mit 

Hilfe der Messwerte ist mit den Mittelwerten 

aller berechneten Indices zu erreichen. 

Am besten geeignet sind die Indices 

von BFcr/HFcr (Breite Facies articularis 

cranialis/Höhe Facies articularis cranialis) 

und BFcd/HFcd (Breite Facies articularis 

caudalis/Höhe Facies articularis caudalis), 

da diese Werte meist auch bei stark beschädigten 

Wirbeln messbar sind. Doch 

auch hier zeigen zumindest die minimalen 

und maximalen Werte der Indices der Familien 

Überschneidungen. 

Der BFcr/HFcr-Index zeigt bei den Canidae 

ein deutliches Gefälle im Verlauf der 

250 

Halswirbelsäule; das bedeutet, dass sich 

das Beiten/Höhen-Verhältnis der Facies 

articulares craniales vom dritten bis siebten 

Halswirbel ändert. Die Messwerte und 

deutlicher deren Mediane zeigen eine Abnahme 

der Breite und eine Zunahme der 

Höhe. Die Wirbelköpfe der Canidae werden 

folglich im Verlauf der Halswirbelsäule 

zwischen dem dritten und siebten Wirbel 

höher und schmaler.* Bei Musteliden 

und Feliden lässt sich dieser Trend nicht 

ablesen. Der Mittelwert des Index steigt 

bei den vermessenen Mustelidae zunächst 

am vierten Halswirbel leicht an, bevor er 

ebenso wie bei den Canidae abnimmt. Bei 

den Felidae nimmt der Mittelwert des Index 

dagegen beim vierten Halswirbel ab 

und steigt beim fünften Halswirbel nochmals 

an. Die Index-Mittelwerte des sechsten 

und siebten Halswirbels der Felidae 

* Die genauen Messwerte können von der 

Website www.N-G-H.org heruntergeladen 

werden. 

Abb. 9 Zuordnung der Halswirbel drei bis sieben 

zu den angegebenen Familien mit Hilfe des BFcr/ 

HFcr-Index. 

Indexwerte 

200 

150 

100 

155,8 

142,7 

128,7 

116,6 

107,1 

188,1 

191,3 

181,7 

170,9 

156,2 

179,3 

172,3 

175,2 

161,6 

161,3 

50 

0 

3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 

Canidae Mustelidae Felidae 

Canoidea 

Feloidea 

Familie und Wirbelnummer 



sind niedriger als die der anderen Wirbel, 

unterscheiden sich jedoch nur geringfügig 

voneinander, wobei der Mittelwert des 

siebten Halswirbels um 0,3 unter dem des 

sechsten liegt (s. Abb. 9). 


sieben zu einer Gattung 

Der BFcr/HFcr-Index zeigt bei allen 

Hundeartigen eine deutliche Abnahme 

im Verlauf der Halswirbelsäule. Bei 

den Katzenartigen ist dies nicht so deutlich 

der Fall. Der dritte, vierte und fünfte 

Halswirbel von Cuon (Rothund) und alle 

angegebenen Wirbel von Meles (Dachs) 

lassen sich in Bezug auf ihre Indexwerte 

nicht deutlich von den Feloidea trennen (s. 

Abb. 10). Cuon zeigt zudem eine Zunahme 

des Indexwertes am siebten im Vergleich 

zum sechsten Halswirbel, wie es auch 

beim Luchs (Lynx) der Fall ist. Auch die 

Indexwerte des dritten, vierten und fünften 

Halswirbels bei Canis (Wolf, Timberwolf 

und Haushunde) zeigen Überschneidungen 

mit den Werten der Feliden. Die 

Werte des Jaguars (Panthera) zeigen eine 

klare Abweichung zu den anderen Gattungen. 

Hier bleibt der Index und damit das 

Verhältnis der Breite zur Höhe der Facies 

articulares craniales im Verlauf der Wirbelsäule 

nahezu gleich (Abnahme um weniger 

als 1, s. Abb. 10). Auch die Gattung Puma 

zeigt einen deutlichen Unterschied zu den 

anderen Gattungen. Vom dritten bis fünften 

Halswirbel steigt der Indexwert BFcr/ 

HFcr, um posterior stark abzufallen. Bei 

dem untersuchten Tier ist der fünfte Halswirbel 

somit der im Verhältnis breiteste 

(in Bezug auf Halswirbel drei bis sieben). 

Auch bei Vulpes scheint der fünfte Halswirbel 

verhältnismäßig breiter zu sein als 

der vierte. 

Abb. 10 Zuordnung der Halswirbel drei bis sieben 

zu den angegebenen Gattungen mit Hilfe des BFcr/ 

HFcr-Index. 

250 

200 

150 

Indexwert 

100 

50 

0 

3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 

Canis Vulpes Cuon Meles Lynx Panthera Puma 


Canoidea 

Feloidea 

Gattung und Wirbelnummer 



89 

Auf eine Angabe der Indexwerte in der 

Abbildung wird verzichtet, um eine bessere 

Lesbarkeit zu gewährleisten. 


sieben zu einer Art 

Als Beispiel für die Zuordnung zu einer 

Art dienen wiederum die Mittelwerte 

des BFcr/HFcr-Index. In Kombination 

mit anderen Merkmalen ist es möglich, 

die Wirbel einer Position und einer Art 

zuzuordnen. Aufgrund vieler Überschneidungen 

der Werte gelingt dies jedoch allein 

anhand des Index nicht. Innerhalb der 

Gattungen lassen sich an den Mittelwerten 

der Indices Unterschiede feststellen. 

Die einzelnen Wirbel der Haushunde (C. 

l. familiares) heben sich deutlich voneinander 

und von den äquivalenten Wirbeln des 

Wolfes (C. lupus) und des Timberwolfes 

(C. l. lycaon) ab (Abb. 11). 

Alle weiteren Tiere (Vulpes vulpes = 

Fuchs, Cuon alpinus = Rothund, Meles meles 

= Dachs, Lynx lynx = Luchs, Panthera pardus 

= Jaguar, Puma concolor = Puma) zeigen 

das gleiche Bild wie bei der Zuordnung 

zur Gattung (Abb. 10), da jeweils nur ein 

Gattungsmitglied in die Studie einbezogen 

wurde. Die Facies articulares craniales des 

sechsten und siebten Wirbels des Jaguars 

(P. pardus) konnten aufgrund starker osteologischer 

Veränderungen nicht in die Analyse 

aufgenommen werden (z. B. Spondylose, 

Osteochondrose). 

Trennung auf der Artebene anhand 

des PL-Medians 

Nicht nur die Indices, sondern auch die 

Mediane der Messungen bzw. die Messwerte 

selbst lassen sich zur Unterstützung 

der Bestimmungen nutzen. Als Beispiel 

Abb. 11 Zuordnung der dritten bis siebten Halswirbel 

zu einer Art mit Hilfe des BFcr/HFcr-Index. 

250 

200 

150 

Indexwerte 

100 

50 

0 

3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 

C. lupus fam. 

Hovawart 

C. lupus fam. C. lupus fam. 

Schäferhund Schlittenhund 

C. lupus 

lycaon 

Canis lupus Vulpes vulpes Cuon alpinus Meles meles Lynx lynx Panthera 

pardus 

Puma 

concolor 

Canis Vulpes Cuon Meles Lynx Panthera Puma 


Canoidea 

Art, Wirbelnummer 

Feloidea 



wird hier der Median der Physiologischen 

Länge des Wirbelkörpers (PL) aufgeführt. 

Die Länge der Cervicalwirbel 

Bei den dritten bis siebten Cervicalwirbeln 

lässt der PL-Median eine kontinuierliche 

Abnahme der Wirbelkörperlänge 

erkennen. Ausnahmen bilden hier die 

Dachse (Meles meles), deren siebter Halswirbel 

ungefähr gleich lang bleibt wie der 

sechste, und die größeren Katzen Panthera 

pardus ( Jaguar) und Puma concolor (Puma). 

Der Verlauf der Wirbellänge des Jaguars 

konnte nicht vollständig dokumentiert 

werden, da die Facies articularis der letzten 

Halswirbel osteologisch verändert sind, 

so dass eine exakte Messung der PL nicht 

möglich war. Bei diesem Tier ist der fünfte 

Halswirbel jedoch länger als der vierte. 

Beim Puma nimmt die Wirbellänge erst 

am sechsten Halswirbel nochmals zu, um 

am siebten Halswirbel wieder geringer zu 

werden (siehe Abb. 12). 

Zusammenfassung der mit Hilfe der 

Messwerte erzielten Ergebnisse 

Das Problem bei der Zuordnung von 

Wirbeln zu einer systematischen Gruppe 

oder zu einer Position innerhalb der Halswirbelsäule 

ist die Überschneidung der 

Werte. Minimalwerte der einen Gruppe 

überschneiden sich mit Maximalwerten einer 

anderen und lassen so keine signifikante 

Trennung zu. Es ist eine größere Stichprobe 

erforderlich, um signifikante Werte 

erreichen zu können. 

Bestimmungsschlüssel 

Traditionell erfolgt die Orientierung eines 

Wirbels mit der cranialen Seite nach 

links weisend, ventral zeigt nach unten. 

Anhand der Form der Enden des Corpus, 

den Facies terminalis, lässt sich im Allgemeinen 

die Ausrichtung der Wirbel recht 

Abb. 12 Mittelwerte des PL-Medians der dritten 

bis siebten Halswirbel auf Artebene. 

40 

35 

30 

Mittelwert [mm] 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 3 4 5 6 7 

C. lupus 

fam. 

C. lupus fam. C. lupus fam. 

Schäferhund Schlittenhund 

C. lupus 

lycaon 

Canis lupus 

Cuon 

alpinus 

Vulpes 

vulpes 

Meles meles Lynx lynx Panthera 

pardus 

Puma 

concolor 

Canis Cuon Vulpes Meles Lynx Panthera Puma 


Canoidea 

Art, Wirbelnummer 

Feloidea 



91 

gut bestimmen: Dorsal „offene“ (nach oben 

zeigende) Gelenkflächen (Facies articularis) 

liegen cranial, nach unten zeigende F. 

articularis nach caudal. Eine Variation bieten 

hier die Wirbel der Lendenwirbelsäule 

(Vertebrae lumbales), deren Facies cranial 

konvex nach oben geöffnet sind und caudal 

konkav zur Seite zeigen. Ventral („unten“) 

befindet sich oft eine Leiste, die Crista ventralis, 

niemals aber ein ausgeprägter Dornfortsatz. 

Dorsal („oben“) ist die Seite, die 

nur eine schmale Verbindung zum Corpus 

vertebrae hat und über dem Foramen vertebrale 

liegt (= Arcus vertebrae). Meist trägt 

sie einen mehr oder weniger ausgeprägten 

Dornfortsatz (Processus spinalis). 

Die Zuordnung zu einer bestimmten Art 

bzw. einem Wirbelsäulenabschnitt erfolgt 

nach der in der Paläozoologie gängigen 

Methode des „die-meisten-Treffer-sind 

das-wahrscheinlichste-Ergebnis“-Prinzips. 

Hat man beispielsweise sechs mögliche 

Ergebnisse und vier davon zeigen auf 

„Canoidea, Canis sp. und Canis lupus“, so 

ist davon auszugehen, dass Canis lupus 

das richtige Ergebnis ist. Aufgrund der 

beschränkten Anzahl von möglichen 

Bestim mungsmerkmalen und der nicht 

auszuschließenden Subjektivität kann 

kein Schlüssel erstellt werden, der nach 

der Merkmalsabfolge nur einen Schluss 

zulässt. 

Die Schlüssel richten sich hauptsächlich 

an Merkmalen aus, die auch bei beschädigten 

Wirbeln im Normalfall gut erhalten 

bleiben. Eine Ausnahme bildet die 

Form des Processus spinalis, der vor allem 

bei Umlagerung der Wirbel (z. B. durch 

Wasser oder Tiere) leicht beschädigt wird. 

Die Beschreibung seiner Form wird nur in 

Ausnahmefällen und zur Ergänzung der 

anderen Merkmale im Schlüssel angewendet. 

Erklärung der im Schlüssel verwendeten 

Symbole: 

√ = vorangegangene Aussage trifft zu 

X = Aussage trifft nicht zu 

= weiter mit bzw. deutet auf … 

♦ = weitere Unterscheidung des vorher 

genannten Merkmals 

+/– = annähernd, in etwa 

∅ = Durchmesser 

Eine Untergliederung (z. B. 4.1, 4.2, 4.2a) 

dient der Differenzierung eines Merkmals 

oder der Unterscheidung zweier sich 

ähnelnder Arten. Wird keine Angabe zum 

nächsten zu überprüfenden Merkmal gemacht 

(z. B. von Merkmal 2) 4.2), ist 

nach der Reihenfolge der Nennungen vorzugehen. 

Verwendete morphologische Bezeichnungen 

beziehen sich auf die Ausführungen 

im einleitenden Teil der Arbeit und 

sind auch im Glossar (Anhang) nachzuschlagen. 

Skizzen zu den beschreibenden 

Begriffen (wie halbnierenförmig) befinden 

sich ebenfalls im Anhang. 

Verwendete Abkürzungen im Schlüssel: 

V. = Vertebrales 

F. = Foramen 

Cran. bzw. crann. / caud. bzw. caudd. = Singular 

bzw. Plural von cranialis bzw. caudalis 

Proc. / Procc. = Singular / Plural von Processus 

LCDe/H-Index = Länge des Corpus, inklusive 

des Dens × 100 geteilt durch die 

Höhe des gesamten Wirbels 

Generell folgt der Schlüssel dem Mehrheitsprinzip. 

Je häufiger die Zuordnung zu 

einer Art erfolgt, desto wahrscheinlicher 

ist dies die korrekte Zuordnung. Dabei 

wird davon ausgegangen, dass alle Merkmale 

zunächst gleichwertig zu behandeln 

sind. 



Zuordnung zu den 

Wirbelsäulenabschnitten 

1) Wirbel ohne ventral liegendem Corpus, 

ohne Processus spinalis, mit Alae atlantis 

√ Atlas 

X alle anderen 2) 

2) Wirbel lang gestreckt mit durchgehendem 

Processus spinalis, cranial +/- spitz 

zulaufend, caudal breit mit Facies terminalis 

und F. articulares caud., Dens vorhanden 

√ Axis 

X V. cervicales (ohne Atlas/Axis), 

thoracales, lumbales, sacrales 3) 

3) Wirbel mit Rippenansatzstellen (Fovea 

costales crann. + caudd.) 

√ V. thoracales 

X V. cervicales, lumbales, sacrales 4) 

4) Wirbel mit mehrteiligem Aufbau auf 

Arcus dorsalis, meist mehrere Wirbel miteinander 

verschmolzen, Foramen vertebralis 

sehr flach, Procc. transversarii bilden 

breite Fläche neben Corpus (Sichtvergleich 

hier, ebenso wie bei Atlas und Axis, 

sinnvoll) 

√ V. sacrales 

X V. cervicales, V. lumbales 5), 

V. thoracales 3) 

5) Ausgeprägter Dornfortsatz (Processus 

spinalis), konvex/konkav geformte F. articulares 

crann./caudd., Processus transversarius 

+/- nach cranial gerichtet 

√ V. lumbales 

X V. cervicales 6), V. thoracales 

3) 

6) Wirbelbogen breit, flach, F. articulares 

crann./caudd. nach oben resp. unten 

zeigend, wenig bis gar keine Neigung, mit 

kleinem, nach caudal zeigendem oder ganz 

ohne Proc.transversus 

√ V. cervicales 

X V. lumbales 5), V. thoracales 3) 

7) Nichts von alledem 

potentiell Schwanzwirbel (V. caudales) 

Position innerhalb der Abschnitte 

Eine Positionsbestimmung ist innerhalb 

der drei sich ähnlich sehenden Halswirbel 

(Atlas, Axis und siebter. Halswirbel ausgenommen) 

bei den meisten Arten nicht 

einfach. Einige allgemeine Anmerkungen 

sollen deshalb hier bei der ersten Einordnung 

helfen, während die genaue Zuordnung 

zu einer Position innerhalb des 

Schlüssels für die Halswirbel durch die 

Zusammensetzung der Merkmale geschehen 

muss. 

Der dritte bis fünfte Halswirbel der Carnivora 

trägt normalerweise eine Crista 

ventralis (kann auch nur cranial oder caudal 

vorhanden sein), die bei dem sechsten 

und siebten Halswirbel nicht vorhanden 

ist. Der Dornfortsatz wird caudad länger, 

während die Wirbelkörper selbst kürzer 

werden. Die Procc. transversus werden 

vom dritten bis fünften Halswirbel deutlich 

breiter, der sechste Halswirbel besitzt 

plattenförmig verbreiterte Procc. transversus. 

Das Foramen transversarium wird im 

Verlauf der Halswirbelsäule breiter. Der 

siebte Halswirbel weist allerdings kein 

Foramen transversarium auf. Dieser Wirbel 

hebt sich in seiner Form deutlich von 

den anderen Wirbeln ab. Sein Körper ist 

sehr schmal und hat einen hohen Dornfortsatz, 

aber nur sehr kurze und schmale 

Procc. transversus. Bei einigen Arten trägt 

der siebte Halswirbel caudal Rippenartikulationsstellen. 

Schlüssel für die einzelnen 

Halswirbel 

Atlas 

1) Foramen alare vorhanden 

√ Dachs (Meles meles) oder Herbivore 

X Weiter mit 2) 

2) Foramen transversarium beginnt lateral 

neben Facies articulares caudales und tritt 

in der Ala atlantis wieder aus 



93 

√ Feloidea 3), Mustelidae 1) 

X Canis, Vulpes 6) 

3) GL kleiner als 4 cm 

√ Lynx lynx, kleinere Katzenartige 

(Felis sylvestris z. B.) 5) 

X Größere Katzenartige 4) 

(evtl. besser durch Index, wegen 

Jungtieren) 

4) Arcus dorsalis deutlich mit spitzem 

Fortsatz caudal 

√ Puma concolor 

X Panthera pardus ( Überprüfung 

an anderen Exemplaren wäre notwendig!) 

4.1) Mündung des Foramen transversarium 

innen im Arcus dorsalis > 0,3 mm 


X Panthera pardus 

4.2) Arcus dorsalis cranial deutlich spitz 

eingekerbt 


X Panthera pardus 

4.3) Arcus dorsalis caudal mittig 

abgerundeter bis zugespitzter Fortsatz 

√ Panthera pardus 

X Puma concolor? 

Insgesamt ist 4.3 als wenig geeignetes 

Merkmal zu bezeichnen. Die Form des 

Fortsatzes kann von der physischen Verfassung 

abhängig sein und der Fortsatz 

selbst kann bei beschädigten Wirbeln 

fehlen. 

5) Alae atlantis cranial an den Spitzen tiefer 

gezogen als die Verbindungsstelle mit 

dem Corpus, z. T. nach medial eingebogen 

√ Felis sylvestris 

X +/– eine Höhe mit der 

Verbindung zum Corpus: Lynx lynx 

6) Bezieht sich auf Canoidea mit Ausnahme 

von Meles (Dachs): 

6.1) GL < 29 mm 

√ Vulpes vulpes oder kleiner 

Haushund 

X Größerer Canoidea 

6.2) Foramen transversarium ohne sichtbaren 

Durchtritt zum Inneren des Arcus 

dorsalis 

√ Cuon alpinus, weiteres Merkmal 

6.3e) 

X Alle anderen untersuchten 

Canoidea 6.3) 

6.3) Das Foramen transversarium: 

6.3a) Foramen transversarium deutlich 

durchgehend von lateral nach dorsal, 

∅ mehr als 4 mm, mit leicht cranial 

liegendem Foramen zur Innenseite des 

Wirbelkanals 

√ Canis lupus lycaon, Timberwolf 

X Andere, 6.3b, e) 

6.3b) Foramen transversarium durchgehend 

von lateral nach dorsal, bei Aufsicht 

von dorsal und ventral mehr oder 

weniger schmaler Durchgang sichtbar, 

leicht craniad liegendes Foramen zur 

Innenseite des Wirbelkanals 

√ Canis lupus familiares 

X Andere 6.3c, e) 

6.3c) Foramen transversarium durchgehend 

von lateral nach dorsal, Durchgang 

nur bei leichter Schräglage des 

Wirbels von lateral und dorsal sichtbar 

√ 6.3d) 

X 6.3 a, b, e) 

6.3d) Foramen transversarium leicht 

craniad liegend, langgezogen elliptisch; 

Foramen läuft zur Innenseite des Wirbelkanals 

√ Canis lupus (Grauwolf ) 

(Ausnahme: 18491 sinistral) 

X Andere, 6.3e) 

6.3e) Foramen transversarium rund 

♦ Kein deutliches Foramen zur 

Wirbelkanalinnenseite 

Cuon alpinus 

♦ Kleines, aber deutliches Foramen 

zur Wirbelkanalinnenseite 

Vulpes vulpes 



Axis 

1) Form der Facies articularis caudalis 

♦ Gestreckt fünfeckig Canoidea 

außer Meles meles und Cuon alpinus 

♦ Halbnierenförmig Lynx lynx, 

Meles meles und Panthera pardus 

♦ Gestreckt – sechseckig 

Cuon alpinus 

♦ Leicht gestreckt sechseckig 

Puma concolor 

Insgesamt kein verlässliches Merkmal; 

weiter mit 2) 

2) Beginn des Processus spinalis 

♦ +/– auf einer Linie mit dem Dens – 

leicht caudad des Dens Canoidea 

♦ Caudad – deutlich caudad des Dens 

Feloidea 

3) Ende des Processus spinalis caudal horizontal 

abfallend 

√ Canoidea außer Cuon alpinus, 

weiter mit 5) 

X Alle anderen 

3a) Mit einer Ausbeulung caudad 

√ Cuon alpinus 

3b) Spitz, nicht hochgezogen, craniad 

stark eingebuchtet √ 

Puma concolor 

3c) Ventrad abgerundet, craniad stark 

eingebuchtet √ Panthera pardus 

3d) Hochgezogen, spitz, craniad eingebuchtet 

√ Lynx lynx und Meles 

meles, weiter mit 4 

4) Crista ventralis durchgehend 

√ 4a) 

X 5) 

4a) Crista ventralis gut ausgeprägt 

√ Vulpes vulpes 

X 4b) 

4b) Crista ventralis wenig ausgeprägt 

√ Feloidea, weiter mit 2), 3) 

oder 7) 

5) Crista ventralis unterbrochen oder nur 

teilweise ausgeprägt 

√ Canoidea außer Vulpes vulpes, 

weiter mit 5a) 

X Feloidea und Vulpes vulpes 

(siehe 4a) und b) 

5a) Mittig unterbrochen, cranial und 

caudal stark ausgeprägt 

√ C. lupus sp., weiter mit 6) 

5b) Wenig ausgeprägt, caudal vorhanden 

√ Meles meles 

5c) Nicht ausgeprägt, aber cranial 

vorhanden 


6) Aufsicht auf den Processus spinales 

caudal 

♦ Stumpf weiter mit 6a) 

♦ Spitz, nicht gespalten Feloidea 

(weiter mit 7) und Meles meles 

6a) Gespalten √ Canis lupus 

familiaris 

X Canis lupus, C. lupus lycaon 

und Cuon alpinus 

7) Bei Feloidea: LCDe/H-Index unter 130 

√ Lynx lynx 

X Panthera pardus (+/– 130) und 

Puma concolor (+/– 132 beim juvenilen 

Tier) 

Der Axis der Canis lupus und der Canis 

lupus lycaon sind jeweils nicht eindeutig anhand 

der untersuchten morphologischen 

Merkmale und der Messwerte von der anderen 

Art zu trennen. 

Restliche Halswirbel 

(außer Atlas und Axis) 

3. Cervicalwirbel 

1) Aufsicht Arcus vertebrae rechteckig 

√ Canoidea, weiter mit 2) 

X Feloidea und Meles meles, 

weiter mit 3) 


und tailliert 

√ Canis sp. weiter mit 4) 

X Mit Ausbuchtung craniad 


X Vulpes vulpes 

3) Aufsicht Arcus vertebrae x-förmig 



95 


X Eher quadratisch bis deutlich 

quadratisch Feloidea, weiter mit 4) 


√ Weiter mit 4a) 

X Tritt bei den untersuchten Tieren 

nicht auf 

4a) Gut ausgeprägt 


X 4b) 

4b) Ausgeprägt 

√ Canis lupus familiaris, Canis 

lupus lycaon (caudad stärker) 

X 4c) 

4c) Vorhanden (= vorhanden, aber nicht 

auffällig deutlich oder schwach) 

√ Feloidea 

♦ Durchgehend Puma concolor, 

Lynx lynx; weiter mit 6) 

♦ Caudal zweigeteilt Panthera pardus 

X Weiter mit 4d) 

4d) Kaum vorhanden (= schwach) 

♦ Caudad stark, durchgehend Canis 

lupus 

♦ Caudad stärker und dreigeteilt 

Meles meles 


gestreckt sechseckig 

√ Canis sp.(Vulpes: fünf- bis sechseckig), 

weiter mit 8) 



halbnierenförmig 

√ Lynx lynx, Panthera pardus und 

Meles meles, weiter mit 6a) 


6a) Halbnierenförmig mit 2 Crista 

ventralis-Enden sichtbar 

√ Lynx lynx, Panthera pardus 

X Meles meles (mit 3 Crista 

ventralis-Enden) 


gestreckt fünfeckig 

√ 7a) 

X Zurück zu 5) oder anderen Punkt 

wählen 

7a) Mit deutlichem Crista ventralis- 

Ende 

√ Vulpes vulpes (kann fünf- oder 

sechseckig erscheinen) 

X Weiter mit 7b) 

7b) Ohne sichtbares Crista ventralis- 

Ende 


X Zurück zu 5) oder anderen 

Punkt wählen 

8) Form Processus spinalis 

♦ Kaum vorhanden bis vorhanden, im 

Bogen durchgehend C .l .familiaris 

♦ Ausgeprägt, durchgehend, ab medial 

höherer Bogen C .l .lycaon 

♦ Ausgeprägt, durchgehend, gleichmäßiger 

Bogen Vulpes vulpes 

♦ Gut ausgeprägt, durchgehend, Bogen 

ca. medial am höchsten C. lupus 

♦ Schwach vorhanden, sehr niedriger 

Bogen durchgehend Cuon alpinus 

♦ Gut ausgeprägt, steigt gleichmäßig 

caudad an, abruptes Ende caudal 

Meles meles 

♦ Gut ausgeprägt, durchgehend, ab 

medial steiler Bogen Puma concolor 

(könnte beschädigt sein) 

♦ Gut bis sehr gut ausgeprägt, 

Haifischflossenartig ab kurz hinter 

cranial Lynx lynx 

♦ Wellenförmig, medial eingebuchtet, 

sonst ausgeprägt Panthera pardus, 

möglicherweise beschädigt 

Die Form des Processus spinalis kann irreführend 

sein (Beschädigungen leicht möglich, 

da fragil). 


1) Aufsicht auf den Arcus vertebrae: 

rechteckig, deutlich tailliert 

√ Canis sp., Vulpes vulpes; weiter mit 2) 

X Alle anderen, weiter mit 1a) 

1a) Rechteckig mit Einbuchtung 

medial der Procc. articulares craniales 




X Anders, weiter mit 1b) 

1b) Mehr oder weniger quadratisch 

bis trapezförmig 

√ Felidae 

X Weiter mit 1c) 

1c) Breit x-förmig 


X Zurück zu 1) oder weiter mit 2) 

2) Merkmal der Processus articulares 

caudales 

2a) Deutlich dorsad hochgezogen 

√ Canis sp. 


2b) Dorsad hochgezogen 

√ ulpes vulpes 


2c) Wenig dorsad hochgezogen 

√ Cuon alpinus, Meles meles, 

Panthera pardus; weiter mit 3 


2d) Annähernd flach 

√ Lynx lynx, Puma concolor 


3) Form und Ausprägung der Crista 

ventralis 

3a) Crista ist vorhanden, caudal 

dreigeteilt 


X Alle anderen, weiter mit 3b) 

3b) Crista ist caudal zweigeteilt 

√ Cuon alpinus, Lynx lynx, 

Panthera pardus, Vulpes vulpes; 

♦ Crista ist gut ausgeprägt 

Vulpes vulpes 

♦ Crista ist vorhanden, nicht 

auffällig ausgebildet Lynx lynx, 

Panthera pardus 

♦ Crista ist kaum vorhanden 

Cuon alpinus 


3c) Crista ist nicht geteilt, caudad stark, 

ansonsten nur gut ausgeprägt 

√ Canis sp. 

X Crista ist nicht geteilt, durchgehend 

vorhanden Puma concolor 

4) Form der Facies articulares craniales 

gestreckt fünf- bis sechseckig 

√ Canis sp. 

X Weiter mit 4a) 

4a) Form ist fünfeckig 

√ Cuon alpinus (oder Canis sp.) 


4b) Form ist herzförmig 


X Felidae, Meles meles, weiter 

mit 4c) 

4c) Form ist halbnierenförmig 

√ Puma concolor, Lynx lynx 

X Form ist nierenförmig 

Meles meles, Panthera pardus; 

weiter mit 5b) 

5) Form der Facies articulares caudales 

5a) Sechseckig mit einem deutlichem 

Crista ventralis-Ende 

√ Canis sp., manchmal Vulpes vulpes 


5b) Sechseckig mit zwei deutlichen 

Crista ventralis-Enden 

√ Cuon alpinus, Vulpes vulpes 


5c) Sechseckig ohne sichtbares Crista 

ventralis-Ende 



5d) Halbnierenförmig mit zwei 

sichtbaren Crista ventralis-Enden 

√ Lynx lynx, Panthera pardus 


5e) Halbnierenförmig mit drei 

sichtbaren Crista ventralis-Enden 


X Zurück zu 5) 


1) Aufsicht Arcus vertebrae 

1a) Rechteckig, tailliert-schmetterlingsförmig, 

lateral leicht hochgezogen 

√ Canis sp. 

X 1b 

1b) Rechteckig, tailliert, evtl. lateral 



97 

leicht hochgezogen 

√ Vulpes, Cuon 

X 1c 

1c) Breit x-förmig 


X 1d 

1d) Mehr oder weniger rechteckig, 

nicht tailliert 

√ Feloidea 

X Zurück zu 1a oder weiter mit 2 

2) Crista ventralis 

♦ Nicht vorhanden Cuon alpinus 

♦ Vorhanden, weiter mit 2a) 

2a) Wenig vorhanden, caudal breit 



2b) Schwach ausgeprägt, caudad 

dreigeteilt aber flach 

√ Meles meles, z. T. Vulpes vulpes 2c) 


2c) Gut ausgeprägt, caudad zweigeteilt 



2d) Schwach ausgeprägt, caudad 

zweigeteilt 

√ Lynx lynx, evtl. auch Canis sp. 

weiter mit 2e) 

X Weiter mit 2e) 

2e) Ausgeprägt, caudad zweigeteilt 

√ Hovawart, Schäferhund, Wolf 

X Weiter mit 2f ) 

2f ) Ausgeprägt, durchgehend ohne 

Teilung 

√ Canis sp., Puma concolor 


3) Form der Facies articularis cranialis annähernd 

rund 

♦ Mit 1 bis 2 Crista ventralis Canis sp. 

♦ Mit 3 Crista ventralis Vulpes vulpes 

♦ Ohne Crista ventralis Cuon alpinus 


3a) Halbnierenförmig mit dreifacher 

Crista ventralis 


X Feloidea 

3b) Breitelliptisch mit zweifacher 

Crista ventralis 

√ Lynx lynx 


3c) Fünf- bis sechseckig ohne Crista 

ventralis 


Dieses Merkmal konnte für Panthera 

pardus aufgrund osteologisch nicht 

deutbarer Abweichungen am ausgeliehenen 

Originalmaterial nicht bearbeitet 

werden, weiter mit 4). 

4) Form der Facies articulares caudales 

fünfeckig bis herzförmig 

√ Canis sp. 


4a) Herzförmig 



4b) Sechseckig 



4c) Nierenförmig 

√ Meles meles, Panthera pardus, 

weiter mit 2) 


4d) Halbnierenförmig 

√ Lynx lynx, Puma concolor, Cuon 

alpinus; weiter mit 2) oder 3) 

X Zurück zu 4 oder 1 

Die Spitze des Processus spinalis ist bei 

Vulpes und Panthera verbreitert bzw. höckerartig 

verdickt. 


Beim sechsten und siebten Halswirbel ist 

eine Zuordnung aufgrund der dorsalen 

Form des Arcus dorsalis oder anderer zuvor 

benutzter Merkmale nicht mehr sicher 

möglich. 

1) Form und Ausprägung der Procc. art. 

caudd.: Mit Protuberanz dorsad 

√ Canidae und Mustelidae ohne 

Cuon alpinus 




1a) Annähernd flach 

√ Cuon alpinus, Panthera pardus 

X flach Felidae ohne Panthera 

pardus 

2) Form des Arcus dorsalis cranial (Negativform) 

ausgerandet 



2a) Abgerundet 

√ Canis lupus lycaon, Canis lupus, 

evtl. Cuon alpinus 


2b) An den Ecken abgerundetes 

Quadrat 

√ Lynx lynx 


2c) Zugespitzt 



2d) Trapezförmig 


X Weiter mit 1e) 

2e) Ungefähr trapezförmig, mit durchhängender 

Längsseite 


X 1f 

2f ) Ungefähr fünfeckig 



3) Form Arcus dorsalis caudal (Negativform) 

nahezu flach 

√ Lynx lynx 


3a) Wellenförmig 


X Alle anderen, von V-förmig 

über spitz eingekerbt bis abgerundet; 

Keine sichere Zuordnung zu einer 

Gattung oder Art möglich 

4) Crista ventralis vorhanden, sichtbar und 

tastbar, durchgehend 

√ Vulpes vulpes, Felidae, Canis lupus 

lycaon 


4a) Durchgehend, aber nur schwach vorhanden 

(wenig sichtbar, aber tastbar) 

√ Meles meles, Canis lupus familiares, 

Canis lupus, Cuon alpinus 

5) Facies articulares craniales : 

♦ Apfelförmig Canis sp. 

♦ Annähernd rund Cuon alpinus 

♦ Halbnierenförmig Felidae (für 

Panthera pardus kein Urteil möglich) 

♦ Nierenförmig Meles meles 

♦ Herzförmig Vulpes vulpes 

6) Facies articulares caudales annähernd 

rund 

√ Alle außer Meles meles (diese 

haben eine halbnierenförmige F. art. 

caud.) 

Die Spitze des Processus spinalis ist bei 

den Canoidea und Panthera pardus caudad 

verbreitert (lanzettlich, pfeil- oder löffelförmig), 

bei den anderen Felidae ist keine 

auffällige Verbreiterung festzustellen. Bei 

Meles meles kann die Spitze auch undifferenziert 

höckerig verdickt sein. Bei Puma 

concolor fällt die starke Biegung des Processus 

(konkav nach cranial, konvex nach 

caudal) auf. 


1) Facies articulares craniales: 

♦ Herzförmig Canoidea ohne Meles 

meles und Cuon alpinus 

♦ Halbnierenförmig Meles meles, 

Lynx lynx 

♦ Apfelförmig bis rund Cuon alpinus 

♦ Ungefähr fünfeckig Puma concolor 

Für Panthera pardus kann keine Aussage 

getroffen werden. 

2) Facies articulares caudales: 

♦ mit deutlicher Rippenartikulationsfläche 

Meles meles, Puma concolor 

Form ist elliptisch 3) 

♦ Rippenartikulationsfläche vorhanden 

Canis lupus familiares, teilweise 

Vulpes vulpes (nicht Nr. 17217) 2a) 

♦ Keine Rippenartikulationsfläche 



99 

Alle anderen 2a) 

2a) Form der Facies: 

♦ Elliptisch Vulpes vulpes, Meles 

meles, Puma concolor 

♦ Rund bis annähernd elliptisch 

Canis sp., Cuon alpinus, Lynx lynx, 

Vulpes vulpes Nr. 17217 

3) Crista ventralis: 

♦ deutlich ausgebildet, durchgehend, 

caudal breiter werdend Vulpes vulpes 

♦ Wenig vorhanden, aber durchgehend 

Felidae, Meles meles, ein Canis lupus 

lycaon (Nr. 19813) 

♦ Nur cranial bis medial vorhanden, 

schwach ausgeprägt Canis lupus 

♦ Nur cranial vorhanden, schwach 

ausgeprägt Canis lupus familiares, 

Canis lupus lycaon (Nr. 17913) 

♦ Nicht vorhanden Cuon alpinus 

4) Form und Ausprägung der Processus 

articulares caudales: 

♦ Mit kleiner Protuberanz dorsal 

Canis sp. 

♦ Kleine Protuberanz dorsal Richtung 

medial Vulpes vulpes, Meles meles 

♦ Keine Protuberanz Lynx lynx, 

Panthera pardus 

♦ Nur eine Aufrauung dorsal Cuon 

alpinus, Puma concolor 

Anhand der anderen morphologischen 

Merkmale ist keine sichere Zuordnung 

möglich. 

Abb. 13 Atlas. SaNr. 1054 Dorsalansicht, Pfeil = 

Richtung cranial; Maßstab 1 cm. 

Abb. 14 Atlas. SaNr. 2483 Dorsalansicht, Pfeil = 


Nachbestimmung der 

Sammlungsstücke 

Die in der Sammlung des NLMH enthaltenen 

Halswirbel von Carnivoren sind 

aufgrund der oben erwähnten taphonomischen 

Begleiterscheinungen des eiszeitlichen 

Kiestransports größtenteils stark beschädigt. 

• Atlas: SaNr. 1054 (Abb. 13), SaNr. 2483 

(Abb. 14) 

• Axis: SaNr. 293 (Abb. 15) 

• Restliche Halswirbel (Abb. 16): SaNr. 

5101, SaNr. 419, SaNr. 3100, SaNr. 

3101, SaNr. 3333 



Abb. 15 Axis aus der Sammlung. SaNr. 293. Lateralansicht. 

Pfeil = Richtung cranial, Maßstab 1 cm. 

Bestimmungsschlüssel Atlas 

Messwerte, Indices 

Der Atlas mit der Sammlungsnummer 

2483 ist stark beschädigt. Die Messwerte 

erlauben aus diesem Grund keine Zuordnung. 

Der Atlas mit der SaNr. 1054 dagegen 

ist nahezu vollständig erhalten und hat nur 

leichte Beschädigungen an den Foveae articulares 

craniales. Die aus den Messwerten 

(Einzelmessung) errechneten Indices 

sind annähernd gleich denen der rezenten 

Schäferhunde. Der GLF/H (Gesamte 

Länge von der Facies articularis cranialis 

zur Facies articularis caudalis mal 100 

geteilt durch die Gesamthöhe) Indexwert 

liegt zwischen dem des Schäferhundes und 

des Hovawarts. 

SaNr. 1054 

1) Kein Foramen alare vorhanden. 

2) Foramen transversarium beginnt nicht 

lateral neben den Facies articulares caudales 

6.1) GL > 29 mm 

6.2) Foramen transversarium mit sichtbarem 


dorsalis 

6.3a) Foramen transversarium im Durchmesser 

nicht größer als 4 mm 

6.3b) Foramen transversarium durchgehend 

von lateral nach dorsal, bei Aufsicht 

von dorsal und ventral mehr oder weniger 

schmaler Durchgang sichtbar, leicht cranial 

liegendes Foramen zur Innenseite des 

Wirbelkanals 


SaNr. 2483 

1) Kein Foramen alare vorhanden 

2) Foramen transversarium beginnt nicht 

lateral neben den Facies articulares caudales 

6.1) GL > 29 mm, trotz Beschädigung 

deutlich länger 

6.2) Foramen transversarium mit sichtbarem 


dorsalis 

6.3a) Foramen transversarium im Durchmesser 

nicht größer als 4 mm 



101 

Abb. 16 Restliche Halswirbel aus der Sammlung. 

Dorsalansichten. A = Nr. 3101; B = Nr. 3100; C = 

Nr. 3333; D = Nr. 419; E = Nr. 421; Pfeil = Richtung 

cranial; Maßstab 1 cm. 

6.3c) Foramen transversarium durchgehend 

von lateral nach dorsal, Durchgang 

nur bei leichter Schräglage des Wirbels 

von lateral nach dorsal sichtbar 

6.3d) Foramen transversarium (von ventral 

gesehen) langgezogen elliptisch, Foramen 

zur Innenseite des Wirbelkanals 

√ Canis lupus 

Da die Ausmaße dieses Atlas nicht an 

die der adulten rezenten Wölfe heranreichen 

und die Facies articulares craniales 

und caudales stellenweise (ebenso wie die 

Substantia compacta an anderen Stellen) 

abgeplatzt ist, wäre es möglich, dass dieser 

Atlas zu einem Jungtier gehört. 

Zuordnung Axis, SaNr. 293 

Der Wert des SBV/LCDe-Index (kleinste 

Breite des Wirbelkörpers x 100 geteilt 

durch die Länge des Corpus inkl. des 

Dens, der einzige der hier zu berechnen 

ist, da der Knochen stark beschädigt ist) 

liegt mit 39,1 zwischen dem des Pumas 

(35,59) und des Timberwolfes (41,42). 

1) Die Form der Facies articularis caudalis 

ist gestreckt fünfeckig Canoidea 

2) Der Beginn des Processus spinalis liegt 

leicht caudad des Dens Canoidea 

3) Ende des Processus spinalis schwer zu 

beurteilen, da dorsaler Teil stark beschädigt 

4) Crista ventralis ist nicht durchgehend 

Canoidea 

5a) Crista ventralis ist mittig unterbrochen, 

cranial und caudal stark ausgeprägt 

Canis sp. 

6) Aufsicht auf den Processus spinalis caudal 

(von dorsal) ist 6a), gespalten 




Zuordnung Restliche Halswirbel 

Die Wirbel mit den Nummern 3100, 419, 

3101, 421 und 3333 wurden anhand des 

Verlaufes ihrer Crista ventralis und des 

Processus spinalis als 3. Halswirbel eingestuft. 

Als Bestimmungsbeispiel wird hier 

der Wirbel 3333 herangezogen. 

Sa.Nr. 3333 

Der BFcr/HFcr-Index des Wirbels 3333 

liegt mit 162,5 zwischen dem Hovawart 

(165,44) und dem Timberwolf (159,06). 

Der BFcd/HFcd-Index liegt mit 143,08 

zwischen dem Schäferhund (147,3) und 

dem Timberwolf (138,9). 

Der PL-Wert liegt mit 28,8 mm dem PL- 

Median des Schäferhundes am nächsten 

(29,05 mm). 


√ Canoidea 


und tailliert 

√ Canis sp 


√ Weiter mit 4a 

4a) Gut ausgeprägt 

X 4b 

4b) Ausgeprägt 

X 4c) X 4d 

4d) Kaum vorhanden (=schwach) 

Caudad stark, durchgehend Canis 

lupus 


gestreckt sechseckig 

√ Canis sp. 

8) Form Processus spinalis 

♦ Kaum vorhanden bis vorhanden, im 

Bogen durchgehend C .l. familiaris 

♦ Gut ausgeprägt, durchgehend, Bogen 

ca. medial am höchsten C. lupus 

Schlecht zu beurteilen, da möglicherweise 

beschädigt. Die Form der 

Crista ventralis spricht eher für einen 

Wolf, die Messwerte eher für einen 

Haushund. 

Ergebnis: Canis sp. 

Ergebnisse der Nachbestimmung 

SaNr. 1054: Canis lupus familiares 

SaNr. 2483: Canis lupus 


SaNr. 421: Canis lupus familiares (juvenil) 


SaNr. 419: Canis lupus 

SaNr. 3101: Canis lupus subadult oder 

kleinerer Haushund ohne Crista ventralis. 

SaNr. 3333: Canis sp 

Diskussion 

Die Erstellung des Schlüssels hat einige 

Fakten zu Tage gebracht, die nicht in den 

zu Rate gezogenen Anatomiebüchern erwähnt 

werden. Ein Beispiel hierfür ist die 

Unterscheidungsmöglichkeit von Canidae 

zu Felidae und Melinae anhand des Verlaufes 

des Foramen transversarium. 

Merkmale, die häufig zur Bestimmung 

herangezogen werden, wie z. B. die Alae 

atlantis, haben sich zur Bestimmung als 

ungeeignet herausgestellt. Sie sind ebenso 

wie die Form der Processus und die 

Ausprägung von Protuberanzen eher individual- 

und nicht speziesspezifisch. Ihr 

Aussehen scheint mit der individuellen 

„Fitness“ und Körperform zusammenzuhängen 

(Abb. 17). Abgesehen von der Abhängigkeit 

der Perspektive (wie auf Abb. 

17; Wolfswirbel = leicht dorsolaterale Ansicht, 

Wirbel in der Mitte des Bildes = dorsal) 

zeigen die Tiere z. B. unterschiedlich 

breite Wirbelbögen (z. B. Q, R) und unterschiedlich 

hohe Proccessus transversus 

(C–E). 



103 

Abb. 17 Dritter Cervicalwirbel, Aufsicht von dorsal. 

Beispiel der unterschiedlichen Ausprägungen 

von Merkmalen. A = Panthera pardus; B = Puma 

concolor; C - E = Lynx lynx; F = Cuon alpinus; G - I 

= Meles meles; J - L = Vulpes vulpes; M, N = C. l. 

familiares, Schäferhund; O = C. l. familiares, Hovawart; 

Q, R = C. l. lycaon; S - U = C. lupus. – Pfeil = 


Bei der Zuordnung der Dachs-Wirbel 

traten bemerkenswerte Charakteristika 

zu Tage. Der in der aktuellen Systematik 

mit den Hundeartigen in eine Überfamilie 

gestellte Dachs weist häufig den Feloidea 

deutlich ähnlichere Charakteristika 

auf als hundeartige Merkmale. Die Autapomorphien, 

die er außerdem zeigt, sind 

weniger überraschend. Er hat nicht nur 

eine andere Ernährungsweise, sondern 

auch eine vollständig andere Lebensart 

als die Hundeartigen. Für die z. T. hohe 

Ähnlichkeit mit den Katzenartigen (beispielsweise 

die Form der Facies articulares 

caudales der Halswirbel, die häufig mit der 

der Katzenartigen übereinstimmt) hat sich 

jedoch noch keine Erklärung gefunden. 

Weitere osteologische Studien wären hier 

sinnvoll. 

Die Rassezuordnung der Wirbel von 

wolfsähnlichen Haushunderassen mit ungefähr 

gleicher Größe ist, soweit in dieser 

Studie ersichtlich, nahezu unmöglich. 

Die Morphologie der Wirbel gleicht sich 



in vielen Charakteristika sehr und ist auch 

innerhalb der Rassen sehr verschieden. 

Eine Unterscheidung vom Wolf ist ebenfalls 

in vielen Fällen zumindest schwierig 

und fällt mit fossilen, abgerollten oder auf 

sonst eine Weise beschädigten Knochen 

noch schwerer. Dieses Ergebnis stimmt 

mit der Studie von Wayne (1986) überein, 

der anhand morphologischer Maße 

von Extremitätenknochen keinen signifikanten 

Unterschied zwischen Wolfsartigen 

Caniden und Haushunden gleicher Größe 

feststellen konnte. Hunde anderer Größen 

und stärker herausgezüchteten Formen als 

die untersuchten besitzen möglicherweise 

genügend eigenständige Charakteristika 

für eine Artbestimmung. Ein Chihuahua, 

Bernhardiner, Dackel oder eine Dogge 

sind vermutlich aufgrund der Größenunterschiede 

nicht so schwer vom Wolf oder 

untereinander zu unterscheiden. Allerdings 

wäre die Frage nach den genauen morphologischen 

Merkmalen sehr interessant. Für 

andere Skelettelemente wurden durchaus 

Variationen belegt, die eine Unterscheidung 

möglich machen (z. B. Schädel, Fossa 

temporalis; Kostadinov et al. 2006). 

Eine sichere Zuordnung von Canis lupus 

sp. zu Haushund oder Wolf wird weiterhin 

hauptsächlich von Schädelmerkmalen und 

vor allem dem allgemeinen Umfeld des 

Fundes abhängig sein. Sind an der Fundstelle 

Hinweise vorhanden, die auf eine 

enge Beziehung des gefundenen Tieres 

zum Menschen schließen lassen, liegt der 

Schluss nahe, dass es domestizierte Tiere 

waren. In Pompeji beispielsweise wurden 

diverse Überreste von Caniden gefunden 

und verschiedenen Haushundtypen zugeordnet 

(Zedda et al. 2006). Eine relativ 

sichere Bestimmung ist allerdings beim 

Cuon alpinus möglich, der sich in vielen 

Merkmalen nicht nur stark von den Katzen-, 

sondern auch von den Hundeartigen 

unterscheidet. Als Beispiel sei hier der 

Verlauf des Foramen transversarium beim 

Atlas, die caudale Form des Processus spinalis 

des Axis und das Fehlen oder die nur 

sehr schwache Ausprägung des Processus 

spinalis beim dritten bis fünften Halswirbel 

erwähnt. 

Der geringe Probenumfang und die geringe 

Diversität der in dieser Pilotstudie 

aufgenommenen Spezies stellen ein Problem 

dar. Es ist möglich, dass andere Arten 

ähnliche Merkmale aufweisen wie die der 

beschriebenen. Um diese Möglichkeit bzw. 

dieses Risiko auszuschließen, müssten viele 

Exemplare aller mit den Studienobjekten 

in näherer und weiterer Verwandtschaft 

stehenden Arten untersucht werden. Es 

ist zu hoffen, dass die vorliegende Arbeit 

nur der erste Schritt zu umfangreicheren, 

vollständigeren Schlüsseln darstellt. Durch 

eine unwillkürliche Wahl der zwei bzw. 

drei verschiedenen Individuen wird ein 

Einblick in die intraspezifische Diversität 

der Arten Wolf, Timberwolf, Schäferhund, 

Fuchs, Luchs und Dachs gewonnen. Um 

mittels der Messwerte oder der Beschreibungen 

einen exakten, objektiven Schlüssel 

erstellen zu können, müssten sehr viel 

mehr Exemplare unterschiedlicher Habitate, 

Fitnesszustände und Alterstufen untersucht 

werden. Trotz der nur geringen 

Verwendbarkeit der Messwerte in dieser 

Studie bilden sie eine Basis für weitere Studien. 

Durch die Erhöhung der Probenzahl 

könnten signifikante Unterschiede anhand 

der Messwerte herausgearbeitet werden. 

Einige der berechneten Indices, Miniund 

Maximalwerte geben zumindest Anhaltspunkte 

für die Bestimmung. Hierin 

rechtfertigt sich der hohe Zeitaufwand, 

der für die Messungen erforderlich war. 

Die Indices sind nützlich, um eine Zuordnung 

durch eine Bestimmung mit anderen 

Merkmalen zu unterstützen. Auch zeigen 

sie einige Merkmale auf, die ohne die Messungen 

und Berechnungen schwieriger zu 



105 

entdecken wären. Ein Beispiel hierfür ist 

die Abnahme des Verhältnisses der Breite 

zur Höhe der Facies articulares craniales 

der Gattung Canis. Im Unterschied zu den 

anderen Gattungen verläuft diese Abnahme 

nahezu linear von cranial nach caudal, 

während bei den anderen Gattungen (Vulpes, 

Cuon, Lynx und Puma) einer der mittleren 

Halswirbel noch einmal ein deutlich 

verändertes Verhältnis zeigt. Auffällig ist 

die deutliche Verbreiterung der Facies articulares 

caudales des siebten Halswirbels, 

die bei allen Arten auftritt. Dieses Merkmal 

ist durch den Übergang zu den breiteren 

Brustwirbeln zu erklären und bildet 

einen guten Anhaltspunkt für die Zuordnung 

dieses Wirbels, wenn mehrere Halswirbel 

des gleichen Tieres vorliegen. 

Aufgrund der kleinen Stichprobe ist keine 

Aussage zu der Richtung der jeweiligen 

Abweichungen möglich, d. h., es ist nicht 

möglich zu entscheiden, ob der Maximalwert 

beispielsweise der Dachse ungewöhnlich 

hoch oder der Minimalwert besonders 

niedrig ist. Diese bei dem geringen Stichprobenumfang 

als „Ausreißer“ erscheinenden 

Proben (die sich in ihren Werten 

deutlich von denen anderer Tiere unterscheiden) 

verändern die Mittelwerte dahingehend, 

dass keine deutliche Trennung 

der Familien möglich ist. Dennoch bilden 

sie in Kombination mit anderen Werten 

und morphologischen Charakteristika einen 

Anhaltspunkt für die Bestimmung. 

Es ist davon auszugehen, dass Wildtiere 

mit mehr Bewegung und damit stärkerer 

Muskulatur und anderen Ernährungsmöglichkeiten 

sich zumindest in der 

Ausprägung der Merkmale von den Zootieren 

unterscheiden. Eine interessante 

Frage hierbei wäre, wie stark sich die 

Wirbel von Zootieren mit oder ohne Bewegungsmöglichkeiten 

und verschiedenen 

Ernährungsmethoden von denen wildlebender 

Tiere der gleichen Altersstufe unterscheiden 

und ob es möglicherweise charakteristische 

Merkmale gibt, die eine der 

Gruppen von den anderen unterscheidet. 

Die Schwierigkeiten eines Schlüssels für 

rezente und fossile Wirbel liegen nicht nur 

in der hohen intraspezifischen Variabilität, 

sondern auch in dem Beschädigungsgrad 

der fossilen Wirbel. Viele Werte können 

bei den Wirbeln der NLMH-Sammlung 

nicht gemessen werden, da die entsprechenden 

Bereiche beschädigt sind oder 

fehlen. Bei Fossilien aus Lagerstätten, in 

denen die Überreste gar nicht oder nur 

wenig bewegt wurden, ist dieses Problem 

zu vernachlässigen. Bei den Fundstücken 

aus den Leinekiesen ist es aber die Regel. 

Der Schlüssel ist deshalb so aufgebaut, dass 

auch stark beschädigte Wirbel möglichst 

sicher zugeordnet werden können. Dafür 

wurde auf die Einbeziehung sehr fragiler 

Wirbelbereiche weitestgehend verzichtet. 

Dies schränkt die Möglichkeiten ein, 

macht die Bestimmung allerdings auch sicherer, 

da diese Merkmale intraspezifisch 

oftmals variieren (z. B. Form der Processus 

transversales). 

Die vorliegende Arbeit zeigt, dass ein 

Schlüssel für die Bestimmung von carnivoren 

Halswirbeln möglich ist. Der vorliegende 

Bestimmungsschlüssel ist noch 

nicht ausgereift. Es sind einige Ergänzungen 

nötig, das Grundgerüst aber steht 

und führt bei der Bestimmung von Wirbeln 

verschiedener Carnivorenarten aus 

dem Holozän und späten Pleistozän unter 

Berücksichtigung der im Schlüssel enthaltenen 

und der im Fundgebiet zu erwartenden 

Arten zum Erfolg. Der Schlüssel 

bietet Möglichkeiten zur Erweiterung und 

Optimierung. 



Literaturverzeichnis 

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Danksagung 

Mein besonderer Dank geht an meine 

Betreuerinnen Frau Dr. Annette Richter 

und Frau Dr. Ute Radespiel, die sich auf 

dieses Unternehmen eingelassen und die 

Fortschritte jederzeit mit großem Interesse 

verfolgt haben. Frau Dr. Richter übernahm 

auch die Betreuung dieser Publikation. 

Herzlich bedanke ich mich hiermit auch 

bei der Master-Geologie- und Paläontologiestudentin 

Sashima Läbe (B. Sc.), die 

viele der Kontroll-Messungen durchgeführt 

und sich damit ehrenamtlich überaus 

intensiv eingebunden hat. Ohne die AZA 

(Archäologisch-Zoologische Arbeitsgruppe) 

Kiel und die NGH (Naturhistorische 

Gesellschaft Hannover) wäre diese Studie 

nicht möglich gewesen – die einen stellten 

das Material, die anderen die Möglichkeit, 

dieses Material nach Hannover zu bringen 

und es in ihrer Schriftenreihe einem breiten 

Publikum zugänglich machen zu können. 

Ein großes Dankeschön auch dafür. 

Dem NLMH (Niedersächsisches Landesmuseum 

Hannover) gilt mein Dank 

für die Überlassung des Arbeitsplatzes und 

der Gewährung des Zugangs zu der Quartärknochensammlung. 

Bei meiner Familie 

und meinen Freunden bedanke ich mich 

herzlich, sie haben mich während der Masterarbeit 

verpflegt, in jeder Weise unterstützt 

und mich gelegentlich in den Alltag 

zurückgeholt. 

Und, last but not least, sage ich meinem 

Freund Mario Hönemann für seine unendliche 

Geduld und seine Hilfe bei der 

Bildbearbeitung vielen Dank. 

Kurzfassung der Masterarbeit im Studiengang 

Animal biology and biomedical sciences, 


Hannover, in Kooperation mit dem Landesmuseum 

Hannover. 



Korrespondenz: Dr. Annette Richter, 

Oberkustodin Geowissenschaften und 

Paläontologie, Landesmuseum Hannover; 

Willy-Brandt-Allee 5, 30169 Hannover; 

annette.richter@nlm-h.niedersachsen.de 

Anschrift der Verfasserin: 


Gießener Straße 79 

35415 Pohlheim 

DinahEsser@gmx.net 



109 

Anhang 

Beschreibende Begriffe für Formen der Wirbel 

—————— Aufsicht von dorsal auf den Wirbelkörper —————— 

quadratisch rechteckig rechteckig tailliert 

schmetterlingsförmig X-förmig W-förmig 

—————— Negativform des Wirbelkörperrandes —————— 

trapezförmig 

trapezförmig mit durchhängender 

Längsseite 

flach 

—————— Aufsicht auf die F. articularis cran./caud. —————— 

wellenförmig V-förmig spitz eingekerbt 

apfelförmig herzförmig nierenförmig 



halbnierenförmig fünfeckig gestreckt fünfeckig 

sechseckig gestreckt sechseckig breit elliptisch 

pfeilförmig 



111 

Glossar 

Adult erwachsen 

Alae sacralis Kreuzbeinflügel 

Alae atlantis Atlasflügel (Pl.) (verbreiterte 

Processus) 

Antikliner Wirbel der Thorakalwirbel, an 

dem sich die Neigung der Procc. spinales 

ändert und der selbst nahezu senkrecht 

nach dorsal steht 

Arcus vertebrae Wirbelbogen 

Atlas 1. Halswirbel 

Autapomorphie ein abgeleitetes Merkmal, 

das nur bei einer Gruppe von Lebewesen 

im Laufe der Evolution aufgetreten ist; 

„Alleinstellungsmerkmal“ 

Axis alt: Epistropheus; 2. Halswirbel 

Canalis vertebralis Wirbelkanal, verbreitert 

sich deutlich im Lendenwirbelbereich 

(Intumescentia lumbalis) 

Carnivora Fleischfresser 

Caudad zum Schwanz hin 

Caudal schwanzseitig 

Chorda dorsalis ursprünglicher stützender 

Knorpelstab 

Chordata Chordatiere 

Cervicalwirbel Halswirbel 

Corpus vertebrae Wirbelkörper 

Craniad zum Kopf hin 

Cranial kopfseitig 

Craniolateral Ansicht von cranial auf den 

rückenwärtigen Teil des Wirbels 

Crista ventralis Knochenleiste an der 

Ventralseite des Wirbelkörpers 

Dens „Zahn“ des Axis (knöchener Vorbau 

in Richtung des Kopfes) 

Diaphragmatischer Wirbel der Thorakalwirbel, 

an dem die Procc. art. cran. nach 

oben (dorsal), die der Procc. art. caud. 

jedoch lateral gerichtet sind 

Disartikulierte/ dislokalisierte Knochen 

Einzelfunde, die nicht im Verbund (z. B. 

Elle, Speiche, Oberarm) gefunden werden 

Disci intervertebrales Zwischenwirbelscheiben 

(„Bandscheiben“) 

Dorsad zum Rücken hin 

Dorsal rückenseitig 

Dorsolateral Ansicht von seitlich auf den 

rückenwärtigen Teil des Wirbels 

Eem letzte Warmzeit vor der heutigen 

(Holozän); Beginn vor ca. 126 000 Jahren, 

Ende vor ca. 115 000 Jahren; im Alpenraum 

auch als Riß/Würm-Interglazial 

bekannt 

Epiphysenfuge Wachstumsfuge zwischem 

dem End- und Mittelstück eines Röhrenknochens 

Epi-Villafranchian Phase im frühen Pleistozän 

Extremitas caudales Wirbelpfannen 

Extremitas craniales Wirbelköpfe 

Facies articulares … Gelenkfläche, oft mit 

entspr. Zusatz verwendet (cranial, caudal); 

meist für die Verbindungsstelle zweier 

Wirbel verwendet; dort auch als Facies terminales 

bezeichnet 

Facies dorsalis dorsale Fläche des Kreuzbeines 

Feloidea katzenartige, umfassen 7 rezente 

Familien 

Flandrisches Interglazial auch Flandrische 

Warmzeit oder Holozän genannt; derzeitige 

Warmzeit; seit ca. 10 000 Jahren bis 

heute 

Foramen Loch, Durchlass 

Foramen alare Flügelloch 

Foramen transversarium Loch in der Basis 

des Querfortsatzes der Halswirbel; bietet 

Durchlass für die Arteriae vertebrales sowie 

ihren Begleitvenen und Nervenfasern 

Foramen vertebrale laterale seitliches 

Wirbelloch 

Fossa atlantis Atlasgrube 

Fossa temporalis Schläfengrube 

Fovea dentis Einstülpung caudal des Atlas, 

trägt die Foveae articulares caudales 

Foveae articulares caudales caudale Gelenkflächen 

des Atlas 

Foveae articulares craniales craniale Gelenkflächen 

des Atlas 

Foveae costales Gelenkflächen zur Rippenartikulation 


112 

Herbivor pflanzenfressend 

Holozän Flandrisches Interglazial; 

Warmzeit, seit ca. 10 000 Jahren 

Hox-Gene Gruppe von Genen, die wichtige 

Vorgänge während der Embryonalentwicklung 

steuern 

Incisura vertebralis cranialis/caudalis Einschnitt, 

der den Wirbelkörper vom Arcus 

dorsalis trennt; tritt statt eines Foramens 

auf 

Juvenil Jungtierstadium bis zum Erreichen 

der Geschlechtsreife 

Konkav nach innen gewölbt 

Konvex nach außen gewölbt 

Lamina ventralis ersetzt ab dem 6. Halswirbel 

das Tuberculum ventrale 

Lateral außen (seitlich) 

Lumbalwirbel Wirbel im Bereich der 

Lendenwirbelsäule 

Mediad zur Mitte hin 

Medial mittig 

Metapodium Mittelhand bzw. Mittelfuß 

Monophyletisch Gruppe von Organismen 

aus einem unmittelbaren gemeinsamen 

Vorfahren und allen seinen Nachfahren. 

Neonatal Neugeboren 

Omnivor allesfressend 

Ossa brevia kurze Knochen 

Osteoarthritis Entzündung des Knochens; 

Abbau des Gelenkknorpels, Veränderung 

der angrenzenden Knochenstrukturen 

Osteochondrose Veränderung des Bandscheibenknorpels, 

in dessem Zuge sich 

auch der knöcherne Teil des Wirbelkörpers 

verändert (erhöhte Knochendichte, Knochenwucherungen) 

Pleistozän „Eiszeit“, Erdzeitalter vor dem 

Holozän; Beginn vor ca. 2,6 Mio. Jahren, 

Ende vor ca. 10 000 Jahren 

PL Median Median der physiologischen 

Länge des Wirbelkörpers 

Pleurozentrum der kleinere Teil der heute 

bestehenden Wirbelkörper 

Processus accessorius Hilfsfortsatz, zwischen 

den P. transversus und P. articulares caudales, 

nur bei Schwein und Fleischfressern; bei 

Flfr. an den letzten V. thoracales und allen 

V. lumbales 

Processus articulares cranial/caudal Gelenkfortsätze 

kopfseitig/schwanzseitig 

Processus spinalis Dornfortsatz 

Processus transversus Querfortsätze, seitlich 

des Corpus vertebrae 

Processus vertebrae Wirbelfortsatz 

Scapula Schulterblatt 

Spondylose Sammelbegriff für degenerative 

Veränderungen an Wirbelkörpern (z. B. 

Wülste, Zacken, Erhebungen) 

Stratum Geologie: eine räumlich-zeitliche 

Gesteinsschicht 

Substantia spongiosa schwammartige 

Gerüststruktur des Knochens 

Substantia compacta dichter Knochen mantel 

Taphonomie, taphonomisch Wissenschaft 

von den Prozessen, die vom Tod bis zur 

abgeschlossenen Fossilierung auf ein 

Lebewesen einwirken (Verwesung, Transport 

etc.) 

Thorakalwirbel Wirbel im Bereich der 

Brust 

Tuberculum dorsale/ventrale eine erhabene, 

höcker- oder knötchenförmige Struktur; 

entweder dorsal (auf der Rückenwärts gewandten 

Seite) oder ventral (Bauchwärts) 

ventrad zum Bauch hin 

ventral bauchseitig 

Vertebra anticlinalis Antikliner Wirbel, diaphragmatischer 

Wirbel; der Brustwirbel, an 

dem der Dornfortsatz senkrecht nach dorsal 

zeigt. Hier ändert sich die Ausrichtung 

der Dornfortsätze. 

Vertebrae Wirbel (Pl.) 

Vertebrae cervicales Halswirbel 

Vertebrae lumbales Lendenwirbel 

Vertebrae sacrales Kreuzwirbel 

Vertebrae thoracales Brustwirbel 

Wirbelkanal Canalis vertebralis 


113 


Vergleich des fossilen irregulären Seeigels Nucleolites mit 

dem rezenten Herzseeigel Echinocardium cordatum 

Heiko Steinke 

© Pauline s Mills, istockphoto.com 


In der vorliegenden Arbeit werden 

oberjurassische, irreguläre Seeigel der Gattung 

Nucleo li tes (Ordnung: Cassiduloida, 

Familie: Nucleolitidae) der historischen 

„Sammlung Struckmann“ des Niedersächsi 

schen Landesmuseums Hannover 

(NLMH) hinsichtlich Größe, Größenverteilung, 

Morphologie und Fossilerhaltung 

beschrieben und biometrisch vermessen. 

Mithilfe dieser Messungen wird 

überprüft, ob sich die Sammlungsstücke 

in verschiedene Arten differenzieren lassen. 

Die Messergebnisse zei gen jedoch, 

dass es sich um Individuen derselben Art 

handelt. Zum Vergleich wird der rezente 

Nord see-Herzseeigel Echinocardium cordatum 

(Ordnung: Spatangoida, Familie: Loveniidae) 

hinzugezogen und hin sichtlich 

Größe, Größenverteilung, Morphologie, 

Lebensweise und Lebensraum beschrieben 

und ausgewählte Coronen aus der 

„Sammlung Richter“ ebenfalls biometrisch 

vermessen. Anhand der Untersuchungen 

werden vorhandene Unter schiede und Gemeinsamkeiten 

in der Gestalt beider Arten 

herausgearbeitet und diskutiert. Weiterhin 

werden die Grö ßen verteilungen beider 

Gattungen dargestellt und diskutiert. 


114 Heiko Steinke 

Abstract 

In this bachelor-thesis, Late Jurassic irregular 

sea urchins of the genus Nucleolites 

(Order: Cassiduloida, Family: Nucleolitidae) 

are described with respect to size, size 

distribution, morphology and fossili sation. 

The samples were morphologically examined, 

using means of biometrical measuring. 

The fossils are part of the historical 

“Struckmann” collection of the “Niedersächsisches 

Landesmuseum Han nover” 

(Lower Saxonian State Museum Hannover). 

Using the measurement results, it is 

checked if the samples can be divided into 

different species. But the measurements 

show that the samples are individuals of 

only one species. For comparison, the recent 

North Sea heart urchin Echi nocardium 

cordatum (Order: Spatangoida, Family: 

Loveniidae) is studied with respect to size, 

size distribution, way of life and preferred 

habitat. The samples were also morphologically 

examined, using means of biometrical 

measurement. Using these data, 

existing differences and similarities in 

shape of both genera are elaborated and 

discussed. Their size distributions are illustrated 

and discussed, too. 

Ziel der Arbeit 

Ziel dieser Arbeit ist es, oberjurassische, 

irreguläre Seeigel der Gattung Nucleolites 

(Ordnung: Cassiduloida, Familie: Nucleolitidae) 

aus der historischen „Sammlung 

Struckmann“ des Niedersächsischen Landesmuseums 

Hannover morphometrisch 

zu vermessen und in Bezug auf Größe, 

Grö ßen verteilung, Morphologie und Fossilerhaltung 

zu untersuchen. Die Stücke 

stammen aus Fund lokali täten in Hannover 

und Umgebung. Des Weiteren wird 

unter Einbeziehung der sedimentologischen 

Befunde und der Be gleitfauna versucht, 

den Lebensraum von Nucleolites zu 

rekonstruie ren. Mit hilfe der biometri schen 

Vermessungen wird außerdem geprüft, ob 

sich hinter den nur als Gattung inventarisier 

ten Stücken nur eine oder möglicherweise 

mehr Arten verbergen. Als Beispiel 

eines rezenten, irregu lären Seeigels 

wird der Nordsee-Herzseeigel Echinocardium 

cordatum (Ordnung: Spatan goida, 

Familie: Love niidae) hinsichtlich Größe, 

Größenverteilung, Morphologie, Lebensweise 

und Lebens raum unter sucht und beschrieben. 

Weiterhin wird die Gestalt beider 

Gattungen verglichen und un tersucht, 

ob sich trotz unterschiedlicher Habitate 

eher unterschiedliche oder ähnliche Morphologien 

entwi ckelt haben. 


Material 

Die bearbeiteten Nucleolites Exemplare 

gehören zur Sammlung des Niedersächsischen 

Landesmuseums Hannover 

und stammen ursprünglich aus der 

Privatsammlung von Carl Eberhard Friedrich 

Struckmann. Die Stücke wurden von 

Struckmann in der zweiten Hälfte des 

neunzehnten Jahrhunderts gesammelt. Die 

von Struckmann verwendete Gattungsbezeichnung 

Echinobrissus wird in diesem 



115 

Text durch die derzeit valide Gattungsbezeichnung 

Nucleolites ersetzt (s. Synonymliste 

zu Nucleolites). Struckmann lebte von 

1833 bis 1898 und war landwirtschaftlicher 

Amtsrat der Stadt Hannover. Er war 

zeitlebens ein engagierter Hobbygeologe 

und -paläontologe und stand in reger Korrespondenz 

mit Wissenschaftlern europaweit. 

So finden sich noch heute Fundstücke 

Struckmanns, insbesondere Zähne 

von Meereskrokodilen des Oberjura, in 

naturkundlichen Museen in ganz Europa. 

Bevorzugte Grabungsstätten von Carl 

Struckmann waren der Kalksteinbruch am 

Lindener Berg im Dorf Linden, der Tönniesberg 

oder das Dorf Ahlem. Diese Orte 

gehörten zu Lebzeiten Struckmanns noch 

nicht zum Stadtgebiet von Hannover und 

waren ländlich geprägt. Mit zunehmender 

Industrialisierung wurden die Fundstellen 

jedoch überbaut und zäh len heute zum 

Stadtgebiet Hannovers. Damit sind sie für 

weitere geologische Untersu chungen nicht 

mehr bzw. nur noch bedingt zugänglich. 

Insofern können die Funde Struckmanns 

einen wichtigen Beitrag zum Verständnis 

der regionalen Geologie Hannovers 

leisten. Ein weiterer Teil der Sammlung 

stammt aus Lauenstein am Ith. Nach seinem 

Tod ging die Struckmann-Samm lung 

in den Besitz der Naturhistorischen Gesellschaft 

Hannover (NGH), dessen Mitglied 

er war, über und wurde 1906 mit der 

gesamten NGH-Sammlung in die Obhut 

des damaligen „Provinzial-Museums am 

Maschpark“, dem heutigen NLMH, übergeben. 

Der Erhaltungszustand der Stücke variiert, 

es sind sowohl Steinkerne vorhanden 

als auch Stücke mit Schalenerhaltung. 

Von den 94 untersuchten Exemplaren ist 

etwa ⅓ wenig bis gar nicht deformiert, der 

Rest weist ge ringe bis starke Deformationen 

auf. Am häufigsten sind die Gehäuse 

von der Rücken- zur Bauchseite hin 

eingedrückt („dorsoventral verformt“). Einige 

Exemplare sind auch seitlich oder 

entlang der Körperachse von vorn nach 

hinten ge quetscht. 

Die untersuchten 61 Echinocardium- 

Exemplare stammen aus der Privatsammlung 

von Frau Dr. Annette Richter, Oberkustodin 

der Sektion Geowissenschaften 

Abb. 1 Messstrecken bei Nucleolites. 

a) Oberseite mit l = max. Länge des Gehäuses, 

PB = Abstand Periprokt zu Hinterseite, 

Pp = Periprokt. 

b) Unterseite von Nucleolites 

mit b = max. Breite des Gehäuses, PV = Abstand 

Peristom zu Vorderseite, Ps = Peristom. 

c) Hinteransicht von Nucleolites mit h = max. Höhe 

des Gehäuses. Terminologie nach Ernst (1971). 



des NLMH. Die Echi nocardien wurden 

auf der Insel Langeoog in den Jahren 

1997 bis 2007, zumeist im Juni, am Sandstrand 

des Ostendes der Insel gesammelt. 

Die Stücke sind unterschiedlich erhalten: 

Es gibt von allen Gewebeanteilen befreite, 

stachellose Gehäuse aus allen Größenklassen, 

welche etwa ⅔ der Samm lung ausmachen. 

Diese Funde stammen meist aus 

dem Vordünenbereich, wohin sie verweht 

worden sind. Weiterhin gibt es Exemplare, 

bei denen das Stachelkleid noch ganz 

oder teilweise erhalten ist. Diese Exemplare 

stammen eher aus kleinen bis mittleren 

Größenklassen und wurden meist nach 

Sturmereignissen gefunden. 

Methoden 

Abb. 2 Messstrecken bei Echinocardium 

cordatum. 

a) Oberseite E. cordatum mit l = max. Länge 

und b = max. Breite des Gehäuses. 

b) Unterseite von E. cordatum 

mit PV = Abstand Peristom zu Vorderseite, 

Ps = Peristom. 

c) Hinteransicht von E. cordatum 

mit h = max. Höhe des Gehäuses, PB = Abstand 

Periprokt zu Unterseite, Pp = Periprokt. 

Terminologie nach Ernst (1971). 

Die Stücke beider Gattungen wurden 

eingehend makroskopisch begutachtet, 

bezüglich ihres Erhaltungszustandes bewertet, 

und anschließend mithilfe eines 

Messschiebers biomet risch vermessen. Die 

Messungen erfolgten in Anlehnung an 

eine Arbeit von G. Ernst (1971) an kreidezeitlichen, 

irregulären Seeigeln der Gattungen 

Offaster und Galeola. Dabei wurden 

die maximale Länge (l), die maximale Breite 

(b), die maximale Höhe (h), der Abstand 

des Peri stoms (Mund öffnung) zur Vorderseite 

inkl. der Peristomöffnung (PV) und 

der Abstand des Peri prokts (Afteröff nung) 

zur Rückseite inkl. der Periproktöffnung 

(PB) gemessen. Die Mess strecken sind 

den Abb. 1 (Nucleolites) und 2 (Echinocardium) 

zu entnehmen. 

Anhand der Länge wurden die Seeigel 

in Größenklassen eingeteilt, dabei erfolgte 

die Wahl der Klassenzahl nach der Formel 

K = 1 + 3,32 log(n), mit K = Klassenzahl 

und n = Anzahl der Stücke (Schönwiese 

2000). Daraus haben sich für Nucleolites 

8 Größenklas sen und für Echinocardium 

7 Größenklassen ergeben. Für die 



117 

Untersuchungen zur Artunterschei dung 

bei Nucleolites wurden folgende Messwerte 

gegeneinander aufgetragen: Länge/Breite, 

Länge/Höhe, Länge/PV, Länge/PB sowie 

Breite/Höhe. Für die Darstellung der 

Morphologie von Nucleolites und Echinocardium 

wurden die Längenwerte beider 

Gattungen gegen die Breite (Länge/Breite) 

und die Längenwerte gegen die Höhe 

aufgetra gen (Länge/Höhe). Die Bearbeitung 

der Daten und Erstellung der Diagramme 

erfolgte mithilfe des Programms 

Microsoft Office Excel 2007. Mit einer 

Canon Digi talkamera des NLMH sind Fotos 

aus gewählter Exemplare beider Gattungen 

angefertigt worden. Die Fotos wurden 

mit den Program men Microsoft Office 

Picture Manager und Paint nachbearbeitet. 

Geologischer Rahmen 

Hannover liegt am südwestlichen Rand 

des Norddeutschen Tieflandes an der 

Grenze zu den Mittelgebirgen. Bedingt 

durch eine Decke aus quartären Lockersedimenten 

ist das Norddeutsche Tiefland 

durch geringe Reliefunterschiede 

gekennzeichnet, wobei in Niedersachsen 

Saale- und Elstereiszeit liche Moränen 

Erhebungen ausbilden. Als Teil der Mitteleuropäischen 

Senke bildete sich ab dem 

Perm, zur Zeit des Oberrotliegenden, das 

Südpermbecken heraus. Hier wurden während 

der Zech steinzeit mächtige Salzablagerungen 

gebildet. Salze beginnen unter 

großem Druck plastisch zu flie ßen 

und aufgrund ihres relativ geringen spezifischen 

Gewichts nach oben zu wandern. 

Bereits in der auf das Perm folgenden Trias 

begann der Aufstieg dieser Salze, vermutlich 

entlang im Untergrund bereits angelegter 

Störungszonen. Durch Halokinese 

(Salzaufstieg) bildeten sich Salzkissen und 

Mau ern, an deren Rändern überlagernde 

Gesteine mit aufgeschleppt wurden. Der 

Aufstieg der Salze setzte sich während der 

Jurazeit und darüber hinaus, z. T. bis in die 

Neuzeit, fort. Dadurch konnten auch die 

Sedimente des Kimmeridgium in Ahlem 

und am Lindener Berg vermutlich durch 

den Auf stieg des Benther Salzstocks an die 

Oberfläche gelangen (Henningsen & Katzung 

2006, Rothe 2006). 

Das Zeitalter des Jura umfasst eine Zeitspanne 

von ca. 58 Mio. Jahren: von etwa 

200 Mio. Jahren bis etwa 142 Mio. Jahren 

vor heute. Stratigraphisch ist der Jura 

in Unter-, Mittel- und Oberjura unterteilt, 

wobei z. T. in Deutschland auch noch die 

alten Bezeichnungen „Schwarzer Jura“ für 

den Unteren, „Brau ner Jura“ für den Mittleren 

und „Weißer Jura“ für den Oberen 

Jura gängig sind. Diese Be zeichnungen beschreiben 

die vorherrschenden Gesteinsfarben 

der jeweiligen Epoche. Auch die 

aus Großbritannien stammenden Begriffe 

Lias (Unterjura), Dogger (Mitteljura) 

und Malm (Oberjura) sind gebräuchlich. 

Die Epochen des Jura sind weiterhin in 

11 Stufen unterteilt, von denen das Kimmeridgium 

die mittlere Stufe des Oberjura 

darstellt. Das Kimmeridgium um fasst eine 

Zeitspanne von ca. 6,5 Mio. Jahren. Abbildung 

3 zeigt die stratigraphische Gliederung 

des Oberjura in Niedersachsen. 

Die Landmassenverteilung im Jura 

ist durch den Zerfall des im Karbon und 

Perm gebildeten Superkontinents Pangäa 

und der damit verbundenen Öffnung des 

Nord atlantiks geprägt. Das Meer konnte, 

sowohl von Norden her als auch von dem 

südöstlich gelegenen Tethys-Ozean (Vorläufer 

des Mittel meeres) kommend, Europa 

überfluten. Man unterscheidet dabei 

die alpine Entwicklung des Jura, die im 



von der Tethys ge prägten südeuropäischen 

Raum ausgebildet ist, und die außeralpine 

Entwick lung in Nord- und Osteuropa. 

Das Klima im Jura war deutlich wärmer 

als heute, nach Angaben von Faupl (2000) 

betrug die Durchschnittstemperatur im 

Oberjura etwa 20 °C. Es konnte sich eine 

breite Warmzone um den Äquator entwickeln, 

in der sich auch Europa zu dieser 

Zeit befand (Abb. 4). 

Abb. 3 Stratigraphische Gliederung des Oberjura 

und der basalen Unterkreide in Niedersachsen. 

Die Stufe des Kimmeridgium ist rot umrandet. 

Aus dieser erdgeschichtlichen Zeit stammen die 

Nucleolites-Funde Struckmanns. Quelle: Landesamt 

für Bergbau, Energie und Geologie (2007). 



119 

Im Unterjura bestand eine Verbindung 

zwischen Tethysraum und dem Nordmeer, 

dabei wurden in Nordeuropa häufig dunkle, 

tonige Sedimente, sogenannte Schwarzschiefer 

(„Schwarzer Jura“), abgelagert, deren 

Mächtigkeit in Norddeutschland bis 

zu 1000 m beträgt. Bekannt ist vor allem 

der „Posidonienschiefer“, ein dunkler, bitumenreicher 

Mergel, der nach einer in ihm 

massenhaft auftretenden Muschel (früher 

zur Gattung „Posidonia“, heute jedoch zur 

Gattung „Steinmannia“ gezählt) benannt 

ist. 

Im mittleren Jura kam es im Bereich der 

heutigen Nordsee zu einer Aufwölbung 

der Erdkruste, die zur Heraushebung einer 

Landmasse in diesem Bereich führte. 

Eisenreiche Verwitterungsprodukte dieser 

Landmasse (Fennoskandische Hochzone), 

des London-Brabanter Massivs sowie 

der Rheinischen und Böhmischen Masse 

(Abb. 5) gelangten ins Meer und bildeten 

dort neben ty pisch braun gefärbten 

Sand-, Mergel- und Tonsteinen („Brauner 

Jura“) auch Eisenoolithe aus. Oolithe sind 

Sedimentgesteine, die aus kleinen Mineralkügelchen, 

den sogenannten Ooiden, 

bestehen. Diese Ooide entstehen durch 

Rotationsbewegungen im bewegten Flachwasser. 

Das Vordringen des Meeres auf Festlandsgebiete 

während der Jurazeit erreichte 

im Oberjura seinen Höhepunkt. 

Das Vindelizische Land, eine Landmasse 

im südosteuropäischen Raum zwischen 

Prag, Wien und München, die im Keuper 

die Tethys von Osteuropa abgetrennt 

hat, wird vollständig überflutet. Allerdings 

verbin den sich die Landmassen des 

London-Brabanter Massivs, der Rheinischen 

Masse und der Böh mischen Masse 

zur Mitteldeutschen Landschwelle. Diese 

trennt das Jurameer in Deutschland in 

ein nord- und süddeutsches Epikontinentalmeer. 

Die Kontinentverteilung im 

Oberjura zeigt Abb. 4, die paläogeographische 

Situation in Europa ist in Abb. 5 

zu sehen. Während in Norddeutsch land zu 

Abb. 4 Lage und Gestalt der Kontinente und 

Ozeane zur Zeit des Oberjura. Mitteleuropa (roter 

Kreis) lag zu dieser Zeit weitaus südlicher als 

heute und weite Teile waren vom Meer überflutet. 

Die Pole waren eisfrei, wie auch das weltweite 

Klima insgesamt deutlich wärmer war als heute. 

Verändert nach Blakey (2009). http://jan.ucc.nau. 

edu/~rcb7/150moll.jpg (02.04.2010) 



Abb. 5 Paläogeographie Mitteleuropas im Oberjura. 

Das heutige Hannover war zu dieser Zeit von 

Wasser bedeckt, es wurden flachmarine Karbonate 

(Mauerstein-Signatur) und Tonsteine (gestrichelte 

Signatur) abgelagert. Gebiete ohne Signatur waren 

landfest. Verändert nach Faupl (2000). 

dieser Zeit Wechselfolgen von Kalk- und 

Mergelsteinen abgelagert werden (Abb. 

5), entstehen in den direkt mit der Tethys 

verbundenen süddeutschen Meeresgebieten 

ausgedehnte Riffkomplexe aus 

Kieselschwämmen. Aufgrund eines Rückganges 

des Meeresspie gels zum Ende des 

Oberjura, im Obertithon (Abb. 3), beginnen 

viele Bereiche Mitteleuropas wieder 

trockenzufallen (Faupl 2000). 

Einführung Stachelhäuter /Seeigel 

Stachelhäuter 

Der Stamm der Stachelhäuter (Echinodermata) 

wird rezent neben der Klasse 

der Seeigel (Echinoidea) noch durch 4 

weitere vertreten: die Klasse der Seelilien 

und Haarsterne (Crinoidea), die der Seewalzen 

(Holothurioidea), die der Seesterne 

(Asteroidea) und die Klasse der Schlangensterne 

(Ophiuridea). Echinoder men 

sind ausschließlich marine Organismen. 

Ursprüngliche Echinodermaten sind bereits 

aus dem Unter kam brium bekannt und 

gehören damit zu den ältesten bekannten 

Lebewesen. Diese frühen Stachelhäuter 

besaßen aber noch nicht die typische 

fünfstrahlige (pentamere) Radialsymmetrie 

der meisten heutigen Echinodermaten, 

welche sich im Laufe des Kambrium 

und des Unterordovi zium entwickelte. 

Im Ordovizium haben auch die heute noch 

existierenden Klassen ihren Ur sprung; sie 



121 

überlebten das größte Aussterbeereignis 

der Erdgeschichte, dem vom Übergang 

des Zeitalters des Perm zur Trias fast 90% 

der marinen Organismen zum Opfer fielen. 

Andere Stachelhäuter-Gruppen, wie 

z. B. die Beutelstrahler (Cystoidea) oder 

die Knospenstrahler (Blastoidea), sterben 

bereits innerhalb des Paläozoi kum wieder 

aus (Ziegler 1998). 

Kennzeichnend für den Stamm der 

Gewichtsprozent MgCO3 

Abb. 6 Aufbau des Ambulakralsystems (Wassergefäßsystems) 

bei Stachelhäutern. Gut erkennbar 

ist die fünfstrahlige Symmetrie mit dem Ringkanal 

in der Mitte, von dem die Radialkanäle abzweigen 

sowie die Ambulakralfüßchen und der Steinkanal 

mit dem Hydroporus, über den das Ambulakralsystem 

mit der Außenwelt in Verbindung steht. 

Verändert nach Ziegler (1998). 

Wassertemperatur [°C] 

Abb. 7 Temperaturabhängigkeit des Mg-Anteils in 

Seeigelskeletten. Der Anteil an Magnesiumkarbonat 

in den Schalen der Seeigel nimmt mit steigender 

Wassertemperatur zu. Aus Etter (1994). 

überlappende Plattenanordnung 

mosaikartige Plattenanordnung 

a) 

Abb. 8 Anordnung der Skelettplatten bei Stachelhäutern. 

a) Dachziegelartige Plattenanordnung bei 

Agelacrinites (Devon – Karbon). Die überlappenden 

Skelettelemente verleihen dem Körper Flexibilität. 

b) 

b) Mosaikartige Plattenanordnung bei Echinus 

(Tertiär – rezent). Durch diese Anordnung wird dem 

Körper Stabilität verliehen. Aus Ziegler (1998). 



Ambulakralfeld (= Radius) 

A 

Interambulakralfeld 

(= Interradius) 

Ocellarplatten 

B 

E 

Genitalplatten 

Periprokt 

Madroporenplatte 

C 

a) 

D 

b) 

Abb. 9 Lage der Interambulakral- und Ambulakralfelder 

am Beispiel eines von oben betrachteten, 

stilisierten regulären Seeigels. 

a) Aus kleineren Platten bestehende Ambulakralfelder 

(A – E), dazwischenliegende, aus größeren 

Skelettplatten bestehende Interambulakralfelder. 

b) Ausschnittvergrößerung des Apikalfeldes mit 

den Ocellarplatten, den Genitalplatten sowie der 

Madroporenplatte und dem Periprokt. Verändert 

nach Westheide (1996). 

Echinodermaten ist eine dünne Haut, die 

das Stützskelett inklusive der Auswüchse, 

wie z. B. die Stacheln der Seeigel, überzieht. 

Ein weiteres gemeinsames Merkmal 

ist die oben bereits erwähnte pentamere 

Symmetrie. Diese ist äußerlich nicht immer 

gut zu erken nen, findet sich aber in allen 

Gruppen. Besonders deutlich wird diese 

Fünfstrahligkeit in dem allen Gruppen 

gemeinsamen Ambulakral- oder Wassergefäßsytem. 

Dieses – im Tierreich einmalige 

– Gefäß system bildet einen Ringkanal 

um die Mundöffnung der Tiere und 

verzweigt sich in 5 Seitenkanäle (Radialkanäle), 

die dann die Symmetrie der äußeren 

Gestalt der Tiere bestimmen. Von 

diesen Seiten kanälen zweigen wiederum 

kleine „Ambulakralfüßchen“ ab, die das 

Stützskelett durchstoßen und als Fortbewegungs- 

oder Atmungsorgane dienen 

(Abb. 6). 

Das Stützskelett besteht aus Kalzit (Kalziumkarbonat: 

CaCO 3 

) mit einem Magnesiumkarbonatanteil 

(MgCO 3 

) von 3 bis 

15 % (Ziegler 1998). Dabei steigt z. B. bei 

Seeigeln der Magnesiumanteil mit zunehmender 

Wassertemperatur (Etter 1994) an 

wie Abb. 7 zeigt. 

Das Skelett umschließt die Leibeshöhle 

(Coelom) der Stachelhäuter. Die Bereiche, 

die über den Radialkanälen (Abb. 6) 

liegen und in denen das Ambulakralsystem 

das Skelett durchdringt („Ambulakralfüßchen“), 

werden Ambu lakralfelder oder Radien 

genannt, die Zonen dazwischen Interambulakralfelder 

oder Inter radien (Abb. 9). 

Die einzelnen Skelettelemente sind maschenartig 

aus kleinen Kalkbälkchen aufgebaut. 

Dieses Maschengeflecht wird als 

Stereom bezeichnet. Die Hohlräume des 

Geflechts werden von Bindegewebs zellen 

ausgefüllt, die einzelne Skelettplatten 



123 

miteinander verbinden. Überlappen sich 

diese Platten dachziegelartig, verleihen sie 

dem Körper Flexibilität, sind sie mosaikartig 

ohne Überlappung angeordnet, eher 

Stabilität (Abb. 8). 

Echinodermaten sind in der Regel getrenntgeschlechtlich, 

wobei keine ausgeprägten 

Unterschiede zwischen den 

Geschlechtern vorliegen (kein „Geschlechtsdimorphismus“). 

Eier und Samen 

werden ins Wasser abgegeben, wo sie 

sich vereinen. Aus den befruchteten Eiern 

wächst zunächst eine zweiseitig (bilateral) 

symmetrische Larve heran, die in der Wassersäule 

schwebend (plank tisch) lebt. Nach 

eini gen Wochen durchläuft die Larve eine 

Metamorphose, und es entwickelt sich die 

pentamere Sym metrie. Außerdem sinkt die 

Larve zu Boden und lebt fortan benthisch. 

Die Lar ven besitzen anfangs drei Leibeshöhlen: 

Aus der Mesocoel genannten Leibeshöhle 

entwickelt sich das Ambulakralsystem, 

aus der Metacoel genannten das 

Coelom der adulten Tiere. Eine dritte, das 

Protocoel, geht bei eini gen Gruppen verloren, 

bei den übrigen umgibt es den Steinkanal 

(Abb. 6), eine z. T. kalzifizierte Röhre, 

die den Ringkanal über eine Siebplatte 

(Madreporenplatte, Abb. 9) an der Coronenoberseite 

mit der Außenwelt verbindet 

und vermutlich dem Druckausgleich dient 

(Ziegler 1998). 

Seeigel 

Seeigel sind kleine bis mittelgroße Stachelhäuter 

mit einer meist rundlichen bis 

ovalen Skelettkapsel aus Kalzit, die Corona 

genannt wird. Der Mund liegt auf der 

Unterseite der Corona (Oralseite). Die 

Ambulakralfelder rei chen vom Mund bis 

zum Scheitelpunkt, der der Mundöffnung 

gegen überliegt. 

Die ersten Echinoideen erschienen 

bereits im mittleren Ordovizium, ihre 

eigentliche Blütezeit erlebten sie aber ab 

dem Mesozoikum. 

Man unterscheidet zwischen regulären 

(Regulares) und irregulären (Irregulares) 

Seeigeln. Die Irregulares erschienen erst 

im Unteren Jura. Während die Regulares 

eher an Hartsubstratböden angepasst sind, 

besiedeln die Irregulares bis heute Weichsubstratböden, 

in denen sie z. T. eingegraben 

leben. Die regulären Seeigel sind annähernd 

halbkugelförmig, mit eindeutig 

pentamerer Symme trie. Die Mundöffnung 

liegt auf der dem Substrat zugewandten 

Unterseite, der After liegt direkt ge genüber 

im Scheitelpunkt der Corona. Dadurch 

verläuft die Körperachse vertikal, und die 

Tiere haben keine defi nierte Vorder- oder 

Hinterseite. Es ist den Regulares somit 

möglich, bei der Fort bewegung die Richtung 

zu wechseln, ohne den Körper drehen 

zu müssen. 

Die irregulären Seeigel sind meist oval 

bis herzförmig, bei ihnen verblieb der 

Mund zwar auf der Unter seite, wanderte 

aber im Laufe der Stammesgeschichte in 

Richtung des vorderen Randes. Der After 

verlagerte sich innerhalb des hinteren 

Interradius aus dem Scheitelpunkt heraus 

nach hinten, z. T. so gar bis auf die Unterseite 

(Abb. 10). Dadurch ergibt sich eine 

sekundär ausgebildete Bilateralsymmetrie 

und die Seeigel haben eine definierte Vorder- 

und Hinterseite. Die Merkmalsänderungen 

bei der Entwicklung der Irregu lares 

zeigt Abb. 11. 

Der Aufbau des Ambulakralsystems 

bleibt jedoch fünfstrahlig. Zur besseren 

Orientierung werden die Ambulakralfelder 

der Echinoideen durchgehend mit den 

Buchstaben A – E benannt. Von oben gesehen 

ist A stets das Ambulakralfeld, das 

links neben der dorsal gelegenen Madreporenplatte 

(Abb. 9) liegt. Des Weiteren 

entspricht A immer dem Ambu lakralfeld, 

in dessen Richtung der Mund bei den 



(a) 

(b) 

Abb. 10 Vergleich der Lage und Orientierung 

der Ambulakralfelder bei (a) regulären und (b) 

irregulären Seeigeln. Oberseiten weiß, Unterseiten 

punktiert. Mundöffnung (offener Kreis), Afteröffnung 

(Dreieck), Madreporenplatte (schwarzer 

Kreis). Die Entstehung der Bilateralsymmetrie aus 

der fünfstrahligen Radialsymmetrie ist unverkennbar. 

Verändert nach Ziegler (1998). 

Abb. 11 Veränderungen der Merkmale und Morphologie 

bei der Evolution der irregulären aus den 

regulären Seeigeln im Jura. Diese Veränderungen 

wurden durch einen Wechsel des besiedelten Substrats 

verursacht, vom Leben auf zum grabenden 

Leben im Sediment. Verändert nach Ziegler (1998). 

irregulären Seeigeln wanderte. Die anderen 

Ambu lakralfelder sind dann entgegen dem 

Uhrzeigersinn weiter mit B, C, D und E 

benannt (Abb. 10). 

Im Scheitelpunkt der Echinoideen befinden 

sich neben der Afteröffnung (nur 

bei den Regulares) auch noch fünf Genitalplatten 

in den Interradien (Abb. 9) und 

fünf sogenannte Ocellarplatten in den Radien. 

Eine der Genitalplatten ist siebartig 

perforiert und wird daher auch Sieb- oder 

Madreporenplatte genannt. Diese Gesamtkonstruktion 

wird Apikalfeld genannt und 

kann an hand der Plattenanordnung zur 

Art- oder Gattungsbestimmung herangezogen 

werden. Unterhalb der Genitalplatten 

befinden sich die Geschlechtsorgane 

(Gonaden) der Tiere. Über eine Öffnung 

in der Platte können Ei- oder Samenzellen 

abgelaicht werden. Bei den Irregulares 

ist meist die Gonade im hinteren Interambulakralfeld 

zurückgebildet, da der After in 

diese Richtung gewandert ist. 

Die Corona heute lebender Echinoideen 

besteht aus 20 Plattenreihen, jeweils 2 

pro Ambulakralfeld und Interambulakralfeld. 

Paläozoische Echinoideen besaßen 

z. T. mehr Plattenreihen, jedoch überleb ten 

nur solche mit 20 Reihen den Übergang 

zum Mesozoikum. Die Skelettplatten der 



125 

Seeigel sind wie die aller Echinodermaten 

maschenartig aufgebaut. Die Hohlräume 

des Stereoms sind mit Kollagenfa sern gefüllt, 

die die Platten zusammenhalten. Einige 

irreguläre Seeigel, wie die Clypeasteroidea 

(u. a. „Sand-Dollars“), versteifen 

ihre stark abgeflachte Corona noch mit 

Querverstrebungen. Die Plat ten der Ambulakralfelder 

sind in der Regel kleiner als 

die der Interambulakralfelder (Abb. 9). Sie 

besitzen au ßerdem Poren, durch die die 

Ambulakralfüßchen hinausragen. Je nach 

Füßchentyp können ein oder zwei Poren 

vorhanden sein. Bei den irregulären Seeigeln 

können die Ambulakralfelder auf 

der Coronenoberseite sogenannte Petalodien 

bilden. Dabei werden die Ambulakralfelder 

vom Scheitel punkt aus breiter 

und zum Rand hin wieder schmaler. Es 

entsteht ein blütenblattähnliches Gebilde, 

wie Abb. 12 beispielhaft zeigt. 

Die Herzseeigel (Spatangoida) bilden 

auf der Coronenunterseite, direkt unter 

der Mundöffnung eine Art feste „Unterlippe“, 

das Labrum, aus. Irreguläre Seeigel 

der Ordnung Cassiduloida bilden um den 

Mund herum eine Art Trichter, der Floscelle 

genannt wird. 

Die Ambulakralfüßchen der Seeigel erfüllen 

verschiedene Aufgaben. Bei den regulären 

Echino ideen sitzen an der Mundseite 

meist Saugfüßchen, mit denen sich 

die Tiere fortbewegen können und ohne 

die ein Erklettern von Riffen oder Felsen 

nicht möglich wäre. An den Körperflanken 

sitzen meist Tastfüßchen, an der Oberseite 

Kiemenfüßchen. Diese sind gerade bei 

den Irregulares in den Petalodien konzentriert. 

Die grabenden Herzseeigel besitzen 

zusätzlich noch Kittfüßchen, diese sitzen 

auf der Oberseite im vorderen Radius und 

in der Afterregion und dienen dazu, beim 

Graben das Substrat zu stabilisieren. Die 

Kiemenfüßchen sind immer durch zwei 

Poren in den Ambulakralplatten mit dem 

Ambulakralsystem verbunden. Die Ambulakralflüssigkeit 

wird hydraulisch durch 

eine Pore in die Füß chen ge pumpt, kann 

dort schnell Sauerstoff aufnehmen und gelangt 

dann durch die zweite Pore in einer 

Art Kreislauf zurück in das Coelom. Dort 

wird der Sauerstoff wieder abgeben. Andere 

Füßchen typen können mit einer oder 

zwei Poren mit dem Ambulakralsystem 

verbunden sein. 

Abb. 12 Die Ambulakralfelder der irregulären 

Seeigel können auf der Oberseite des Gehäuses 

blütenblattartige Strukturen, die Petalodien, ausbilden. 

In diesen befinden sich hauptsächlich an 

Atmung angepasste Ambulakralfüßchen. 

a) Clypeasteroida (Clypeaster, Tertiär – rezent), 

b) Cassiduloida (Echinolampas),Tertiär – rezent), 

c) Spatangoida (Micraster, Kreidezeit). Verändert 

nach Ziegler (1998). 

Petalodium 

Petalodium 

a) b) c) 



Primärstachel 

Pedicellarien 

Sekundärstacheln 

Abb. 13 Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme 

eines Primärstachelansatzes bei einem 

regulären Seeigel. Die Sekundärstacheln schützen 

den Ansatz der Primärstacheln mit dazugehörigem 

Muskelapparat. Kleine Zangenapparate (Pedicellarien) 

dienen der Verteidigung und Reinigung. 

Verändert nach Boardman & Cheetham (1987). 

Abb. 14 Die „Laterne des Aristoteles“, der komplex 

aufgebaute Kiefer- und Kauapparat der regulären 

Seeigel. Erkennbar ist auch hier die fünfstrahlige 

Symmetrie. Zähne (1), Pyramide (2), Epiphyse 

(3), Rotula (4) und Kompass (5) sind Bestandteile 

des Kieferapparates. Aus Ziegler (1998). 

Wichtigstes äußeres Merkmal der Seeigel 

sind die Stacheln. Diese sind über 

ein Kugelgelenk mit der Corona verbunden 

und können mit einem Muskelapparat 

bewegt werden. Die Stacheln kön nen, 

abhängig von der Lebensweise der Arten, 

verschiedene Formen annehmen. Es sind 

schmale, lange und spitze, aber auch bauchige, 

abgerundete entwickelt. Aufgabe 

der Stacheln ist in erster Linie die Verteidigung, 

einige Seeigelarten bewegen sich 

auch mithilfe ihrer Stacheln fort. Neben 

den großen Primärsta cheln gibt es noch 

kleinere Sekundärstacheln, diese schützen 

z. B. die Muskulatur der Primärsta cheln, 

wie in Abb. 13 zu sehen ist. 

Bei einigen Arten tragen die Stachelspitzen 

Giftdrüsen. Die Stacheln der irregulären 

Echinoideen sind deutlich kleiner 

als die der regulären und häufig borstenartig. 

Dabei sind sie oft nach hinten orientiert 

und bilden ähnlich wie das Fellkleid 

bei Säugetieren einen „Strich“. Stacheln an 

der Körperunter seite sind bei ihnen schaufelartig 

verbreitert und dienen als Grabinstrumente. 

Da Saugfüße auf Weichsubstrat 

zur Fortbewegung nutzlos sind, 

bewegen sich irreguläre Seeigel nur mithilfe 

ihrer Stacheln fort. Die Herzseeigel 

besitzen zusätzlich sogenannte Fasciolen, 

Bänder auf der Oberseite und im Afterbereich, 

die mit wimpernbesetzten kleinen 

Stacheln (Clavulae) be stückt sind. Diese 

erzeugen Wasserströme, die der Sauerstoffversorgung 

oder der Entsorgung von 

Kot dienen. 

Zusätzliche Körperanhänge sind die Pedicellarien, 

kleine dreibackige Zangenapparate, 

die der Verteidigung und der Reinigung 

des Körpers dienen (Abb. 13). Bei 

einigen Arten sind auch die Pedicellarien 

mit Giftdrüsen ausgestattet. 

Der Kieferapparat der Seeigel wird 

nach Plinius dem Älteren (23 – 79 n. Chr.) 

„Laterne des Aristoteles“ genannt. Er ist 

wie das Ambulakralsystem fünfstrahlig 



127 

angelegt und hat kräftige, kalzitische Zähne 

(Abb. 14). Bei den meisten irregulären 

Seeigeln sind die Kiefer zurückgebildet 

bzw. gar nicht mehr vorhanden. Oftmals 

sind sie im Jugendstadium noch existent, 

bilden sich aber bei den erwach senen Tieren 

wieder zurück. 

Reguläre Seeigel weiden mit ihren Zähnen 

den Meeresboden ab, wobei sie meist 

Allesfresser sind. Die Irregulares hingegen 

ha ben sich an kleinste Nahrungsteilchen 

angepasst. Mithilfe der Saug-oder Kittfüßchen 

sammeln sie pflanzliche und tierische 

Partikel auf und führen sie zum Mund. Die 

Herzseeigel schaben mithilfe ihres Labrums 

das Sediment ab und verdauen die 

ver wertbaren Anteile, der unverdauliche 

Rest wird wieder ausgeschieden (Ziegler 

1998). 

Der fossile, irreguläre Seeigel Nucleolites 

Systematik und Beschreibung 

Systematik nach Kier 1966: 

Stamm: ECHINODERMATA 

Klasse: ECHINOIDEA 

Unterklasse: EUECHINOIDEA 

Überordnung: ATELOSTOMATA 

Ordnung: CASSIDULOIDA 

Familie: Nucleolitidae 

Gattung: Nucleolites 

Verkürzte Synonym-Liste nach Kier 1966: 

Nucleolites LAMARCK 1801 

Nucleolites scutatus LAMARCK 1816; 

Echinobrissus GRAY 1825; 

Nucleolites cordatus GOLDFUSS 1826; 

Nucleolites subquadratus AGASSIZ 1839; 

Nucleolites gracilis AGASSIZ 1840; 

Nucleolites elongatus AGASSIZ 1840; 

Nucleolites amplus AGASSIZ 1847; 

Echinobrissus burgundiae COTTEAU 1871; 

Echinobrissus lorioli COTTEAU 1871; 

Echinobrissus humilis GAUTHIER 1875. 

Die Ordnung der Cassiduloida stellt eine 

der ursprünglichsten Gruppen der irregulären 

Seeigel dar und ist seit dem Oberen 

Unterjura bekannt. Einen besonders hohen 

Artenreichtum erlebte sie in der Erdneuzeit 

(Känozoikum), im Eozän. Kier (1966) 

berichtet im „Treatise On Invertebrate 

Paleontology“ von 500 bekannten Spezies 

in dieser Zeit. Seitdem hat die Anzahl 

der Arten allerdings wieder deutlich abgenommen, 

es sind heute nur noch sechzehn 

bekannt (Kier 1966, Ziegler 1998). Die Familie 

der Nucleolitidae ist seit dem Bajocium 

(Mitteljura) bekannt und überlebte 

bis ins Campan (Kier 1966). Nach Ziegler 

(1998) stammen die Cassiduloida von den 

Holectypoida ab (Abb. 22). Die Abstammung 

der Cassiduloida nach Kier (1966) 

zeigt Abb. 15. 

Frühe Cassiduloiden besitzen zwar bereits 

die sekundäre Bilateralsymmetrie der 

Irregularia, sind aber ansonsten noch nicht 

so stark abgeleitet wie spätere Gruppen 

(z. B. die Spatan goida) der irregulären Seeigel 

(Kier 1966, Ziegler 1998). Während 

die Evolution der Cassiduloida im Jura zunächst 

noch relativ langsam verläuft, findet 

in der Kreide eine deutlich schnellere 

Entwicklung statt (Ziegler 1998). Alle 

Ambulakralplat ten der jurassischen Cassiduloiden 

sind zweiporig, erst in der Kreide 

findet eine Differenzierung in ein- und 

zweiporige Bereiche statt (Kier 1966). Die 

Ambulakralfelder auf der Oberseite sind 

petaloid und bis zum Coronenrand ausgebildet 

(Abb. 12). Sie sind zum Rand hin offen. 

Im Laufe der Entwicklungsgeschichte 

der Cassiduloida erhöht sich deren Corona 



Abb. 15 Stammesgeschichte der Ordnung 

Cassiduloida. Die Familie der Nucleolitidae (rot 

umrandet) erscheint im Mitteljura und stirbt zum 

Ende der Kreidezeit wieder aus. Nucleolites (gelbe 

Linie) ist seit dem Bajocium bekannt und überlebt 

bis ins Cenoman (Oberkreidezeit). Verändert nach 

Kier (1966). 



129 

und die Petalo dien be schränken sich auf 

den Mittelteil der Oberseite des Gehäuses. 

Diese Entwicklung zeigt Abb. 16. 

Ein weiteres gemeinsames Merkmal 

dieser Ordnung ist die Ausbildung einer 

sogenannten Floscelle, einer trichterförmigen 

Einbuchtung um die Mundöffnung 

(Peristom) herum (Ziegler 1998). Die 

Ambulakralfelder bilden innerhalb dieser 

Floscelle sogenannte Phyllodien aus, 

die um das Peristom eine Rosette bil den 

(Abb. 17). Die Phyllodien stellen, ähnlich 

wie die Petalodien, Bereiche mit angepassten 

Ambulakralfüßchen dar. Während 

in den Petalodien die Atemfüßchen sitzen, 

entwickeln sich in den Phyllodien zur 

Nahrungsaufnahme geeignete Füßchen 

(Kier 1966). 

Die ebenfalls in Abb. 17 gezeigten 

Bourrelets sind Ausbuchtungen der Interambulakralfelder, 

auf denen Stacheln 

zum Schutz des Peristoms sitzen (http:// 

www.nhm.ac.uk/research-curation/ 

research/projects/echinoid-directory/taxa/ 

glossary.jsp?begins=B&showImageID=32, 

02.04.2010). Die Entwicklung der Phyllodien 

und Bourrelets vollzieht sich ebenfalls 

hauptsächlich während der Kreidezeit 

(Kier 1966). 

Die Rückbildung des Kieferapparates bei 

den irregulären Seeigeln ist bei den Cassiduloiden 

noch nicht vollständig vollzogen, 

zumindest bei Jungtieren ist der Kauapparat 

mit abgewandelten Zähnen noch vorhanden 

(Ziegler 1998). 

Die Afteröffnung ist bei frühen Cassiduloiden 

noch in Kontakt mit dem 

Scheitelpunkt, wandert aber im Laufe der 

Stammesentwicklung im hinteren Interambulakralfeld 

aus dem Scheitelpunkt 

he raus in Richtung des Hinterrandes der 

Corona (Kier 1966). Spätere Cassiduloida 

entwickeln unterschiedliche Stacheltypen 

auf Mund- und Oberseite, frühe 

Gattungen zeigen jedoch noch ähnlich 

Jura Kreide tertiär Quartär 

oberjura unterkreide oberkreide 

Mitteljura 

f 

e 

d 

c 

B 

a 

echinolampas 

Pliolampas 

Gitolampas 

Pygorhynchus 

Nucleolites 

clypeus 

Abb. 16 veränderung der lage der Petalodien bei 

den cassiduloida vom Mitteljura bis ins Quartär. 

der Bereich petaloid ausgebildeter ambulakralfelder 

(schattiert) verlagert sich von der Gehäuseoberseite 

(a) bis hin zu einer kleinen region im 

scheitelbereich (f). damit geht eine erhöhung der 

Gehäuse einher. Bereich nicht petaloider ambulakralfelder 

(schwarz). linke ansicht (a – f) Gehäuseoberseiten, 

vorderseite des tieres oben, rechte 

reihe (a – f) linke Gehäuseseite. Nach Kier (1966). 

ausgeprägte Stachelwarzen, was einen 

Hinweis auf gleiche Stacheltypen darstellt. 

Die Gestalt der Cassiduloida wandelt sich 

von eher rundlichen jurassischen Formen 

ab der frühen Kreide zu mehr ovalen Gehäusen 

(Kier 1966). 



bp = 

Buccal pore 

Phyllodium 

Bourrelet 

Mundöffnung 

Abb. 17 Rasterelektronenmikroskopische 

Aufnahme einer Floscelle der Cassiduloida, eine 

sternförmige, trichterartige Einbuchtung um die 

Mundöffnung. Sie vereinfacht die Nahrungsaufnahme. 

Die Phyllodien tragen Ambulakralfüßchen, die 

der Nahrungsaufnahme dienen. Bourrelets sind 

Ausbuchtungen der Interambulakralfelder mit Stacheln 

zum Schutz der Mundöffnung. Buccalporen 

sind vergrößerte Ambulakralporen mit Nahrungsfüßchen 

direkt an der Mundöffnung. Quelle: www. 

nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/ 

echinoid-directory/taxa/glossary.jsp (02.04.2010) 

Nucleolites war ein früher Cassiduloide 

und vom Bajocium (Mitteljura) bis zum 

Cenomanium (Unterkreide) in Europa 

und Nordafrika verbreitet (Kier 1966). 

Es handelt sich um kleine bis mittelgroße 

Echinoideen. Die vermessenen Coronen 

sind zwischen 10 und knapp 30 mm 

lang. Das Gehäuse ist rundlich bis oval, 

mit der größten Breite im hinteren Drittel 

der Corona. Das Peristom ist aus der 

Mitte der Unterseite in Richtung des vorderen 

Ambulakralfeldes zum Rand hin 

verschoben. Das Peri prokt befindet sich 

außerhalb des Scheitelpunktes im hinteren 

Interambulakralfeld, wobei unterhalb 

der Afteröffnung ein Kanal ausgebildet ist. 

Die Petalodien sind gering ausgeprägt und 

zum Körper rand hin geöffnet. Alle Ambulakralfelder 

sind doppelporig angelegt, des 

Weiteren sind keine Fasciolen ausgebildet. 

Die Stachelwarzen der Unter- und Oberseiten 

der Tiere sind ähn lich ausgebildet, 

was auf gleiche Stachelgrößen und -typen 

hinweist. Die Unterseite von Nucleolites ist 

nach innen gewölbt und bildet eine Floscelle. 

Die Nucleolites-Exemplare dieser Untersuchung 

stammen aus den Kalksedimenten 

des Kimmeridgium (Oberjura) von Hannover 

und Umgebung. Struckmann (1878) 

beschreibt die Gesteine als Wechselfolgen 

von gebankten, gelblichen bis grauen 

Kalk- und Mergelsteinen. Laut geologischer 

Stadtkarte von Hannover (Rohde 

& Becker-Platen 1998) handelt es sich 

um ge bankte Kalksteine mit eingeschalteten 

Mergelkalklagen. Weitere Gesteinsbeschreibungen 

finden sich bei Lepper & 

Richter (2008). Die von ihnen als „dichte 

graue Kalksteine“ und „gelblich-graue Dolomite“ 

bezeichneten Steine des Beginenturms 

in Hannover stammen vermutlich 

zumindest teilweise aus den Kalksteinbrüchen 

am Lindener Berg und am Tönniesberg 

und damit ebenfalls aus Schichten des 

Kimmeridgium (Lepper & Richter 2008). 

Betrachtet man die paläogeographische 

Karte (Abb. 5) des Fundgebietes, so 

wird klar, dass es sich um ein küstenfernes 

karbonatisches Sedimentationssystem 

ohne Eintrag von terrestrischen Sedimenten 

gehandelt haben muss. Da die sedimentologischen 

Befunde keine Hinweise 

auf wellenverur sachte Strukturen liefern, 

kann man davon ausgehen, dass der Lebensraum 

von Nucleolites unterhalb der von 

Wellen erreichten Zone („Sturmwellenbasis“) 

lag. Als auf dem Sediment lebende 

Be gleit fauna von Nucleolites wurden in der 

Struckmann-Sammlung in der Hauptsache 

Armfüßer (Brachio poden, Ordnung: 

Terebratula), Schnecken (Gastropoda, 

Ordnungen: Nerinea, Natica) sowie einige 

reguläre Seeigel (z. B. Pseudodiadema) 

gefunden. Die im Sediment lebende Begleitfauna 

setzt sich neben weiteren irregulären 

Seeigeln der Gattung Pygurus in der 

Hauptsache aus Muscheln (Bivalvia) zusammen. 

Im Wesentlichen waren folgende 



131 

Gat tungen vorhanden: Cyprina, Turacia 

und Lucina. Diese Bezeichnungen stammen 

allerdings noch aus den 1870er Jahren 

und sind daher veraltet. Sie bedürfen einer 

Revision. 

Da neben den Brachiopoden weitere filtrierende 

Organismen weitestgehend fehlen 

und diese in der Lage sind, auch längere 

Perioden ohne Nahrung zu überstehen 

(mündl. Mit teilung M. Krautter), kann 

man auf eine an schwebenden Nahrungspartikeln 

verarmte Wassersäule schließen. 

In diesem Milieu waren Sedimentfresser 

im Vorteil. 

Nach Kier (1966) geht eine zunehmende 

Eingrabtiefe mit verschiedenen Anpassungen 

bei den irregulären Seeigeln einher. 

Die zweiporige Ausbildung der Ambulakralfelder 

wird in der Re gel mit Atemfüßchen 

verbunden und beschränkt sich bei 

den Irregularia weitestgehend auf die Petalodien. 

Diese wandern mit zunehmender 

Eingrabtiefe immer weiter auf die Oberseite. 

Bei den Cassiduloida entwickeln sich 

die zweiporigen Ambulakralfelder im Bereich 

der Phyllodien in einporige, was als 

Anpassung an Saugfüßchen zum Nahrungserwerb 

gedeutet wird (Kier 1966). 

Die Stacheln verändern sich von Verteidigungswerkzeugen 

zu Grab- und Fortbewegungshilfen. 

Bei den besonders tief 

grabenden Spatangoida entwickeln sich 

Fasciolen mit bewimperten Stacheln, die 

Wasserströme erzeugen (Kier 1966). 

Bei Nucleolites sind viele dieser Anpassungen 

noch nicht vollzogen: Die Ambulakralfelder 

sind durchgängig zweiporig 

und die Petalodien ziehen sich bis zum 

Coronenrand hin. Die gleichförmig ausgebildeten 

Stachelwarzen deuten auf wenig 

differenzierte Stacheltypen. Des Weiteren 

sind keine Fasciolen ausgebildet. Aufgrund 

dieser Merkmale kann angenommen werden, 

dass Nucleo lites das Sediment oberflächennah 

durchwühlt hat. 

Beschreibung ausgewählter 

Sammlungsstücke 

Die für diese Beschreibungen ausgewählten 

Stücke stellen die am besten erhaltenen 

Exemplare der „Sammlung 

Struckmann“ dar. An ihnen lassen sich besonders 

Feinstrukturen und für Nucleolites 

typische Merkmale erkennen und aufzeigen. 

Der weitaus größere Teil der Sammlung 

ist weniger gut erhalten. Zwar zeigen 

einzelne Stücke immer wieder auch Teilerhaltung 

von feinen Strukturen, jedoch nie 

so vollständig wie die für diese Arbeit ausgewählten. 

Abb. 18 zeigt das Stück mit der Inventarnummer 

4141. Es stellt ein Beispiel 

für ein moderat deformiertes Nucleolites- 

Exemplar dar. Deutlich erkennbar sind die 

Bruchlinien (schwarze Pfeile) am rechten 

hinteren Rand der Corona. Trotz der 

Deformation sind die Skelettelemente gut 

erhalten und man kann die unterschiedlich 

großen, zweireihigen Kalzitplatten 

der Ambulakralfel der (roter Pfeil) und der 

Interambulakralfelder (grüner Pfeil) unterscheiden. 

Zudem ist der von Nucleolites 

ausgebil dete Analkanal (blauer Pfeil) deutlich 

zu erkennen. 

In Abb. 19 (Inv. Nr. 4136) ist sehr deutlich 

der für Nucleolites typische ovale Umriss 

mit der brei tes ten Stelle im hinteren 

Drittel der Corona zu erkennen, der 

durch die Einbuchtung des Anal kanals 

eine leicht herzförmige Form erhält. Gut 

erkennbar sind die zum Rand der Corona 

hin ge öffneten petaloiden Ambulakralfelder 

(schwarze Pfeile) mit leicht 

schlitzförmigen Doppelporen. Diese zweiporige 

Ausbildung ist auch in den Phyllodien 

(grüne Pfeile) zu sehen. Die in der 

trich terförmigen Floscelle liegende, nach 

vorn verschobene Mundöffnung ist durch 

die Verfüllung mit Sediment ebenfalls erkennbar. 

In der Vorderansicht (Abb. 19 b) 



Abb. 19 Nucleolites-Exemplar der „Sammlung 

Struckmann“ (Inventarnummer NLMH 4136). 

a) Gehäuseoberseite mit Afteröffnung rechts. 

Doppelporig ausgebildete, zum Rand hin offene 

petaloide Ambulakralfelder (schwarze Pfeile). 

b) Vorderansicht. Stachelwarzen (schwarze Umrandung). 

c) Unterseite des Gehäuses. Ebenfalls 

doppelporig angelegte Phyllodien (grüne Pfeile). 

Deutlich sichtbare mit Sediment verfüllte Mundöffnung. 

In a) und c) wird der ovale, leicht herzförmige 

Umriss des Seeigels deutlich. 

Abb. 18 Nucleolites-Exemplar der „Sammlung 

Struckmann“ (Inventarnummer NLMH 4141), hinten 

rechts deformiert. a) Hinteransicht b) Gehäuseoberseite, 

der After liegt rechts. Bruchkanten der 

Deformation (schwarze Pfeile). Skelettplatten sind 

trotz Beschädigung gut erhalten. Größere Interambulkralplatten 

(grüner Pfeil), kleinere Ambulakralplatten 

(roter Pfeil), Analkanal (blaue Pfeile). 

a) 



133 

Abb. 20 Nucleolites-exemplar der „sammlung 

struckmann“ (inventarnummer NlMh 4135). oberseite 

des Gehäuses mit afteröffnung rechts. auf 

der linken Gehäuseseite, unten rechts, fehlt ein 

teil der schale, der steinkern ist jedoch vollständig 

erhalten. eine der vier Genitalöffnungen, durch 

sedimentverfüllung gut zu erkennen (schwarzer 

Pfeil). 

Abb. 21 Natürlich gewachsene Kalzitkristalle 

(caco3) – tinafields, istockphoto.com. 

lassen sich auch hier, ähnlich wie bei Inv. 

Nr. 4141 (Abb. 18), die unterschiedlich 

großen Skelettplatten der Interambulakralia 

und der Ambulakralia un terscheiden. 

Zudem sind bei diesem Stück an einigen 

Stellen der Corona noch die Stachelwarzen 

erhalten, wie hier am Beispiel der Vorderansicht 

(schwarze Ellipse) ge zeigt wird. 

Sie zeigen überall dort, wo sie erkennbar 

sind, eine ähnliche Ausprägung bezüglich 

ihrer Form und Größe. 

Das Nucleolites-Exemplar mit der Inventarnummer 

4135 stellt mit 14,4 mm Länge 

eines der kleineren Stücke der Samm lung 

dar (Abb. 20). Hier fehlt auf der linken 

Körperseite ein Teil der Schale. Da der 

Steinkern jedoch vollständig erhalten und 

nicht deformiert ist, ist davon auszugehen, 

dass die Schale erst nach der Fossilisation 

zerstört wurde, vielleicht sogar bei der 

Aufsammlung durch Struckmann selbst. 

Einige der Bruchkanten reflektieren beim 

Drehen das Licht. Das ist ein Hinweis auf 

ebene Kristallflächen wie sie bei Einkristallen 

vorkommen. Einkristalle bilden ein 

homogenes Kristallgitter (Borchardt-Ott 

2002). Bei der Fossi lisation der porösen 

Skelettelemente (Stereom) werden diese 

nicht wie die Lei beshöhle durch Sediment 

verfüllt (hier Steinkernbildung!), vielmehr 

wachsen in den Hohlräumen kleine Kalzit-Einkristalle 

heran, die diese ausfüllen 

(Ziegler 1998). Abb. 21 zeigt beispielhaft 

Kalzit-Einkristalle. 

Im Scheitelpunkt der Corona sind 

zudem noch die Genitalöff nungen 

(schwarzer Pfeil, Abb. 20) in den Interambulakralfeldern 

zu sehen. Es sind nur 4 

Öffnungen vor handen. Die bei den regulären 

Seeigeln vor handene 5. Genitalöffnung 

ist bei den Irregularia durch die Verlagerung 

des Periprokts nicht mehr vorhanden. 



Der rezente Nordsee-Herzseeigel Echinocardium cordatum 

Systematik und Beschreibung 

Systematik nach Fischer (1966): 

Stamm: ECHINODERMATA 

Klasse: ECHINOIDEA 

Unterklasse: EUECHINOIDEA 

Überordnung: ATELOSTOMATA 

Ordnung: SPATANGOIDA 

Unterordnung: MICRASTERINA 

Familie: Loveniidae 

Gattung: Echinocardium 

Art: Echinocardium cordatum 

Synonym-Liste nach Fischer (1966): 

Echinus cordatus PENNANT 1777, 

Echinocardium GRAY 1825, 

Amphidetus AGASSIZ 1836 

Die Ordnung Spatangoida umfasst die 

Herzseeigel als solche. Nach Angaben von 

Fischer (1966) ist die darin enthaltene 

Gattung Echinocardium seit dem Oligozän 

bekannt. Laut Au toren des Natural History 

Museum London (www.nhm.ac.uk/ 

research-curation/research/projects/echinoid-directory/taxa/taxon.jsp?id=331, 

02.04.2010) erscheinen Echinocar dien ab 

dem frühen Miozän und die Art Echinocardium 

cordatum ab dem unteren Plio zän. 

Die Spa tangoiden bilden die am stärksten 

abgeleitete Gruppe unter den irregulären 

Seeigeln. Nach Ziegler (1998) entstanden 

sie in der Unterkreide aus den Disasteroida, 

die sich ihrerseits aus den Cassi duloida 

oder Holectypoida ableiten (Abb. 22). Die 

Disasteroida waren bereits, wie die heutigen 

Spatangoiden, kieferlos (Ziegler 1998). 

Fischer (1966) gibt neben dieser Variante 

noch die Möglichkeit eines gemeinsamen 

un terju rassischen Vorfahren der Cassiduloida 

und der Spatangoida an. 

Die Spatangoiden unterscheiden sich 

von anderen irregulären Seeigelgruppen 

Abb. 22 Stammesgeschichte der Hauptgruppen 

der Seeigel. Die Ordnung Spatangoida (gelb umrandet) 

entsteht in der unteren Kreidezeit, vermutlich 

aus den Disasteroida. Aus Ziegler (1998). 



135 

durch das abgewandelte, nicht petaloide 

vordere Ambulakralfeld mit ausgebildeten 

Kittfüßchen, welches sie nur mit den 

Holasteroida gemeinsam haben (Ziegler 

1998). Des Weiteren bildeten sich im 

Laufe der Entwicklungsgeschichte dieser 

Abb. 23 Benthische Lebensgemeinschaften in der 

Nordsee (Deutsche Bucht). E. cordatum (vertikal 

schraffiert) lebt bevorzugt in küstenfernen, eher 

schlickigen Sanden außerhalb des Wattbereichs 

(gepunktete Linie), ist aber auch in der Lage, Perioden 

ohne Wasserbedeckung zu überleben. Aus 

Ziegler (1986). 



Ordnung die Fasciolen mit den Clavulae, 

das sind kleine wimpernbesetzte Stacheln, 

die Was serströme erzeugen (s. u.). Die 

Micrasterina bilden dabei eine Subanalfasciole 

aus, der die Loveniidae noch eine 

Internfasciole hinzufügen (Fischer 1966). 

Bei Echinocardium cordatum handelt es 

sich um eine weltweit verbreitete Art mit 

Vorkommen in Westeuropa, im Mittelmeerraum, 

in Neuseeland, in Taiwan und 

in Japan (www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/echinoid-directory/ 

taxa/taxon.jsp?id=331, 02.04.2010). Neben 

Echinocardium cordatum sind noch 4 weitere 

re zente Arten bekannt sowie einige ausgestorbene. 

Echinocardien sind mittelgroße 

Seeigel: Die vermessenen Coronen sind 

zwi schen 20 und 50 mm lang. Goldschmid 

(1996) gibt als Maximalgröße eben falls 5 

cm an, Bromley (1990) hinge gen nur 4 cm, 

erwähnt dabei aber auch die Größenabhängigkeit 

vom bewohnten Substrat. Echinocardien 

sind auf das Leben in sandigen 

bis schlickigen Substraten angepasst und 

finden optimale Lebensbedingungen im 

Feinsand (Bromley 1990, Ziegler 1998). 

Dabei leben in sandigen Sedimenten größere 

Individuen als in schlickigen (Bromley 

1990). Neben dem Substrat hat auch 

der Salzgehalt Einfluss auf die Größe der 

Tiere: Bei geringen Salzge halten von 15 bis 

20 ‰ in der Ostsee sind die Individuen im 

Abb. 24 E.-cordatum-Exemplar (stachellos) 

der „Sammlung Richter“. 

a) Gehäuseoberseite, Vorderseite oben. Nicht 

petaloides, kanalartig eingewölbtes Ambulakralfeld 

A (schwarzer Pfeil). Petaloide Ambulakralfelder E 

und D (grüne Pfeile). Internfasciole (roter Pfeil). 

b) Gehäuseunterseite, Vorderseite oben. Bohnenförmig 

ausgebildete Mundöffnung mit Labrum 

(gelber Pfeil), Plastron (blauer Pfeil). 

c) Gehäusehinterseite, Oberseite oben. Subanalfasciole 

(rote Pfeil); Afteröffnung (violetter Pfeil). 



137 

Abb. 25 E.-cordatum-Exemplar (bestachelt) 

der „Sammlung Richter“. 

a) Gehäuseoberseite, Vorderseite rechts. Kräftige, 

lange Schopfstacheln (schwarzer Pfeil). 

b) Gehäuseunterseite, Vorderseite rechts. 

Schaufelförmige Plastronstacheln (roter Pfeil). 

Durchschnitt kleiner als die der Nord see, 

in der Salzgehalte von bis zu 35 ‰ vorherrschen 

(Ziegler 1998). Allgemein sind 

Echinocardien in Wasser tiefen von wenigen 

Metern bis in etwa 150 m beobachtet 

worden (Ziegler 1998). Doerjes & Reineck 

(1977) ha ben bei Arbeiten über die Mellum-Sandbank 

in der Nordsee Exemplare 

von Echinocardium cordatum in Bereichen 

der Bank gefunden, die bei Ebbe trockenfallen. 

Die Seeigel sind also in der Lage, 

auch im Gezeitenbe reich zu existie ren 

und Perioden ohne Wasserbedeckung zu 

überstehen. Echi nocardien können hohe 

Siedlungs dichten mit bis zu 80 Individuen 

pro qm erreichen (Ziegler 1998). Aufgrund 

des häufigen Auftre tens, besonders in küstenfernen, 

schlickigen Sanden, lässt sich in 

der Deutschen Bucht eine Echi nocardiumcordatum-Lebensgemeinschaft 

(Biozönose) 

defi nieren, wie Abb. 23 zeigt (Ziegler 

1986). 

Der Umriss der Tiere ist herzförmig mit 

der größten Breite etwa in der vorderen 

Hälfte der Co rona, wohingegen sich das 

Gehäuse zum hinteren Ende hin verjüngt 

(Abb. 24 und 25). Das Ambu lakralfeld A 

ist nicht petaloid und bildet vom Scheitelpunkt 

bis zum Vorderrand einen Kanal 

(Abb. 24 a, schwarzer Pfeil). Die restlichen 

Ambulakralfelder hingegen sind petaloid 

ausgebildet und leicht nach innen 

gewölbt (Abb. 24 a, grüne Pfeile). Auf der 

Coronenoberseite ist in nerhalb der Petalodien 

eine Internfasciole ausgebildet (Abb. 

24 a, roter Pfeil). Die Afteröff nung ist innerhalb 

des hinteren Interambulakralfeldes 

zum Coronenrand verschoben und zeigt 

nach hinten (Abb. 24 c, lila Pfeil). 

Unterhalb der Afteröffnung ist eine 

Subanalfasciole ausgebildet (Abb. 24 c, 

roter Pfeil). Die Mundöffnung befindet 

sich in Richtung des Ambulakralfeldes A 

im vorderen Drittel der Unterseite und 

ist bohnenförmig ausgebildet (Abb. 24 b), 

der Kieferapparat ist vollständig zu rückgebildet. 

An das unterhalb der Mundöffnung 

liegende, unterlippenartige Labrum 

schließt sich nach hinten das sogenannte 

Plastron an (Abb. 24 b, gelber Pfeil = Labrum; 

blauer Pfeil = Plast ron). 

Echinocardien bilden verschiedene Stacheltypen 

aus. Am Rand des vorderen Ambulakralfeldes 

befinden sich lange, dicke 



Scheitel- oder Schopfstacheln (Abb. 25 

a, schwarzer Pfeil), auf dem Plastron und 

am Rand der danebenliegenden Interambulakralia 

sind schaufelförmige Stacheln 

ausgebildet (Abb. 25 b, roter Pfeil). In den 

Fasciolen wachsen kleine wimpernbesetzte 

Sta cheln, die Clavu lae genannt werden. 

Der Rest des Körpers ist mit weiteren 

haarartigen, nach hin ten orientierten Stacheln 

bedeckt. In Abb. 26 ist die Lage der 

unterschiedlichen, bei Echino cardium cordatum 

vorkommenden Stacheltypen dargestellt. 

In Sandböden graben sich Echinocardien 

bis zu 20 cm tief ein. In größeren Wassertiefen 

mit fei nerem Sediment (Schlick) 

ist die Eingrabtiefe geringer und liegt nur 

noch bei 3 bis 5 cm (Bromley 1990, Ziegler 

1998). Die Grabtechnik, mit der sich die 

Seeigel eingraben, wird als Schaufelkreisen 

bezeich net. Mithilfe der schaufelartig 

verbreiterten Seitenstacheln wird Sediment 

seitlich und nach oben befördert, 

wobei der Körper langsam einsinkt. Dabei 

werden die Schopfstacheln (Abb. 25) der 

Tiere mit einer Schleimabsonderung der 

Kittfüßchen, die sich am Vorderrand der 

Corona befinden, eingestrichen und gegen 

das Substrat gedrückt. Echinocardien 

besitzen ca. 70 dieser Kittfüßchen im Bereich 

des Ambulakralfeldes A (Kaestner 

1963). Durch den Schleim wird das Substrat 

verfestigt und der Atemgang bleibt 

frei. Bei horizontaler Fortbewegung innerhalb 

des Sediments lockern die vorderen 

Stacheln das Substrat und die Seitenstacheln 

des Tieres befördern es nach 

hinten. Die Plastronstacheln (Abb. 25) 

bringen die Echinocardien nach vorn. Dabei 

werden die Stacheln stets mit Schleim 

versorgt, der die Gangwände stabilisiert 

(Ziegler 1998). Diese Art des Grabens 

wird Rücktransport genannt. Es entsteht 

hinter dem Tier ein Stopfgefüge mit einer 

sogenannten „Meniskus-Struktur“ (Abb. 

27; Bromley 1990). Im Afterbereich sorgen 

ebenfalls Stacheln dafür, dass ein blind 

endender Abwasserkanal angelegt wird. 

Dieses geschieht auch mithilfe von substratstabilisierendem 

Schleim, der hier von 

Schutzstacheln der 

Ambulakralfelder 

Stacheln, die den Atemgang 

freihalten (Schopfstacheln) 

Seitenstacheln 

Schaufelstacheln 

Stacheln, die den 

Abwasserkanal freihalten 

Fortbewegungsstacheln des 

Plastrons (Plastronstacheln) 

Schutzstacheln der 

Ambulakralfelder 

Grabstacheln 

Schaufelstacheln 

Mundbereichsstacheln 

Abb. 26 E. cordatum bildet verschiedene Stacheltypen 

aus. Ihre Lage auf dem Gehäuse sowie die 

Funktionen sind dargestellt. Vorderseite rechts. 

Verändert nach Boardmen & Cheetham (1987). 



139 

Atemgang 

Aufgegebener 

verschlossener 

Atemgang 

Wohngang mit 

Abwasserkanal 

im Querschnitt 

Wohngang mit Abwasserkanal im Längsschnitt 

Abb. 27 E. cordatum 

im Wohngang. Grabrichtung 

nach links. 

Rechts im Bild ein verschlossener 

Atemgang, 

dieser kann 20 cm 

Länge erreichen. Hinter 

E. cordatum ist das 

Stopfgefüge des Ganges 

mit dem Abwasserkanal 

erkennbar. Rechts 

über E. cordatum Querschnitt 

des Stopfgefüges 

mit Abwasserkanal. 

Aus Bromley (1990). 

Abb. 28 Größenzunahme 

und Alter bei 

E. cordatum, Maximalalter 

7 bis 10 Jahre. 

Bis zum Alter von etwa 

7 Jahren ist ein deutliches 

Wachstum des 

Gehäuses festzustellen, 

ältere Tiere werden 

kaum noch größer. 

Verändert nach Ziegler 

(1998). 



ca. 6 Kitt füßchen gebildet wird (Kaestner 

1963). Mit dieser Art der Fortbewegung 

legt Echinocardium cordatum wenige Zentimeter 

pro Stunde zurück (Bromley 1990). 

Mit den Cla vulae der Fasciolen erzeugen 

die Tiere Wasserströme, die Frischwasser 

durch den Atemgang über die Petalodien 

mit den Kie menfüßchen spülen. Die Clavulae 

der Subanalfasciole verteilen Abwasser 

und Exkremente im Abwasserkanal. 

Der Atemgang bricht im sandigen Substrat 

nach einem Voranschrei ten von ca. 2 

bis 4 cm zusammen, im stärker schlammhaltigen 

Sediment kann er bis zu 10 cm 

Bewe gungslänge erhalten bleiben (Abb. 

27). Mithilfe der bis zu 30 cm langen Kittfüßchen 

wird dann ein neuer Atemschornstein 

zur Sedimentoberfläche hin konstruiert 

(Kaestner 1963). 

Echinocardien sind auf Kleinstlebewesen 

spezialisierte Allesfresser. In ihrem Darmtrakt 

fand man Diatomeen, Foramini feren, 

kleine Schnecken und Krebstierchen sowie 

Ringelwürmer. Mit ihren ca. 35 bis 40 

mit Saugnäpfen versehenen Mundfüßchen 

werden Nahrungsteilchen aufgenommen 

und zur Mundöffnung geführt. Weitere 4 

bis 6 für den Nahrungserwerb ausgebildete 

Füßchen auf dem vorderen Ambulakralfeld 

strecken sich durch den Atemkanal 

und tupfen Nahrungsbestand teile vom 

Mee resboden auf. Diese Bestandteile gelangen 

zusammen mit Detritus, der durch 

den Atemgang auf das Tier fällt, auf das 

vordere Ambulakralfeld, wo die Teilchen 

eingeschleimt und durch die Einbuchtung 

am Vorderrand der Corona (Abb. 24) auf 

die Unterseite transportiert werden. Mithilfe 

des Labrums werden diese Teile dann 

vom Gangboden abgeschabt. Der Darm 

eines Echinocardium cordatum kann etwa 

die Hälfte des Lebendgewichts an Sediment 

enthalten, dieser Inhalt wird etwa 

3-mal am Tag erneuert (Kaestner 1963, 

Bromley 1990). 

Echinocardien sind getrennt ge schlechtlich, 

ohne das ein Geschlechts di mor phismus 

ausgeprägt ist. 

Nach der Vereinigung der ins Wasser 

abgegebenen Samen- und Eizellen entwickelt 

sich eine planktisch lebende, bilateral 

symmetrische Larve (Echinopluteus). 

Nach etwa 4 Wochen durchläuft diese eine 

Metamor phose, während der sich die pentamere 

Symmetrie des Ambulakralsystems 

ausbildet. Der entste hende Seeigel sinkt zu 

Boden, wo er zukünftig im Sediment eingegraben 

lebt. Als erste Skelettteile entwickeln 

sich dabei die Apikalplatten mit 

den Genital- und Ocellarplatten. An deren 

Außenrand entstehen neue Skelettplatten, 

bereits gebildete werden Richtung Unterseite 

geschoben. In der Mundregion befinden 

sich also die ältesten gebildeten Platten. 

Je mehr Platten vorhanden sind, desto 

älter ist das Tier. Echinocardien werden ca. 

7 bis 10 Jahre alt und sind mit ungefähr einem 

Jahr geschlechts reif. Das Wachstum 

der Corona hält etwa bis zum 7. Lebensjahr 

an und lässt dann nach. Tiere (Abbildung 

28), die älter als 7 Jahre sind, werden 

kaum noch größer (Ziegler 1998). 

Aktuopaläontologische 

Betrachtungen 

Echinocardien verenden aus Altersgründen 

oder sie kommen durch Überschüttung 

mit Sediment oder durch Ausspülung zu 

Tode. Die bes ten Erhaltungsmöglichkeiten 

für ihre Coronen und Stacheln bestehen 

beim Verenden im Sedi ment, so fern dieses 

danach nicht umgelagert wird. Werden 

Tiere bei Sturmereignissen oder anderweitigen 

Sedimentumlagerungen überschüttet, 

versuchen sie sich aus dem Substrat heraus 

nach oben zu wühlen. Häufig sterben 

sie dabei und werden mit der Strömung 

verfrachtet. Ähn liches geschieht, wenn die 

Tiere durch Wellenaufarbeitung aus dem 



141 

Sediment gespült werden. Erfolgt dies in 

Ufer nähe bzw. findet die Verfrachtung 

schnell statt, werden die Tiere komplett 

mit Stacheln ange spült. Um solche handelt 

es sich vermutlich bei den aufgesammelten 

bestachelten Exemplaren aus der 

„Sammlung Richter“. Im Flutsaum können 

sie zu Opfern von Möwen oder anderen 

Wasser vögeln werden. Intakte Gehäuse 

mitsamt Stacheln werden dort durch 

Wellenzer schlagung schnell zerstört. Verbleiben 

ausgespülte und verendete Individuen 

im Wasser, fallen die Stacheln durch 

rol lenden Transport der Coronen über den 

Meeresboden rasch ab und können mit der 

Strömung weitergetrieben werden. Gehäuse 

können je nach Wasserenergie länger 

erhalten bleiben. Auch die Schnelligkeit, 

mit der die Kollagenfasern, die die Skelettplatten 

zusammenhalten, verwesen, hat 

Einfluss darauf, über welchen Zeitraum ein 

Gehäuse komplett erhalten bleibt. Über 

kurz oder lang zerfallen aber auch die Gehäuse 

– meist entlang der Plattengrenzen. 

Angespülte, intakte Gehäuse trocknen 

durch die Sonne aus und können mit dem 

Wind landeinwärts in den nicht mehr von 

den Gezeiten beein flussten Rückstrandoder 

Vordünenbereich verfrachtet werden. 

Sofern sie nicht durch Mensch oder Tier 

zerstört werden, bleiben diese Panzer über 

längere Zeit intakt und können von Sediment 

überdeckt werden. Solcherart erhaltene 

Exemplare stellen einen Großteil der 

„Sammlung Richter“ dar. Ausgetrocknete 

Exemplare, die ins Wasser zurückgespült 

werden, können treibenderweise verfrachtet 

werden (Schäfer 1962). 

Ergebnisse 

Größe und Größenverteilung 

Die untersuchten Nucleolites-Exemplare 

unterscheiden sich von den Echinocardium-Exemplaren 

deutlich in der Größe. 

Bei Nucleolites liegen die vermessenen Coronen 

im Bereich zwischen knapp 10 und 

etwas über 30 mm, bei Echinocardium sind 

die Gehäuse zwischen ca. 20 und knapp 52 

mm groß. Damit sind die größten Exemplare 

von Echinocardium cordatum etwa 

1,7mal größer als die größten von Nucleolites. 

Die Aufsammlung der Nucleolites-Stücke 

durch Struckmann erfolgte an verschiedenen 

Lokalitäten. Sie stammen aus unterschiedlichen 

Horizonten. Die Einteilung 

der 90 ver messenen Nucleolites-Exemplare 

erfolgte nach Schönwiese (2000) in die folgendermaßen 

besetzten 8 Größenklassen: 

9 – 12 mm = 8,9 %, 

12 – 15 mm = 13,3 % 

15 – 18 mm = 14,4 % 

18 – 20 mm = 13,3 % 

20 – 22 mm = 26,7 % 

22 – 25 mm = 15,6 % 

25 – 28 mm = 4,4 % 

28 – 31 mm = 3,3 %. 

Diese Verteilung ist in Abb. 29 dargestellt. 

Die Echinocardium-Exemplare der 

„Sammlung Richter“ wurden vorwiegend 

am Nord- und Oststrand der Insel Langeoog 

über einen Zeitraum von ca. 10 Jahren 

aufgesammelt. Die Sammlung erfolgte 

meist im Juni des jeweiligen Jahres. Die 

Einteilung der 61 vermessenen Exemplare 

erfolgte in 7 Größen klassen (Schönwiese 

2000), welche folgende prozentuale Verteilung 

besitzen: 


30,00 


25,00 

20,00 

Nucleolites 

% 15,00 

30,00 

10,00 

25,00 

Nucleolites 

5,00 

20,00 

0,00 

% 15,00 

10,00 

Nucleolites 

5,00 

Klassen [mm] 

Abb. 29 Größenverteilung 

0,00 

der 90 vermessenen Nucleolites-Exemplare 

in Prozent. 

Abb. 29 

Die Einteilung in 8 Größenklassen 

erfolgte nach Schönwiese 

Klassen [mm] 

(2000). 

Abb. 29 35,00 

% 

% 

Abb. 30 

30,00 

25,00 

20,00 

35,00 15,00 

30,00 10,00 

25,00 

20,00 

15,00 

10,00 

5,00 

0,00 

Nucleolites 

Echinocardium 

Echinocardium 

Klassen [mm] 

Echinocardium cordatum 


Abb. 30 Größenverteilung 

der 61 vermessenen 

E.-cordatum-Exemplare in 

Prozent. Die Einteilung in 7 

Größenklassen erfolgte nach 

Schönwiese (2000). 

Klassen [mm] 

Abb. 30 

19 – 24 mm = 8,2 % 

24 – 28 mm = 22,9 % 

28 – 32 mm = 31,1 % 

32 – 37 mm = 6,6 % 

37 – 42 mm = 1,6 % 

42 – 47 mm = 14,8 % 

47 – 52 mm = 14,8 %. 

Das Säulendiagramm in Abb. 30 zeigt 

die Größenverteilung von Echinocardium 

cordatum. 

Morphologie 

Obwohl Nucleolites und Echinocardium 

unterschiedliche Lebensräume besiedeln 

bzw. besiedel ten, wobei Nucleolites Kalksedimente 

bevorzugte und Echinocardium 

cordatum in Sandböden lebt, gibt es einige 

grundlegende Ähn lichkeiten. Gemeinsam 

ist beiden die Ausbildung länglicher Gehäuse, 

die ihnen einen ovalen Um riss verleihen. 

Dieser Trend zeigt sich auch in der 

Abb. 31, in der die Längenwerte beider 

Gattungen gegen die jeweilige Breite aufgetragen 

sind. 

Die Coronen von Echinocardium sind 

um einen Faktor zwischen 1,01 und 1,1 

länger als breit, bei Nucleolites ist der Streubereich 

etwas höher, einige Gehäuse sind 

sogar breiter als lang. Das Gros der Werte 

liegt jedoch auch hier im Bereich längerer 

Gehäuse, mit einem Faktor zwischen 1 

und 1,2. Die eher breiteren Coronen könnten 

eventuell auf Deformationen zurückzuführen 

sein. 

Irreguläre Seeigel bilden meist flachere 

Coronen aus als die Regularia. Auch hier 

finden sich Ähnlichkeiten bei Nucleolites 



55 

Länge / Breite 

143 

Breite [mm] 

Breite [mm] 

50 

45 

40 

35 

30 

25 

55 

20 

50 

15 

45 

10 

40 

5 

35 

0 

30 

25 

20 

Abb. 31 

15 

10 

5 

35 

0 

30 

25 

Höhe [mm] 

Abb. 3120 

Höhe [mm] 

15 

10 

5 

35 

0 

30 

25 

Abb. 3220 

15 

10 

5 

0 

Abb. 32 

Länge / Breite 

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge [mm] 

Länge / Höhe 

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge [mm] 

Länge / Höhe 

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge [mm] 

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge [mm] 


Nucleolites 

x=y 

x=1,1y 

x=1,2y 

Abb. 31 Darstellung Länge gegen Breite 

bei Nucleolites (90 Ex.) und E. cordatum 

(61 Ex.). Echinocardium Gehäuse, cordatum die auf der Gerade x 

= y (durchgezogene Nucleolites Linie) liegen, haben 

die gleiche Länge und Breite. Gehäuse, 

x=y 

die auf den Geraden x = 1,1y (gepunktete 

Linie) und x = 1,2y (gestrichelte 

x=1,1y 

Linie) x=1,2y liegen, sind 1,1-mal bzw. 1,2-mal 

länger als breit. Nucleolites weist nur 

eine Punktwolke auf. Bei E. cordatum 

fehlen die Größen zwischen 35 bis 45 

mm, daher ergibt sich eine Lücke in der 

Punktwolke. 

Abb. 32 Darstellung Länge gegen Höhe 

bei Nucleolites (87 Ex.) und Echinocardium 

(61 Ex.). Gehäuse, die auf der 

Geraden Echinocardium x = 1,5y (durchgezogene cordatum Linie) 

liegen, sind 1,5-mal länger als hoch. Gehäuse, 

die auf der Gerade x = 2y liegen, 

Nucleolites 

sind doppelt x=1,5y so lang wie hoch. Bei Nucleolites 

x=2y ist nur eine Punktwolke zu sehen, 

E. cordatum weist die bekannte, geteilte 

Punktwolke auf. Sie zeigt ein ähnliches 

Streuverhalten wie die von Nucleolites. 


Nucleolites 

x=1,5y 

x=2y 



und Echinocardium. In Abb. 32 sind die 

Längenwerte beider Gattun gen gegen die 

Coronenhöhe aufgetragen. 

Die Länge-zu-Höhe-Verhältnisse beider 

Untersuchungsgruppen liegen nicht ganz 

so dicht beiei nander wie die Länge-zu- 

Breite-Verhältnisse. Nucleolites bildet demnach 

tendenziell flachere Ge häuse aus als 

Echinocardium, allerdings gibt es auch hier 

einen Überschneidungsbereich. Ein Teil 

der Coronen beider Gattungen ist zwischen 

1,5-mal und 2-mal länger als hoch. 

Auch hier könnte der et was größere Streubereich 

bei Nucleolites durch leicht deformierte 

Coronen zustande kommen. 

Neben der äußeren Gestalt zeigen sich 

bei den Nucleoliten und Echinocardien 

weitere Gemeinsamkeiten. Die Mundöffnung 

ist bei beiden Gattungen aus dem 

Zentrum der Unterseite heraus zum Vorderrand 

der Corona verschoben. Ebenso 

befindet sich die Afteröffnung beider nicht 

mehr im Scheitelpunkt der Corona, sondern 

ist in Richtung des Hinterrandes gewandert. 

Neben den Gemeinsamkeiten bestehen 

aber auch deutliche Unterschiede im 

Bauplan von Nuc leolites und Echinocardium. 

So befindet sich die breiteste Stelle der 

Corona bei Nucleolites im hinteren Drittel 

der Corona, bei Echinocardium jedoch 

in der vorderen Hälfte. Bei Echinocardium 

cordatum ist das vordere Am bulakralfeld 

kanalartig eingesenkt und bildet am Vorderrand 

eine Kerbe im Gehäuse aus. Diese 

Kerbe verleiht den Tieren einen leicht 

herzförmigen Umriss, der der gesamten 

Ordnung Spatangoida ge mein ist und zur 

Bezeichnung „Herzseeigel“ geführt hat 

(Abb. 12 und Abb. 24). Bei Nucleolites ist 

das vordere Ambulakralfeld nicht eingesenkt, 

stattdessen ist im hin teren Interambulakralfeld, 

unterhalb des Periprokts, ein 

Analkanal ausgebildet. Auch dieser kann 

bei einigen Indivi duen eine Kerbe, diesmal 

im Hinterrand der Corona, ausbilden. Dadurch 

kann auch bei einigen Nucleolites- 

Exemplaren ein herzförmiger Umriss entstehen 

(Abb. 18), in diesem Fall jedoch 

genau entgegengesetzt der Orientierung 

bei Echinocardium cordatum. 

Die Unterseite bei Nucleolites ist trichterförmig 

eingesenkt und bildet dort die 

sogenannte Floscelle aus (Abb. 17). Bei 

Echinocardium hingegen ist die Mundseite 

stark abgeflacht und mit dem Plastron und 

dem Labrum (Abb. 24) sogar leicht nach 

außen gewölbt. Die Mundöffnung selbst 

ist bei Nucleolites rundlich bis oval ausgeprägt 

(Abb. 19), bei Echinocardium dagegen 

bohnenförmig (Abb. 24). 

Artbestimmung 

Im folgenden Abschnitt wird untersucht, 

ob die Nucleolites-Exemplare der „Sammlung 

Struck mann“ nur zu einer Art gehören 

oder ob sich gegebenenfalls anhand 

morphologisch markanter Proportionsunterschiede 

zwei oder mehr Arten ermitteln 

lassen. Zu diesem Zweck werden die 

Längen- gegen die Breitenwerte, die Längenwerte 

gegen die Höhe, die Länge gegen 

PV (Abstand der Mundöffnung zur 

Vorderseite inkl. Mundöffnung), die Länge 

gegen PB (Abstand der Afteröffnung 

zur Rückseite inkl. Afteröffnung) sowie die 

Breite gegen die Höhe aufgetragen. Handelt 

es sich um Individuen einer Art, so ergibt 

sich eine zusammen hängende Punktwolke, 

sind jedoch mehr Arten vorhan den, 

so bilden sich entsprechend viele Punktwolken 

aus. Da durch die Vermessung der 

Echinocardium-cordatum-Stücke die Messwerte 

einer klar de finierten Art zur Verfügung 

stehen, werden diese den entsprechenden 

Nucleolites-Diagrammen zur Seite 

gestellt. Damit soll das Allometrieverhalten 

und die na türliche Variation einer ähnlichen 

Art demonstriert werden. In den 



Echinocardium-Diagrammen sind einige 

Bereiche ohne Punktbele gung der besseren 

Darstellbarkeit halber entfernt worden. 

Abb. 31 zeigt die Darstellung der Längen 

gegen die Breitenwerte. 

Die Nucleolites-Werte bilden eindeutig 

nur eine Punktwolke, die einen ähnlichen 

Streubereich zeigt wie die Punktwolke bei 

Echinocardium. Da in der Echinocardium- 

Sammlung die entsprechenden Größen 

fehlen, ergibt sich in dem Diagramm eine 

Lücke zwischen 35 und 40 mm. Diese Lücke 

ist somit kein Hinweis auf verschiedene 

Arten, zumal der Trend gleich bleibt. 

Dies gilt auch für die folgen den Echinocardium-Diagramme. 

In Abb. 32 ist die Länge gegen die Höhe 

dargestellt. Auch hier ist nur eine Punktwolke 

bei den Nucleolites-Werten zu erkennen. 

Ähnlich wie die der rezenten Art 

zeigt sie einen etwas größeren Streubereich 

bei größeren Individuen. 

In Abb. 33 sind die Längenwerte gegen 

PV (s. o.) aufgetragen. Der Streubereich 

bei Nucleolites ist hier etwas höher als bei 

Echinocardium cordatum, dennoch erscheint 

nur eine Punktwolke. Neben den natürlichen 

Variationen können auch Deformationserscheinungen 

zum größeren Streubereich 

bei Nucleolites beitragen. 

Das Diagramm in Abb. 34 zeigt die 

Auftragung der Längenwerte gegen PB 

(s. o.). 

Diese Darstellung ergibt für Nucleolites 

ebenfalls nur eine Punktwolke, die allerdings 

ähnlich wie in Abb. 33 einen etwas 

größeren Streubereich zeigt als die der 

rezenten Art. Auch hier können wiederum 

neben natürlichen Variationen auch Deformationseffekte 

zum Tragen kommen. 

Auch in Abb. 35, der Darstellung von 

Coronenbreite gegen Coronenhöhe, zeigt 

sich bei Nucleolites nur eine Punktwolke, 

die Breite des Streubereiches weicht nicht 

von der bisher beobachteten ab. 

PV in mm 

PV in mm 

5 

15 

5 

Abb. 35a 0 

a) Nucleolites Länge/Pv 

0 

10 

0 5 10 15 20 25 30 35 

0 5 10 15 20 25 30 35 

a) 

Länge mm 

b) Echinocardium Länge/PV 

Abb. 35a 25 

PV in mm 

PV in mm 

15 

10 

20 

15 

25 

10 

20 

b) 10 

a) Nucleolites Länge/Pv 

Länge in mm 

b) Echinocardium Länge/PV 

145 

5 

15 

15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge in mm 

Abb. Abb. 35b 533 Darstellung Länge gegen PV (Abstand 

Mundöffnung a) Nucleolites zu Vorderseite) Länge/PB 

15 20 25 30 35bei a) 40 Nucleolites 45 50 55 

(41 15 Ex.) und b) E. cordatum (60 Ex.). Nucleolites 

Länge in mm 

zeigt wiederum nur eine Punktwolke. Der Streu– 

Abb. bereich 35b 

10 ist etwas höher als bei E. cordatum. 

PB in mm 

PB in mm 

5 

15 

5 

Abb. 36a 0 

a) Nucleolites Länge/PB 

0 

10 

0 5 10 15 20 25 30 35 

0 5 10 15 20 25 30 35 

a) 

Länge mm 

b) Echinocardium Länge/PB 

Abb. 36a 25 

PB in mm 

PB in mm 

20 

15 

25 

10 

20 

b) 10 

Länge in mm 

b) Echinocardium Länge/PB 

5 

15 

15 20 25 30 35 40 45 50 55 

Länge in mm 

Abb. Abb. 36b 34 Darstellung Länge gegen PB (Abstand 

5 

Afteröffnung zu Rückseite/Unterseite) bei 

15 20 25 30 35 40 45 50 55 

a) Nucleolites (66 Ex.) und b) E. cordatum (50 Ex.). 

Länge in mm 

Nucleolites zeigt auch hier nur eine breiter ge– 

streute Punktwolke. Bei E. cordatum ist wieder 

Abb. 36b 

die bekannte, zweigeteilte Punktwolke mit einem 

geringeren Streubereich als bei Nucleolites zu 

erkennen. 


14620 

Heiko Steinke 

Höhe in mm 

Höhe in mm 

20 10 

155 

100 

0 

Abb. 37a 

0 5 10 15 20 25 30 

a) 

Abb. 37a 

35 

Höhe in mm 

Höhe in mm 

15 

a) Nucleolites 

Breite/Höhe 

0 5 10 15 20 25 30 

5 

Breite in mm 

35 25 

30 20 

25 15 

20 10 

a) Nucleolites 

Breite/Höhe 

Breite in mm 

b) Echinocardium Breite/Höhe 

b) Echinocardium Breite/Höhe 

30 

15 20 25 30 35 40 45 50 55 

15 

b) 

Breite in mm 

10 

Abb. 

Abb. 

37b 

35 Darstellung Breite gegen Höhe bei 

15 20 25 30 35 40 45 50 55 

a) Nucleolites (87 Ex.) und b) E. cordatum (60 Ex.). 

Breite in mm 

Auch in dieser Darstellung ergibt sich für Nucleolites 

nur eine Punktwolke, der Streubereich ist 

Abb. 37b 

geringfügig größer als der von E. cordatum, der 

die erwartete Zweiteilung zeigt, mit etwas breiter 

gestreuten Werten bei größeren Individuen. 

In allen gezeigten Diagrammen lässt 

sich für Nucleolites nur jeweils eine Punktwolke 

ausmachen. Mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit 

handelt es sich also bei den 

Exemplaren der „Sammlung Struckmann“ 

um Individuen nur einer Art. 

Diskussion 

Größenverteilung 

Seeigel sind Organismen, die, mit wenigen 

Ausnahmen (Ziegler 1998), keine 

Brutpflege betrei ben. Es ist daher zum 

Art erhalt von Vorteil, eine große Nachkommenschaft 

zu erzeugen. Natürlicherweise 

fallen große Anteile der Seeigel-Populationen 

besonders epibenthischer Arten 

Fressfeinden zum Opfer. Dabei haben jüngere 

Indivi duen eine höhere Sterblichkeitsrate 

als ältere. Nur wenige Seeigel erreichen 

ihr artspezi fisches Maximal-Alter 

und die damit verbundene Größe. Daraus 

resultiert bei einer homogenen Population 

eine von kleinen Tieren zu Großen hin abfallende 

Kurve, wie sie in Ab b. 36 idealisiert 

darge stellt ist. 

Morphologie 

Anzahl der Individuen 

Größe der Individuen 

Abb. 36 Qualitative Darstellung einer Größenverteilungskurve 

38 

bei Seeigeln ohne Angabe von 

Abb. 

Einheiten. Alter und Größe der Tiere nehmen nach 

rechts hin zu, ihre Anzahl ab. 

In Kapitel 8.2 werden neben den Unterschieden 

in der Morphologie von Nucleolites 

und Echinocardium cordatum auch 

Gemeinsamkeiten wie die länglichen Coronen, 

die Abflachung der Gehäuse und 

die Verlagerung der Mundöffnung und des 

Afters festgestellt. Dabei handelt es sich 

um grundlegende Anpassungen der irregulären 

Seeigel an Weichbodensubstrate, 

unabhängig von der Zusam mensetzung 

des Substrates (Abb. 11). Während die Regulares 

Hartböden abwei den, sind die Irregulares 

Sedimentfresser und leben meist 

innerhalb des Sedimentes. Dafür sind 



147 

verschie dene Anpas sungen notwendig. Um 

zu verhindern, dass bereits gefressenes Sediment 

nochmals durchgearbei tet wird, ist 

eine gerichtete Fortbewegung nötig. Aus 

der ursprünglichen Radialsymmetrie muss 

sich also eine sekundäre Bilateralsymmetrie 

mit definiertem Vorder- und Hinterteil 

entwi ckeln. Dabei muss auch die Afteröffnung 

aus dem Scheitelpunkt nach hinten 

verlagert werden. Bei regulä ren Seeigeln 

besteht kaum die Gefahr, dass Kot, der 

aus dem im Scheitelpunkt liegendem Periprokt 

ausgeschieden wird, auf die Weidegründe 

der Tiere gelangt und diese bereits 

verdaute, also zu wenige Nährstoffe enthaltende 

Nahrung zu sich nehmen. Vielmehr 

werden die Ausschei dung en durch 

das Meerwasser abgeführt. Bei innerhalb 

des Sediments lebenden Seeigeln hingegen 

kann sehr wohl Kot ins Sediment gelangen 

und gefressen werden, da dieser nicht mehr 

ins Meer ab geführt werden kann. Eine 

Verlagerung des Afters an das Hinterende 

schützt die Tiere also davor, für sie wertlose 

Nahrung zu fressen. Diese Ausbildung einer 

Bilateralsymmetrie führt so auch zu einer 

Elon gation der Gehäuse (Etter 1994). 

Die Abflachung der Coronen stellt eine 

Anpassung an neue Fortbewegungsstrategien 

dar. Im Weichsubstrat ist eine Fortbewegung 

mit Saugfüßchen nicht mehr 

möglich, Irregulares bewegen sich mithilfe 

ihrer umgebauten Stacheln fort. Um eine 

größere Auflagefläche zu bekommen, wird 

die Mundseite des Gehäuses abgeflacht. 

Somit haben mehr Stacheln Kontakt zum 

Sediment und das Tier kann sich effizienter 

fortbewegen (Etter 1994). 

Bei den hier diskutierten Gemeinsamkeiten 

handelt es sich nicht um Konvergenz. 

Von Konvergenz spricht man, wenn 

Tiere unterschiedlicher Arten ähnliche 

Körperformen entwickeln, weil sie den 

gleichen Lebensraum besiedeln und dem 

gleichen ökologischen Stress ausgesetzt 

sind. Beispiele sind Haie und Delphine, 

aber auch Thunfische, Seehunde oder 

Ichthyosaurier, die alle eine torpedo artige 

Form besitzen oder besaßen. Da sich die 

Lebensräume von Nucleolites und Echinocardium 

cordatum jedoch unter scheiden, 

z. B. in der Zusammensetzung des Substrates, 

handelt es sich hier nur um 

Ähnlichkei ten, nicht um Konvergenz. 

Artbestimmung 

Die Diagramme in Kapitel 8.3. belegen 

relativ eindeutig, dass die Nucleolites- 

Exemplare der „Sammlung Struckmann“ 

nur zu einer Art gehören. Nach Autoren 

des Natural History Museum London 

(www.nhm.ac.uk/research-curation/ 

research/projects/echinoid-directory/taxa/ 

taxon.jsp?id=574, 02.04.2010) könnte es 

sich dabei um Nucleolites scutatus Lamarck 

handeln. Diese Art war vom Bajocium bis 

ins Kimmeridgium in Europa verbreitet. 

An dere Arten sind bisher nur aus enger 

begrenzten Fundregionen z. B. in Großbritannien 

oder Frank reich bekannt. Des 

Weiteren hat man sie bisher nicht in den 

Schichten des Kimmeridgiums gefunden 

(www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/echinoid-directory/taxa/ 

taxon.jsp?id=574, 02.04.2010). 



Literatur 

Blakey, Ron (2009): Karte der Landmassenverteilung 

im Oberjura. – http://jan.ucc.nau. 

edu/~rcb7/150moll.jpg (02.04.2010). 

Boardman, Richard S.; Cheetham, Alan H. 

(ed.) (1987): Fossil Invertebrates. – 

Palo Alto. 

Borchardt-Ott, Walter (2002): Kristallographie. 

– Berlin, Heidelberg. 

Bromley, Richard G. (1990): Trace Fossils. Biology 

and Taphonomy. – London. 

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149 

Danksagung 

Ich danke meinem Erstprüfer Herrn 

Prof. Dr. Manfred Krautter für seine Bereitschaft, 

diese Arbeit zu betreuen und für 

seinen großartigen Einsatz dafür. Meiner 

Zweitprüferin Frau Dr. Annette Richter 

danke ich für die bestmögliche Betreuung, 

die Motivation und natürlich das Untersuchungs 

material. Frau Dipl.-Geol. Annina 

Böhme danke ich dafür, mich auf die richtige 

Spur ge bracht zu ha ben und Frau Marijke 

Taverne und Herrn Eike F. Rades für 

die Möglichkeit, ihre Arbei ten einsehen 

zu dürfen. Meiner Freundin Anja Weise 

danke ich für ihr Verständnis und die Hilfe 

in allen Zweifelsfragen, die deutsche 

Grammatik betreffend. Wei terhin möchte 

ich meinen Eltern Gonda und Günter 

Steinke für ihre Hilfe in allen Lebenslagen 

dan ken, ohne sie wären weder mein Studium 

noch diese Arbeit möglich gewesen. 

Arbeit eingereicht: 04.2010 


Anschrift des Autors: 

Heiko Steinke 

Emmernstraße 8 

31785 Hameln 

Glossar 

Aboral Vom Mund weggelegen. Bei den regulären 

Seeigeln die der Mundseite (unten) 

gegenüberliegende Körperseite (oben). 

Aktuopaläontologie Disziplin innerhalb der 

Paläontologie, in der Lebensweise, Lebensraum 

und vor allem taphonomische 

Prozesse der heutigen Organismen und 

ihrer anorganischen Umgebung studiert 

werden. Da physikalische und biologischökologische 

Prozesse heutzutage denen 

der Vergangenheit gleichen, lassen sich aus 

aktuopaläontologischen Vergleichen Rückschlüsse 

auf die Erhaltung fossiler Arten 

ziehen. 

Allometrie/Allometrieverhalten Entwicklung 

der Körperproportionen und/oder 

–funktionen (z. B. Stoffwechsel) während 

des Wachstums. Wachstum der Gliedmaßen 

oder Organe im Verhältnis zum Rest 

des Körpers bzw. zueinander. Bei positiver 

Allometrie wächst ein bestimmter Körperteil 

im Verhältnis schneller als der Rest des 

Körpers, bei negativer Allometrie ist das 

Gegenteil der Fall. Wachsen alle Körperteile 

immer im selben Verhältnis zueinander, 

spricht man von Isometrie. 

Apikalfeld Im oben gelegenen Scheitelpunkt 

des Seeigelgehäuses liegende Konstruktion 

aus der Madreporenplatte, den 

Genitalplatten und den Ocellarplatten. 

Die Anordnung dieser Skelettplatten kann 

von Experten zur Art- oder Gattungsbestimmung 

benutzt werden. 

Bajocium Chronostratigraphisch (Chronostratigraphie) 

zweite Stufe des Mitteljura 

(Jura); umfasst ca. 4 Mio. Jahre: von etwa 

171,6 Mio. bis 167,7 Mio. Jahre vor heute. 

Bourrelet(s) Ausbuchtungen der Skelettplatten 

der Interambulakralfelder direkt an 

der Mundöffnung. Hier sitzen Stacheln, 

die die Mundöffnung bedecken und schützen. 

Campan (Campanium) chronostratigraphisch 

vorletzte Stufe der Oberkreide 

(Kreide); umfasst ca. 13 Mio. Jahre: von 

etwa 83,5 bis 70,6 Mio. Jahren vor heute. 

Chronostratigraphie Zeitliche Einordnung 

von Gesteinseinheiten. 

Clavula/ae Kleine wimpernbesetzte Stacheln, 

die Fasciolen bilden. Diese Wimpern 

erzeugen Wasserströme, die über das 



Seeigelgehäuse fließen, damit wird z. B. 

Frischwasser über die Atmungsorgane gespült. 

Elsterzeit/Elstereiszeit Nach ihrer weitesten 

Verbreitung bis zum Fluss Weiße Elster 

(Nebenfluss der Saale bei Halle) benannte 

Kaltzeit, die auf einen Zeitraum von etwa 

400.000 bis 320.000 Jahren vor heute datiert 

wird. 

Fasciole(n) Feine Bänder auf dem Gehäuse 

der Herzseeigel, die mit besonderen, 

wimperntragenden Stacheln (Clavulae) 

besetzt sind. Sie sind meist im Bereich der 

Atmungsorgane (Internfasciole) oder des 

Afters (Subanalfasciole) angelegt. 

Floscelle Trichterförmige Einbuchtung um 

die Mundöffnung bei Seeigeln der Ordnung 

Cassiduloida. 

Genitalplatte(n) Die in den fünf Interambulakralzonen 

des Apikalfeldes liegenden 

Gehäuseplatten, die die Öffnungen (Gonoporen) 

der Geschlechtsorgane tragen. 

Internfasciole(n) Fasciolen innerhalb der 

Petalodien. 

Jura Der Jura bildet ein chronostratigraphisches 

System der Erdgeschichte und umfasst 

eine Spanne von etwa 58 Mio. Jahren: 

von ca. 200 Mio. bis 142 Mio. Jahren vor 

heute. Es ist die mittlere Periode innerhalb 

des Mesozoikums (Erdmittelalter) 

und wird in Unter-, Mittel- und Oberjura 

unterteilt, in Deutschland meist in Lias 

(Schwarzer Jura), Dogger (Brauner Jura) 

und Malm (Weißer Jura). 

Kambrium/Unterkambrium Unterstes 

chronostratigraphisches System des Paläozoikum 

(Erdaltertum). Es umfasst eine 

Spanne von etwa 54 Mio. Jahren: von ca. 

542 Mio. bis 488 Mio. Jahren vor heute. 

Im Fossilbericht des Kambrium erscheinen 

bereits fast alle heute noch existierenden 

Tierstämme. 

Känozoikum Erdneuzeit. Sie begann vor 

etwa 65,5 Mio. Jahren mit dem Ende der 

Kreidezeit und dauert bis heute an. Das 

Känozoikum ist unterteilt in die Systeme 

Paläogen, Neogen und Quartär. 

Keuper Oberste lithostratigraphische 

(Lithostratigraphie) Einheit der Germanischen 

Trias (Trias), umfasst eine 

Spanne von etwa 34 Mio. Jahren: von ca. 

235 Mio. bis 201 Mio. Jahren vor heute. Es 

handelt sich beim Keuper um kein chronostratigraphisches 

Zeitintervall im geologischen 

Sinne, da die zeitlichen Grenzen regional 

unterschiedlich sein können. Zudem 

ist er auf das Gebiet nördlich der Alpen 

beschränkt. 

Kimmeridgium Chronostratigraphisch 

mittlere Stufe des Oberjura. Sie umfasst 

eine Zeitspanne von ca. 5 Mio. Jahren: von 

etwa 155 Mio. bis 150 Mio. Jahren vor 

heute. 

Kreidezeit Nach einem ihrer Erscheinungsbilder 

meist als „Kreide“ bezeichnet. Sie 

stellt das jüngste chronostratigraphische 

System des Mesozoikums (Erdmittelalter) 

dar und umfasst eine Zeitspanne von ca. 80 

Mio. Jahren: von etwa 145 Mio. bis 65 Mio. 

Jahren vor heute. Sie wird in Ober- und 

Unterkreide unterteilt. 

Labrum Bei den Herzseeigeln eine Gehäuseplatte 

direkt unterhalb der Mundöffnung. 

Diese ist oft „unterlippenartig“ vorgewölbt 

und dient dem Abschaben des Sediments 

zur Nahrungsaufnahme. 

Lithostratigraphie Einteilung von Gesteinspaketen 

aufgrund ihrer lithologischen (gr. 

lithos = Stein) Eigenschaften. Sie bietet 

keine zeitliche Einordnung. 

Madreporenplatte/Siebplatte Eine der 

Genitalplatten trägt neben der Gonopore 

auch noch ein Porensystem, das dem 

Druckausgleich des Ambulakralsystems 

dient. 



151 

Oberrotliegendes Eine lithostratigraphische 

Einheit des Perm in Westeuropa. Zeitlich 

umfasst es eine Spanne von etwa 39 

Mio. Jahren: von ca. 299 Mio. bis 260 Mio. 

Jahren vor heute. Der Name leitet sich von 

den rötlich gefärbten Sandsteinen ab. 

Ocellarplatte(n) Die fünf in den Ambulakralzonen 

des Apikalfeldes liegenden Gehäuseplatten. 

Oligozän Jüngste chronostratigraphische 

Serie im Paläogen, dem untersten System 

im Känozoikum. Es umfasst eine Zeitspanne 

von ca. 11 Mio. Jahren: von etwa 34 

Mio. bis 23 Mio. Jahren vor heute. 

Pedicellarium/Pedicellarien Mehrbackige 

Zangenapparate, die der Verteidigung, aber 

auch der Reinigung des Gehäuses dienen. 

Periprokt Afteröffnung und die direkte 

Umgebung davon. 

Perm Jüngstes chronostratigraphisches System 

des Paläozoikums (Erdaltertum). Es 

umfasst eine Zeitspanne von ca. 48 Mio. 

Jahren: von etwa 299 Mio. bis 251 Mio. 

Jahren vor heute. Es wird in Deutschland 

lithostratigraphisch in Rotliegendes und 

Zechstein unterteilt. 

Petalodium/Petalodien Blütenblattartig 

ausgebildete Ambulakralfelder auf der 

Aboralseite vieler irregulärer Seeigel. Hier 

sitzen in der Regel die Kiemenfüßchen, die 

der Atmung dienen. 

Phyllodium/Phyllodien Bei den Cassiduloida 

besonders angepasste Ambulakralfelder 

im Bereich der Floscelle mit auf Nahrungsaufnahme 

spezialisierten Ambulakralfüßchen. 

Plastron (franz. Hemdbrust oder Harnisch) 

Bei Seeigeln der Überordnung 

Atelostomata die Interambulakralplatten 

hinter der Mundöffnung inklusive des Labrums. 

Quartär Jüngstes chronostratigraphisches 

System des Känozoikums, dauert zurzeit 

noch an. Der Beginn wird mit etwa 2,6 

Mio. Jahren vor heute angegeben. 

Saalezeit/Saale-Eiszeit Nach ihrer weitesten 

Verbreitung bis zum Fluss Saale 

benannte Kaltzeit, die auf einen Zeitraum 

von etwa 300.000 bis 130.000 Jahren vor 

heute datiert wird. 

Stereom Aus kleinen Kalkbälkchen oder 

Kalkplättchen aufgebautes poröses Skelett, 

aus dem die Gehäuseplatten der Stachelhäuter 

bestehen. 

Subanalfasciole(n) Fasciole, die sich unterhalb 

der Analöffnung befindet. 

Tithon/Obertithon Die letzte chronostratigraphische 

Stufe des Oberjura. Sie umfasst 

einen Zeitraum von etwa 5 Mio. Jahren: 

von ca. 150 Mio. bis 145 Mio. Jahren vor 

heute. 

Trias Ältestes chronostratigraphisches 

System im Mesozoikum (Erdmittelalter). 

Es umfasst einen Zeitraum von etwa 51 

Mio. Jahren: von ca. 251 Mio. bis 200 Mio. 

Jahren vor heute. Benannt wurde sie nach 

der in Mitteleuropa üblichen lithostratigraphischen 

Dreiteilung in Buntsandstein, 

Muschelkalk und Keuper. Diese Dreiteilung 

wird auch als „Germanische Trias“ bezeichnet. 

Die im alpinen und mediterranen 

Raum ausgeprägte alpine Trias weist diese 

Unterteilung nicht auf. 

Zechstein Lithostratigraphische Einheit 

des Perm in Mitteleuropa. Sie umfasst 

eine Zeitspanne von etwa 6 Mio. Jahren: 

von ca. 257 Mio. bis 251 Mio. Jahren 

vor heute. Der Name kommt vermutlich 

aus der Bergmannssprache und leitet 

sich möglicherweise von den „Zechen“, 

also Bergwerksgebäuden, ab. Während des 

Zechsteins wurden in Deutschland große 

Salzlagerstätten gebildet. 


152 


153 

Das Meereskrokodil Steneosaurus aus dem 

oberen Jura Hannovers 

Schädelelemente und Osteoderme der „Sammlung Struckmann“ 

Marijke Taverne 

Einleitung 

Diese Arbeit beinhaltet die Untersuchung 

verschiedener historischer Fundstücke, 

die aus der geowissenschaftlichen 

Sammlung des Niedersächsischen Landesmuseums 

Hannover (NLMH) stammen. 

Da diese Stücke bisher noch nicht 

ausführlich beschrieben oder weitergehend 

bearbeitet wurden, ist eine genaue Untersuchung 

vorgenommen worden. Die Fossilien 

wurden gegen Ende des 19. Jahrhunderts 

in der Umgebung von Hannover 

entdeckt und von Karl Eberhard Friedrich 

Struckmann gesammelt und der Meereskrokodilgattung 

Steneosaurus aus dem 

Oberen Jura zugeordnet. 

Die Bearbeitung der Stücke setzt sich 

aus einer genauen makroskopischen Untersuchung, 

Zeichnungen von Kieferbruchstücken 

und Osteodermen, Vergleichen 

mit Stücken aus der Sammlung 

des Geowissenschaftlichen Zentrums der 

Universität Göttingen (GZG) sowie einer 

Röntgenaufnahme eines der Kieferbruchstücke 

zusammen. 

Ziel der Arbeit ist es, einen Beitrag zur 

genauen Dokumentation der umfangreichen 

Sammlung zu leisten und die Zuordnung 

der Stücke zur Gattung Steneosaurus 

zu überprüfen. 


154 Marijke Taverne 


Material 

Alle untersuchten Stücke stammen aus 

der historischen „Sammlung Struckmann“, 

des Niedersächsischen Landesmuseums 

Hannover. Die untersuchten Stücke haben 

die Inventarnummern NLMH 16646, 

NLMH 101388, NLMH 16710 und 

NLMH 16645. 

Sowohl in seiner Freizeit als auch während 

seiner Dienstreisen sammelte Amtsrat 

Karl Eberhard Friedrich Struckmann 

(*1833, †1898), der ein aktives Mitglied 

der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 

(NGH) war und verschiedene geologische 

Arbeiten verfasste, eine beachtliche 

Anzahl von Objekten aus der Umgebung 

von Hannover (Ude 1900, Putzer 1988). In 

dieser Sammlung befinden sich neben Resten 

mariner und terrestrischer Wirbeltiere 

wie Krokodile, Schildkröten und Theropoden 

auch zahlreiche Funde von wirbellosen 

Tieren wie Echinodermaten, Gastropoden 

und Bivalvier. 

Das bearbeitete Material stammt von 

Meereskrokodilen der Gattung Steneosaurus 

aus den Schichten des Oberen Jura 

(Kimmeridgium: ~ vor 155 – 150 Mio. Jahren) 

und lässt sich in zwei Gruppen aufteilen: 

Zum einen werden zwei Bruchstücke 

von Unterkiefern und ein weiteres zerstörtes 

Kieferelement, das nur der Vollständigkeit 

halber fotografisch dokumentiert und 

aufgeführt werden soll, untersucht. Eines 

der Kieferbruchstücke ist in einer Zahnarztpraxis 

geröntgt worden. Zum anderen 

werden sechs von etwa 22 in der Sammlung 

befindlichen Osteoderme (verknöcherte 

Hautschilde) bearbeitet. Sie stellen 

eine gute, repräsentative Auswahl dar. 

Die Stücke aus dieser Sammlung stammen 

alle von Fundorten aus dem Stadtgebiet 

von Hannover (Tönniesberg, 

Mönkeberg), die heute nicht mehr zugänglich 

sind. Sie sind entweder komplett 

abgebaut und als Baustein, z. B. im Mittelalter 

für die Stadtmauer und den berühmten 

Beginenturm von Hannover verwendet, 

als Rohstoff für die Mörtel- und 

Zementherstellung u. ä. genutzt (Luppold 

et al. 2001) oder überbaut worden. Der 

Mönkeberg bildet die einzige Ausnahme. 

Er ist zwar noch zugänglich, es ist aber auf 

den kleinräumigen Arealen mit anstehendem 

Gestein nicht mehr erlaubt, weiterhin 

nach Fossilien zu suchen. Daher kommt 

den Sammlungsstücken eine besondere 

Bedeutung zu. 

Methoden 

Zur Bearbeitung der dieser Arbeit zugrunde 

liegenden Stücke wurden sie zuerst 

einer genauen makroskopischen Untersuchung 

unterzogen. Aufgrund dieser Beobachtungen 

konnten Zeichnungen von allen 

Stücken, z. T. auch aus unterschiedlichen 

Blickwinkeln, hergestellt werden. Für diese 

Art der Dokumentation wurden Fettstiftund 

Tusche-Zeichnungen auf Runzelkornpapier 

gewählt. Materialien für diese 

Zeichentechnik waren schwarze Fettstifte 

der Sorte All STABILO, Tusche der Marke 

KOH-I-NOOR und Runzelkornpapier der 

Marke IGEPA Bilddruck. 

Eines der Kieferbruchstücke mit teilgefüllten 

Zahnhöhlen konnte mit der Technik 

der digitalen Volumentomographie 

(DVT) in der Praxis von Dr. med. Dr. med. 

dent. Kai Witte in Bassum geröntgt werden. 

Bei dieser Technik wird das zu untersuchende 

Objekt mit dem Gerät einmal 

umfahren und mit einem auf der Röntgentechnik 

basierenden Strahl für etwa 

eine halbe Minute durchleuchtet. Während 

dieser Prozedur wird das Objekt wie bei 


Das Meereskrokodil Steneosaurus aus dem oberen Jura Hannovers 

155 

einer Computertomographie Schicht für 

Schicht erfasst, sodass sich nach Auswertung 

der Daten ein dreidimensionales Bild 

des Objektes ergibt (www.zm-online.de/ 

m5a.htm?/zm/2_05/pages2/zmed1.htm, 

17.03.2010). 

Ausgewertet werden die Daten mit 

dem Programm eXamVision. Damit besteht 

die Möglichkeit, die Schnittbilder 

des Objektes unter verschiedenen Winkeln 

darzustellen. Dabei kann der Kontrast 

verändert werden, um die jeweils 

interessanten Aspekte deutlicher hervorzuheben. 

Außerdem besteht die Möglichkeit, 

sich Teile des untersuchten Objektes 

als dreidimensionale Darstellung anzeigen 

zu lassen. Das erlaubt nicht nur einen Blick 

auf das Äußere, sondern auch auf die innere 

Struktur. Die dabei entstandenen Ansichten 

des Kiefers wurden mit Hilfe von 

Bildschirmfotos und dem Bildbearbeitungsprogramm 

Irfan View weiter bearbeitet 

und in diese Arbeit übertragen. 

Das zweite Kieferbruchstück konnte 

vom Tomographen nicht erfasst werden. 

Ob dies am Durchmesser des Stückes oder 

aber am Grad der Umkristallisation lag, 

konnte im Vorfeld dieser Arbeit nicht abschließend 

geklärt werden und bedarf einer 

vertieften zukünftigen Bearbeitung. 

Geologie Hannovers 

Hannover liegt innerhalb des Norddeutschen 

Flachlandes. Dieses nimmt das gesamte 

norddeutsche Gebiet ein und wird 

nach Süden in etwa begrenzt durch die 

Linie Rheine-Hannover-Braunschweig- 

Magdeburg-Köthen-Leipzig-Riesa-Görlitz 

(Henningsen & Katzung 2006). Dieses 

Gebiet bildet heute eine Senke, die durch 

den Einfluss der Kaltzeiten eiszeitliche 

Strukturen wie Moränen – Ablagerungen 

des von Gletschern transportierten Materials 

– enthält. Generell aber ist das Gebiet 

dadurch gekennzeichnet, dass keine großen 

Reliefunterschiede vorhanden sind. 

Das liegt daran, dass das Norddeutsche 

Flachland von einer mächtigen Schicht 

aus quartären Lockersedimenten bedeckt 

ist (Henningsen & Katzung 2006). Diese 

eiszeitlichen Lockersedimente umfassen 

ein breites Spektrum und reichen von Silt 

(vor allem durch Winde transportiert) über 

diverse Sande, Kies (z. B. Weserkiese) bis 

zu Findlingen (durch Gletscher transportiert). 

Diese Bedeckung wird an den Stellen 

durchbrochen, an denen ältere Schichten 

beispielsweise durch Halokinese an die 

Oberfläche gelangen. Dies ist in Hannover 

der Fall. Durch Salzkissen, die aufgrund 

ihrer geringeren Dichte im Vergleich zum 

umgebenden Gestein nach oben steigen, 

wurden ältere Schichten relativ zu ihrer 

eigentlichen Tieflage im Sedimentkörper 

in Richtung Oberfläche gedrückt und so 

zugänglich gemacht. Südlich der Fundstellen 

steigt ein permisches Salzkissen 

(Zechstein: ~ vor 257 – 251 Mio. Jahren), 

der „Salzstock Benthe“, nach oben, sodass 

Schichten aus dem Jura sowie der Trias 

(~ vor 251 – 200 Mio. Jahren) und der 

Kreide (~ vor 145 – 65 Mio. Jahren) an die 

Oberfläche gelangen konnten (Abb. 1). 

Die jurassischen Schichten bestehen aus 

marinen, im Oberen Jura (Malm: ~ vor 

161 – 145 Mio. Jahren) aus marin-brackischen 

Ablagerungen und umfassen Ton, 

Tonmergelstein, Kalksandstein, Mergelstein, 

oolithischen Kalkstein, Sandstein 

und Dolomitstein (www.bgr.bund.de, 

17.03.2010). 

Diese Ablagerungen entstanden während 

des Aufbrechens der riesigen 



Letter 

Ahlem 

Limmer Hannover 

Letter 

Ahlem 

Limmer 

Trias 

Trias, Keuper 

Trias, Muschelkalk 

Trias, Buntsandstein 

Jura 

Jura, Oberer 

Jura, Mittlerer 

Jura, Unterer 

Kreide, Ober- 

Kreide, Unter- 

Kreide, Unter-, Wealden 

Alle anderen Farben 

des Kartenausschnitts 

beschreiben 

Schichten aus dem 

Quartär und Tertiär 

Salzstock, Bedeckung durch marine Unterkreide oder ältere Sedimente 

Salzstock, Bedeckung durch jüngere Sedimente als Unterkreide 

Salzkissen, Perm-Salinar 

Abb. 1 Geologische Situation Hannovers 

(Kartenmaterial zusammengestellt aus www.bgr. 

bund.de, 17.03.2010). 

Landmasse „Pangaea“ in die heutigen 

Nordkontinente durch eine Erhöhung des 

Meeresspiegelstands, welche eine Überflutung 

des Festlandes zur Folge hatte. 

Bei diesem sog. Jurameer handelte es sich 

allerdings eher um ein flaches Randmeer 

(Epikontinentalmeer), das phasenweise 

mit der heutigen Ostsee vergleichbar ist. 

Steneosaurus 

CROCODYLOMORPHA 

CROCODYLIFORMES 

MESOEUCROCODYLIA 

NEOSUCHIA 

THALATTOSUCHIA 

TELEOSAURIDAE 

(Fortier & Schultz 2009) 

Synonyme nach Kuhn (1973): 

Steneosaurus Geoffroy 1825 

[Stenosaurus Wagler 1830, Streptospondylus 

Meyer 1830, Macrospondylus Meyer 

1830, Engyomasaurus Kaup & Scholl 

1834, Mystriosaurus Münster 1834, 

Leptocranius Bronn 1837, Engyommasaurus 

Bronn 1841, Glaphyrorhynchus Meyer 

1842, Engyonimasaurus Agassiz 1844, 

Sericodon Meyer 1845, Sericosaurus Leonhardt 

& Bronn 1845] 



157 

Abb. 2 Rekonstruktion eines Steneosaurus 

(www.geologie.tu-clausthal.de/bibo/cgw5/CG5_ 

Brauckmann4.pdf, 17.03.2010). 

Steneosaurus (Abb. 2) gehört neben vier 

weiteren Gattungen zu der Familie der 

marinen Teleosauriden. Diese durchweg 

langschnauzige Familie war stark an eine 

aquatische Lebensweise angepasst, beispielsweise 

mit einem paddelähnlichen, 

seitlich abgeflachten, sehr muskulösen 

Schwanz. Die Familie der Teleosauriden 

wird der Unterordnung Mesoeucrocodylia 

zugeordnet, die sich von den anderen drei 

Unterordnungen vor allem dadurch unterscheidet, 

wie weit die inneren Nasenöffnungen 

im Laufe der Evolution zum hinteren 

Teil des Gaumendachs gewandert 

sind und sich dadurch gleichzeitig der sekundäre 

Gaumen ausweitet. Dieses Merkmal 

befähigt die Krokodile dazu, auch unter 

Wasser ihre Beute zu verschlingen, da 

die Verbindung zwischen den inneren Nasenöffnungen 

(Choanen) und der Luftröhre 

(Trachea) mit einem Hautsegel aktiv 

verschlossen werden kann und die Atmung 

somit unabhängig vom Fressvorgang und 

von Tauchgängen ist. Die Lage der Choanen 

der Mesoeucrocodylier ähnelt eher 

der der modernen Krokodile als der von älteren 

Vertretern der Crocodylier, wie beispielsweise 

den Protosuchiern (Abb. 3). 

Abb. 3 Vergleich der Lage der Choanen (blau) 

von Orthosuchus (Obertrias: ~ vor 229 – 200 Mio. 

Jahren), Steneosaurus (Jura: ~ vor 200 – 145 Mio. 

Jahren) und Albertochampsa (Oberkreide: ~ vor 

100 – 65 Mio. Jahren); (Buffetaut 1979) 



Fossilien von Steneosaurus sind aus der 

Zeit des Toarcium (~ vor 183 – 175 Mio. 

Jahren) bis ins Berriasium (~ vor 145 – 140 

Mio. Jahren) aufzufinden. Geografisch gesehen 

verteilen sich die Fossilien auf Südamerika, 

Afrika und Europa (England, 

Frankreich, Deutschland). Fundstellen in 

Deutschland sind unter anderem: Solnhofen, 

Hannover, Oker, Schandelah/Haverlahwiese 

(bei Braunschweig), Holzmaden 

und Dotternhausen. 

Das Aussehen von Steneosaurus erinnert 

an die heutigen Gaviale, jedoch sind sie 

nicht mit ihnen verwandt. Die Linie der 

Teleosauriden starb in der Unteren Kreide 

(~ vor 145 – 100 Mio. Jahren) aus. Trotzdem 

ist die Ähnlichkeit von Steneosaurus 

mit rezenten Gavialen wie Gavialis gangeticus 

oder dem Sunda-Gavial Tomistoma 

schlegelii erstaunlich. Besonders beim Vergleich 

der Schädel besticht die Ähnlichkeit 

durch die extrem lang gezogene Schnauze 

und die lange Verbindung (Symphyse) der 

beiden Unterkieferknochen (Mandibeln). 

Steneosaurus konnte eine Länge von ca. 5 

m erreichen und war rückseitig (dorsal, inklusive 

Schwanz) wie bauchseitig (ventral) 

stark gepanzert. Dieser Panzer war nicht 

starr, sondern die Platten waren durch eine 

bindegewebliche Verbindung untereinander 

beweglich. Da sich die Tiere durch eine 

Körperachsen-Bewegung, d. h. mit Hilfe 

der Wirbelsäule (= axial) und einer seitlichen 

wellenförmigen Bewegung fortbewegten, 

wäre ein starrer Panzer unvorteilhaft 

gewesen. 

Die vorderen Extremitäten waren nur 

etwa halb so lang wie die hinteren. Da Anzeichen 

von Schwimmhäuten als Hautschatten 

zwischen den vier Zehen der 

Hinterfüße nachgewiesen werden konnten 

(Ulrichs et al. 1994), wie sie auch heute 

noch bei den Crocodyliern vorhanden 

sind, liegt eine Spezialisierung an das 

aquatische Milieu nahe. Eine vorzugsweise 

marine Lebensweise ist abzüglich weniger 

Ausnahmen wahrscheinlich. Diese Ausnahmen 

werden durch einige Funde von 

Steneosaurus-Skeletten aus dem Posidonien-Schiefer 

von Holzmaden belegt. Hier 

wurden Skelette entdeckt, die fast spiralförmig 

aufgerollt waren. Da eine derartige 

Krümmung der Wirbelsäule eines Kadavers 

nur durch Mumifizierung an Land 

entstehen konnte, müssen die Tiere direkt 

nach dem Eintritt des Todes an Land gelegen 

haben (Ulrichs et al. 1994). Die Funde 

von Steneosaurus-Skeletten mit Magensteinen 

werden als Belege für den Aufenthalt 

an Land gesehen. Da sich diese Skelette in 

ausnahmslos sehr feinkörnigem Sediment 

befinden, könnten die Tiere die Steine 

während Landgängen aufgenommen haben 

(Müller 1985). 

Ein weiteres Zeichen für eine sehr deutlich 

an das Wasser adaptierte Lebensweise 

sind die sehr kurzen vorderen Extremitäten. 

Mit diesen kurzen Vorderbeinen waren 

längere Landaufenthalte eher unwahrscheinlich. 

Die sehr lang gestreckte Schnauze weist 

an der Spitze eine kolbenartige, massiv 

knöcherne Verbreiterung auf. 

Das thekodonte Gebiss von Steneosaurus 

zeigt viele schlanke und relativ lange Zähne, 

die nicht direkt senkrecht auf den Kiefern, 

sondern etwas schräg aus ihnen heraus 

stehen (Müller 1985). Dadurch bildet 

die Schnauze eine Art Reuse. Die Beschaffenheit 

der Zähne, die nicht dazu genutzt 

werden konnten, um wehrhafte Beute zu 

reißen und die reusenartige Konstruktion 

der Kiefer lassen eine Spezialisierung 

auf eine vorwiegend fischbezogene (piscivore) 

Ernährung annehmen (Kuhn 1968). 

Auch hier lässt sich ein Vergleich zu rezenten 

Gavialen ziehen, welche sich ebenfalls 

piscivor ernähren. Die Nahrungsaufnahme 

geschieht dabei auf zwei Arten. Größere 

Fische werden mit den langen, spitzen 



159 

Wirbelkörper 

doppelt konkav 

Steneosaurus 

Wirbelkörper 

konkav-konkav 

Albertochampsa 

Abb. 4 Vergleich der 

Wirbel von Steneosaurus 

aus dem Jura und Albertochampsa 

aus der Oberkreide 

(Buffetaut 1979). 

Zähnen aufgespießt. Danach werden sie 

von den Zähnen geschüttelt und verspeist. 

Bei kleineren Fischen kommt das reusenartige 

Gebiss zum Einsatz, um das Wasser 

aus der Schnauze herauszupressen. 

Neben der Lage der inneren Nasenöffnungen 

lassen auch die Wirbelkörper von 

Steneosaurus im Vergleich mit denen eines 

moderneren Krokodils aus der Oberen 

Kreide erkennen, wie sich die körperlichen 

Merkmale evolutionär veränderten. 

Sind die Wirbelkörper von Steneosaurus 

noch an beiden Enden konkav (amphicoel), 

so sind die moderneren Wirbel vorne 

konkav und hinten konvex (procoel) 

(Abb. 4). 

Osteoderme 

Der Panzer der Krokodile besteht neben 

den äußerlich sichtbaren Hornschuppen 

(Keratin) aus knöchernen Osteodermen. 

Diese bestehen aus den jeweiligen einzelnen 

Knochenplatten, die mit einer der 

Knochen-Morphologie folgenden Hornschicht 

überzogen sind. Auf den Osteodermen 

befinden sich unregelmäßig angeordnete 

Gruben. Durch diese wird eine 

Verbindung zum Inneren der nicht durchgängig 

massiven Knochenschilde hergestellt. 

In den Gruben als auch im Inneren 

der Schilde befinden sich Bindegewebe, 

Blutgefäße und Nerven. Diese Gewebe 

bilden den „lebendigen“ Teil der Osteoderme 

und die Basis zur Regulation der Körpertemperatur. 

Wird der Panzer nun durch 

Sonneneinstrahlung erhitzt, wird diese 

Wärme über die Osteoderme direkt an die 

in ihnen liegenden Blutgefäße übertragen, 

und die Wärme wird über das Blut durch 

den Körper gepumpt. 

Eine weitere wichtige Aufgabe der Panzerung 

besteht darin, die Tiere bei interund 

intraspezifischen Konflikten sowie 

beim recht dynamischen Paarungsakt zu 

schützen. 

Alle hier beschriebenen Osteoderme 

stammen vom Tönniesberg in Hannover. 

Das erste Stück (A, Abb. 5) ist diagenetisch 

am stärksten beansprucht und nicht 

vollständig erhalten. Zum Teil wird dieses 

Stück von dem noch anhaftenden, umgebenden 

Sediment (Matrix) zusammengehalten. 

Auf der Außenseite sind 21 Gruben 

erkennbar, die größtenteils nicht mit 



Abb. 5 Osteoderm: Stück A (NLMH 16645). 

2,5 cm 

4,1 cm 

Abb. 6 Osteoderm: Stück B 

(NLMH 16645), Pfeil zeigt auf 

Längskiel. 

1,1 cm 

Abb. 7 Osteoderm: 

Stück C 

(NLMH 16645), Pfeil 

zeigt auf Längskiel. 

Sediment verfüllt sind. Die Innenseite 

weist abgesehen von den diagenetisch verursachten 

Schäden keine großen Reliefunterschiede 

auf. Nur an einer Ecke des 

Stücks ist zu sehen, wie sich der Knochen 

zum Rand hin verflacht. 

Auf dem zweiten Stück (B, Abb. 6) sind 

16 Gruben zu erkennen, in denen noch Sediment 

vorhanden ist. An der Unterseite 

dieses Stücks kann ebenfalls eine Verflachung 

des Materials beobachtet werden. Diese 

Verflachung zieht sich über zwei nebeneinander 

liegende Seiten. Abgesehen 

davon ist auch dieses Stück an der Innenseite 

von einer glatten Beschaffenheit. Auf 

dem nächsten Stück (C, Abb. 7) befinden 

sich 15 Gruben. Auch hier ist die Verflach 

ung des Materials an einer Seite zu erkennen. 

Stellenweise ist die Innenseite dieses 

Stückes etwas rau. Diese zwei Stücke 

weisen einen Längskiel auf, der sich nicht 

ganz mittig auf der Außenseite befindet. 

Zwölf Gruben befinden sich auf dem 

vierten Stück (D, Abb. 8). An der Unterseite 

lässt sich nur an wenigen Stellen eine 

feine Struktur erkennen, ansonsten ist sie 

von einer glatten Beschaffenheit. Beim 

nächsten Stück (E, Abb. 9) lassen sich die 

Gruben z. T. nur schwer erkennen und sind 

teilweise mit Sediment verfüllt. Insgesamt 

lassen sich elf Gruben ausmachen. Auch 

auf der Innenseite dieses Stücks lassen 

sich neben einer diagenetisch verursachten 

Struktur kaum weitere Reliefunterschiede 

ausmachen. Da ein Teil des letzten Stücks 

(F, Abb. 10) noch vom umgebenden Sediment 

(Matrix) bedeckt ist, sind nicht alle 

Gruben sichtbar. Neun Gruben sind dennoch 

zu sehen und größtenteils komplett 

mit Sediment verfüllt. Anders als bei den 

bisher beschriebenen Stücken ist die Innenseite 

in diesem Fall rau, größere Strukturen 

sind aber nicht vorhanden. Bei den 

Stücken D, E und F fällt jeweils eine 

Längsseite der Außenseite stark ab, sodass 

sich wieder eine Verflach ung des Knochens 

ergibt. Ebenso verhält es sich mit den jeweils 

gegenüberliegenden Längsseiten der 

Innenseiten dieser Stücke. Außerdem weisen 

diese Stücke Bruchkanten auf, sie sind 

also fragmentiert. 



161 

1,4 cm 

2 cm 

2,3 cm 

Abb. 8 Osteoderm: Stück D (NLMH 

16645), Pfeil zeigt auf Bruchkante. 

Abb. 9 Osteoderm: 

Stück E (NLMH 16645), 

Pfeil zeigt auf Bruchkante. 

Abb. 10 Osteoderm: Stück F 

(NLMH 16645), Pfeile zeigen auf 

Bruchkanten. 

Kiefer 

Unterkiefer 1 

Dieses Stück (Abb. 11 und 12, Fundort: 

Hannover/Limmer) hat eine Länge von 

etwa 18 cm. An der breitesten Stelle weist 

es ca. 5,4 cm auf, an der schmalsten Stelle 

ca. 4,4 cm. 

Das Bruchstück hat eine schmutziggraue 

Farbe. Im mittleren Bereich weisen 

die bläulich ergänzten Stellen darauf hin, 

dass das Stück in drei Teile zerbrochen war 

und geklebt wurde. Die Zahnhöhlen (Alveolen) 

sind mit sehr feinem, grau-weißem 

Sediment verfüllt. 

Von der Seite gesehen weist das Stück 

am vordersten Teil eine wellenförmige Silhouette 

auf. 

Die Alveolen liegen eher an der Außenseite 

als direkt auf dem Unterkiefer. 

Es lassen sich insgesamt 19 Alveolen 

ausmachen, von denen manche nur erahnt 

werden können oder nur noch halb vorhanden 

sind. Dabei befinden sich 10 davon 

auf der linken Seite. 

In den Alveolen R2, R3, R4, R5, R8 und 

R10 sowie L1, L5, L6, L8, L10 (Abb. 13) 

lassen sich makroskopisch die Spitzen, 

oder auch abgebrochene Reste von Zähnen 

ausmachen. Auf diese wird nachfolgend 

mit Hilfe der Röntgenaufnahmen näher 

eingegangen. 

Sowohl an der Bruchkante als auch an 

einigen Stellen, an denen die Oberfläche 

des Knochens nicht mehr erhalten ist, ist 

die innere Struktur des Kiefers erkennbar 

(Abb. 13, 14). Am vordersten Teil ist 

eine Einkerbung zu sehen, die z. T. mit 

Sediment verfüllt ist. An der Unterseite 

des Unterkiefers sind einige kleine Gruben 

vohanden. 



Abb. 11 Unterkiefer 1 (NLMH 16646), kleine Pfeile 

zeigen beispielhaft auf Alveolen, großer Pfeil 

zeigt in Richtung des vorderen Endes des Kiefers, 

Ansicht von oben. 

18 cm 

Abb. 12 Unterkiefer 1, Pfeil zeigt in Richtung des 

vorderen Endes des Kiefers, Ansicht von unten. 

18 cm 

Unterkiefer 2 

Das zweite Unterkieferbruchstück (Abb. 

15) stammt aus den Schichten des oberen 

Korallenoolith vom Mönkeberg in Hannover. 

Die Länge dieses Stücks beträgt 

29,5 cm und ist 2,3 bis 3,9 cm hoch und 2,2 

bis 2,6 cm breit. 

Dieser unvollständige rechte Unterkieferast 

hat eine braune Färbung. Auch dieses 

Stück wurde vermutlich in den 1950er 

Jahren an einer Stelle mit braun-grauer 

Klebemasse zusammengefügt. An einem 

Ende ist der Rest einer Beschriftung zu 

erkennen, die aber nicht mehr lesbar ist. 

Die Alveolen sowie weitere Hohlräume 

an der Unterseite sind mit Sediment verfüllt, 

das kugelförmige Ooide (konzentrische 

Karbonatablagerungen um einen 

Kern, z. B. ein Stück einer Muschelschale) 

und Bruchstücke von Muschelschalen und 

Schneckenhäusern (Bruchschill) enthält. 

Hier lassen sich 17 Alveolen erkennen. 

In einer Alveole ist ein Bruchstück eines 

Zahnes zu erkennen. 

Auch an diesem Stück ist die oberste, 

normalerweise feste und sehr glatte 

Schicht des Knochenmaterials (Substantia 

compacta) an einigen Stellen abgeplatzt. 

Der untere Teil dieses Unterkieferstücks 



163 

Areale mit abgelöster oberster Schicht 

von Sediment verdeckte Areale 

von Kleber verdeckte Areale 

Abb. 13 Zeichnung der Dorsalseite von Unterkiefer 

1 mit Nummerierung der Alveolen (L = linke 

Seite des Kiefers, R = rechte Seite des Kiefers), 

Pfeil zeigt in Richtung des vorderen Endes des 

Kiefers. 

Abb. 14 Zeichnung der Ventralseite von Unterkiefer 

1, Pfeil zeigt in Richtung des vorderen Endes 

des Kiefers. 

Abb. 15 Unterkiefer 2 (NLMH 101388); Ansicht 

von dorsal, kleine Pfeile markieren beispielhaft 

Alveolen, großer Pfeil zeigt in Richtung des 

vorderen Endes des Kiefers. 



fehlt völlig, sodass hier die Sicht auf die 

innere, spongiöse Struktur des Knochens 

freiliegt. 

Kiefer 3 

Das zerstörte Kieferelement (Abb. 

16 und 17, NLMH 16710, Fundort: 

Mönkeberg in Hannover) ähnelt in der 

Beschaffenheit dem zweiten beschriebenen 

Stück in der Farbe, sowie auch im umgebenden 

Sedimentgestein, das ebenfalls aus 

Ooiden und Bruchschill besteht. An einem 

der insgesamt sieben Bruchstücke sind 

zwei Reste von Zähnen vorhanden. Die 

genaue Lage dieser Fragmente in einem 

Kiefer ließ sich nicht ermitteln. 

Abb. 16 Teilstück des zerstörten Kieferelements 

NLMH 16710. 

Abb. 17 Sechs Bruchstücke des zerstörten Kieferelements 

NLMH 16710. 



165 

Ergebnisse 

Osteoderme 

Die Lage der beschriebenen Osteoderme 

war im Vorfeld der Bearbeitung noch 

nicht eindeutig zu erkennen. Bei der Untersuchung 

eines artikulierten, kompaktierten 

Steneosaurus-Skeletts in Tonstein- 

Matrix der Universität Göttingen (Abb. 

18, Schausammlung der Universität Göttingen) 

konnten gekielte Osteoderme nur 

in der Schwanzregion ausgemacht werden. 

Die Beschreibung des Panzers von Teleosaurus 

cadomensis, einer weiteren Gattung 

aus der Familie der Teleosauriden (Abb. 

19) unterstützt diese Erkenntnis. 

Bei dieser dem Steneosaurus sehr ähnlichen 

Gattung treten Osteoderme mit einem 

Längskiel erst in der Schwanzregion 

auf. Die asymmetrische Lage der Kiele auf 

den Osteodermen von Teleosaurus lassen 

bei gleicher Orientierung der Steneosaurus-Osteoderme 

den Schluss zu, dass auch 

hier die Kielseite in Richtung des Panzerzentrums 

liegt. 

Dadurch lassen sich die Stücke der linken 

(sinistralen) oder rechten (dextralen) 

Körperseite zuordnen. Dies setzt allerdings 

voraus, dass an den Stücken eine vordere 

beziehungsweise hintere Seite lokalisiert 

werden kann. Das wiederum kann anhand 

Abb. 18 Steneosaurus-Hinterbein mit Schwanzansatz; 

gekielte Osteoderme (Pfeile); der großer Pfeil 

zeigt in Kopfrichtung des Tieres (Schausammlung 

Universität Göttingen). 



Abb. 19 Dorsalpanzer von Teleosaurus cadomensis 

(Kuhn 1973); gekielte Osteoderme (Pfeile). 

der abgeflachten Seiten der Osteoderme 

erkannt werden. Die Abflachungen des 

Materials der Stücke an einer bzw. zwei 

Seiten der einzelnen Osteoderme belegen 

ihre dachziegelartige (imbrikate) Anordnung 

auf dem Körper der Krokodile. 

Wie man am Panzer von Teleosaurus cadomensis 

erkennen kann, schiebt sich jeweils 

eine vordere Platte der Schwanzpanzerung 

leicht über die dahinter liegende (Abb. 19). 

Dieses Prinzip ist nicht nur bei den Crocodyliern, 

sondern beispielsweise auch sehr 

ausgeprägt bei fossilen und rezenten Echsen 

zu beobachten (Richter 1994). 

Wendet man dieses Prinzip bei den vorliegenden 

Stücken an, lassen sich die zwei 

gekielten Stücke (B und C) der Panzerung 

des Schwanzes und sogar einer Schwanzseite 

zuordnen. Wenn man beide Stücke so 

Abb. 20 Osteoderme B und C (NLMH 16645); die 

großen Pfeile zeigen in Richtung des vorderen Endes 

vom Panzer, kleine Pfeile weisen auf die Kiele 

orientiert, dass das abgeflachte Ende zum 

Schwanzende zeigt, und daher die nächste 

Platte darunter geschoben werden könnte, 

liegt bei beiden Stücken der Kiel auf 

der sinistralen Seite. Und da sich den Vergleichsobjekten 

nach zu urteilen der Kiel 

zum Körpermittelpunkt hin verschiebt, 

lassen sich beide Stücke der dextralen Seite 

des Schwanzes (der Caudalregion) zuordnen 

(Abb. 20). 

Eine genaue Lage der Osteoderme auf 

dem Schwanz ist aber mit dem vorliegenden 

Material schwer zu bestimmen, da beispielsweise 

auch bei rezenten Krokodilen 

die Panzerung des Schwanzes große Variationen 

aufweist (Abb. 21). 

Das mit A gekennzeichnete Stück (Abb. 

5, Abb. 23) lässt sich aufgrund der Form 

im Vergleich mit der Rekonstruktion des 

Panzers von Teleosaurus cadomensis (Abb. 

22) der Bauchpanzerung (Ventralpanzerung) 

zuordnen. Bei dieser Gattung scheinen 

die unregelmäßig geformten Platten 

der Ventralpanzerung passgenau fest „verfugt“ 

zu sein. 

Kann man an den Osteodermen des 

Rückenpanzers (Dorsalpanzer) von Steneosaurus 

eine annähernd viereckige Form 

ausmachen, so weisen die Osteoderme der 

ventralen Panzerung überwiegend mehr als 

vier Ecken auf und sind unregelmäßiger 

geformt, polygonal (Abb. 22 und 23). 

Die Lage der Stücke D, E und F (Abb. 

8 bis 10, Abb. 24) ist schwer zu bestimmen. 

Diese Stücke sind nicht vollständig 



167 

Abb. 21 verlauf der Kiele auf den beiden 

mittleren längsreihen der osteoderme innerhalb 

der schwanzpanzerung rezenter Krokodilier (aus 

trutnau 1994). 

a) Parallel verlaufende Kiele auf dem schwanzpanzer 

von Alligator mississippiensis, allen arten der 

Gattungen Crocodylus, Tomistoma und Gavialis. 

b) Zu einem unpaaren Kiel vereinigte Kiele von 

Melanosuchus niger und den beiden arten der 

Gattung Caiman. 

c) Kiele biegen hinter der schwanzwurzel beiderseits 

nach außen aus und gehen dann in den 

schwanzkamm über bei Alligator sinensis und 

Paleosuchus palpebrosus. 

d) Keine längskiele auf der oberseite der schwanzwurzel 

von Osteolaemus tetraspis. 

e) Zwei Paare von längskielen, die sich auf der 

schwanzpanzerung von Paleosuchus trigonatus 

hintereinander nach außen biegen und dort 

enden. 

Abb. 22 ventrale Panzerung von Teleosaurus 

cadomensis (Kuhn 1973). 

Abb. 23 osteoderm a (NlMh 16645), schraffierte 

flächen zeigen von sediment verdeckte areale; 

stück der ventralpanzerung zugeordnet. 

erhalten, sodass sich die tatsächliche Form 

nicht ausmachen lässt. Zumindest eine anteroposteriore 

Orientierung ist anhand der 

Abflachung des Materials möglich (Abb. 

24). Da diese Stücke jeweils Abflachungen 

an der Ober- und Unterseite aufweisen, 

lässt sich die Funktionsweise der Imbrikation 

gut erkennen. 



Abb. 24 Oberseite der Osteoderme 

D, E, F (NLMH 16645); 

schraffierte Flächen zeigen von 

Sediment verdeckte Areale, kleine 

Pfeile zeigen auf Abflachungen 

des Materials, großer Pfeil 

zeigt in Richtung des vorderen 

Teils des Panzers (vgl. Abb. 8 

bis 10). 

Unterkiefer 

Unterkiefer 1 (NLMH 16646) bildet den 

vordersten Teil der Dentalia und zeigt somit 

auch das kolbenartig verbreiterte Stück 

der Schnauzenspitze (vgl. Abb. 11 bis 14, 

25). Die Einkerbung im vordersten Teil 

deutet die Verbindung der beiden Unterkieferknochen 

an. 

Die Gruben an der Unterseite des Unterkiefers 

enthielten Nervenstränge und 

Blutgefäße, die gemeinsam die Hornhaut 

versorgten (Abb. 26). Durch diese Empfindlichkeit 

der Haut wird in Analogie 

zu Beobachtungen an rezenten Krokodilen 

die Information von Bewegungen im 

Wasser ans Gehirn weitergeleitet (www. 

spektrum.de/artikel/828872, 17.03.2010). 

Dies war und ist ein wichtiger Vorteil für 

die Jagd im Wasser, denn auch bei rezenten 

Abb. 25 rechte Hälfte des Unterkiefers eines 

Breitschnauzen-Kaimans, von lateral; 1: Dentalia 

(Starck 1979). 

Krokodilen spielt diese Empfindlichkeit 

der Haut eine große Rolle als Sinneswahrnehmung. 

Ökologisch vergleichbar ist diese Fähigkeit 

mit den Lorenzinischen Ampullen in 

der Kopfregion der Haie, mit denen von 

anderen Lebewesen ausgesendete elektrische 

Potentiale wahrgenommen werden 

können. 

Mit der vorhandenen Schnauzenspitze 

und vergleichbaren Unterkieferrekonstruktionen 

lässt sich eine grobe Skizze 

Abb. 26 Querschnitt durch einen Tastfleck in der 

Haut eines Krokodils. Die mit Nerven verbundenen 

Tastkörperchen liegen direkt unter der Stratum 

malpighii. Hier ist die Hornschicht unterbrochen. 

a: Stratum corneum aufgebaut aus abgestorbenen, 

verhornten Zellen (Hornschuppen Keratin), 

b: Stratum intermedium (Zwischenschicht), 

c: Stratum malpighii: veralteter Ausdruck für 

innerste Schicht der Haut, d: Tastkörperchen mit 

Nerven (verändert nach Trutnau 1994). 



169 

Abb. 27 Unterkieferrekonstruktion anhand der 

bearbeiteten Schnauzenspitze, zusammengesetzt 

aus der Zeichnung des untersuchten Unterkiefers 1 

und Skizze des abgeschätzten restlichen Unterkieferteils, 

von dorsal gesehen. 

Abb. 28 seitliche (laterale) Ansicht der Schnauzenspitze 

eines Steneosaurus-Schädels der Universität 

Göttingen (Vitrinenstück). 

Abb. 29 Kiefer 1; seitliche (laterale) Ansicht der 

sinistralen Seite (NLMH 16646), Pfeil zeigt in Richtung 

des vorderen Endes der Schnauze. 

des kompletten Unterkiefers herstellen 

(Abb. 27), die die lange Verbindung des 

rechten und linken Unterkieferastes deutlich 

zeigt. Aufgrund dieser Skizze lässt sich 

die Länge des Unterkiefers (der Mandibula) 

auf etwa 80 bis 100 cm abschätzen. 

Bei einem Vergleich mit einem komplett 

erhaltenen Schädel von Steneosaurus 

aus der Universität Göttingen zeigt sich 

die krokodiltypische wellenförmige Kieferrandlinie, 

wie sie auch bei dem bearbeiteten 

Material zu sehen ist (Abb. 28 und 29). 



Abb. 30 Zeichnung der Innenseite von 

Unterkiefer 2 (NLMH 101388), Pfeil zeigt in 

Richtung des vorderen Teils des Kiefers. 

Abb. 31 Zeichnung der Außenseite von Unterkiefer 

2 (NLMH 101388) mit markierten Alveolen und 

Bruchstück eines Zahns, Pfeil zeigt in Richtung des 

vorderen Teils des Kiefers. 

Unterkiefer 2 (NLMH 101388) stellt einen 

rechten Unterkieferast dar (Abb. 30 

und 31). Er war nicht Teil der rostralen 

Verbindung (Symphyse) der beiden Unterkieferknochen. 

Ausgehend von der Länge 

dieses Stücks (etwa 29,5 cm) lässt sich eine 

grobe Abschätzung der Größe des kompletten 

Unterkiefers machen. Aufgrund 

der extrem langen Symphyse der Unterkieferknochen 

von Steneosaurus, und der Tatsache, 

dass der Unterkieferast auch im hinteren 

Teil nicht komplett erhalten ist, muss 

er mindestens 70 cm lang gewesen sein. 

Diese Länge ergibt sich aus der Annahme, 

dass die Symphyse mindestens die Hälfte 

des Unterkiefers ausmachte, und dass zwischen 

dem hinteren Ende des Stücks und 

dem nicht mehr erhaltenen Kiefergelenk 

noch mindestens 10 cm Knochen ohne Alveolen 

vorhanden gewesen sind. 

DVT-Aufnahmen Kiefer 1 

Hier soll ein kleiner Überblick über die 

umfangreichen Aufnahmen der DVT gegeben 

werden. 



171 

Neben einer herkömmlichen Röntgenaufnahme 

des Stückes (Abb. 32), die einen 

groben Einblick in den Aufbau des Kiefers 

gibt, lässt sich durch die Betrachtung ausgewählter 

Schnittbilder der interne Aufbau 

genau untersuchen. 

Untersucht man den Kiefer ausgehend 

von der oberen Seite, lassen sich als erstes 

Zahnreste in den Alveolen im Inneren 

des Kiefers erkennen. Die Zahnreste geben 

dabei Aufschluss über den Aufbau der 

Zähne. So lassen Abbildungen ringförmiger 

Zahnreste beispielsweise aus den Alveolen 

L8 (Abb. 33) oder auch L10 (Abb. 

35) deutlich einen Hohlraum im Inneren 

des Zahns erkennen. Dieser Hohlraum 

enthielt die Zahnpulpa (Zahnmark), die 

aus einem Zahnnerv, Blut- und Lymphgefäßen 

und Bindegewebe besteht (Hildebrand 

& Goslow 2004). 

Geht man nun einige Schichten tiefer in 

den Kiefer hinein, lässt sich sehr gut erkennen, 

wie weit die Alveolen in den Kiefer 

hineinragen (Abb. 34). An der Lage und 

Ausrichtung der Alveolen lässt sich auch 

die Stellung der Zähne nachvollziehen. 

Die jeweiligen Alveolen der gegenüberliegenden 

Seiten reichen so weit in das Innere 

des Kiefers hinein, dass sie sich berühren 

(Abb. 35). Diese „fiederförmige“ Ausrichtung 

der Alveolen bedingt den geneigten 

Sitz der Zähne auf dem Kiefer und dadurch 

das reusenartige Aussehen des Kiefers. 

Die Spitze des Zahnes aus L10 lässt 

sich in der Ansicht aus einer Schicht, die 

wiederum etwas weiter in Richtung Kieferunterseite 

reicht, weiter in die Alveole 

hinein verfolgen. Hier wird sichtbar, dass 

der Zahn tief in der Alveole steckt. Da raus 

lässt sich schließen, dass die Zahnspitze zu 

einem gerade nachwachsenden Zahn gehörte. 

Abb. 32 Röntgenaufnahme von Kiefer 1 mit 

verstärktem Kontrast (Aufnahme Dr. med. Dr. med. 

dent. Kai Witte). 

Abb. 33 Alveolen L7, L8, R7 und R8; weiße Stellen 

(Pfeil) in L8 und R8 zeigen deutlich Reste von Zähnen 

(Aufnahme Dr. med. Dr. med. dent. Kai Witte). 

Abb. 34 Lage, Länge und Ausrichtung der Alveolen 

(Pfeile) innerhalb des Kiefers (Aufnahme Dr. 

med. Dr. med. dent. Kai Witte). 

Abb. 35 Zahn in L10 (Pfeil), Berührung der Alveolen 

gegenüberliegender Zähne (Aufnahme Dr. med. 

Dr. med. dent. Kai Witte). 



Paläobiogeografie 

Fossile Überreste von Steneosaurus wurden 

auf drei Kontinenten gefunden. Dabei 

kommen alle Funde aus Horizonten des 

Jura. 

Fundorte aus dem frühen Jura (Abb. 36) 

waren Argentinien, Marokko, England, 

Frankreich und Deutschland. Diese Gebiete 

waren durch den im frühen Jura stattfindenden, 

gleichsam global wirkenden 

Meeresspiegelanstieg (Transgression) von 

einem Epikontinentalmeer bedeckt. Viele 

höher gelegene Gebiete bildeten in dieser 

Zeit Inseln. Diese Inseln in Kombination 

mit den umgebenden Flachmeerzonen waren 

der perfekte Lebensraum für Steneosaurus. 

Zur Zeit des Oberen Jura (Abb. 37) hatte 

sich Amerika bereits deutlich von der 

ursprünglichen Pangäa entfernt bzw. der 

Atlantik begonnen, sich auszuweiten. Weite 

Teile des Festlandes waren noch immer 

von Epikontinentalmeeren bedeckt. 

Deutschland, die Schweiz, England, 

Marokko und Madagaskar sind Fundorte 

von Steneosaurus aus dem Oberen Jura. 

Ausgehend von den Fundorten kann 

angenommen werden, dass auch in Bezug 

auf den Lebensraum Ähnlichkeiten zwischen 

fossilen und rezenten Krokodilen 

vorhanden sind. Krokodile sind wechselwarm 

und kommen nur in Gebieten mit 

warmem Klima vor. 

Zur Zeit des Jura befanden sich die 

Fundorte auf Breitengraden, die ein warmes 

Klima aufwiesen. Diese tropischen 

Temperaturen werden auch durch Sedimentgesteine 

belegt, in denen Steneosaurus-Skelette 

gefunden wurden, da Oolith-Bildungen 

nur in tropischem Klima 

vorkommen, zum Beispiel auf den heutigen 

Bahama Banks. 

Auch die Verbreitung der Krokodilier 

über den Jura hinaus zeigt ihre Abhängigkeit 

vom warmen Klima. So lässt sich 

anhand von Funden unterschiedlicher 

Krokodilgattungen ihr Rückzug in Richtung 

Süden und damit in wärmere Gefilde 

nachvollziehen. 

Bis zum oberen Miozän (~ vor 23 – 5 

Mio. Jahren) zogen sich die Krokodilier 

bis in die heutige Toskana zurück. Dieser 

Trend lässt sich nicht nur in Europa, sondern 

beispielsweise auch an fossilen Krokodilen 

und Schildkröten, die in den USA 

gefunden wurden, nachvollziehen. Dort 

zogen sich die Tiere über Nebraska und 

Oklahoma in den Süden zurück (Kuhn 

1968). 

Diskussion 

Es ist möglich, das vorliegende Material 

nach einem Vergleich mit den anderen 

Gattungen der Familie der Teleosauridae – 

Machimosaurus, Platysuchus, Pelagosaurus, 

Teleosaurus – eindeutig der Gattung Steneosaurus 

zuzuordnen. 

Machimosaurus kann zuallererst definitiv 

ausgeschlossen werden. Dies geschieht 

zum einen aufgrund der Zähne von 

Machimosaurus. Die Zähne sind im Gegensatz 

zu denen von Steneosaurus kegelförmig 

und abgestumpft (Müller 1985) und ausgelegt 

auf eine Ernährung, die Tiere mit 

einem zu knackenden Panzer einschließt, 

wie beispielsweise Schildkröten (Abb. 38). 

Zum anderen ist die Schnauze verglichen 

mit der von Steneosaurus weit weniger lang 

gezogen (Müller 1985). 



173 

Abb. 36 Erde zur Zeit des Unteren Jura mit Fundorten 

von Steneosaurus-Resten (Scotese 2003). 

Abb. 37 Erde zur Zeit des Oberen Jura mit 

Fundorten von Steneosaurus-Resten (Scotese 2003) 

Fundorte von Steneosaurus. 

≈ Fundorte von Steneosaurus 



Abb. 38 links: Zahn eines Machimosaurus (NLMH 

16383); rechts: Zahn eines Steneosaurus (NLMH 

16655); Fotos: Rades 2008. 

Die Gattung Platysuchus gehört ebenfalls 

in die Familie der Teleosauridae. Die Gestalt 

an sich ist zwar der von Steneosaurus 

sehr ähnlich, Platysuchus ist aber viel kleiner 

und besitzt einen kürzeren Schädel. 

Skelette von Platysuchus wurden bis heute 

nur in den Horizonten des frühen Jura 

(Lias: ~ vor 200 – 175 Mio. Jahren) gefunden 

und die hier bearbeiteten Stücke 

stammen aus der Zeit des späten Jura. Die 

heute bekannten Skelette weisen eine Größe 

von etwa 2,80 m auf. Stellt man dieser 

Größe die geschätzte Länge der den bearbeiteten 

Stücken zugehörigen kompletten 

Kiefer gegenüber (zwischen 70 cm und 

100 cm), lässt sich Platysuchus ebenfalls 

ausschließen. 

Des Weiteren lässt sich die Gattung 

Pelagosaurus ausschließen. Fossilien dieser 

Gattung wurden ebenfalls bis heute 

nur aus den Schichten des Lias geborgen 

(Pierce & Benton 2006). Skelette dieser 

Gattung erreichen eine Länge von bis zu 

1,75 m (Kuhn 1973). Das zeigt, dass die 

untersuchten Stücke wie auch beim Platysuchus 

zu groß sind, um von der Gattung 

Pelagosaurus zu stammen. Außerdem weist 

die Schnauze von Pelagosaurus keine kolbenartig 

verbreiterte Schnauze auf, wie sie 

bei Steneosaurus und den vorliegenden Stücken 

vorhanden ist. 

Die fünfte Gattung aus der Familie der 

Teleosauridae ist der namengebende Teleosaurus. 

Skelette von Teleosaurus sind aus 

den Schichten des kompletten Jura bekannt 

(Müller 1985). Die Schnauze von 

Teleosaurus ist der von Steneosaurus (verglichen 

mit den anderen Gattungen) am ähnlichsten. 

Da Teleosaurus aber nur eine Größe 

von bis zu 2,50 m erreichte, können die 



175 

Abb. 39 Metriorhynchidae (Buffetaut 1979). 

bearbeiteten Stücke auch dieser Gattung 

nicht zugeordnet werden (Kuhn 1973). 

Die Kieferstücke lassen sich also nur der 

Gattung Steneosaurus zuordnen. 

Die Frage, ob Steneosaurus eine rein marine 

oder generell aquatische Lebensweise 

mit „Ausflügen“ in Delta-Bereiche aufwies, 

ist unter Vorbehalt zu beantworten. 

Der Fund von Magensteinen stellt dabei 

keinen Beleg für Landgänge dar. Selbst 

wenn die Skelette in feinkörnigem Sediment 

eingebettet wurden, erstreckte sich 

das Revier, in dem sich die Tiere aufhielten 

bzw. aufhalten konnten, sicher über 

ein großes Gebiet, welches eventuell auch 

Deltas und andere Flussmündungen einschloss, 

in denen grobes Material vorhanden 

war. Es kann kaum ausgeschlossen 

werden, dass die Steine unabhängig von 

Landgängen aufgenommen wurden. 

Ein Vergleich hierzu ist das rezente Leistenkrokodil 

Crocodylus porosus. Es hält sich 

zum Teil an Land auf, ist aber auf Grund 

der Fähigkeit, gut mit Salzwasser zurechtzukommen, 

auch in der Lage, weite Strecken 

über das Meer zurückzulegen. 

Verglichen aber mit den Metriorhynchidae 

(Abb. 39), einer Schwesterfamilie der 

Teleosauridae, erscheint Steneosaurus nicht 

ähnlich intensiv an ein Leben nur im Wasser 

angepasst. 

Die Metriorhynchidae waren sehr viel 

stärker an das aquatische Milieu angepasst. 

Sie waren nicht mehr gepanzert, besaßen 

paddelförmige Gliedmaßen und eine 

durch die nach unten abgeknickte Wirbelsäule 

entstandene Schwanzflosse, die an 

die Schwanzflosse von Haien, Knochenfischen 

und Ichthyosauriern erinnert (Buffetaut 

1979). 



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(1994): Der Posidonien-Schiefer und seine 

Fossilien. – Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, 

Serie C 36; Stuttgart. 

Danksagung 

Zuallererst danke ich Dr. Annette Richter 

dafür, dass sie sich dazu bereit erklärt 

hat, die Betreuung dieser Arbeit mit einer 

erheblichen Portion Geduld zu übernehmen. 

Sie hat mir damit die Chance gegeben, 

mich mit diesem Thema zu beschäftigen. 

Meinem zweiten Betreuer Prof. Dr. 

Helmut Willems danke ich ebenfalls für 

die geduldige Unterstützung bei der Fertigstellung 

dieser Arbeit. 

Beiden Betreuern danke ich dafür, dass 

sie mich bei allen Fragen und Schwierigkeiten 

gut beraten und unterstützt und 

mich immer wieder motiviert haben. 

Dr. med. Dr. med. dent. Kai Witte danke 

ich herzlich für die Röntgenaufnahmen 

der Kiefer und seinen Enthusiasmus und 



177 

sein Interesse an der Arbeit. 

Dr. Mike Reich danke ich für die Möglichkeit, 

in der Sammlung der Universität 

Göttingen nach zusätzlichem Material zu 

suchen. 

Edith Meyfarth möchte ich für die guten 

Tipps, Tricks und die Unterstützung 

beim Zeichnen danken. 

Dipl.-Geol. Annina Böhme danke ich 

für Hilfestellungen aller Art, angefangen 

von der Suche nach Literaturquellen bis 

hin zu einem gemeinsamen „Roadtrip“ 

nach Göttingen. 

Außerdem danke ich Eike Friedrich 

Rades für die Überlassung seiner Arbeit 

und die Abdruckgenehmigung der 

Abbildungen a und b in Abbildung 38 und 

für alle hilfreichen Hinweise. 

Meiner Familie danke ich für die verständnisvolle 

Unterstützung. 

Zum Schluss danke ich Jacques Cousteau 

für die Erkenntnis, dass es kaum 

etwas Schöneres, Faszinierenderes und 

Wertvolleres als die Natur gibt. 



Anschrift der Verfasserin: 


Ristedter Hauptstraße 2 

28857 Syke-Ristedt 

marijke.t@gmx.de 

Glossar 

Alveole Zahnfach 

amphicoel beidseitig konkav geformter 

Wirbel 

anteroposterior von vorne nach hinten verlaufend 

Bivalvia Muscheln 

caudal schwanzseitig 

Choanen innere Nasenöffnungen 

cranial schädelwärts 

Dentalia Teilstück des Unterkiefers 

dextral rechtsseitig 

Diagenese durch Druck und Temperatur 

voranschreitende Verfestigung von Sedimenten 

dorsal rückenseitig 

Echinodermaten Stachelhäuter 

Gastropoden Schnecken 

Halokinese Bewegung/Aufstieg von Salzkörpern 

imbrikat überlappend angeordnet 

Kimmeridgium Chronostratigraphisch 

mittlere Stufe des oberen Jura, vor 155–150 

Mio. Jahren 

lateral seitlich 

Lorenzinische Ampulle(n) Sinnesorgan(e) 

zur Wahrnehmung elektrischer Felder bei 

Haien und Rochen 

Mandibel(n) Kieferknochen 

Osteoderm(e) verknöcherte Hautschilde 

piscivor vorwiegend oder ausschließlich 

fischbezogene Ernährung 

Posidonienschiefer während des Jura abgelagerter 

Tonstein mit sehr guter Fossilerhaltung 

Procoel vorne konkav, hinten konvex geformter 

Wirbel 

Rostrum verknöcherter Teil der Schnauze 

Silt Sediment mit einem Korndurchmesser 

von 2 bis 63 µm 

sinistral linksseitig 

Stratum corneum Hornschicht, in der Epidermis 

gelegen 

Substantia compacta oberste Schicht der 

Knochen 

Symphyse Verbindung/Verwachsung der 

Unterkieferknochen 

thekodont Zahnverankerung der Zähne mit 

den Wurzeln in den Zahnfächern 

Theropoden Gruppe der Echsenbeckendinosaurier 

Toarcium chronostratigraphisch oberste 

Stufe des unteren Jura, vor 183 – 175 Mio. 

Jahren 

Trachea Luftröhre 

ventral bauchseitig 


178 


179 

Bericht über die Marokko-Exkursion der 

Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 

24. Oktober 2009 bis 7. November 2009* 

Joachim Haßfurther, Frank-Dieter Busch 

Einleitung 

Im Norden Afrikas liegt die bekannteste 

Wüste der Welt, die Sahara. In diesem riesenhaften 

Lebensraum, der nur dem oberflächlichen 

Betrachter tot erscheint, geht 

z. Z. ein Artensterben vor sich, das auch 

von vielen der sonst in Sachen Natur- und 

Artenschutz Aktiven unbemerkt bleibt. 

Ein Grund für dieses Unbemerktbleiben 

ist sicherlich darin zu sehen, dass die Sahara 

nicht gerade ein Ort mit besonders hoher 

Artenvielfalt ist. 

Die hier lebenden Pflanzen und Tierarten 

sind alle an das Leben unter den extremen 

Bedingungen des Wüstenklimas 

angepasst. Ihre Ausrottung erfolgt nicht 

durch Klimawandel, sondern in der Regel 

ganz einfach dadurch, dass der Mensch 

seine Aktivitäten immer weiter in Lebensräume 

ausdehnt, die eine Nutzung, und sei 

sie auch noch so gering, durch den technisch 

wirtschaftenden Menschen nicht 

vertragen. 

Betroffen von diesem Artensterben sind 

durchaus nicht nur Kleintiere und Pflanzen, 

sondern auch die großen Säugetierarten. 

So ist die Säbelantilope (Oryx dammah 

Cretzschmar) in den 1970er-Jahren im 

Freiland ausgerottet worden, und die einst 

im gesamten Sahararaum durchaus verbreitete 

Mendesantilope (Addax nasomaculatus 

de Blainville) steht heute unmittelbar 

vor ihrer Ausrottung. Lediglich in 

einem Nationalpark in Niger ist noch ein 

vitaler Bestand von ungefähr zweihundert 

Tieren vorhanden (Newby, J. Sahara Conservation 

Fund SCF mdl. Mitteilung). 

Bereits seit den 1970er-Jahren arbeitet 

der Zoo Hannover an der 


180 Joachim Haßfurther, Frank-Dieter Busch 

Wiederansiedlung dieser Tierarten in den 

Nationalparks im Norden Afrikas. Hier 

besteht seit dieser Zeit eine intensive Zusammenarbeit 

mit den staatlichen Stellen 

Marokkos und Tunesiens. 

Da Herr Dr. Engel Mitglied der NGH 

ist und durch Vorträge und Gespräche 

über diese Aktivitäten berichtet hat, wurde 

der Wunsch nach einer Marokko-Exkursion 

mehrfach geäußert. 2009 war es 

dann endlich so weit. Aus terminlichen 

Gründen konnte zwar Herr Dr. Engel diese 

Reise nicht selbst durchführen, hat aber 

den exkursions- und organisationserfahrenen 

Joachim Haßfurther (Leiter der Zooschule 

Hannover) gebeten, diese Arbeiten 

zu übernehmen. Dieser willigte ein und es 

konnte nach sehr umfangreichen Vorbereitungen 

in Deutschland und Marokko am 

24.10.2009 endlich losgehen. 

* Reiseleitung: Dipl.-Biol. Joachim Haßfurther, 

Beratung in Deutschland: 

Dr. Heiner Engel, in Marokko: H. P. Müller 

und M. Ribi. 

24.10.2009: Hannover – Casablanca 

Die Gruppe erreichte pünktlich um 

23:40 Uhr Marokko am Flughafen Mohamed 

V. in Casablanca und wurde vom 

Reiseleiter des marokkanischen Reisebüros 

Terratour begrüßt. Nach kurzer Busfahrt 

wurde im Zentrum der 6-Millionen-Stadt 

übernachtet. 

25.10.2009: Casablanca – Rabat 

Nach einer Besichtigung der Hauptstadt 

Rabat mit dem Palais Royal, dessen Inneres 

für die Gruppe leider tabu war, der 

von Kalif Yaqub al-Mansur in seiner Regierungszeit 

begonnenen riesigen Moschee 

und der Medina (Altstadt), die nur zu Fuß 

besichtigt werden konnte, ergab sich am 

Nachmittag für den Reiseleiter ein nicht 


Bericht über die Marokko-Exkursion der Naturhistorischen Gesellschaft Hannover 

181 

nachzuvollziehender Planungsfehler seitens 

der Marokkaner. Der Besuch des Zoos 

von Rabat (abgesprochen mit Kurator und 

Tierarzt des Zoos) scheiterte, da der alte 

Zoo bereits abgerissen und der neue noch 

im Bau war. 

Im Hotel konnte der Reiseleiter die Einzelheiten 

der Reise mit Herrn Müller (ehemaliger 

Mitarbeiter der GTZ in Nordafrika 

mit hervorragenden Verbindungen zu 

den Ministerien in Marokko) und Herrn 

Ribi vom Ministerium für Landwirtschaft, 

Forsten und Wüstenbekämpfung abklären. 

26.10.2009: Rabat – Meknes 

Auf der Fahrt nach Meknes, der Hauptstadt 

von Marokko am Ende des 17. Jahrhunderts 

unter Moulay Ismail, wurde die 

alte römische Hauptstadt Volubilis der 

Provinz Mauretania Tingitana besucht. 

42 n. Chr. wurde diese auch heute noch 

mit ihren Ruinen beeindruckende Stadt 

zum Zentrum des nordafrikanischen Handels 

der Römer ausgebaut. In ihrer Glanzzeit 

lebten hier über 10 000 Menschen, die 

sich jeglichen Komfort der damaligen Zeit 

leisten konnten. Von der Rückseite eines 

kleinen Restaurants war ein wunderschöner 

Blick auf das nächste Ziel möglich – 

Moulay Idriss. Diese auf einem Hügel liegende 

Stadt gilt als eine heilige Stätte der 

Moslems in Marokko. 

Die Königsstadt Meknes ist durch ihre 

Vielzahl von Stadtmauern und Toren berühmt 

geworden. Sie ist heute mit 700 000 

Einwohnern eine der größten Städte Marokkos 

und wurde 1996 zum Weltkulturerbe 

der UNESCO erklärt. 

27.10.2009: Meknes – Erfoud 

An diesem Tag führte der Weg über den 

Mittleren und Hohen Atlas in die östlichen 

Teile von Marokko nach Erfoud, mit 



fast 400 km eine der längsten Wegstrecken 

der Reise. Schon kurz nach Meknes erreichten 

wir über eine Serpentinenstraße 

den Ifrane Nationalpark. Bei einem Halt in 

wunderschönen Atlaszedernwäldern stießen 

wir auf eine Gruppe Berberaffen, die 

sich durch Touristen nur dann stören ließen, 

wenn sie Essbares bei ihnen vermuteten. 

Der kleine Ort Ifrane auf 1 660 m 

üNN bot den Mitreisenden eine Überraschung. 

Die Häuser mit ihren spitzen Giebeln 

und den gepflegten Anlagen ähneln 

sehr denen im Harz. 

In der Ebene zwischen dem Mittleren 

und dem Hohen Atlas liegt auf 1 440 m 

üNN der kleine Ort Midelt in sehr aridem 

Gebiet. 

Durch die Schlucht des Ziz, an deren 

Anfang der Tunnel der Legionäre liegt, erreichten 

wir in malerischen Serpentinen 

den Stausee Hassan Abdhakhil. Kurz danach 

machten wir in der Universität Moulay 

Ismail von Errachidia Halt, um mit den 

beiden Wissenschaftlern M. Chabib (Bodenkundler) 

und M. Boudat (Geologe) die 

Termine für die beiden folgenden Tage abzustimmen. 

28.10.2009: Erfoud – Merzouga 

Bekannt ist das Gebiet um Erfoud durch 

seine Versteinerungen, die an vielen Stellen 

in Marokko zum Kauf angeboten werden. 

M. Boudat erläuterte die geologische 

Situation und direkt vor Ort die Aufschlüsse 

mit den deutlich sichtbaren Ammoniten 

und Belemniten. Bei der Gruppe 

trat ein gut sichtbares Sammelfieber 

ein, das nur durch die Einsicht gemildert 

wurde, dass das Fluggepäck maximal 20 kg 

wiegen darf. Die Menge der Petrefakten 

und die Ausdehnung der Fundstelle beeindruckten 

sehr. Trilobiten wurden allerdings 

an dieser Stelle nicht gefunden. 

Am Nachmittag brachen wir zum Zeltlager 

am Rande des Dünengebietes Erg 

Chebbi auf. Diese Dünen sind das einzige 

größere zusammenhängende Sandgebiet in 

Marokko. 

29.10.2009: Merzouga – 

Todra-Schlucht – Merzouga 

Mit Jeeps ging es am frühen Morgen an 

den Rand des Hohen Atlas in die weltberühmte 

Todra-Schlucht. Auf dem Weg 

wurde die hier seit Jahrhunderten funktionierende 

Toggara-Bewässerung bewundert. 

Die bis 40 Meter tiefen Schächte führen zu 

einem waagerecht in leichtem Gefälle verlaufenden 

Stollen, der von höhergelegenen 

wasserführenden Schichten zu tiefergelegenen 

wasserarmen Gebieten führt, z. T. 

über viele Dutzende von Kilometern. Eine 

oberirdische Wasserführung ist in Wüsten 

nicht zu empfehlen, da das Wasser zu 

schnell verdunstet. Es ist erstaunlich, dass 

diese Form der Wasserverteilung, die sehr 



183 

arbeitsaufwendig und für die Arbeiter sehr 

gefährlich ist, sich bis heute erhalten hat. 

Nach einer mehrstündigen Fahrt entlang 

des Flusses Rheris und des Südhangs des 

Hohen Atlas erreichten wir die Stadt Tineghin 

am Eingang der Todra-Schlucht, 

die eines der wichtigen Ziele für Marokko- 

Reisende ist. Hier reiht sich Hotel an Hotel 

und zahlreiche Restaurants sind auf die 

vielen Touristen vorbereitet. An der engsten 

Stelle ist die Schlucht nur knapp 10 

Meter breit und wird von bis zu 300 Meter 

hohen Felswänden begrenzt. Die Wanderung 

zu Fuß ist für einige Teilnehmer 

sicher ein Höhepunkt der Reise gewesen. 

Auf der Rückfahrt machten wir nach einigem 

Suchen eine Pause bei einem Bauern, 

der in Zusammenarbeit mit der Universität 

Moulay Ismail von Errachidia eine 

neue Form der Bewässerung seiner Felder 

ausprobiert. Er berichtete stolz über seine 

Erfolge beim Anbau von verschiedenen 

Gemüsesorten, bei Mais und anderen 

Getreidearten. Alles wurde von M. Chabib 

ebenso stolz in Französisch übersetzt und 

mit Abbildungen von Gruppen ergänzt, 

die diese Versuchsfelder bereits besichtigt 

hatten. Grundlage dieser in Marokko 

zum ersten Mal zum Einsatz gebrachten 

Bewässerungsform sind Plastikschläuche, 

die im Halbmeterabstand über die Felder 

gezogen werden und alle 5 bis 10 cm 

durchlöchert sind. Mit genügendem Druck 

des Wassers in den Schläuchen kann ein 

Feld gleichmäßig bewässert werden, ohne 

dass es zu einem nennenswerten Verlust 

durch Verdunstung kommt. Die eingesetzte 

Wassermenge und der Ernteertrag wurden 

von den Wissenschaftlern der Universität 

Moulay Ismail verglichen. Sie sind 

sicher, dass sich die benötigte Wassermenge 

bei gleichbleibendem Ernteertrag mit 

dieser Methode um über 50 % reduzieren 

lässt. 



30.10.2009: Merzouga – Zagora 

Auf dieser Tagesfahrt war als Höhepunkt 

die Besichtigung eines Schutzgebietes 

in der Nähe des Dorfes Mcissi eingeplant. 

Wir wurden schon von dem jungen 

Forstbeamten Yussef Zaidi in seiner besten 

Uniform erwartet. Er ließ uns ohne Probleme 

in das normalerweise für Touristen 

gesperrte Gebiet hineinfahren. Hier findet 

der zweite Schritt der Auswilderung der 

Oryx-Antilopen statt. In der ersten Eingewöhnungsphase 

werden die aus europäischen 

Zoos überführten Antilopen in dem 

im Süden von Agadir gelegenen Nationalpark 

Sousse Massa vermehrt und auf ihre 

Fähigkeit überprüft, ob sie in dem semiariden 

Gebiet nahe der Atlantikküste überleben 

können. Hier in Mcissi östlich des 

Atlasgebirges können die Antilopen dann 

zeigen, dass sie auch nach mehreren Generationen 

in zoologischen Gärten unter 

extrem ariden Bedingungen im Freiland 

überlebensfähig sind. Erst danach wird 

über eine endgültige Auswilderung in die 

ursprünglichen Verbreitungsgebiete entschieden. 

Nach einer Vorstellung des Auswilderungsprogramms 

versuchten die Teilnehmer 

und M. Zaidi einige der Antilopen an 

der einzigen, selten genutzten Wasserstelle 

im Gelände zu beobachten. Dies gelang 

leider nur wenigen Teilnehmern, da die 

Tiere schon sehr scheu zu sein scheinen, 

was für die Veränderung des Verhaltens zugunsten 

ihres natürlichen Freilandverhaltens 

spricht. Zootiere zeigen eine erheblich 

geringere Fluchtdistanz, die sich z. T. 

bis auf wenige Meter verringert. Hier kann 

eine Störung durch Menschen in über 100 

Metern Entfernung Flucht auslösen. 

Auf dem Weg nach Zagora fuhren wir 

an den nordöstlichen Ausläufern des Anti-Atlas 

entlang, einem Gebirgszug, der 

von Geologen der afrikanischen Platte zugeordnet 

wird. Der Hohe Atlas und der 

Mittlere Atlas sind dagegen Teil der europäischen 

Kontinentalplatte, die sich im 

Tertiär vor 65 Millionen Jahren zu bilden 

begann. Im Vergleich dazu ist der Anti- 

Atlas im Präkambrium entstanden, in einer 

Zeitspanne von 4 Milliarden Jahren, bis zu 

542 Millionen Jahre vor unserer Zeit. In 

diesen Erdschichten sind keine deutlich 

sichtbaren Versteinerungen zu erwarten 

wie nahe Erfoud. Die vom Bus aus erkennbaren 

Gesteinsschichtungen sind auf viele 

Kilometer parallel verlaufend und kaum 

durch Störungen unterbrochen. 

Bei der weiteren Fahrt ging es an malerischen 

Kasbahs vorbei, die im östlichen 

Marokko Wehrburgen für die Berberstämme 

darstellten. Heute sind nur noch wenige 

bewohnt und dann recht gut erhalten. 



185 

31.10.2009: Zagora – Ouarzazate 

Auch Zagora war noch vor 50 Jahren 

ein wichtiger Ausgangspunkt für Karawanen 

durch die Sahara. Ein Schild am 

Ortsausgang wies auf die typische Route 

hin: „Tombouctou 52 jours“. Wir entschieden 

uns für die entgegengesetzte Richtung 

wieder entlang der Draa, dem mit 1100 

km längsten Fluss in Marokko, der z. T. 

Grenzfluss zu Algerien ist und südlich des 

Anti-Atlas in den Atlantik mündet. Allerdings 

ist er in seinem östlichen und südlichen 

Verlauf häufig ausgetrocknet und erreicht 

nur sehr selten das Meer, so dass der 

Name Wadi Draa (= Trockental der Draa) 

gerechtfertigt ist. Das Hotel „Le Berbère 

Palace in Quarzazate“ war überwältigend. 

Könige und Präsidenten haben hier 

übernachtet. Die ehemaligen Gästelisten 

lesen sich wie ein „Who is Who“ der Filmund 

Musikwelt. Aber das ist verständlich, 

da es in dieser Stadt 4 Filmstudios gibt, 

in denen berühmte Filme gedreht worden 

sind. Auf dem Hotelgelände sind viele Requisiten 

verteilt – der Thron von „Ramses 

II“, Statuen von „Asterix und Kleopatra“, 

Streitwagen von „Die 10 Gebote“. 

01.11.2009: 

Ouarzazate – Marrakesch 

Die Kasbah Tiffoultoute konnte wegen 

aufwendiger Renovierungsarbeiten nicht 

besucht werden. Als Ersatz stand die Kasbah 

Ait Ben Haddou auf dem Plan. Der 

Weg durch die bewohnte Anlage, die seit 

1987 als Weltkulturerbe unter dem Schutz 

der UNESCO steht, lässt ahnen, wie Berberfamilien 

über Jahrhunderte in diesem 

Labyrinth aus Häusern, Türmen und Getreidespeichern 

lebten. 

Die weitere Strecke nach Marrakesch 

führte uns zum höchsten Punkt an diesem 

Tag, zur Passhöhe des Tiz-n-Tichka 

auf 2260 m üNN. Der Jebel Tistouit rechts 

der Straße erreicht 3224 m üNN, der Jebel 

Bou Ourioul auf der linken Seite sogar 

3573 m üNN. Während der sehr kurvenreichen 

Abfahrt beginnt die Landschaft 

wieder grün zu werden, Terrassenbau, 

Obstbäume und Koniferen in Reihen zeugen 

von Landwirtschaft. Wir erreichen die 

Ebene, die letzten Ausläufer des Hohen 

Atlas liegen hinter uns und das geheimnisvolle 

Marrakesch vor uns. Nur ein sehr 

später nächtlicher Spaziergang über den 

Platz der Gehängten (= Djamaa el-Fna) 

mit der unbeschreiblichen Atmosphäre 

blieb. Aber auch dies war schon lohnenswert. 

Hier versteht man, dass an diesem 



Platz die UNESCO die Geräusche, die Gerüche 

und die Menschen, die Gaukler, die 

Märchenerzähler, die Zuschauer und Zuhörer 

zum Weltkulturerbe erklärte. 

02.11.2009: 

Marrakesch – Taroudant 

Noch einmal ging es in den Hohen Atlas. 

Diesmal allerdings auf einer Nebenstraße 

nach Süden, wieder mit geländegängigen 

Wagen, in den Nationalpark rund 

um den höchsten Berg in Marokko, dem 

Djabal Toubkal (4165 m üNN). Da am vorigen 

Tag ein Treffen mit der Direktorin 

des Nationalparks zwecks Absprache dieses 

Tages nicht zustande kam, war es erst 

einmal schwierig, den jungen offiziellen 

Mitarbeiter der Parkverwaltung zu finden. 

Er berichtete mit Blick auf den Toubkal 

von den verschiedenen Schutzmaßnahmen 

dieser Region, von den Vegetationsstufen 

und den Tieren, die nur mit viel Ausdauer 

und Glück zu finden sind. In einem ausgedehnten 

Gehege ließ er eine große Gruppe 

von Mähnenspringern (= Mähnenschafen 

– Ammotragus lervia) mit Futter bis an 

den Zaun heranlocken. Diese Art ist in 

den ariden Berggebieten Nordafrikas nischenartig 

verbreitet. Allerdings ist der Bestand 

durch Bejagung erheblich gefährdet 

und derzeit nur in Marokko gesichert. 

03.11.2009: Taroudant – Agadir 

Am Morgen geht es mit den Jeeps weiter 

Richtung Agadir. Entlang der ausgebauten 

Straße fahren wir an intensiv landwirtschaftlich 

genutzten Flächen vorbei, 

die ersten Arganbäume stehen zu beiden 

Seiten. Hier sieht man Ziegen, die in den 

Bäumen kletternd Blätter, Knospen und 

sogar die Fruchthüllen der Argannüsse 

fressen. Diese Nüsse fallen zu Boden und 

werden dann gesammelt. Die Behauptung, 

dass diese Nüsse erst durch den Verdauungstrakt 

der Ziegen gelangen müssen, 

um genutzt zu werden, ist wohl interessant, 

aber falsch. 

Das Zustandekommen des Treffens mit 

Madame Oubrou, der verantwortlichen 

Biologin im Nationalpark Sousse Massa, 

war nicht ganz einfach. Durch Handykontakt 

erreichten wir endlich das Verwaltungsgebäude 

im nördlichen Bereich 

des 338 km² großen Parks, wo wir schon 

erwartet wurden. Frau Oubrou berichtete 

über die Situation des Schutzgebietes, das 



187 

derzeit für Touristen gesperrt ist, und nur 

für Schüler mit ihren Lehrern oder mit 

einer Sondergenehmigung befahren werden 

darf. Die verschiedenen Antilopenarten 

leben in drei voneinander getrennten 

größeren Arealen, die wir dann mit vielen 

Fotostopps durchfuhren. Auch der Nordafrikanische 

Strauß vermehrt sich hier. 

Im ersten Freigehege leben die ursprünglich 

vor allem aus dem Zoo Hannover 

kommenden Mendesantilopen (= Addax), 

die mit den Straußen vergesellschaftet 

sind. In dem zweiten Gebiet konnte man 

Säbelantilopen (= Oryx) zusammen mit 

Dorcas-Gazellen auch aus der Nähe beobachten. 

In beiden Gebieten wird zugefüttert 

und die Tiere auch mit Wasser versorgt. 

Hier ist vor allem von Bedeutung, 

dass sie sich in dieser freilandnahen Situation 

vermehren können. Es ist der erste 

Schritt zur Auswilderung in der zentralen 

Sahara. Als wir an die Atlantikküste zum 

Fischerdorf Tifnite fuhren, wurde der Tag 

für die Ornithologen in der Gruppe zum 

schönsten der Reise. Sie sahen 80 Waldrappe, 

eine braune Ibisart, die nur hier 

noch im Freiland vorkommt. In den Alpen 

und in der Türkei sind sie ausgerottet 

worden und mit maximal 400 Individuen 

in Marokko einer der seltensten Vögel 

weltweit. Zoologische Gärten, speziell der 

Alpenzoo Innsbruck, versuchen die Population 

zu vergrößern, um vielleicht in den 

Alpen eine neue aufzubauen, erste Versuche 

wurden schon unternommen. 

Der Fluss Massa bot den Ornithologen 

gute Beobachtungsmöglichkeiten verschiedener 

Vogelarten, allerdings waren die 

Parkwachen gar nicht über unsere Anwesenheit 

erfreut, da dieser Stopp nicht angemeldet, 

sondern als zusätzlicher Tagespunkt 

kurzfristig im Programm war. Gerne 

wären wir näher Richtung Mündung gewandert, 

um die nur als Punkte auszumachenden 

Flamingos und weitere Limikolen 

zu sehen. 

04.11.2009: Agadir – Essaouira 

An diesem Tag führt der Weg mit dem 

Bus nördlich an der zerklüfteten Atlantikküste 

entlang nach Essaouira. Kurz vor 

Essaouira gab es dann den unvermeidlichen 

Stopp an einer Produktionsstätte des 

Argan öls. Die einheimischen Damen erklärten 

ausführlich und mit sichtlichem 

Stolz die Herstellung des weltberühmten 

Öls, das sowohl als Nahrungsmittel als 



auch in der Kosmetik Anwendung findet. 

Am Nachmittag wurde die Hafenstadt 

Essaouira besichtigt. 2001 wurde der Altstadtbereich 

von der UNESCO in die Liste 

der Weltkulturgüter aufgenommen. 

05.11.2009: Essaouira – Casablanca 

Bei der Abfahrt in Richtung Casablanca 

bezog sich der Himmel, es wurde merklich 

kühler. Wieder fuhren wir mit dem Bus 

direkt an der Küste entlang mit mehreren 

Fotostopps. 

Im weiteren Verlauf der Fahrt konnte 

man die Gewinnung von Meersalz aus Lagunen 

sehen, die hinter den vorgelagerten 

Dünen in großem Umfang erfolgt. Das in 

die Lagune hereinströmende Meerwasser 

verdunstet durch die Sonneneinstrahlung 

und die strahlend weiße Salzkruste wird 

auf Förderbänder geschaufelt und zu großen 

Halden aufgeschichtet. Sowohl auf 

den Dünen, als auch im Hinterland liegen 

große landwirtschaftlich genutzte Flächen, 

die für die 6-Millionen-Stadt Casablanca 

die Nahrung liefern. 

Casablanca, die größte Stadt Marokkos, 

lädt nicht gerade zur Entspannung 

ein: übergroße Werbeschilder, nicht enden 

wollende Staus, McDonalds-Filialen, 

DHL, riesige Supermärkte und nervende 

Huperei. 



189 

06.11.2009: Casablanca – Frankfurt 

Casablanca ist nicht nur der größte Hafen 

Nordafrikas, sondern auch das bedeutendste 

Handels- und Industriezentum 

Marokkos. Ein Höhepunkt des Tages 

war der Besuch der Moschee Hassan II., 

der größten Moschee im arabischen Raum 

nach der Moschee in Mekka. 200 Meter 

hoch ragt das Minarett am Strand in den 

Himmel, gekrönt von 3 Goldkugeln. Besonders 

im Morgendunst wirkt dieses beeindruckende 

Bauwerk manchmal unwirklich. 

König Hassan II. verfügte, dass dieses 

beeindruckende Bauwerk auch Nichtmoslems 

zu bestimmten Zeiten zugänglich ist. 

Allerdings zu ebenso beeindruckenden 

Preisen und in Begleitung von speziellen 

Führern. 

06.11.2009: Frankfurt – Hannover 

Damit endete eine Reise mit vielen Höhepunkten 

für die Teilnehmer. Es war 

nicht nur eine Exkursion, sondern durch 

die Vermittlung von Herrn Dr. Engel und 

der Hilfe von Herrn Müller und den marokkanischen 

Wissenschaftlern und Ministerialbeamten 

eine nicht alltägliche 

Fahrt in die Welt Maghrebiniens. 

Sämtliche Fotos in diesem Bericht 

stammen von Frank-Dieter Busch. 

Anschriften der Verfasser: 

Joachim Haßfurther 

Kerbelweg 19 


E-Mail: jhassfurther@gmx.de 

Frank-Dieter Busch 

Goethestraße 43 

31275 Lehrte 

Tabelle „Vogel-Beobachtungen am Rande 

einer Rundreise“ auf den folgenden Seiten >> 



Anhang Tab. 1 Marokko im Spätherbst – Vogel-Beobachtungen am Rande einer Rundreise von 4900 km, 25.10. – 06.11.2009 

Frank-Dieter Busch 

Goethestraße 43, 31275 Lehrte 

Mengen: x = 300 x 

5 Seidenreiher - Egretta garzetta am Qued Draa 1 >10 3 4 40 

6 Küstenreiher - Egretta gularis Flussmündung bei Essaouira 1 

7 Graureiher - Ardea cinerea See auf Hochfläche nach Ifrane 1 1 1 1 >5 2 3 

8 Löffler - Platalea leucorodia Massa-Mündung 9 1 1 

9 Waldrapp -Geronticus eremita Küstendünen Sousse-Massa-NP >80 

10 Rosaflamingo - Phoenicopterus ruber Massa-Mündung >150 1 

11 Brandgans - Tadorna tadorna Massa-Mündung 1 

12 Rostgans - Tadorna ferruginea See auf Hochfläche nach Ifrane > 70 

13 Stockente - Anas platyrhynchos See auf Hochfläche nach Ifrane >50 >50 

14 Spießente - Anas acuta Massa-Mündung 9 

15 Trauerente - Melanitta nigra über Meer vor Sousse-Massa-NP >30 

16 Fischadler - Pandion haliaetus Qued Bou Regreg, Rabat 1 1 

17 Gleitaar - Elanurus caeruleus bei Meknes 2 4 

18 Rohrweihe - Circus aeruginosus bei Meknes 1 1 

19 Sperber - Accipiter nisus in Sidi Kacem 1 

20 Adlerbussard - Buteo rufinus Hochfläche nach Ifrane 3 1 1 2 2 

21 Lannerfalke - Falco biarmicus Fahrt zum Erg Chebbi 1 

22 Turmfalke - Falco tinnunculus bei Rabat 2 2 >5 2 1 >5 1 2 2 1 >5 4 

23 Felsenhuhn - Alectoris barbarus im Toubkal-NP - fliegt neben Auto 1 

24 Blässhuhn - Fulica atra See auf Hochfläche nach Ifrane xx >20 

25 Stelzenläufer - Himantopus himantopus am Qued Draa 1 2 >200 

26 Sandregenpfeifer - Charadrius hiaticula Lagune bei Loualidia >10 

27 Flussregenpfeifer - C. dubius Flussmündung bei Essaouira 46 



191 

17 Gleitaar - Elanurus caeruleus bei Meknes 2 4 

18 Rohrweihe - Circus aeruginosus bei Meknes 1 1 

19 Sperber - Accipiter nisus in Sidi Kacem 1 

20 Adlerbussard - Buteo rufinus Hochfläche nach Ifrane 3 1 1 2 2 

21 Lannerfalke - Falco biarmicus Fahrt zum Erg Chebbi 1 

22 Turmfalke - Falco tinnunculus bei Rabat 2 2 >5 2 1 >5 1 2 2 1 >5 4 

23 Felsenhuhn - Alectoris barbarus im Toubkal-NP - fliegt neben Auto 1 

24 Blässhuhn - Fulica atra See auf Hochfläche nach Ifrane xx >20 

25 Stelzenläufer - Himantopus himantopus am Qued Draa 1 2 >200 

26 Sandregenpfeifer - Charadrius hiaticula Lagune bei Loualidia >10 

27 Flussregenpfeifer - C. dubius Flussmündung bei Essaouira 46 

28 Seeregenpfeifer - C. alexandrinus Lagune bei Loualidia >15 

29 Kiebitzregenpfeifer - Pluvialus squatarola Felswatt bei Hassan II. Moschee, Cas. 3 

30 Alpenstrandläufer - Calidris alpina Flussmündung bei Essaouira 1 >80 

31 Sichelstrandläufer - C. ferruginea Lagune bei Loualidia 3 

32 Sanderling - C. alba Lagune bei Loualidia >15 

33 Zwergstrandläufer - C. minuta Lagune bei Loualidia >15 

34 Kampfläufer - Philomachus pugnax Lagune bei Loualidia 9 

35 Regenbrachvogel - Numenius phaeopus Felswatt bei Hassan II. Moschee, Casl. 1 

36 Rotschenkel - Tringa totanus Lagune bei Loualidia >50 

37 Grünschenkel - Tringa nebularia Flussmündung bei Essaouira 1 

38 Flussuferläufer - Tringa hypoleuca Flussmündung bei Essaouira 1 2 

39 Steinwälzer - Arenaria interpres Felswatt bei Hassan II. Moschee, Cas. 1 

40 Korallenmöwe - Larus audoinii Strand von Agadir 9 

41 Lachmöwe - Larus ridibundus am Qued Bou Regreg, Rabat 1 >40 >30 

42 Mittelmeermöwe - Larus michahellis Strand von Agadir xxxx xxxx xxx 

43 Heringsmöwe - Larus fuscus am Qued Bou Regreg, Rabat xxx xxxx xxxx xxx 

44 Brandseeschwalbe - Sterna sandvicensis am Qued Bou Regreg, Rabat 1 1+1 

45 Felsentaube - Columba livia Todra-Schlucht 20 >5 

46 Ringeltaube - Columba palumbus Marrakesch 30 2 

47 Türkentaube - Streptopelia decaocto Rabat x x xx xxx xxx xx xx xx xx xx xx xxx xxx 

48 Palmtaube - Streptopelia senegalensis Erfoud 1 4 

49 Waldkauz - Strix aluco Taroudant, Hotelgarten Palais Salam 1 

50 Haussegler - Apus affinis über Sidi Kacem >20 >10 1 >20 >20 

51 Alpensegler - Apus melba über Sidi Kacem >20 

52 Eisvogel - Alcedo atthis am Draa 1 

53 Wiedehopf - Upupa epops Erfoud 1 1 

54 Atlasgrünspecht - Picus vailantii im Toubkal-NP 1 

55 Haubenlerche - Galerida cristata bei Volubilis 2 5 x 

56 Theklalerche - Galerida theklae in Volubilis 3 



42 Mittelmeermöwe - Larus michahellis Strand von Agadir xxxx xxxx xxx 

43 Heringsmöwe - Larus fuscus am Qued Bou Regreg, Rabat xxx xxxx xxxx xxx 

44 Brandseeschwalbe - Sterna sandvicensis am Qued Bou Regreg, Rabat 1 1+1 

45 Felsentaube - Columba livia Todra-Schlucht 20 >5 

46 Ringeltaube - Columba palumbus Marrakesch 30 2 

47 Türkentaube - Streptopelia decaocto Rabat x x xx xxx xxx xx xx xx xx xx xx xxx xxx 

48 49 Palmtaube Frank-Dieter - Streptopelia Busch senegalensis Waldkauz Goethestraße - Strix 43, aluco 31275 Lehrte 

Erfoud Mengen: x = 10 1 >20 >20 

Nr. 51 Alpensegler Artnamen - (Deutsch/Latein) Apus melba über Erste Sidi Beobachtung: Kacem Ort 

>20 

52 1 Eisvogel Haubentaucher- - Alcedo Podiceps atthis cristatus See am Draa auf Hochfläche nach Ifrane 4 

1 

53 2 Basstölpel Wiedehopf - Morus Upupa bassanus epops über Erfoud Meer vor Sousse-Massa NP 1 1 

>15 

54 3 Kormoran Atlasgrünspecht - Phalacrocorax - Picus vailantii carbo Meer im Toubkal-NP vor Sousse-Massa NP 1 1 4 

55 4 Haubenlerche Kuhreiher - Bubulcus - Galerida ibis cristata bei Volubilis Rabat xx xxxx 2 xx 10 5 2 x 3 x 4 >300 x 

56 5 Theklalerche Seidenreiher - Egretta Galerida garzetta theklae in am Volubilis Qued Draa 3 

1 >10 3 4 40 

57 6 Sandlerche Küstenreiher - - Ammomanes Egretta gularis cincturus bei Flussmündung Erg Chebbi bei Essaouira 13 

1 

58 7 Steinlerche Graureiher - Ardea Ammomanes cinerea deserti See bei Erfoud auf Hochfläche nach Ifrane 1 1 2 1 4 1 >5 2 3 

59 8 Löffler Wüstenläuferlerche - Platalea leucorodia - Alaemon alaudipes Massa-Mündung bei Erg Chebbi 1 2+1 

9 1 1 

60 9 Waldrapp Rauchschwalbe -Geronticus - Hirundo eremita rustica Küstendünen Dorf vor Todra-Schlucht Sousse-Massa-NP 2 1 >80 >50 

61 10 Steinschwalbe Rosaflamingo - - Phoenicopterus Ptyonoprogne fuligula ruber Pass Massa-Mündung vor Quarzazate 5 

>150 1 

62 11 Felsenschwalbe Brandgans - Tadorna - Ptyonoprogne tadorna rupestris Schlucht Massa-Mündung zwischen Errachidia und Erfoud 2 1 

4 

63 12 Braunkehl-Uferschwalbe Rostgans - Tadorna ferruginea - Riparia paludi. Fluss See auf bei Hochfläche Essaouira nach Ifrane > 70 

2 

64 13 Wiesenpieper Stockente - Anas - Anthus platyrhynchos pratensis Lagune See auf bei Hochfläche Loualidia nach Ifrane >50 >50 

2 

65 14 Bachstelze Spießente - - Anas Motacilla acuta alba bei Massa-Mündung Volubilis 1 5 2 1 1 x >20 9 1 x 

65a 15 Bachstelze Trauerente - M. Melanitta a. subpersonata nigra Marrakesch, über Meer vor am Sousse-Massa-NP Hotel-Pool 1 >30 1 2 

66 16 Gebirgsstelze Fischadler - Pandion - Motacilla haliaetus cinerea Todra-Schlucht Qued Bou Regreg, Rabat 1 2 

1 

17 67 Gleitaar Graubülbül - Elanurus -Pycnonotus caeruleus barbatus bei Rabat, Meknes Andalusischer Garten >10 2 2 >5 >5 3 >5 >5 2 >5 >10 4 

18 68 Rohrweihe Rotkehlchen - Circus -Erithacus aeruginosus rubecula bei Rabat, Meknes Andalusischer Garten 1 1 1 3 1 1 

19 69 Sperber Schwarzkehlchen - Accipiter - nisus Saxicola torquata in bei Sidi Volubilis Kacem >10 1 2 1 2 1 2 2 1 2 2 6 

20 70 Adlerbussard Hausrotschwanz - Buteo - Phoenicurus rufinus ochruros Hochfläche Rabat, Andalusischer nach Ifrane Garten 2 3 1 1 2 1 2 1 2 

1 2 

21 71 Lannerfalke Diademrotschwanz - Falco - biarmicus P. moussieri Fahrt Gebirge zum vor Erg Quarzazate Chebbi 1 

1 4 

22 72 Turmfalke Saharasteinschm. - Falco tinnunculus - Oenanthe leucopyga bei vor Rabat Errachidia 2 2 >5 >20 2 1 x x >5 x 1 2 2 1 >5 4 

23 73 Felsenhuhn Trauersteinschmätzer - Alectoris - barbarus O. leucura im vor Toubkal-NP Errachidia - fliegt neben Auto 2 2 2 1 

24 74 Blässhuhn Blaumerle - Monticola Fulica atra solitarius See Mittlerer auf Hochfläche Atlas - Hochfläche nach Ifrane xx 1 3 1 1 1 

>20 

25 75 Stelzenläufer Amsel - Turdus - Himantopus merula himantopus am Rabat, Qued Andalusischer Draa Garten 4 1 1 >10 >10 >10 2 1 >200 1 

26 76 Sandregenpfeifer Cistensänger - Cisticola - Charadrius juncidis hiaticula Lagune bei Loualidia >10 2 

27 77 Flussregenpfeifer Mönchsgrasmücke - C. - Sylvia dubius atricapilla Flussmündung Gärten Ait Ben bei Haddou Essaouira 1 

46 

28 78 Seeregenpfeifer Samtkopfgrasmücke - C. alexandrinus - S. melanocephala Lagune Volubilis bei Loualidia 3 >5 >15 >5 

29 79 Kiebitzregenpfeifer Zilpzalp - Phylloscopus - Pluvialus collybita squatarola Felswatt Rabat, Andalusischer bei Hassan II. Garten Moschee, Cas. 1 3 3 1 3 3 

25.10. 

26.10. 

27.10. 

28.10. 

29.10. 

30.10. 

31.10. 

01.11. 

02.11. 

03.11. 

04.11. 

05.11. 

06.11. 



193 

69 Schwarzkehlchen - Saxicola torquata bei Volubilis >10 2 1 2 1 2 2 1 2 2 6 

70 Hausrotschwanz - Phoenicurus ochruros Rabat, Andalusischer Garten 2 1 1 2 1 1 2 

71 Diademrotschwanz - P. moussieri Gebirge vor Quarzazate 1 4 

72 Saharasteinschm. - Oenanthe leucopyga vor Errachidia >5 >20 x x x 

73 Trauersteinschmätzer - O. leucura vor Errachidia 2 2 2 1 

74 Blaumerle - Monticola solitarius Mittlerer Atlas - Hochfläche 1 3 1 1 1 

75 Amsel - Turdus merula Rabat, Andalusischer Garten 4 1 >10 >10 >10 1 1 

76 Cistensänger - Cisticola juncidis Lagune bei Loualidia 2 

77 Mönchsgrasmücke - Sylvia atricapilla Gärten Ait Ben Haddou 1 

78 Samtkopfgrasmücke - S. melanocephala Volubilis 3 >5 >5 

79 Zilpzalp - Phylloscopus collybita Rabat, Andalusischer Garten 1 3 3 1 3 

80 Akaziendrossling - Turdoides fulvus Schutzgebiet Mcissi 5 

81 Kohlmeise - Parus major Toubkal NP 1 

82 Süd-Raubwürger - Lanius meridionalis Erfoud 1 2 2 >5 >10 >5 

83 Elster - Pica pica mauretanica nach Rabat 1 2 2 >50 

84 Alpenkrähe - Pyrrhocorax pyrrhocorax Col du Tichka 3 xx 

85 Dohle - Corvus monedula bei Moulay Idriss >150 

86 Kolkrabe - Corvus corax tingitanus bei Moulay Idriss 2 >10 

87 Wüstenrabe - Corvus ruficollis bei Erfoud 3 >5 xx 

88 Star - Sturnus vulgaris Marrakesch 1 

89 Einfarbstar - Sturnus unicolor Rabat >200 xxx xxx xx xxx xxx xxx 

90 Weidensperling - Passer hispaniolensis bei Essaouira 1 

91 Haussperling - Passer domesticus Casablanca xxx xxx xxx xx xx xxx xxx xxx xxx xxx xxx xxx xxx 

92 Buchfink - Fringilla coelebs im Mittleren Atlas 10 2 1 

93 Girlitz - Serinus serinus Tichka 3 

94 Erlenzeisig - Carduelis spinus Toubkal NP >10 

95 Stieglitz - Carduelis carduelis bei Meknes 6 2 1 10 

96 Grünling - Carduelis chloris Quarzazate, Hotelanlage 1 4 

97 Grauammer - Emberiza calandra vor Volubilis 1 

98 Hausammer - Emberiza striata Rabat, Royal Palace 2 2 2 2 1 3 3 >5 2 >5 2 


194 


195 


Dieter Schulz 

Dr. Hilde Moennig, Ronald Clark, Dr. Dieter Schulz, Martin Schmidt 

Ein herausragendes Ereignis am Ende 

des letzten Jahres (17.12.2009) war zweifellos 

der Festakt zur Übergabe unseres 

Jubiläumsbandes 150 „Der Große Garten 

Herrenhausen“ in der Kuppelhalle des 

Landesmuseums Hannover an den stellvertretenden 

Direktor Herrn Martin Schmidt 

(Landesmuseum Hannover), Herrn Prof. 

Dr. Axel Priebs (Erster Regionsrat der Region 

Hannover), Frau Dr. Hilde Moennig 

(Bürgermeisterin der Stadt Hannover) 

und Herrn Ronald Clark (Leiter der Herrenhäuser 

Gärten). Es war eine gelungene 

Veranstaltung in dem auf angenehme Weise 

mit Palmen, Orchideen und dezentem 

Weihnachtsschmuck verschönerten Ambiente 

der Kuppelhalle des Landesmuseums. 

Ein Übriges tat die musikalische Umrahmung 

des Abends durch die Cello Chicas, 

einem Cello-Quartett der Musikschule 

Hannover, das auch die monumentalen 

Figuren in der Halle in wärmeren Tönen 

Die Cello Chicas der Musikschule Hannover 


196 

Martin Schmidt 

Prof. Dr. Axel Priebs 

Dr. Hilde Moennig 

Ronald Clark 

Prof. Dr. Joachim Knoll 

erscheinen ließ. Die Tontechnik war ausgezeichnet 

(Herr Hannes Frischat). Herr 

Matthias Winter führte ein Video mit Bildern 

aus dem Buch vor, es folgten sehr positive 

Grußworte von Herrn Schmidt, Frau 

Dr. Moennig, Herrn Prof. Dr. Priebs und 

Herrn Clark, der einmal ein ganz anderes 

Grußwort hielt, indem er anhand von 

Bildern die Entstehung der „neuen“ alten 

vergoldeten Figuren im Gartentheater des 

Großen Gartens prägnant und ansprechend 

erläuterte. Es war eine eindrucksvolle 

Feier, die unserem Autor Herrn Prof. Dr. 

Joachim Knoll gewidmet war. 

Der Jubiläumsband 150 ist etwas Besonderes 

in der Reihe Naturhistorica der 

NGH. Er ist nicht nur recht umfangreich, 

sondern berührt sehr unterschiedliche 

Themenkreise: Naturgeschichte, Welfengeschichte, 

Kunstgeschichte, Geschichte 

der Gartenkunst und ein bisschen Leibniz. 

Das ist für die NGH ungewöhnlich. Die 

große Resonanz nicht nur aus dem Mitgliederkreis 

belegt, dass der Band eine sehr 

gelungene Einheit darstellt. 

Allerdings haben die Planungen zum 

Wiederaufbau des Herrenhausen Schlosses 

dazu geführt, dass einiges in dem Beitrag 

schon nicht mehr aktuell ist. Der Plan 

des Gartens in Band 150 wird demnächst 

nicht mehr stimmen und für einige Aussagen 

im Text gilt das ebenso. Das müsste in 

einer eventuellen zweiten Auf lage berücksichtigt 

werden. 


197 

Die Naturhistorische Gesellschaft Hannover 

Gesellschaft zur Pflege der Naturwissenschaften · Gegründet 1797 

Die Naturhistorische Gesellschaft Hannover versteht sich als eine Vereinigung 

von Menschen jeden Alters mit besonderem Interesse an der Natur und 

den Naturwissenschaften. 

Ein kurzer Blick zurück 

Im Jahr 1797 gründeten 26 Bürger 

von Hannover eine Lesegesellschaft. 

Sie schafften gemeinsam kostspielige 

Bücher an, die den Mitgliedern dann 

reihum zur Verfügung standen. Daraus 

entstand im Laufe des 19. Jahrhunderts 

eine umfangreiche Bibliothek. 

Initiativen der NGH 

· Treibende Kraft für die Errichtung des 

„Museums für Kunst und Wissenschaft“ 

(das heutige Künstlerhaus) 

· Gründungsmitglied des Niedersächsischen 

Landesmuseums Hannover 

· Gründung des Zoologischen Gartens 

Die NGH heute 

Nach über 200 Jahren verfolgt die 

NGH immer noch die gleichen Ziele. 

Sie bedient sich dabei allerdings zeitgemäßer 

Methoden und beschäftigt sich 

mit aktuellen Fragen. In Berichten, 

Exkursionen und Vorträgen geht es um 

naturwissenschaftliche Themen – 

unter anderem aus der 

Aus dieser Lesegesellschaft ging 1801 

die „Naturhistorische Gesellschaft in 

Hannover“ hervor. Sie hatte sich das Ziel 

gesetzt, „bei allen Bevölkerungsschichten 

eine genauere Kenntnis der Naturpro ducte 

hiesiger Lande zu befördern“. 

· Bau eines Schlachthofs in Hannover 

· Mitwirkung in einer „Commission für 

die allgemeine Gesundheitspflege“ 

· Gründungsmitglied des Niedersächsischen 

Heimatbundes 

· Geologie, 

· Paläontologie, 

· Archäologie, 

· Botanik, 

· Zoologie, 

· Landschaftskunde und 

· Technik. 


198 

Die jährlich erscheinende Naturhistorica 

– Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft 

Hannover ist das wissenschaftliche 

Sprachrohr der NGH. Er befasst sich mit 

den verschiedensten Bereichen der Naturwissenschaften 

und nicht zuletzt mit dem 

Schutz der Umwelt. Dabei werden auch 

die besonderen Verhältnisse in Hannover 

berücksichtigt. Besonders begehrt sind die 

geologischen Wanderkarten. 

Der Natur unmittelbar begegnen kann 

man auf den etwa zehn pro Jahr stattfindenden 

Exkursionen. Vom Frühjahr bis in 

den Herbst führen sie zu den unterschiedlichsten 

Zielen und werden von Fachleuten 

geleitet. Dabei kommen biologische, 

geologische sowie techno logische Themen 

zur Sprache, aber auch kulturgeschichtlich 

interessante Stätten werden besichtigt. 

Die NGH möchte dazu beitragen, über 

die Notwendigkeit und die Ergebnisse 

naturwissenschaftlicher Forschung zu 

informieren. Dies geschieht vor allem 

durch Vorträge im Winterhalbjahr, denen 

sich spannende Diskussionen anschließen. 

Vorstand und Beirat 

Vorstand 

Gewählt von 03.2008 bis 03.2011 

1. Vorsitzender: Dr. Dieter Schulz 

2. Vorsitzender: Prof. Dr. Hansjörg Küster 

Schatzmeister: Dr. Wolfgang Irrlitz 

Schriftführer: 

Dr. Wolfgang Irrlitz (Geowissenschaften) 

Prof. Dr. Hansjörg Küster (Botanik) 

Dr. Annette Richter (Paläontologie, 

Geologie, Zoologie) 

Beirat 

Gewählt von 03.2010 bis 03.2015 

Birga Behrendt 

Dr. Heiner Engel 

Prof. Dr. Bernd Haubitz 

Prof. Dr. Joachim Knoll 

Ole Schirmer 

Ludger Schmidt 

Dr. Renate Schulz 

Dr. Stephan Veil 

Klaus Wöldecke 

Naturhistorische Gesellschaft Hannover 

Gesellschaft zur Pflege 

der Naturwissen schaften 

Willy-Brandt-Allee 5 


Germany 

Telefon (0511) 9807-871 

Fax (0511) 9807-844 

E-Mail: info@N-G-H.org 

www.N-G-H.org 


Naturhistorica 152· 2010 

Geheimnisvoll: 

Sind die rätselhaften Höhlenkrebse vielleicht 

doch eher Insekten? Erste Forschungsergebnisse 

liegen vor. 

Vorbildlich: 

Aus dem Bestand der „Sammlung Struckmann“ 

gingen zwei weitere paläontologische Arbeiten 

hervor, die schöne Beispiele für die konsequente 

Vorgehensweise des Landesmuseums Hannover 

bei der Aufarbeitung historischer Sammlungen 

sind. 

Aufwendig: 

Versuchen Sie einmal, einen Bestimmungsschlüssel 

für die vielleicht 15 bis 20 in Ihrer 

Umgebung oder Ihrem Garten vorkommenden 

Vogelarten zu erstellen. Wenn Sie schon dabei 

stöhnen, werden Sie die Arbeit über die Bestimmung 

fleischfressender Säugetiere anhand der 

Halswirbel angemessen würdigen können. 

Darüber und mehr lesen Sie in der vorliegenden 

Naturhistorica 152. 

Torben Stemme, Gerd Bicker, 

Steffen Hartzsch, Stefan Koenemann 


Sind Remipedia primitive Crustaceen 

oder schwimmende Insekten? 

7 

Marco Neiber 


Beobachtungen zur Parasitierung und Mortalität 

der Ilex-Minierfliege Phytomyza ilicis Curtis 1846 

(Diptera, Agromycidae) 

29 

Ingo Geestmann 

Vegetation eines Hainbuchen- 

Niederwaldes bei Wittenburg 

45 

Carsten Brauckmann, Elke Gröning 


63 




69 

Heiko Steinke 


Vergleich des fossilen irregulären Seeigels 

Nucleolites mit dem rezenten Herzseeigel 


113 


Das Meereskrokodil Steneosaurus aus 

dem Oberen Jura Hannovers 

Schädelelemente und Osteoderme 

der „Sammlung Struckmann“ 

153 

Joachim Haßfurther, Frank-Dieter Busch 

Bericht über die Marokko-Exkursion 2009 

der Naturistorischen Gesellschaft Hannover 

179 

Dieter Schulz 


195 

www.Naturhistorica.de 

ISSN 1868-0828

Naturhistorica 152

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