Sa thèse - IMEP
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UNIVERSITÉ PAUL CÉZANNE<br />
Aix-Marseille III<br />
THÈSE<br />
LandBioDiv : un nouveau modèle de prédiction<br />
spatialisée de la diversité et de la composition<br />
spécifique au niveau du paysage<br />
Exemple d'application en région méditerranéenne (France)<br />
présentée et soutenue publiquement par<br />
Lidwine LE MIRE PECHEUX<br />
le 17 décembre 2004<br />
pour obtenir le grade de Docteur de l’Université PAUL CÉZANNE<br />
Discipline : Biologie des Populations et Ecologie<br />
École doctorale : Sciences de l’environnement<br />
Directeur :<br />
Co-Directeur :<br />
Philip ROCHE<br />
Marcel BARBERO<br />
JURY<br />
Anne FOURNIER Directrice de recherches IRD (UR 136, Orléans) Rapporteur<br />
Gérard BALENT Directeur de recherches INRA (DYNAFOR, Toulouse) Rapporteur<br />
<strong>Sa</strong>ndra LAVOREL Chargée de recherches CNRS (LECA, Grenoble) Examinatrice<br />
Alexandre BUTTLER Professeur (EPFL, Lausanne) Examinateur<br />
Thierry TATONI Professeur (<strong>IMEP</strong>, Marseille) Examinateur<br />
Philip ROCHE Maître de conférences (<strong>IMEP</strong>, Marseille) Directeur de thèse<br />
Marcel BARBERO Professeur (<strong>IMEP</strong>, Marseille)<br />
Co-Directeur de thèse<br />
ANNÉE : 2004
REMERCIEMENTS<br />
Malgré le nombre déjà important de pages, je ne m’autorise pas à gagner quelques<br />
grammes sur le nombre de pages nécessaires pour les remerciements. Il serait d’ailleurs<br />
assez amusant de faire des statistiques entre le nombre d’années de thèse passées et le<br />
nombre de personnes remerciées.<br />
J'adresse mes remerciements à Philip Roche, qui est à l'origine de cette thèse, pour m'avoir<br />
laissée une grande liberté de manœuvre quant au déroulement et à l'organisation de mes<br />
recherches. Cette autonomie m’a permis de me prendre par la main, peut être un peu<br />
tardivement, pour aller à la rencontre de personnes extérieures au laboratoire, avec son<br />
encouragement et un soutien financier.<br />
Point de voyage, la recherche en cage. Un très grand merci à Pierre Legendre pour m’avoir<br />
si gentiment accueillie deux mois d’été dans son laboratoire à Montréal, pour sa disponibilité,<br />
ses conseils, son intérêt et les nombreuses discussions partagées avec Pedro Peres-Neto et<br />
Daniel Borcard. Merci encore à Pierre d’avoir accepté de relire quelques chapitres du<br />
manuscrit.<br />
Pour toutes les questions embêtantes, les conseils et les encouragements qui m’ont<br />
grandement aidée au cours de la rédaction, je remercie Anne Fournier de L’IRD d’Orléans.<br />
Merci à Antoine Guisan de ECOSPAT à Lausanne d’avoir organisé une journée de travail<br />
autour de ma problématique et de m’avoir guidée sur certains aspects de la modélisation.<br />
Avec des ingénieurs, la recherche est à l’heure. Deux personnes ont compté pour la<br />
finalisation appliquée de ce travail, Corentin Jechoux et Sylvain Vidot, les informaticiens qui<br />
ont programmé LandBioDiv. Je les remercie pour leur patience et leur professionnalisme.<br />
Pas de données, recherche abandonnée. Je remercie donc les nombreuses personnes qui<br />
ont participé à la détermination des espèces, parfois en bien piteux état (les espèces bien<br />
sûr !). Parmi elles peuvent être cités Errol Véla, Henry Brice, Jean-Pierre Hebrard, Thierry<br />
Dutoit, Daniel Pavon, Frederic Médail, Bernard Hill, Roger Loisel et Marcel Barbero.<br />
Je remercie Antoine Nicault et Jean Louis Edouard pour leur coup de main pour les données<br />
climatiques, Céline Caillol pour la numérisation d’une partie de la carte pédologique et<br />
Frederic Magnin pour ses conseils de simplification des légendes pédologiques et<br />
géologiques.<br />
Données mal traitées, recherche égarée. Merci à Franck Torre pour avoir réfléchi à la<br />
formulation du théorème de Bayes dans le cadre de ce travail et plus généralement de<br />
m’avoir aidée sur des questions statistiques diverses et variées. Merci aussi à l’équipe<br />
d’ADE4 d’être aussi rapide et précise dans les réponses sur le forum.<br />
Pas de discussions, recherche en dépression. Malgré la constitution tardive d’un comité de<br />
thèse, je remercie Thierry Tatoni, Frédéric Médail, Frédéric Magnin et Franck Torre d’avoir<br />
bien voulu le constituer alors qu’il n’est pas facile de s’investir dans une thèse en fin de<br />
parcours pour dégager et discuter le plan de rédaction. Je remercie tout particulièrement<br />
Thierry Tatoni pour s’être rendu disponible dans les moments difficiles de la rédaction afin de<br />
discuter sur les concepts et pour ses relectures critiques de quelques passages du<br />
manuscrit. Merci aussi à Frédéric Magnin pour son écoute et pour toutes les discussions fort<br />
intéressantes que nous avons pu avoir.<br />
Un coup de main, la recherche avance bien. Nombreux sont ceux qui m’ont donné des<br />
coups de mains loin d’être négligeables que je remercie vraiment, entre autres Joël Guiot<br />
pour m’avoir aidé à finir une programmation en Fortran, Simon Brewer et Roland Touati pour
leurs connaissances en MySQL, Olivier Rovellotti pour ses conseils de programmation en<br />
VB, Carey Suehs pour des astuces sous Statistica et tout ceux que j’oublie d’il y a 6 ans….<br />
Pas de sous, recherche à bout. Je remercie Jérôme Cortet pour m’avoir passé le « tuyau »<br />
des cours à l’UTL qui pendant deux années m’ont bien aidée, encore Thierry Tatoni de<br />
m’avoir informé d’un remplacement d’enseignant pour une période de 6 mois, et Marcel<br />
Barbero pour m’avoir accordé sa confiance afin de réaliser une expertise floristique.<br />
A tous les auteurs qui m’ont envoyé leurs articles et qui ont répondu à mes questions, je leur<br />
dis un grand merci, notamment Wilfried Thuiller, Even Tjorve, Miguel B. Araujo et Antoine<br />
Guisan.<br />
Merci à Florence Dubs pour son efficacité à me dégoter des articles en PDF du dernier<br />
moment pour lesquels je n’avais pas d’accès en ligne.<br />
Merci à la personne qui a introduit la tomate (originaire du Mexique) Solanum Lycopersicum<br />
en france vers 1596, qui a été mon alimentation principale durant toute période de la<br />
rédaction (et même pendant toute l’année) : pas chère et facile à mettre en sandwich !<br />
Quand le moral va, tout va. Pour tous ceux qui m’ont soutenue, supportée, remonté le moral<br />
et encouragée, je leur dis un Merci les amis avec un grand M. Laurence, toujours là pour me<br />
dire les bons mots au bon moment, Sophie merci encore pour les photocopies d’articles du<br />
dernier instant et les coups de fil qui donnent la pèche, merci aussi à Estelle à l’écoute et<br />
réconfortante, merci Alex et Mimi pour vous êtes occupés de la venue du jury, merci à tous<br />
mes potes et copines, pour leur attention et leur tendresse.<br />
A ma toute petite famille je dis merci de m’avoir permis de faire des études et de m’avoir<br />
toujours laissé le choix de mes orientations. Je vous remercie pour votre écoute, votre<br />
attention et bien plus encore, pour tout votre amour.<br />
Et sans toi Joseph, cette thèse n’aurait pas été la même. Tu m’as tant aidé dans le travail et<br />
je ne te remercierais jamais assez d’avoir passé du temps, malgré ta thèse, à me faire<br />
partager tes connaissances en m’initiant à Access, au langage R, en m’écrivant des bouts de<br />
programme qui m’ont fait gagné un temps considérable, en m’expliquant avec toujours<br />
beaucoup de patience et d’enthousiasme, entre autres, les GLM, les bases de données en<br />
SIG et pour toutes les discussions constructives que l’on a pu avoir. Même si parfois la thèse<br />
prenait un peu trop de place dans notre vie, tu as toujours su accepter et respecter mes<br />
choix, je t’en remercie. Merci aussi de m’avoir permise de rédiger dans les meilleures<br />
conditions que l’on puisse souhaiter, je garderai un bon souvenir de ce moment si singulier.<br />
Maintenant c’est à moi de te soutenir, et c’est avec joie que je le ferai.
AVANT PROPOS<br />
En quelques lignes, je voudrais vous livrer quelle fut ma motivation profonde pour réaliser ce<br />
travail et quelle est ma perception de la recherche. Pour parler de soi, le « je » est le<br />
passage obligé, à moins d’être schizophrène, une maladie qui cependant pourrait être bien<br />
utile, pendant quelques heures de la journée, au moment de la rédaction !<br />
Après avoir longtemps réfléchi, j’ai décidé de me lancer dans une thèse, même sans<br />
financement, cela pour satisfaire mon envie de travailler sur une idée, quelle qu’elle fût.<br />
Cette envie me chatouillait la curiosité depuis bien longtemps et pour ne pas regretter plus<br />
tard, de ne pas l’avoir touché du doigt, je me suis aventureusement jetée dans les bras de<br />
l’écologie. Cette expérience de la recherche du plaisir de créer, de goûter la saveur de la<br />
réflexion et de l’enfermement mental frôlant l’obsession et la maniaquerie, devait durer trois<br />
ans, délai qui me semblait correct pour vivre cette expérience qui en fait se prolongea six<br />
années durant. Quelques-unes de ces années ont été partiellement consacrées à un travail<br />
dit « alimentaire », par ailleurs très enrichissant.<br />
J’ai voulu faire une thèse comme on réalise une œuvre d’art, avec minutie, acharnement, et<br />
surtout la faire mienne. Je n’avais pas la moindre idée au départ de la forme que cela allait<br />
prendre. Ce n’était pas le sujet qui m’avait motivé, vu que je n’avais pas bien perçu<br />
l’importance qu’il revêtait dans le domaine de l’écologie du paysage, mais la démarche<br />
même de la recherche. Je perçois en effet le travail de recherche comme un espace de libre<br />
expression où l’imaginaire peut devenir raison par le « simple » jeux de démonstrations. J’ai<br />
alors sculpté les données (trop), fouillé les analyses (pas assez), écouté mes intuitions, osé<br />
la modélisation, domaine qui m’était totalement inconnu jusqu’à présent. L’entêtement et le<br />
perfectionnisme ont été à la fois mes amis et mes pires ennemis. Ma thèse est ma sculpture<br />
et comme tout artiste, il est difficile de se détacher de son œuvre et de l’apprécier avec<br />
justesse, elle est à la fois trop et pas assez.<br />
Je n’ai pas réalisé ce travail comme une tâche à accomplir, mais comme un défi personnel<br />
motivé par une raison profonde qui m’est encore obscure (donc je ne peux pas vous la<br />
livrer…). Je ne me définis pas comme passionnée par l’écologie végétale en tant que telle,<br />
mais pour sa complexité, et l’idée de tenter de dénouer les processus qui régissent les<br />
systèmes complexes me plait toujours autant. Je me suis attachée à ma problématique,<br />
après l’avoir touchée du doigt, c’est à pleine main que j’aimerais, par la suite, la malaxer.
Sommaire<br />
<br />
Sommaire............................................................................................................................. 1<br />
Résumé ................................................................................................................................ 5<br />
Introduction ......................................................................................................................... 7<br />
La problématique et le sujet de l’étude .......................................................................... 7<br />
Les objectifs de l’étude ..................................................................................................10<br />
Le plan de la thèse..........................................................................................................11<br />
Chapitre A – Cadre de l’étude............................................................................................14<br />
1- Cadre conceptuel........................................................................................................14<br />
1.1 - « Paysage » et « échelle » ....................................................................................15<br />
1.2- « Formation végétale » et « habitat » ....................................................................15<br />
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage ...............................................16<br />
1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre ».........................................17<br />
1.5 - « Environnement » ................................................................................................17<br />
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »............................................................17<br />
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse......................................................19<br />
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces ..................................................................19<br />
2.2 - Les modèles de régressions..................................................................................43<br />
2.3 - Les modèles théoriques ........................................................................................45<br />
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques .....................47<br />
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce ........................................................47<br />
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces............................................50<br />
Chapitre B – Site et méthode.............................................................................................56<br />
1 - Le site d’étude ...........................................................................................................56<br />
1.1 - L’histoire................................................................................................................56<br />
1.2 - Le relief et le réseau hydrographique ....................................................................59<br />
1.3 - La géologie et les activités agricoles .....................................................................59<br />
1.4 - Le climat................................................................................................................59<br />
1.5 - La pédologie..........................................................................................................60<br />
1.6 - La végétation.........................................................................................................60<br />
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude..................61<br />
3 – Méthodologie ............................................................................................................62<br />
1
3.1 – Concept méthodologique......................................................................................62<br />
3.2 – Méthode d’analyse utilisées..................................................................................67<br />
Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité : LANDBIODIV..............68<br />
1 - Introduction................................................................................................................68<br />
2 - Le fonctionnement de LandBioDiv...........................................................................70<br />
2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv .......................................................................70<br />
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster...................................................................70<br />
2.3 - L’analyse dans la fenêtre.......................................................................................72<br />
2.4 - Les résultats et leur stockage................................................................................79<br />
3 - Récapitulatif des données nécessaires ...................................................................81<br />
4 - Une hypothèse et trois conditions ...........................................................................81<br />
Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données ................................................83<br />
1 - Introduction................................................................................................................83<br />
2 – Méthode et résultats .................................................................................................83<br />
2.1 - La carte des formations végétales.........................................................................83<br />
2.2 - Les variables environnementales ........................................................................108<br />
2.3 - Les relevés de végétation....................................................................................122<br />
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés.....................155<br />
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites .......................158<br />
3 – Synthèse partielle ...................................................................................................163<br />
Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de 0.04 ha.................165<br />
1 – Introduction.............................................................................................................165<br />
2 - Méthodologie et résultats .......................................................................................167<br />
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique............................................................167<br />
2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales...............190<br />
3 –Synthèse partielle ....................................................................................................212<br />
Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la richesse et de la<br />
composition spécifique ...................................................................................................215<br />
1 - Introduction..............................................................................................................215<br />
2 – Méthodologie ..........................................................................................................215<br />
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle.......................................................................215<br />
2.2 - Calibration du modèle .........................................................................................232<br />
3 – Résultats .................................................................................................................240<br />
2
3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation .............................................240<br />
3.2 - Calibration des paramètres .................................................................................247<br />
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et celles des<br />
parcelles d’évaluation..................................................................................................254<br />
3.4 - Indices d’évaluation du modèle ...........................................................................258<br />
4 - Synthèse partielle....................................................................................................286<br />
Chapitre G – Discussion générale et perspectives........................................................289<br />
1 – Synthèse des résultats obtenus ............................................................................289<br />
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne............................................289<br />
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv.......................................................................291<br />
2 – Analyse critique ......................................................................................................294<br />
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique ..............294<br />
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?........................303<br />
2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche................310<br />
3 – Perspectives............................................................................................................313<br />
Conclusion générale ........................................................................................................315<br />
Bibliographie ....................................................................................................................318<br />
Liste des figures...............................................................................................................334<br />
Liste des tableaux ............................................................................................................344<br />
Liste des encadrés...........................................................................................................348<br />
Table des matières...........................................................................................................349<br />
Annexes ............................................................................................................................356<br />
Liste des annexes ............................................................................................................357<br />
3
“ Ecology is a science of variability ”<br />
“ Ecologists will never be able to<br />
make very precise prediction ”<br />
Hansson, L. (2003)<br />
4
Résumé<br />
Les paysages provençaux sont connus pour être complexes et constitués d’une mosaïque<br />
due aux perturbations principalement liées à l’utilisation des terres séculaire et aux passages<br />
fréquents des incendies. Dans un tel contexte, la modélisation de la richesse spécifique et de<br />
la composition floristique pour une superficie donnée n’a encore jamais été réalisée. Le<br />
travail présenté ici, développe une nouvelle méthode pour répondre à cet objectif qui a<br />
conduit à la création d’un logiciel, LandBioDiv (Landscape BioDiversity). Les principales<br />
sorties du modèle (une carte de richesse spécifique et une base de données floristique) sont<br />
destinées à mettre en évidence la relation existant entre la végétation et la structure du<br />
paysage. Ces informations constituent notamment une aide intéressante pour les<br />
gestionnaires de milieux naturels. LandBiodiv repose sur des concepts de la biogéographie<br />
insulaire (i.e. influence de la diversité et de la superficie des formations végétales sur la<br />
richesse spécifique), et sur le concept du continuum écologique (réponse individuelle des<br />
espèces aux conditions environnementales). Son principe repose sur la méthode des<br />
courbes aire-espèces pour la prédiction de la richesse et sur le théorème de Bayes pour la<br />
prédiction de l’occurrence des espèces. La calibration du modèle a été réalisée à partir de<br />
313 parcelles de 0.04 ha totalisant 885 espèces, une carte de végétation et 11 cartes<br />
d’environnement. L’évaluation du modèle effectuée sur 24 parcelles de 0.81 ha, montre<br />
d’une part que les courbes aire-espèces ne sont pas adaptées pour prédire la richesse des<br />
formations végétales (diversité alpha) à forte variabilité floristique, d’autre part que les<br />
espèces observées et correctement prédites représentent en moyenne 46 % des espèces<br />
sur l’ensemble des formations végétales(composition alpha) ; 54 % des espèces par fenêtre<br />
d’analyse, (composition gamma), et seulement 35 % des espèces communes entre<br />
formations (composition inter-formation.) LandBioDiv permet la prédiction du partitionnement<br />
de la diversité gamma de manière suffisamment satisfaisante pour établir des patrons de<br />
diversité à plusieurs échelles spatiales en fonction de la structure du paysage. L’amélioration<br />
du modèle visera pour ajouter de nouvelles méthodes de prédiction de la richesse, capables<br />
de prendre en compte la variabilité floristique intra-formations végétales, afin d’en améliorer<br />
sa capacité prédictive.<br />
Mots clés : modélisation, diversité gamma, diversité alpha, diversité inter-formations,<br />
composition floristique, fragmentation, paysage, SIG, méditerranée, courbe aire-espèces,<br />
théorème de Bayes, partitionnement, LandBioDiv.<br />
5
Abstract<br />
LandBioDiv : a new model for the spatial prediction of species richness and composition at<br />
the landscape level. A case study within a Mediterranean type region.<br />
Provencal landscapes are known to be complex with agricultural areas juxtaposed with<br />
“natural” biotopes submitted to long-term perturbations. In such a context, species richness<br />
or floristic composition modelling for a given surface area has never been attempted. The<br />
present study offers a new method in order to fill this gap and the creation of a software<br />
program: LandBiodiv (Landscape Bio-Diversity). Species richness maps and floristic<br />
databases, the main output of the model, are designed to elucidate the relationship between<br />
vegetation and landscape structure. In addition, this information constitutes a valuable aid for<br />
natural system management. LandBiodiv is based on concepts drawn from island<br />
biogeography (i.e. the influence of surface and formation number on species richness), and<br />
also from ecological continuum theory (species have individual responses to environmental<br />
influences). LandBiodiv’s framework use species-area relationships to predict species<br />
richness, and Bayesian rules to model species occurrence within landscapes. The model<br />
evaluation demonstrated that species-area curves are not suitable to predict the species<br />
richness of highly variable communities. However, LandBiodiv not only permits good<br />
predictions of the species composition both at the landscape (gamma diversity), and<br />
community scales (alpha diversity), but also diversity patterns can be assessed at several<br />
spatial scales according to landscape structure. The model will be further improved by the<br />
integration of species-richness prediction methods able to account for within-community<br />
floristic variability.<br />
Keyword : modelisation, species diversity, floristic composition, fragmentation, landscape,<br />
SIG, mediterranean, species area curve, Bayes theorem, LandBioDiv.<br />
6
Introduction<br />
La problématique et le sujet de l’étude<br />
L’évolution du paysage avec la part croissante des facteurs d’origine anthropique<br />
(urbanisation, intensification ou extensification agricole) rend nécessaire la mise au point de<br />
méthodes et de concepts permettant de comprendre l’influence des changements<br />
d’utilisation du sol et donc de la structure du paysage sur la diversité biologique. Les<br />
changements peuvent être quantitatifs (ex. augmentation ou réduction des superficies,<br />
fragmentation ou homogénéisation) ou qualitatifs (ex. changement des pratiques ou des<br />
modes d’utilisation du sol).<br />
L’usage des terres pour l’agriculture et l’urbanisation provoque en effet un déclin de la<br />
diversité. Cet amenuisement est lié à la combinaison de trois processus :<br />
- perte de nombreuses espèces du milieu naturel parce que l’agriculture les remplace par<br />
une seule espèce ;<br />
- facilitation de l’introduction d’espèces envahissantes qui peuvent être des compétiteurs<br />
efficaces vis à vis des espèces présentes dans les taches résiduelles de milieu naturel<br />
- augmentation du nombre et de l’abondance des espèces opportunistes, associées avec<br />
plus de facilité aux milieux perturbés au détriment des espèces spécialistes (Urban et<br />
al., 1987 ; Cotgreave & Harvey, 1994)<br />
Une des problématiques fondamentales pour la gestion des milieux est celle de l’effet, sur la<br />
diversité biologique, de la fragmentation des formations végétales causée par la pression<br />
anthropique (Turner & Gardner, 1991 ; Wrbka et al., 1999 ; Atauri & Lucio, 2001 ; Duelly,<br />
1997 ; Waldhardt, 2004).<br />
Pour évaluer l’impact de la fragmentation, on doit étudier ses conséquences non seulement<br />
sur la richesse mais aussi sur la composition spécifique comme le souligne Noss (1990). En<br />
effet, l’auteur remarque que les critères quantitatifs de la biodiversité sont plus souvent<br />
considérés que les aspects qualitatifs des changements dans les communautés après<br />
perturbation alors qu’ils sont de meilleurs indicateurs des ruptures écologiques. Par exemple,<br />
quand un paysage naturel est fragmenté, la richesse peut ne pas diminuer alors que la<br />
composition spécifique est bouleversée, soit par l’installation d’espèces envahissantes, ou<br />
bien par le remplacement des espèces spécialistes par des espèces généralistes.<br />
7
L’étude de telles relations au niveau du paysage rend nécessaire la modélisation de la<br />
richesse et de la composition spécifique pour obtenir ces informations en continu et à<br />
plusieurs échelles spatiale car il n’est en effet pas envisageable d’inventorier les espèces de<br />
façon fine et sur de grandes superficies. Cette nécéssité est d’actualité car Waldhardt, 2004<br />
écrit : « In this context, the development of suitable methods for assessing components of<br />
current diversity and for the prediction of effects of land-use change on biodiversity is an<br />
urgent task of landscape-ecological research.”<br />
L’objectif de cette étude est de développer une méthodologie adaptée à cette problématique.<br />
Elle est finalisée en un modèle sous forme de logiciel qui se nomme LandBioDiv (Landscape<br />
Biodiversity). Le modèle a été testé sur le territoire du Parc Naturel Région du Luberon<br />
(PNRL)<br />
LandBioDiv permet d’obtenir au niveau du paysage et à plusieurs échelles d’analyse à la fois<br />
une carte de richesse spécifique, une carte de diversité en formation végétale et une base<br />
de données floristique. Cette base de données informe entre autres, pour chaque<br />
localisation géographique, la superficie analysée, les espèces prédites pour chaque<br />
formation végétale présentes dans cette superficie et les espèces communes entre ces<br />
formations.<br />
La prédiction de la richesse sur de grandes superficies, pouvant alors présenter plusieurs<br />
formations végétales, est dérivée de la méthode des courbes aire-espèces par formation<br />
végétale. Cette démarche est originale car très souvent, seule la superficie étudiée est le<br />
facteur prédictif de la richesse par cette méthode, sans tenir compte de la diversité en<br />
formations végétales.<br />
En se basant sur le concept du continuum écologique (Gleason, 1926), la composition<br />
spécifique est prédite à partir de relations conditionnelles (probabilités de Bayes) entre<br />
chaque espèce et le contexte environnemental caractérisant chaque superficie analysée.<br />
Cette approche est aussi peu commune dans la littérature où la relation espèce /<br />
environnement est abordée plus fréquemment par des régressions. Ces études s’intéressent<br />
généralement à la répartition d’une seule espèce ou de seulement quelques unes. Très peu<br />
de modèles sont développés pour prédire des compositions spécifiques.<br />
Le partitionnement de la diversité prédite pour une superficie donnée (diversité gamma) en<br />
diversité par formation végétale (diversité alpha) et en diversité entre formations (diversité<br />
inter-formation) est novateur par rapport aux autres modèles prédictifs de la diversité. Elle a<br />
pour but dans le cadre de notre problématique de déceler les espèces qui apparaissent ou<br />
disparaissent dans une superficie constante en fonction du nombre et du type de formation<br />
végétale ainsi que de leur fragmentation (nombre de tache).<br />
8
L’intérêt d’une telle prédiction est de pouvoir obtenir des données prédites de diversité en<br />
tout point de l’espace même sur des superficies importantes. Cette information de diversité<br />
en continu est mise au service à la fois de la recherche fondamentale pour développer des<br />
théories, mais aussi de la gestion des milieux notamment pour développer des stratégies de<br />
conservation. De nombreux articles expriment la nécessité de prédire la biodiversité comme<br />
un outil essentiel de la conservation de la nature (Austin, 1999 ; Dumortier, 2002 ; Lauver,<br />
1997 ; Ruschton, 2004 ; Debinski, 1997) compte tenu de la dégradation des biotopes<br />
(Cherril, 1995 ; Griffiths, 2000 ; Roy, 2000 ; Brosofske, 1999) et en considérant que la<br />
biodiversité est une mesure convenable de la qualité de l’environnement (Usher, 1986 ;<br />
Pickett et al. 1997). Comme il est maintenant accepté que la structure du paysage puisse<br />
être un facteur majeur de la composition et de l’abondance spécifique ainsi que de la viabilité<br />
des populations pour les espèces sensibles (Noss, 1990), les mesures de conservation se<br />
doivent d’être appréhendées au niveau du paysage. De fait la prédiction de la diversité a un<br />
intérêt d’autant plus important si elle peut être réalisée au niveau du paysage, ce qui est le<br />
cas dans cette étude.<br />
Sur un tout autre plan mais non moins négligeable, l’intérêt de générer des données non<br />
acquises, que ce soit pour la gestion des milieux ou la recherche fondamentale, est de<br />
pouvoir travailler sur de grandes étendues à moindre coût financier.<br />
LandBioDiv fournit les résultats nécessaires pour tester par exemple le concept de mosaïque<br />
de Duelly (1992) qui suppose que pour une superficie constante, la richesse augmente avec<br />
le nombre d’habitats et le nombre de taches d’habitats. Cependant si l’on pousse à l’extrême<br />
le concept de mosaïque de Duelly pour une superficie constante, plus le nombre de<br />
formations végétales (équivalent à l’habitat de Duelly) augmente, plus la richesse spécifique<br />
augmente aussi, mais au-delà d’un certain nombre de formations végétales ou de tache de<br />
formations, la relation peut ne plus être vérifiée, et la diversité spécifique (estimée par la<br />
richesse spécifique totale et la richesse d’espèces spécialistes) diminue. En effet chacune<br />
des taches de formations végétales, présentes dans la superficie totale analysée, est alors<br />
trop petite pour présenter l'ensemble du cortège floristique de la formation. Alors que<br />
généralement la zone centrale des taches de formation végétale abrite les espèces<br />
spécialistes et la zone périphérique abrite des espèces plus ubiquistes (Forman et Godron,<br />
1986), les zones centrales de taches de formation devenues petites sous l’effet de la<br />
fragmentation, sont alors trop proches des zones périphériques pour l’installation des<br />
espèces spécialistes. Les taches de chaque formation abritent alors principalement les<br />
espèces les plus fréquentes dans le paysage qui sont souvent des espèces ubiquistes au<br />
détriment des espèces spécialistes, ce qui entraîne une banalisation de la flore.<br />
La question principale est alors de savoir à partir de combien de formations végétales et de<br />
quel degré de fragmentation de ces formations une telle banalisation de la flore -si elle est<br />
9
vérifiée- est détectable ; et à quelle échelle d’analyse spatiale. Cette hypothèse est appuyée<br />
par Noss (1990) qui déduit que l’impact de la fragmentation sur les changements qualitatifs à<br />
l’échelle régionale et locale tend à s’accompagner d’une homogénéisation de la flore et de la<br />
faune. D’un point de vu purement quantitatif, Bhuju & Ohsawa (2001) montrent que la<br />
richesse maximale se rencontre à un optimum de perturbation qui se situe à un niveau<br />
intermédiaire d’intensité et qu’au-delà, la richesse diminue. Ce résultat est en accord avec<br />
l’hypothèse de perturbation intermédiaire (Connell, 1978 ; Huston, 1979).<br />
Les questions secondaires qui découlent de cette hypothèse sont :<br />
quelles sont les espèces qui disparaissent les premières et pourquoi ? Griffiths et al.<br />
(2000) supposent que les espèces à faible mobilité et qui nécessitent pour leur<br />
maintien des taches de végétation de grandes superficies disparaissent les<br />
premières.<br />
quelles sont les espèces qui apparaissent avec la fragmentation et pourquoi ?<br />
Haydon & Pianka (1999) montrent, par leur modèle théorique, que certaines espèces<br />
apparaissent pour un certain degré de fragmentation des formations végétales pour<br />
une superficie constante : ce sont des espèces avec une capacité moyenne de<br />
dispersion et dont la densité de population est moyenne. Leur modèle ne simule pas<br />
de dégradation du milieu pouvant en modifier les conditions et faire apparaître de<br />
nouvelles espèces grâce à ces nouvelles conditions, mais leur apparition est liée<br />
uniquement au phénomène de la fragmentation.<br />
Les objectifs de l’étude<br />
1/ Vérifie,r par formation végétale, l’efficacité de la méthode des courbes aire-espèces pour<br />
prédire la richesse spécifique sur des superficies variables.<br />
2/ Construire un modèle de prédiction spatialisée de la richesse et de la composition<br />
spécifique de manière à prendre en compte pour une superficie constante : le nombre et le<br />
type de formation végétale, leur superficie et la connexion entre les taches de ces formations<br />
si elles sont fragmentées. Ce modèle doit permettre d’effectuer des analyses à plusieurs<br />
échelles spatiales pour étudier la relation entre la diversité et la structure du paysage.<br />
Afin de détecter, pour une superficie donnée, si des espèces sont sensibles (apparition ou<br />
disparition) à l’augmentation du nombre de formation végétale et de tache de formation, les<br />
résultats du modèle doivent permettre de partitionner la composition spécifique prédites dans<br />
la superficie (composition gamma), en composition par formation ou par tache (composition<br />
alpha), et entre formations (composition entre formations).<br />
10
3/ Evaluer le modèle sur des jeux de données indépendants, à plusieurs échelles spatiales<br />
et en faisant varier le type de prédicteur environnemental des espèces.<br />
Le plan de la thèse<br />
Le plan de la thèse suit les étapes successives de la construction d’un modèle (Figure 1).<br />
Chapitre A - Cadre de l’étude<br />
Cette partie expose les concepts et méthodes développées dans la littérature pour prédire la<br />
diversité et dans quelle mesure ce travail s’inscrit dans ces courants de pensée et d’analyse.<br />
L’approche de la prédiction de la richesse par les courbes aire-espèces est particulièrement<br />
renseignée ; sont présentées aussi les nouvelles méthodes d’analyses de régression<br />
permettant à la fois de prédire l’occurrence des espèces et la richesse.<br />
Chapitre B - Site et méthode<br />
Le site d’étude est ici décrit, ainsi que la démarche conceptuelle qui a permis de mettre en<br />
place le protocole de relevés floristiques, le développement d’un système d’informations<br />
géographiques (SIG) et l’élaboration du modèle prédictif : LandBioDiv.<br />
Chapitre C – Description du modèle<br />
Ce chapitre présente pas à pas le fonctionnement de LandBioDiv, un outil informatique<br />
autonome et convivial générant à la fois des cartes de prédiction de la richesse à plusieurs<br />
échelles d’analyse, les cartes associées informant de la diversité en formations végétales et<br />
une base de données où sont stockées les compositions spécifiques prédites décomposées<br />
par formation végétale et entre formation.<br />
Chapitre D - Acquisition et pré-traitement des données<br />
L’acquisition des données a permis le développement d’un SIG, il intègre la réalisation d’une<br />
carte de formation végétale obtenue par analyse d’images satellites Landsat à 30 m, des<br />
cartes de variables simples climatiques, topographiques, édaphiques et des cartes de<br />
variables intégratives combinant plusieurs variables environnementales. Grâce à la<br />
localisation géographique des relevés de végétation ceux-ci sont intégrés dans le SIG.<br />
Le pré-traitement des données consiste à homogénéiser et sélectionner les relevés de<br />
végétation disponibles (313 relevés retenus), d’en établir une typologie floristique et de<br />
s’assurer de l’adéquation entre cette typologie végétale et la carte de végétation. La<br />
représentativité de la variabilité environnementale du paysage, au travers un tel<br />
échantillonnage, est vérifiée.<br />
11
Chapitre E - Caractérisation de la richesse et de la composition spécifique observées<br />
Ce chapitre permet de vérifier pour le site d’étude si les deux conditions nécessaires à<br />
l’application de LandBiodiv sont remplies : 1) les formations végétales doivent être<br />
distinguables par leur diversité, 2) une faible variabilité de richesse intra-formation végétale<br />
doit être assurée pour utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de richesse.<br />
Chapitre F - Evaluation du modèle<br />
L’ évaluation du modèle est menée à partir de jeux de données de calibration et d’évaluation<br />
indépendants, recueillis à une même échelle d’analyse (400 m²) ou à différentes échelles<br />
(respectivement 0.04 ha et 0.81 ha). Elle permet de juger de l’efficacité du modèle à prédire<br />
chacune des trois diversités présentes sur une superficie donnée : diversité par formation<br />
végétale, entre formation et pour l’ensemble des formations. L’évaluation de la capacité de<br />
prédiction de la composition spécifique est basée sur les indices déduits d’une matrice de<br />
confusion, celle de la richesse est basée sur des régressions linéaires. L’effet des variables<br />
environnementales comme prédicteurs des espèces est aussi évalué.<br />
Chapitre G – Discussion générale et perspectives<br />
Une synthèse des principaux résultats est exposée suivie d’une discussion confrontant les<br />
résultats obtenus à ceux relatés dans la littérature. En s’appuyant sur les points forts de ce<br />
travail et pour en corriger les éléments qui se sont avérés peu concluant, une nouvelle piste<br />
est proposée, étayée par des résultats préliminaires. Elle permettra d’améliorer la prédiction<br />
du modèle et notamment celle de la richesse.<br />
Conclusion générale<br />
Elle fait le bilan des résultats attendus ou non et propose une nouvelle approche.<br />
12
Chapitre A<br />
Données descriptives<br />
de la littérature,<br />
connaissance du terrain<br />
1.<br />
Modèle<br />
conceptuel<br />
Expérimentations en<br />
laboratoire (ecophysiologie)<br />
Chapitre D<br />
Protocole d’échantillonnage<br />
Chapitre C<br />
2. Formulation<br />
statistique<br />
Littérature statistique,<br />
modèles existant<br />
Chapitre E<br />
Analyses<br />
écologiques<br />
Qualité de<br />
l’ajustement<br />
Chapitre F<br />
Calibration du jeu<br />
de donnée<br />
Chapitre F<br />
Evaluation du jeu<br />
de donnée<br />
Capacité de<br />
prédiction<br />
3.<br />
Calibration<br />
Modèle<br />
LandBioDiv<br />
4.<br />
Prédictions<br />
5.<br />
Evaluation<br />
Tests de<br />
diagnostiques<br />
Valeurs<br />
ajustées<br />
Valeurs<br />
prédites<br />
Tables<br />
d’évaluations<br />
Figure 1 - Organigramme des étapes successives de la construction d’un modèle (inspiré de Guisan &<br />
Zimmermann, 2000 p.149) et de l’analyse des données. Les flèches en pointillées sont les relations<br />
ajoutées par rapport à la figure d’origine. Les croix en tirets sont les étapes qui n’ont pas été réalisées.<br />
13
Chapitre A – Cadre de l’étude<br />
Notre analyse de la végétation de la Basse et Haute Provence calcaire s’ancre dans<br />
l’approche d’écologie du paysage (Forman & Godron, 1986 ; Turner, 1989 ; Wiens, 1992 ;<br />
Risser, 1995) où est intégrée à l’écologie classique une prise en compte de l’hétérogénéité<br />
spatiale des biocénoses résultant de la structure en mosaïque des formations végétales qui<br />
constituent le paysage. Ainsi, nous avons attaché une importance toute particulière à<br />
appréhender l’hétérogénéité de la végétation.<br />
Elle adopte le cadre conceptuel du continuum (Gleason, 1926 ; Austin, 1999) où les espèces<br />
et les individus au sein des espèces se distribuent en fonction de leurs exigences<br />
écologiques propres. Elle attache une importance toute particulière à appréhender<br />
l’hétérogénéité de la végétation par la prise en compte des variabilités de présence et<br />
d’abondance des espèces.<br />
Dans ses méthodes elle s’appuie sur la notion de « formation végétale » et sur l’emploi à la<br />
fois des courbes aires espèces pour lier la diversité végétale à la superficie étudiée et du<br />
théorème de bayes pour établir une relation entre les espèces et le milieu. Elle s’appuie<br />
également sur des relevés de terrain de même superficie et dispersés dans chacune des<br />
formations végétales pour en échantillonner l’hétérogénéité environnementale et floristique.<br />
Ce chapitre a pour objectif de faire une synthèse sur l’état des connaissances des méthodes<br />
disponibles pour prédire la richesse spécifique, la répartition spatiale des espèces et des<br />
communautés. Pour chaque concept évoqué au travers de la littérature des phrases en<br />
caractère gras situent la présente étude. Le cadre conceptuel pose les concepts généraux<br />
adoptés par l’étude.<br />
1- Cadre conceptuel<br />
Afin de poser un cadre théorique du comportement de la richesse et du remplacement<br />
d’espèces au regard de la fragmentation, ce travail vise à construire en premier lieu un<br />
modèle de prédiction de la diversité végétale au niveau du paysage. Ce modèle est construit<br />
à partir d’une carte de formations végétales, de cartes décrivant des variables<br />
environnementales et de relevés de végétation.<br />
14
1.1 - « Paysage » et « échelle »<br />
Il est vivement conseillé aux écologues de définir leur échelle d’étude et de distinguer<br />
« l’échelle cartographique » de « l’échelle écologique » (Morrison & Hall, 2002 ; Jenerette &<br />
Wu, 2000). L’échelle cartographique représente le rapport entre la distance sur la carte et la<br />
distance sur le terrain ; l’échelle écologique (Baudry, 1992) est composée de la taille de<br />
l’ensemble observé (niveau d’observation) et du grain (Dungan et al., 2002) ou degré de<br />
résolution, c’est la plus petite entité observée qui détermine la finesse de l’observation. Les<br />
travaux en écologie du paysage sont généralement réalisés à petite échelle cartographique<br />
et à échelle écologique variable.<br />
Le paysage est à la fois un niveau d’observation de l’ordre du Km² (Forman & Godron, 1986)<br />
et un niveau d’organisation des systèmes écologiques. Il est défini par Burel & Baudry (1999)<br />
comme suit : « C’est un niveau d’organisation des systèmes écologiques, supérieur à<br />
l’écosystème ; il se caractérise essentiellement par son hétérogénéité et par sa dynamique<br />
gouvernée pour partie par les activités humaines. Il existe indépendamment de la<br />
perception ». On parlera de « niveau de paysage » et non « d’échelle de paysage » car les<br />
étendues des paysages sont variables et surtout non reproductibles contrairement à<br />
l’échelle. Le paysage, comme niveau d’organisation hiérarchique du vivant, englobe les<br />
niveaux inférieurs, des individus jusqu’aux communautés. King (1997) réserve le terme de<br />
« niveau » quand il est démontré à partir de données empiriques, et non imposé par des<br />
hypothèses a priori, que les éléments émergents à un niveau d’organisation sont les<br />
conséquences de l’interaction et des relations entre les éléments du niveau juste inférieur.<br />
Or il est admis que le paysage selon la théorie de la hiérarchie résulte des interactions<br />
existantes entre les différents niveaux qui le constituent, (Allan & Star, 1982 ; Allen &<br />
Hoekstra, 1984 ; Baudry, 1992)<br />
Le paysage est défini ici au niveau d’observation sub-régional (Forman, 1995) regroupant<br />
sur 3000 Km² l’ensemble des Pays du Luberon et formant une unité biogéographique, la<br />
Basse et la Haute Provence calcaire. Le travail est réalisé à trois échelles spatiales<br />
écologiques : 400 m² (résolution du relevé de végétation), 900 m² (résolution du pixel des<br />
images satellites) et 1800 m² (superficie de la fenêtre d’analyse)<br />
1.2 - « Formation végétale » et « habitat »<br />
Beaucoup d’études placent l’« habitat » au centre de leur problématique, mais sans<br />
définir le terme. En effet, Kohn & Walsh (1994) notent que la notion d’habitat est difficile à<br />
définir. Newmark (1986) puis Triantis (2003) remarquent une confusion dans la définition du<br />
terme « habitat ». Hall et al. (1997) révisent 50 articles de revues éminentes et d’ouvrages<br />
en écologie entre 1980 et 1994 utilisant le terme habitat ; ils concluent que dans 82 % des<br />
15
cas la terminologie d’habitat a été utilisée vaguement et de manière imprécise. Looijen,<br />
(1998 chapitres 10) a établi une synthèse des définitions d’habitats en 4 concepts :<br />
- un environnement dans lequel l’espèce vit ;<br />
- un environnement présentant les besoins et tolérances écologiques des espèces ;<br />
- un environnement dans lequel plusieurs espèces peuvent vivre ;<br />
- l’environnement d’une communauté ;<br />
L’analyse de ces textes montre que l’habitat peut correspondre selon les cas à plusieurs<br />
niveaux d’organisation (arbre, forêt, paysage). L’habitat se décline comme le cadre où<br />
évolue un individu, une espèce ou un groupe d’espèces. Par exemple, Ricklefs (1979) définit<br />
l’habitat comme la couverture végétale d’un environnement alors que pour Whittaker et al.<br />
(1973) l’habitat est un espace à m dimensions dans lequel les espèces existent. On voit que<br />
les définitions sont très variables dans leur niveau conceptuel et leur objet ce rend le terme<br />
ambigu et n’autorise guère les comparaisons entre les études fondées sur ce concept<br />
(Morrison & Hall, 2002).<br />
C’est pourquoi nous préfèrerons ici utiliser le terme ancien de « formation végétale » parce<br />
qu’il offre moins d’ambiguïté puisqu’il se fonde clairement sur la physionomie. El Hai (1968)<br />
en donne la définition suivante : « Groupement de plantes caractérisé par sa physionomie<br />
évoquant un certain volume de couvert végétale sans même que l’on connaisse avec<br />
précision la composition floristique ». Celle de Richard (1972) en est très proche : « Le plus<br />
petit ensemble végétal physionomiquement homogène – la formation végétale – sera le<br />
niveau essentiel de la description du paysage ».<br />
Toutefois pour rester fidèle aux termes utilisés dans les articles mentionnés dans ce<br />
chapitre, les termes habitat, communauté et biotope sont employés.<br />
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage<br />
Nilsson (1988) fait remarquer qu’il est important de noter la différence entre diversité<br />
d’habitat et hétérogénéité d’habitat, car les mesures de la diversité d’habitat peuvent être<br />
parfois assimilées à celles d’hétérogénéité d’habitat (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.).<br />
Le présent travail adopte les définitions de Nilsson (1988) en remplaçant habitat par<br />
formation végétale. Ainsi, la « diversité d’habitat » de Nilsson est définie ici par le nombre de<br />
formations végétales différentes et « l’hétérogénéité d’habitat » de Nilsson est représentée<br />
par la variabilité environnementale intra ou inter formation.<br />
16
1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre »<br />
« Species composition and collective properties such as species richness vary as a<br />
continuum in a multi-dimensional environmental space : a concept which needs to be<br />
incorporated into biodiversity studies°» (Austin, 1999). Le concept de continuum (Gleason,<br />
1926 ; Whittaker, 1956 ; Curtis, 1959) postule que la végétation varie de façon continue dans<br />
l’espace et que les populations des espèces végétales sont distribuées le long d’un gradient<br />
environnemental sans qu’il n’existe de communautés d’espèces ayant coévolué (Whittaker,<br />
1975). Chaque espèce se distribue ainsi en fonction de ses exigences propres plus ou moins<br />
indépendamment des autres espèces et les regroupements observés sont produits<br />
seulement par des similitudes de besoins. Les interactions entre espèces (compétition,<br />
prédation, etc.) pouvant influencer la présence ou l’absence d’espèce, l’abondance et<br />
l’agrégation spatiale des individus ne sont pas prises en compte.<br />
Cette étude s’inscrit complètement dans le concept de continuum écologique. De plus, les<br />
espèces rencontrées sont supposées être en équilibre avec le milieu physique, en d’autres<br />
termes, la présence d’une espèce est la réponse aux conditions environnementales<br />
actuelles. La rémanence des espèces est ici ignorée.<br />
1.5 - « Environnement »<br />
L’environnement d’un lieu donné, qui peut être un point ou une superficie, représente dans<br />
ce travail le milieu physique caractérisé par l’ensemble des conditions abiotiques (pédologie,<br />
géologie, topographie, latitude, longitude, etc.) de ce lieu.<br />
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »<br />
La diversité biologique est divisée en trois attributs selon Noss (1990) : composition,<br />
structure et fonction. Chacun de ces attributs peut être étudié à quatre niveaux<br />
d’organisation : paysage, communauté, population et gène. Dans ce travail la diversité<br />
biologique est abordée du point de vue de la composition au niveau de la formation végétale<br />
(équivalent de communauté de Noss) et du paysage en relation avec l’aspect structural<br />
étudié au niveau du paysage. La composition inclus à la fois des mesures de diversité<br />
spécifique et des listes d’espèces (Figure 2), la structure est représentée par l’organisation<br />
spatiale des taches de formations végétales.<br />
17
En écologie, la diversité spécifique est généralement mesurée soit par le nombre d'espèces<br />
présentes (richesse spécifique), soit par un indice combinant à la fois la richesse et<br />
l’abondance relative des espèces (Magurran, 1988). Selon cette acception, la diversité est<br />
appréhendée dans cette étude seulement au travers l’indice de richesse. Ainsi, la richesse<br />
au niveau de la formation végétale est l’équivalent de la diversité alpha de Whittaker (1972)<br />
et la richesse au niveau du paysage a pour équivalent la diversité gamma. Pour le besoin de<br />
l’étude nous définissons la diversité inter-formation végétale (diversité inter-FV) qui<br />
représente la richesse en espèces communes entre plusieurs formations végétales ou entre<br />
des taches de formations pouvant alors appartenir à la même formation végétale (Figure 2).<br />
Cette décomposition de la diversité et de la composition spécifique gamma en alpha et interformation<br />
est appelée partitionnement négatif où :<br />
Diversité Gamma = (Diversité alpha) - (Diversité inter-formation)<br />
L’intérêt d’un tel partitionnement est qu’il permet d’étudier les patrons de la diversité interformations,<br />
considéré ici comme une mesure de la banalisation de la flore. En effet si la<br />
proportion d’espèce commune entre les formations végétales présentes dans un paysage<br />
est beaucoup plus élevée que la proportion d’espèces spécialistes, le paysage tend vers<br />
l’homogénéité floristique.<br />
La prédiction de la composition spécifique (listes d’espèces) pour une superficie donnée<br />
comprenant une ou plusieurs formations végétales est aussi au centre de cette étude.<br />
Comme le souligne Noss (1990) “Biodiversity is not simply the number of genes, species,<br />
ecosystems, or any other groups of things in a defined area. Knowing that one community<br />
contains 500 species and another 50 species does not tell us much about their relative<br />
importance for conservation purposes”. L’exemple de Zampella & Bunnel (1998) montre en<br />
effet que les gradients de perturbation dans la rivière étudiée n’affectent pas la richesse<br />
spécifique en poisson alors qu’ils sont intimement associés aux changements de la<br />
composition spécifique. La composition spécifique est l’information brute permettant de<br />
calculer des richesses (spécifique ou fonctionnelle) mais aussi des indices de similarité<br />
comme mesure du remplacement d’espèces le long d’un gradient environnemental et de<br />
détecter les espèces sensibles aux perturbations.<br />
18
Niveau d’organisation<br />
Variables étudiées<br />
Composition<br />
(selon Noss, 1990)<br />
Formation végétale<br />
Paysage<br />
Composition spécifique (Composition alpha)<br />
Richesse spécifique = Diversité alpha<br />
(Whittaker, 1972)<br />
Composition spécifique (Composition gamma)<br />
Richesse spécifique = Diversité gamma<br />
(Whittaker, 1972)<br />
Richesse en espèces communes entre plusieurs<br />
formations végétales (FV) = Diversité inter-FV<br />
Figure 2 – Les variables étudiées de la composition (définie selon Noss, 1990) comme aspect de la<br />
diversité biologique appréhendée au niveau de l’organisation de la formation végétale et du paysage.<br />
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse<br />
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces<br />
Le modèle de puissance d’Arrhénius (1921) met en relation la richesse en espèces avec la<br />
superficie prospectée en s’appuyant sur les observations de de Candolle (1855). Ce fut un<br />
des premiers modèles mathématiques appliqués à l’écologie. Cette relation simple exprime<br />
l’augmentation du nombre d’espèces liée à l’augmentation de la superficie échantillonnée.<br />
Les biogéographes et écologues ont utilisé la courbe aire-espèces pour estimer l’aire<br />
minimale suffisante pour obtenir la liste complète (ou quasi complète) des espèces d’une<br />
communauté donnée (Goodall, 1952 ; Hopkins, 1957 ; Cain & Castro, 1959 in He &<br />
Legendre, 1996). Cette relation a fait l’objet de nombreuses études dans le cadre de la<br />
théorie de la biogéographie insulaire, notamment celles de Williams (1943), Preston (1962),<br />
MacArthur & Wilson (1967), Connor & McCoy (1979), Simberloff (1988). Les recherches se<br />
sont principalement axées sur la création et l’ajustement de modèles mathématiques aux<br />
courbes de richesse cumulée et à l’interprétation écologique des paramètres des fonctions.<br />
Les premiers travaux portaient essentiellement sur des îles vraies dont le degré d’isolement<br />
et la taille, jamais très importante, étaient variables. Plus récemment, la question a été posée<br />
en terme d’analyse du paysage dans une optique de prédiction de la richesse sur de très<br />
grandes superficies (Stohlgreen et al., 1997b ; Iverson, 1998 ; Sweeney & Cook, 2001 ;<br />
Tjorve, 2003). Dans ce cas, le travail est souvent mené avec des systèmes d’informations<br />
19
géographiques (SIG) et des bases de données du ou des groupes taxonomiques considérés<br />
(taxocènes). Le titre et le résumé de bon nombre d’études laissent penser qu’elles portent<br />
sur l’estimation de la diversité alors qu’il s’agit en fait de cartographie de la végétation à partir<br />
de télédétection, sans aucune quantification de la diversité spécifique.<br />
Cette section passe en revue l’état des connaissances sur la relation aire-espèces héritées<br />
des travaux de la biogéographie en milieu insulaire et présente les recherches récentes sur<br />
la compréhension des patrons de richesse en relation avec les concepts de l’écologie du<br />
paysage, deux courants de pensées dans lesquels s’inscrit ce travail. Un accent est<br />
particulièrement marqué sur l’ajustement des courbes aires espèces car plus l’ajustement<br />
est précis, meilleure sera la prédiction de la richesse par formation végétale et pour<br />
différentes échelles spatiales. Et c’est précisément de cette richesse obtenue que va<br />
découler dans ce travail l’ensemble des autres prédictions (diversité gamma et diversité<br />
inter-formation végétale)<br />
2.1.1 - Notions préliminaires<br />
On observe que lorsque la superficie explorée augmente, la richesse spécifique augmente<br />
aussi. Cette relation aire-espèces s’exprime par une courbe qui met en relation la superficie<br />
en abscisse et la richesse en ordonnée ; elle est construite soit à partir les données<br />
observées soit par un modèle mathématique ajusté aux données empiriques. Suivant le<br />
mode de calcul et de présentation, elle est dite courbe d’accumulation d’espèces - ou courbe<br />
de raréfaction - ou courbe aire-espèces. La méthode générale d’obtention de ces courbes<br />
est décrite ci-dessous :<br />
1 - les relevés sont effectués sur le terrain sur une superficie continue (parcelles<br />
imbriquées) ou sur des parcelles dispersées dans la zone étudiée ; dans le cas d’un<br />
modèle mathématique les relevés peuvent être générés par simulation ;<br />
2 - construction de courbes d’accumulation d’espèces ou plus habituellement de courbes<br />
de raréfaction à partir des relevés. Ces courbes représentent l’accumulation des<br />
nouvelles espèces rencontrées avec l’augmentation de la superficie par l’ajout de<br />
relevés ;<br />
3 - ajustement d’un modèle mathématique à l’une des deux courbes précédentes (par<br />
régression linéaire ou non linéaire suivant le modèle choisi) sur les données brutes ;<br />
4 - estimation de l’ajustement (mesuré par le coefficient de détermination ajusté ou non)<br />
par confrontation des données prédites (courbe aire-espèces) aux données<br />
observées (courbe d’accumulation d’espèces ou de raréfaction).<br />
20
La forme et la pente de la courbe aire-espèces, la signification écologique des paramètres<br />
du modèle, la représentation écologique de la superficie et les effets d’échelles sont les<br />
points principaux soulevés par ces études.<br />
2.1.2 - Les différents types de courbe aire-espèces et leur lien avec<br />
l’échelle spatiale considérée.<br />
Ugland et al. (2003) notent qu’il est important de faire la distinction entre la relation aireespèces<br />
et les courbes d’accumulation d’espèces. La relation aire-espèces concerne le<br />
nombre d’espèces sur une superficie en fonction du type d’espèces, alors que la courbe<br />
d’accumulation des espèces concerne le taux d’accumulation de nouvelles espèces à travers<br />
la superficie échantillonnée et dépend du type d‘espèces.<br />
J’ajouterai que le lexique des termes est variable selon les auteurs pour définir le patron<br />
d’accumulation des espèces représenté par les courbes de raréfaction et les modèles<br />
mathématiques ajustés à ces dernières (modèles aire-espèces) (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.). Cette synthèse s’est inspirée en partie de celles de Flather (1996) et<br />
Thompson et al. (2003).<br />
La forme de la courbe aire-espèces, convexe avec ou sans asymptote ou sigmoïde, dépend<br />
des hypothèses posées (Figure 3) :<br />
• la superficie échantillonnée peut-elle tendre vers l’infini ?<br />
• la richesse est-elle considérée comme une valeur théoriquement et pratiquement<br />
infinie ?<br />
• la courbe aire-espèces est-elle asymptotique, ce qui signifie alors que la richesse<br />
aurait une valeur finie ?<br />
• la forme de la courbe est-elle dépendante de la superficie échantillonnée, et ou du<br />
protocole de relevés de données?<br />
Point d’inflexion<br />
Richesse<br />
Richesse<br />
Asymptote<br />
Ln (Superficie)<br />
Courbe convexe<br />
Ln (Superficie)<br />
Courbe sigmoïde<br />
Figure 3 - Courbe de modèle convexe sans asymptote et de modèle sigmoïde (- - - : tangente à la courbe<br />
au point d’inflexion)<br />
21
Dans le cas où la richesse et la superficie tendent vers l’infini (donc pas d’asymptote), les<br />
modèles les plus appropriés sont les modèles convexes de type fonction de puissance ou<br />
exponentielle. Ces modèles ont été très largement utilisés jusqu’à présent.<br />
Les études récentes posent plutôt pour hypothèse que la richesse occupant une région finie<br />
est elle-même finie et ont montré que la relation aire-espèces est souvent mieux représentée<br />
par des modèles sigmoïdes (Williams, 1995 ; He & Legendre, 1996 ; Lomolino, 2000a, b,<br />
2001). Ces derniers modèles ont tous une asymptote : la fonction logistique a été utilisée par<br />
He & Legendre (1996), la fonction de valeur extrême par Williams (1995) , la distribution<br />
cumulée de Weibull par Flather (1996) et la distribution cumulée beta-P par Thompson et al.<br />
(2003). Williamson (1988, 2001) quant à lui considère que le monde et la richesse sont finis,<br />
mais ne défend pas l’hypothèse de l’asymptote. Il montre que la courbe aire-espèces n’est<br />
pas asymptotique en s’appuyant sur quatre exemples empiriques portant sur de très grandes<br />
superficies, qui dépassent largement le paysage :<br />
- 10 2 km² (relevés ornithologiques entre des îles britanniques dans des habitats<br />
variables, travaux de Rafe et al., 1985) ;<br />
- 10 6 km² (relevés d’oiseaux terrestres sur des îles des mers chaudes avec certaines îles<br />
étendues sur plus de 300 km², travaux de Slud, 1976) ;<br />
- 10 6 km² (relevés de deux familles de Lumbricidae en Europe, travaux de Judas, 1988) ;<br />
- 10 8 km² (relevés des plantes vasculaires natives à travers le monde entier, travaux de<br />
Lonsdale, 1999).<br />
Par ailleurs, la superficie échantillonnée d’une part et le type de protocole de récolte des<br />
données (parcelles en continue ou parcelles dispersées) d’autre part doit aussi guider le<br />
choix des fonctions.<br />
Examinons d’abord l’influence de la superficie échantillonnée. Il semblerait que la richesse<br />
augmente relativement lentement et indépendamment de la superficie pour les petites îles,<br />
puis qu’elle augmente rapidement jusqu’à un point d’inflexion pour les îles de superficie<br />
intermédiaire et qu’elle approche l’asymptote ou se stabilise à la valeur de la richesse<br />
maximale en espèces pour l’île la plus large (Lomolino, 2000a, 2001). Pour de grandes<br />
superficies de nombreux auteurs ont noté que l’accumulation de la richesse devenait<br />
asymptotique (in Flather, 1996 : Kilburn, 1966 ; Connor & McCoy, 1979 ; Martin, 1981 ;<br />
Burgman et al., 1988 ; Glenn & Nudds, 1989).<br />
Ainsi, on recommande le modèle exponentiel pour les petites superficies, le modèle de<br />
puissance pour les superficies intermédiaires, le modèle logistique pour les grandes<br />
superficies (He & Legendre, 1996) (Figure 4). Tjorve (2003) ne fait pas de distinction entre<br />
les superficies intermédiaires et les petites : il considère que les modèles exponentiel et<br />
puissance sont utilisables pour les petites superficies, mais pas pour les très petites<br />
superficies. He & Legendre (1996) font référence à Williams (1943) et Kilburn (1963), le<br />
22
premier auteur trouve que pour de petites superficies la forme de la courbe est de type<br />
exponentiel, le second auteur trouve que pour de relativement petites superficies le modèle<br />
le mieux ajusté est celui de puissance et il suggère le modèle logistique pour des données<br />
collectées sur de grandes superficies. Les superficies échantillonnées « très petites »,<br />
« petites », « intermédiaires », « grandes » et « très grandes » sont relatives à la taille de la<br />
communauté étudiée (He & Legendre, 1996).<br />
Quand au protocole de récolte des données, il peut avoir aussi une influence sur la forme de<br />
la relation aire-espèces. Les courbes construites sur des accumulations de relevés imbriqués<br />
sont théoriquement convexes alors que celles des relevés dispersés dans le paysage et<br />
réalisées dans le même type d’habitat ou d’îles sont théoriquement sigmoïdes, mais toutes<br />
ont une asymptote (Tjorve, 2003). La caractérisation des relevés dispersés et imbriqués est<br />
développée plus loin (p. 21). Kobayashi (1974) fait référence à l’influence de la méthode<br />
d’échantillonnage sur la pente de la courbe aire-espèces : la pente des courbes issues de<br />
relevés imbriqués devrait être plus faible que celle obtenue à partir de relevés dispersés.<br />
Scheiner (2000) souligne aussi que les deux facteurs conduisant à l’asymptote des courbes<br />
aire-espèces sont les caractéristiques du système écologique étudié et la manière dont les<br />
relevés sont effectués (relevés imbriqués ou dispersés).<br />
N’oublions pas cependant que la qualité d’ajustement (r 2 ou χ 2 ) d’un modèle ne garantit pas<br />
la réalité d’un type de relation aire-espèces. Autrement dit si le modèle le mieux ajusté est de<br />
type sigmoïde, cela ne prouve pas nécessairement que la relation soit sigmoïde. La qualité<br />
de l’ajustement peut venir simplement de la flexibilité du modèle (Tjorve, 2003).<br />
Une sophistication de tels modèles de prédiction de la richesse spécifique est l’intégration du<br />
paramètre « richesse maximale » qui représente la totalité des espèces relevées (Buys,<br />
1994 ; Lomolino, 2000a ; Williams, 1995 ; He & Legendre, 2002). Certains de ces auteurs,<br />
comme Williams (1995) et He & Legendre (2002), introduisent en outre, superficie de la zone<br />
étudiée en plus de la superficie de la parcelle.<br />
23
Monte fini<br />
Gain d’espèce<br />
ralentit<br />
Modèle logistique<br />
Assymptote<br />
Richesse<br />
Hétérogénéité<br />
Gain d’espèce<br />
accéléré<br />
Modèle puissance<br />
Autocorrélation<br />
Gain d’espèce<br />
faible<br />
Modèle exponentiel<br />
Point d’inflexion<br />
Petite Intermédiaire Grande<br />
Ln(Surface)<br />
Figure 4 - Les modèles mathématiques recommandés pour ajuster les courbes aire-espèces en fonction<br />
de la superficie de la zone étudiée (d’après He & Legendre ,1996).<br />
Les discussions pour déterminer si la courbe aire-espèces doit avoir ou non une asymptote<br />
reposent sur des études menées sur des superficies suffisamment grandes pour contenir<br />
plusieurs habitats, mais suffisamment petites pour rester dans un même contexte<br />
biogéographique. Même si l’augmentation de la superficie englobe des habitats différents, ils<br />
sont écologiquement plus proches entre eux que des habitats pris dans des zones<br />
biogéographiques éloignées. Ainsi, il n’est pas étonnant que les courbes aire-espèces<br />
décrites par Williamson (1988, 2001) ne montrent pas d’asymptote.<br />
Pour conclure sur cette question, il semble que l’on ne puisse adopter la position de<br />
Williamson (2001) qui affirme, que la courbe aire-espèces n’est pas asymptotique. La<br />
divergence de position entre Lomolino (2000a) et Williamson (2001) s’explique certainement<br />
par une différence d’effort d’échantillonnage selon l’échelle appréhendée (Figure 5). La<br />
discussion sur l’existence d’une asymptote s’élabore autour de travaux très divers, ce qui<br />
peut expliquer le manque de consensus. Dans la majorité des travaux, la question centrale<br />
est « quelle est la relation entre la superficie et le nombre d’espèces ?». Les relevés<br />
englobent plusieurs habitats et contextes environnementaux. Plus le nombre et le contraste<br />
entre les habitats est grand plus l’enrichissement en espèces continue d’augmenter. Dans<br />
24
d’autres travaux, la question centrale, plus ciblée, est « quelle est la relation entre la<br />
superficie et le nombre d’espèces pour un habitat donné ? ». Suivant le protocole<br />
d’échantillonnage, l’hétérogénéité environnementale constatée n’est pas la même. Dans le<br />
cas de parcelles imbriquées, les relevés traduisent essentiellement un microgradient<br />
environnemental alors que dans le cas de parcelles dispersées les relevés englobent<br />
plusieurs contextes environnementaux d’autant plus importants que la distance entre les<br />
parcelles est grande.<br />
Les études, ciblées uniquement sur la superficie et menées sur de très grandes superficies,<br />
s’appuient sur des relevés dispersés nécessairement répartis dans des milieux très<br />
différents, dont chacun est finalement peu échantillonné. L’intérêt de couvrir de très grandes<br />
superficies est limité par l’absence, dans l’échantillonnage, d’une stratification par habitat.<br />
Celle-ci permettrait en effet pour chaque courbe aire-espèces réalisée à partir de relevé<br />
effectué dans chaque type d’habitat, de tendre vers une asymptote. Une étude centrée sur<br />
un seul habitat avec des séries de parcelles imbriquées couvrant une grande superficie<br />
aurait plus de chance de mettre en évidence une asymptote. Il semble que de pouvoir ou<br />
non atteindre l’asymptote pour de grandes superficies (avec une diversité d’habitats)<br />
dépendrait plus de l’effort d’échantillonnage que de la forme de la relation aire-espèces.<br />
La formation végétale étant la clé d’entrée du modèle LandBioDiv employé dans le<br />
présent travail, nous avons choisi de maximiser la précision à cette échelle. Dans la<br />
présente étude, les courbes aire-espèces sont construites séparément pour chaque<br />
formation végétale. Afin de couvrir l’hétérogénéité environnementale intra- formation<br />
végétale, le protocole d’échantillonnage stratifié est basé sur des parcelles dispersées<br />
dans la zone étudiée avec un effort d’échantillonnage proportionnel à la superficie<br />
cumulée de chacune des formations végétales ; les formations végétales couvrant les<br />
plus grandes superficies sont aussi celles où le plus grand nombre de relevés ont été<br />
réalisés.<br />
25
Même contexte biogéographique<br />
Différents contextes biogéographiques<br />
Toutes les espèces<br />
Petite surface<br />
Un seul habitat<br />
Toutes les espèces<br />
Grande surface<br />
Un seul habitat<br />
Toutes les espèces<br />
Grande surface<br />
Deux habitats<br />
Toutes les espèces<br />
Grande surface<br />
Trois habitats<br />
Parcelles<br />
Parcelles<br />
imbriqueés<br />
dispersées<br />
Parcelles<br />
imbriqueés<br />
Parcelles<br />
dispersées<br />
Parcelles<br />
imbriqueés<br />
Parcelles<br />
dispersées<br />
Parcelles<br />
dispersées<br />
(a) (b)<br />
(c) (d) (e) (f)<br />
(g)<br />
Microgradient<br />
environnemental<br />
f<br />
g<br />
Environnements<br />
très différents<br />
Richesse<br />
b<br />
a<br />
e<br />
d<br />
c<br />
Surface<br />
Figure 5 –Proposition des pentes de courbes aire-espèces en fonction du type d’étude menée : sur de<br />
petites ou grandes superficies, comprenant un ou plusieurs habitats, échantillonnées par des parcelles<br />
imbriquées ou dispersées. (Synthèse établit à partir de la littérature)<br />
2.1.3 - Influence de facteurs sur la méthode<br />
a) Le protocole d’échantillonnage<br />
a1) Relevés imbriqués ou dispersés<br />
Les études de terrain reposent sur des relevés de végétation, pour lesquels il faut prêter<br />
attention aux protocoles suivis. Dans une large mesure, les études publiées ne décrivent pas<br />
avec assez de précision le protocole d’échantillonnage des relevés servant à établir les<br />
courbes aire-espèces alors qu’il a un réel effet sur la forme de la courbe aire-espèces<br />
(Tjorve, 2003 ; Scheiner (2003). Scheiner (2003) distingue 4 méthodes<br />
d’échantillonnages générales (Figure 6) et 6 types de courbes résultant de la combinaison<br />
entre la méthode d’échantillonnage et la méthode d’analyse. Il précise néanmoins que de<br />
nombreuses variantes existent.<br />
26
(a) (b) (c) (d)<br />
Figure 6– Quatre types principaux de protocole de relevés pour construire des courbes aire-espèces<br />
(d’après Scheiner, 2003) : (a) parcelles strictement imbriquées, (b) parcelles disposées selon une grille en<br />
continue, (c) parcelles dispersées disposées selon une grille régulière mais discontinue, (d) parcelles de<br />
tailles variables. Redessiné de Scheiner (2003).<br />
Les courbes aire-espèces sont réalisées dans ce travail à partir de l’accumulation de<br />
relevés issus de parcelles dispersées dans la zone étudiée, une variante du cas ( c) de<br />
la Figure 6. Un exemple est donné ci-dessous de la répartition spatiale des relevés<br />
dans le paysage (limité par le rectangle) pour échantillonner une formation végétale :<br />
a2) Forme des parcelles<br />
Cette partie concerne seulement les groupes taxonomiques pas ou peu mobiles (plantes,<br />
escargots, carabes, etc.) échantillonnés par un protocole de parcelles.<br />
L’impact de la forme de la superficie échantillonnée sur la relation aire-espèces a été très<br />
peu étudié alors qu’elle est variable d’une étude à l’autre ou même au sein de la même<br />
étude. Quelques exemples issus de la littérature illustrent l’hétérogénéité de forme des<br />
parcelles (Erreur ! Source du renvoi introuvable.), mais très souvent les travaux de<br />
validation de modèle utilisent des jeux de données pour lesquelles le protocole de récolte<br />
n’est pas mentionné. Or Condit et al. (1996) montre que les quadrats rectangulaires (avec un<br />
rapport des côtés variable entre 100 et 2, Erreur ! Source du renvoi introuvable.) ont 5 à<br />
27 % d’espèces de plus que les quadrats carrés de même superficie. Il y aurait donc intérêt<br />
27
à tenir compte dorénavant de ces résultats pour établir des protocoles comparables entre les<br />
études.<br />
Les relevés de la présente étude sont effectués par des parcelles carrées de 20 x 20 m<br />
suivant une stratégie de stratification aléatoire par rapport aux formations végétales.<br />
Ils sont donc dispersés dans chaque formation végétale. Cette superficie est<br />
supérieure à celle recommandée à 200 m² pour les forêts méditerranéennes (Milan,<br />
2003) et correspond à une superficie suffisante pour relever l’hétérogénéité floristique<br />
dans l’homogénéité des formations végétales.<br />
b) Variabilité intra-formation végétale de la richesse<br />
Les travaux ciblés sur la relation aire-espèces se sont particulièrement focalisés sur<br />
l’ajustement des modèles aux courbes de raréfaction et font très peu référence à la<br />
variabilité de la richesse spécifique et à la similarité floristique intra-formation végétale.<br />
Pourtant la forme de la courbe de raréfaction dépend en grande partie de la variabilité<br />
spécifique interne à la formation végétale (c.a.d. plus la similarité est faible entre les relevés<br />
d’une même formation, plus la pente de la courbe de raréfaction sera accentuée). De plus le<br />
protocole d’échantillonnage (relevés imbriqués ou dispersés) peut influencer la variabilité de<br />
la richesse intra- formation végétale. Les relevés imbriqués (cas (a) de la Figure 6), qui<br />
couvrent généralement un gradient microtopographique moins contrasté que les relevés<br />
dispersés, ont aussi un taux d’enrichissement en espèces nouvelles plus faible.<br />
À ma connaissance, le seul travail qui fait précisément référence à l’influence de la similarité<br />
floristique intra-formation végétale sur la prédiction de la richesse est celui de Stohlgreen<br />
(1997a, b, c). La méthode employée allie les techniques du SIG avec les modèles de<br />
courbes aire-espèces et prend en compte à la fois la similarité floristique intra et interformation<br />
végétale dans la prédiction de la richesse spécifique d’un site. Ces éléments<br />
rendent cette étude la comparable avec la notre. Les auteurs cherchent à estimer la richesse<br />
spécifique végétale totale de 754 ha de 1074 ha d’un parc national dans le Colorado (USA)<br />
par une méthode qui se décompose en 3 étapes détaillées comme suit :<br />
1 – Acquisition des données<br />
Les formations végétales présentes dans la zone étudiée sont identifiées à l’aide de<br />
photographies aériennes à 15 m de résolution et cartographiées. 6 formations<br />
végétales, des prairies aux forêts, sont ainsi distinguées. Un protocole<br />
d’échantillonnage est établi avec 25 parcelles de 20 x 50 m dispersées dans chacune<br />
28
des formations végétales (3 à 5 parcelles par formation). Chacune des parcelles de<br />
1000 m² comprend des sous-parcelles de 1, 10, 100 et 1000 m². 330 espèces sont<br />
rencontrées.<br />
2 – Prédiction de la richesse par formation<br />
Pour chacune des formations végétales une courbe aire-espèces est réalisée à partir<br />
des parcelles imbriquées. Les courbes sont ensuite modélisées par le modèle de<br />
puissance corrigé par la similarité moyenne intra-formation mesurée par l’indice de<br />
Jaccard moyen (J) ; cette modification a pour objectif de corriger la sous-estimation de<br />
la richesse obtenue par le modèle de puissance classique. L’équation devient alors :<br />
Richesse spécifique = (z/J)*Log (Superficie) +b.<br />
Le modèle de puissance aire-espèces corrigé est ajusté aux courbes aire-espèces par<br />
une régression linéaire et la mesure de l’ajustement est effectuée par le coefficient de<br />
détermination R 2 (varie entre 0.951 et 0.993), deux méthodes largement critiquées<br />
dans les parties précédentes.<br />
Les superficies des polygones appartenant à une même formation végétale sont<br />
additionnées et la superficie résultante représente dés lors la valeur utilisée dans le<br />
modèle aire-espèces.<br />
3 – Prédiction de la richesse totale du site<br />
À partir des parcelles observées, la similarité floristique entre les formations végétales<br />
est calculée en un pourcentage d’espèce en commun. Cette information est utilisée<br />
pour retrancher à la sommation des richesses par formation végétale la richesse<br />
commune entre ces formations.<br />
Leur estimation de la richesse totale ne peut être vérifiée, les auteurs supposent par<br />
déduction qu’elle est correcte. Cette déduction se repose sur le fait que 330 espèces ont été<br />
inventoriées dans 2.2 ha (superficie cumulée des parcelles), il leur semble donc correct<br />
d’obtenir une estimation de 552 espèces dans 754 ha étudiés.<br />
Boecklen & Gotelli (1984) et Plotkin (2000 b) notent également cette variabilité. Pour<br />
Boecklen, la variabilité de la richesse suggère que les déterminants de la diversité spécifique<br />
sont souvent trop complexes pour être modélisés à partir de la seule superficie prospectée. Il<br />
ajoute que l’incorporation d’autres variables comme une mesure de l’hétérogénéité d’habitat<br />
ou de disponibilité des ressources peut être nécessaire. Plotkin montre que le modèle de<br />
Coleman (1981), qui suppose une répartition spatiale aléatoire des individus, a une variance<br />
de richesse moins grande que celle observée en réalité sur la courbe de raréfaction<br />
construite à partir de relevés imbriqués réalisés dans une forêt à environnement homogène<br />
(forêt Pasoh en Malaisie). Il interprète cette forte variance par l’effet de l’agrégation spatiale<br />
29
des individus : certaines parcelles ont une diversité importante, d’autres sont dominées par<br />
quelques espèces agrégées.<br />
De manière plus générale, les études portant sur la diversité bêta font toutes référence au<br />
concept « bêta » ou « diversité entre habitat » de Whittaker (1960) qu’il définit par le<br />
changement de la composition spécifique le long d’un gradient environnemental ou entre des<br />
communautés différentes dans un paysage. Mais peu d’études (Mac-Nally, 2004 ; Wilkie ,<br />
2004) se sont portées sur le « bêta interne » ou « patron de diversité » que Whittaker (1977)<br />
introduit : “The « beta » concept or degre of differentiation in species composition can then<br />
be applied on a smaller scale to patterns within a community”. Il s’agit alors de la diversité<br />
entre deux (cas limite) ou plusieurs parcelles d’une même formation végétale.<br />
Le présent travail accorde beaucoup d’attention à la variabilité au sein même de<br />
chaque formation végétale : les variabilités de richesse, de composition floristique<br />
intra et inter formation végétale sont développées chapitre F.<br />
c) Effet d’échelle<br />
Nous avons vu que la forme de la relation aire-espèces n’était pas la même selon la<br />
superficie totale de l’étude. Lomolino (2000a) a cherché une interprétation écologique d’une<br />
relation aire-espèces sigmoïde (Figure 7). À petite échelle (inférieure au seuil 1), la richesse<br />
n’est pas liée à la superficie et ce sont des facteurs stochastiques qui dominent ; Condit et al.<br />
(1996) note d’ailleurs qu’il y a peu de différences de richesse à cette échelle. À une échelle<br />
intermédiaire (entre les seuils 1 et 2) la dynamique d’immigration / extinction des espèces<br />
serait déterminante et pour de très grandes échelles (supérieure au seuil 2), la spéciation<br />
serait le moteur de la relation. Il propose que les nouvelles études s’intéressent à délimiter<br />
ces seuils.<br />
30
Spéciation<br />
Richesse spécifique<br />
<br />
Dynamiques d’Immigration / Extinction<br />
(Modèle de MacArthur/Wilson)<br />
Effet des petites îles<br />
(facteurs stochastiques)<br />
<br />
Seuil 1 Seuil 2<br />
Surface de l’île<br />
Figure 7 - La relation aire-espèces dépendante de l’échelle (d’après Lomolino, 2000a)<br />
d) Les groupes taxonomiques<br />
Certaines généralités écologiques issues de méta-analyses effectuées sur des jeux de<br />
données hétérogènes (taille et forme de superficie, dates de prélèvement, localisation<br />
géographique et étendue de la zone, groupes taxonomiques) sont à prendre avec<br />
précaution. En effet des auteurs ont pu montrer que des conclusions sur la relation aireespèces<br />
pour un type de taxon ne valent pas pour toujours pour un autre type de taxon.<br />
Quelques exemples :<br />
l’abondance des carabes (Nilsson, 1988) et des oiseaux (Nilsson, 1986) est correlée à<br />
la superficie des îles alors qu’elle ne l’est pas pour les plantes forestières et les<br />
escargots (Nilsson, 1988).<br />
seule la superficie a un effet significatif sur la richesse des oiseaux et de chauve-souris<br />
alors que seule la diversité d’habitat a un effet significatif pour les reptiles et les<br />
amphibiens. Les oiseaux et les papillons ont une réponse de la richesse intermédiaire<br />
reliée à la fois à la superficie et à la diversité d’habitat (Ricklefs, 1999).<br />
- au sein d’un même taxocène les conclusions peuvent aussi varier : lorsque l’étude porte<br />
que la richesse des hêtraies et des forêts arbustives de Manuka, les résultats sont<br />
31
contradictoires avec ceux obtenus en travaillant sur toutes les espèces vasculaires<br />
(Kelly et al., 1989)<br />
- la richesse spécifique totale des espèces vasculaires rencontrées est significativement<br />
corrélée à la superficie alors que la richesse des espèces introduites ne l’est pas<br />
(Granados et al., 2001).<br />
Nilsson (1988) soulève que l’importance relative de l’influence de la superficie et de la<br />
variabilité d’habitat sur la richesse peut différer entre les groupes taxonomiques et Ricklefs<br />
(1999) conclut, à partir des résultats montrant la variabilité de réponse des groupes<br />
faunistiques étudiés à la superficie et à la diversité d’habitat, que cette variation est liée aux<br />
différences des traits biologiques entre les groupes. Peut-être faudrait-il alors considérer<br />
plutôt la richesse fonctionnelle (nombre d’espèces ayant des traits fonctionnels différents)<br />
que la richesse spécifique ?<br />
2.1.4 - Les variables indicatrices de la richesse<br />
a) Variables empruntées à la biogéographie insulaire<br />
La richesse augmente en fonction de la superficie échantillonnée, mais plusieurs<br />
caractéristiques d’habitat sont colinéaires avec la superficie échantillonnée (Currie et al.<br />
1999) : la variabilité des conditions physiques, le nombre d’habitats, les taux d’immigration,<br />
les taux de spéciation peuvent augmenter avec la superficie. Parce que la superficie est<br />
colinéaire avec plusieurs variables environnementales, elle est souvent mais pas toujours<br />
(Gilbert, 1980) un bon prédicteur de la richesse. À cause de ces colinéarités, la corrélation<br />
entre la richesse et la superficie est trop peu informative pour permettre de tester des<br />
hypothèses particulières prédisant cette corrélation.<br />
Plusieurs hypothèses sur les causes de la forte corrélation entre la superficie d’une île et la<br />
richesse spécifique sont présentées en détails dans le texte et synthétisées dans la Figure 8,<br />
les trois premières, les plus étudiées, ont été mises en avant, la quatrième est peu<br />
mentionnée dans la littérature :<br />
- l’hypothèse de la diversité d’habitats (Williams, 1943 ; Connor & McCoy, 1979) considère<br />
que le nombre d’espèces est une fonction du nombre d’habitats ; plus une île est<br />
grande, plus elle comprend d’habitats.<br />
- l’hypothèse de l’équilibre dynamique (MacArthur & Wilson, 1967) admet que le nombre<br />
d’espèces sur une île est le résultat d’un équilibre dynamique entre les taux<br />
d’immigration et d’extinction. Ces taux sont respectivement déterminés par l’isolement<br />
de l’île et sa superficie. À l’équilibre, il y a un constant remplacement des espèces.<br />
32
- l’hypothèse du placement aléatoire des individus (Arrhénius, 1921, Coleman, 1981) et de<br />
l’abondance homogène des espèces (Preston, 1962) pose que les individus de toutes<br />
les espèces sont sans interactions entre eux, qu’ils ont une répartition spatiale aléatoire<br />
et que les espèces ont même abondance.<br />
- l’hypothèse de l’effet d’échantillonnage (Cam et al., 2002) suppose que l’augmentation du<br />
nombre d’espèces est exclusivement une fonction de l’effort d’échantillonnage qui<br />
dépend lui-même de la superficie échantillonnée.<br />
Dans le présent travail, nous adoptons l’hypothèse de diversité d’habitats et<br />
supposons dans le cadre de la modélisation de la richesse et de la composition<br />
spécifique ce qui suit :<br />
- la répartition spatiale aléatoire des individus ;<br />
- l’abondance homogène des espèces ;<br />
- le même poids pour toutes les espèces (les notions de rareté et d’utilité ne sont<br />
pas considérées dans l’estimation de la diversité).<br />
33
Forme<br />
(Condit, 1996)<br />
(Granados, 2001)<br />
(Maohua, 2001)<br />
Perturbation<br />
Isolement<br />
Disponibilité<br />
des ressources<br />
Surface de<br />
la parcelle<br />
Nombre d’habitat<br />
Hétérogénéité d’ habitat<br />
Nombre de niches<br />
potentielles<br />
Compétition<br />
Dispersion<br />
Prédation<br />
Herbivorie<br />
Taux d’immigration<br />
Turnover<br />
Parasitisme<br />
Taux d’extinction<br />
des espèces<br />
Organisation spatiale des<br />
individus par espèce<br />
(Aggrégation)<br />
Compétition<br />
allélopathique<br />
Nombre d’individus par espèce<br />
(Abondance)<br />
Hypothèse de la diversité d’habitat<br />
L’augmentation de la<br />
superficie de la parcelle<br />
entraîne celle du nombre et<br />
de l’hétérogénéité d’habitat<br />
donc du nombre de niches<br />
potentielles pour les<br />
espèces.<br />
(Johnson, 1974) (Sven, 1988)<br />
(Harner, 1976) (Kelly, 1989)<br />
(Connor, 1979) (Kohn, 1994)<br />
(Haila, 1983) (Rosenzweig, 1995)<br />
(Van der Werf, 1983) (Ricklef, 1999)<br />
(Boecklen, 1984) (Thompson, 2003)<br />
(Rafe, 1985) (Granados, 2001)<br />
(Gibson, 1986) (Triantis, 2003)<br />
(Simberloff, 1988)<br />
Hypothèse de l’équilibre dynamique<br />
Le taux d’immigration est<br />
déterminé par l’isolement de l’île<br />
et celui d’extinction est déterminé<br />
par la superficie. L’augmentation<br />
de la superficie d’une île non<br />
isolée se conclue en une baisse<br />
du taux d’extinction et une<br />
augmentation du taux<br />
d’immigration.<br />
(Mac Arthur, 1967) (Ney-Nifle, 1999)<br />
Abott, 1983) (Hubbel, 1995)<br />
(Durret, 1996) (De blasio, 2002)<br />
Hypothèse du placement aléatoire<br />
L’augmentation de la superficie<br />
associé à celle du taux<br />
d’immigration et à la diminution<br />
du taux d’extinction entraîne<br />
une diminution de l’agrégation<br />
spatiale des individus de<br />
chaque espèce<br />
(Craw ley, 1997)<br />
(Plotkins, 2000)<br />
(Bartha, 2001)<br />
(He, 2002)<br />
Hypothèse de l’abondance homogène<br />
RICHESSE SPECIFIQUE DE<br />
LA PARCELLE<br />
Et de la baisse du nombre<br />
d’individus par espèce<br />
(May, 1975) (Nee, 2002)<br />
(Coleman, 1981) (Condit, 1996)<br />
(Bastow, 1998)<br />
(Leitner, 1997)<br />
Figure 8 – Schéma simplifié des relations entre les facteurs de contrôle de la richesse, empruntés à la biogéographie insulaire<br />
35
a1) Hypothèse de la « diversité d’habitat »<br />
Plusieurs travaux ont testé l’hypothèse de la diversité d’habitat en tentant de distinguer l’effet<br />
de superficie en tant que tel de l’effet de diversité d’habitats. Les conclusions divergent.<br />
Certains travaux concluent que seule la superficie est un bon prédicteur de la richesse,<br />
d’autres que c’est la combinaison de la superficie et de la diversité d’habitats. Enfin le<br />
meilleur prédicteur peut être aussi la seule diversité d’habitat.<br />
- Superficie<br />
L’étude de Gibson (1986) montre que l’effet direct de la superficie sur la prédiction de la<br />
richesse est détectable seulement pour de petites parcelles (moins de 0.1 ha). Au-delà, la<br />
distinction entre la superficie et la diversité d’habitat devient difficile.<br />
L’étude de Nilsson (1988), qui ne fait pas de distinction d’échelle, conclut que la superficie<br />
des îles est le meilleur prédicteur de la richesse pour les groupes examinés (plantes<br />
forestières, escargots, carabes, oiseaux forestiers) et il rejette l’hypothèse de la diversité<br />
d’habitat car les variables d’habitat et la superficie des îles ne sont pas corrélées. Cependant<br />
il ne rejette pas complètement cette hypothèse, largement soutenue par d’autres études.<br />
Une conclusion plus mitigée est celle de Cam et al. (2002) qui, à partir d’une étude<br />
théorique, montrent qu’il n’est pas évident que la pente de la relation aire-habitat influence la<br />
pente de la relation aire-espèces. Cela dépend peut-être du type d’habitat et de l’indice de<br />
diversité d’habitat choisi. Par contre Abbott (1983) avance qu’il n’y a pas de raisons fortes<br />
pour que seule la superficie dicte la présence ou l’absence d’espèces sur une île particulière<br />
et qu’il est nécessaire de considérer la dispersion, la disponibilité d’habitat et la compétition<br />
entre espèces.<br />
Boklen & Gotelli (1984) montrent par une nouvelle analyse des 100 courbes de Connor &<br />
MacCoy (1979) en tenant compte du r²a que la superficie n’explique que 50 % de la variance<br />
de la richesse spécifique et que 30 % des 100 modèles biologiques ainsi analysés ont un r²a<br />
> 0.70 et seulement 5 % ont un r²a > 0.90.<br />
- Superficie et « diversité d’habitat »<br />
C’est un effet combiné de la superficie et de la diversité d’habitat sur la richesse qui obtient<br />
le plus de faveur dans la littérature. Johnson & Simberloff (1974) sont parmi les premiers à<br />
se pencher sur cette question ; ils analysent la richesse floristique d’îles britanniques et<br />
concluent que l’hétérogénéité d’habitats, mesurée par le nombre de types de sol, est un
prédicteur important de la diversité végétale. Quelques années plus tard, Lack (1976) a<br />
suggéré de manière plus générale que la richesse spécifique d’une île est contrôlée par le<br />
nombre limité de niches disponibles sur chaque île. Des études se sont alors penchées<br />
précisément sur la relation superficie / diversité d’habitat et sur la possibilité de distinguer<br />
laquelle des deux variables a un effet sur la richesse. Elles concluent que la superficie et la<br />
diversité d’habitat sont corrélées et influencent ensemble la richesse (Harner &<br />
Harper,1976 ; Rafe et al. ,1985 ; Rosenzweig, 1995). Une nouvelle notion est ainsi apparue<br />
avec Kohn & Walsh (1994), celle d’effet direct et indirect de la superficie et de la diversité<br />
d’habitat. La diversité d’habitat est représentée par le nombre d’habitats et la superficie par<br />
la taille des îles. La quantification des types d’effets directs et indirects montre une<br />
corrélation positive entre la richesse, le nombre d’habitat et la taille de l’île. La seule<br />
superficie de l’île a un effet sur la richesse spécifique (r²=0.43) (comparaison de richesses<br />
relevées sur des quadrats de même taille sur des îles de tailles différentes) ; la superficie et<br />
la diversité d’habitat ont des effets directs sur la richesse spécifique (respectivement r²=0.43,<br />
r²=0.54) mais la superficie a aussi un effet indirect au travers de la diversité d’habitat<br />
(r²=0.91). Ils concluent que à la fois la diversité et la taille de l’île contribuent à la richesse sur<br />
une île. Ces conclusions vont dans les sens de Pysek et al. (2002) montrent, à partir cette<br />
fois de régressions linéaires (voir plus loin) permettant d’établir une relation non linéaire<br />
entre la richesse et les variables environnementales, que la superficie des réserves<br />
naturelles étudiées contribue à la richesse à la fois directement et indirectement à travers la<br />
diversité d’habitat.<br />
Cependant l’effet de la diversité d’habitat peut varier selon le degré de spécialisation des<br />
habitats : « Presumably, habitats generalists are less sensitive to habitat diversity than are<br />
habitat specialists » (Ricklefs & Lovette, 1999, P.1144). La diversité d’habitat a une<br />
contribution d’autant plus importante à la richesse que les habitats sont spécialistes.<br />
L’interprétation biologique des effets statistiques de la diversité d’habitat sur la richesse doit<br />
donc prendre en compte le degré de spécialisation des habitats et la diversité bêta.<br />
- « Diversité d’habitat »<br />
Simberloff (1988) précise que les grandes superficies ont plus d’espèces non pas parce<br />
qu’elles sont grandes, mais parce quelles renferment plus d’habitats et que c’est cette<br />
diversité d’habitat en elle-même qui peut expliquer la richesse mieux que la superficie seule.<br />
Granados et al. (2001) montrent en effet que la diversité d’habitat mesurée par l’altitude et la<br />
pente explique plus la richesse spécifique (respectivement r²=0.82 et r²=0.65) que la<br />
superficie (r²=0.52). Ils expliquent ce résultat par le fait que les grandes gammes d’altitudes<br />
fournissent une plus grande variété d’habitat offrant plus d’opportunités pour un grand
nombre d’espèces. D’autres études suggèrent aussi que la diversité d’habitats offre une<br />
meilleure explication de leurs résultats que la superficie de l’île (Haila, 1983 ; Van der Werff,<br />
1983 ; Haila & Jarvinen, 1983).<br />
a2) Hypothèse de l’équilibre dynamique<br />
Cette hypothèse se fonde sur l’observation d’une corrélation positive entre la taille des îles et<br />
la richesse en espèces (Meffe et al., 1997). La théorie de la biogéographie insulaire<br />
(MacAthur & Wilson, 1967) est fondée sur deux idées essentielles : la première, postule que<br />
le peuplement des îles se fait par immigration en provenance du continent voisin, la seconde<br />
que les populations insulaires isolées connaissent un taux d'extinction important pouvant les<br />
conduire à la disparition en l'absence de renouvellement par émigration. L’équilibre est dit<br />
dynamique car il est atteint grâce aux processus d’immigration et d’extinction. Ainsi la<br />
richesse biologique des îles est basée sur le degré d’isolement de l’île qui influence le taux<br />
d’immigration et la capacité des espèces à se disperser pour le maintient des populations.<br />
Cette hypothèse a été retenue par Durret & Levin (1996) inspirés par Hubbell & Foster<br />
(1986). A l’aide, d’un modèle spatial simple (basé sur la spéciation, la dispersion et la<br />
compétition), Durret & Levin (1996) font varier le taux d’arrivée d’espèces nouvelles dans le<br />
système pour expliquer les courbes aire-espèces ajustées par le modèle puissance. Selon le<br />
taux d’entrée des espèces nouvelles dans le système, le modèle prédit des courbes aireespèces<br />
avec des pentes différentes. Ils notent cependant que ce modèle est simple et qu’il<br />
ignore des détails importants comme la prise en compte de la diversité d’habitat ou que<br />
toutes les espèces ne se comportent pas de la même manière. De Blasio & De Blasio (2002)<br />
ont complexifié le modèle (basé sur l’extinction, la dispersion et l’immigration) en intégrant<br />
des capacités différentes de survie des espèces en fonction de stress environnementaux. Ils<br />
montrent que la simple capacité d’adaptation peut être jouer un rôle dans l’explication de la<br />
relation aire-espèces observée sur les îles.<br />
Les résultats de Kelly et al. (1989) n’appuient pas l’hypothèse d’équilibre. Ils échantillonnent<br />
deux types de végétation (hêtraie et forêt arbustive de Manuka) avec des parcelles de même<br />
superficie sur des îles de superficie variable à des distances variables les unes des autres.<br />
Les résultats montrent que dans ce cas il n’y a pas d’effet de l’isolement ni de la superficie<br />
des îles sur la richesse.
a3) Hypothèse du placement aléatoire et de l’homogénéité<br />
d’abondance<br />
- Relation espèce / agrégation spatiale des individus<br />
Généralement la relation aire-espèces a été estimée par des modèles qui ne prennent pas<br />
en compte le paramètre de répartition spatiale des individus, il est supposé au départ qu’elle<br />
est aléatoire. Plotkin (2000) fait une revue de travaux incluant une théorie non aléatoire ; il<br />
s’agit de ceux de Leitner & Rosenzberg (1997), Buckley (1982), McGuinness (1984), Gotelli<br />
& Graves (1996), Kunin (1998) et Ney-Nifle (1999), mais ces modèles sont rarement<br />
comparés aux données de terrain.<br />
Le modèle de Plotkin (2000) fait intervenir le fait que les individus présentent ou pas une<br />
répartition spatiale agrégative et compare les résultats avec ceux du modèle nul de<br />
placement aléatoire des individus de Coleman (1981). Il montre ainsi qu’à petite échelle<br />
l’agrégation spatiale ne joue pas sur la richesse alors que le placement aléatoire peut être<br />
rejeté pour les grandes parcelles.<br />
Alors que le modèle d’agrégation de Plotkin reproduit avec précision les courbes aireespèces<br />
observées, le modèle de placement aléatoire surestime la richesse pour toutes les<br />
superficies (0.04 à 45 ha) parce qu’il ne tient pas compte de l’autocorrélation (agrégation)<br />
générée par les processus biotiques.<br />
- Relation espèce / abondance<br />
Condit et al. (1996) se sont demandé si le nombre d’individus présents sur une superficie<br />
constante affectait la richesse et si la richesse augmentait avec la superficie échantillonnée<br />
ou avec le nombre d’individus recensés. Pour le premier point, ils montrent que la richesse<br />
est fortement corrélée avec le nombre d’individus pour les trois sites étudiés. Pour le second<br />
point, ils montrent que pour le même nombre d’individus, une petite superficie aura moins<br />
d’espèces qu’une grande superficie. Ainsi la superficie a un effet mais les différences sont<br />
légères et parfois inexistantes : dans plusieurs cas les grands superficies n’ont pas plus<br />
d’espèces. Pour ce point, une comparaison est effectuée entre la richesse observée et la<br />
richesse prédite par les courbes aire-espèces et les courbes individus-espèces (avec en<br />
abscisse le nombre moyen d’individu par quadrat) ; elle montre la pertinence de la densitédépendance<br />
pour deux sites sur trois. Les auteurs concluent que les courbes de raréfaction<br />
sont prédictibles par une fonction du nombre d’individus comptés mais pas par une fonction<br />
de la superficie ; les courbes espèces-individus estiment mieux la diversité que les courbes<br />
aire-espèces. Ce résultat rejoint ceux de Ashton (1977) et Angermeier & Schlosser (1989)<br />
qui concluent que les courbes de raréfaction peuvent être mieux prédites en comptant un<br />
certain nombre d’individus plutôt qu’en examinant une superficie donnée.
L’étude de Nilsson (1988) apporte des compléments sur la relation entre le nombre<br />
d’individus et la superficie de l’île. Il examine l’hypothèse que la densité totale de la<br />
population n’est pas corrélée avec la superficie (in Nilsson, 1988 ; Preston, 1962 ; MacArthur<br />
& Wilson, 1967 ; May, 1975 ; Caswell, 1976 ; Schoener, 1976 ; Coleman, 1981). Cette<br />
hypothèse semble correcte pour Nillsson pour les plantes des forêts et les escargots<br />
terrestres, mais pas pour les carabes et les oiseaux.<br />
- Relation espèce / agrégation-abondance<br />
Selon Flather (1996) le taux d’enrichissement en espèces est le reflet de l’équitabilité<br />
d’abondance (James & Rathbun, 1981, Brewer & Williamson, 1994) et de la répartition<br />
spatiale des espèces (Peterson, 1975, Solow & Smith, 1991), son étude conclue que<br />
l’accumulation des espèces d’oiseaux n’est pas seulement une fonction de l’abondance des<br />
espèces mais qu’elle est aussi influencée par la manière dont les individus sont spatialement<br />
distribués. Abondance et agrégation sont aussi considérées par Crawley (1997) comme les<br />
deux facteurs les plus importants dans l’interprétation de la diversité spécifique. Ils<br />
déterminent directement la relation aire-espèces, alors que les autres facteurs mécaniques<br />
sont indirects dans le sens qu’ils affectent la richesse spécifique à travers leur effet sur<br />
l’abondance et la répartition spatiale (He & Legendre, 1996).<br />
Ces deux facteurs explicatifs du patron de la richesse ont été intégrés dans le modèle de la<br />
relation aire-espèces proposé par He & Legendre (2002). Ce modèle a permis de tester trois<br />
relations : les relations abondance-richesse et agrégation-richesse, puis la relation entre<br />
l’abondance plus l’agrégation et la richesse.<br />
Les résultats concernant la première relation (abondance-richesse) montrent que le nombre<br />
d’espèces sur une superficie échantillonnée augmente significativement avec l’équitabilité,<br />
ce qui entraîne que la dominance des espèces réduit la richesse.<br />
Pour la deuxième relation (agrégation-richesse), la conclusion est que la richesse sur une<br />
superficie échantillonnée diminue significativement avec l’intensité de l’agrégation spatiale<br />
des espèces ; l’agrégation spatiale réduit la richesse.<br />
La conclusion relative à la troisième relation (abondance-agrégation-richesse) est que les<br />
plus fortes richesses sont obtenues quand toutes les espèces ont la même abondance et<br />
que les individus sont répartis régulièrement dans l’espace. La richesse la plus faible<br />
correspond à la situation où les abondances sont les moins équitables et où les individus<br />
sont les plus fortement agrégés, comme l’a montré aussi Bartha (2001). L’impact de<br />
l’agrégation spatiale sur la richesse peut être contrebalancé par l’augmentation de<br />
l’équitabilité et vice-versa. Ces résultats sont en accord avec les études des auteurs cités<br />
plus haut.
Le modèle de Williams (1995) prend également en compte ces deux variables : il propose un<br />
modèle (fonction de valeur extrême) qui repose sur la probabilité qu’un ou plusieurs individus<br />
d’une espèce soient présents sur une superficie comprise dans une région. La richesse<br />
spécifique est obtenue par la somme de ces probabilités pour chaque espèce et pour une<br />
superficie donnée. Le comportement du modèle dans différents contextes de répartition<br />
spatiale des individus (aléatoire, régulier, agrégé), montre que la probabilité d’observer un<br />
individu augmente si la répartition spatiale est régulière. Alors que pour un patron spatial<br />
agrégé, la probabilité qu’a une grande superficie de contenir un individu diminue.<br />
La forme des courbes aire-espèces dépend alors du nombre total d’individus (densité), du<br />
patron spatial des individus (aléatoire, régulier, agrégé) et de comment ces individus sont<br />
affectés aux espèces (abondances relatives) (Bartha, 2001)<br />
b) Variables empruntées à l’écologie du paysage<br />
L’écologie du paysage s’est inspirée des principes de la théorie de la biogéographie insulaire<br />
car selon MacArthur & Wilson (1967) “Many of the principles [seen on islands] apply in lesser<br />
or greater degree to all natural habitats." Cependant les systèmes terrestres ne sont pas des<br />
analogues parfaits des îles : les taches de végétation ne sont pas des îles comme le fait<br />
remarquer Janzen (1983) : "no park is an island" et les mouvements des individus entre les<br />
taches (taux d’immigration et d’extinction) ne sont pas de simples fonctions de la superficie<br />
des taches et de la distance entre les taches. L’écologie du paysage fait intervenir un nouvel<br />
élément, l’organisation du paysage, pour expliquer les patrons de diversité. Elle étudie le<br />
nombre et la superficie des éléments du paysage, mais aussi la manière dont ils sont reliés<br />
entre eux. Les termes « organisation», « structure » ou « patron » du paysage sont<br />
employés indifféremment pour évoquer cette organisation, et quand plusieurs d’entre eux<br />
figurent dans un même article, c’est surtout pour éviter les répétitions.<br />
La mesure de l’organisation (nombre, taille, forme, répartition spatiale des taches, distance,<br />
connexion entre les taches, longueur d’écotone, etc.) se fait à l’aide de nombreux indices ;<br />
elle est mise ensuite en relation avec les mesures de diversité spécifique pour interpréter les<br />
patrons de diversité au niveau du paysage entier. L’écologie du paysage distingue la<br />
richesse spécifique du paysage considéré dans son ensemble (diversité gamma), le<br />
remplacement des espèces le long d’un gradient (diversité bêta) la richesse de chaque type<br />
de milieu considéré individuellement (diversité alpha). Nous incluons dans cette étude la<br />
richesse commune entre deux milieux (diversité inter-formation). L’accent est mis sur la<br />
compréhension de cette dernière, relativement peu étudiée par ailleurs.
Parce que la biodiversité régionale dépend principalement de paramètres structuraux du<br />
paysage (Duelli, 1992 ; Wagner et al. 2000 ; Ortega et al., 2004), la richesse spécifique n’est<br />
plus, pour simplifier, uniquement fonction de la superficie mais aussi de la complexité du<br />
paysage. À ce niveau intégrateur élevé, l’évaluation de la biodiversité peut être basée sur<br />
des paramètres de paysage (Duelli, 1997). Les réflexions portées par les travaux en<br />
biogéographie insulaire sur l’influence de l’hypothèse de diversité d’habitat et l’hypothèse du<br />
placement aléatoire des individus et de l’homogénéité d’abondance des espèces sur la<br />
relation aire-espèces font écho en écologie du paysage à l’arrangement spatial des éléments<br />
du paysage et au « concept de mosaïque » introduit par Duelli (1992). Ce concept fait<br />
intervenir les facteurs les plus pertinents pour prédire et évaluer la biodiversité dans un<br />
paysage agricole en mosaïque, soit :<br />
- la variabilité d’habitat par le nombre de types de biotopes par unité de superficie ;<br />
- l’hétérogénéité d’habitat par le nombre de taches, la longueur des écotones par unité de<br />
superficie ;<br />
- la proportion de superficie naturelles, semi-naturelles et de culture intenses.<br />
Il prédit que la diversité spécifique sur une superficie augmente avec la variabilité d’habitat et<br />
l’hétérogénéité d’habitat (Figure 9). Ce concept va dans le sens de celui de la théorie de<br />
biogéographie insulaire pour la première relation (richesse / nombre d’habitat) mais il lui est<br />
opposé pour la seconde (richesse / hétérogénéité d’habitat).<br />
Le modèle LandBioDiv développé dans le présent travail emprunte à la théorie de la<br />
biogéographie insulaire le fait que la richesse, la superficie et le nombre de formations<br />
végétales sont liés, sans prédéfinir au départ le sens de cette relation ; ce sont les<br />
résultats du modèle qui permettent de supporter ou non l’hypothèse de cette théorie<br />
(la richesse augmente avec la superficie et le nombre de formations végétales).<br />
LandBioDiv emprunte à l’écologie du paysage la relation entre la richesse, la<br />
fragmentation des formations végétales (nombre de taches de formation) et la<br />
connectivité entre les taches d’une même formation, et les résultats permettent de<br />
vérifier si la richesse augmente avec la fragmentation et la connectivité.
Théorie de la<br />
biogéographie insulaire<br />
Concept de mosaïque<br />
Richesse<br />
Superficie<br />
Pour un même habitat, l’augmentation de<br />
la superficie entraîne une augmentation<br />
de la richesse spécifique<br />
Si pour une même superficie, le<br />
nombre d’habitat augmente alors la<br />
richesse spécifique aumente aussi<br />
Si pour une même superficie et un même<br />
nombre d’habitat, le nombre de tache et de<br />
longueur des écotones augmentent, alors<br />
la richesse spécifique augmente aussi<br />
Richesse<br />
Richesse<br />
Concept de mosaïque<br />
Concept de mosaïque<br />
Théorie insulaire<br />
Richesse<br />
Concept de mosaïque<br />
Théorie insulaire<br />
Nombre d’habitat<br />
Nombre de taches<br />
Superficie<br />
Si l’augmentation de la superficie entraîne une<br />
augmentation du nombre d’habitat alors la<br />
richesse spécifique augmente aussi<br />
Figure 9 – Comportement de la richesse en fonction de la superficie, du nombre d’habitat et de tache<br />
d’habitat selon les concepts de l’insularité et le concept de mosaïque (pour le quel le schéma est inspiré<br />
de Duelly, 1997)<br />
2.2 - Les modèles de régressions<br />
Les modèles de régressions forment un groupe de modèle qui peut être indépendant des<br />
relations aire-espèces. Selon l’hypothèse du comportement de la richesse vis à vis des<br />
variables du milieu, les régressions linéaires simples, multiples ou les régressions de<br />
Poisson dans le cadre des GLM 1 avec une fonction de lien logarithmique sont retenues. Les<br />
études basées sur ce type de démarche ont très rarement validés leur prédiction de richesse<br />
sur des jeux de données indépendants de ceux qui ont servis à établir ces régressions et<br />
encore moins testées dans d’autres régions. La confrontation des résultats est difficile car les<br />
1 Modèles linéaires généralisés (Generalized Linear Model)
protocoles de récolte des données et des analyses différent entre les études. Ces modèles<br />
ne sont pas transférables à d’autres sites, ils ne sont valables que pour la zone étudiée car<br />
les variables explicatives de la richesse sont valables pour le site considéré.<br />
2.2.1 - Les régressions linaires simples et multiples<br />
Les régressions linaires simples et multiples nécessitent deux conditions : la première est<br />
que la richesse doit avoir une distribution gaussienne car l’ajustement aux données<br />
observées s’effectue par la méthode des moindres carrés (distribution normale des résidus)<br />
et la seconde condition est que la richesse est supposée avoir une relation linéaire avec les<br />
facteurs du milieu. La mesure de l’ajustement est le coefficient de détermination r².<br />
La régression linéaire simple (dite régression linéaire) n’exprime la richesse qu’en fonction<br />
d’une seule variable, ce qui est peu réaliste car la richesse est une réponse à des processus<br />
complexes qui relèvent plutôt de la combinaison d’un ensemble de variables. La régression<br />
linéaire multiple permet alors de construire un modèle à partir de plusieurs variables<br />
explicatives (Iverson & Prasad, 1998 ; Dumortier et al., 2002). Les termes de l’équation<br />
peuvent être simplement additionnés (régression multiple additive simple) ou combinés de<br />
manière à refléter des interactions entre les variables.<br />
2.2.2 - La régression de Poisson<br />
Or la relation entre la richesse et le milieu est supposée être non linéaire comme bon<br />
nombre de relations dans la nature (Pausas & Austin, 2001), de plus la distribution de<br />
l’erreur de la richesse dans les modèles d’ajustement est supposée être de Poisson plutôt<br />
que gaussienne (Cameron & Trivedi, 1998). La régression non linéaire à plusieurs variables<br />
peut être un moyen de modéliser la richesse mais elle est de résolution complexe. C’est<br />
parmi les modèles linéaires généralisés (GLM) (McCullagh & Nelder, 1989) que l’on trouvera<br />
une régression linéaire de résolution facile et qui permette d’établir une relation non linéaire<br />
entre la richesse et les variables exploratoires du milieu. Les GLM sont des modèles basés<br />
sur le principe de la régression multiple mais avec deux différences majeures, l’utilisation<br />
d’une fonction de lien entre la variable dépendante et les variables explicatives et un critère<br />
d’ajustement le maximum de vraisemblance au lieu des moindres carrés. Ils ne sont pas<br />
limités seulement à la seule distribution gaussienne de la variable réponse mais permettent<br />
aussi de considérer les réponses qui suivent des lois binomiales, de Poisson ou Gamma<br />
pour ne citer que les plus courantes (voir plus loin). La richesse étant une variable de
comptage, la régression appropriée pour ce type de réponse est la régression de Poisson<br />
avec comme fonction de lien associée la fonction logarithmique (Mac Nally et al., 2003 ;<br />
Guisan & Theurillat, 2000 ; Lehmann et al., 2002 ; Pysek et al., 2002). La mesure de<br />
l’ajustement est la déviance qui peut être convertie en D², que l’on peut dans une certaine<br />
mesure assimiler au R 2 dans la régression linéaire aux moindres carrés.<br />
2.3 - Les modèles théoriques<br />
Duelli (1997) mentionne qu’il n’existe pas de modèle qui évalue la biodiversité dans un<br />
paysage agricole. Dans le cadre d’une méta-analyse sur les articles publiés dans Landscape<br />
Ecology, Wiens (1992) conclut que l’écologie du paysage manque de solides bases<br />
théoriques. Cet auteur trouve que la plupart des études sont descriptives ou conceptuelles<br />
comme le souligne Hobbs (1997). Ce dernier souhaiterait voir moins de travaux purement<br />
descriptifs et plus d’études méthodologiques, de modélisation et d’analyses statistiques des<br />
patrons. Depuis ces commentaires, de nombreuses études ont été menées en écologie du<br />
paysage en vue de rechercher des relations entre les éléments du paysage et la richesse à<br />
l’aide de nombreuses méthodes (Iverson & Prasad, 1998 ; Brosofske et al., 1999 ; Wagner et<br />
al., 2000 ; Sweeney & Cook, 2001 ; Wagner & Edwards, 2001 ; Dumortier et al.,<br />
2002 ; Koellner et al., 2004 ; Ortega et al., 2004). Cependant les résultats restent propres au<br />
site étudié et ne permettent toujours pas d’établir des théories en écologie du paysage.<br />
Haydon & Pianka (1999), Roy & Tomar (2000) et Tjorve (2002) sont trois références qui<br />
prennent la construction d’un modèle en écologie du paysage comme point de départ au<br />
développement d’une théorie entre les patrons paysagers et la diversité spécifique.<br />
Haydon & Pianka (1999) ont développé un modèle théorique qui relie les interactions entre<br />
les processus d’une métapopulation (colonisation, extinction) avec la richesse spécifique<br />
régionale, les propriétés des espèces (la capacité de dispersion) et les mesures de la<br />
diversité du paysage (degré de la fragmentation d’habitat, diversité d’habitat, disponibilité<br />
d’habitat). Ce modèle permet de répondre à la question : comment les interactions entre le<br />
paysage et les propriétés des espèces influencent la diversité spécifique ?<br />
Leurs résultats suggèrent trois grands types de conclusion :<br />
1 - le pur effet de la fragmentation d’habitat peut à la fois accroître ou réduire la fréquence<br />
des espèces en fonction de la sensibilité de leur capacité à se disperser et de<br />
l’extinction locale (enclin au grain du paysage).
2 – les fortes diversités d’habitat résultent seulement des fortes diversités régionales si les<br />
habitats sont représentés par des tailles de superficie utilisable.<br />
Une région peut contenir tellement de types d’habitats que chacun d’entre eux est<br />
présent mais avec une telle configuration qu’ils sont incapables de supporter les<br />
espèces qui leur sont spécialisées. Un tel paysage peut apparaître insaturé au niveau<br />
régional, c’est à dire pouvant présenter de nouvelles espèces.<br />
3 – la suppression des habitats, augmente le taux d’extinction et réduit la probabilité qu’une<br />
espèce soit présente dans le paysage et diminue la diversité spécifique.<br />
Roy & Tomar (2000) ont développé un indice de richesse biologique au niveau du paysage<br />
en fonction de deux d’indices calculés et de deux indices reposant sur des valeurs<br />
quantitatives et des estimations à priori. Les indices calculés sont la complexité de terrain et<br />
un indice de perturbation. Les indices estimés sont le caractère unique des écosystèmes et<br />
la valeur de la biodiversité. Cet indice de richesse biologique a été testé sur une région du<br />
nord est de l’Inde. Les résultats montrent que l’augmentation de la fragmentation entraîne<br />
une diminution de l’indice et que les zones à biodiversité maximale sont les réservées<br />
protégées, là ou les perturbations anthropiques sont minimum. La faiblesse de ce modèle est<br />
le recours à des estimations à priori des valeurs des éléments de la diversité. Par exemple la<br />
valeur de la biodiversité a été déterminée en partie en fonction de la valeur économique des<br />
espèces estimée par l’utilisation de la plante en partie ou en totalité ; le caractère unique des<br />
écosystèmes a été déterminé en partie sur la base de la littérature existante et des<br />
connaissances). La contrainte des estimations est d’avoir une connaissance équivalente des<br />
objets étudiés pour pouvoir comparer les résultats des différentes études entre eux et leur<br />
caractère subjectif.<br />
Tjorve (2002) construit des modèles de diversité spécifique dans un paysage en combinant<br />
des courbes aire-espèces par habitat. Le modèle part de structure du paysage simple et<br />
sans relation entre habitat puis il intègre plusieurs habitats et leur diversité inter-habitat (les<br />
espèces communes entre les habitats), car « If we want to make predictions about how the<br />
landscape mosaic affects species occurrence and abundance, we should probably start with<br />
very simple landscape patterns” (Tjorve, 2002). Ce modèle permet d’étudier la variation de la<br />
richesse dans un paysage en fonction de la taille et du nombre des habitats. Un paysage est<br />
d’autant plus riche que les habitats sont floristiquement dissimilaires, nombreux et de même<br />
taille. Un paysage avec peu d’habitats très distincts peut présenter une diversité plus forte<br />
qu’un paysage avec des habitats nombreux, mais floristiquement similaires. Tjorve précise<br />
que les habitats peuvent être fragmentés, avoir des formes différentes, dans des contextes
différents, que les populations ont des tailles variables et que les espèces ont des histoires<br />
de vie différentes, ce qu’il ne prend pas en compte dans son modèle.<br />
Le modèle LandBioDiv prédit la richesse dans un paysage (diversité gamma) à partir<br />
des courbe aire-espèces par formation végétale et de la diversité inter-FV, ce qui le<br />
situe parfaitement dans le travail de Tjorve (2002) et de Stohlgreen (1997). Cependant<br />
LandBioDiv intègre en plus la possibilité de prédire la richesse dans un paysage<br />
complexe à plus de trois formations végétales et prend en compte la connectivité<br />
entre les taches de même habitat, les tailles différentes des habitats et la variabilité<br />
environnementale intra-habitat. L’avantage de LandBioDiv est la possibilité de faire<br />
varier la superficie du paysage pour étudier des patrons de richesse à plusieurs<br />
échelles. Le modèle a été calibré à partir de données de terrain et validé à deux<br />
échelles spatiales à partir de données de terrain indépendantes des données de<br />
calibration.<br />
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques<br />
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce<br />
Les méthodes statistiques de régressions généralisées (GLM 2 , GAM 2 ), de techniques de<br />
classification (URT 3 ), des réseaux de neurones (ANN 4 ) et fréquentistes (méthode<br />
bayesienne) couplées avec un SIG forment des outils puissants de prédiction de la<br />
répartition spatiale des espèces pour les études sur la diversité biologique et la conservation<br />
; la présentation de ces méthodes est développée dans Guisan & Zimmerman (2000). Des<br />
données binaires (présence/absence), une localisation géographique des espèces et des<br />
prédicteurs quantitatifs (continus ou discrets) et / ou qualitatifs forment un jeu de données<br />
minimum pour ces types d’analyses.<br />
Leur avantage par rapport à la régression linéaire (simple ou multiple) et aux méthodes<br />
d’ordination (CCA 3 , RDA 2 , DA 3 ) est double :<br />
2 Generalised linear model, 2 Generalised additive model, 3 Univariate regression tree, 4 Artificial<br />
neural network.<br />
3 Canonical correspondence analysis, 2 Redundancy analyses, 3 Discriminate analysis
- elles permettent de modéliser une relation non linéaire entre la réponse (présence de<br />
l’espèce) et les descripteurs (variables environnementales), relation la plus courante<br />
dans la nature (Austin, 2002) ;<br />
- la réponse peut être non gaussienne, ce qui est le cas notamment pour les variables en<br />
présence-absence (Austin, 2002 ; Guisan et al., 2002).<br />
Leur inconvénient est de ne modéliser la répartition spatiale que pour une seule espèce à la<br />
fois.<br />
Parmi ces méthodes, les GLM sont les plus fréquemment employées dans les études de cas<br />
et décrites dans la littérature (McCullagh & Nelder, 1989 ; Lehmann et al., 2002 ; Guisan et<br />
al., 2002 ; Rushton et al. 2004) même s’il n’est pas démontré par des comparaisons de<br />
performance des modèles qu’il est le plus puissant (Segurado & Araujo, 2004 ; Thuiller,<br />
2003 ; Zaniewski et al., 2002 ; Williams (2003). En effet il ne paraît pas évident qu’une<br />
méthode soit de loin plus appropriée qu’une autre et « it is unlike that a single best habitat<br />
modelling procedure will ever be identified » (Segurado & Araujo, 2004) ; les différentes<br />
méthodes ont des forces et faiblesses différentes et le choix de la méthode appropriée<br />
dépend des données (site d’étude, échelle, résolution, espèces), des hypothèses et des buts<br />
de l’étude. Ainsi BIOMOD (Thuiller, 2003) a été développé pour sélectionner<br />
automatiquement la technique la plus appropriée pour chaque espèce parmi les GLM, GAM,<br />
ANN et CART , mais il ne permet d’établir qu’une relation espèce /environnement linéaire ou<br />
quadratique (les plus souvent utilisées). Les meilleures prédictions de répartition spatiale<br />
d’espèces concernent principalement les espèces communes et spécialistes (exigences<br />
écologiques restreintes), contrairement aux espèces rares et généralistes (Lancia et al.,<br />
1986).<br />
<br />
Le cas des modèles linéaires généralisés (GLM)<br />
a) Choix de la régression<br />
Selon le type de réponse étudiée (présence-absence d’espèce, richesse spécifique,<br />
abondances relatives des espèces), une distribution lui est supposée, permettant alors de<br />
choisir la régression la plus appropriée dans la famille des GLM (Tableau 1). La fonction de<br />
lien est une fonction qui permet de transformer la réponse et de la liée au prédicteur linéaire<br />
qui est une combinaison des variables explicatives. Dans le cas de la prédiction de la<br />
répartition spatiale des espèces, la réponse est binaire (espèce présente ou absente), la<br />
distribution de cette réponse est de type binomial, la fonction de lien appropriée est alors la<br />
fonction logistique (logit) qui contraint la variable prédite à une probabilité entre 0 et 1.
Tableau 1 – Quelques régressions de la famille des modèles linéaires généralisés (GLM)<br />
Type de réponse<br />
étudiée<br />
Distribution de<br />
la réponse<br />
Fonction de<br />
lien<br />
Type de<br />
Régression<br />
Quantitative<br />
Normal<br />
Identité<br />
Régression<br />
linéaire<br />
Binaire<br />
(présence – absence)<br />
Binomial<br />
Logit<br />
(logistique)<br />
Régression<br />
logistique<br />
Quantitative discrète<br />
(richesse)<br />
Poisson<br />
Log<br />
(logarithmique)<br />
Régression de<br />
Poisson<br />
Semi-quantitative<br />
(classe d’abondance)<br />
Gamma<br />
Inverse<br />
Régression<br />
Gamma<br />
b) Choix des prédicteurs<br />
Une fois le type de régression sélectionné, il s’agit de choisir pour l’espèce étudiée le<br />
meilleur modèle en fonction des variables utilisées et de leur combinaison. Le meilleur<br />
modèle est celui qui explique le maximum de variance au sein des données avec un<br />
minimum de prédicteurs ; ce choix peut être guidé par diverses méthodes (Guisan et al.<br />
2002), les plus courantes sont : le critère d’évaluation AIC (Akaike Information Criterion), la<br />
mesure de la déviance D² (équivalent du coefficient de détermination R 2 des régressions<br />
linéaires) et des procédures automatiques de régression. Ces dernières consistent soit à<br />
ajouter un à un les termes de l’équation (régression pas à pas ascendante) soit au contraire<br />
à les éliminer (régression pas à pas descendante). L’ordre d’entrée des prédicteurs<br />
partiellement corrélés (altitude et température) a une influence sur les mesures d’ajustement<br />
par ces procédures (Guisan & Zimmerman, 2000).<br />
c) Binarisation des probabilités obtenues<br />
Le résultat du modèle est une probabilité d’occurrence de l’espèce en fonction des variables<br />
retenues. Pour transformer les probabilités obtenues en données binaires (présenceabsence)<br />
pour établir une carte de répartition spatiale de l’espèce, il faut décider d’un seuil<br />
de probabilité au delà duquel l’espèce est considérée présente alors qu’au deçà, elle est<br />
jugée absente. Le choix de ce seuil peut être arbitraire (Pearce & Ferrier, 2000), fixé à 0.5 ou<br />
bien déterminé visuellement (Fielding & Bell, 1997). Dans ce cas, plusieurs valeurs de<br />
probabilités jouent le rôle de seuil (par exemple de 0.1 en 0.1), et pour chaque seuil une
matrice de confusion est établie à partir de la répartition spatiale des données en présenceabsence<br />
(<br />
Tableau 2). Les indices dérivés de cette matrice tels que la sensitivité (a / a +c) qui informe<br />
sur la capacité du modèle à prédire les présences, la spécificité (d / b + d) pour les absences<br />
et la mauvaise classification totale (b+c/N) peuvent être tracés pour chaque seuil de<br />
binarisation en fonction de proportion bien classée (de présence ou d’absence). Ainsi le<br />
choix du seuil s’effectue à l’analyse de ces courbes en fonction de l’objectif de l’études<br />
(favoriser les présences, les fausses absences, un comportement général, etc.)<br />
Tableau 2 – Une matrice de confusion<br />
Observations<br />
Prédictions<br />
Présence<br />
1<br />
Absence<br />
0<br />
Présence Absence<br />
1 0<br />
a b<br />
c d<br />
N = a+b+c+d<br />
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces<br />
3.2.1 - Par des méthodes classiques<br />
Les quelques études qui traitent de plusieurs espèces ont dû ajuster pour chaque espèce un<br />
ou plusieurs modèles parmi ceux présentés ci-dessus (Si toutes les espèces rencontrées<br />
lors d’un échantillonnage au niveau du paysage sont étudiées une à une, le cumul des<br />
prédictions de répartition spatiale de chacune de ces espèces nous informe alors de la<br />
composition spécifique prédite en un endroit donné. Cependant cette démarche est très<br />
lourde pour un grand nombre d’espèce relevé comme le note Ferrier et al. (2002) :<br />
« Modelling of individual species is also a relatively time-consuming and expensive<br />
process ». Ainsi les études intéressées par la prédiction de plusieurs espèces ont procédé<br />
pour la plupart à une sélection préalable des espèces soit dans une composition donnée<br />
obtenue par relevé exhaustif, soit dans une liste d’occurrence d’espèce obtenue par<br />
regroupement des informations d’atlas ou de base de données. Il est alors préférable de
parler de prédiction de « groupe d’espèces » plutôt que de « composition spécifique » car le<br />
groupe d’espèce est formé d’espèces choisies par les auteurs sur des critères variables<br />
(Tableau 3) alors que la composition représente toutes les espèces pouvant coexister en un<br />
lieu donné, ce qui implique de traiter toutes les espèces échantillonnées. Les exemples de<br />
Segurado & Araujo (2004) et Williams (2003) sont intermédiaires car toutes les espèces<br />
disponibles par des base de données de l’herpétofaune ont été traitées, mais rien ne dit si<br />
les données sont issues d’un échantillonnage exhaustif.<br />
Tableau 3 – Exemple d’études axées sur la prédiction de la répartition spatiale de plusieurs espèces.<br />
Articles de référence<br />
Bio et al. (1998)<br />
Zimmermann & Kienast (1999)<br />
Nombre d’espèces<br />
modélisées<br />
156 (hydrophytes et<br />
phreatophytes)<br />
34 (graminées)<br />
Critère de sélection des espèces<br />
Non mentionné<br />
Espèces indicatrices de communautés<br />
phytosociologiques<br />
Guisan & Theurillat (2000) 63 (vasculaires) Espèces les plus fréquentes<br />
Zaniewski et al. (2002)<br />
Lehmann et al. (2002)<br />
Thuiller (2003)<br />
Araujo & Williams (2000)<br />
Williams (2003)<br />
Segurado & Araujo (2004)<br />
43 (fougères) Espèces les plus fréquentes<br />
61 (ligneux)<br />
174 (ligneux)<br />
29 (amphibiens et<br />
reptiles)<br />
44 (amphibiens et<br />
reptiles)<br />
Ligneux à large répartition spatiale<br />
(Europe)<br />
Ligneux à large répartition spatiale<br />
(Europe)<br />
Aucun<br />
Aucun<br />
3.2.2 - Par de nouvelles méthodes<br />
Seulement deux études à ma connaissance prédisent directement des compositions<br />
spécifiques (Olden, 2003 ; De’ath, 2002) ; pour les détails des méthodes d’analyse<br />
employées, se reporter aux articles. La littérature n’est pas très abondante sur le sujet<br />
comparativement avec celle centrée sur la prédiction de la richesse ou de la répartition<br />
spatiale d’espèces particulières, indiquant le caractère récent de ce type de recherche. La<br />
prédiction de la composition spécifique implique une variable réponse multiple puisque<br />
plusieurs espèces constituent la composition. Les méthodes d’analyse étaient limitées<br />
jusqu’alors pour fournir des telles réponses modélisées par de multiples variables<br />
explicatives et assurant une relation non linéaire entre la réponse et les variables. L’intérêt<br />
de l’approche multivariée est qu’elle résume les relations communauté-environnement<br />
simplement et facilement par des plans factoriels et qu’elle aide à identifier les facteurs
majeurs qui structurent les communautés biologiques ; néanmoins cette approche ne fournit<br />
pas un modèle quantitatif qui permette de prédire la composition des communautés en<br />
question.<br />
Olden (2003) propose une nouvelle approche basée spécifiquement sur les espèces pour<br />
modéliser des communautés en utilisant une réponse multiple par la méthode des réseaux<br />
neuronaux. Cette méthode garantit la possibilité de modéliser des associations non linéaires<br />
avec une variété de types de données (continue, discrète) et permet des interactions entre<br />
les prédicteurs sans spécifications a priori.<br />
L’étude repose sur 286 lacs et montre que la prédiction des communautés de poissons est<br />
fortement concordante avec celles observées. La similarité moyenne entre les compositions<br />
de communautés observées et prédites est de 80 % et le modèle prédit une portion<br />
significative de la composition des communautés dans 91% des lacs. Même les quelques<br />
espèces peu fréquentes sont correctement prédites. Cependant il faut préciser que l’étude<br />
est concentrée sur seulement 27 espèces de poissons rencontrées dans l’ensemble des<br />
lacs, peu perturbés par l’homme et que les communautés les moins bien prédites sont celles<br />
des lacs les plus perturbés par les activités humaines.<br />
Comme la couche de sortie du modèle comprend autant de neurones que d’espèces, 27<br />
neurones représentent la variable réponse où chaque neurone informe de la probabilité de<br />
présence de chaque espèce (Figure 10). La binarisation présence/absence est décidée pour<br />
un seuil de probabilité de présence de 0.5 (toutes les espèces dont la probabilité de<br />
présence est supérieure à 0.5 sont considérées présentes, sinon elles sont considérées<br />
absentes). Il n’est pas évident que cette méthode puisse être aussi efficace si elle est<br />
employée sur des jeux de données issues d’un milieu complexe fortement perturbé comme<br />
le milieu méditerranéen où la végétation ne répond pas uniquement aux conditions<br />
environnementales, mais aussi à l’organisation du paysage et à son histoire. Cependant il<br />
est envisageable d’intégrer ce type de variables en entrée comme variables explicatives. Par<br />
contre cette méthode est difficilement réalisable pour prédire l’occurrence des nombreuses<br />
espèces, caractérisant par exemple la végétation méditerranéenne (885 espèces sont déjà<br />
présentes dans notre paysage).
Input<br />
Hidden<br />
Output<br />
Surface area<br />
Maximum<br />
depht<br />
Volume<br />
Shoreline<br />
perimeter<br />
Probability of<br />
occurence<br />
Species 1<br />
Species 2<br />
De'Ath (2002) développe la méthode statistique des arbres de régression multiples (MRT 4 ),<br />
une classification sous contrainte qui peut être utilisée pour l’exploration, la description et la<br />
prédiction des communautés. Généralement la structure des données (par exemple. les<br />
groupes d’espèces définissant une communauté) est déterminée par des méthodes de<br />
classifications, et elle est reliée, dans un second temps, aux données environnementales.<br />
Par contre la méthode des MRT détermine directement les groupes d’espèces en fonction de<br />
l’environnement. Ainsi selon les valeurs de chaque variable, les dichotomies successives<br />
obtenues par le modèle aboutissent à une communauté (Figure 11).<br />
Cette méthode est employée sur le jeu de données empirique de Van der Aart & Smeek-<br />
Enserink (1975) comprenant 12 espèces d’araignées renseignées par leur abondance dans<br />
28 sites caractérisés par six variables environnementales dont deux sont retenues pour<br />
illustrer le MRT : le pourcentage d’eau dans le sol (Eau) et le pourcentage de recouvrement<br />
de feuilles et brindilles tombées au sol (Brindilles).<br />
Elevation<br />
Total dissolved<br />
solids<br />
pH<br />
Growingdegree<br />
days<br />
Summer<br />
stratification<br />
Bias<br />
Bias<br />
Species 26<br />
Species 27<br />
Figure 10 – Exemple d’un réseau de neurones destiné à prédire l’occurrence de 27 espèces de poisson<br />
par 9 variables environnementales (Extrait de Olden , 2003)<br />
4 Multiple Regression Tree
12 espèces d’araignées<br />
Brindilles < 8 Brindilles ≥ 8<br />
Fréquence<br />
12 esp.<br />
(28)<br />
Eau < 2.5 Eau ≥ 2.5<br />
12 esp.<br />
(20)<br />
8 esp.<br />
6 esp.<br />
Eau < 5.5 Eau ≥ 5.5<br />
11 esp.<br />
(14)<br />
(8)<br />
D<br />
(6)<br />
A<br />
10 esp.<br />
(6) (8)<br />
B<br />
C<br />
11 esp.<br />
Figure 11 – Exemple d’un arbre de régression multiple (MRT) (Extrait de De’ath , 2002)<br />
Légende : il a été obtenu à partir d’un jeu de données comprenant 12 espèces d’araignée et 2 variables<br />
environnementales. Les étoiles caractérisent les espèces indicatrices de chaque groupe, le nombre de<br />
site est mentionné entre parenthèses<br />
3.2.3 - La place des probabilités bayesiennes<br />
Quelques études ont utilisées une approche bayesiennes, intégrant des connaissances à<br />
priori sur les espèces pour analyser leur répartition spatiale, cependant les exemples<br />
employés se limitent toujours seulement à quelques espèces : deux espèces de Protea dans<br />
l’étude de Gelfand (Soumis) et deux espèces de Desmodium dans l’étude de Hooten et al.,<br />
2003.<br />
D’autre part, peu d’études se sont inscrites dans une approche fréquentiste pour prédire des<br />
probabilités d’occurrence des espèces. Brzeziecki et al., 1993 et Fisher, 990 sont les deux<br />
références à ma connaissance qui adoptent cette approche en utilisant simplement la<br />
formule de Bayes comme méthode de prédiction. Notre étude reprend cette démarche, en<br />
son application de la formule de Bayes, pour calculer la probabilité d’occurrence d’une<br />
espèce sachant les conditions du milieux. Elle est basée sur les fréquences des espèces
dans chaque modalité des variables environnementales définissant ainsi le profil écologique<br />
des espèces.<br />
Cette méthode présente plusieurs intérêts, le premier est qu’elle est plus proche des<br />
données empiriques que les GLM. Le profil est la réponse exacte des espèces à leur<br />
environnement alors que les GLM sélectionne une courbe réponse pré-établie (réponse<br />
gaussienne, poisson, gamma, etc.), la plus proche des données.<br />
Le second est la simplicité de la mise en œuvre des calculs qui permet ainsi de traiter un<br />
grand nombre d’espèce. Contrairement aux GLM où la prédiction de la répartition des<br />
espèces est effectuée espèce par espèce, ce qui demande une manipulation informatique<br />
importante, la formule de Bayes permet de fournir très rapidement, pour un environnement<br />
donné, la probabilité d’occurrence de chaque espèce disponibles dans un réservoir<br />
floristique.<br />
De cette manière toutes les sources d’informations disponibles sont combinées, données de<br />
terrain, variables environnementales, images satellites – pour prédire des compositions<br />
spécifiques pour une superficie donnée d’un paysage quelconque.<br />
LandBioDiv permet de prédire à l’aide de la formule de Bayes et en tout point du<br />
paysage, la composition spécifique d’une superficie choisie (composition gamma). Il<br />
est aussi capable de détailler la composition de chaque formation végétale<br />
(composition alpha) comprise dans la superficie analysée. Les résultats sont stockés<br />
dans une base de données (MySQL).
Chapitre B – Site et méthode<br />
1 - Le site d’étude<br />
Le site d’étude, localisé en région méditerranéenne, occupe une superficie d’environ 70 sur<br />
40 Km entre le département du Vaucluse (84) et celui des Alpes de Haute Provence (04). Il<br />
comprend le territoire du Parc Naturel Régional du Lubéron (PNRL) créé en 1977 et centré<br />
sur le massif du Luberon (Figure 12) et les Monts du Vaucluse. Les principales villes sont de<br />
l’ouest vers l’est, Cavaillon, Apt, Pertuis et Manosque.<br />
Ce site a été retenu pour plusieurs raisons : la première est qu’il est situé entre la Basse et la<br />
Haute Provence calcaire marquant un gradient bioclimatique méditerranéen, la deuxième<br />
raison est son caractère hétérogène traduisant une forte et ancienne activité anthropique et<br />
enfin parce que le PNRL a été un lieu d’étude privilégié par de nombreux botanistes et<br />
écologues. Ce travail ayant pour objectif de mettre en place un modèle de prédiction de la<br />
diversité pour établir des relations entre la fragmentation des milieux et la diversité végétale,<br />
il est plus efficace de prendre pour modèle un site déjà connu : la détermination des espèces<br />
en est facilitée et des données floristiques sont déjà disponibles. De plus, cette zone d’étude<br />
fournit un paysage complexe de par son histoire et sa variabilité environnementale, paysage<br />
approprié pour une étude sur la fragmentation du milieu mais ardu pour établir un modèle<br />
prédictif.<br />
1.1 - L’histoire<br />
La pression anthropique, très forte et ancienne dans cette région du sud est de la France, a<br />
façonné le milieu de telle sorte qu’il se caractérise comme un paysage agricole en mosaïque.<br />
L’anthropisation s’est caractérisée globalement par l’essartage à l’époque gallo-romaine<br />
(brûlage direct des végétaux sur place pour favoriser la mise en culture), le pâturage en<br />
forêt, l’agriculture, une très forte dégradation des ressources forestières sous la pression<br />
démographique notamment du XVIII siècle. Le moyen âge a marqué le grand Luberon et<br />
surtout le petit Luberon par les surexploitations, abus d’usage, surpâturage et incendies de<br />
forêts. Les grands reboisements du XIX siècle avec le pin noir d’Autriche et le cèdre de<br />
l’Atlas ont été suivis par un exode rural au XX siècle qui est à l’origine d’une forte baisse de<br />
pression sur la forêt et d’une augmentation des friches, deux éléments propices à la
econquête forestière. Aujourd’hui l’agriculture, l’urbanisation et les incendies sont les<br />
principaux facteurs de structuration du paysage.
(g)<br />
(i)<br />
(j)<br />
(h)<br />
Blé et lavande<br />
i<br />
j<br />
Calav on<br />
h<br />
Coulon<br />
g<br />
a<br />
b<br />
e<br />
c<br />
d<br />
f<br />
Durance<br />
(a)<br />
Vergers<br />
(d)<br />
http://www.miniplan-luberon.com/pagecarte/pagecadregene.html<br />
Vigne et blé<br />
(b)<br />
Garrigue basse<br />
(f)<br />
Durance<br />
(e)<br />
(c)<br />
Pelouse de crête<br />
Falaise<br />
Figure 12 - Localisation et illustrations de la zone d’étude autour du massif du<br />
Luberon (Photos de Laget P. PNRL, 2001 sauf photos i et d)
1.2 - Le relief et le réseau hydrographique<br />
Le relief, accidenté et entrecoupé de larges vallées, est particulièrement marqué par la<br />
montagne du Luberon. Les falaises les plus imposantes sont situées à Fontaine du Vaucluse<br />
et sur la façade sud du Luberon. La rivière de l’Aiguebrun, seul cours d’eau permanent,<br />
sépare le Petit Luberon à l'ouest (110 m – 727 m) du Grand Luberon à l'est (350 m – 1125<br />
m). La terminaison orientale du massif porte le nom de Luberon Oriental (280 m – 976 m).<br />
Au nord le massif est bordé par la rivière du Coulon-Calavon au-delà de laquelle se dressent<br />
les Monts de Vaucluse (200 m - 1256 m) qui servent de contrefort aux massifs du Ventoux et<br />
de Lure. Au Sud du Luberon s’étend le bassin de la Durance, cette zone méridionale du<br />
territoire est caractérisée par un ensemble de collines à relief peu prononcé.<br />
1.3 - La géologie et les activités agricoles<br />
La zone n’est constituée que par des roches sédimentaires (calcaires, grés, argiles,<br />
marnes) témoignant de la présence d’une mer ; les roches mères calcaires sont les plus<br />
répandues et seules les formations de sables-ocreux et dérivés du bassin d’Apt font<br />
exception.<br />
L’agriculture est déterminée par la nature des sols : les parties internes des massifs<br />
montagneux composées de calcaire dur ne permettent que la culture de la lavande, des<br />
céréales et l’élevage ovin (Monts du Vaucluse). Sur les sous-sols tertiaires la vigne (au nord<br />
de Pertuis) et les vergers (au sud de Cavaillon) s’imposent, dans les plaines composées<br />
d’alluvions quaternaires se sont développées des cultures intensives de toutes sortes (autour<br />
de Manosque et Pertuis, le long de la Durance).<br />
1.4 - Le climat<br />
Le climat méditerranéen est caractérisé par une sécheresse estivale, une variabilité<br />
pluviométrique inter-annuelle importante et un fort ensoleillement induisant une forte<br />
évapotranspiration. Même si toute la zone est sous cette influence (précipitations moyennes<br />
annuelles variant de 600 à 850 mm, températures moyennes annuelles variant de 11.5 à<br />
14°C), des nuances climatiques sont a noter : la partie septentrionale de type subméditerranéen<br />
subit des influences de type continental avec des hivers pouvant être rudes et<br />
un nombre de jours de gel non négligeable, la partie occidentale (ex : Petit Luberon) est
particulièrement soumise au mistral, vent violent du nord-nord-ouest froid et sec. La<br />
combinaison vent et ensoleillement assèche particulièrement la végétation.<br />
Une amplitude altimétrique de 900 m environ et le jeu des différences d'exposition induisent<br />
une variabilité climatique importante.<br />
1.5 - La pédologie<br />
La combinaison du climat méditerranéen, d’un relief souvent accidenté et d’une roche mère<br />
calcaire contribue à la formation de sols marqués par une faible évolution et ne favorise pas<br />
la présence d’eau dans le Luberon en superficie, la réserve en eau utile est souvent très<br />
faible. La plupart des sols appartiennent, selon la classification des sols du C.P.C.S. (1967)<br />
aux classes des sols calcimagnésiques, des sols peu évolués et des sols fersiallitiques. Les<br />
sols brunifiés (sur grès non calcaires) et les sols hydromorphes (ripisylves de la Durance et<br />
plaines alluviales) sont moins fréquents dans la zone.<br />
1.6 - La végétation<br />
La variabilité des conditions environnementales (entre autre relief accidenté, altitude et<br />
exposition diverses) favorise une grande diversité de milieux naturels représentés par des<br />
formations végétales particulièrement variées et plus ou moins modifiés par l’homme. Ces<br />
formations sont généralement regroupées en trois étages de végétation : eu-méditerranéen,<br />
supra-méditerranéen et alti-méditerranéen.<br />
- L’étage eu-méditerranéen est caractérisé par la chênaie verte, la chênaie blanche<br />
méditerranéenne, la pinède à pin d’Alep et des garrigues (à chêne kermès, à romarin, à<br />
thym, etc.). Il correspond à des milieux chauds et secs (zones karstiques, très ensoleillées)<br />
et ne dépasse pas 800 m d’altitude. Il est présent essentiellement au sud de la chaîne du<br />
Luberon à partir de la vallée de la Durance jusqu’aux crêtes du Petit Luberon et à environ<br />
800 m d’altitude à l’adret du Grand Luberon. Cet étage se retrouve aussi dans les situations<br />
chaudes du versant nord de la chaîne, mais de manière plus limitée (partie centrooccidentale).<br />
Il est par contre largement représenté sur la partie basse des Monts du<br />
Vaucluse.<br />
- L’étage supra-méditerranéen est représenté par la chênaie blanche supraméditerranéenne,<br />
des forêts de feuillus mélangés (érable, sorbier, noisetier, etc.), la pinède à<br />
pin sylvestre et des formations arbustives à buis, genêt, genévrier, etc. Cet étage se trouve<br />
en situation plus fraîche et plus élevée que le précédent. Il est principalement présent du bas
de la vallée du Calavon jusqu’à 800 m d’altitude sur le versant au nord du Grand Luberon et<br />
entre 800 m et les crêtes au versant sud du Grand Luberon. Il couvre les monts du Vaucluse<br />
à partir de 800 m jusqu’à 1000 m.<br />
- L’étage alti-méditerranéen est constitué par la hêtraie, mais ne constitue pas de grandes<br />
étendues forestières. Ce sont des îlots de hêtraies présents à partir de 950 m sur le versant<br />
nord du grand Luberon et des Mont du Vaucluse (forêt de la Plate vers Lagarde d’Apt) qui<br />
marquent cet étage.<br />
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude<br />
Formation végétale (abréviation FV) : unité physionomiquement homogène caractérisée par<br />
les espèces les plus recouvrantes ; elle peut être fragmentée et se présentée<br />
alors sous forme de tache dans le paysage.<br />
Diversité en formations végétales : nombre de formations végétales sur une superficie<br />
donnée.<br />
Hétérogénéité des formations végétales : variabilité environnementale (par exemple<br />
variabilité des caractéristiques pédologiques, topographiques, etc.) de chaque<br />
formation végétale au niveau du paysage ou sur une superficie donnée.<br />
Diversité alpha : richesse spécifique liée à une formation végétale donnée que celle-ci soit<br />
considérée dans l’ensemble du paysage ou pour un fragment spatialement<br />
délimité. Dans le premier cas, elle se calcule comme l’effectif de l’ensemble des<br />
espèces rencontrées dans tous les relevés d’échantillonnage de la formation<br />
considérée ; il s’agit donc de la richesse spécifique de la formation au niveau du<br />
paysage. Dans le second cas, elle exprime la richesse spécifique locale dans un<br />
fragment de superficie donnée de cette formation.<br />
Composition alpha : liste des espèces présentes dans une formation végétale donnée, que<br />
celle-ci soit considérée au niveau du paysage (réservoir floristique de la<br />
formation) ou dans un fragment de superficie donnée de cette formation.<br />
Diversité inter-formations végétales (abréviation Diversité inter-FV) : nombre d’espèces<br />
communes entre plusieurs formations végétales.
Composition inter-formations végétales (abréviation Composition inter-FV) : liste des<br />
espèces communes entre plusieurs formations végétales.<br />
Diversité gamma : richesse spécifique du paysage étudié ou d’une superficie assez grande<br />
pour contenir plusieurs formations végétales. La diversité gamma est partitionnée<br />
en diversité alpha (par formation) et diversité inter-FV (entre formations) selon la<br />
relation suivante : diversité gamma = Σ (diversités alpha) – diversité inter-FV.<br />
Composition gamma : liste des espèces présentes dans le paysage étudié ou sur une<br />
superficie assez grande pour contenir plusieurs formations végétales.<br />
Courbe aire-espèces : défini la courbe de raréfaction.<br />
Courbe du modèle aire-espèces (abréviation CMAE) : défini la courbe du modèle<br />
mathématique (par exemple puissance) ajusté à la courbe aire-espèces.<br />
Réservoir floristique paysager : ensemble des espèces végétales rencontrées lors de<br />
l’échantillonnage du paysage.<br />
3 – Méthodologie<br />
3.1 – Concept méthodologique<br />
On cherche ici une méthode pour modéliser la richesse et la composition spécifique pour<br />
une superficie donnée, en prenant en compte à la fois le type de formations végétale que<br />
présente la superficie, leur organisation spatiale (nombre de taches, leur superficie et<br />
connexion), et leur variabilité environnementale. Les résultats sont destinés, entre autres, à<br />
étudier l’impact de la fragmentation au niveau du paysage sur la diversité végétale et<br />
l’occurrence des espèces (apparition ou disparition d’espèces sensibles à la fragmentation).<br />
• De quel type de modèle relèvent les prédictions recherchées : la richesse et les listes<br />
d’occurrence d’espèces pour une échelle donnée ?<br />
Les modèles prédictifs se séparent en trois groupes (Guisan & Zimmermann, 2000) :<br />
les modèles généraux et précis : ils fournissent des réponses précises pour des réalités<br />
simples. Ils sont dits modèles analytiques ;
les modèles réalistes et généraux : ils sont basés sur un raisonnement déductif car c’est à<br />
partir de la connaissance réelle des préférences écologiques des espèces, de leur<br />
physiologie et de leur comportement que sont déduites les localisations potentielles de<br />
présence des espèces. Ces relations fonctionnelles de cause à effet leur permettent<br />
d’être généraux. Ils sont dits modèles mécanistiques ;<br />
les modèles précis et réalistes : ils sont basés sur un raisonnement inductif car c’est à<br />
partir de la connaissance des localisations d’espèces et de l’analyse de la relation entre<br />
les espèces et le milieu que sont obtenues les localisations potentielles de présence des<br />
espèces. Ne connaissant pas les raisons fonctionnelles des réponses étudiées, un<br />
maximum de variables explicatives sont employées pour obtenir la réponse la plus<br />
précise. Ils sont dits modèles empiriques.<br />
Les résultats escomptés du modèle sont la prédiction de la richesse en espèces et de<br />
l’occurrence des espèces sur l’ensemble de la zone étudiée et pour une échelle donnée. Or<br />
on sait qu’on ne peut déduire la richesse en espèces à partir d’un simple modèle<br />
généralisable ; le premier type de modèle ne peut donc pas être retenu. D’autre part, les<br />
causes qui déterminent la richesse floristique en un point donné sont encore mal connues,<br />
car celle-ci résulte de processus complexes faisant intervenir des relations entre plusieurs<br />
éléments du système (les relations inter et intra spécifiques, les conditions<br />
environnementales, les capacités de dispersion des espèces, l’histoire et les perturbations<br />
sont impliqués dans les patrons de richesse) ; il n’est donc pas possible d’avoir recours à un<br />
modèle réaliste et transposable du deuxième type. C’est donc au dernier type de modèle que<br />
nous aurons recours dans cette étude, celui qui met l’accent sur la proximité du résultat avec<br />
la réalité sans modéliser les mécanismes en tant que tels, responsables de la richesse et la<br />
présence des espèces, mais à l’aide de nombreuses variables explicatives et si possibles<br />
intégratives des causes responsables de ces mécanismes. La superficie est considérée ici<br />
comme une variable intégrative pour prédire la richesse d’une formation végétale donnée<br />
(MacArthur & Wilson, 1967). Sont utilisées pour expliquer la répartition spatiale des espèces,<br />
des variables environnementales ayant pour certaines un effet direct sur la physiologie des<br />
plantes (par exemple la température), pour d’autres un effet indirect (par exdemple l’altitude)<br />
mais aussi des variables intégratives (par exemple des unité paysagères) (Austin, 2002 ).<br />
De manière générale, si une précision importante est recherchée pour modéliser la<br />
répartition spatiale d’entités biologiques sur une large échelle spatiale sous les conditions<br />
environnementales présentes, alors une modélisation statique, c’est à dire qui n’intègre pas<br />
la dynamique végétale, est une approche valide et puissante (Guisan & Zimmermann, 2000).
• Quel type d’échantillonnage ?<br />
Les mesures de la diversité sont dépendantes des échelles spatiales et temporelles, mais<br />
comme nous nous définissons dans un modèle statique, nous ne developperons pas les<br />
aspects temporels. Pour une approche seulement spatiale, des inférences de la richesse et<br />
de la composition spécifique sont affectées par la taille de chaque unité d’échantillons, la<br />
configuration spatiale ou la proximité relative des relevés dans le paysage et l’étendue<br />
spatiale de la zone dans laquelle les relevés sont effectués (Mac Nally, 2004).<br />
Modéliser la diversité exige de savoir d’abord la décrire, il faut donc en premier lieu<br />
l’échantillonner sur le terrain. Pour ces classiques questions de plan d’échantillonnage de la<br />
végétation il existe des savoirs-faire qui s’ajustent aux objectifs visés et aux moyens<br />
disponibles (Cochran, 1977 ; Thompson, 1992).<br />
La modélisation de la diversité demande en premier lieu de l’échantillonner. Pour que<br />
l’échantillonnage prenne en compte le plus d’espèces possible, les questions suivantes se<br />
posent : où échantillonner? comment? sur quelle superficie et que relever?<br />
Où échantillonner revient à se demander quel niveau hiérarchique d’organisation de la<br />
végétation doit on considérer ? Le niveau d’organisation de la formation végétale est<br />
interressant car les formations sont des réponses aux conditions environnementales<br />
majeures structurant le paysage (température, géologie, précipitation, etc.).<br />
- Comment positionner les relevés dans l’espace ? Une grande dispersion des relevés<br />
permet d’échantillonner le maximum de variabilité environnementale de chaque formation,<br />
par ailleurs la distance entre les relevés doit être suffisante pour assurer leur indépendance<br />
spatiale. Pour représenter au mieux les formations principales structurant le paysage, nous<br />
avons choisi ici l’option où le nombre de relevés est proportionnel à la superficie cumulée<br />
de chaque formation dans le paysage. Un échantillonnage aléatoire permet d’assurer<br />
l’indépendance entre les observations (l’indépendance des erreurs est une hypothèse de<br />
base pour les tests classiques statistiques). Ainsi la diversité est étudiée par des relevés<br />
dispersés selon un échantillonnage aléatoire et stratifié par type de formation végétale.<br />
Avec des parcelles d’échantillonnage au sol de quelle taille ? Par des relevés de 400 m²<br />
afin d’intégrer l’hétérogénéité floristique de chaque formation en réponse à la microhétérogénéité<br />
du site. 400 m² est une superficie efficace pour étudier des unités<br />
homogènes du point de vue de la physionomie et de la couverture du sol. Elle a été définie<br />
empiriquement par les chercheurs du laboratoire et représente un juste milieu entre une
taille optimale pour l’étude des milieux herbacées (100 m²) et celle des milieux arborés (1<br />
ha).<br />
- Que relever de la diversité ? Toutes les espèces, leur recouvrement, leur strate et le<br />
recouvrement général des strates de végétation pour caractériser chaque formation<br />
végétale.<br />
Nous considérons que chaque relevé effectué dans chaque formation végétale est<br />
représentatif de la flore et des conditions abiotiques de la formation. On admet comme<br />
postulat que les espèces végétales qui se trouvent dans un relevé répondent à des<br />
conditions environnementales qui peuvent être décrites par des variables. Ainsi on suppose<br />
que toutes les superficies de 400 m² situées dans le même contexte environnemental et<br />
dans la même formation végétale qu’un échantillon donné (le relevé), présenteront les<br />
mêmes espèces que l’échantillon ou tout au moins une composition proche. L’étude s’inscrit<br />
ainsi dans l’hypothèse d’un continuum écologique avec un modèle gleasonien où les<br />
espèces d’un relevé sont ensemble uniquement parce qu’elles y rencontrent des conditions<br />
de milieu compatibles avec leur exigences (Gleason, 1926). Ainsi le raisonnement de la<br />
prédiction de la présence des espèces se fonde-t-il sur l’hypothèse d’une réaction<br />
individuelle de l’espèce à des conditions abiotiques, à l’exclusion d’interractions biotiques<br />
avec les autres espèces. Cette simplification de la réalité, propre à la modélisation,<br />
Pour pouvoir mettre en place un échantillonnage stratifié aléatoire en fonction des formations<br />
végétales, faut-il encore connaître la répartition spatiale de ces formations au niveau du<br />
paysage. Seule une carte de végétation peut renseigner cette variable, elle peut être<br />
obtenue par l’analyse d’images satellites, dont la résolution doit être proche de celle des<br />
relevés de végétation.<br />
Pour pouvoir raisonner sur l’occurrence des espèces selon le concept du continuum<br />
écologique, il nous faut disposer d’une description environnementale spatialisée du paysage<br />
qui servira de base aux prédictions du modèle. C’est la constitution d’un SIG, intégrant les<br />
variables environnementales considérées (directes, indirectes et surtout disponibles) et<br />
couvrant l’ensemble de la zone, que cette information peut être fournie.<br />
• Quel type de relation mathématique établir entre les espèces et les variables<br />
environnementales ?<br />
La relation entre les espèces et les variables environnementales peut être considérée<br />
linéaire, non linéaire ou conditionnelle. Selon l’hypothèse de la relation retenue plusieurs<br />
méthodes d’analyses existent, elles sont présentées par Guisan & Zimmermann (2000).
Quelques pistes ici énnoncées : l’analyse de la relation dans le premier cas (linéaire) peut<br />
être excecutée par régression linéaire simple ou multiple, dans le deuxcième cas (non<br />
linéaire), par la méthode des GLM ou GAM par exemple et en enfin pour le dernier type de<br />
relation (conditionnel) par l’application du théorème de Bayes.<br />
D’après Austin (2002), la réponse de la présence de chaque espèce vis à vis des conditions<br />
environnementales est différente d’une espèce à l’autre et les meilleures prévisions de leur<br />
distribution sont obtenues par des modèles intégrant à la fois une combinaison non linéaire<br />
entre les paramètres environnementaux et des interractions entre eux. Une relation linéaire<br />
entre les espèces et l’environnement ne peut donc être envisagée dans le cadre de notre<br />
étude.<br />
Le choix se pose alors entre un modèle de prédiction de l’occurrence des espèces établit sur<br />
une relation espèce / environnement non linéaire, il est dans ce cas appréhendé par les<br />
GLM, ou sur une relation conditionnelle, et le modèle est construit à partir des probabilités<br />
conditionnelles. Les deux méthodes (GLM, Bayes) permettent d’obtenir pour chaque espèce<br />
une probabilité de présence dans un contexte environnemental donné. Comme nous<br />
cherchons à prédire la composition spécifique compte tenu de toutes les espèces<br />
rencontrées dans l’échantillonnage, nous avons opté pour les probabilités bayesiennes ;<br />
l’application du théorème de Bayes est beaucoup plus simple et rapide en temps de calcul<br />
pour un grand nombre d’espèces que la méthode des GLM qui nécessite une sélection de<br />
courbe de réponse pour chaque espèce et une sélection des prédicteurs qui peut varier<br />
selon l’ordre de leur insertion dans la régression.<br />
• Comment prédire la présence des espèces et la richesse ?<br />
Une probabilité de présence est calculée pour toutes les espèces en fonction du contexte<br />
environnemental traduit par une combinaison de classes de variables environnementales.<br />
Sur quel critère sélectionner les espèces ? Dans l’approche classique des GLM, les espèces<br />
sélectionnées sont celles dont la probabilité d’occurrence dépasse un seuil, qui est soit<br />
calculé soit prédéfini à 50 %. La somme des espèces ainsi retenues détermine la richesse<br />
spécifique. L’inconvénient de cette méthode est que des espèces à faibles probabilités de<br />
présence ne sont pas sélectionnées, alors que la diversité observée est principalement<br />
constituée d’espèces rares, donc à faible probabilité de présence dans la plupart des<br />
situations écologiques. Nous avons choisi d’effectuer la sélection des espèces à partir des<br />
résultats obtenus par les courbes aire-espèces réalisées par formation végétale. C’est la<br />
connaissance de la valeur de la richesse pour une superficie d’une formation végétale<br />
donnée qui joue le rôle de seuil. Ainsi la composition floristique d’une formation végétale<br />
donnée pour une superficie donnée peut présenter des espèces à faible probabilité.
Les courbes aire-espèces sont obtenues par accumulation des relevés dispersés<br />
appartenant à la même formation végétale.<br />
• Quelles sont les hypothèses et conditions de travail ?<br />
Dans le présent travail nous adoptons l’hypothèse de diversité en formations végétales (le<br />
nombre de formations végétale augmente avec la superficie) et posons 7 conditions dans le<br />
cadre du modèle LandBioDiv.<br />
- la répartition spatiale des individus est aléatoire ;<br />
- toutes les espèces ont la même abondance (équitabilité entre les espèces) car l’influence<br />
de l’abondance sur la richesse ou l’installation des espèces en un lieu donné, n’est pas<br />
prise en compte ;<br />
- la répartition spatiale des espèces est en équilibre avec les conditions<br />
environnementales (les espèces ont une réponse immédiate aux changements de<br />
conditions du milieu) ;<br />
- il n’y a pas de « fausse absence » : les fausses absences sous entendent qu’une espèce<br />
notée abscente est en réalité présente, mais qu’elle n’a pas été vue lors du relevé. Dans<br />
notre étude, même si ce fait est possible, nous ne le considérons pas dans nos analyses.<br />
Nous supposons dés lors que lorsqu’une espèce est absente c’est que le milieu n’a pas<br />
permis son installation ;<br />
- une même superficie de formation végétale présente toujours la même richesse, quelle<br />
que soit la localisation de cette superficie et l’hétérogénéité environnementale intraformation.<br />
3.2 – Méthode d’analyse utilisées<br />
Le modèle LandBioDiv proposé ici a pour objectif la prédiction de la richesse et de la<br />
composition spécifique pour une superficie donnée par l’analyse de cartes raster mises en<br />
relation dans un SIG. Cette analyse s’effectue à l’aide de la méthode de fenêtre d’analyse<br />
(« moving windows »), de celle des courbes aire-espèces et du théorème de bayes. La<br />
Figure 13 présente les étapes principales de LandBioDiv dont les méthodes utilisées sont<br />
précisées ci après et les résultats obtenus (base de données floristique et sorties<br />
cartographiques).
3.2.1 - Mise en place d’un système d’informations géographiques (SIG)<br />
Le SIG doit comprendre d’une part une carte des formations végétales qui sert à stratifier<br />
l’échantillonnage des espèces présentes dans le paysage et d’autre part des cartes de<br />
variables environnementales pour en établir les exigences écologiques.<br />
La carte des formations végétales est établie par analyse d’images satellites selon les<br />
méthodes classiques de la télédétection présentées chapitre D (<br />
Figure 13 - flèche 1). Ces méthodes permettent de distinguer les formations végétales les<br />
unes des autres par la réflectance spectrale propre aux principales espèces qui les<br />
composent (pin, chêne vert, thym, etc.).<br />
3.2.2 - Les relevés de végétation<br />
Ils sont réalisés sur une superficie de 400 m² et sont distribués par stratification aléatoire<br />
dans le paysage. Le nombre de relevé échantillonnant chaque formation végétale est<br />
proportionnel à la superficie cumulée de la formation dans le paysage étudié (<br />
Figure 13 - flèche 2). Ces relevés sont utilisés d’une part pour construire les courbes aireespèces<br />
par formation végétale et calculer les paramètres du modèle mathématique ajusté à<br />
ces courbes et d’autre part pour définir les profils écologiques de chaque espèces, cette<br />
phase de calibration s’effectue en amont de LandBioDiv (<br />
Figure 13 - flèche 3).<br />
3.2.3 - La fenêtre d’analyse<br />
Cette méthode est couramment utilisée en écologie du paysage pour étudier des processus<br />
à une échelle donnée ou sur une gamme d’échelles. Une fenêtre d’analyse a pour fonction<br />
d’analyser les pixels d’une carte (raster), sa superficie est définie par l’utilisateur, elle peut<br />
être fixe ou mobile et dans ce cas se déplacer sur l’ensemble de la carte pour en analyser<br />
tous les pixels. À chaque position de la fenêtre, un ou des modèles mathématiques traitent<br />
les pixels concernés et affectent un résultat à l’ensemble des pixels de la fenêtre analysée.<br />
L’échelle de la fenêtre d’analyse peut varier d’une analyse à l’autre, mais l’ensemble du<br />
paysage est toujours analysé à une même échelle. L’ensemble des pixels présents dans<br />
chaque fenêtre d’analyse peut être assimilé à un paysage de petite superficie.<br />
Pour chaque position géographique de la fenêtre mobile, LandBioDiv applique deux<br />
méthodes d’analyse : la première concerne les courbes aire-espèces, la seconde le<br />
théorème de bayes.
3.2.4 - Les courbes aire-espèces<br />
C’est à travers une modélisation mathématique du lien aire-espèces (c’est-à-dire du lien<br />
entre la superficiee explorée et le nombre d’espèces rencontrées) que l’on cherche à prédire<br />
la richesse spécifique (diversité gamma) dans chaque fenêtre mobile d’analyse du paysage,<br />
qui peut d’ailleurs contenir plusieurs formations végétales. Cette relation a été montrée et<br />
modélisée par des courbes aire-espèces principalement dans le cadre de la biogéographie<br />
insulaire posant pour hypothèse que plus la superficie de l’île augmente plus la richesse<br />
augmente ; les modèles mathématiques décrivant cette relation sont discutés au chapitre A.<br />
Les méthodes pour effectuer les relevés permettant de construire les courbes aire-espèces<br />
sont variées ; elles sont aussi présentées chapitre A.<br />
Dans notre étude, la superficie de la fenêtre mobile est assimilée à la superficie de l’île dans<br />
la biogéographie insulaire : plus la taille de la fenêtre est grande, plus le nombre de<br />
formations végétales augmente. Même si l’on peut supposer que la variabilité<br />
environnementale intra-formation augmente aussi, c’est une donnée que l’on ne fait pas<br />
intervenir dans le calcul de la richesse dans la fenêtre. La relation aire-espèces est ici à la<br />
fois un outil méthodologique pour prédire la richesse et une hypothèse de travail qu’il faut<br />
tester : la modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions mathématiques permet<br />
de prédire la richesse au niveau du paysage avec une précision suffisante pour établir des<br />
théories écologiques.<br />
3.2.5 - Le théorème de Bayes<br />
Le postulat est ici que la répartition spatiale des espèces est liée uniquement à leurs<br />
exigences écologiques. Tous les relevés floristiques disponibles et effectués dans chaque<br />
formation végétale sont intégrés dans un SIG, permettant ainsi de connaître leurs<br />
caractéristiques environnementales (formation végétale, température, pente, exposition,<br />
géologie…). Ainsi pour chaque espèce, un profil écologique peut être calculé (fréquence<br />
d’apparition de l’espèce pour chaque modalité de chaque variable). L’application du<br />
théorème de Bayes permet alors pour chaque contexte environnemental de la fenêtre<br />
d’analyse de calculer la probabilité d’occurrence de chacune des espèces sachant leur<br />
fréquence dans le réservoir floristique paysager. Contrairement à la richesse spécifique de<br />
chaque formation végétale qui est uniquement liée à la superficie et indifférente au gradient<br />
environnemental, la probabilité d’occurrence des espèces est calculée en fonction des<br />
variables environnementales.
Images satellites<br />
Images satellites :<br />
- Grain : pixel (30 x 30 m)<br />
Classification automatique<br />
superviseé<br />
1<br />
Carte de végétation :<br />
- Grain : pixel (30 x 30 m)<br />
Échantilonnage des formations<br />
végétales par des parcelles de<br />
végétation de 400 m²<br />
2<br />
Calibration du modèle<br />
Calcul des paramètres des CMAE et<br />
construction des profils écologiques<br />
de chaque espèces<br />
Intégration des ces paramètres dans<br />
LandBioDiv<br />
3<br />
Parcelle de végétation :<br />
- Grain : parcelles (20 x 20 m)<br />
Courbe aire-espèces<br />
Probabilité de Bayes<br />
LandBioDiv<br />
Application des algorithmes<br />
dans chaque fenêtre d’analyse<br />
Richesse<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
∗<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
∗<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
+<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
∗<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
=<br />
<br />
et déplacement de la fenêtre<br />
(optionel) pour couvrir<br />
l’ensemble de la zone<br />
considérée<br />
Surface<br />
Résultats dans une<br />
base de données et<br />
sortie cartographique<br />
Carte de végétation<br />
4<br />
Cartes des variables environnementales<br />
- Grain : dépend des variables mais<br />
rééchantillonnage à 30 x 30 m<br />
Liste d’occurrence alpha,<br />
bêta et gamma des<br />
espèces présentes dans<br />
chaque fenêtre d’analyse<br />
Base de Données<br />
LandBioDiv<br />
Carte de la richesse gamma<br />
Carte de la diversité des formations végétale<br />
Requêtes<br />
5<br />
Carte de la répartition de chaque espèce avec<br />
leur probabilité de présence associée<br />
- Grain : dépend de l’échelle de la fenêtre d’analyse<br />
(choix de l’utilisateur)<br />
Figure 13 – Étapes principales de l’acquisition des données (1, 2), de la calibration du modèle (3), du<br />
principe et résultats de LandBioDiv (4, 5)
Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité :<br />
LANDBIODIV<br />
1 - Introduction<br />
Le modèle LandBioDiv a été développé pour prédire la diversité végétale au niveau du<br />
paysage à plusieurs échelles spatiales. Son objectif est double : sur un plan appliqué, il tente<br />
de répondre aux besoins des gestionnaires des milieux naturels, sur un plan fondamental, il<br />
se veut un support à une réflexion relative à l’impact de l’organisation du paysage sur la<br />
diversité et la composition spécifique. Un des thèmes sous-jacent à ce travail concerne l’effet<br />
de la fragmentation du paysage sur la diversité et la composition des assemblages<br />
floristiques. La complexité du paysage a-t-elle une influence équivalente sur toutes les<br />
espèces ? Les espèces ubiquistes se développent-elles au détriment des espèces plus<br />
spécialistes ? Pour quelles échelles cette banalisation de la flore peut elle être perçue si elle<br />
est prouvée ?<br />
LandBiodiv est basé sur l’analyse des formations végétales dont il prédit d’abord la richesse<br />
floristique en fonction de leur superficie. Ensuite, en se basant sur la connaissance déjà<br />
acquise par ailleurs du comportement des espèces, et sachant les conditions<br />
environnementales intra-formation, cette richesse permet de sélectionner les espèces à plus<br />
forte probabilité de présence au sein des formations végétales. En sortie, ce modèle fournit<br />
une base de données floristique, une carte de richesse et une carte de fragmentation des<br />
formations végétales.<br />
Au delà d’une certaine échelle spatiale, la richesse ne dépend pas uniquement de la<br />
superficie mais également de la diversité environnementale, qui se traduit souvent par une<br />
diversité en formations végétale (Chapitre A p.34 : hypothèse de la diversité d’habitat) Bien<br />
que les scientifiques aient depuis longtemps noté l’importance de cette diversité en formation<br />
végétale, Triantis (2003) considère que l’absence de modèles mathématiques simples et<br />
faciles à utiliser liant la richesse et la diversité en formation végétale reste aujourd’hui un<br />
problème. Il ne recense que 3 modèles proposés dans la littérature (Buckley, 1982 ; Rafe et<br />
al. 1985 ; Tjorve, 2002) encore faut il préciser que les deux premiers ont été négligés à<br />
cause de leur hypothèse de départ et de leur complexité.<br />
Pour une unité spatiale de superficie de donnée (c.a.d. une portion de paysage), LandBioDiv<br />
se propose de donner la richesse et la composition floristique globale ainsi que la superficie<br />
68
et l’arrangement spatial des formations végétales incluses, mais aussi de prédire la<br />
composition floristique de ces formations végétales en prenant en compte l’hétérogénéité<br />
environnementale.<br />
Les modèles de prédiction de la répartition spatiale des espèces sont à l’heure actuelle<br />
généralement basés sur l’utilisation de régressions linéaires (chapitre A, p.42) ; la plupart<br />
d’entre eux ne s’intéressent qu’à une seule espèce. Thuiller (2003) a élaboré un modèle<br />
BIOMOD qui permet de prédire simultanément la répartition spatiale de plusieurs espèces en<br />
fonction de la réponse individuelle de chaque espèce aux variables environnementales<br />
considérées. Les données regroupent 61 espèces d’arbres réparties à travers l’Europe dont<br />
leur répartition spatiale et l’écologie sont relativement bien connues ; les variables<br />
environnementales sont uniquement climatiques.<br />
Dans cette démarche, un seuil de probabilité de présence est choisi au delà duquel les<br />
espèces sont considérées comme présentes ; par exemple peuvent être choisies toutes les<br />
espèces ayant plus de 50 % de probabilité d’être présente. Cette méthode semble<br />
particulièrement intéressante, on peut par contre remarquer que le critère du seuil ne permet<br />
évidemment pas aux espèces peu fréquentes d’être retenues, ce qui n’est pas très<br />
satisfaisant puisqu’on sait que la majorité de la diversité est composée d’espèces rares. Cet<br />
effet dépend aussi de la fidélité des espèces aux milieux et de l’effort d’échantillonnage.<br />
Il convient donc de développer une nouvelle approche permettant de prédire la présence de<br />
ces nombreuses espèces peu fréquentes. La démarche de LandBioDiv est de sélectionner<br />
dans chaque formation végétale un nombre d’espèces qui corrrespond à la richesse. Les<br />
espèces retenues sont celles à plus forte probabilité de présence et généralement la valeur<br />
de la richesse est suffisamment importante pour que beaucoup d’espèces à faible probabilité<br />
de présence soient alors sélectionnées.<br />
LandBioDiv est un programme autonome qui incorpore des outils statistiques et des<br />
fonctions de cartographie créés pour faciliter la génération de carte de richesse et de<br />
diversité en formation végétale (carte raster ASCII directement compatible avec IDRISI 32).<br />
Pour ne pas être limité par la capacité de stockage de l’information produite, la base de<br />
données résultat est stockée dans MySQL. Son interface en fait un outil convivial facilement<br />
utilisable pour les gestionnaires (Erreur ! Source du renvoi introuvable.).<br />
69
2 - Le fonctionnement de LandBioDiv<br />
2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv<br />
Le modèle LandBioDiv commence par délimiter sur la carte de végétation des taches qu’il<br />
affecte chacune à une formation végétale et dont il calcule la superficie. Pour ce faire, le<br />
principe est d’utiliser une « fenêtre » que l’on déplace sur la carte pour analyser les données<br />
spatialisées décrivant la végétation au niveau du paysage. Une fois les formations végétales<br />
délimitées au sein de la fenêtre, le modèle estime la richesse (alpha) de chaque tache de<br />
végétation en utilisant un modèle mathématique ajusté aux courbes aire-espèces issus de<br />
relevés de terrain. La probabilité de présence d’une espèce dans chaque pixel puis dans<br />
chaque tache de végétation est ensuite estimée (théorème de Bayes et divers calculs) en<br />
s’appuyant sur les profils écologiques des espèces (connus par ailleurs) et sur des cartes qui<br />
décrivent la variabilité environnementale du milieu d’étude. La composition floristique de<br />
chaque formation végétale est alors simulée en partant de la richesse et des probabilités<br />
issues des calculs précédents. Des comparaisons entre toutes les taches de végétation sont<br />
ensuite faites pour calculer la diversité inter-formation dans la fenêtre. Toutes ces données<br />
sont stockées dans la base de données MySQL de 4 tables qui permet une analyse poussée<br />
des relations entre les diverses caractéristiques du paysage, la richesse et la composition<br />
spécifique, ainsi que la production de cartes de répartition spatiale des espèces.<br />
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster<br />
Le modèle LandBioDiv peut analyser simultanément dans une fenêtre d’analyse une carte<br />
raster de végétation (obligatoire) et des cartes de variables environnementales<br />
(optionnelles). Toutes les cartes doivent être géoréférencées dans un SIG pour que leur<br />
superposition soit possible, elles doivent aussi avoir le même nombre de pixels en ligne,<br />
colonne et la même résolution (Erreur ! Source du renvoi introuvable.a). La carte raster<br />
de végétation peut être une carte des communautés, habitats, formations végétale, etc., tant<br />
que l’objet végétation de l’étude permet de dresser des courbes aire-espèces. Nous<br />
parlerons ici de carte de formation végétale pour les raisons que nous avons exposées au<br />
chapitre A (p. 13).<br />
La taille et la forme (carrée ou rectangulaire) de la fenêtre d’analyse qui peuvent influencer la<br />
prédiction de la diversité (voir discussion sur l’influence des formes de parcelles de relevés<br />
p.24) sont renseignées par l’utilisateur ainsi que son pas de déplacement sur la carte raster<br />
70
(déplacement de 1 pixel ou déplacement de la taille de fenêtre) (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.b). On sait en effet, que des fenêtres rectangulaires mettent généralement en<br />
évidence une plus grande variabilité environnementale intra-formation végétale et une<br />
composition floristique plus variée que des fenêtres carrées. Si le pas de déplacement de la<br />
fenêtre est d’un seul pixel, le résultat issu de LandBioDiv est affecté au pixel central de la<br />
fenêtre, il est donc impératif que celle-ci comporte un nombre impair de pixels. Si le pas<br />
déplacement est de la taille de la fenêtre, le résultat est affecté à l’ensemble des pixels de la<br />
fenêtre (Figure 14). Cette deuxième possibilité donne une image résultat plus grossière mais<br />
très intéressante par sa rapidité de calcul pour une première approche.<br />
Si l’analyse est effectuée seulement sur une portion du paysage considéré, le point<br />
d’ancrage de la fenêtre d’analyse et l’étendue sur laquelle elle doit se déplacer sont alors<br />
informés par l’utilisateur dans des champs prévus à cet effet. Si plusieurs sous-zones de<br />
même taille sont à analyser, la lecture d’un fichier informant des coordonnées en ligne et<br />
colonne du premier et du dernier pixel des sous-zones à analyser permet d’automatiser la<br />
procédure (Erreur ! Source du renvoi introuvable.b).<br />
Pas de déplacement<br />
égal à 1 pixel<br />
Pas de déplacement égal à<br />
la taille de la fenêtre<br />
Fenêtre d’analyse<br />
Affectation du résultat au(x) pixels de<br />
la première position de la fenêtre<br />
Affectation du résultat au(x) pixels de<br />
la seconde position de la fenêtre<br />
Figure 14 – Les deux possibilités de pas de déplacement d’une fenêtre d’analyse sur une carte raster et<br />
de l’affectation des résultats. Exemple d’une fenêtre de 3 x 3 pixels.<br />
71
2.3 - L’analyse dans la fenêtre<br />
Le principe du modèle se décompose en 6 étapes, toutes se déroulent au sein d’une même<br />
fenêtre d’analyse. À partir d’un même exemple les étapes sont illustrées par des figures.<br />
2.3.1 - Connexion et arrangement spatial entre les taches de formation<br />
végétale<br />
La première étape consiste à distinguer les différentes formations végétales de la carte<br />
raster et d’identifier leur superficie par le nombre de pixels qu’elles présentent. Cette partie<br />
dépend complètement du type de connexion choisie entre les taches de formations<br />
végétales ; 4 options sont proposées : la connexion reine, roi, tour et fou (Figure 15).<br />
Contrairement au déplacement des pions correspondant au jeu d’échiquier, les connexions<br />
tour et fou ne relient que des pixels en contacts. Dans le cas d’une formation fragmentée,<br />
selon que l’on choisira un type de connexion entre les taches ou un autre, la superficie de la<br />
formation végétation s’en trouvera modifiée. L’exemple illustré par la Figure 16 et dans le cas<br />
de la connexion en roi, FV1 présente trois taches qui sont traitées comme si elles étaient des<br />
formations indépendantes.<br />
(a) (b) (c) (d)<br />
REINE<br />
ROI<br />
TOUR<br />
FOU<br />
Figure 15– Quatre types de connexions entre les pixels d’une même formation végétale au sein d’une<br />
fenêtre d’analyse : a) la connexion en reine permet de relier tous les pixels, même s’ils ne sont pas en<br />
contact, b) la connexion en roi relie les pixels qui sont en contact par leur côté et diagonale, c) la<br />
connexion en tour ne relie que les pixels contacts par leur côtés, d) la connexion en fou ne relie que les<br />
pixels contacts par leur diagonale.<br />
72
1 2<br />
1<br />
1<br />
2<br />
2<br />
1<br />
2<br />
2<br />
Formations<br />
végétales (FV)<br />
Connexion<br />
Reine<br />
Connexion<br />
Roi<br />
Connexion<br />
Tour<br />
Connexion<br />
Fou<br />
FV 1<br />
1 tache de 4 pixels<br />
2 taches de 1 et 3 pixels<br />
3 taches dont deux de 1<br />
pixel et l’autre de 2 pixels<br />
3 taches deux de 1 pixel et<br />
l’autre de 2 pixels<br />
FV 2<br />
1 tache de 5pixels<br />
1 tache de 5 pixels<br />
2 taches de 1 et 4 pixles<br />
2 taches de 2 et 3 pixles<br />
Figure 16 - Exemple d’une fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant deux formations végétales (FV 1 et<br />
FV 2) dont l’arrangement spatial des taches montre que FV 1 est plus fragmenté que FV 2. Selon le type de<br />
connexion considéré entre les taches, le nombre de pixel par formation et par tache varie.<br />
2.3.2 - Richesse alpha et superficie de chaque formation végétale<br />
La deuxième étape traite de l’estimation de la richesse de chaque formation végétale ou<br />
tache de formation ; elle détermine alors la richesse alpha (Figure 17). Cette estimation<br />
dépend uniquement des paramètres des courbes des modèles aire-espèces (CMAE) ajustés<br />
aux courbes aire-espèces pour chaque formation végétale. Les courbes aire-espèces<br />
traduisent le gain en espèce d’une formation végétale en fonction de l’augmentation de sa<br />
superficie. Elles sont obtenues à partir de l’accumulation de relevés de terrain (les méthodes<br />
de relevés sont détaillées chapitre B).<br />
Parmi les modèles mathématiques disponibles pour l’ajustement des courbes aire-espèces,<br />
seulement deux sont utilisées dans LandBioDiv : le modèle de puissance et le modèle<br />
logistique. Le modèle de puissance, de forme convexe, est le modèle plus fréquent et<br />
conseillé pour des relevés de petite superficie ; le modèle logistique, de forme sigmoïde, est<br />
un modèle de plus en plus utilisé et il est conseillé pour des relevés de grande superficie<br />
(chapitre A). LandBioDiv n’est pas programmé pour calculer les paramètres des CMAE mais<br />
il est capable de lire le fichier renseignant ces paramètres et calculer la richesse pour une<br />
superficie donnée en fonction du modèle mathématique choisi. Le calcul de la richesse est<br />
fonction d’une superficie et connaissant la résolution du pixel, il est aisé de passer du<br />
nombre de pixel de chaque formation à la superficie.<br />
73
(a)<br />
1 2<br />
1<br />
1<br />
2<br />
2<br />
2<br />
1<br />
2<br />
Richesse (nombre d’espèces)<br />
7<br />
5<br />
3<br />
(b)<br />
1 2 3 4 5 6<br />
FV 1<br />
FV 2<br />
7 espèces<br />
(c)<br />
(c)<br />
3<br />
espèces<br />
5 espèces<br />
Surferficie (nombre de pixels)<br />
Figure 17 - Exemple d’estimation de la richesse alpha : (a) fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant<br />
deux formations végétales (FV 1 et FV 2) et analysée par une connexion en roi, (b) courbe d’un modèle aireespèces<br />
construite pour chaque formation et correspondance entre le nombre de pixel par formation et la<br />
richesse. (c) richesse estimée dans chaque formation et tache de formation.<br />
2.3.3 - Probabilité de présence des espèces et hétérogénéité<br />
environnementale intra-formation végétale<br />
La prise en compte de l’hétérogénéité environnementale au sein de chaque formation<br />
végétale pour prédire la probabilité de présence des espèces regroupe les étapes 3 et 4.<br />
La troisième étape est consacrée au calcul de la probabilité de présence de chaque espèce<br />
du réservoir floristique paysager dans le contexte environnemental de chaque pixel de la<br />
fenêtre d’analyse (Figure 18). C’est la superposition de la carte de végétation et des cartes<br />
de variables environnementales retenues qui permet de caractériser l’environnement de<br />
chaque pixel. Le réservoir spécifique paysager est défini par le regroupement des espèces<br />
relevées dans les parcelles de végétation. La probabilité de présence des espèces est<br />
calculée par LandBioDiv à partir du théorème de Bayes qui repose sur les probabilités<br />
conditionnelles. Il permet de calculer ici la probabilité de présence d’une espèce sachant<br />
l’environnement.<br />
Les termes nécessaires pour appliquer le théorème de Bayes sont calculés au préalable, à<br />
partir du profil écologique de chaque espèce (Daget & Godron, 1982). Les profils expriment<br />
la fréquence d’occurrences des espèces pour chacune des modalités des variables<br />
74
environnementales prises en compte. Le profil écologique est alors une représentation de la<br />
niche écologique réalisée des espèces. Certaines variables environnementales étant<br />
continues, nous avons découpé en classe ces variables préalablement au calcul des profils<br />
écologiques.<br />
La probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel connaissant sa modalité (moda)<br />
pour une variable donnée est présentée par l’Équation 1 ; les termes de cette équation sont<br />
détaillés dans les équations 2 à 5.<br />
Équation 1<br />
=<br />
∗ =<br />
<br />
=<br />
=<br />
∗ =<br />
+<br />
=<br />
∗ =<br />
<br />
Le terme =<br />
est la probabilité de présence de chaque espèce (k) dans le paysage. Il est<br />
le résultat du rapport entre le nombre de relevé dans lequel l’espèce est présente (v) et le<br />
nombre total de relevé (u) (Équation 2).<br />
Équation 2<br />
<br />
Le terme =<br />
est La probabilité d’absence de chaque espèce (k) dans le paysage. Il est<br />
le complément de la probabilité de présence (Équation 3).<br />
Équation 3<br />
<br />
Le terme =<br />
<br />
est la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand<br />
chaque espèce est présente. Il est le résultat du rapport entre la fréquence de présence de<br />
l’espèce dans la modalité (y) et la fréquence de présence de l’espèce dans le paysage (v)<br />
(Équation 4).<br />
Équation 4<br />
<br />
Le terme =<br />
<br />
est la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand<br />
chaque espèce est absente. Il est le résultat du rapport entre la fréquence d’absence de<br />
l’espèce dans la modalité (z) et la fréquence d’absence de l’espèce dans le paysage (w)<br />
(Équation 5).<br />
Équation 5<br />
<br />
75
On obtient la probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel, quand il est caractérisé<br />
par une combinaison de modalité de plusieurs variables, par la multiplication des probabilités<br />
de présence de l’espèce calculée pour chaque variable ( <br />
) (Équation 6).<br />
Équation 6 <br />
= ∏( ( )<br />
)<br />
<br />
: une espèce donnée<br />
: combinaison des modalités des variables environnementales<br />
: nombre de variables<br />
moda : modalité du pixel pour une variable donnée<br />
Les cartes de variables environnementales sont fournies avec leurs valeurs brutes,<br />
qualitatives ou quantitatives, positives ou négatives, entières ou décimales et les variables<br />
quantitatives (altitude, température, etc.) sont alors converties par LandBioDiv en classe dont<br />
les intervalles sont fournies dans un fichier.<br />
(a) (b) (c)<br />
Carte géologique<br />
4 4<br />
5<br />
1 4<br />
2<br />
4<br />
1<br />
1<br />
1<br />
2<br />
4<br />
2<br />
1<br />
4<br />
2<br />
2<br />
Carte des formations<br />
végétales<br />
5<br />
5<br />
1;4 2;4<br />
1;5<br />
1;4<br />
2;4<br />
2;4<br />
1;4 1;5<br />
2;5<br />
2;5<br />
Caractérisation environnementale<br />
de chaque pixel<br />
P(a)<br />
P(b)<br />
P(c )<br />
P(d)<br />
….<br />
Figure 18 - Exemple de l’estimation de la probabilité de présence de chaque espèce du réservoir<br />
spécifique paysager dans chaque pixel de la fenêtre d’analyse : (a) correspondance entre deux cartes<br />
qualitatives : la carte des formations végétales à deux modalités (1 et 2) et la carte géologique à deux<br />
modalités (4 et 5) ; (b) caractérisation environnemental de chaque pixel (le premier chiffre correspond à la<br />
modalité de la formation végétale et le second à la modalité géologique) ; (c) probabilité de présence de<br />
chaque espèce dans chaque pixel.<br />
76
La quatrième étape vise à calculer la probabilité moyenne de présence de chacune des<br />
espèces du réservoir paysager pour chaque formation végétale présente dans la fenêtre<br />
(Figure 19). Pour ce faire les probabilités de présence de chaque espèce (k) pour chaque<br />
pixel appartenant à une formation végétale ( <br />
) sont additionnés et divisées par le<br />
nombre de pixel de la formation (Équation 7)<br />
Équation 7<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
= <br />
= nombre de pixel par formation végétale<br />
<br />
1 2<br />
1<br />
<br />
1<br />
2<br />
2<br />
=<br />
+<br />
+<br />
<br />
<br />
<br />
2<br />
1<br />
<br />
2<br />
Probabilité moyenne de<br />
présence de l’espèce k<br />
dans la tache à 3 pixels<br />
de la formation végétale 1<br />
Carte des formations végétales<br />
Figure 19 - Exemple de l’estimation de la probabilité moyenne de l’espèce k pour la tache de formation<br />
végétale 1 à 3 pixels reliés par la connexion en roi. Pour chacun de ces trois pixels une probabilité p(k) a<br />
été calculée en fonction de l’appartenance des pixels à la formation végétale 1 et à la modalité géologique<br />
(cf Figure 18) : p(k) 1 et p(k) 2 correspondent à la probabilité de présence de l’espèce k dans le contexte<br />
d’une formation végétale de modalité 1 et de la modalité 4 de la géologie, p(k) 3 dans le contexte d’une<br />
formation végétale de modalité 1 et de la modalité 5 de la géologie.<br />
77
2.3.4 - Richesse alpha et composition spécifique par formation végétale<br />
La cinquième étape consiste à déterminer la composition floristique probable de chaque<br />
formation végétale ayant pris en compte leur hétérogénéité environnementale. Connaissant<br />
la richesse alpha (S), estimée pour chaque formation végétale (deuxième étape), sont<br />
sélectionnées les S espèces à plus forte probabilité d’être présente dans chaque formation<br />
végétale (Figure 20).<br />
(a)<br />
Probabilité moyenne de<br />
présence des espèces<br />
(relevées dans le paysage) et<br />
classée par ordre décroissant<br />
(b)<br />
Diversité alpha et composition<br />
floristique de chaque tache de<br />
formation végétale<br />
1 2<br />
1<br />
1<br />
2<br />
2<br />
2<br />
1<br />
2<br />
FV 1 à 3<br />
pixels<br />
C<br />
E<br />
G<br />
D<br />
F<br />
A<br />
B<br />
…<br />
FV 1 à 1<br />
pixel<br />
C<br />
E<br />
D<br />
G<br />
F<br />
B<br />
A<br />
…<br />
FV 2 à 5<br />
pixels<br />
I<br />
M<br />
A<br />
H<br />
F<br />
V<br />
K<br />
…<br />
7 espèces<br />
3<br />
espèces<br />
5 espèces<br />
FV 1 à 7<br />
espèces<br />
C<br />
E<br />
G<br />
D<br />
F<br />
A<br />
B<br />
FV 1 à 3<br />
espèces<br />
C<br />
E<br />
D<br />
FV 2 à 5<br />
espèces<br />
I<br />
M<br />
A<br />
H<br />
F<br />
Figure 20 - Exemple d’estimation de la richesse alpha et de la composition spécifique : (a) classification<br />
par ordre décroissant de la probabilité moyenne des espèces d’être présente dans chaque tache de<br />
formation végétale (FV 1 à 1 et 3 pixels et FV 2), (b) sélection des espèces jusqu’à atteindre la valeur de la<br />
richesse alpha prédite pour chaque tache de formation.<br />
78
2.3.5 - Diversité inter-formation végétale et diversité gamma dans la fenêtre<br />
d’analyse<br />
La sixième étape caractérise la diversité inter-FV en identifiant les espèces communes entre<br />
les paires de taches de formation végétale. Selon le partitionnement négatif (chapitre A, p.<br />
16) la diversité gamma et la composition floristique de chaque fenêtre d’analyse<br />
(composition gamma) en est déduite.<br />
Diversité alpha et composition<br />
floristique de chaque tâche de<br />
formation végétale<br />
Diversité inter-FV et<br />
composition floristique de la<br />
fenêtre analysée<br />
Diversité gamma et<br />
composition floristique de la<br />
fenêtre analysée<br />
C<br />
E<br />
G<br />
D<br />
F<br />
A<br />
B<br />
C<br />
E<br />
D<br />
I<br />
M<br />
A<br />
H<br />
F<br />
C<br />
E<br />
D<br />
A<br />
F<br />
C<br />
E<br />
D<br />
A<br />
F<br />
G<br />
B<br />
I<br />
M<br />
H<br />
FV 1 à 7<br />
espèces<br />
FV 1 à 3<br />
espèces<br />
FV 2 à 5<br />
espèces<br />
5 espèces communes<br />
entre les tâches<br />
10 espèces<br />
dans la fenêtre<br />
Figure 21 – Exemple d’estimation de la diversité inter-FV et gamma pour une fenêtre d’analyse présentant<br />
deux formations végétales FV1 et FV2 dont l’organisation des taches est décrite dans la Figure 20a et la<br />
diversité alpha de chaque tache est donnée par la Figure 20b. Les espèces virtuelles sont symbolisées<br />
par des lettres et celles en caractère gras représentent les espèces communes entre les trois taches de<br />
formation végétale.<br />
2.4 - Les résultats et leur stockage<br />
Les principaux résultats sont stockés dans une base de données (MySQL) (Erreur ! Source<br />
du renvoi introuvable.d) comprenant 4 tables reliées entre elles (Tableau 4). À partir de ces<br />
tables et à l’aide de requête de nombreuses informations peuvent être extraites. Par<br />
exemple la diversité inter-FV par fenêtre peut être obtenue pour étudier la relation entre le<br />
degré de fragmentation et le nombre d’espèces communes ou bien les combinaisons de<br />
formations qui présentent le moins d’espèces communes. Un autre type d’information est<br />
79
disponible, celui des coordonnées où chaque espèce est présente pour en établir la<br />
répartition spatiale avec la probabilité associée.<br />
Même si par fenêtre d’analyse sont stockés dans la base de données la richesse gamma et<br />
le nombre de tache de formation végétale (indice de fragmentation), les cartes respectives<br />
sont générées pour une utilisation immédiate de ces informations. Ainsi à l’échelle de la<br />
fenêtre choisie et au niveau du paysage une carte de richesse spécifique et une carte de<br />
fragmentation sont crées.<br />
Tableau 4 - Stockage, pour chaque fenêtre analysée, de la richesse et composition floristique prédite<br />
pour chaque tache de formation végétale (diversité alpha) et de la richesse gamma prédite dans la fenêtre<br />
analysée. Les champs en gras correspondent aux clefs primaires de la table considérée.<br />
Patch-Species<br />
Patch-Richness<br />
Window<br />
Species<br />
Species-name<br />
1 ∞<br />
Pixel-n°<br />
Veg-code<br />
Patch-code<br />
Species-name<br />
Proba<br />
∞<br />
1<br />
∞<br />
1<br />
∞<br />
1<br />
Pixel-n°<br />
Veg-code<br />
Patch-code<br />
Pixel number<br />
Alpha richness<br />
∞<br />
1<br />
Pixel-n°<br />
Li-coord<br />
Col-coord<br />
Gamma richness<br />
Veg-number<br />
Pixel-n° : numéro du pixel<br />
Veg-code : code de la formation végétale (par exemple 1 pour pinède)<br />
Patch-code : code de la tache d’une formation végétale (par exemple si la pinède présente deux<br />
taches elles seront codées 1 et 2).<br />
Species-name : nom de l’espèce prédite pour telle tache de telle formation végétale<br />
Proba : probabilité de présence des espèces prédites dans chaque tache de formation végétale<br />
Pixel number : nombre de pixels par tache de formation végétale<br />
Alpha richness : diversité alpha de chaque tache de formation végétale<br />
Li-coord : numéro de la ligne du pixel résultat<br />
Co-coord : numéro de la colonne du pixel résultat<br />
Gamma richness : diversité gamma dans la fenêtre d’analyse<br />
Veg-number : nombre de formations végétales dans la fenêtre d’analyse<br />
80
3 - Récapitulatif des données nécessaires<br />
L’utilisation de LandBioDiv nécessite de disposer d’au moins une couche raster des<br />
formations végétales et éventuellement de plusieurs couches raster de variables<br />
environnementales. Ces dernières devant être mise en classes pour le calcul des<br />
probabilités de présence des espèces, un fichier doit renseigner les bornes des modalités<br />
retenues.<br />
Les valeurs des paramètres des modèles mathématiques ajustés aux courbes aire-espèces<br />
par formation végétale doivent être fournies ainsi que les valeurs des termes participant à<br />
l’équation 1 :<br />
- la probabilité de présence de chaque espèce (k) dans le paysage<br />
- la probabilité d’absence de chaque espèce (k) dans le paysage.<br />
- la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand chaque espèce est<br />
présente.<br />
- la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand chaque espèce est absente.<br />
4 - Une hypothèse et trois conditions<br />
Dans le cas d’utilisation de carte de variables environnementales pour déterminer la<br />
probabilité de présence des espèces dans le paysage à partir du théorème de Bayes , il est<br />
supposé que les variables sont indépendantes entre elles.<br />
Les trois conditions pour que LandBioDiv s’avère un modèle efficace de prédiction de la<br />
diversité sont les suivantes :<br />
1 – La carte des formations végétales, réalisée à partir de l’analyse d’images satellites, doit<br />
avoir une réalité floristique. C’est-à-dire que la typologie des relevés de terrain, basée sur la<br />
composition floristique et le recouvrement des espèces, doit regrouper les relevés<br />
appartenant à la même formation végétale cartographiée.<br />
Il est donc nécessaire qu’une adéquation soit prouvée entre la typologie végétale des cartes<br />
de végétation et la typologie floristique des relevés, toutes deux basées sur le recouvrement<br />
des espèces.<br />
81
2 – Même si la première condition est remplie, il n’est pas évident que les formations sont<br />
distinguables entre elles par leur richesse et/ou composition floristique totale, au-delà des<br />
espèces les plus fréquentes et les plus recouvrantes. Si toutes ont à peu près la même<br />
richesse et composition floristique en présence-absence (cas des formations généralistes),<br />
les prédictions obtenues par LandBioDiv pour une formation végétale peuvent valoir aussi<br />
pour une autre formation. Il convient alors de vérifier la possibilité de distinguer<br />
florisiquement les formations.<br />
3 - La variabilité de richesse intra-formation végétale doit être suffisamment faible pour que<br />
l’on puisse utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de la richesse intra-formation.<br />
En effet dans le cas d’une forte variabilité, la prédiction de la richesse par les courbes aireespèces,<br />
qui prédisent une richesse constante pour une même superficie, est alors soit surestimée<br />
soit sous-estimée et avec des écarts variables.<br />
La première condition d’adéquation entre les typologies cartographiques et floristique est<br />
vérifiée dans le chapitre D, la deuxième condition concernant la possibilité de différencier les<br />
formations végétales par leur diversité est testée dans le chapitre E ainsi que la troisième<br />
condition de faible variabilité de richesse au sein de chaque formation végétale.<br />
Les prédictions de LandBioDiv, réalisées à deux échelles d’analyse en utilisant une carte des<br />
formations végétales méditerranéennes et des cartes environnementales, et son évaluation<br />
sont présentées chapitre F.<br />
82
Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données<br />
1 - Introduction<br />
Ce chapitre est organisé en cinq parties présentant chacune les méthode utilisées et les<br />
résultats obtenus : les trois premières parties correspondent à l’acquisition des données<br />
nécessaires pour utiliser LandBioDiv et les deux suivantes concernent le pré-traitement de<br />
ces données pour vérifier leur validité.<br />
La première partie traite de l’obtention d’une carte des formations végétales à partir de<br />
l’analyse d’images satellites, la deuxième partie présente des cartes de variables<br />
environnementales utilisées pour caractériser le paysage, la troisième traite de<br />
l’échantillonnage de la végétation par les relevés de végétation et de leur typologie. La<br />
Vérification d’une part de la représentativité de l’hétérogénéité du paysage par<br />
l’échantillonnage et d’autre part de l ‘adéquation entre la typologie végétale à partir des<br />
images satellite et celle dérivée de l’analyse de la composition floristique des relevés de<br />
végétation constituent respectivement les parties quatre et cinq.<br />
2 – Méthode et résultats<br />
2.1 - La carte des formations végétales<br />
2.1.1 – Méthode<br />
La réalisation d’une carte des formations végétales s’effectue en 4 étapes successives ; il<br />
faut tout d’abord choisir les images les mieux adaptées à l’étude envisagée puis les intégrer<br />
dans le SIG. Ces images doivent ensuite être analysées par les techniques appropriées puis<br />
validées par la confrontation des données de la classification à celles du terrain.<br />
a) Choix des images<br />
Il faut trouver un compromis acceptable entre la précision requise, l’étendue de la zone à<br />
étudier et le coût financier. Il consiste à définir quelle est la résolution la mieux adaptée à la<br />
problématique et quels canaux il faut choisir pour une analyse performante de la végétation.<br />
83
Les astérisques renvoient à la définition des termes donnée dans l’Erreur ! Source du<br />
renvoi introuvable..<br />
Pour la précision, sont à considérer les résolutions spatiale*, spectrale*, temporelle et<br />
radiométrique (Wilkie and Finn 1996) :<br />
- Le choix de la résolution spatiale, pour une approche scientifique, est fonction de<br />
la superficie du plus petit élément étudié, choix d’autant plus ardu que cette zone<br />
est fragmentée.<br />
- La résolution spectrale, c’est à dire le plus petit écart entre deux longueurs<br />
d'ondes qui peuvent être distinguées par le capteur, peut être celle du visible<br />
(panchromatique), du visible et du proche infrarouge (multispectrale) ou une<br />
décomposition fine de la signature spectrale (hyperspectrale).<br />
- La résolution radiométrique renseigne, dans le cas de bandes hyperspectrales, la<br />
capacité d’un capteur à discriminer des objets dont les réflectance sont proches.<br />
Dans le contexte de la cartographie de la végétation une résolution radiométrique<br />
est bonne si elle permet de différencier des formations végétales aux<br />
caractéristiques spectrales proches.<br />
- La résolution temporelle dépend de la fréquence de balayage du satellite ;<br />
généralement, une bonne résolution temporelle implique une résolution spatiale<br />
médiocre et inversement.<br />
• Résolution spatiale et spectrale :<br />
La zone étudiée couvre 3000 Km², elle est hétérogène du point de vue des communautés<br />
végétales et la plus petite superficie inventoriée est un carré de 20 m sur 20 m.<br />
La résolution spatiale qui aurait été en accord parfait avec la résolution du plus petit élément<br />
d’étude (le relevé) correspond à celle des images SPOT 1 à 3. Cependant elles n’ont que<br />
trois canaux* (le vert, le rouge et le proche infrarouge (PIR)) ce qui les rend peu<br />
performantes pour l’étude de la couverture végétale ; pour différencier correctement la<br />
végétation il est indispensable de disposer d’une résolution spectrale dans le moyen<br />
infrarouge (MIR) ou, à défaut, de travailler sur des images en hyperspectral ; celles-ci étant<br />
trop onéreuses, le choix de la résolution radiométrique ne s’est pas posé. Le capteur<br />
VEGETATION embarqué sur le satellite SPOT 4 et opérationnel depuis Avril 1998, fournit<br />
des images judicieusement fractionnées en 4 bandes (Bleu, Rouge, PIR et MIR) dont<br />
l’objectif spécifique est de couvrir la réponse spectrale de la photosynthèse (Encadré 1),<br />
mais la résolution n’est que kilométrique.<br />
C’est finalement le capteur THEMATIC MAPPER (TM), embarqué depuis 1984 à bord du<br />
satellite LANDSAT 5 qui fut choisi ; il fournit des images intéressantes à tout point de vue ;<br />
une résolution spatiale (30 m) proche de la résolution de nos relevés de végétation, des<br />
84
performances multispectrales satisfaisantes (7 bandes, dont 4 dans l’infrarouge) et une<br />
résolution temporelle bimensuelle. De plus leur disponibilité était immédiate en 1998, début<br />
de ce travail de recherche, puisqu’elles ont été acquises en 1996. Ce capteur est<br />
particulièrement bien adapté à la cartographie en écologie : couverture végétale nationale<br />
(Scott et al., 1993 ; Fuller et al. 1994), la végétation de prairie (McGuire et al. 1009 ; Laurer &<br />
Whistler, 1992), les habitats sauvages (Herr & Queen, 1993), de nombreux travaux relatifs à<br />
la cartographie de la végétation méditerranéenne s’y réfèrent : (Grignetti et al. , 1996 ;<br />
<strong>Sa</strong>lvador & Pons ,1998 ; Bornand, 1997 ; Shoshany, 2000).<br />
85
ENCADRE 1<br />
LES BANDES SPECTRALES :<br />
Infrarouge (IR) et Proche Infrarouge (PIR) pour l’étude de la végétation<br />
Chaque objet absorbe la lumière dans une ou plusieurs longueurs d’onde, émet dans une<br />
autre longueur d’onde l’énergie qui lui est propre combinée à celle qu’il a absorbée. Toute<br />
l’énergie qu’il n’a pas absorbée sera réfléchie. On parle alors de réflectance de l’objet.<br />
Les satellites utilisés pour l’observation de la terre enregistrent les valeurs de réflectance<br />
dans les longueurs d’onde réfléchies par les objets. Ces valeurs sont ensuite traduites sous<br />
forme d’image ; à chaque valeur de longueur d’onde réfléchie correspond un code couleur. À<br />
des valeurs proches seront associées préférentiellement des dégradés de couleurs<br />
appartenant à une même gamme.<br />
Prenons deux exemples, celui de l’eau et de la végétation. L’eau absorbe toutes les<br />
longueurs dans le visible sauf le bleu qu’elle réfléchit. Par contre elle absorbe toutes les<br />
longueur d’onde dans l’infra rouge (IR) ce qui forme des taches très noires sur les images en<br />
IR.<br />
La végétation, dotée principalement de pigments chlorophylliens présente 2 bandes<br />
d’absorptions importantes : l’une dans le bleu à 0,45 µm et l’autre dans le rouge à 0,65 µm.<br />
Son pic de réflectance est généralement dans le vert autour de 0,55 µm mais il ne<br />
représente que 10 à 20% de la lumière réfléchie. Le pic de réflectance le plus significatif (30<br />
à 40%) pour la végétation se situe dans le proche infra rouge (PIR) (0,7 à 1,3 µm). La<br />
structure interne de la feuille (notamment le mésophile) intervient ici de manière<br />
déterminante.<br />
Au delà de 1,5 µm, les propriétés spectrales des feuilles sont sous la dépendance directe de<br />
la teneur en eau. Dans l’IR, entre 1,3 et 2,5 µm, l’influence de l’humidité des feuilles est<br />
considérable pour comprendre les phénomènes de réflectance. Ainsi peuvent être<br />
distinguées les verts plus ou moins clairs des feuillus du vert foncé des résineux.<br />
Afin d’obtenir un spectre unique de réflectance pour chaque élément du paysage, il convient<br />
d’affiner l’analyse en combinant plusieurs longueur d’onde de réflectance. Ainsi chaque<br />
élément aura sa propre signature spectrale composée par une valeur de réflectance par<br />
longueur d’onde.<br />
86
• Résolution temporelle :<br />
Un fort contraste entre les états saisonniers observés est favorable à la reconnaissance des<br />
divers types d’occupation des terres, l’idéal est de disposer de séquences printanières et<br />
automnales afin de couvrir la saison de végétation dans son intégralité.<br />
Les images automnales, de par le rougissement des feuilles, permettent une bonne<br />
différenciation des feuillus caducifoliés / feuillus sempervirents et améliorent le contraste<br />
entre les forêts mixtes (résineux / sempervirents / caducifoliées).<br />
Sur les images prises au printemps, grâce au phénomène de débourrage des bourgeons, les<br />
résineux sont aisément distinguables des caducifoliés ainsi que les différents types de<br />
garrigues définis par le recouvrement des arbustes ; la matrice agricole y est bien<br />
caractérisée. Cependant, de par l’étendue de la zone étudiée, le décalage phénologique<br />
risque de poser un problème : à une même date la réflectance d’une même communauté<br />
sera différente suivant qu’elle aura déjà débourré (au sud de la zone) ou pas (au nord de la<br />
zone). Il faut donc veiller à choisir une date suffisamment avancée dans le printemps, sauf<br />
années exceptionnelles, pour éviter de percevoir ce décalage.<br />
Les scènes de printemps évitent des confusions entre communautés, possibles sur des<br />
scènes estivales ; en été, les terres cultivées, suite aux récoltes ou aux pertes de biomasse,<br />
laissent un sol ras pouvant être confondu avec des sols couverts d’annuelles desséchées<br />
(friches, pelouses).<br />
Malheureusement, les images des scènes automnales étaient indisponibles lors de l’initiation<br />
de la présente étude. Certaines confusions entre les forêts mixtes et les formations<br />
forestières n’ont donc pu être évitées.<br />
• Les canaux :<br />
La bande TM6 (TIR) a été ignorée ; il s’agit d’un canal thermique de réflectance des infra<br />
rouge par la terre, inutile dans la présente recherche et d’ailleurs d’une résolution<br />
insuffisante (120 m). La sélection des longueurs d’onde pertinentes pour la discrimination de<br />
la végétation de la zone d’étude a été réalisée sous le logiciel SIG TNTmips V.6.0 et<br />
s’appuie sur :<br />
l’analyse des corrélations inter-bandes<br />
l’analyse des corrélations entre les bandes et les axes principaux d’une ACP<br />
générée sur l’ensemble des images<br />
une connaissance physiologique de la réflectance de la végétation (Encadré 1,<br />
Figure 23).<br />
87
) Intégration des images dans le SIG<br />
Les scènes TM, livrées au format BIL (Binary Interlaced by Line) avec orthorectification*,<br />
s’étendent sur 185 km de côté. La délimitation de la zone a été faite de manière à prendre en<br />
compte l’ensemble du massif du Luberon et les unités agricoles qui l’entourent. L’extrait a<br />
ensuite été géoréférencé* à l’aide du Scan25 (Scan des cartes topo au 1 :250 000) et des 8<br />
cartes papiers au 1 : 250 000 de l’IGN correspondant à la zone étudiée ; ces cartes sont :<br />
3043 E (Miramas/Eyguières) 3242 O (Apt)<br />
3140 E (Mont Ventoux) 3243 O (Pertuis)<br />
3142 O (Cavaillon) 3342 O (Manosque)<br />
3240 O (Banon/<strong>Sa</strong>ult) 3342 E (Plateau de Valensole)<br />
Le repérage des coordonnées des cartes papiers a permis le géoréférencement du Scan25<br />
de la base de données topographique de L’IGN (BD Topo). Cette couche cartographique<br />
raster, fournie par le CRIGE PACA (Centre Régional de l’Information Géographique de<br />
Provence-Alpes-Côte d’Azur), couvre en grande partie la zone étudiée. Une fois le Scan25<br />
opérationnel, il a lui-même servi à géoréférencer les images satellites ; pour chacune de ces<br />
étapes a été calculée l’erreur de géoréférencement, distance séparant les coordonnées<br />
réelles des coordonnées estimées à partir des points de géoréférencement existants (3<br />
points au minimum sont nécessaires). Le géoréférencement du Scan25 et des images<br />
satellites a été effectué sous le SIG TNT avec la fonction « affine ».<br />
La technique de projection adoptée, associée au système géodésique WGS84 (datum<br />
WGS84, Ellipsoïde IAG GRS 1980) est celle de Lambert conique conforme. Les<br />
coordonnées géographiques exprimées en degrés décimaux donnent la latitude et la<br />
longitude par rapport au méridien de Greenwich.<br />
c) Classification des images<br />
Plusieurs campagnes de repérage sur le terrain ont été nécessaires pour établir les<br />
correspondances entre les gammes de réflectance et les différents types de végétation. Les<br />
zones dont la composition colorée était à caractériser ont été reportées sur des cartes<br />
topographiques au 1 : 25 000. Ces cartes furent l’unique support de repérage durant un an,<br />
le brouillage GPS* par le département américain de la défense pour des raisons de sécurité<br />
ne s’étant achevé que le 1 er mai 2000.<br />
Ces données de référence (dont la précision est limitée à renseigner le type de formation<br />
végétale (garrigue, pinède..)), appelées aussi vérité de terrain (training set), permettent<br />
88
d’établir la correspondance entre les formations végétales et les réflectances spectrales. Les<br />
informations du Scan25 ont été intégrées comme information de terrain, notamment pour les<br />
gradients d’urbanisation, les extractions minières et les parcellaires de cultures pérennes<br />
(vignes, vergers). La connaissance personnelle du terrain qu’avaient les collègues du<br />
laboratoire a aussi été retenue, nous avons ainsi bénéficié de l’expertise de 3 personnes.<br />
Les informations recueillies sur le terrain auprès des habitants en particulier les agriculteurs<br />
n’ont pas été négligées ; elles ont parfois permis de connaître la culture qui avait été semée<br />
en juin 1996, date de la prise d’image par Landsat. Toutes ces informations couvrent<br />
l’ensemble de la zone étudiée.<br />
À une même date, une formation végétale donnée n‘a pas une réflectance spectrale<br />
homogène à l’échelle du paysage, l’hétérogénéité vient du substrat, de la composition<br />
spécifique (nature et abondance des espèces) de la distribution en classes d’âge des<br />
individus,. Ainsi chaque formation a une réflectance caractéristique et une certaine<br />
variabilité. La distinction de réflectance entre les formations (données de référence) a été<br />
traduite par un dendrogramme qui présente les distances entre les classes attribuées à<br />
chaque pixel par rapport à leur propriété spectrale. Ce dendrogramme a été une aide<br />
précieuse, soit pour distinguer deux classes, soit pour décider de les fusionner pour qu’elles<br />
n’en fassent plus qu’une.<br />
La plupart des réflectances repérées visuellement sur la composition spectrale a été<br />
identifiée en une formation végétale.<br />
Les images ont été classées selon le processus de « classification automatique supervisée »<br />
avec l’algorithme « du maximum de vraisemblance » (Maximum Likelihood) ; étant de type<br />
gaussien, il suppose une distribution normale des données de références de chacune des<br />
formations végétales.<br />
Plus la réflectance d’une formation végétale est échantillonnée par des classes distinctes,<br />
moins elle risque d’être confondue et classée en une autre (confusion thématique). Ainsi la<br />
classification a été lancée avec un nombre suffisamment grand de classes de formation<br />
végétale afin d’éviter ces confusions thématiques ; puis, avec l’aide du dendrogramme de<br />
classification, certaines classes ont été fusionnées.<br />
89
d) Validation et caractérisation de la classification<br />
• L’échantillonnage de validation :<br />
Une estimation de la qualité de précision d’une classification peut être qualitative : elle se<br />
base sur la connaissance empirique du terrain (estimation de la qualité à vue d’œil), ou<br />
quantitative : elle implique alors des calculs basés sur la comparaison entre les résultats de<br />
la classification et les observations de terrain. Comme la comparaison de chaque pixel d’une<br />
carte avec le terrain est inenvisageable, on s’appuie sur un échantillonnage de points tests<br />
en veillant à leur indépendance vis à vis de ceux qui ont servi à la classification. Cette<br />
méthode de validation nécessite de mettre en place un protocole d’échantillonnage aléatoire<br />
stratifié en fonction des classes choisies pour assurer que chacune des classes soit<br />
représentée par un nombre suffisant d’échantillons. Story et Congalton (1986) proposent un<br />
minimum de 50 échantillons par classe dont chacun couvre au moins 3 x 3 pixels. Ils<br />
déconseillent de s’en tenir au pixel, celui-ci ne pouvant jamais être précisément repéré sur le<br />
terrain, même par GPS. Dans notre cas pour suivre cette méthode il aurait fallu procéder à<br />
650 échantillonnages (50 sites x 13 classes) soit une superficie cumulée de 525 ha ; cette<br />
démarche très lourde est utile si l’effort le travail porte sur la levée d’une carte de végétation,<br />
mais elle ne se justifie pas dans la présente étude.<br />
La validation a alors été effectuée entre les observations de terrain qui ont servi à élaborer la<br />
classification et la classification elle même, la cross-validation implique un effort de travail<br />
disproportionné pour l’objectif de l’étude.<br />
• La matrice d’erreur et statistiques associées :<br />
L’élément clé d’une estimation de la précision de classification d’image est la matrice<br />
d’erreur (Congalton, 2001). C’est un tableau carré avec des nombres organisés en lignes et<br />
en colonnes qui expriment le nombre d’unité d’échantillons (pixels, groupes de pixels ou<br />
polygones) assignés à une catégorie particulière. Les colonnes représentent habituellement<br />
les données de références (vérité de terrain, training set) et les lignes indiquent la<br />
classification générée par l’analyse des données satellitaires. Les données de références,<br />
issues des observations de terrain, sont a priori correctes.<br />
La statistique descriptive la plus simple, la « précision globale», est le résultat du rapport<br />
entre le nombre total d’échantillons correctement classés (somme des valeurs en diagonale)<br />
et le nombre total d’échantillons disponibles (somme des lignes ou des colonnes). La<br />
« précision de chaque catégorie » est pareillement calculée, mais le dénominateur est alors<br />
le nombre total d’échantillons d’une ligne ou d’une colonne. Généralement cette division se<br />
fait par le nombre total d’échantillons relatif aux données de référence (colonnes). Cette<br />
90
mesure de précision, appelée aussi « précision du producteur 5 » (producer’s accuracy),<br />
indique la probabilité qu’a un échantillon de référence d’être correctement classé. C’est une<br />
mesure de l’erreur d’omission.<br />
S’il l’on calcule le rapport entre le nombre total d’échantillons correctement classés pour une<br />
catégorie et le nombre total d’échantillons classés dans cette catégorie, alors le résultat est<br />
une mesure de l’erreur de commission. Appelée « précision de l’utilisateur » (user’s<br />
accurary) » elle indique la probabilité qu’a un échantillon classé dans une carte de<br />
représenter cette catégorie sur le terrain (Story & Congalton, 1986).<br />
La matrice d’erreurs permet aussi l’usage de techniques multivariées discrètes comme<br />
l’analyse KAPPA (Cohen, 1960), utilisée pour la première fois par Congalton et al. (1983)<br />
pour la réalisation de tests statistiques de précision sur l’estimation de données satellitaires ;<br />
elle a ensuite été reprise par de nombreux auteurs dans ce domaine. L’efficacité d’une telle<br />
analyse est fournie par la statistique Khat (une estimation de KAPPA) (Équation 8). Les<br />
valeurs s’étendent entre +1 et –1. S’il existe une corrélation positive entre la classification<br />
d’image et les données de référence, les valeurs de khat attendues seront positives.<br />
L’avantage de l’analyse KAPPA est qu’elle constitue un test de significativité pour estimer la<br />
qualité d’une carte générée par télédétection par rapport à une carte générée aléatoirement.<br />
Landis et Koch (1977) rangent les valeurs de Khat dans trois groupes : une valeur<br />
supérieure à 0.75 témoigne d’une forte adéquation, une valeur entre 0.40 et 0.75 une<br />
adéquation modérée et une valeur inférieure à 0.40 indique une faible adéquation entre<br />
l’analyse d’image et les données de référence.<br />
Monserud & Leemans (1992) présentent le KAPPA comme un outil statistique objectif pour<br />
comparer des cartes de végétation. Forbes (1995) et Stehman (1997) critiquent cette<br />
méthode ; ils notent que la statistique Khat est sensible à la taille de l’échantillon et qu’elle<br />
n’est pas appropriée quand la taille de l’une des classes est largement plus importante que<br />
celle des autres. Pour tester si la classification prédit mieux que le hasard, Fielding et Bell<br />
(1997) recommandent d’utiliser le Khat ou l’indice d’Information Mutuelle Normalisée (NMI)<br />
introduit par Forbes (1995).<br />
5 Le terme de « précision du producteur» vient du fait que le producteur de la classification est<br />
principalement intéressé par la probabilité qu’une certaine superficie soit bien classée.<br />
91
Équation 8 :<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
−<br />
<br />
=<br />
<br />
<br />
<br />
=<br />
= <br />
<br />
=<br />
<br />
−<br />
<br />
<br />
+ ⋅+<br />
<br />
<br />
+ ⋅+<br />
<br />
r est le nombre de lignes dans la matrice<br />
x ii est le nombre d’observations dans la ligne i et la colonne i<br />
x i+ x +i sont les totaux dans les marges des lignes i et colonnes i<br />
N est le nombre total d’observations<br />
• Caractérisation de l’occupation du sol :<br />
La carte d’occupation du sol obtenue a permis de connaître la proportion des formations<br />
végétales présentes dans le paysage et d’évaluer a posteriori la représentativité de<br />
l’échantillonnage.<br />
2.1.2 – Résultats<br />
a) Le choix des canaux<br />
Les corrélations entre les bandes mettent en évidence 3 groupes principaux (Figure 22) :<br />
le PIR (TM4) groupe très éloigné des deux autres,<br />
le MIR (TM5 et TM7)<br />
un groupe de longueurs d’ondes dans le visible, le bleu (TM1), le vert (TM2) et le rouge<br />
(TM3).<br />
Les corrélations entre les bandes et les axes principaux de l’ACP montrent une forte<br />
corrélation entre l’axe 1 et le canal TM5, l’axe 2 et le canal TM4, l’axe 3 et le canal TM1 ;<br />
aucun des canaux n’est bien corrélé avec l’axe 4 (Tableau 5).<br />
Les bandes situées dans le visible étant toutes quasi pareillement corrélées à l’axe 3 (0.42,<br />
0.36, 0.28) et se situant à des distances de corrélation proches les unes des autres (Figure<br />
22), la bande TM3 (rouge) a été substituée à la bande TM1 (bleu). La bande TM1 permet de<br />
caractériser la capacité en eau contenue dans les organismes, ce qui la rend utile, en milieu<br />
terrestre, pour la discrimination sol / végétation, ainsi que pour la différenciation des types de<br />
forêts et l’identification des cultures. La bande TM3, appropriée à la détection des zones<br />
d’absorption chlorophyllienne, aide à la différenciation des espèces végétales (Figure 23).<br />
92
De plus les bandes spectrales 3, 4, 5 sont décrites par Grignetti et al. (1996) comme étant<br />
les mieux à même de différencier les types de végétation en fonction de leur pouvoir<br />
d’absorption chlorophyllienne et de réflexion mésophillienne , c’est pourquoi elles ont été<br />
choisies par Shoshany (2000) pour cartographier la végétation méditerranéenne.<br />
Les 3 scènes Landsat TM choisies (TM3, TM4, TM5), enregistrées le 13 juin 1996,<br />
présentent l’avantage d’être parfaitement dégagées de nuages<br />
H eight<br />
0.0 0.5 1.0 1.5<br />
TM4<br />
TM 1<br />
TM 2<br />
TM 3<br />
TM 5<br />
TM 7<br />
Figure 22- Distance de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM. (TM6 a été exclue<br />
de l’analyse).<br />
Tableau 5 - Coefficient de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM et les axes<br />
principaux de l’ACP réalisée sur ces images.<br />
Bandes spectrales Axe-1 Axe-2 Axe-3 Axe-4<br />
TM1 (bleu) 0.8605 0.2148 0.4228 0.1673<br />
TM2 (vert) 0.9141 0.1275 0.3674 -0.0249<br />
TM3 (rouge) 0.9245 0.2065 0.2824 -0.0996<br />
TM4 (proche infra-rouge) (PIR) 0.4231 -0.8976 0.1214 -0.0203<br />
TM5 (moyen infra-rouge) (MIR) 0.9831 -0.0244 -0.1747 0.0425<br />
TM7 (moyen infra-rouge) (MIR) 0.9729 0.1641 -0.0555 -0.1111<br />
93
Figure 23 – Courbes typiques du spectre de réflectance de la végétation, du sol et de l’eau. (Extrait de<br />
Lillesand & Kiefer, 1994).<br />
b) Le géoréférencement<br />
Le repérage, à partir des cartes papier au 1 : 25 000 de l’IGN, de 138 coordonnées<br />
cartographiques dispersées et localisées sur des zones facilement repérables (croisement<br />
de routes, maison isolée, croix …) a permis le géoréférencement du Scan25. L’erreur<br />
estimée par le SIG pour ce jeu de données est de 31.9 m avec 92.3 m comme valeur<br />
maximale et 2.6 m comme valeur minimale (Tableau 6). Les points d’amer les moins précis<br />
sont ceux qui se trouvent être en marge du Scan25. Pour 82 points supplémentaires, servant<br />
de points de contrôle et dispersés sur la zone, l’erreur moyenne est de 32 m (entre 63.8 et<br />
8.9 m). Cette erreur est de l’ordre du pixel, elle semble acceptable.<br />
Le géoréférencement, à partir du Scan25, des images satellites sélectionnées (TM3-4-5) a<br />
été mené avec 53 points. Ils ont été positionnés dans les zones les plus facilement<br />
repérables, ce qui ne fut pas chose facile, surtout pour les zones peu habitées et dépourvues<br />
de repères facilement identifiable à l’échelle de 30 m. Entre le Scan25 et les images<br />
satellites, l’erreur moyenne calculée par le SIG à partir de ces points est de 3 m (entre 8 et<br />
0.3 m) ce qui est très satisfaisant (Tableau 6).<br />
94
Tableau 6 - Erreurs de géoréférencement entre les cartes papier IGN et le Scan25, et entre le Scan25 et les<br />
images satellites.<br />
Carte papier IGN (1:250 000) / Scan25<br />
Scan25 / TM4-5-3-MNT<br />
Nombre de<br />
points moyenne<br />
Erreur (m)<br />
minimale maximale<br />
138 31.9 2.6 92.3<br />
53 3 0.3 8<br />
Les images décrivant la zone d’étude (70 x 45 km , soit 3150 km²) comprennent 2370<br />
colonnes et 1493 lignes, la résolution du pixel est de 29.6 m en colonne et 30.5 m en ligne.<br />
Les coordonnées géographiques des 4 coins et du centre de la zone sont précisées cidessous<br />
:<br />
N 44 06 19.8 N 43 58 28.3<br />
E 5 02 52.3 E 5 54 46.5<br />
N 43 50 34.6<br />
E 5 25 26.3<br />
N 43 42 40.8 N 43 34 49.3<br />
E 4 56 06.0 E 5 48 00.2<br />
95
c) La classification des images<br />
La composition colorée choisie attribue les bandes TM4 (PIR) à la couleur rouge, TM5 (MIR)<br />
à la couleur verte et TM3 (Rouge) à la couleur bleue dans le système RGB (Red-Green-<br />
Blue). La végétation la plus chlorophyllienne y apparaît en bleu, les superficies minérales en<br />
rouge.<br />
• Analyse de la réflectance en RGB<br />
Variabilité de la réflectance :<br />
Certaines formations végétales ont des réflectances plus variées que les autres, comme les<br />
cultures annuelles, les friches, les garrigues, et dans une moindre mesure les pinèdes et<br />
chênaies blanches.<br />
- Les cultures annuelles (blé, maïs, tournesol, asperge, maréchage etc.) qui laissent<br />
voir le sol nu entre les plants ont des réflectances en RGB selon un dégradé entre le<br />
rose et le pourpre ; celles qui sont riches en chlorophylles réfléchissent dans un<br />
dégradé allant du vert clair au bleu. Les dégradés sont liés au type de culture, à l’état<br />
de croissance des végétaux, à la densité du semis et au type de sol.<br />
- La variabilité de réflectance des friches est liée à leur âge (friches herbacées aux<br />
friches arbustives) et à l’histoire culturale des parcelles.<br />
- Les garrigues, suivant le degré de recouvrement et la densité des arbustes (cistes,<br />
chênes kermès, chênes verts, buis), constituent un gradient écologique très<br />
complexe ce qui rend leur délimitation difficile (Shoshany, 2000) ; la réflectance n’est<br />
pas homogène et offre un mélange de rose et de vert.<br />
- Les pinèdes et chênaies blanches présentent des gradients de densité de ligneux<br />
arborés et arbustifs (en sous bois) pour des raisons anthropiques ou naturelles. Les<br />
pinèdes, dont les réflectances sont peu contrastées, sont celles dont le sous bois a<br />
été éclairci, soit part gyrobroyage dans un cadre de protection contre les incendies,<br />
soit par pâturage. De plus si les conditions environnementales locales dans<br />
lesquelles se développent les pinèdes ou les chênaies blanches sont difficiles (peu<br />
de sol, roche affleurante, plein vent) ces formations végétales présentent un couvert<br />
arboré clairsemé et fragile, propice aux chablis. Ces chênaies blanches sont<br />
xérophiles.<br />
Il a donc été nécessaire de distinguer pour ces formations végétales particulières un grand<br />
nombre de classes, car plus une réflectance est attachée à une classe des données de<br />
96
éférences, moins il y a chance qu’elle soit classée, par classification automatique, dans une<br />
autre catégorie.<br />
Pixels mélangés :<br />
La signature spectrale d’un pixel correspond « au cumul » de la réflectance de tous les<br />
objets compris dans la superficie qui le détermine, ici 30 x 30m. Ainsi, chaque pixel a un<br />
spectre unique représentatif soit d’un objet particulier, soit de l’objet dominant dans les<br />
900m 2 . Des erreurs d’interprétation de la signature sont difficilement évitables lorsque<br />
certaines unités de végétation présentent des caractéristiques de réflectance similaires dans<br />
le PIR, le MIR et le Rouge.<br />
Certaines formations végétales ont des réflectances proches de celles d’autres formations,<br />
c’est le cas des prairies, des ripisylves, des zones urbanisés, des milieux où le sol est<br />
dépourvu de toute couverture végétale, des truffières, lavandaies, thymaies et saugeraies.<br />
- Les prairies cultivées et souvent arrosées sont riches en chlorophylle et leur<br />
réflectance dans le bleu devient, au mois de juin, proche de celle des chênaies<br />
blanches mésophiles, forêts caducifoliées et ripisylves.<br />
- Les ripisylves des rives de la Durance sont un mélange de peuplier, saule, orme,<br />
cornouiller et leur réflectance les fait souvent se confondre avec les chênaies<br />
blanches et prairies.<br />
- Les milieux urbanisés, de par la couleur des tuiles, réfléchissent dans le rouge, tout<br />
comme les sols nus après labourage, incendie, déboisement, ou préparation de<br />
grands travaux (ligne TGV).<br />
- Les truffières, de plus en plus cultivées même si elles restent anecdotiques dans le<br />
paysage, sont constituées d’une alternance de chêne vert et de chêne blanc. Elles<br />
peuvent être situées en plaine où elles se confondent alors avec les bois. Si elles se<br />
trouvent à proximité de mas isolés, dans une matrice naturelle, il devient quasi<br />
impossible de les différencier des forêts mixtes naturelles.<br />
- Les lavandes cultivées et plus rarement le thym et la sauge ont une réflectance très<br />
proche de celle des garrigues qui sont principalement composées de ces espèces<br />
(sauf la sauge). Les lavandaies sont surtout localisées sur les piedmonts du Ventoux<br />
où elles couvrent de grandes superficies et sont facilement repérables par<br />
télédétection.<br />
Ces confusions peuvent être plus ou moins efficacement évitées par le recours, lors de<br />
classification des images, à la carte raster des pentes extraite du Modèle Numérique de<br />
Terrain* (MNT) et du MNT lui même (carte d’altitude) (voir plus loin). Les informations<br />
97
supplémentaires apportées par ces cartes permettent de distinguer les unités proches par<br />
leur valeur de réflectance (Suzuki & Shibasaki, 1997 ; Shoshany, 2000).<br />
Les prairies, forêts caducifoliés et certaines cultures, se trouvent généralement sur des<br />
pentes et altitudes différentes. Les cultures occupent généralement la plaine, les plateaux ou<br />
les replats sur versant. Ainsi les unités situées sur des faibles pentes ont été<br />
préférentiellement identifiées comme prairies ou cultures alors que celles accrochées à des<br />
pentes plus fortes ont plutôt été attribuées à des forêts caducifoliés ; ces dernières occupent<br />
le plus souvent les zones culminantes du paysage (sommet du grand Luberon et piedmont<br />
du Ventoux), là où aucune prairie n’a encore été aménagée.<br />
La carte des pentes évite surtout les attributions aberrantes, comme des zones à forte pente<br />
déboisées ou incendiée laissant apparaître la terre nue qui est faussement reconnue comme<br />
villes ou villages. Les lavandaies sont ainsi replacées dans des contextes de plus forte<br />
altitude et de plus douce pente que les garrigues basses arbustives.<br />
Par contre ni la pente ni l’altitude ne permettent de distinguer les ripisylves des prairies<br />
puisque ces milieux partagent les mêmes conditions : en plaine et à basse altitude. Les<br />
ripisylves n’ont donc pas été échantillonnées ; elles ont été délimitées manuellement à l’aide<br />
du Scan25 sur lequel cette formation végétale est reportée.<br />
Cependant il reste important d’échantillonner le plus de pixels possible dans ces catégories<br />
pour caractériser la variabilité de situation de pente et d’altitude.<br />
• Les données de référence :<br />
Compte tenu des analyses de réflectance, 51 classes ont été distinguées dans un premier<br />
temps. Plusieurs d’entre elles permettent d’échantillonner le maximum de variabilité<br />
spectrale d’une même formation végétale ; leur regroupement en 22 classes est présenté<br />
par le Tableau 7. La représentativité de chaque formation végétale par l’échantillonnage des<br />
pixels est illustrée par la Figure 24 ; l’ensemble des pixels échantillonnés représente 2.28%<br />
du nombre total de pixels de l’image. Ce sont les milieux les plus dominants dans le paysage<br />
qui ont été les plus échantillonnés (les cultures au sens large, les garrigues, les chênaies<br />
vertes et blanches, les forêts mixtes et les pinèdes).<br />
Pour le milieu naturel ont été distingués :<br />
8 formations forestières (pinède, cédraie, chênaie verte, chênaie blanche, forêt mixte,<br />
forêt caducifoliée, hêtraie, ripisylve)<br />
3 types de garrigues (garrigue arbustive, garrigue basse, garrigue écorchée),<br />
98
Les classes restantes concernent les pelouses et la végétation des gravières des rives<br />
de la Durance.<br />
Pour la matrice agricole, 2 groupes de cultures ont été retenus :<br />
les cultures annuelles<br />
les cultures pérennes (vignes, vergers, prairie, friche)<br />
Pour les milieux fortement anthropiques, les zones urbaines et les zones d’extractions ont<br />
été différenciées. Enfin l’eau a constitué une classe caractérisant la Durance et les quelques<br />
retenues d’eau.<br />
Tableau 7 - Nombre de classes crées par formation végétale (compléter titre)<br />
Communautés Formations Habitats végétales Abbréviations<br />
Nombre de<br />
classes<br />
Pinède Pin 2<br />
Cédraie Cé 1<br />
Chênaie verte Qi 1<br />
Forêts Chênaie blanche Qh 2<br />
Forêt caducifoliée Fcad 1<br />
Hêtraie Hê 1<br />
Forêt mixte Fm 1<br />
Ripisylve Ripi 0<br />
Garrigue arbustive Garb 1<br />
Garrigues Garrigue basse arbustive Gbarb 1<br />
Garrigue écorchée Gécor 1<br />
Pelouse Pelouse Pel 7<br />
Friche Fri 3<br />
Prairie Pra 1<br />
Cultures pérennes Vigne Vig 2<br />
Verger Ver 1<br />
Lavanderaie Lav 1<br />
Cultures annuelles Culture annuelle Cultan 19<br />
Végétation de Gravière Grav 1<br />
Non relevé Extraction Extrac 1<br />
Urbain Urb 2<br />
Eau Eau 1<br />
Nombre total 22 51<br />
99
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Ripi<br />
Garb<br />
% de Pixels<br />
Gbarb<br />
Gécor<br />
Pel<br />
Fri<br />
Pra<br />
Vig<br />
Ver<br />
Lav<br />
Cultan<br />
Grav<br />
Extrac<br />
Urb<br />
Eau<br />
Formations végétales<br />
Figure 24 - Répartition spatiale des pixels échantillonnés par les données de référence en fonction de 22<br />
classes de formation végétale.<br />
• La classification :<br />
Pré-traitement des images TM :<br />
Avant de procéder au traitement numérique de la classification, un pré-traitement des<br />
images a permis de réduire la redondance d'informations communes aux images d’une<br />
même scène (Tableau 8). Ce pré-traitement consiste à décorréler les canaux TM3-4-5 par<br />
une ACP (Scanvic, 1983) (Tableau 9).<br />
Tableau 8 – Corrélations entre les canaux Landsat TM3-4-5 de la même scène.<br />
TM3 TM4 TM5<br />
TM3 1<br />
TM4 0.2407 1<br />
TM5 0.853 0.4154 1<br />
Tableau 9 – Corrélations entre les composantes de l’ACP réalisées sur les images TM3-4-5 de la même<br />
scène.<br />
PC-1 PC-2 PC-3<br />
PC-1 1<br />
PC-2 -7.0E-07 1<br />
PC-3 -1.4E-05 3.0E-05 1<br />
100
Intégration du MNT :<br />
La zone concernée est couverte par le MNT PACA (BD TOPO IGN) ; sa résolution<br />
horizontale est de 50 m et il est fourni géoréférencé. Une fois extraite, la zone d’étude a été<br />
ré-échantillonnée afin obtenir la même résolution du pixel que celle des images Landsat ; il a<br />
été procédé ensuite à un lissage (filtrage de 5 x 5 pixels) pour remédier à « l’effet d’escalier »<br />
inhérent au ré-échantillonnage.<br />
La carte des pentes a été calculée à partir du MNT rééchantillonné et filtré.<br />
La classification :<br />
Elle a été lancée à partir des nouvelles images issues de l’ACP précédente (PC-1, PC-2,<br />
PC-3), de la carte des pentes et du MNT ; les données de références utilisées sont celles<br />
regroupées dans 51 classes.<br />
La classification obtenue a d’abord été réduite de 51 à 22 classes par fusion des classes<br />
dont il est connu qu’elles couvrent la même formation végétale (Tableau 7 p.99).<br />
Ces 22 classes ont ensuite été réduites à 13 après fusion des garrigues écorchées et des<br />
garrigues basses arbustives ; ont aussi été regroupés en une classe unique nommée<br />
« culture pérenne », les vignes, vergers, prairies, lavandaies et les friches. Ces dernières,<br />
sans être des cultures, présentent une telle stabilité dans le paysage qu’elle autorise leur<br />
assimilation à ce groupe. Les milieux en marge d’une étude de la végétation ont été rangés<br />
dans la classe « non relevé » ; il s’agit des zones d’eau, des zones urbaines, des carrières,<br />
des gravières des bords de Durance ainsi que les ripisylves (Figure 25).<br />
Le dendrogramme des distances euclidiennes, en fonction de la réflectance, l’altitude et la<br />
pente, entre les 13 classes de la classification après fusion, montre une cohérence dans la<br />
proximité des formations végétales qui sont écologiquement voisines (Figure 26). Le<br />
regroupement des pelouses avec les cédraies et les chênaies blanches, dont les<br />
réflectances sont distinctes, s’explique par le fait qu’elles occupent toutes des espaces de<br />
faible pente et de hautes altitudes. De plus, les chênaies blanches ont une réflectance<br />
proche de celles des hêtraies et des forêts caducifoliées incluses dans ce groupe. Les<br />
espèces qui définissent ces formations végétales (hêtre, chêne blanc, érable champêtre,<br />
érable de Montpellier, érable à feuille de platane, alisier blanc, noisetier) présentent toutes<br />
un feuillage vert tendre.<br />
101
Images<br />
Données de référence<br />
PC1-PC2-PC3<br />
MNT<br />
Pente<br />
51 classes<br />
Analyse par le<br />
« maximum de vraisemblance »<br />
Classification à<br />
51 classes<br />
Fusion de classes<br />
Classification à<br />
13 classes<br />
Figure 25 – Fusion des 51 classes obtenues par la classification automatique supervisée des images TN3-<br />
4-5 décorrélées du MNT et de la carte des pentes à partir des 51 classes de données de référence.<br />
102
Height<br />
0 500 1000 1500<br />
Fm<br />
Formations xérophiles<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Pin<br />
Qi<br />
Formations agricoles<br />
et de plaine<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Nonrel<br />
Fcad<br />
Formations plutôt mésophiles<br />
et d’altitude<br />
Hê<br />
Pel<br />
Cé<br />
Qp<br />
Figure 26 – Distance entre les classes de formations végétales issues de la classification automatique<br />
supervisée des images TM3-4-5 décorrélées, du MNT et de la carte des pentes.<br />
d) Validation et caractérisation de la classification<br />
Deux matrices d’erreurs ont été calculées (Figure 27) : dans la première sont confrontés les<br />
données de référence à 51 classes et les résultats de la classification avec les mêmes 51<br />
classes ; l’autre confronte les données de références réduites à 13 classes avec les résultats<br />
de la même classification précédente mais dont les 51 classes ont été réduites à 13.<br />
Pour la première de ces matrices, la précision atteinte est de 80.76% avec un Khat de<br />
0.7947, ce qui signifie que 80.76% des pixels répartis selon 51 catégories ont été<br />
correctement affectés. Le processus de classification a évité 79.47% des erreurs qu’aurait<br />
engendré une classification aléatoire.<br />
La seconde matrice d’erreur a une précision générale de 84.41% et d’un Khat de 0.819 (<br />
Tableau 10).<br />
103
Images<br />
Données de référence<br />
Fusion de classes<br />
PC1-PC2-PC3<br />
MNT<br />
Pente<br />
51 classes<br />
13 classes<br />
Analyse du<br />
« maximum de vraisemblance »<br />
Classification à<br />
51 classes<br />
Matrice<br />
d’Erreurs<br />
51 col x 51 lig<br />
Fusion de classes<br />
Précision générale = 80.76%<br />
Statistique Khat = 0.79<br />
Classification à<br />
13 classes<br />
Matrice<br />
d’Erreurs<br />
13 col x 13 lig<br />
Précision générale = 81.41%<br />
Statistique Khat = 0.81<br />
Figure 27 - Les matrices d’erreurs entre données de référence et classification en fonction du nombre de<br />
classes (51 et 13 classes).<br />
Tableau 10 - Matrice d’erreur entre les vérités de terrain et la classification des images satellites à 12<br />
formations végétales plus une classe supplémentaire pour les formations non relevées.<br />
VERITE DE TERRAIN<br />
Habitats Pin Cêdre Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper No rel Total Commission (%)<br />
CLASSIFICATION<br />
Conifère 3526 8 167 6 0 0 33 49 2 2 0 0 1 3794 92.94<br />
Cêdre 18 304 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 323 94.12<br />
Qi 102 0 6615 63 0 0 276 219 4 0 5 41 0 7325 90.31<br />
Qh 0 0 76 4057 55 5 136 9 2 13 51 98 0 4502 90.12<br />
Fcad 0 0 1 18 2248 34 1 0 0 0 72 88 0 2462 91.31<br />
Hê 0 0 0 20 137 767 0 0 0 0 0 0 0 924 83.01<br />
Fm 52 1 896 542 14 0 436 193 42 0 31 61 0 2268 19.22<br />
Garb 54 0 294 63 0 0 37 2412 314 8 80 8 0 3270 73.76<br />
Gbarb 12 1 24 89 2 0 22 531 3357 91 104 542 8 4783 70.19<br />
Pel 7 0 39 106 34 0 16 42 171 2977 178 227 0 3797 78.4<br />
Cultan 21 0 10 240 277 0 19 291 180 57 16409 2368 52 19924 82.36<br />
Cultper 0 0 2 93 13 0 14 24 87 142 1022 22928 11 24336 94.21<br />
No rel 0 0 1 0 1 0 0 6 91 0 342 500 2263 3204 70.63<br />
Total 3792 314 8126 5297 2781 806 990 3776 4250 3290 18294 26861 2335 80912<br />
Omission (%) 92.99 96.82 81.41 76.59 80.83 95.16 44.04 63.88 78.99 90.49 89.7 85.36 96.92<br />
Précision globale : 84.41% Statistique Kappa = 0.819<br />
104
La formation végétale dont le classement est le moins correct est celle des forêts mixtes<br />
(Fm).<br />
- seuls 44% des pixels des données de référence ont été correctement affectés à des<br />
forêts mixtes ; 28% ont été classés en chênaie verte et 14% en chênaie blanche.<br />
- parmi ceux affectés par la classification à la forêt mixte, seuls 19% sont reconnus<br />
comme tel par les données de référence ; 39% le sont attribués à la chênaie verte et<br />
24% à la chênaie blanche.<br />
La classification des images est satisfaisante tant « à l’œil » que statistiquement ; il faut<br />
cependant rappeler que la matrice d’erreur provient de jeux de données dépendants.<br />
Le paysage se partage essentiellement entre cultures et forêt : 39% des pixels de la zone<br />
d’études sont classés soit en culture pérenne (vigne, verger, prairie, lavandaie) soit en<br />
culture annuelle ; 37% sont classés soit en forêt xérophile (pinède, cédraie, chênaie verte,<br />
forêt mixte) soit en forêt mésophile (chênaie blanche, hêtraie, forêt caducifoliée, ripisylve).<br />
Les garrigues n’occupent que 16% du territoire (Figure 28).<br />
Friche<br />
3%<br />
Autre<br />
2%<br />
Forêt<br />
37%<br />
Culture<br />
39%<br />
Pelouse<br />
3%<br />
Garrigue<br />
16%<br />
Figure 28 – Répartition de la superficie des formations végétales (simplifiées) dans le paysage étudié, à<br />
partir de l’analyse de la carte de végétation issue de la classification automatique d’images satellites.<br />
105
Une répartition spatiale plus précise de l’occupation du sol par les 22 classes de formation<br />
végétale est donnée par la Figure 29 ainsi que la représentativité du paysage par les<br />
données de référence. Les cultures annuelles sont de loin les plus représentées dans le<br />
paysage, puis viennent à égalité les vignes, chênaies blanches, forêts mixtes ; suivies des<br />
chênaies vertes, pinèdes, garrigue arbustives et vergers. Tous les milieux sont à peu près<br />
bien représentés par les données de référence sauf les forêts mixtes qui ont été souséchantillonnées.<br />
25<br />
20<br />
Classification<br />
Données de référence<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
% de Pixels<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Ripi<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Gécor<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Vig<br />
Ver<br />
Pra<br />
Lav<br />
Fri<br />
Grav<br />
Urb<br />
Extra<br />
Eau<br />
Formations végétales<br />
Figure 29 - Représentativité des formations végétales de la classification par les données de références<br />
et distribution des 22 formations végétales dans le paysage à partir de la classification.<br />
106
107<br />
Réalisée par Le Mire Pecheux Lidwine (<strong>IMEP</strong>, 2004)<br />
Les formations végétales<br />
Pinède<br />
Cédraie<br />
Chênaie verte<br />
Forêt caducifoliée<br />
Hêtraie<br />
Forêt mixte<br />
Garrigue arbustive<br />
Garrigue basse arbustive<br />
Pelouse<br />
Culture annuelle<br />
Culture pérenne<br />
Non relevé<br />
Figure 30 - Carte simplifiée des formations végétales du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon<br />
Chênaie blanche
2.2 - Les variables environnementales<br />
Les variables environnementales considérées sont proximales ou distales (Austin, 1999,<br />
Pausas & Austin, 2001). Les variables proximales (variables causales qui déterminent la<br />
réponse de la végétation) englobent les variables traduisant des gradients de ressource<br />
(consommées par la plante : lumière, eau, nutriments) et des gradients directs (ayant une<br />
influence physiologique directe sur la plante sans être consommé : température, pH, etc.).<br />
Les variables distales regroupent les variables traduisant des gradients indirects (n’ayant pas<br />
d’effet physiologique sur la croissance des plantes : altitude, latitude, etc.)<br />
Selon la classification des variables par Guisan & Zimmermann (2000), les variables<br />
employées pour les gradients directs sont les cartes pédologique, de précipitation,<br />
température, et radiation (IKR) ; pour les gradients indirects ce sont ces cartes géologique,<br />
topographiques (altitude, pente, exposition) et de coordonnées géographiques (latitude,<br />
longitude). Aucune variable relative aux gradients de ressource, ni aux gradients directs liés<br />
aux perturbations (incendies, coupe forestière etc.) ne sont intégrées dans le SIG. Par contre<br />
une carte intégrative de combinaison de variables est intégrée : la carte des petites régions<br />
naturelles.<br />
2.2.1 - Méthode<br />
Les données environnementales utilisées sont quantitatives ou qualitatives, brutes ou<br />
calculées ; toutes sont géoréférencées en conformité avec le système de projection et la<br />
résolution des images satellites Landsat TM.<br />
a) Données brutes<br />
Les variables brutes quantitatives sont fournies par le MNT et les stations météorologiques ;<br />
les qualitatives sont données par la carte géologique et la carte pédologique.<br />
Le MNT est une image de type raster (pixélisée), les autres sont de type vectoriel contenant<br />
soit des points pour les stations météorologiques soit des polygones pour les cartes<br />
géologiques et pédologiques.<br />
La carte pédologique utilisée regroupe les deux cartes de précision au 1 : 100 000 réalisées<br />
par Maurel (1978) et Giannoni (1974) pour une étude de la Société du Canal de Provence.<br />
Elle propose 85 légendes et ne couvre que 51% de la zone autour du massif du Luberon,<br />
ignorant la zone Sud de la Durance, la partie Est à partir de Manosque et les piedmonts du<br />
108
Ventoux. Pour intégrer cette couche d’information dans le SIG, la couche numérique fournie<br />
par la S.C.P (Société du Canal de Provence) a été géoréférencé et numérisé sous TNT.<br />
Les informations géologiques proviennent de deux sources : la carte géologique au 1 : 250<br />
000 de Rouire (1979) comprend 41 légendes et celle au 1 : 100 000 de Moutier et Balme<br />
(1997) comprend 61 légendes. La première, sous forme papier, a été scannée,<br />
géoréférencée et la zone de la présente étude a été extraite et numérisée sous TNT. La<br />
seconde, de type vectoriel et géoréférencée par le Parc Naturel Régional du Luberon, couvre<br />
65.2% du terrain d’étude. Les 34.8% non renseignés par cette carte ont été complétés par<br />
les informations de la carte géologique de Moutier et Balme au 1 : 100 000.<br />
Les stations climatiques ont été choisies dans et hors la zone d’étude pour permettre une<br />
prédiction climatique optimum des franges de l’aire considérée générée par interpolation des<br />
données stationnelles.<br />
Les informations climatiques couvrent la période 1960 et 1999 ; 184 stations fournissent les<br />
précipitations et 67 stations la température, 59 stations sont communes aux deux types de<br />
variables. Les données sont de qualité inégale car certaines années sont manquantes et<br />
cela pour des stations différentes. C’est pourquoi il a fallu sélectionner les stations qui<br />
offraient un nombre d’années d’observation suffisant sur les mêmes années, critères<br />
nécessaires à leur comparaison. Les stations aux données visiblement aberrantes ont été<br />
éliminées ainsi que les années jugées exceptionnelles<br />
Les variables climatiques disponibles pour les températures sont les suivantes :<br />
- la moyenne mensuelle de la température minimale quotidienne en degré Celsius<br />
- la moyenne mensuelle de la température maximale quotidienne en degré Celsius<br />
La température moyenne annuelle a été calculée pour chacune des 64 stations sur la<br />
période 1960-1999.<br />
Les températures manquantes ont été complétées par la moyenne mensuelle.<br />
Pour les précipitations :<br />
- le cumul mensuel des précipitations (pluie, neige, rosée) en millimètres<br />
Les cumuls de précipitations annuelles ont été calculés pour chacune des 184 stations sur la<br />
période 1960-1999.<br />
Les quelques données de précipitations manquantes n’ont pas été reconstruites.<br />
109
) Données dérivées<br />
Elles sont au nombre de 9 cartes :<br />
- les cartes des pentes et des expositions ont été dérivées du MNT<br />
- la carte de l’indice de Becker (IKR) (Becker, 1984), indice calculé à partir de la pente et de<br />
l’exposition<br />
- les cartes de latitude et de longitude ont été construites à partir du fichier de géoréférence<br />
des images satellites<br />
- les cartes des cumuls de précipitations annuelles et des températures moyennes annuelles<br />
ont été générées à partir de l’interpolation des données climatiques stationnelles. La<br />
variable climatique GDD5 a été calculée à partir des températures moyennes mensuelles.<br />
- la carte des « Petites Régions Naturelles » (Boisseau et al., 1992), fournie géoréférencée<br />
par le Cemagref, a constitué une couche d’information intégrative de critères écologiques<br />
(climat, relief, substrat, étages de végétation). Elle définit 14 territoires qui présentent une<br />
certaine homogénéité physique, climatique et végétale (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.).<br />
• L’indice de Becker :<br />
L’indice de Becker (IKR) est le rapport entre l’énergie lumineuse incidente absorbée par un<br />
plan de superficie et de pente donnés et l’énergie lumineuse incidente absorbée<br />
horizontalement par le même plan (Équation 9). L’IKR est donc égal à 1 lorsque la lumière<br />
est perpendiculaire à un plan horizontal. Les versants sud reçoivent plus d’énergie que les<br />
versants nord. Les situations horizontales se situent au dessus de la moyenne des indices<br />
possibles.<br />
Équation 9<br />
<br />
−<br />
=<br />
<br />
H = Constante<br />
P = Pente (radians)<br />
E = Exposition (radians)<br />
Le calcul de la constante H nécessite de connaître la valeur de l’angle d’incidence du soleil<br />
aux solstices d’hiver et d’été (Équation 10).<br />
Équation 10<br />
+<br />
<br />
= <br />
<br />
h1 = Angle d’incidence du soleil au solstice d’hiver<br />
110
h2 = Angle d’incidence du soleil au solstice d’été<br />
Méridien d’été<br />
Méridien d’hiver<br />
h1<br />
h2<br />
Figure 31 - Angles d’incidence du soleil lors du passage du méridien sur l’horizon aux solstices d’été et<br />
d’hiver.<br />
Les informations concernant Apt, ville principale et centrale de la zone d’étude, proviennent<br />
du Bureau des Longitudes de l’Institut de Mécanique Céleste et de Calculs des Ephémérides<br />
(IMCCE).<br />
Angle d’incidence du soleil au solstice d’hiver (22 décembre 2003) = 22°69 (0.9226 radians)<br />
Angle d’incidence du soleil au solstice d’été (21 Juin 2003) = 69°57 (0.3490 radians)<br />
La constante H vaut 0.88170761.<br />
• Les cartes climatiques :<br />
Les variables climatiques retenues et calculées à partir des données météorologiques<br />
sélectionnées sont :<br />
la moyenne des températures moyennes annuelles calculée sur un pas de temps<br />
défini préalablement<br />
la moyenne du GDD5 annuel calculée sur le même pas de temps que celui défini<br />
pour les températures<br />
la moyenne des cumuls de précipitations annuelles calculée sur un pas de temps<br />
défini préalablement. Pour son calcul n’ont été retenues que les valeurs<br />
renseignées.<br />
Les GDD sont les cumuls annuels de degrés-jours de croissance de la végétation au-dessus<br />
d’une température de référence ; sous nos latitudes cette température de référence<br />
correspond à 5°C (GDD5). Le nombre de degré-jour est normalement calculé à partir des<br />
températures quotidiennes moyennes ; en l’absence de ces données il a été considéré que<br />
les jours de chaque mois avaient la même température que la température moyenne du<br />
111
mois. Ainsi aux températures quotidiennes moyennes ont été affectés la valeur de la<br />
température mensuelle moyenne (Équation 11).<br />
<br />
<br />
Équation 11 &'' = <br />
%<br />
" "$$" −#"<br />
" ! <br />
<br />
<br />
<br />
<br />
Le calcul des GDD à partir des températures moyennes de l'air entraîne une certaine erreur<br />
vers le début et la fin de la période de cumul, puisque les moyennes de température incluent<br />
des jours où la température était inférieure à la valeur de référence. Cependant, cette<br />
procédure est généralement acceptée comme ayant une précision suffisante (Chapman &<br />
Brown, 1966).<br />
La cartographie des variables climatiques implique la mise au point d’un modèle permettant<br />
l’interpolation des données stationnelles ; il a été construit à partir d’une régression multiple<br />
pour chacune des variables climatiques et les régresseurs suivants : l’altitude et les 14<br />
facteurs du polynôme du 4 e degré combinant latitude centrée (X) et longitude centrée (Y) de<br />
chaque station (Équation 12). Les stations météorologiques concernées sont celles choisies<br />
précédemment.<br />
Équation 12<br />
f(X,Y)=b0 + b1X + b2Y + b3X² + b4XY + b5Y² + b6X3 + b7X²Y + b8XY²<br />
+ b9Y3 +b10X3Y + b11XY3 + b12X²Y² + b13X4 + b14Y4<br />
c) Mise en classe des variables environnementales<br />
Suivant les procédures exposées chapitre D, le calcul de la probabilité d’occurrence des<br />
espèces est calculée à partir des profils écologiques des espèces ; ces profils sont construits<br />
en fonction des classes de variables environnementales.<br />
Les connaissances des relations écologiques entre la végétation et les variables du milieu<br />
ont fournies les principaux critères du choix du nombre de classes. Ces relations sont<br />
identifiées notamment pour les variables altitude, température, précipitation,<br />
exposition, GDD5, IKR ; pour les autres (pente, latitude, longitude) le nombre de classes a<br />
été déterminé empiriquement de manière à en obtenir un nombre suffisant.<br />
Les légendes des cartes pédologiques et géologiques ont été simplifiées afin d’obtenir un<br />
nombre raisonnable de classes. Les classes des petites régions naturelles ont toutes été<br />
conservées.<br />
112
2.2.2 – Résultats<br />
a) Choix des dates et des stations climatiques<br />
• Pour les températures :<br />
Le nombre des stations météorologiques est en constante augmentation, il a quintuplé en<br />
une trentaine d’années. À partir de 1975, toutes les années sont relevées par plus de 35<br />
stations, soit plus de 50% des stations existantes (Figure 32).<br />
60<br />
50<br />
Nombre de stations<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1960<br />
1961<br />
1962<br />
1963<br />
1964<br />
1965<br />
1966<br />
1967<br />
1968<br />
1969<br />
1970<br />
1971<br />
1972<br />
1973<br />
1974<br />
1975<br />
1976<br />
1977<br />
1978<br />
1979<br />
1980<br />
1981<br />
1982<br />
1983<br />
1984<br />
1985<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
Années<br />
Figure 32 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques fournissant des<br />
données de température.<br />
Parmi les stations présentant des données sur 24 ans (entre 1975 et 1998), certaines ont<br />
peu de dates disponibles. Ce sont les stations ayant au moins 10 dates qui ont été retenues<br />
(Figure 33) ; elles sont au nombre de 51.<br />
L’examen des courbes de températures entre 1967 et 1976 ne montre pas clairement un<br />
comportement similaire des stations (Figure 34). Par contre à partir de 1977 les stations ont<br />
des réponses de températures cohérentes entre elles. Le pic de 1982, enregistré partout,<br />
montre qu’il s’agit d’une année exceptionnellement chaude. Les relevés des années 1975 et<br />
1976 n’étant pas cohérentes d’une station à l’autre doivent être écartées. C’est donc la<br />
période 1977 – 1998, sur 51 stations qui est retenue pour le calcul de la moyenne des<br />
températures moyennes annuelles.<br />
113
Nombre de dates<br />
114<br />
Figure 34 - La température moyenne annuelle pour 67 stations de 1960 à 1998.<br />
Années<br />
1960<br />
1962<br />
1964<br />
1966<br />
1968<br />
1970<br />
1972<br />
1974<br />
1976<br />
1978<br />
1980<br />
1982<br />
1984<br />
1986<br />
1988<br />
1990<br />
1992<br />
1994<br />
1996<br />
1998<br />
5<br />
7<br />
Température (Degré celcius)<br />
15<br />
13<br />
11<br />
9<br />
17<br />
19<br />
lesquelles la température moyenne annuelle est disponible.<br />
Figure 33 - Distribution par station climatique relevée entre 1977 et 1998 du nombre de dates pour<br />
Stations climatiques<br />
St martin de crau<br />
Allemagne en pce<br />
St martin de crau<br />
Valensole<br />
Mallemort<br />
Le castellard melan<br />
Meyrargues<br />
La fare les oliviers<br />
Peyrolles en pce<br />
St remy de pce<br />
Beaumont<br />
Sisteron<br />
Bedoin<br />
Lambesc<br />
Apt<br />
Murs<br />
Bonnieux<br />
Castellet<br />
<strong>Sa</strong>lon de pce<br />
La bastide des<br />
Beaumont de pertuis<br />
Chateauneuf du<br />
Mormoiron<br />
<strong>Sa</strong>nnes<br />
St remy de pce<br />
La bastide des<br />
Cabrieres d'avignon<br />
Greoux<br />
Aurel<br />
Reillanne<br />
Arles salin<br />
Rousset<br />
Carpentras serres<br />
Bonnieux<br />
Vaugines<br />
Roumoules ste<br />
Meyrargues<br />
Chateauneuf du<br />
La tour d'aigues<br />
Château arnoux<br />
Forcalquier<br />
Aix en pce<br />
Marignane aer<br />
Avignon<br />
Cavaillon<br />
<strong>Sa</strong>ult<br />
Brignoles<br />
Manosque<br />
St michel<br />
Arles ville<br />
Arles valat<br />
Arles rousty<br />
Barbentane<br />
Chateaurenard<br />
Istres<br />
Port saint louis<br />
St andiol<br />
St paul les durance<br />
<strong>Sa</strong>lon de pce<br />
Sederon<br />
Valdrome<br />
Cotignac<br />
L'isle sur la sorgue<br />
Orange<br />
St christol<br />
<strong>Sa</strong>rrians<br />
Vaison la romaine<br />
0<br />
5<br />
10<br />
15<br />
20<br />
25<br />
30
• Pour les précipitations :<br />
Le nombre de stations enregistrant les températures n’a pas augmenté comme pour les températures,<br />
cette donnée de base ayant toujours été bien enregistrée partout(<br />
Figure 35) ; en 1960 pour une dizaine de stations de température, il existait déjà plus de 80<br />
stations enregistrant les précipitations. Pour être en accord avec les dates sélectionnées<br />
pour les températures, 169 stations couvrant la période 1977 - 1998 ont été retenues ; elles<br />
offrent toutes des relevés sur au moins 10 années (Figure 36), hormis 15 d’entre elles. Le<br />
comportement des stations est similaire pour cette période excepté l’année 1992 (Figure 37).<br />
Nombre de stations<br />
180<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
1960<br />
1961<br />
1962<br />
1963<br />
1964<br />
1965<br />
1966<br />
1967<br />
1968<br />
1969<br />
1970<br />
1971<br />
1972<br />
1973<br />
1974<br />
1975<br />
1976<br />
1977<br />
1978<br />
1979<br />
1980<br />
1981<br />
1982<br />
1983<br />
1984<br />
1985<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
Années<br />
Figure 35 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques fournissant des<br />
données de précipitation.<br />
25<br />
Nombre d'années d'observation<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Stations Nom des climatiques stations<br />
Figure 36 - Distribution par station climatique relevées entre 1977 et 1998 du nombre de date pour<br />
lesquelles le cumul de précipitation annuelle est disponible.<br />
115
1800<br />
1600<br />
1400<br />
1200<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
1977<br />
1978<br />
1979<br />
1980<br />
1981<br />
1982<br />
1983<br />
Précipitation (mm)<br />
1984<br />
1985<br />
1986<br />
1987<br />
1988<br />
1989<br />
1990<br />
1991<br />
1992<br />
1993<br />
1994<br />
1995<br />
1996<br />
1997<br />
1998<br />
Années<br />
Figure 37 - Précipitations moyennes annuelles pour 169 stations météorologiques réparties<br />
autour du massif du Luberon de 1977 à 1998.<br />
b) Les cartes climatiques<br />
• La carte des températures moyennes annuelles :<br />
La régression multiple entre les moyennes sur 21 ans (1977-1998) des températures<br />
moyennes annuelles et les régresseurs (l’altitude et les 14 facteurs du polynôme du 4 e degré<br />
construit avec la latitude et la longitude centrées) a permis de retenir 8 facteurs (Tableau 11)<br />
dont 4 sont significatifs. 90.3% de la variance des moyennes des températures moyennes<br />
annuelles est expliquée par ce modèle (r²=0.903) (Tableau 12).<br />
Tableau 11 - Nombre de facteurs significatifs. (* Nombre total de facteurs retenus).<br />
Nombre de<br />
facteurs<br />
Nombre de facteurs<br />
significatifs<br />
R² p<br />
10 4 0.90712 1.7E-17<br />
9 5 0.90572 3.3E-18<br />
8* 4 0.90387 6.6E-19<br />
7 2 0.90023 1.8E-19<br />
116
Tableau 12 - Valeur des paramètres des 8 facteurs de la régression entre la températrure moyenne<br />
annuelle et ces facteurs. (* Valeurs significatives)<br />
Facteurs Paramètres p<br />
Intercept (b0) * 14.2377 0.000000<br />
Altitude * -0.0045 0.000000<br />
Y3 * -12.7345 0.002603<br />
Y4 * 28.5398 0.043334<br />
X²Y * 4.0197 0.047391<br />
X4 1.3779 0.066659<br />
XY3 -12.7010 0.154707<br />
Y² -3.8007 0.193024<br />
XY² -4.6973 0.213643<br />
• La carte des cumuls de précipitations annuelles :<br />
La régression multiple entre les moyennes sur 21 ans (1977-1998) du cumul des<br />
précipitations annuelles et les régresseurs (l’altitude et les 14 facteurs du polynôme du 4 e<br />
degré construit avec la latitude et la longitude centrées) a permis de retenir 11 facteurs, tous<br />
significatifs (Tableau 13). 83% de la variance de du cumul moyen des précipitations<br />
annuelles est expliquée par ce modèle (r²=0.83679).<br />
Tableau 13 - Valeur des paramètres des facteurs (X=latitude centrée, Y=longitude centrée) et leur<br />
probabilité.<br />
Facteurs Paramètres p-level<br />
Intercept (b0) 596.31 0.000000<br />
Altitude 0.30 0.000000<br />
Y 353.12 0.000000<br />
Y² 738.64 0.000008<br />
X²Y -462.59 0.000000<br />
XY² 697.32 0.000001<br />
Y3 -424.67 0.034778<br />
X4 106.07 0.000019<br />
Y4 -1868.26 0.000596<br />
X²Y² 950.18 0.000000<br />
X3Y -498.85 0.000012<br />
XY3 -841.80 0.008327<br />
117
c) La mise en classe des variables<br />
Considérant qu’en Provence la température chute de 0,7 degrés par 100 m, 11 classes<br />
d’altitude de 100 m chacune ainsi que 8 classes de température de 0.7 °C ont été définies.<br />
Afin d’assurer l’homogénéité des classes des variables climatiques et pour conserver un<br />
nombre de classe proche de celui des températures, l’intervalle de classe pour le GDD5 a<br />
été fixé à 200°C.<br />
Le cumul de précipitation a une influence sur la végétation pour des intervalles de 300 mm ;<br />
mais la zone n’est pas suffisamment étendue pour qu’une variation de cet ordre de grandeur<br />
soit observable : l’amplitude du cumul n’est en effet que de 439 mm. Il a donc été décidé de<br />
fixer l’intervalle entre classes à 100 mm. N’ayant aucune autre information relative à la<br />
ressource eau (pas de carte sur capacité en eau du sol, manque de cartes nécessaires pour<br />
le calcul d’indice d’humidité du sol), cette variable a tout de même été retenue.<br />
Pour l’exposition, des classes de 45° centrées sur les 8 points cardinaux ont été définies<br />
(Figure 38) ; une classe est ajoutée pour les zones planes.<br />
La pente maximale des massifs n’excédant jamais 44°, l’intervalle de classe de pente a été<br />
fixé à 10°.<br />
3 trois classes de valeur ont été définies pour l’indice de Becker (IKR) : la première d’entreelles<br />
(IKR=0.17) les zones les plus froides (fortes pentes au nord).<br />
Les classes intégrant les données de latitudes et longitude ont été définies en tenant compte<br />
aussi des données relatives au relief (Figure 39). La carte de latitude est ici une mesure<br />
grossière de la continentalité, la carte de longitude vise à positionner les formations<br />
végétales en fonction du passage du mistral par le couloir rhodanien plus marqué à l’ouest.<br />
Pour la latitude, une première classe correspond aux plaines du Sud-Luberon, la deuxième<br />
englobe le massif et la troisième concerne le nord et les monts de Vaucluse. Pour la<br />
longitude, les plaines autour de Cavaillon rentrent dans la première classe (à l’est), le Petit<br />
Luberon dans la deuxième, le Grand Luberon dans la troisième. Une quatrième classe<br />
concerne, à l’est, les secteurs agricoles des régions de Manosque et du Luberon oriental.<br />
Une synthèse des mises en classes de ces variables quantitatives est donnée Tableau 14.<br />
Les 85 légendes pédologiques ont été regroupées dans 15 classes (Tableau 15).<br />
Les 61 légendes de la carte géologique au 1 : 100 000 ont été mises en relation avec les 37<br />
légendes de la carte au 1 : 250 000 comprises dans les secteurs non renseignés par la<br />
première carte. Le regroupement des légendes géologiques en 16 classes est détaillé dans<br />
le (Tableau 16) pour chacune des cartes. Les légendes pédologiques et géologiques sont<br />
118
explicitées dans les Erreur ! Source du renvoi introuvable. àErreur ! Source du renvoi<br />
introuvable..<br />
La carte des « Petites régions naturelles » n’a fait l’objet d’aucune modification, elle conserve<br />
les 15 régions qui le couvrent.<br />
Nord Ouest<br />
Nord<br />
Nord Est<br />
Ouest<br />
45°<br />
Est<br />
Sud Ouest<br />
Sud<br />
Sud Est<br />
Figure 38 - Situation des angles d’expositions définissant les classes d’exposition par rapport aux points<br />
cardinaux principaux<br />
LATITUDE<br />
Classe1 Classe2 Classe3<br />
Cavaillon<br />
Monts du vaucluse<br />
Apt<br />
Grand Luberon<br />
Petit Luberon<br />
Pertuis<br />
Durance<br />
Luberon oriental<br />
Manosque<br />
Classe1 Classe2 Classe3 Classe4<br />
LONGITUDE<br />
Figure 39 - Position des classes de latitude et de longitude en fonction du relief de la zone<br />
119
Tableau 14 - Nombre de classes et leurs intervalles définis entre les classes pour les variables<br />
environnementales quantitatives<br />
Variables<br />
Intervalle<br />
Nombre de<br />
classes<br />
Valeur<br />
minimale<br />
Valeur<br />
maximale<br />
Altitude 100m 11 46 1249<br />
Température 0.7°C 8 8.51 14.12<br />
Gdd5 200 GDD 10 1381 3335<br />
Précipitations 100mm 4 592.5 1031.5<br />
Exposition 45° 9 -1 359<br />
Pente 10° 4 0 44<br />
IKR variable 3 0.446 1.286<br />
Latitude variable 3 43.58 44.1<br />
Longitude variable 4 4.93 5.91<br />
Tableau 15 - 15 classes pédologiques issues du regroupement des classes de la carte pédologique au<br />
1 :100 000 (SCP, 1978)<br />
Classes pédologiques Abbréviations Légendes de la carte pédologique au 1 : 100 000<br />
Alluvions<br />
Sols bruns calcaires<br />
Alluv<br />
Brun<br />
JA VaA ; JA VagA ; JA VagI ; JA VagL ; JA VaI ; JA VaL ; JA VaX ; JA VaxI ; JA VaxL ;<br />
JAg VaA ; JAL+JCL ; JC-JA ; MA VaX<br />
Bm I ; Cb.PeX/MA ; Cb.PeX/Q ; Cb.TX/Q ; Cbc PeX ; Cbc Txi ; Cbc Xa ; Cbg PeX ; Cbm CA ;<br />
Cbm MA ; Cbm MO ; Cbm QI ; CBm S ; CBm VcA ; Cbz C ; Cbz Q ; LaS ; UC2-nonstandard<br />
Sols carbonatés Carbo CBh Kx<br />
Carrières Carr JZ KJ ; MEZ X ; MEZ XY ; MZ J<br />
Colluvions Colluv JC PeX ; JC VcI ; JC VcS ; JC VcXi ; JC VcXs ; JCg VcL ; Cbm+Crm+Fcm+ME K ;<br />
Sols Complexes<br />
Cpx<br />
Cbm+Crm+ME Q ; ME K+Cbc X ;<br />
ME K+Cr+Cb ; ME O+Cbm O ; ME S+ME Q+CB<br />
Sols fersialitiques Fer Fc Txa ; FcKUx ; Ff KSx ; Ff Txi ; Ffz Qix ; Ffz Qixz ; Flm Ox<br />
Sols à gley Gley Ycc VpA ; Ycc VpL ; YGG VaA ; Ygw VaL<br />
Limons Limon JD ES<br />
Lithosol Litho ME C ; ME K ; ME Q ; ME X ; UC1-nonstandard<br />
Regosol Rego JE Q ; ME A ; ME O ; ME S<br />
Rendzine brun Rend CBm C ; Crm C ; Crm K ; Crm P ; Crm Q ; Crm Q1<br />
<strong>Sa</strong>ble siliceux <strong>Sa</strong>bSil MEZ S<br />
Sol peu évolué d'érosion SPEE JE C ; JE MA ; JE S<br />
Non renseigné NoInfo Etang-Riviere-Retenue ; Villes-Urbain ; Non renseigné<br />
120
Tableau 16 - 16 classes géologiques issues du regroupement des classes des cartes géologiques au<br />
1 :100 000 (Rouire, 1979) et au 1 : 250 000 (Moutier et Balme, 1997).<br />
Classes géologiques<br />
Abbréviations<br />
Légendes de la carte<br />
au 1 : 100 000<br />
Légendes de la carte<br />
au 1 : 250 000<br />
Alluvions Alluv Fz ; Fy Fy ; Fz<br />
Colluvions Colluv Cx ; Cz ; Cy ; E C ; E ; J<br />
Conglomérats Cglo m5-6G ; Fx ; pC ; Fw Fv ; Fx ; m3 ; m3+ ; mp ; Fw ; e6<br />
m5-6C ; e5 ; c7 ; g1a ; g2c ; e7b ; n4 ; g1 ; e5 ; g3<br />
Calcaires tendres CcT<br />
g2a ; n2C ; c1 ; n2a ; g3M ; g2S<br />
Br ; m5-6B ; n5 ; n5U3 ; n5U2 ; n4-5U1 ; n1-3 ; n4 ; n5 ; n5U<br />
Calcaires durs<br />
CcDur<br />
n4R ; n4B ; pi ; j7-n1 ; n3 ; O<br />
Calcaires dolomitiques CcDo Js+ ; Js ; nAl ; t ; I<br />
Marno-Calcaires MnCc g3a ; n5-6 ; n2b ; n1-2 ; m2 Jm<br />
j4-6 ; pM ; g ; g2d ; g3b ; e6-g1 ; m5-6M ; P ; n6 ; n7 ; n-c ; g2 ; Bm ; e1-3<br />
Marnes<br />
Mn<br />
g1b ; e7a ; e6-g1a ; e1-2 ; n6-c1 ; g2b<br />
Marnes et conglomérats Mn+Cglo e6-g3<br />
Molasse Calcaires MolCc m1<br />
Molasses Marneuses MolMn m5M<br />
Molasses <strong>Sa</strong>bleuses Mol<strong>Sa</strong> m3-4<br />
<strong>Sa</strong>bles <strong>Sa</strong>b e6<br />
<strong>Sa</strong>bles Siliceux <strong>Sa</strong>bSi c ; ep ; Ocr<br />
Tufs Tufs U<br />
Limons Limon m5-6L<br />
121
2.3 - Les relevés de végétation<br />
2.3.1 – Méthode<br />
a) La base de données floristiques<br />
a1) Les relevés effectués dans le cadre de l’étude<br />
• Localisation géographique des relevés<br />
La localisation des relevés floristiques est fixée selon un échantillonnage aléatoire stratifié à<br />
partir de la carte de végétation à 13 légendes (Figure 30, p107). La stratification consiste à<br />
répartir au mieux les relevés sur l’ensemble de la zone en veillant à ce que l’effort<br />
d’échantillonnage soit proportionnel à la superficie cumulée de chaque formation végétale.<br />
Le nombre minimum de relevé pour la plus petite superficie cumulée de formation végétale a<br />
été fixé à 5.<br />
Dans le cas de parcelles d’accès difficile (ravins, pente trop raide) ou nécessitant un temps<br />
trop important pour y accéder, l’emplacement du point aléatoire est déplacé jusqu’à occuper<br />
le lieu accessible le plus proche. Dans le cas où un relevé ne correspond pas, sur le terrain,<br />
à la formation végétale prévue, une prospection aux alentours du point prévu a été effectuée<br />
pour réaliser le relevé dans la formation végétale souhaitée ; ceci afin de maintenir la densité<br />
d’échantillonnage évoquée plus haut. Lors de la première campagne (année 2000), les<br />
relevés ont été reportés sur une carte topographique ; ils ont été mémorisés par GPS lors de<br />
la campagne de l’année suivante.<br />
• Protocole du relevé floristique<br />
Un protocole identique a été appliqué à tous les relevés floristiques. Les parcelles ont été<br />
échantillonnées sur une superficie de 20 x 20 m cela d’une année sur l’autre, du 19 juin au<br />
11 août 2000 et du 20 juin au 30 août 2001.<br />
La stratification verticale de la végétation a été décrite estimée en 5 classes :<br />
A : arbres hauts de plus de 10 m<br />
B : arbres entre 4 et 10 m<br />
C : arbustes hauts de 2 à 4 m<br />
D : arbustes entre 0.5 et 2 m<br />
E : herbacées, moins de 0.5 m<br />
122
Les coefficients d’abondance et de dominance tels que les définit Braun-Blanquet (Tableau<br />
17) n’ont pas été utilisés car l’abondance n’y est détaillée que pour un recouvrement inférieur<br />
à 5%. Pour rendre compte avec précision de la structure horizontale de la parcelle<br />
d’échantillonnage, nous avons préféré adopter un coefficient d’abondance et un coefficient<br />
de recouvrement séparés.<br />
Tableau 17 - Relation entre les coefficients de Braun-Blanquet (a) et ceux utilisés dans cette étude (b)<br />
(b)<br />
(a)<br />
Coefficient d'abondance-dominance de Braun-Blanquet<br />
Coefficient<br />
d'abondancedominance<br />
Recouvrement<br />
Abondance<br />
+
- le coefficient de recouvrement<br />
Une fiche type des relevés floristiques est présentée dans l’Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable..<br />
Les relevés ont été saisis sous BASECO, une base de données floristique (Gachet et al.,<br />
2004), car celle-ci présente l’avantage, outre de contenir des relevés effectués dans le parc<br />
par d’autres auteurs, de fournir des informations sur les attributs vitaux des espèces de la<br />
flore de France, données nécessaires pour travailler ultérieurement sur les types<br />
biologiques.<br />
a2) Les relevés issus d’autres études<br />
Nous avons intégré dans notre base de données des relevés supplémentaires effectués par<br />
d’autres auteurs dans la zone étudiée. En effet, plus nombreux sont les relevés, meilleur est<br />
le profil écologique de chaque espèce, ce qui améliore le calcul de la probabilité de présence<br />
des espèces connaissant la formation végétale et l’environnement, par l’application du<br />
théorème de Bayes (voir chapitre D) Pour chaque relevé supplémentaire repéré<br />
géographiquement, les variables environnementales ont été extraites par SIG.<br />
Ces relevés complémentaires proviennent des bases BASECO et SOPHY ; pour chacune<br />
d’entre elles, l’hétérogénéité de l’information a été un problème central. La remise en forme<br />
de l’ensemble des relevés pour une harmonisation des données a nécessité 4 étapes :<br />
1 - sélection des relevés par leurs coordonnées géographiques ;<br />
2 - actualisation des noms d’espèces selon la nomenclature de Kerguelen (1993) ;<br />
3 - suppression des doublons d’espèces pour chacun des relevés ;<br />
4 - simplification de la nomenclature au niveau de l’espèce, l’information « sous<br />
espèce » a été ignorée ;<br />
5 - harmonisation des codes floristiques avec ceux de BASECO, codes utilisés lors<br />
de la saisie des relevés propres à la présente étude.<br />
Les observations phytosociologiques de SOPHY sont généralement puisées dans la<br />
littérature et les références sont connues (référence de la publication, numéro du tableau<br />
phytosociologique et numéro du relevé). Cependant les informations du type superficie<br />
d’échantillonnage et date du relevé ne sont pas saisies dans la base elle-même ;<br />
informations fournies par BASECO.<br />
SOPHY renseigne, pour chaque relevé, les paramètres suivants :<br />
- latitude et longitude en grades et milligrades (Paris) ;<br />
- altitude en mètres ;<br />
124
- précision de la localisation, définie par un indice compris entre 1 et 3.<br />
Seulement les relevés dont la localisation est la plus précise (p=1) ont été retenus même si<br />
la marge d’erreur admise, entre 100 et 500 m reste conséquente.<br />
La caractérisation écologique de ces relevés est donnée par :<br />
- le code numérique des espèces suivant le Code Floristique des Végétaux<br />
Vasculaires de la France (CFVVF) ;<br />
- le coefficient d’abondance-dominance de Braun-Blanquet pour chaque espèce<br />
Un tableau de correspondance entre les codes des espèces (CFVVF) et la nomenclature<br />
latine a permis d’affecter à chaque espèce son nom latin complet. Pour quelques relevés, les<br />
coefficients de Braun-Blanquet sont manquant pour toutes les espèces.<br />
BASECO fournit pour chacun des relevés les informations physiques et écologiques<br />
présentées dans la fiche type des relevés floristiques (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.). Néanmoins pour certains relevés effectués par les autres auteurs, les<br />
coefficients de Braun-Blanquet ne sont pas renseignés.<br />
Tous les relevés compris dans la zone d’étude ont été regroupés dans BASECO.<br />
b) La typologie végétale<br />
Pour établir une correspondance entre la composition floristique à l’échelle du relevé et la<br />
classification d’image satellitaire à l’échelle du pixel, il s’agit de classer les relevés<br />
disponibles dans l’une des 12 formations végétales prédéfinies lors de l’élaboration de la<br />
carte de végétation (le 13 e étant les milieux non relevés). Chacune de ces formations<br />
végétales étant définie par l’image du couvert végétal perceptible par le satellite, une analyse<br />
regroupant les relevés en fonction du recouvrement des espèces permet de dresser la<br />
typologie de chaque relevé.<br />
Ceci rend nécessaire l’homogénéisation des coefficients de Braun-Blanquet des relevés<br />
provenant de SOPHY et de BASECO avec les coefficients de dominance utilisés ici. Les<br />
coefficients ont été remplacés par la médiane du recouvrement correspondant (Dufrêne,<br />
1997) (Tableau 18).<br />
Tableau 18 - Correspondance entre les coefficients de Braun-Blanquet et ceux utilisés dans l’étude avec<br />
Classes de Recouvrement<br />
Médianes de Recouvrement<br />
Coefficients Pour l'étude Braun-Blanquet Pour l'étude Braun-Blanquet<br />
+ 75% 87.5 87.5<br />
125
les médianes des classes de recouvrement correspondantes<br />
b1) Les relevés de superficie fixe<br />
Afin de rendre l’analyse plus aisée, la première typologie concerne seulement les relevés<br />
couvrant la même superficie de 400 m², à savoir tous les relevés de la présente étude et<br />
ceux d’autres auteurs (saisis dans BASECO). Des requêtes effectuées sur les coefficients de<br />
recouvrement des strates verticales permettent de séparer, au sein de ce groupe, les relevés<br />
forestiers des autres (Tableau 19).<br />
Le quatrième critère du Tableau 19 impose la condition suivante : si les arbres (A, B) et les<br />
arbustes hauts (C) ont un recouvrement inférieur ou égal à 5% de la parcelle, celui des<br />
arbustes (D) est supérieur à 75%, les relevés sont alors considérés comme forestiers. Cette<br />
condition permet de détecter les formations arbustives denses, notamment les chênaies<br />
vertes, assimilables aux milieux franchement forestiers.<br />
Tableau 19 - Critères de la sélection des relevés forestiers à partir du recouvrement des strates verticales.<br />
Critères<br />
1 >0<br />
A B C D<br />
Arbres hauts Arbres Arbustes hauts Arbustes<br />
(>10m) (4 -10m) (2 - 4m) (0.5 - 2m)<br />
2 0 ou + >1<br />
Strates verticales<br />
3 0 ou + 0 ou + >2 >0<br />
4 0 ou + 0 ou + 0 ou + >4<br />
5 0 ou + >0 >2<br />
Les relevés dont le coefficient de recouvrement n’est pas renseigné ont été écartés dans un<br />
premier temps, cela pour les deux groupes, forestier et non forestier. Chacun des groupes<br />
dont tous les relevés sont renseignés ont été traités avec le Progiciel R V4.0 par une<br />
Analyse en Composante Principale centrée (ACP sur matrice de covariance). Les relevés<br />
sont en ligne, les espèces en colonne, l’information traitée est la médiane des classes de<br />
recouvrements des espèces. Cette analyse attribue un faible poids aux espèces rares et<br />
privilégie les espèces fréquentes et à fort taux de recouvrement. Le centrage place l’origine<br />
au relevé moyen correspondant aux espèces peu fréquentes.<br />
Etant donné les forts gradients écologiques de chaque groupe, chaque matrice relevésespèces,<br />
renseignée par les médianes des classes de recouvrement, a été transformée par<br />
la distance de Hellinger (Legendre & Gallagher, 2001) (Encadré 2).<br />
126
Pour une table d’abondance ou de recouvrement d’espèces %=[%!]<br />
de taille (n x p) avec les<br />
sites (en ligne) i = {1….n} et les espèces (en colonne) j = {1…p} ; la somme des lignes est<br />
notée +<br />
% . Les données [% !]<br />
sont transformées en [ !]<br />
% selon Équation 13.<br />
Équation 13<br />
%<br />
!<br />
=<br />
%<br />
%<br />
!<br />
+<br />
Chacun des groupes de relevés est partitionné par la méthode des Nuées Dynamiques (K-<br />
Means). La projection des relevés, en fonction du nombre k de groupe testés<br />
successivement sur les premiers axes, a permis de sélectionner empiriquement un nombre<br />
pertinent de groupes.<br />
La projection des relevés et des espèces sur le même plan factoriel permet de repérer la<br />
position des espèces les plus couvrantes et les plus fréquentes et celle des groupes de<br />
relevés. la formation végétale à laquelle chaque groupe a été rattaché est défini par l’espèce<br />
ou l’ensemble des espèces les plus proches du groupe de relevés.<br />
Pour certains ensembles de relevés, plusieurs analyses d’ACP centrées et Nuées<br />
Dynamiques successives ont été nécessaires (Figure 40).<br />
Les analyses multivariées n’ont pas permis de discerner clairement les forêts mixtes,<br />
mélange hétéroclite aux proportions variables de pin d’Alep, de chêne vert et de chêne<br />
blanc. Leur cortège floristique est variable, tantôt plus proche de celui des chênaies vertes,<br />
tantôt plus proche de celui des chênaies blanches ou des pinèdes, elles mêmes très<br />
hétérogènes. Le recours à de simples requêtes sur la strate verticale et le recouvrement de<br />
ces espèces et en intégrant les descriptions fournies par les auteurs, ont donné de meilleurs<br />
résultats.<br />
127
ENCADRE 2<br />
TRANSFORMATION DES DONNEES D’ESPECES<br />
Issu de Legendre & Gallagher (2001)<br />
Sites échantillonnés sur un long<br />
gradient écologique<br />
Les sites 1 à 3 présentent les espèces 1, 2 et 6<br />
Les sites 17 à 19 présentent les espèces 4, 5 et 9<br />
Aucune espèce n’est en commun entre ces deux lots de sites or, l’analyse de ces données<br />
par ACP (ordination sans contraintes basée sur la distance euclidienne) montre qu’ils sont<br />
proches entre eux comme s’ils présentaient des compositions floristiques communes (plan<br />
d’ACP ci dessous à gauche). Leur rapprochement est en lié en fait à leur nombre d’espèces<br />
absentes en commun. La correction de la matrice de données, par la distance de Hellinger,<br />
permet d’éviter ce type d’erreur (plan d’ACP ci dessous à droite).<br />
Ainsi, pour des échantillonnages réalisés sur de long gradients écologiques entraînant des<br />
matrices avec beaucoup de 0, il est conseillé de corriger la matrice par une distance de type<br />
Hellinger (d’autres distances sont proposées dans l’article de référence).<br />
Axe2<br />
Axe2<br />
ACP<br />
ACP, Transformation de<br />
Hellinger<br />
Abondance<br />
des espèces<br />
Axe 1<br />
Axe 1<br />
128
Espèces<br />
Espèces<br />
Relevés<br />
Médiane des<br />
classes de<br />
recouvrement<br />
Relevés<br />
Transformation<br />
par la distance<br />
de Hellinger<br />
ACP centrée<br />
Partitionnement par la méthode<br />
des Nuées Dynamiques<br />
Projection des groupes de relevés<br />
dans l’espace des espèces<br />
3 groupes<br />
2 groupes<br />
Axe 2<br />
Axe 2<br />
Espèce B<br />
Espèce B<br />
Axe 1<br />
Axe 1<br />
Espèce A<br />
Espèce A<br />
Choix du nombre k de groupe<br />
Pour analyser de nouveau<br />
des groupes ( )<br />
Pour définir une<br />
typologie finale<br />
Groupe dont l’habitat est défini par<br />
par la présence de l’espèce A<br />
Groupe dont l’habitat est défini par<br />
par la présence de l’espèce B<br />
Figure 40 - Schéma d’analyses successives pour établir une typologie végétale à partir d’un tableau<br />
relevés-espèces renseigné par la médiane des classes de recouvrement<br />
129
Les relevés de superficie fixe (400 m²) dont les coefficients de recouvrement des espèces ne<br />
sont pas connus ont été ajoutés aux relevés précédents et une ACP de covariance a été<br />
reconduite, mais cette fois-ci sur une matrice en présence-absence après la correction par la<br />
distance de Hellinger. C’est en s’appuyant sur la typologie obtenue précédemment qu’a été<br />
menée l’interprétation floristique et le classement de ces nouveaux relevés. Quand<br />
l’interprétation des plans factoriels n’a pas semblée évidente pour classer ces relevés, une<br />
analyse de similarité floristique entre tous les relevés a été menée. Chacun des relevés à<br />
classer est alors proche, par la présence des espèces qui le constituent, d’un relevé déjà<br />
classé auparavant dans une des 12 formations végétales. Le relevé à classer est alors<br />
assigné à cette formation. Une confrontation empirique avec les descriptions fournies par les<br />
auteurs des relevés a soit validé, soit obligé à rectifier cette classification.<br />
b2) Les relevés de superficie non connue<br />
C’est la même démarche (ACP de covariance puis Nuées Dynamiques) qui a été appliquée<br />
à une matrice relevés-espèces comprenant cette fois-ci tous les relevés, que la superficie<br />
des parcelles soit ou non connue, mais sans les relevés dont les coefficients de<br />
recouvrement des espèces sont inconnus.<br />
L’interprétation des plans factoriels et le choix du nombre k de groupes ont été<br />
classiquement guidés par le positionnement des espèces les plus fréquentes et les plus<br />
recouvrantes, mais aussi par la connaissance préalable de la formation végétale des relevés<br />
de superficie connue.<br />
Les quelques relevés dont la superficie et les coefficients de recouvrement des espèces ne<br />
sont pas connus ont été ajoutés aux relevés précédents (dont les coefficients sont connus)<br />
et une analyse de similarité par l’indice de Jaccard sur la matrice en présence - absence a<br />
été effectuée comme précédemment (pour les relevés de superficie connue mais dont le<br />
coefficient de recouvrement ne l’était pas). Une inspection manuelle des relevés ainsi<br />
classés a également été effectuée.<br />
La démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les<br />
recouvrements des espèces sont renseignés ou non est synthétisée Figure 41.<br />
130
L’affectation de chacun des relevé à l’une des 12 classes de végétation, par l’interprétation<br />
de ces analyses, a permis d’établir les profils écologiques des espèces vis à vis de la<br />
variable formation végétale ( Cf. Chapitre F).<br />
SURFACE CONNUE<br />
(400m²)<br />
SURFACE INCONNUE<br />
(?)<br />
Recouvrement<br />
indéterminé<br />
(?)<br />
Recouvrement<br />
déterminé<br />
(+ à 5)<br />
Recouvrement<br />
déterminé<br />
(+ à 5)<br />
Recouvrement<br />
indéterminé<br />
(?)<br />
TYPE DE<br />
MATRICE<br />
0 - 1<br />
Médiane du<br />
recouvrement<br />
Médiane du<br />
recouvrement<br />
0 - 1<br />
Jaccard<br />
ACP +<br />
K-Means<br />
ACP +<br />
K-Means<br />
ACP +<br />
K-Means<br />
Jaccard<br />
Classification<br />
1<br />
Classification<br />
3<br />
Classification<br />
2<br />
Classification<br />
4<br />
Classification<br />
5<br />
Figure 41 – Démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les<br />
recouvrements d’espèce sont connus ou non. La numérotation des classifications est l’ordre dans lequel<br />
elles sont été réalisées.<br />
131
c) Les problèmes d’autocorrélation spatiale<br />
La classification des relevés permet de savoir, pour chaque formation végétale combien de<br />
relevés les représentent et leur dispersion spatiale. Si certaines formations sont<br />
échantillonnées par beaucoup des parcelles spatialement très proches et seulement<br />
quelques parcelles dispersées, leur hétérogénéité environnementale est alors peu<br />
représentée. La conséquence d’un tel échantillonnage est que les parcelles très proches<br />
sont plus similaires (au niveau floristique et environnemental) entre elles qu’elles ne le sont<br />
avec les parcelles éloignées et les analyses de données ne sont pas comparables avec une<br />
formation où tous les relevés sont correctement dispersés. En effet le profil écologique des<br />
espèces présentes dans les relevés agrégés n’est dressé qu’à partir d’une petite variabilité<br />
de l’environnement, il est alors tendancieux de parler de préférendum écologique d’une<br />
espèce dans ce cas ; alors que le profil écologique des espèces présentent dans les relevés<br />
agrégés couvrent une forte variabilité environnementale. De même pour la réalisation des<br />
courbes aire-espèces l’enrichissement en espèce (pente) est influencé par la répartition<br />
spatiale des parcelles. Les parcelles agrégées d’une formation végétale ont une telle<br />
ressemblance floristique que la courbe aire-espèces aura une pente plus faible que si les<br />
parcelles étaient dispersées.<br />
Compte tenu du regroupement des relevés de plusieurs auteurs et que chacun d’entre eux a<br />
échantillonné presque toujours dans la même formation et/ou la même zone, centre de leur<br />
intérêt ou de leur sujet d’étude, beaucoup de relevés se retrouvent concentrés. Il est alors<br />
nécessaire de ne sélectionner que quelques uns de ces relevés pour éviter d’une part le suréchantilonnage<br />
de formation et de classe de variable, et d’autre part une trop importante<br />
similarité floristique et environnementale entre ces relevés, liée à leur proximité spatiale.<br />
Le choix d’une distance de 1km entre les relevés d’une même formation est guidé par les<br />
résultats obtenus par Roche (1995). Il montre qu’en Basse Provence calcaire (à moins de<br />
100 Km de Apt, vers le sud), une dispersion spatiale de 1km est nécessaire pour obtenir des<br />
échantillons indépendants. Un programme est alors mis en place pour sélectionner, dans<br />
chaque formation végétale et à partir des relevés de superficie fixe effectués dans le cadre<br />
de cette étude, les relevés des autres auteurs aussi de superficie fixe et qui situeraient à au<br />
moins 1km des premiers relevés. Maintenant que tous les relevés de superficie fixe par<br />
formation végétale sont obtenus à au moins 1 Km distance les uns des autres, une seconde<br />
sélection de relevé est opérée sur les relevés de superficie non connue. La même démarche<br />
est reconduite cherchant, par formation végétale à repérer les relevés de superficie non<br />
connue distants d’au moins 1 Km des autres relevés de superficie connue. Ainsi tous les<br />
relevés et pour chaque formation sont distants au moins 1 Km. Le programme prend en<br />
compte dans ses calculs de distance l’altitude.<br />
132
2.3.2 – Résultats<br />
a) Les relevés réalisés dans le cadre de l’étude<br />
388 relevés prévus ont été répartis aléatoirement dans le paysage avec la contrainte d’une<br />
stratification en fonction de la superficie de chaque formation végétale. 178 de ces relevés<br />
ont pu être effectivement réalisés par l’auteur. Leur distribution en fonction des formations<br />
végétales est donnée par le Tableau 20. La proportionnalité entre le nombre de relevés par<br />
formation végétale et la superficie de la formation végétale dans le paysage a été conservée<br />
pour tous les relevés sauf pour les cultures annuelles pour lesquelles les relevés de Bernard<br />
Hill étaient disponibles (Figure 42).<br />
Tableau 20 - Distribution entre les formations végétales des 178 relevés effectués dans le cadre de l’étude<br />
Habitats<br />
Nombre de relevés<br />
effectués<br />
Pinède 19<br />
Cédraie 4<br />
Chênaie verte 23<br />
Chênaie blanche 26<br />
Forêt caducifoliée 6<br />
Hêtraie 3<br />
Forêt mixte 12<br />
Garrigue arbustive 27<br />
Garrigue basse arbustive 16<br />
Pelouse 3<br />
Culture annuelle 6<br />
Culture pérenne 33<br />
Total 178<br />
133
30<br />
25<br />
%<br />
20<br />
15<br />
10<br />
% de pixels<br />
% de relevés<br />
5<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fmixte<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Formations végétales<br />
Figure 42 - Comparaison entre la représentation de chaque formation végétale de la carte de végétation<br />
(pourcentage de pixels) et l’effort d’échantillonnage au sol de ces formations végétales (pourcentages de<br />
relevés)<br />
b) Les relevés disponibles<br />
Parmi les 2649 relevés réalisés par divers auteurs et fournis par les deux bases de données<br />
floristiques, seulement 727 ont été sélectionnés. En effet certains relevés présentaient des<br />
doublons au niveau de la localisation géographique, d’autres appartenaient à des milieux<br />
non cartographiés (ripisylves, iscles végétalisées, berge de canal) et certains étaient douteux<br />
pour plusieurs raisons :<br />
- un relevé de pelouse avait une richesse très faible (5 espèces) ;<br />
- l’auteur a spécifié l’appartenance du relevé en milieu forestier alors qu’il n’a indiqué<br />
qu’un recouvrement d’herbacé ;<br />
- les descriptions du relevé informent sur l’appartenance du relevé à une formation<br />
végétale donnée (exemple : chênaie blanche) alors même que l’espèce dominante<br />
de la formation annoncée est soit absente soit très faiblement recouvrante.<br />
Parmi les 727 relevés retenus, 358 proviennent de SOPHY et 369 de BASECO (Figure 43).<br />
Ces relevés ont permis de répertorier 980 espèces soit environ 66% des plantes vasculaires<br />
des pays du Luberon, dénombrées à 1485 espèces (Véla, 2002). La correspondance entre<br />
le code des espèces de BASECO et leur nomenclature est présentée dans l’Erreur ! Source<br />
du renvoi introuvable.. 28 de ces 727 relevés ne sont pas renseignés par les coefficients<br />
de recouvrement des espèces.<br />
134
SOPHY<br />
BASECO<br />
2264 relevés<br />
1229 de précision 1<br />
203 relevés<br />
(2 auteurs)<br />
182 relevés<br />
(l’auteur de l’étude)<br />
937 relevés présentant<br />
des doublons de<br />
coordonnées<br />
géographiques<br />
292 relevés sans<br />
doublons de<br />
positionnement<br />
géographique<br />
12 relevés<br />
supprimés<br />
192 relevés<br />
corrects<br />
178 relevés<br />
4 relevés<br />
corrects<br />
supprimés<br />
123 relevés<br />
uniques<br />
57 relevés<br />
supprimés<br />
235 relevés<br />
corrects<br />
358 relevés au positionnement<br />
géographique unique<br />
dont<br />
7 relevés aux coefficients de<br />
recouvrement non connus<br />
369 relevés de 400m² au<br />
positionnement géographique unique<br />
dont<br />
21 relevés aux coefficients de<br />
recouvrement non connus<br />
Figure 43 - Les relevés issus des bases de données floristiques SOPHY et BASECO répartis sur la zone<br />
d’étude.<br />
135
c) Typologie végétale<br />
c1) Les relevés de 400 m²<br />
Parmi les 369 relevés de superficie connue, 21 ne sont pas renseignés par les coefficients<br />
de recouvrement des espèces. 107 relevés ont été classés en milieu forestier (dont 5 ne sont<br />
pas renseignés par les coefficients de recouvrement des espèces) et 261 dans les autres<br />
milieux (dont 16 ne sont pas renseignés par les coefficients de recouvrement des espèces).<br />
Analyse de la matrice forestière<br />
L’ACP de covariance réalisée sur la matrice forestière (composée des relevés forestiers<br />
sélectionnés par requête en fonction de la strate arborée) renseignée par les médianes des<br />
classes de recouvrement (103 relevés x 423 espèces) suivie de la méthode des Nuées<br />
Dynamiques sur les 5 premiers axes (39.21% de la variance) ont permis de retenir 4 groupes<br />
(Figure 44) :<br />
G1 - Les pinèdes à pin d’Alep (Pinus halepensis, Quercus coccifera)<br />
G2 - Les forêts de feuillus (Quercus humilis, Sorbus aria)<br />
G3 - Les chênaies vertes et cédraies (Quercus ilex, Cedrus atlantica)<br />
G4 - Les pelouses arborées (Bromus eretus, Thymus vulgaris, Festuca ovina,<br />
Cedrus atlantica, Quercus humilis)<br />
Ces 4 groupes ont fait l’objet d’analyses identiques. Le partitionnement par la méthode des<br />
Nuées Dynamiques a été réalisé respectivement sur 6 axes (68.02% de la variance), 6 axes<br />
(52.08% de la variance), 5 axes (56.29% de la variance) et 5 axes (39.74% de la variance).<br />
L’analyse de chacun des groupes créés précédemment (G1, G2 , G3 , G4) a permis de<br />
distinguer des sous-groupes, ils ont été projetés, avec les espèces, sur le plan factoriel<br />
construit par les deux premiers axes (Figure 45).<br />
L’analyse de G1 confirme qu’il s’agit bien de relevés en pinèdes à pin d’alep avec une<br />
nuance entre les pinèdes plutôt mésophiles, accompagnées de ligneux (Quercus ilex,<br />
Amélanchier ovalis, Buxus sempervirens, Juniperus oxycedrus), et les pinèdes de conditions<br />
xériques, présentant majoritairement des herbacées et des arbustes bas (Brachypodium<br />
retusum et Quercus coccifera).<br />
Celle de G2 distingue quatre sous-groupes, celui des pinèdes à pin sylvestre et pin noir<br />
(Pinus sylvestris et Pinus nigra), les hêtraies (Fagus sylvatica), les forêts caducifoliées<br />
136
dominées par Sorbus aria, Acer pseudo-platanus et les chênaies blanches (Quercus<br />
humilis).<br />
L’analyse de G3 identifie clairement deux sous-groupes, celui des cédraies (Cedrus<br />
atlantica) et celui des chênaies vertes (Quercus ilex).<br />
Les relevés du G4 après analyse ne forment pas de sous-groupes suffisamment différents<br />
au niveau floristique pour les séparer. Cette analyse a permis de confirmer qu’il s’agit de<br />
pelouses par la présence de Stipa peneta, Poa bulbosa, Melica ciliata, et arborées par celle<br />
de Cedrus atlantica, Quercus humilis.<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Axe2<br />
Pinhal<br />
Quecoc<br />
Brapho<br />
Braret<br />
Rosoff<br />
Genhis<br />
Sorari<br />
Rhaala<br />
Fesovi<br />
Thyvul<br />
Broere<br />
Cedatl<br />
Buxsem<br />
Queile<br />
Quehum<br />
Axe1<br />
-0.6<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Pinèdes (G1)<br />
Feuillus (G2)<br />
Chênaies vertes (G3)<br />
Pelouses arborées (G4)<br />
• Position des espèces<br />
Figure 44 - Projection des 4 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes<br />
1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de relevés forestiers (103 relevés x 423 espèces).<br />
137
Pinèdes à sous<br />
bois herbacé<br />
Pinèdes à sous<br />
bois arbustif<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Buxsem<br />
Queile<br />
Braret<br />
Pinhal<br />
Axe1<br />
Ameova<br />
Junoxy<br />
Quecoc<br />
Rosoff<br />
Brapho<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
G1<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Axe2<br />
Pinsyl<br />
Pinnig<br />
Calvul<br />
Junoxy<br />
Queile<br />
acemon<br />
Viblan<br />
Buxsem<br />
Brapho<br />
Axe1<br />
Acepse<br />
Sorari<br />
Fagsyl<br />
G2<br />
Quehum<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8<br />
Forêt<br />
caducifoliée<br />
Chênaie blanche<br />
Hêtraie<br />
Pinède<br />
Buxsem<br />
Axe2<br />
G3<br />
Cédraie<br />
Chênaie verte<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Quehum<br />
Pinnig<br />
Sorari<br />
Junoxy<br />
Pinsyl<br />
Ameova<br />
Thyvul<br />
Gerrob<br />
Aratur<br />
Rhaala<br />
Cisalb<br />
Rosoff<br />
Axe1<br />
Queile<br />
• Position des espèces<br />
Figure 45 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques<br />
et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les<br />
matrices G1, G2 et G3.<br />
Cedatl<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Analyse de la matrice non forestière<br />
L’ACP de covariance réalisée sur la matrice non forestière renseignée par les médianes des<br />
classes de recouvrement (245 relevés x 765 espèces) suivie de la méthode des Nuées<br />
Dynamiques sur les 4 premiers axes (31.8% de la variance) ont permis de déterminer 3<br />
groupes (Figure 46) :<br />
G1 - Les cultures (Convolvulus arvensis, Circium arvense, Fallopia convolvulus,<br />
Papaver rhoeras, Polygonum aviculare) ;<br />
G2 - Les pelouses (Bromus erectus, Carex humilis, Koeleria valeriana,<br />
Helianthemum oelandicum) ;<br />
G3 - Les garrigues (Quercus coccifera, Brachypodium retusum, Rosmarinus<br />
officinalis, Quercus ilex, Thymus vulgaris).<br />
Le groupe G2 des pelouses ne nécessite pas qu’il soit soumis à des analyses<br />
complémentaires étant donné que son cortège floristique suffit à l’interpréter comme tel.<br />
Les groupes G1 et G3 ont fait par contre l’objet d’analyses identiques (ACP et Nuées<br />
Dynamiques). Le partitionnement par la méthode des Nuées Dynamiques a été réalisé<br />
respectivement sur 6 axes (46.34% de la variance) et 5 axes (26.33% de la variance). La<br />
projection des groupes de relevés et des espèces est illustrée Figure 47.<br />
Celle de G1 distingue deux sous-groupes, celui des cultures annuelles (Convolvulus<br />
arvensis, Circium arvense, Fallopia convolvulus, Papaver rhoeras, Avena sterilis, Polygonum<br />
aviculare, Lolium rigidum, Chenopodium album, Atriplex patula) et celui des cultures<br />
pérennes (Dactylis glomerata, Daucus carotta, Taraxacum officinale, Trifolium repens,<br />
Plantago lanceolata, Trifolium pratense, Avena barbata).<br />
L’analyse de G3 permet de distinguer 3 sous- groupes, les garrigues arbustives à chênes<br />
kermès (Quercus coccifera), les garrigues arbustives à chênes verts (Quercus ilex, Quercus<br />
humilis, Dorycnium pentaphyllum, Juniperus oxycedrus, Stahelinia dubia), et un mélange de<br />
pelouses (Stipa pennata, Petroragia prolifera, Bupleurum baldense) et garrigues basses<br />
arbustives (Cistus albidus, Thymus vulgaris, Dactilis glomera). L’identification des garrigues<br />
basses arbustives a été guidée par l’inspection manuelle du descriptif de la parcelle et du<br />
recouvrement de la strate arbustive dans les parcelles. Les relevés ne présentant pas de<br />
strate arborée (A, B, C), mais dont le coefficient de recouvrement de la strate arbustive varie<br />
entre 2.5% et 37.5%, ont été classés dans les garrigues basses arbustives. Les autres, sont<br />
classés dans les pelouses.<br />
139
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Conarv<br />
Cirarv<br />
Falcon<br />
Paprho<br />
Polavi<br />
Axe2<br />
Broere<br />
Carhum<br />
Koeval<br />
Heloel<br />
Lavang<br />
Thyvul<br />
Buxsem<br />
Axe1<br />
Queile<br />
Rosoff<br />
Braret<br />
Quecoc<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Cultures (G1)<br />
Pelouses (G2)<br />
Garrigues (G3)<br />
• Position des espèces<br />
Figure 46 - Projection des 3 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes<br />
1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de relevés non forestiers (245 relevés x 765<br />
espèces).<br />
140
Cultures annuelles<br />
Cultures pérennes<br />
• Position des<br />
espèces<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Paprho<br />
Aveste<br />
Falcon<br />
Polavi<br />
Lolrig<br />
Atrpat<br />
Chealb<br />
Cirarv<br />
Conarv<br />
Brapho<br />
G1<br />
Dacglo<br />
Daucar<br />
Axe1<br />
Taroff<br />
Trirep<br />
Plalan<br />
Avebar<br />
Tripra<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Garrigues arbustives à<br />
Chênes kermès<br />
Garrigues arbustives à<br />
Chênes verts<br />
Pelouses ou<br />
Garrigues basses<br />
arbustives<br />
• Position des<br />
espèces<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Quecoc<br />
Braret<br />
Pinhal<br />
Ameova<br />
Stadub<br />
Junoxy<br />
Dorpen<br />
Queile<br />
Aphmon<br />
Quehum<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Cisalb<br />
Thyvul<br />
Dacglo<br />
Petpro<br />
Stipen<br />
Bupbal<br />
Rosoff<br />
Genhis<br />
Buxsem<br />
G3<br />
Axe1<br />
Figure 47 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes 1<br />
et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1 et G3.<br />
141
Analyse des relevés dépourvus de coefficients de recouvrement<br />
des espèces<br />
Pour les relevés forestiers :<br />
L’ACP centrée, réalisée sur la matrice en présence-absence comprenant tous les relevés<br />
forestiers (108 relevés x 424 espèces), suivie de la méthode des Nuées Dynamiques n’ont<br />
pas permis de générer des résultats suffisamment clairs pour affecter une formation végétale<br />
aux 5 relevés forestiers dont les coefficients de recouvrement des espèces n’étaient pas<br />
connus.<br />
L’analyse de similarité a alors été effectuée sur cette matrice. L’inspection manuelle des<br />
relevés (description des relevés par l’auteur et composition floristique) a permis d’établir une<br />
typologie finale. Deux relevés ont été classés en chênaie verte (L015 et L157), deux autres<br />
en forêt mixte (L023 et L039) et le cinquième (L052) est une pinède.<br />
Pour les relevés non forestiers :<br />
La même démarche a été appliquée sur la matrice en présence-absence comprenant tous<br />
les relevés non forestiers (261 relevés x 792 espèces). L’ACP centrée suivie du<br />
partitionnement des relevés par la méthode des Nuées Dynamiques a permis de positionner<br />
les 16 relevés non forestiers, aux coefficients de recouvrement des espèces non connus,<br />
dans les 3 groupes définis précédemment (cultures (G1), pelouse (G2), garrigue (G3)). Les<br />
16 relevés à classer se répartissent entre les cultures (11 relevés) et les garrigues (5<br />
relevés) (Figure 48).<br />
Pour le groupe des cultures (G1) les même analyses (ACP centrée puis Nuées Dynamiques)<br />
ont été effectuées, ce qui a permis de distinguer 3 sous-groupes (Figure 49) : cultures<br />
annuelles, cultures pérennes et pelouses nitrophiles (Trifolium stellatum, Verbascum<br />
sinuatum, Medicago rigidula, Scabiosa columbaria, Verbena officinalis, Picris hieracioides,<br />
Brachypodium phoenicoides).<br />
Pour le groupe des garrigues (G3), ces analyses n’ont pas permis de classer les 5 relevés.<br />
Une analyse de similarité a alors été effectuée sur la matrice non forestière totale<br />
accompagnée d’une inspection manuelle des relevés (description des relevés par les<br />
auteurs et composition floristique). Deux relevés ont été classés en garrigue arbustive (L051<br />
et L326), deux autres ont été classés en garrigue basse arbustive (L012 et L289). Le<br />
cinquième relevé (L290) est situé sur la Figure 48 entre le groupe des garrigues et celui des<br />
pelouses. L’analyse de similarité montre qu’il est floristiquement plus proche des relevés de<br />
pelouse, il a donc été classé dans cette formation.<br />
142
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
S200<br />
S169<br />
L050<br />
S109<br />
S105<br />
S111<br />
S107<br />
S118<br />
S108<br />
S120<br />
S121<br />
Axe2<br />
L290<br />
L051<br />
L289<br />
L326<br />
L012<br />
Axe1<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Cultures (G1)<br />
Pelouses (G2)<br />
Garrigues (G3)<br />
• Position des espèces<br />
Figure 48 - Projection des 16 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement des espèces<br />
ne sont pas connus, sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice non forestière en<br />
présence-absence. Les 3 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques.<br />
143
-0.2 0.0 0.2 0.4<br />
S105 S108<br />
S111<br />
S107<br />
S121<br />
S118<br />
S109<br />
S120<br />
Axe3<br />
S200<br />
Phlpra<br />
Plalan<br />
S169<br />
Avebar<br />
Tripra<br />
L050<br />
Trapra<br />
Poacom<br />
Taroff<br />
Broste<br />
Avebro<br />
Paprho<br />
Chealb<br />
Medrig<br />
Versin<br />
Lacser Lolrig<br />
Brapho<br />
Falcon<br />
Triste<br />
Veroff<br />
Aveste<br />
Polavi<br />
Scacol<br />
Carnig<br />
Pichie<br />
G1<br />
Axe1<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Pelouses nitrophiles<br />
Cultures pérennes<br />
• Position des espèces<br />
Cultures annuelles<br />
Figure 49 - Projection des 11 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement des espèces<br />
ne sont pas connus, sur les axes 1 et 3 d’une ACP de covariance réalisée sur les relevés classés en<br />
culture (G1). Les 3 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques<br />
144
c2) Les relevés de superficie non connue<br />
Les coefficients de recouvrement des espèces sont renseignés<br />
Des 358 relevés de superficie non connue ont été retirés 7 relevés dont les coefficients de<br />
recouvrement n’étaient pas connus. Les 351 relevés restant ont été ajoutés aux 348 relevés<br />
renseignés par la superficie, les coefficients de recouvrement des espèces et classés<br />
précédemment dans l’une des 12 formations végétales. La matrice à 699 relevés (351+348)<br />
et 979 espèces a été traitée par l’ACP centrée suivie du partitionnement par la méthode des<br />
Nuées Dynamiques sur les 6 premiers axes de l’ACP (31.40% de la variance).<br />
Ces analyses ont permis de distinguer 3 groupes (Figure 50) :<br />
G1 - Les chênaies (Quercus ilex, Quercus humilis, Buxus sempervirens)<br />
G2 - Les garrigues (Rosmarinus officinalis, Quercus coccifera, thymus vulgaris,<br />
Brachypodium retusum)<br />
G3 - Un groupe floristique hétérogène puisqu’il est caractérisé à la fois par du<br />
hêtre (Fagus sylvatica), du chêne blanc (Quercus humilis) du côté positif de l’axe<br />
2 mais aussi des espèces herbacées (Brachypodium phoenicoides et Bromus<br />
erectus) du côté négatif. Le partitionnement en 4 groupes ne permettait pas<br />
d’individualiser ces deux sous-groupes apparents.<br />
Certains relevés de la Figure 50 sont en marge du groupe auquel ils appartiennent et en<br />
mélange avec les relevés des autres groupes. Ce phénomène est lié aux effets de gradients<br />
écologiques. Ainsi un groupe peu apparaître floristiquement homogène par la dominance et<br />
la fréquence des espèces caractéristiques d’une formation végétale donnée alors qu’une<br />
analyse du groupe permet d’identifier des sous-groupes définissant des nouvelles<br />
formations. Des séries d’analyses ACP centrées – Nuées Dynamiques ont été lancées<br />
jusqu’à l’obtention de groupes satisfaisants, c’est-à-dire ne présentant plus de sous-groupes<br />
pouvant appartenir à une des 12 formations végétales.<br />
145
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Buxsem<br />
Queile<br />
Rosoff<br />
Quecoc<br />
Braret<br />
Thyvul<br />
Axe2<br />
Quehum<br />
Fagsyl<br />
Broere<br />
Brapho<br />
Axe1<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Chênaies (G1)<br />
Garrigues (G2)<br />
Feuillus et milieux herbacés (G3)<br />
• Position des espèces<br />
Figure 50 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et projection des espèces sur<br />
les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice à 699 relevés (de superficie connue et non<br />
connue) et 979 espèces<br />
146
Chacun des groupes G1, G2 et G3 a fait l’objet d’analyses en ACP centrées suivie du<br />
partitionnement par la méthode des Nuées Dynamiques réalisé à chaque fois sur les 6<br />
premiers axes de l’ACP, dont le cumul des valeurs propres représente respectivement<br />
45.21% , 42.21% et 31.40% de la variance.<br />
La position sur les plans factoriels des relevés de superficie fixe déjà classés permet d’établir<br />
le nombre k de groupes à retenir et suivant l’hétérogénéité de la formation végétale dans ces<br />
groupes, les analyses sur les sous-groupes ont été réitérées. Pour chaque analyse des<br />
groupes G1 , G2 et G3 deux figures se rapportant au même plan factoriel sont présentées :<br />
la première illustre les groupes de relevés à classer et la seconde affiche les noms des<br />
classes auxquelles les relevés de superficie fixe ont été précédemment rattachés.<br />
L’analyse du groupe s’apparentant aux chênaies (G1) a permis d’individualiser deux sousgroupes<br />
(Figure 51 a) : les relevés dominés par Quercus ilex, Rosmarinus officinalis, Osyris<br />
alba et ceux dominés par Quercus humilis, et Juniperus oxycedrus.<br />
Comme les relevés de superficie fixe indiquent la présence de pelouses, garrigues basses<br />
arbustives, garrigues arbustives, cédraies, pinèdes et forêt mixte en plus de celle des<br />
chênaies vertes et des chênaies blanches (Figure 51 b), les deux sous-groupes ont été<br />
soumis de nouveau aux analyses dont les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.<br />
L’analyse du sous-groupe dominé par le chêne vert n’indique pas de nouvelles<br />
formations végétales, tous les relevés de ce sous-groupe ont donc été rattachés aux<br />
chênaies vertes.<br />
L’analyse du sous-groupe dominé par le chêne blanc a permis de distinguer des<br />
relevés en chênaie blanche, pinède et pelouse.<br />
L’analyse du groupe des garrigues (G2) a permis d’individualiser deux sous-groupes (Figure<br />
52 a) : le premier dont les relevés sont dominés par Stipa pennata et Thymus vulgaris peut<br />
être assimilés aux pelouses, les relevés du second sous-groupe sont dominés par Pinus<br />
halepensis, Rosmarinus officinalis et Aphyllantes monspelliensis.<br />
La lecture du plan sur lequel sont positionnés les formations végétales définies pour les<br />
relevés de superficie fixe (Figure 52 b) a permis d’estimer qu’une analyse supplémentaire du<br />
second sous-groupe était nécessaire pour séparer les garrigues arbustives des pinèdes, ce<br />
qui a été effectué. Les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.<br />
L’analyse du groupe des forêts de feuillus et des milieux herbacés (G3) a permis de<br />
distinguer cinq sous-groupes (Figure 53 a) :<br />
147
Du coté positif de l’axe 1 se distinguent les formations forestières caducifoliées avec<br />
précisément le sous-groupe des hêtraies (Fagus sylvatica) et celui des forêts de feuillus<br />
(Quercus humilis, Sorbus aria, Viburnum lantana, Corylus avellana).<br />
Du côté négatif de l’axe 1 s’expriment les formations herbacées avec :<br />
- du côté positif de l’axe 2, les pelouses sèches (Bromus erectus, Festuca ovina, Thymus<br />
vulgaris)<br />
- du côté négatif de l’axe 2, les cultures (Convolvulus arvense, Cirsium arvense, Daucus<br />
carota, Papaver rhoeas)<br />
- au centre se situent les relevés s’apparentant aux pelouses nitrophiles.<br />
La lecture du plan sur lequel sont positionnés les formations végétales définies pour les<br />
relevés de superficie fixe (Figure 53 b) a permis d’estimer que les sous-groupes de hêtraie et<br />
de pelouse sèche ne nécessitaient pas d’analyses complémentaires. Par contre les autres<br />
sous-groupes ont été analysés, les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.<br />
L’analyse du sous-groupe des forêts de feuillus distingue les relevés en chênaie<br />
blanche de ceux en forêt caducifoliée.<br />
L’analyse du sous-groupe des cultures différencie les relevés appartenant aux cultures<br />
pérennes de ceux relevant de pelouse.<br />
L’analyse du sous-groupe apparenté aux pelouses nitrophiles sépare les cultures pérennes, les<br />
cultures annuelles et les pelouses nitrophiles.<br />
148
Domination du<br />
chêne vert<br />
Domination du<br />
chêne blanc<br />
• Position des<br />
espèces<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8<br />
Axe2<br />
Buxsem<br />
G1a<br />
Cedatl<br />
Axe1<br />
Quehum<br />
Junoxy<br />
Osyalb<br />
Rosoff<br />
Queile<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Codes des FV classées par<br />
ordre alphabétique :<br />
Cé : Cédraie<br />
Fm : Forêt mixte<br />
Garb : Garrigue arbustive<br />
Gbarb : Garrigue basse<br />
arbustive<br />
Pel : Pelouse<br />
Pin : Pinède<br />
Qh : Chênaie blanche<br />
Qi : Chênaie verte<br />
-0.4 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8<br />
Axe2<br />
Cé<br />
Cé<br />
Buxsem<br />
G1b<br />
Pel<br />
Qi<br />
Qi<br />
Pel<br />
Qi<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qi<br />
Fm<br />
Qi Qi Qi<br />
Fm<br />
Qi<br />
Cedatl<br />
QhGbarb<br />
Pin<br />
Qh<br />
Fm<br />
Qh<br />
Pin<br />
Qi<br />
Qh Fm<br />
Cé<br />
Fm<br />
Pin<br />
Qi<br />
Qi<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Qi Qi<br />
Axe1<br />
Fm GarbQi<br />
Pin<br />
Qi<br />
Quehum<br />
Pin<br />
Fm<br />
Fm Qi<br />
Qh<br />
Junoxy<br />
Qi<br />
Osyalb<br />
Qi<br />
Garb Qh<br />
Pin<br />
Qh<br />
Qi<br />
Qi<br />
Garb<br />
Qi<br />
Qh Gbarb pin<br />
Rosoff<br />
Qh Qh Pin Qh<br />
Queile<br />
Qh<br />
Garb<br />
Pin<br />
Pin Qi Garb<br />
Qi<br />
Qi<br />
Qi<br />
Garb<br />
Fm<br />
Qi<br />
Qi<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Figure 51 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur<br />
les relevés apparentés aux chênaies (G1). Les 2 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode<br />
des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)<br />
G1a : 42 relevés à classer, G1b : 75 relevés de superficie fixe déjà classés<br />
149
Pelouses<br />
Garrigues et pinèdes<br />
• Position des<br />
espèces<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Braret<br />
G2a<br />
Quecoc<br />
Stipen<br />
Axe1<br />
Thyvul<br />
Aphmon<br />
Pinhal<br />
Rosoff<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Codes des FV classées par<br />
ordre alphabétique :<br />
Garb : Garrigue arbustive<br />
Gbarb : Garrigue basse<br />
arbustive<br />
Pel : Pelouse<br />
Pin : Pinède<br />
Qi : Chênaie verte<br />
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Braret<br />
G2b<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Quecoc<br />
Garb<br />
Pel<br />
Pel<br />
Gbarb Garb<br />
Pel Pel<br />
Garb Garb<br />
Garb<br />
Garb<br />
Garb<br />
Pel<br />
Pel<br />
Garb Garb<br />
Garb<br />
pin<br />
Garb<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Gbarb<br />
Garb Garb<br />
Pel Pel<br />
Garb<br />
Garb<br />
Stipen Garb<br />
Pel<br />
Pel<br />
QiQi<br />
pin<br />
Garb<br />
Pel Pel<br />
pin<br />
Qi<br />
Pel<br />
Garb<br />
Garb<br />
Pel<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Garb<br />
Pel<br />
Garb<br />
Pel<br />
Pin<br />
Pel<br />
Gbarb<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Garb<br />
Cê<br />
Garb Garb<br />
Gbarb<br />
Gbarb Garb<br />
pin<br />
Pin<br />
Pin<br />
Axe1<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pin Garb<br />
Pel Pel<br />
Garb<br />
Garb<br />
Pel<br />
Thyvul<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Garb<br />
Aphmon<br />
pin<br />
Pin<br />
Garb<br />
Pel<br />
pin<br />
Qi<br />
Pinhal<br />
Garb<br />
Pin<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Rosoff<br />
Pin<br />
Garb<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Figure 52 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur<br />
les relevés apparentés aux garrigues (G2). Les 2 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode<br />
des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)<br />
G2a : 90 relevés à classer, G2b : 99 relevés de superficie fixe déjà classés<br />
150
Forêt de feuillus<br />
Hêtraie<br />
Pelouses sèches<br />
Pelouses nitrophiles<br />
Cultures<br />
• Position des<br />
espèces<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Broere<br />
Axe2<br />
Fesovi<br />
Thyvul<br />
Buxsem<br />
Quehum<br />
Poabul<br />
Sorari<br />
Viblan<br />
Corave<br />
Fagsyl<br />
Falcon<br />
Paprho<br />
Pichie<br />
Daucar<br />
Cirarv<br />
Conarv<br />
Brapho<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
G3a<br />
Axe1<br />
Codes des FV classées par<br />
ordre alphabétique :<br />
Ca : Culture annuelle<br />
Cp : Culture pérenne<br />
Hê : Hêtraie<br />
Fcad : Forêt caducifoliée<br />
Fm : Forêt mixte<br />
Gbarb : Garrigue basse<br />
arbustive<br />
Pel : Pelouse<br />
Pin : Pinède<br />
Qh : Chênaie blanche<br />
Pel<br />
Pel Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel Pel Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Broere<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Qh<br />
Pel<br />
Gbarb Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel Pel Pel Fcad<br />
Pel<br />
Qh Pel<br />
Pel<br />
PelPel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Pel<br />
Fm Fm<br />
Pel Pel Pel<br />
Pel<br />
Fesovi<br />
Pel pin Cê<br />
Pel<br />
Pel<br />
Thyvul<br />
Gbarb<br />
Hê<br />
Gbarb<br />
Gbarb<br />
Qh<br />
Fm<br />
Qh<br />
Qh<br />
Quehum<br />
Fm<br />
Qh Qh<br />
Fcad<br />
Qh<br />
FmQh<br />
Qh<br />
Viblan<br />
Qh<br />
Qh<br />
Qh Fcad<br />
Fcad FcadQh<br />
Pel Pel<br />
Sorari<br />
Pin<br />
Pel<br />
Qh<br />
Pin<br />
Qh Fagsyl<br />
Pel Paprho Corave<br />
Ca<br />
Cp<br />
Cp<br />
PinDaucar<br />
Cp Cp<br />
Fcad<br />
Cirarv<br />
Pel<br />
Pel Conarv<br />
Cp<br />
Cp<br />
Cp<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Cp<br />
Ca<br />
Cp<br />
Cp<br />
Cp<br />
Ca<br />
Cp<br />
Ca<br />
Ca<br />
Cp Cp<br />
Cp<br />
Cp Cp<br />
Pel<br />
Cp Ca Ca Cp<br />
Ca<br />
Cp<br />
Cp<br />
Ca<br />
Ca<br />
CaCa<br />
CpCa<br />
CpCp<br />
CpCa<br />
Ca<br />
Pel Ca<br />
Ca Ca<br />
Cp Ca Cp<br />
Ca<br />
Ca<br />
Ca<br />
Ca<br />
Brapho Ca<br />
Ca<br />
Ca<br />
Ca Ca<br />
Cp<br />
Ca Cp Ca<br />
Ca<br />
Ca Ca<br />
Ca Ca<br />
CaCa<br />
Ca<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4<br />
Axe2<br />
Buxsem<br />
Qh<br />
Hê<br />
Hê<br />
G3b<br />
Axe1<br />
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6<br />
Figure 53 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur<br />
les relevés apparentés aux feuillus et aux milieux herbacé (G3). Les 5 groupes de relevés ont été<br />
déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)<br />
G3a : 219 relevés à classer, G3b : 175 relevés de superficie fixe déjà classés<br />
151
Les coefficients de recouvrement des espèces ne sont pas<br />
renseignés<br />
L’analyse de similarité entre les relevés de la matrice totale (727 relevés) a guidé la<br />
classification des 7 relevés de superficie non connue dont les coefficients de recouvrement<br />
des espèces ne sont pas renseignés. L’inspection manuelle des relevés (description des<br />
relevés par les auteurs et composition floristique) a permis d’établir une typologie finale<br />
(Tableau 21).<br />
Tableau 21 - Classification des 7 relevés de superficie et coefficients de recouvrement des espèces non<br />
renseignés par l’analyse de la similarité floristique de ces relevés avec les 4 relevés les plus<br />
floristiquement proches (Jaccard ordonné par ordre décroissant) et déjà classés.<br />
Relevés<br />
à classer<br />
S204<br />
S206<br />
S207<br />
S208<br />
S209<br />
S212<br />
S213<br />
Relevés<br />
classés<br />
Habitat<br />
Indice de<br />
Jaccard<br />
S276 Cultper 0.09<br />
S223 Cultper 0.08<br />
S221 Cultper 0.08<br />
S232 Cultper 0.06<br />
S252 Qi 0.42<br />
S299 Qi 0.39<br />
S301 Qi 0.39<br />
S351 Qi 0.36<br />
S208 Garb 0.44<br />
S363 Pel 0.34<br />
S357 Garb 0.34<br />
S012 Garb 0.34<br />
S008 Garb 0.4<br />
S145 Garb 0.37<br />
L174 Pin 0.37<br />
S252 Qi 0.37<br />
L168 Garb 0.34<br />
S301 Qi 0.33<br />
L018 Garb 0.29<br />
S351 Qi 0.29<br />
S250 Pel 0.32<br />
S378 Pel 0.21<br />
S562 Pel 0.17<br />
S554 Pel 0.17<br />
S269 Pin 0.29<br />
L175 Garb 0.29<br />
L301 Garb 0.28<br />
S011 Gbarb 0.25<br />
Typologie<br />
Cultper<br />
Qi<br />
Garb<br />
Pin<br />
Qi<br />
Pel<br />
Garb<br />
Légende :<br />
Cultper : Culture pérenne<br />
Garb : Garrigue arbustive<br />
Pel : Pelouse<br />
Pin : Pinède<br />
Qi : Chênaie verte<br />
152
c3) Synthèse sur la typologie des relevés<br />
Chacun des 727 relevés disponibles pour le paramétrage du modèle a été attribué à l’une<br />
des 12 formations végétales définies par l’analyse des images satellites (Tableau 22). La<br />
totalité de ces 727 relevés est exploitable pour le calcul des profils écologiques des 1006<br />
espèces qu’ils présentent. 369 d’entre eux, dont la superficie est connue et constante<br />
(400m²) sont utilisables pour la réalisation des courbes aires espèces. Cependant certaines<br />
formations, parce qu’elles sont peu représentées dans le paysage, sont peu<br />
échantillonnées : les cédraie, forêt caducifoliée et hêtraie sont représentées respectivement<br />
par seulement 6, 7 et 4 relevés. La relation de proportionnalité entre le nombre de relevés de<br />
400m² effectués et la superficie cumulée des formations végétales dans le paysage est<br />
maintenue (Figure 54), sauf pour les pelouses qui sont nettement surreprésentées par<br />
l’échantillonnage.<br />
Tableau 22 - Distribution entre les formations végétales des 727 relevés floristiques disponibles dont 369<br />
ont une superficie connue de 400 m²<br />
Formation végétale<br />
Surface cumulée sur la<br />
Nombre de relevés<br />
Nombre de<br />
Pourcentage de<br />
carte de végétation<br />
disponibles<br />
relevés à 400m²<br />
relevés à 400 m²<br />
(% pixels)<br />
Pinède 40 28 7.59 7.15<br />
Cédraie 6 6 1.63 0.06<br />
Chênaie verte 66 31 8.4 8.16<br />
Chênaie blanche 54 29 7.86 10.25<br />
Forêt caducifoliée 51 7 1.9 0.95<br />
Hêtraie 27 4 1.08 0.33<br />
Forêt mixte 16 15 4.07 9.68<br />
Garrigue arbustive 75 51 13.82 8.23<br />
Garrigue basse arbustive 23 22 5.96 8.84<br />
Pelouse 245 90 24.39 3.72<br />
Culture annuelle 47 46 12.47 18.08<br />
Culture pérenne 77 40 10.84 24.54<br />
Total 727 369<br />
153
%<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
% de relevés<br />
% de pixels<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fmixte<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Formations végétales<br />
Figure 54 - Relation pour chaque formation végétale entre le pourcentage de pixels cumulés de la carte<br />
de végétation et le pourcentage des relevés floristiques effectués sur une superficie de 400 m²<br />
d) Sélection des relevés non autocorrélés<br />
Un total de 313 relevés a été sélectionné parmi les 727 relevés disponibles. Les relevés<br />
représentant chaque formation végétale sont distants d’au moins 1 Km, ceci pour assurer<br />
leur indépendance. Le Tableau 23 présente la distribution des 313 relevés par formation,<br />
précisant le nombre de relevé dont la superficie est connu et servant à établir les courbe<br />
aire-espèces et celui dont la superficie n’est pas connu, servant en plus des premiers relevés<br />
à dresser le profil écologique de chaque espèce du réservoir floristique paysager.<br />
Tableau 23 – Distribution du nombre de relevés de superficie connue et non connue par formation<br />
végétale, tous distants entre d’eux au moins 1 km.<br />
Formation végétale Abbréviation<br />
Surface de Surface non<br />
400m² connue<br />
Total<br />
Pinède Pin 25 8 33<br />
Cédraie Cé 6 0 6<br />
Chênaie verte Qi 30 12 42<br />
Chênaie banche Qh 28 6 34<br />
Forêt caducifoliée Fcad 7 7 14<br />
Hêtraie Hê 4 4 8<br />
Forêt mixte Fm 15 1 16<br />
Garrigue arbustive Garb 30 9 39<br />
Garrigue basse arbustive Gbarb 20 1 21<br />
Pelouse Pel 13 26 39<br />
Culture annuelle Cultan 13 3 16<br />
Culture pérenne Cultper 39 6 45<br />
Total 230 83 313<br />
154
• Description du réservoir floristique paysager<br />
885 espèces ont été rencontrées dans l’ensemble des 313 relevés dont 765 dans les relevés<br />
de superficie fixe (280 relevés de 400 m²)<br />
Plus de 100 familles sont représentées avec majoritairement les familles des astéracées et<br />
fabacées (respectivement 13.9 % et 10.6 % des espèces recensées). Les types biologiques<br />
principaux sont les hémicryptophites (32 %), thérophytes (26 %) et chaméphytes (10 %).<br />
Les espèces les plus fréquentes (entre 75 et 100 %) par formation végétale sont présentées<br />
dans le Tableau 24. Les espèces les plus fréquentes dans le paysage sont Quercus ilex<br />
(présente dans 57 % des relevés), Rubia peregrina (56 %), Thymus vulgaris (54 %),<br />
Quercus humilis (51 %) et Buxus sempervirens (43 %).<br />
Tableau 24 – Les espèces les plus fréquentes par formation végétale (entre 75 et 100 % d’occurrence).<br />
Les espèces en italiques ont des fréquences entre 50 et 75 %.<br />
Pin Cê Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Queile Cedatl Queile Quehum Quehum Fagsyl Quehum Thyvul Thyvul Petpro Chealb ( Daucar<br />
Rubper Buxsem Rubper Rubper Roscan Viblan Queile Queile Avebro ( Petpro Polavi Conarv<br />
Quehum Queile Thyvul Cramon Hepnob Tancor Rubper Rosoff Queile Fesovi Falcon Pichie<br />
Aphmon Quehum Teucha Fesovi Fesovi Sorari Teucha Braret Fumeri Areser Conarv Plalan<br />
Pinhal Rubper Buxsem Queile Polodo Lonxyl Avebro Junoxy Thyvul Cirarv Cirarv )<br />
Thyvul Hiemur Carhal Orchid Rubper Poabul Atrpat<br />
Junoxy Teucha Helfoe Pruspi Fumeri Broere<br />
Sorari Quehum Onomin Minhyb )<br />
Hiemur Hiemur<br />
Viblan Helfoe<br />
Lonxyl Fesovi<br />
Teucha Juncom<br />
Galobl<br />
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés<br />
2.4.1 Méthode<br />
Rappelons que le profil écologique des espèces est calculé à partir de l’occurrence de<br />
chaque espèce dans chaque classe de variable environnementale, il est la base du calcul<br />
des probabilités de présence des espèces dans une condition environnementale donnée. Ce<br />
profil est d’autant plus pertinent que l’échantillonnage du paysage par les 313 parcelles de<br />
végétation couvre l’ensemble des variables environnementales. Pour vérifier cette condition,<br />
155
une génération d’un très grand nombre de point à partir d’une grille dont chaque cellule<br />
mesure 700m de côté permet de représenter le paysage. Dans chacune des cellule de la<br />
grille un point est généré aléatoirement, 6470 points sont ainsi crées. Pour chacun d’entre<br />
eux et pour chacun des relevés de végétation une extraction des valeurs des variables<br />
environnementales mise en classe est réalisée. Ainsi il est possible de comparer pour<br />
chaque classe de variable environnementale le pourcentage de pixel présent dans le<br />
paysage avec le pourcentage de relevé. Les classes de variables sur représentées ou sous<br />
représentées par l’échantillonnage sont alors repérables, cette information est déduite par le<br />
rapport entre le pourcentage de pixels du paysage et le pourcentage de relevé pour chaque<br />
classe de chaque variable.<br />
Rappelons aussi que les courbes aires espèces par formation végétale sont construites à<br />
partir de relevés dispersés dans la formation. Il s’agit alors de vérifier si toute la variabilité<br />
environnementale de chaque formation est échantillonnée équitablement pour toutes les<br />
formations. De savoir pour quelle formation la variabilité est très peu ou au contrairement<br />
très fortement échantillonnée, peut être une aise à l’interprétation de la validation des<br />
prédictions de richesse. Le même semis de 6470 points générés précédemment est utilisé<br />
pour comparer …..la variabilité environnementale<br />
2.4.2 Résultats<br />
La Figure 55 présente pour chaque classe de chaque variable environnementale sa<br />
proportion dans le paysage et sa représentativité au travers l’échantillonnage des 313<br />
relevés de végétation. La variabilité de toutes les variables environnementale est<br />
globalement correctement échantillonnée. Cependant certaines classes marginales de<br />
variables ne sont par représentées par les 313 relevés :<br />
2 classes géologiques : les calcaires dolomitiques et limon<br />
3 classe pédologiques : les carrières, gley et limons<br />
3 petites régions naturelles : 124, 126 et 140<br />
Les profils écologiques des espèces peuvent alors être considérés comme représentatifs du<br />
paysage.<br />
156
%<br />
%<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
% de pixels représenté par l’échantillonnage % de relevés représenté par l’échantillonnage<br />
de 6470 points dans le paysage<br />
de 313 parcelles dans le paysage<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11<br />
1 2 3 4 5 6 7 8<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
1 2 3 4<br />
Pente<br />
N E<br />
S E<br />
N<br />
E<br />
S<br />
S W<br />
W<br />
N W<br />
P la t<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
1 2 3<br />
IKR<br />
<br />
<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1 2 3 4<br />
Altitude Température GDD5 Précipitation<br />
Exposition<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
140 126 116 124 141 125 115 117 119 128 118 127 112<br />
Petites régions naturelles<br />
%<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1 2 3<br />
Latitude<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1 2 3 4<br />
Longitude<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Limon<br />
<strong>Sa</strong>b<br />
MolMn<br />
<strong>Sa</strong>bSi<br />
Mn+Cglo<br />
CcDo<br />
Cglo<br />
MnCc<br />
MolCc<br />
Géologie<br />
CcT<br />
Colluv<br />
Mol<strong>Sa</strong><br />
Mn<br />
Alluv<br />
CcDur<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Carr<br />
Carbo<br />
Limon<br />
Gley<br />
Rego<br />
SPEE<br />
NoInfo<br />
Rend<br />
Litho<br />
Colluv<br />
Pédologie<br />
Alluv<br />
Fer<br />
Cpx<br />
Brun<br />
NoRens<br />
Figure 55 - Représentativité des variables environnementales échantillonnées par 6470 points dispersés dans le paysage (noir) et par 313 relevés (gris). Les<br />
classes des variables environnementales sont précisées dans l’Erreur ! Source du renvoi introuvable..
Dans l’ensemble la variabilité environnementale de chaque formation végétale est<br />
correctement échantillonnée par leurs relevés respectifs (Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable. à Erreur ! Source du renvoi introuvable.). La proportionnalité entre<br />
l’échantillonnage et l’importance des classes des variables est assurée pour les formations<br />
de pinède, chênaie verte, chênaie blanche, garrigue arbustive, garrigue basse arbustive et<br />
culture pérenne. Pour les autres formations (cédraie, forêt caducifoliée, hêtraie, forêt mixte,<br />
pelouse, et culture annuelle) quasiment toutes les classes des variables environnementales<br />
sont échantillonnées par les relevés respectifs mais sans garder la proportionnalité entre<br />
l’effort d’échantillonnage et l’importance des classes de variables dans les formations. Pour<br />
ces formations certaines classes sont échantillonnées alors qu’elles ne sont même pas<br />
représentées. Cette situation peut être expliquée de deux manières :<br />
- les formations présentent effectivement ces classes environnementales mais avec<br />
une si faible importance qu’elles ne paraissent pas sur les histogrammes, ou bien<br />
elles n’ont pas été échantillonnées par les 6470 points ;<br />
- ces classes n’existent pas dans les formations et soit des relevés ont été<br />
faussement classés par analyse multivariée dans ces formations, soit des erreurs<br />
de classification de la carte des formations n’ont pas permis de représenter des<br />
classes pour ces formations.<br />
Les courbes aire-espèces sont bâties pour l’ensemble des formations végétales dans les<br />
mêmes conditions où toute la variabilité environnementale de chaque formation est<br />
échantillonnée par les relevés distants d’au moins 1 km, elles sont alors comparables entre<br />
elles.<br />
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites<br />
2.5.1 – Méthode<br />
Il est nécessaire de vérifier si la typologie obtenue à partir de l’analyse de la composition<br />
floristique des relevés de végétation est en adéquation avec la typologie obtenue par<br />
l’analyse de la réflectance des espèces végétales les plus recouvrantes, ceci étant une<br />
condition du modèle. Si l’appartenance des relevés à une formation végétale sur la base de<br />
leur composition floristique n’est pas du tout en adéquation avec l’appartenance floristique<br />
des pixels leur correspondant, il n’est pas envisageable d’affecter la diversité floristique aux<br />
autres pixels de la formation à partir de celle issue des relevés.<br />
158
Pour vérifier cette condition, le type de formation végétale de la carte est extrait pour tous les<br />
relevés ; et une matrice de confusion est construite permettant de connaître le pourcentage<br />
d’adéquation entre les relevés et les pixels pour chaque formation végétale. Une telle<br />
matrice permet aussi d’identifier les types de confusions possibles entre les relevés et les<br />
pixels correspondants. En effet selon qu’un relevé en culture pérenne corresponde à un pixel<br />
classé en forêt caducifoliée n’a pas le même impact quand à la prédiction de la diversité que<br />
si ce relevé est localisé sur un pixel classé en culture annuelle. Ainsi trois matrices de<br />
confusion sont construites en fonction des niveaux de précision des formations végétales.<br />
Une première matrice présente les correspondances pour les 12 formations végétales et une<br />
deuxième matrice est générée après fusion des formations les plus ressemblantes. Ainsi les<br />
pinède et cédraie sont regroupées pour présenter les forêts de résineux, les chênaie<br />
blanche, forêt caducifoliée et hêtraie pour présenter les forêts de feuillus, les garrigues<br />
arbustives et basse arbustives sont regroupées pour former le groupe des garrigues ainsi<br />
que les cultures annuelles et les cultures pérennes pour le groupe des cultures. Une dernière<br />
matrice met en correspondance les relevés et pixels de forêt, garrigue, pelouse et culture.<br />
Précisons que la résolution du pixel et les problèmes techniques liés au géoréférencement<br />
jouent certainement un rôle majeur dans cette correspondance quand elle est établie au<br />
niveau du pixel (Story & Congalton, 1986). Il est donc attendu que la relation pour chacune<br />
des formations végétales entre les relevés et la carte de végétation ne soit pas très forte<br />
compte tenu de l’échelle d’approche, néanmoins de l’évaluer dans ces conditions donne une<br />
idée de la signification écologique de la carte de végétation.<br />
2.5.2 - Résultats<br />
La matrice de confusion illustrée par le Tableau 25 croise les relevés et les pixels classés en<br />
une des 12 formations végétales respectivement en fonction de la composition floristique et<br />
du recouvrement des espèces les plus fréquentes. La concordance globale est de 40.89 %<br />
(128 relevés et pixels sur 313 sont classés dans la même formation), ce qui est satisfaisant<br />
compte tenu que les comparaisons dont réalisées à l’échelle d’un seul pixel. De manière<br />
générale et excepté pour la hêtraie et forêt mixte, la correspondance entre la classification<br />
des relevés et celle des pixels est meilleure pour les formations forestières que pour les<br />
milieux ouverts (Figure 56). Les milieux ouverts ont souvent des dynamiques écologiques<br />
variables marquées par la présence plus ou moins importante de ligneux, alors que les<br />
milieux forestiers sont plus homogènes. Plus de 40% des pixels de chaque formation<br />
forestière et moins de 40% des pixels de chaque formation ouverte correspondent avec la<br />
classe des relevés.<br />
159
Les confusions les plus fréquentes s’opèrent entre les formations de même milieu (ouvert ou<br />
fermé). Les relevés classés en chênaie verte, chênaie blanche et forêt caducifoliée se<br />
retrouvent respectivement dans 26, 20 et 28 % des cas sur des pixels classés en forêt mixte.<br />
Les relevés de hêtraie sont associés à des pixels classés dans 50 % des cas en forêt<br />
caducifoliée et 37% en chênaie blanche. 28% des relevés en garrigue arbustive se trouvent<br />
sur des pixels classés en garrigue basse arbustive et vice versa. Les relevés de pelouse<br />
sont localisés dans 28 % des cas sur des pixels classés en culture. La composition<br />
floristique étant très différente entre les pelouses et les cultures, cette mauvaise<br />
correspondance est la seule qui soit problématique. Cependant les pelouses représentent<br />
une petite superficie dans le paysage ce qui n’affecte pas radicalement la prédiction de la<br />
diversité au niveau du paysage.<br />
Tableau 25 - Matrice de confusion entre les formations végétales représentées par des relevés classés<br />
dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par des pixels<br />
classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes.<br />
Légende : les chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des<br />
deux approches.<br />
Pixels :<br />
Typologie en fonction de la<br />
réflectance des images satellites<br />
Relevés :<br />
Typologie en fonction de la composition floristique<br />
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel CultanCultper Total % commission<br />
Pin 22 2 1 0 0 0 0 4 0 2 0 0 31 71<br />
Cé 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 100<br />
Qi 0 0 14 3 0 0 1 3 3 2 0 0 26 53.8<br />
Qh 0 0 1 19 2 3 5 0 1 2 0 2 35 54.3<br />
Fcad 0 0 0 3 6 4 0 0 0 0 1 0 14 42.9<br />
Hê 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0<br />
Fm 0 1 11 7 4 1 3 2 0 3 0 2 34 8.8<br />
Garb 6 0 6 0 0 0 3 13 7 4 1 2 42 31<br />
Gbarb 1 0 2 1 0 0 0 11 4 3 0 8 30 13.3<br />
Pel 2 1 3 1 1 0 3 0 5 11 1 1 29 37.9<br />
Cultan 2 0 3 0 0 0 1 4 0 6 12 8 36 33.3<br />
Cultper 0 0 1 0 0 0 0 1 1 5 1 22 31 71<br />
Non rel 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0<br />
Total 33 6 42 34 14 8 16 39 21 39 16 45<br />
% Ommission 66.7 33.3 33.3 55.9 42.9 0 18.8 33.3 19 28.2 75 48.9<br />
Précision globale = 40.89%<br />
160
%<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Formations végétales<br />
% de pixels classés<br />
comme les relevés<br />
correspondant<br />
% de relevés classés<br />
comme les pixels<br />
correspondant<br />
Figure 56 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale entre les pixels et les<br />
relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels (pourcentage de<br />
commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).<br />
La précision globale de la correspondance entre la classification des relevés et des pixels<br />
augmente à 54.31% quand sont regroupés les formations végétales proches (Tableau 26).<br />
La différence de correspondance entre les relevés et pixels des milieux fermés et ouverts est<br />
moins flagrante à ce niveau de regroupement des formations végétales (Figure 57).<br />
Tableau 26 - Matrice de confusion entre les formations végétales simplifiées représentées par des relevés<br />
classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par des<br />
pixels classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les<br />
chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des deux<br />
approches.<br />
Relevés :<br />
Typologie en fonction de la composition floristique<br />
Pixels :<br />
Typologie en fonction de la<br />
réflectance des images satellites<br />
Pin-Cé<br />
Qi<br />
Qh-Fcad-<br />
Hê<br />
Fm Gar Pel Cult Total % commission<br />
Pin-Cé 26 1 0 0 4 2 0 33 78.8<br />
Qi 0 14 3 1 6 2 0 26 53.8<br />
Qh-Fcad-Hê 0 1 38 5 1 2 3 50 76<br />
Fm 1 11 12 3 2 3 2 34 8.8<br />
Gar 7 8 1 3 35 7 11 72 48.6<br />
Pel 3 3 2 3 5 11 2 29 37.9<br />
Cult 2 4 0 1 6 11 43 67 64.2<br />
NoRel 0 0 0 0 1 1 0 2 0<br />
Total 39 42 56 16 60 39 61<br />
% Omission 66.7 33.3 67.9 18.8 58.3 28.2 70.5<br />
Précision globale = 54.31%<br />
161
%<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Pin-Cé Qi Qh-Fcad-<br />
Hê<br />
Fm Gar Pel Cult<br />
Formations végétales<br />
% de pixels classé<br />
comme les relevés<br />
correspondant<br />
% de relevés classé<br />
comme les pixels<br />
correspondant<br />
Figure 57 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale simplifiée entre les<br />
pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels (pourcentage<br />
de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).<br />
65.5% des pixels et relevés appartiennent à la même formation quand celle-ci est simplifiée<br />
à 4 types : forêt, garrigue, pelouse et culture. Les confusions principales concernent les<br />
31.7% des relevés de garrigues classés en forêt par la carte de végétation et les 28% des<br />
relevés en pelouse localisés sur des pixels classés en culture.<br />
Tableau 27 - Matrice de confusion entre les forêt, garrigue, pelouse et culture représentées par des<br />
relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par<br />
des pixels classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes.<br />
Les chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des deux<br />
approches<br />
Relevés :<br />
Typologie en fonction de la composition floristique<br />
Pixels :<br />
Typologie en fonction de la<br />
réflectance des images satellites<br />
Forêt Garrigue Pelouse Culture Total % commission<br />
Forêt 116 13 9 5 143 81.1<br />
Garrigue 19 35 7 11 72 26.4<br />
Pelouse 11 5 11 2 29 37.9<br />
Culture 7 6 11 43 67 10.4<br />
NoRel 0 1 1 0 2 0<br />
Total 153 60 39 61<br />
% Omission 75.8 21.7 23.1 8.2<br />
Précision globale = 65.50 %<br />
162
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Forêt Garrigue Pelouse Culture<br />
% de pixels classé<br />
comme les relevés<br />
correspondant<br />
% de relevés classé<br />
comme les pixels<br />
correspondant<br />
Figure 58 - Représentation de la correspondance correcte des forêts, garrigues, pelouses et cultures<br />
entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels<br />
(pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).<br />
3 – Synthèse partielle<br />
Les données cartographiques biotiques et abiotiques ainsi que les données floristiques<br />
nécessaires pour utiliser le modèle LandBioDiv comme modèle de prédiction de la diversité<br />
végétale au niveau du paysage sont recueillies et les conditions préalables sont testées.<br />
La carte des formations végétales, clé d’entrée du modèle pour prédire la richesse par les<br />
courbes de modèles aire-espèces, est obtenue par classification automatique supervisée de<br />
trois images satellites Landsat à 30 m de résolution (TM3 (Rouge), TM4 (Proche Infra<br />
Rouge), TM5 (Moyen Infra Rouge)), du MNT et de la carte des pentes à 50 m. Les classes<br />
de réflectance sélectionnées distinguent 12 formations végétales : la pinède, chênaie verte,<br />
chênaie blanche, forêt mixte, forêt caducifoliée, hêtraie, garrigue arbustive, garrigue basse<br />
arbustive, pelouse, culture annuelle et culture pérenne. L’erreur de géoréférencement,<br />
estimée à 30 m, est acceptable et la précision globale de classification est très satisfaisante,<br />
elle est de 84.41%.<br />
La végétation étant influencée par des facteurs abiotiques directs ou indirects (Pausas &<br />
Austin, 2001), ainsi 12 variables environnementales ont été cartographiées pour déterminer<br />
les exigences écologiques des espèces afin de pouvoir les prédire. Certaines variables<br />
163
couvrent les facteurs climatiques (cumul des précipitations annuelles, température moyenne<br />
annuelle, nombre de degré*jour au dessus de 5°C (Gdd5), indice radiatif de Becker (IKR)),<br />
d’autres les facteurs édaphiques (pédologie, géologie) et topographiques (altitude, pente,<br />
exposition, latitude, longitude). Une dernière carte, celle des petites régions naturelles,<br />
représente une combinaison de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques, elle peut être<br />
considérée comme une carte des différentes unités paysagères présentes dans la zone<br />
d’étude.<br />
Les relevés floristiques jouent un rôle central dans le modèle, ils permettent de déterminer<br />
les paramètres des courbes de modèle aire-espèces par formation végétale et de connaître<br />
la répartition spatiale des espèces du réservoir floristique paysager.<br />
Un ensemble de 313 relevés floristiques dont 230 sont réalisés sur 400 m² ont été retenus<br />
parmi 727 relevés disponibles. La sélection a été guidée par la recherche d’un nombre de<br />
relevé par formation végétale proportionnel à la superficie cumulée de la formation et avec<br />
une distance d’au moins 1 Km entre les relevés. Cette précaution vise à ne pas favoriser par<br />
formation végétale la ressemblance floristique entre certains relevés qui pourraient se<br />
trouver trop proches et cette ressemblance biaiserait le calcul des profils écologiques des<br />
espèces. La variabilité environnementale du paysage est correctement représentée par les<br />
313 relevés utilisés pour calculer les profils écologiques des 885 espèces présentes dans le<br />
paysage. De même la variabilité environnementale de chaque formation végétale est<br />
correctement représentée par les 230 relevés destinés à construire les courbes aireespèces.<br />
La condition principale du modèle pour que la diversité recueillie à l’échelle de la parcelle<br />
puisse être transférée à l’échelle d’une fenêtre d’analyse est qu’il y ait au moins une<br />
adéquation entre la typologie floristique des relevés et la typologie satellitaire des pixels de la<br />
carte de végétation sur lesquels ils sont localisés. Cette condition est vérifiée à l’échelle trop<br />
petite du pixel (Story et Congalton ,1986 ; Brosofske et al., 1999 ) et les résultats montrent<br />
déjà que 40.8% des pixels et relevés sont classés dans la même formation, de plus les<br />
erreurs sont principalement localisées entre des formations floristiquement proches. La<br />
condition est donc réalisée.<br />
164
Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de<br />
0.04 ha<br />
1 – Introduction<br />
Rappelons succinctement les concepts du modèle mathématique qui caractérisent<br />
LandBioDiv et largement développés au chapitre C . La prédiction de la richesse pour une<br />
superficie donnée d’une formation végétale quelconque présente dans une fenêtre d’analyse<br />
repose sur la valeur extraite de la courbe aire-espèces associée à la formation en question<br />
pour la sus-dite superficie. La prédiction de la composition floristique pour cette même<br />
formation dans un certain contexte environnemental est obtenue à l’aide des probabilités<br />
bayesiennes. D’autre part il a été montré au chapitre D qu’il existe une adéquation entre la<br />
typologie floristique des relevés de végétation analysés par ACP de covariance et la<br />
typologie des formations végétales issues de l’analyse des images satellites.<br />
Deux conditions sont nécessaires pour modéliser la diversité végétale avec LandBioDiv ;<br />
elles sont testées dans cette partie :<br />
- la première condition est que les formations végétales soient distinguables entre<br />
elles par leur richesse et/ou composition floristique totale, au delà des espèces les<br />
plus fréquentes et recouvrantes. Si toutes avaient à peu près la même richesse et<br />
composition floristique en présence-absence, les prédictions faites pour une<br />
formation végétale d'une superficie donnée vaudraient aussi pour une autre formation<br />
de même superficie.<br />
- la seconde condition est la faible variabilité de richesse intra-formation végétale<br />
pour utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de richesse. En effet dans le<br />
cas d’une forte variabilité, la prédiction de la richesse par les courbes aire-espèces,<br />
qui prédisent toujours la même richesse pour une même superficie, serait alors soit<br />
sur-estimée soit sous-estimée. Ce chapitre renseigne sur le degré de variabilité de la<br />
richesse intra-formation, et teste les raisons possibles de cette variabilité au travers<br />
de l’effort d’échantillonnage, de la variabilité environnementale et de la présence<br />
d’espèces rares.<br />
165
Pour l’analyse de la diversité végétale du paysage des 12 formations végétales connues, un<br />
échantillon homogène de relevés a été sélectionné : ceux de superficie fixe c’est-à-dire 230<br />
relevés de 400 m² parmi les 313 relevés non autocorrélés.<br />
La richesse et la composition floristique de chaque formation végétale ont été étudiées pour<br />
tester si la variabilité intra-formation est plus forte que la variabilité inter-formation. Les<br />
raisons de la variabilité intra-formation, ont été recherchées en s’appuyant sur la présence<br />
d’espèces peu fréquentes d’une part, sur la variabilité environnementale intra-formation<br />
d’autre part. En effet; les relevés appartenant à une même formation végétale sont dispersés<br />
dans le paysage et parfois distants de plus de 1 km.<br />
Les conditions relatives à la richesse sont présentées dans la première partie celles<br />
concernant la composition floristique dans la seconde.<br />
166
2 - Méthodologie et résultats<br />
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique<br />
2.1.1 - Méthode<br />
La richesse de chacun des 230 relevés de 400 m² a été déduite de la liste de leurs espèces,<br />
(Figure 2, relation 1). Le regroupement des espèces des relevés décrivant une formation<br />
végétale défini le réservoir d’espèces de chaque formation (Figure 59, relation 2) ; le<br />
dénombrement de ce réservoir d’espèces abouti à la richesse par formation végétale (Figure<br />
2, relation 3). À partir des richesses de chaque relevé définissant une formation végétale, la<br />
richesse moyenne de la formation a été déduite (Figure 59 relation 4). Deux procédures ont<br />
été adoptées : avec ou sans prise en compte des espèces rares ; celles-ci sont définies<br />
comme espèces présentes dans moins de 5% des relevés<br />
Formation<br />
végétale 1<br />
(FV1)<br />
Relevé a : liste d’espèces-a<br />
Relevé b: liste d’espèces-b<br />
Relevé c: liste d’espèces-c<br />
(2)<br />
(1)<br />
Richesse-a<br />
Richesse-b<br />
Richesse-c<br />
(4)<br />
Richesse<br />
moyenne de la<br />
FV1<br />
Réservoir<br />
d’espèces de<br />
la FV1<br />
(3)<br />
Richesse de<br />
la FV1<br />
Figure 59 - Relations entre les relevés de terrain et les variables dérivées : richesses et composition<br />
floristique.<br />
Cette étude permet d’appréhender la caractérisation d’une part de la richesse (distribution,<br />
moyenne, variabilité, nombre d’espèces rares) et d’autre part de la relation aire-espèces qui<br />
décrit l’augmentation du nombre d’espèces rencontrées dans une formation végétale au fur<br />
et à mesure que la superficie inventoriée augmente linéairement.<br />
167
a) La richesse d’une formation végétale est elle liée à l’effort<br />
d’échantillonnage ?<br />
Pour pouvoir comparer la variabilité de richesse entre formation végétale, il faut d’abord<br />
s’assurer que la richesse moyenne et l’amplitude de richesse par formation végétale sont<br />
indépendantes du nombre de relevés effectués pour chacune d’entre elles. En effet, si cette<br />
indépendance n’est pas vérifiée, on peut s’attendre à ce que la variabilité environnementale<br />
soit mieux échantillonnée quand l’effort d’échantillonnage est plus important. Cela pourrait se<br />
traduire par une richesse floristique supérieure, qui résulterait du meilleur échantillonnage<br />
des espèces peu fréquentes (liées à la meilleure prise en compte des variations<br />
environnementales des formations végétales).<br />
Une régression linéaire simple entre la variable indépendante « nombre de relevés » et la<br />
variable dépendante « richesse moyenne » a été réalisée sur tous les relevés ; les résultats<br />
montrent l’absence de relation significative entre le nombre de relevé et la richesse moyenne<br />
(r²=0.007, F= 0.07, p=0.79). La comparaison des richesses moyennes entre formations<br />
végétales est alors réalisable.<br />
La régression linéaire effectuée entre « le nombre de relevés » et « l’amplitude de richesse »<br />
par formation végétale (valeur de richesse du relevé le plus riche – valeur de richesse du<br />
relevé le plus pauvre) ; montre qu’il n’existe pas non plus de relation significative entre ces<br />
deux variables (r²=0.11, F=2.41, p=0.15).<br />
Les tests préliminaires ayant montré l’indépendance entre les variables étudiées et l’effort<br />
d’échantillonnage, les comparaisons entre formations végétales peuvent être faites.<br />
b) La distribution de la richesse diffère t elle entre les formations<br />
végétales ?<br />
Pour vérifier si les formations végétales se distinguent par la distribution de leur richesse, le<br />
test de la médiane, variante simplifiée du test de Kruskall-Wallis par rang et basé sur une<br />
statistique chi2. L’hypothèse nulle est qu’il n’y a pas de différence entre les médianes de la<br />
richesse des formations végétales.<br />
168
c) La variabilité de la richesse diffère t elle entre les formations<br />
végétales ?<br />
La variabilité de richesse intra-formation végétale autour de la valeur médiane est décrite par<br />
des diagrammes à surfaces (Box Plot)). Le test de la médiane a permis d’indiquer si les<br />
formations végétales se distinguent par la variabilité de leur richesse. L’hypothèse nulle est<br />
qu’il n’y a pas de différence de variabilité de richesse entre les formations végétales<br />
d) Explication de la variabilité de la richesse par la variabilité<br />
environnementale<br />
L’hypothèse est que la variabilité environnementale échantillonnée par les relevés de chaque<br />
formation végétale explique en partie celle de la richesse. Afin de tester cette hypothèse, sur<br />
chacune des formations végétales la statistique de Mantel a été effectuée entre la matrice de<br />
distance des relevés par rapports à leur richesse et la matrice de distance des relevés par<br />
rapport à leur environnement (Figure 60).<br />
Pour chacune des formations végétales, deux ACP normées ont été effectuées; l’une sur un<br />
tableau à une colonne relevés / richesse totale et l’autre sur un tableau relevés / variables<br />
environnementales dont les variables qualitatives ont été disjonctées (les classes des<br />
variables pédologie, géologie, petites régions naturelles sont renseignées en présenceabsence).<br />
À partir des coordonnées de chaque relevé sur l’ensemble des axes de chacune<br />
des ACP, ont pu être calculées d’une part, la distance euclidienne entre relevés vis-à-vis de<br />
la richesse et d’autre part la distance entre relevés vis-à-vis de l’environnement.<br />
La statistique de Mantel, permet de déterminer si la corrélation éventuelle entre la variabilité<br />
environnementale et la variabilité de richesse intra-formation est significative.<br />
169
Pour une formation végétale donnée :<br />
Relevés / Richesse<br />
Relevés / Variables environnementales<br />
Alt Temp Prec Gdd5 Pente Expo Lat Lon Géol Pedo Prn<br />
a<br />
10<br />
a<br />
b<br />
c<br />
24<br />
54<br />
b<br />
c<br />
Quantitatif 0-1<br />
d<br />
42<br />
d<br />
e<br />
20<br />
e<br />
ACP<br />
normée<br />
ACP<br />
normée<br />
Distance euclidienne<br />
entre relevés à partir de<br />
leur coordonnées sur<br />
tous les axes de l’ACP<br />
Distance euclidienne<br />
entre relevés à partir de<br />
leur coordonnées sur<br />
tous les axes de l’ACP<br />
Matrice de distance de richesse<br />
a b c d e<br />
Matrice de distance environnementale<br />
a b c d e<br />
a<br />
0<br />
a<br />
0<br />
b<br />
c<br />
0<br />
0<br />
b<br />
c<br />
0<br />
0<br />
d<br />
0<br />
d<br />
0<br />
e<br />
0<br />
e<br />
0<br />
Test de mantel<br />
H0 : il n’y a pas de relation entre la<br />
variabilité de richesse intra-habitat et la<br />
variabilité environnementale intra-habitat<br />
Figure 60 – Protocole d’analyses pour tester si au sein d’une même formation végétale la variabilité de<br />
richesse est corrélée à la variabilité environnementale.<br />
170
e) Le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?<br />
• Relation avec le nombre de relevés par formation végétale<br />
Sont considérées comme « espèces rares », les espèces présentes dans au plus 5 % des<br />
relevés. Même si la richesse moyenne entre formation végétale n’est pas liée à l’effort<br />
d’échantillonnage, cela n’empêche pas que la richesse en espèce rare puisse l’être, tout<br />
dépend si la proportion d’espèces rares est constante ou non entre formation végétale. Ce<br />
n’est pas parce qu’une formation est plus échantillonnée qu’une autre, et présentant peut<br />
être de ce fait une richesse plus importante, que cette richesse est forcément liée à des<br />
espèces rares.<br />
Une régression linéaire simple a été utilisée pour tester si la richesse en espèces rares par<br />
formation végétale est dépendante ou non du nombre de relevés effectués pour chacune<br />
d’entre elles. Etant donné que plus une formation végétale est échantillonnée, plus la<br />
variabilité environnementale de cette formation l’est aussi, il est possible que plus d’espèces<br />
rares apparaissent car elles pourraient être liées à des conditions environnementales dès<br />
lors échantillonnées. Si l’hypothèse nulle, sous laquelle il n’ y a pas de relation entre ces<br />
variables, est rejetée, les richesses brutes calculées avec les espèces rares seront utilisées,<br />
sinon ce seront les richesses relatives au nombre de relevés qui seront préférées.<br />
• Relation avec la variabilité de richesse<br />
Les espèces rares, si elles sont nombreuses, contribuent fortement à la richesse spécifique<br />
totale d’une formation végétale. La variabilité de richesse intra-formation mesurée dans<br />
chacune des formations végétales est-elle alors liée à la présence d’espèces rares? Une<br />
régression linéaire simple entre l’étendue interquartile (ou la variabilité) de la richesse intraformation<br />
et le pourcentage d’espèces rares dans la formation végétale permet de tester s’il<br />
existe une relation entre ces variables.<br />
Si elles sont suffisamment nombreuses, les espèces rares peuvent avoir une incidence sur<br />
la prédiction de la diversité dans le cadre du modèle ; une forte proportion d’espèces rares<br />
par formation végétale entraîne en effet une augmentation de la pente des courbes aireespèces<br />
qui surestime alors la richesse pour une superficie donnée ; et une très faible<br />
probabilité d’occurrence ne leur permet pas d’être sélectionnées par LandBioDiv sauf si les<br />
richesses spécifiques prédites par la courbe aire-espèces ont des valeurs très importantes.<br />
Ainsi une partie de la diversité, qui correspond aux espèces rares, n’étant pas prise en<br />
compte par le modèle ne serait pas prévisible. Les résultats des régressions présentées cidessus<br />
permettent alors de décider s’il convient ou non de conserver les espèces rares pour<br />
la démarche de prédiction de la composition spécifique.<br />
171
f) Relation aire-espèces<br />
L’étude de cette relation a pour objectifs de comparer l’enrichissement en espèces des<br />
formations végétales et de vérifier l’efficacité des courbes de raréfaction (Encadré 3) comme<br />
moyen d’estimation de la richesse des formations végétales pour une superficie de 0.04 ha<br />
quand les relevés sont dispersés dans le paysage.<br />
La comparaison de l’enrichissement en espèces des formations végétales entre dans une<br />
démarche de description du comportement de ces formations, alors que la vérification de<br />
l’efficience des courbes de raréfaction pour la prédiction de la richesse permet de tester cette<br />
méthode admise.<br />
Pour atteindre ces objectifs, deux étapes ont été nécessaires. Dans un premier temps la<br />
relation aire-espèces a été appréciée pour chacune des formations végétales par la méthode<br />
des courbes de raréfaction calculées sous le langage R (V.1.8.1) (Erreur ! Source du<br />
renvoi introuvable. : module 1, fonction 1) présentant à la fois l’enrichissement moyen et<br />
l’intervalle de confiance (car les relevés ne sont pas environnementalement homogènes).<br />
Les courbes de raréfactions sont réalisées par formation végétale à partir des relevés<br />
spatialement dispersés et de même superficie. La comparaison de l’enrichissement en<br />
espèces entre les formations végétales est alors possible. Dans un second temps une<br />
confrontation a été menée par formation végétale, pour une échelle de 0.04 ha, entre les<br />
richesses observées des relevés et la richesse estimée par les courbes de raréfaction.<br />
Afin d’estimer l’impact des espèces rares sur l’enrichissement en espèce des formations<br />
végétales, des courbes de raréfaction ont été réalisées une seconde fois après expurgation<br />
des espèces rares.<br />
172
ENCADRE 3<br />
« COURBES D’ACCUMULATION » ET « COURBES DE RAREFACTION»<br />
La courbe d’accumulation (en escalier) représente le total cumulé d'espèces observées (axe<br />
Y), c'est-à-dire le nombre de nouvelles espèces trouvées dans chaque parcelle successive<br />
auquel s'ajoute le total des espèces déjà trouvées. Les parcelles (axe X) sont rangées dans<br />
l'ordre dans lequel elle ont été inventoriées. Lorsque les points sont reliés, la courbe<br />
d'accumulation s'élève rapidement, car de nombreuses nouvelles espèces viennent s'ajouter<br />
à chaque nouvelle parcelle répertoriée; elle finit par plafonner lorsqu'un nombre de plus en<br />
plus petit d'espèces s'ajoute à chaque nouvelle parcelle échantillonnée.<br />
La courbe de raréfaction (lissée) donne la richesse moyenne estimée et son intervalle de<br />
confiance par un ré-échantillonnage aléatoire répété de l’ensemble N de relevés ; la richesse<br />
moyenne représentée par 1, 2, …N relevés est tracée point par point. Elle représente la<br />
moyenne de ré-échantillonnages répétés de tous les relevés regroupés. L’échantillonnage<br />
des relevés est généralement fait sans replacement du relevé à chaque ré-échantillonnage.<br />
Gotelli & Colwell (2001) rappellent que les courbes de raréfaction ou d’accumulation peuvent<br />
être basées soit sur le nombre d’individus, soit sur le nombre de relevés.<br />
Il semblerait que les termes utilisés pour nommer la courbe de raréfaction soient ambigus<br />
par rapport au mode de calcul de ces deux courbes. Palmer (1991) précise que la « species<br />
cover curve » dépend dans quel ordre les sous-échantillons sont comptés et il choisit de faire<br />
la moyenne sur 10 ré-échantillonnages différents et aléatoires. Flather (1996) parle de<br />
« species accumulation curve » en précisant que l’ordre des relevés est choisi par bootstrap<br />
et non par ordre chronologique, comme de coutume.<br />
173
2.1.2 - Variabilité de la richesse spécifique entre formations végétales :<br />
résultats<br />
a) Distribution de la richesse<br />
Les résultats du test de la médiane appuie l’hypothèse nulle (Khi-carré = 16.14543, df = 11,<br />
p = 0.13). Il n’y a donc pas de différence entre formations végétales quant à la médiane de la<br />
richesse (Figure 61).<br />
16<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Nombre d'observations<br />
Pinède<br />
16<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
16<br />
Forêt caducifoliée<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Cédraie<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Hêtraie<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Chênaie verte<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Forêt mixte<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Chênaie blanche<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Garrigue basse arbustive<br />
-10 10 30 50 70 90 110<br />
0 20 40 60 80 100<br />
Garrigue basse arbustive<br />
Pelouse<br />
Richesse observée<br />
Culture annuelle<br />
Culture pérenne<br />
Figure 61 - Distribution de la richesse pour chaque formation végétale<br />
174
) Variabilité de la richesse<br />
9 formations végétales sur 12 ont une richesse moyenne comprise entre 30 et 40 espèces<br />
(Figure 62). Les formations végétales qui n’entrent pas dans cet intervalle sont les cédraies,<br />
les garrigues basses arbustives et les cultures annuelles avec une richesse moyenne<br />
respective de 27, 43 et 57 espèces (Tableau 28). Certaines formations végétales se<br />
distinguent donc des autres par leur richesse spécifique moyenne, mais ce critère de<br />
diversité ne semble pas efficient pour départager toutes les formations végétales.<br />
5<br />
4<br />
Nombre d'habitats<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
20 25 30 35 40 45 50 55 60<br />
Richesse moyenne<br />
Figure 62 - Distribution de la richesse moyenne<br />
Tableau 28 - Caractérisation de la richesse par formation végétale à partir de 230 relevés de 400 m²<br />
Formation végétale Abbréviation<br />
Nombre de<br />
relevés<br />
Richesse moyenne<br />
par relevé<br />
Ecart type<br />
Richesse totale<br />
de la formation<br />
Pinède Pin 25 39 13.9 233<br />
Cédraie Cé 6 27 15.3 93<br />
Chênaie verte Qi 31 35 10.7 230<br />
Chênaie blanche Qh 28 40 10.3 253<br />
Forêt caducifoliée Fcad 7 40 10.9 122<br />
Hêtraie Hê 4 33 8.8 86<br />
Forêt mixte Fm 15 37 12.1 200<br />
Garrigue arbustive Garb 30 35 10.2 229<br />
Garrigue basse arbustive Gbarb 20 43 12.4 279<br />
Pelouse Pel 13 33 12.8 201<br />
Culture annuelle Cultan 14 57 30.3 263<br />
Culture pérenne Cultper 37 37 17.4 413<br />
175
Le test de la médiane n’est pas significatif (Khi-carré = 16.14543, df = 11, p = .1358), les<br />
formations végétales ne sont donc pas distinguables par la variabilité de leur richesse.<br />
Remarquons cependant que toutes les formations ont une forte variabilité de richesse signée<br />
par les valeurs de l’écart type (Tableau 28) et que les cultures annuelles ont la variabilité de<br />
richesse la plus importante de tous les formations végétales (Figure 63).<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
Richesse<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Pin<br />
Qi<br />
Cédre<br />
Fcad<br />
Qh<br />
Hê<br />
Fm<br />
Gbarb<br />
Cultan<br />
Garb<br />
Pel<br />
Cultper<br />
Median<br />
25%-75%<br />
Min-Max<br />
Formations végétales<br />
Figure 63 - Variabilité de la richesse spécifique par formation végétale<br />
176
c) Variabilité environnementale<br />
Pour 9 formations végétales sur 12, la variabilité de richesse intra-formation n’est pas<br />
corrélée avec la variabilité environnementale (Tableau 29). Seules les richesses de la<br />
hêtraie, de la forêt mixte et de la pelouse sont significativement corrélées à la variabilité<br />
environnementale (p
Tableau 30 - Caractérisation de la richesse des douze formations végétales après élimination des<br />
espèces rares (voir texte)<br />
Formation végétale<br />
Richesse<br />
totale<br />
Etendue interquartile<br />
de la richesse totale<br />
Nombre de<br />
relevés<br />
% seuil de<br />
relevé<br />
Nombre<br />
d'espèces<br />
rares<br />
% espèces<br />
rares<br />
Richesse<br />
réduite<br />
Pinède 233 15 25 5 95 40.77 138<br />
Cédraie 93 26 6 17 55 59.14 38<br />
Chênaie verte 230 19 31 5 78 33.91 152<br />
Chênaie blanche 253 16 28 5 102 40.32 151<br />
Forêt caducifoliée 122 15 7 14 60 49.18 62<br />
Hêtraie 86 14.5 4 25 52 60.47 34<br />
Forêt mixte 200 22 15 5 102 51 98<br />
Garrigue arbustive 229 12 30 5 87 37.99 142<br />
Garrigue basse arbustive 279 15.5 20 5 125 44.8 154<br />
Pelouse 201 14 13 5 104 51.74 97<br />
Culture annuelle 263 60 14 5 100 38.02 163<br />
Culture pérenne 413 21 37 5 175 42.37 238<br />
• le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?<br />
La régression linéaire entre le nombre de relevés et le nombre d’espèces rares par formation<br />
végétale montre une relation significative (F=8.07, r²=0.44, p=0.01) (Figure 64 a). Cette<br />
relation, illustrée par la Figure 64b, signifie que plus les formations végétales sont<br />
échantillonnées, plus elles gagnent d’espèces peu fréquentes, et ce quelle que soit la<br />
formation végétale. Compte tenu du lien entre ces variables, la richesse relative en espèces<br />
rares (pourcentage d’espèces rares) sera préférée à la richesse totale (nombre d’espèces<br />
rares)<br />
Nombre d'espèces rares<br />
200<br />
180<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
R 2 = 0.4467<br />
200<br />
180<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
Nombre de relevés<br />
Nombre d'espèces rares<br />
20<br />
20<br />
0<br />
0<br />
0 10 20 30 40<br />
Nombre de relevés<br />
Pin<br />
Cê<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultann<br />
Cultper<br />
Nombre de relevé<br />
Formations végétales<br />
Figure 64 - Relation entre le nombre de relevé échantillonné par formation végétale et le nombre<br />
d’espèces rares (présentes dans seulement 1 relevé par formation)<br />
178
• Distribution des espèces rares<br />
L’analyse de la distribution du pourcentage d’espèces rares par formation végétale (Figure<br />
65, Tableau 30 p.178) montre clairement que celles-ci contribuent toujours pour au moins 30<br />
% à la composition floristique et même de 40 et 45 % pour un tiers des formations (pinède,<br />
chênaie blanche, garrigue basse arbustive et culture pérenne). La chênaie verte est la<br />
formation qui présente le moins d’espèces rares (30 %), les pelouses celle qui en présente le<br />
plus (51.7 %).<br />
4<br />
Nombre de formations végétales<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
30 35 40 45 50 55 60 65<br />
% d'espèces rares<br />
Figure 65 - Distribution du pourcentage d’espèces rares<br />
• Relation richesse totale avec le % d’espèces rares<br />
La Figure 66 montre une relation linéaire négative entre la richesse totale (toutes espèces<br />
comprises) et le pourcentage d’espèce rares (r²=0.46, p=0.015). Quelle que soit la formation<br />
végétale, le pourcentage d’espèces rares est inversement proportionnel à la richesse totale<br />
de la formation (Figure 66b).<br />
179
70<br />
60<br />
(a)<br />
500<br />
Richesse totale<br />
(b)<br />
% d’espèces rares<br />
80<br />
70<br />
% d'espèces rares<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
R 2 = 0.4607<br />
Nombre d'espèce total<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
% d'espèces rares<br />
0<br />
0 100 200 300 400 500<br />
Richesse totale<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
0<br />
Formations végétales<br />
Figure 66 - Relation linéaire entre la richesse totale et le pourcentage d’espèces rares (a) et plus<br />
précisément entre la richesse totale de chaque formation végétale (ordonnée gauche) et le pourcentage<br />
d’espèces rares de chaque formation végétale (ordonnée droite) (b).<br />
La richesse floristique du paysage (nombre total d’espèce rencontrée) est obtenue en<br />
regroupant tous les relevés de superficie connue qui ont permis d’échantillonner chaque<br />
formation végétale du paysage. Le nombre d’espèces rares du paysage est calculé en ne<br />
comptant que les espèces présentes dans seulement 5 % de la totalité des relevés. Pour les<br />
230 relevés de superficie fixe (échantillonnés à 75 % par le même auteur et présentant 765<br />
espèces), 74.2% des espèces sont rares (552 espèces présentes dans moins de 11 relevés)<br />
(Figure 67).<br />
Dans tous les cas, tant au niveau des formations végétales que celui du paysage, une part<br />
importante de la diversité végétale est constituée d’espèces rares.<br />
180
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
5<br />
0<br />
1<br />
41<br />
81<br />
121<br />
161<br />
201<br />
% d'occurence<br />
241<br />
281<br />
321<br />
361<br />
401<br />
441<br />
481<br />
521<br />
561<br />
601<br />
641<br />
681<br />
721<br />
761<br />
Espèces du réservoir floristique paysager<br />
Figure 67 - Caractérisation du réservoir floristique paysager : occurrence de chacune des 765 espèces<br />
présentes dans 230 relevés de 400 m² dispersés dans le paysage. L’abscisse représente les espèces<br />
classées par ordre croissant de pourcentage d’occurrence.<br />
• Relation variabilité de la richesse intra-formation avec le % d’espèces rares<br />
La relation linéaire entre la variance de la richesse totale intra-formation végétale et le<br />
pourcentage d’espèces rares par formation n’est pas significative (F=0.75, r²=0.07, p=0.4).<br />
L’analyse avec l’étendue inter-quartile à la place de la variance mène à la même conclusion.<br />
La variabilité de la richesse intra- formation végétale n’est donc pas liée à la proportion<br />
d’espèces rares dans les relevés. Le fait que certains relevés soient plus riches ou plus<br />
pauvres que d’autres, ce qui crée cette variabilité de richesse intra- formation végétale, n’est<br />
pas expliqué par la présence de plus ou moins d’espèces rares dans ces relevés.<br />
e) Richesse cumulée<br />
• Enrichissement en espèces des formations végétales en fonction de l’aire prospectée<br />
La Figure 68 illustre la variation de l’enrichissement moyen en espèce des formations<br />
végétales en relation avec l’augmentation de la superficie, pour 1000 permutations.<br />
Ce sont les milieux ouverts (cultures annuelles, cultures pérennes, garrigues basses<br />
arbustives, pelouse) qui bénéficient des plus forts enrichissements moyens en espèces. La<br />
garrigue arbustive et la chênaie verte ont un gain en espèces quasi comparable. Ces deux<br />
formations végétales sont écologiquement assez proches : dans la dynamique<br />
successionnelle, la garrigue arbustive est le stade précédant la chênaie verte. La garrigue<br />
181
arbustive présente des densifications variables d’espèces arbustives, souvent des chênes<br />
verts. Les milieux fermés ont généralement des courbes de raréfaction proches.<br />
Quel que soit la variabilité intra-formation de la richesse et de l’environnement,<br />
l’enrichissement en espèces des formations préforestières et forestières est comparable.<br />
Que l’asymptote ne soit jamais atteinte indique que le nombre total espèces obtenue par<br />
formation végétale n’est exhaustif dans aucun cas.<br />
182
450<br />
400<br />
Cultper<br />
Richesse spécifique<br />
350<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
Hê<br />
Fcad<br />
Cé<br />
Cultan<br />
Pel Fm<br />
Gbarb<br />
Pin<br />
Qh<br />
Garb<br />
Qi<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39<br />
Nombre cumulé de relevés<br />
Figure 68 - Courbes de raréfaction par formation végétale bâties à partir de relevés de 400 m² dispersés<br />
dans le paysage<br />
Les cédraies, hêtraies et forêts caducifoliées trop peu échantillonnées (moins 13 relevés) ne<br />
sont pas incluses dans les analyses.<br />
Toutes les formations végétales n’obéissent pas au même patron d’enrichissement (Figure<br />
69). Si les formations végétales ne se distinguent pas nettement les unes des autres par leur<br />
relation aire-espèces pour les petites superficies, il apparaît pour 5.2 ha une distinction entre<br />
milieux fermés et milieux ouverts. La superficie de 5.2 ha a été déterminée car elle est d’une<br />
parte largement plus grande de l’unité de relevé (0.04 ha) et d’autre part parce que la<br />
majorité de formations végétales est suffisamment échantillonnées pour renseigner la<br />
richesse calculée pour cette superficie par la courbe aire-espèces. Pour 0.04 ha, la richesse<br />
spécifique estimée varie entre 30 et 40 espèces (sauf pour les garrigue basse arbustive et<br />
culture annuelle) quelque soit le degré de fermeture du milieu (Figure 70) et ne permet pas la<br />
distinction entre les formations végétales. Cette richesse prédite à 0.04 ha correspond en fait<br />
à la richesse moyenne de la formation végétale et il a été vu précédemment qu’elle ne<br />
permettait pas la distinction entre les formations. Pour 5.2 ha, la richesse varie entre 160 et<br />
200 espèces pour les milieux fermés (5 formations : Pin à Garb) et entre 200 et 250 espèces<br />
pour les milieux ouverts (4 formations : Gbarb à Cultper).<br />
183
4<br />
3<br />
Nombre d'habitats<br />
3<br />
2<br />
1<br />
Nombre d'habitats<br />
2<br />
1<br />
0<br />
30 35 40 45 50 55 60<br />
Richesse prédite<br />
0<br />
140 160 180 200 220 240 260<br />
Richesse prédite<br />
Figure 69 - Distribution des richesses prédites par les courbes de raréfaction pour 0.04 ha (gauche) et<br />
0.52 ha (droite).<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
Pin<br />
Qi<br />
Richesse moyenne sur 5.2 ha<br />
Qh<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Pour 5.2 ha (13 relevés)<br />
Pour 0.04 ha (1 relevé)<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
Richesse moyenne sur 0.04 ha<br />
0<br />
Formations végétales<br />
Figure 70 - Enrichissement en espèce de 9 formations végétales pour une superficie de 0.04 ha (ordonnée<br />
de droite) et 5.2 ha (ordonnée de gauche).<br />
184
Les courbes de raréfaction, assorties de leur intervalle de confiance, sont présentées (Figure<br />
71) d’une part pour la richesse totale des formations végétales, et d’autre part pour leur<br />
richesse réduite (sans les espèces rares). Les courbes de raréfaction relatives aux richesses<br />
réduites (en gris) atteignent l’asymptote contrairement à celles calculées à partir de la<br />
richesse totale (en noir). De plus, l’intervalle de confiance est bien moindre pour les courbes<br />
de raréfaction issues des richesses réduites que pour les richesses totales. La suite de<br />
l’étude utilise le jeu de données à richesse réduite.<br />
Les courbes de raréfaction comme prédicteurs de richesse :<br />
Pour chacune des formations affranchies des espèces rares, les richesses observées pour<br />
0.04 ha (1 relevé) et les valeurs de la richesse prédite par les courbes de raréfaction pour<br />
cette superficie, sont présentées (Figure 72). On peut remarquer, quelle que soit la formation<br />
végétale, une forte variabilité de richesse observée dans l’intervalle de confiance de la<br />
richesse pour la superficie de 0.04 ha.<br />
Notons que les richesses observées par formation occupent tout l’intervalle de confiance<br />
puisqu’elles ont servi à l’établir ; et que la richesse prédite par les courbes de raréfaction<br />
pour 0.04 ha (superficie unitaire des relevés) correspond à la richesse moyenne des<br />
formations végétales.<br />
185
250<br />
Pinède<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Cédraie<br />
1 2 3 4 5 6<br />
250<br />
Chênaie verte<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31<br />
300<br />
Chênaie blanche<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27<br />
140<br />
Forêt caducifoliée<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7<br />
100<br />
Hêtraie<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
1 2 3 4<br />
250<br />
200<br />
150<br />
Forêt mixte<br />
250<br />
200<br />
150<br />
Garrigue arbustive<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
Garrigue basse arbustive<br />
100<br />
100<br />
100<br />
50<br />
50<br />
50<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19<br />
250<br />
Pelouse<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12<br />
300<br />
Culture annuelle<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14<br />
450<br />
Culture pérenne<br />
400<br />
350<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40<br />
CR avec toutes les espèces comprises : CAE sans les espèces rares :<br />
Enrichissement moyen<br />
Enrichissement moyen<br />
Intervalle de confiance<br />
Intervalle de confiance<br />
Figure 71 - Courbes des valeurs moyennes d’enrichissement en espèces et leurs intervalles de confiance<br />
pour chaque formation végétale, elles sont calculées avec ou sans les espèces rares. (CR : courbe de<br />
raréfaction)<br />
186
Richesse<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
'<br />
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm<br />
Formations végétales forestières<br />
Richesse<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Garb Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Formations végétales ouvertes<br />
Richesse observée réduite<br />
Richesse prédite maximum et minimum<br />
Richesse prédite médiane<br />
Richesse en dehors de l’intervalle de confiance<br />
Figure 72 - Position des richesses observées réduites par formation végétale sur les courbes de<br />
raréfaction correspondantes calculées à partir des relevés affranchis des espèces rares.<br />
187
Les courbes de raréfaction produisent une richesse moyenne pour une superficie donnée<br />
dans une formation végétale quelconque. Si la forte variabilité de la richesse intra-formation<br />
observée pour 0.04 ha se maintient pour les superficies supérieures, les richesses prédites<br />
par les courbes de raréfaction risquent d’être imprécises quelque soit la superficie. Pour<br />
vérifier cette hypothèse il faudrait mettre en place un protocole de relevés de végétation à<br />
plusieurs parcelles imbriquées couvrant ainsi plusieurs échelles (protocole classique de<br />
Whittaker (Shmida, 1984)) mais le jeu de données disponible ne comprend que des relevés<br />
unitaires de 0.04 ha.<br />
Une forte variabilité de richesse intra-formation montrée ici (Figure 63, p.176) n’est expliquée<br />
ni par l’effort d’échantillonnage, ni par la variabilité environnementale, ni par la présence<br />
d’espèces rares. Cette forte variabilité pose cependant un problème pour la prédiction de la<br />
richesse par la méthode des courbes de raréfaction (Figure 73B). Plus en aval dans la<br />
démarche classique de prédiction de la richesse, les courbes de modèle aire-espèces<br />
(CMAE) ajustées aux courbes de raréfaction, ne forment plus une méthode fiable<br />
d’estimation de la richesse (Figure 73C).<br />
La richesse par sa distribution, moyenne et variance ne permet pas, comme il vient d’être vu,<br />
de distinguer efficacement les formations végétales entre elles. La composition floristique le<br />
permet-elle mieux ? Cette question est développée dans la partie suivante pour répondre<br />
aux conditions d’utilisation de la modélisation de la diversité au niveau du paysage.<br />
188
A B C<br />
Nombre de relevés<br />
Richesse<br />
Richesse<br />
x<br />
y<br />
Superficie<br />
Richesse<br />
x<br />
y<br />
Superficie<br />
CMAE<br />
CR<br />
A - Distribution de la richesse observée d’une formation végétale donnée pour une superficie<br />
X (trait fin) et une superficie Y (trait gras) (X < Y).<br />
Richesse moyenne des relevés échantillonnés pour une superficie X<br />
Richesse moyenne des relevés échantillonnés pour une superficie Y<br />
B - Courbe de raréfaction de la formation végétale à partir des relevés de superficie x.<br />
Richesse moyenne<br />
Intervalle de confiance<br />
Richesse estimée pour une superficie X (=richesse moyenne observée)<br />
Richesse estimée pour une superficie Y<br />
Richesse observée pour une superficie Y<br />
C - Ajustement d’une courbe de modèle aire-espèces (CMAE), selon un modèle<br />
mathématique donné, à la courbe de raréfaction (CR) des relevés de superficie x.<br />
Richesse estimée pour une superficie X : Richesse estimée pour une superficie Y :<br />
par la CR<br />
par la CR<br />
par la CMAE<br />
par la CMAE<br />
Richesse observée pour une superficie Y<br />
Figure 73 - Problèmes rencontrés par l’utilisation de la méthode des courbes de modèle aire-espèces<br />
ajustées aux courbes de raréfaction pour prédire la richesse d’une formation végétale à forte variabilité<br />
de richesse pour une superficie donnée.<br />
189
2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales<br />
2.2.1 – Méthode<br />
Les relevés les plus ressemblants entre eux du point de vue de leur composition floristique et<br />
du recouvrement des espèces ont été regroupés par analyses multivariées (ACP de<br />
covariance couplée au partitionnement par les nuées dynamiques) en 12 formations<br />
végétales pour répondre à la typologie végétale issue des classifications d’images satellites<br />
(chapitre. D). L’adéquation entre la typologie floristique ainsi obtenue et celle résultant de<br />
l’analyse d’image satellite a été montrée à l’aide du tableau de Burt chapitre D.<br />
C’est à partir de ces regroupements de relevés par formation végétale sur la base de leur<br />
composition floristique que sont déterminés d’une part les courbes de raréfaction (décrites cidessus)<br />
pour prédire les richesses et d’autre part les profils écologiques des espèces pour la<br />
prédiction des espèces (chapitre. F).<br />
Rappelons deux points : le premier est que pour l’ACP de covariance les espèces peu<br />
fréquentes et peu recouvrantes se situent au centre des plans factoriels et que les<br />
regroupement des relevés s’effectuent en fonction des espèces les plus recouvrantes et les<br />
plus fréquentes. Le second point est que la composition floristique des formations végétales<br />
présente de nombreuses espèces rares. Ainsi, ce n’est pas parce que des relevés ont été<br />
regroupé par ACP de covariance sur la base de leur espèces communes recouvrantes et<br />
abondantes que leur composition floristique en présence-absence est similaire ; dans ce cas<br />
toutes les espèces ont le même poids, y compris les espèces rares.<br />
De plus l’attribution de relevés à une formation végétale reste plus ou moins arbitraire, même<br />
soutenue par le partitionnement des nuées dynamiques, dans le cas de relevés<br />
échantillonnés dans un gradient écologique et qui se situent sur les plans factoriels entre<br />
deux formations.<br />
La connaissance de la formation végétale est dans cette étude un facteur clé dans la<br />
construction du modèle. Pour cette raison il convient de :<br />
- mesurer la similarité floristique entre relevés pour chacune des formations végétales<br />
(similarité intra-formation),<br />
- vérifier si la similarité floristique intra-formation est plus forte que la similarité entre<br />
relevés de formation différentes (similarité intra/inter-formation)<br />
veiller à ce que les formations végétales se distinguent par la liste des espèces<br />
qui les composent (similarité inter-formation).<br />
190
La Figure 74 synthétise les relations floristiques mesurées dans cette partie entre les relevés<br />
d’une même formation végétale (a), entre les relevés de formations végétales différentes (b)<br />
et entre les listes d’espèces présentes dans différentes formations végétales (c). Les<br />
méthodes d’analyse de chacune de ces relations sont détaillées ci après ; les codes a), b), et<br />
c) sont conservés.<br />
Relevé a : liste d’espèces-a<br />
Formation végétale 1<br />
Relevé b : liste d’espèces-b<br />
Relevé c : liste d’espèces-c<br />
Relevé d : liste d’espèces-d<br />
Relevé e : liste d’espèces-e<br />
Relevé f : liste d’espèces-f<br />
Formation végétale 2<br />
Liste des<br />
espèces de<br />
la formation<br />
végétale 1 :<br />
(a)<br />
Similarité floristique<br />
intra-formation<br />
végétale<br />
Indice de<br />
(b)<br />
Similarité floristique<br />
intra- formation<br />
végétale<br />
Liste des<br />
espèces de<br />
la formation<br />
végétale 2 :<br />
Esp 1<br />
Esp 2<br />
….<br />
Similarité<br />
floristique<br />
Analyse de similarité<br />
Esp 3<br />
Esp 4<br />
….<br />
(c)<br />
Similarité floristique<br />
inter-formation végétale<br />
Indice de<br />
Figure 74 – Protocole d’analyse de la similarité floristique intra-formation, de la similarité floristique intra<br />
et inter-formation, et de la similarité floristique inter-formations végétales<br />
191
a) Similarité floristique intra-formation végétale<br />
L’indice de Jaccard (J) a été utilisé comme indice de similarité floristique (Encadré 4). Il a été<br />
calculé sous le langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction 2)<br />
pour chaque paire de relevés appartenant à une formation végétale ainsi que pour les 12<br />
formations végétales. Les calculs ont été réalisés sur les relevés affranchis des espèces<br />
rares pour enlever une part de la dissimilarité floristique déjà identifiée.<br />
Les indices de Jaccard obtenus ont été testés (Encadré 5) par une fonction crée sous le<br />
langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction 3) avec 10 000<br />
permutations. Les relevés d’une même formation étant comparés deux à deux, les indices de<br />
Jaccard obtenus sont de fait liés entre eux ; ce qui oblige à appliquer la correction de<br />
Bonferoni pour calculer le seuil à partir duquel les résultats sont significatifs.<br />
L’explication de la variabilité floristique intra-formation a été recherchée au travers de la<br />
variabilité environnementale au sein des formations végétales (Figure 75). À partir du calcul<br />
de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés d’une même formation végétale a été<br />
calculée la distance de Jaccard (ou distance floristique) entre ces formations ; cette distance<br />
est égale à (1 – indice de Jaccard). La distance environnementale entre ces mêmes paires<br />
de relevés a été calculée précédemment (pour tester la variabilité de la richesse, Figure 60).<br />
Les matrices de distance floristique entre relevés par formation végétale sont ainsi obtenues.<br />
Le test de Mantel permet de déterminer si la corrélation éventuelle entre la variabilité<br />
environnementale et la dissimilarité floristique est significative.<br />
192
Relevés / Distance de Jaccard<br />
Relevés / Variables environnementales<br />
Matrice de distance de Jaccard<br />
a b c d e<br />
Matrice de distance environnementale<br />
a b c d e<br />
a<br />
0<br />
a<br />
0<br />
b<br />
c<br />
0<br />
0<br />
b<br />
c<br />
0<br />
0<br />
d<br />
0<br />
d<br />
0<br />
e<br />
0<br />
e<br />
0<br />
Test de mantel<br />
H0 : il n’y a pas de relation entre la variabilité<br />
floristique et la variabilité environnementale<br />
au sein d’une même formation végétale<br />
Figure 75 – Protocole d’analyses pour tester si la variabilité environnementale explique la variabilité<br />
floristique intra-formation végétale.<br />
193
) Similarité floristique intra et inter-formation végétale<br />
Afin de vérifier si la composition floristique d’une formation végétale donnée est<br />
significativement différente de celle des autres formations ; une analyse de similarité appelée<br />
ausi ANOSIM (Clarke, 1993) (Encadré 6) a été réalisée sous le langage R (Erreur ! Source<br />
du renvoi introuvable. : module 1, fonction 4) sur l’ensemble de tous les relevés et de<br />
toutes les formations végétales. Pour déterminer quelles sont les formations végétales<br />
floristiquement les plus proches, cette analyse a été reconduite sur les relevés des<br />
formations pris 2 à 2. Les 12 formations végétales offrant 66 combinaisons possibles, 66<br />
statistiques ont été calculées. Cette analyse de similarité a permis aussi d’estimer dans<br />
quelle mesure la formation des cultures pérennes, regroupant les friches, vergers, vignes et<br />
prairies, est floristiquement hétérogène. Pour chacune de ces analyses, toutes les espèces<br />
ont été considérées.<br />
c) Similarité floristique inter-formations végétales<br />
Il est utile de connaître le degré de similarité floristique des formations végétales ; il est ainsi<br />
possible d’apprécier l’effet des erreurs de classification d’image satellites sur la prédiction<br />
des espèces par le modèle. Si la classification confond très souvent certaines formations<br />
végétales, alors que leur composition floristique est proche, l’erreur de classification n’aura<br />
que peu d’incidence sur la prédiction des espèces.<br />
La similarité floristique inter-formation peut être estimée par le calcul de l’indice de Jaccard<br />
entre les listes d’espèces de chaque formation végétale ; la composition spécifique de<br />
chaque formation végétale étant fournie par regroupement de tous les relevés de cette<br />
formation. Les indices de Jaccard ont été testés (Encadré 5) par une fonction crée sous le<br />
langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction3) avec 500<br />
permutations.<br />
Un dendrogramme illustre la ressemblance floristique entre les formations végétales ; pour<br />
ce faire, les résultats issus d’une classification ascendante hiérarchique à partir des<br />
distances de Jaccard (1 - indice de Jaccard) ont été utilisés sous le langage R (Erreur !<br />
Source du renvoi introuvable. : module 2).<br />
194
ENCADRE 4<br />
INDICE DE JACCARD<br />
Cet indice prend en compte les espèces communes aux deux relevés et les espèces<br />
n’appartenant qu’à un des deux relevés.<br />
( =<br />
+<br />
<br />
# + <br />
a : nombre d’espèce communes aux deux relevés<br />
b : nombre d’espèce présent uniquement dans le relevé 1<br />
c : nombre d’espèce présent uniquement dans le relevé 2<br />
Il est compris entre 0 (aucune espèce en commun) et 1 (les relevés sont floristiquement<br />
identiques) .<br />
195
ENCADRE 5<br />
TEST DE L’INDICE DE JACCARD<br />
Pour tester la significativé des indices de Jaccard obtenus entre deux listes d’espèces.<br />
Génération de x Jaccard aléatoires calculés entre des relevés de composition floristique<br />
aléatoire. Cette composition a pour contrainte d’avoir la même richesse que les deux relevés<br />
observés et que les espèces sont tirées aléatoirement dans le groupe des espèces<br />
communes de la formation dont les deux relevés observés font partis. L’hypothèse nulle est<br />
que les Jaccard observés ne sont pas différents de Jaccard aléatoires<br />
Composition observée<br />
Rel1 Rel2<br />
1<br />
0<br />
1<br />
1<br />
0<br />
1<br />
1<br />
1<br />
0<br />
1<br />
1<br />
1<br />
3 esp. 4 esp.<br />
a=2, b=1, c=2<br />
Jaccard = 0.4<br />
Composition aléatoire<br />
Rel1’ Rel2’<br />
1<br />
1<br />
0<br />
1<br />
0<br />
0<br />
1<br />
1<br />
1<br />
1<br />
0<br />
0<br />
3 esp. 4 esp.<br />
a=3, b=0, c=1<br />
Jaccard = 0.75<br />
Nombre d’observations<br />
10 000<br />
permutations<br />
Distribution des jaccards aléatoires<br />
p=1 p=0.05<br />
p=0<br />
Indices de Jaccards aléatoires<br />
Jaccard observé non significatif<br />
Jaccard observé significatif avec une<br />
probabilité p
ENCADRE 6<br />
ANALYSE DE SIMILARITE (ANOSIM)<br />
Cette analyse utilise des matrices de dissimilarités. La distribution des dissimilarités n’étant<br />
pas normale, elle calcule des rangs sur les couples de dissimilarité (la valeur du rang est<br />
inversement proportionnelle à la similarité des formations végétales entre elles). De plus, les<br />
dissimilarités étant liées entre elles, un test de permutation est nécessaire pour être assuré<br />
que les résultats sont significatifs. Un test statistique propre (R) par randomisation des rangs<br />
de dissimilarité est alors généré.<br />
L’hypothèse nulle H 0 postule la similarité de la composition spécifique des formations<br />
végétales entre elles. Dans ce cas, le rang moyen de dissimilarité entre relevés d’une même<br />
formation ( ) ) égale le rang moyen de dissimilarité entre les relevés de formations<br />
végétales différentes ( * ).<br />
*= )<br />
Dissimilarité intra formation végétale<br />
Dissimilarité inter formations végétales<br />
R caractérise la différence du rang moyen de dissimilarité entre formation et au sein de<br />
chaque formation végétale, il est compris entre –1 et 1.<br />
= <br />
+ −<br />
* où<br />
<br />
)<br />
( )<br />
−<br />
+ =<br />
<br />
avec n = nombre de combinaisons<br />
197
Si * = )<br />
alors R=0 et il n’y a pas d’effet de formation végétale<br />
Si *<br />
est grand (forte dissimilarité entre formation) et ) est petit (forte similarité intra<br />
formation) alors R>0 et la similarité de la composition floristique au sein de chaque<br />
formation végétale est plus grande qu’entre les formations végétales.<br />
Le test permutation est utilisé pour générer la distribution de la probabilité de R quand H 0 est<br />
vraie.<br />
De manière générale les valeurs de R peuvent être classées en 3 grands groupes (Clarke &<br />
Gorley, 2001) :<br />
R > 0.75 indique une nette différence et des groupes clairement discriminés<br />
R > 0.5 indique des différences marquées, mais les groupes tendent à se « recouvrir »<br />
R < 0.25 n’indique que des différences faibles ou nulles ; les groupes ne sont que très<br />
peu discriminés<br />
198
2.2.2 – Résultats<br />
a) Similarité floristique intra-formation végétale<br />
• La variabilité des Jaccard intra-formation végétale :<br />
Comme pour l’étude de la richesse, les 230 relevés de même superficie (400 m²) sont<br />
retenus. L’indice de Jaccard présente une forte variabilité au sein de chaque formation<br />
végétale ainsi qu’une faible valeur de médiane comprise entre 0.1 et 0.2 pour les milieux<br />
ouverts, entre 0.2 et 0.3 pour les autres ; la forêt caducifoliée se distingue, elle, par une<br />
médiane proche de 0.4 (Figure 76 a). Au sein d’une même formation végétale certains<br />
relevés sont donc floristiquement similaires alors que d’autres sont très différents.<br />
La distribution des indices de Jaccard sur l’ensemble des formations végétales (Figure 76 b)<br />
et par formation suit une loi normale sauf pour la cédraie, la hêtraie et la forêt caducifoliée.<br />
De manière générale, la similarité floristique intra-formation végétale est très faible dans la<br />
zone d’étude, elle est comprise entre 0.1 et 0.3. Ces faibles valeurs de Jaccard témoignent<br />
d’une étonnante dissimilarité floristique entre les relevés d’une même formation végétale.<br />
0.7<br />
0.6<br />
1200<br />
K-S d=.03097, p
Les résultats de significativité des Jaccard obtenus (Tableau 31) doivent être analysés avec<br />
précaution ; en effet, plus une formation végétale a été échantillonnée, plus son cortège en<br />
espèces est conséquent (ce qui fait appel à la relation aire-espèces) et plus le nombre de<br />
combinaisons d’espèces possibles pour une même richesse est élevé. Dès lors, les indices<br />
de Jaccard aléatoires ont moins de chance d’être élevés et les indices de Jaccard observés<br />
ont aussi moins de chance de participer à la distribution des indices de Jaccard aléatoires ;<br />
en d’autres termes les Jaccard observés pour les formations végétales les plus inventoriées<br />
ont de fait plus de chance d’être significatifs. Cette prudence est d’autant plus nécessaire<br />
que le nombre de Jaccard significatif par formation végétale après correction de Bonferroni<br />
est positivement et significativement corrélé à la richesse par formation végétale (r²=0.53,<br />
p=0.006) (Figure 77). Ceci nous amène à ne pas raisonner en valeurs brutes de nombre de<br />
Jaccard significatifs, mais en pourcentage. Notons que moins de la moitié des indices de<br />
Jaccard sont significatifs.<br />
En plus de leur forte variabilité, de la faible valeur de la médiane, peu des indices de Jaccard<br />
intra-formation végétale sont significativement différents de ceux générés par le hasard.<br />
Tableau 31 – Représentation de la similarité floristique entre les relevés chaque formation végétale par le<br />
calcul et le test de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés de chaque formation. La richesse<br />
réduite est la richesse spécifique totale sans les espèces rares.<br />
Formation végétale<br />
Nombre de<br />
relevés<br />
Richesse<br />
réduite<br />
Nombre de<br />
Jaccards<br />
calculés<br />
Seuil de<br />
probabilité<br />
(Bonferoni)<br />
Nombre de<br />
Jaccards<br />
significatifs<br />
% Jaccard<br />
significatifs<br />
Cédraie 6 38 15 3.3E-03 7 46.67<br />
Chênaie blanche 28 151 378 1.4E-04 191 43.91<br />
Pinède 25 138 300 1.7E-04 99 33<br />
Garrigue arbustive 30 142 435 1.1E-04 137 31.49<br />
Chênaie verte 31 152 465 1.1E-04 119 27.36<br />
Culture annuelle 14 163 91 5.5E-04 24 26.37<br />
Garrigue basse arbustive 20 154 190 2.6E-04 46 24.21<br />
Culture pérenne 37 238 666 6.4E-05 164 21.03<br />
Forêt mixte 15 98 105 4.8E-04 19 18.1<br />
Forêt caducifoliée 7 62 21 2.4E-03 3 14.29<br />
Pelouse 13 97 78 7.6E-04 5 7.58<br />
Hêtraie 4 34 6 8.3E-03 0 0<br />
200
250<br />
Nombre de Jaccards significatifs<br />
200<br />
R 2 = 0.5398<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
0 50 100 150 200 250<br />
-50<br />
Richesse spécifique des formations végétale<br />
Figure 77 - Relation entre la richesse spécifique totale par formation végétale et le nombre d’indice de<br />
Jaccard significatif calculé entre les paires de relevés de chaque formation végétale<br />
La répartition spatiale des paires de relevés intra-formation végétale pour lesquelles les<br />
indices de Jaccard sont les plus forts (Jaccard > 0.5) et de celles pour lesquelles ils sont les<br />
plus faibles (Jaccard
Figure 78 - Répartition spatiale des paires de relevés qui ont une forte similarité floristique intra-formation<br />
végétale (indice de Jaccard >=0.5 sauf pour les garrigues basses arbustives et les pelouses où l’indice de<br />
Jaccard >=0.4)<br />
Figure 79 – Carte de répartition spatiale des paires de relevés qui ont une faible similarité floristique intraformation<br />
végétale (indice de Jaccard
Explication de la variabilité floristique par la variabilité environnementale<br />
Cette faible homogénéité floristique intra-formation végétale peut en partie être expliquée par<br />
la variabilité environnementale existant entre les relevés. Les test de Mantel, entre la<br />
distance floristique et la distance environnementale entre les relevés de chacune des<br />
formations végétales, indiquent une relation significative entre ces variables. Cette<br />
affirmation ne vaut pas pour les cédraies, les forêts caducifoliées et les hêtraies ; cela est dû<br />
d’une part, au trop faible nombre de relevés dans ces milieux, et d’autre part à une aire de<br />
répartition spatiale restreinte peu favorable à une grande variabilité environnementale. Pour<br />
les autres formations végétales, la relation similarité floristique / variabilité environnementale<br />
intra-formation est fortement significative (p < 0.05), mais le coefficient de détermination est<br />
faible (r 2 < 0.17).<br />
Plus précisément, les dissimilarités floristiques intra-formation des pinèdes, pelouses,<br />
cultures pérennes et garrigues basses arbustives sont celles qui sont les mieux expliquées<br />
par la variabilité environnementale (respectivement r 2 vaut 0.18, 0.16, 0.13, 0.13). En effet,<br />
ces formations végétales sont toutes situées dans des situations environnementales très<br />
variées (cf. chapitre D). Les pinèdes ne sont que des pins en strate arborée qui s’installent<br />
comme espèce pionnière sur des milieux très hétérogènes (falaise, zone incendiée,<br />
terrasses agricoles abandonnées, etc.). Les cultures pérennes regroupent les friches,<br />
vergers, vignes, lavandes ; leurs situations topographiques et pédologiques très diverses<br />
obéissent à une logique agricole. Les pelouses sont principalement localisées dans deux<br />
contextes environnementaux : les pelouses des crêtes du Luberon et les pelouses des<br />
plaines de l’observatoire de St Michel. Dans le premier contexte, le cortège floristique est<br />
plutôt de type annuelles xériques, alors que le second reflète une végétation plus rudérale.<br />
Tableau 32 - Mesure et significativité de la relation entre la variabilité floristique et la variabilité<br />
environnementale intra-formation végétale (R : coefficient de corrélation, R 2 : coefficient de<br />
détermination, p : signification)<br />
Formation végétale Abbréviation R R² p<br />
Pinède Pin 0.424 0.180 0.003<br />
Cédraie Cé -0.141 0.020 0.707<br />
Chênaie verte Qi 0.234 0.055 0.01<br />
Chênaie blanche Qh 0.174 0.030 0.054<br />
Forêt caducifoliée Fcad -0.059 0.003 0.614<br />
Hêtraie Hê -0.194 0.038 0.405<br />
Forêt mixte Fm 0.280 0.078 0.035<br />
Garrigue arbustive Garb 0.137 0.019 0.026<br />
Garrigue basse arbustive Gbarb 0.365 0.133 0.001<br />
Pelouse Pel 0.405 0.164 0.003<br />
Culture annuelle Cultan 0.266 0.071 0.018<br />
Culture pérenne Cultper 0.367 0.134 0.001<br />
203
) Similarité floristique intra et inter-formations végétales<br />
La composition floristique d’une formation végétale, estimée à partir d’aires unitaires de 0.04<br />
ha, présente une telle variété d’espèces que la similarité floristique entre deux de ces relevés<br />
dépasse rarement 20%. L’analyse de similarité permet de tester si les formations végétales<br />
sont distinguables par leur composition floristique. Les résultats donnent une statistique R =<br />
0.5091 avec une probabilité p < 0.001 ; cela montre que des différences floristiques<br />
significatives existent entre les formations végétales (Figure 80). La statistique R indique que<br />
les formations végétales sont floristiquement distinctes avec possibilité de recouvrements<br />
entre formations.<br />
Anosim<br />
Rang rang<br />
0 5000 10000 15000 20000 25000<br />
1 : Pinède<br />
2 : Cédraie<br />
3 : Chênaie verte<br />
4 : Chênaie blanche<br />
5 : Forêt caducifoliée<br />
6 : Hêtraie<br />
7 : Forêt mixte<br />
8 : Garrigue arbustive<br />
9 : Garrigue basse arbustive<br />
10 : Pelouse<br />
11 : Culture annuelle<br />
12 : Culture pérenne<br />
Between 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12<br />
Entre<br />
formations<br />
Formation habitatsvégétale<br />
Figure 80 - Représentation du rang moyen entre toutes les formations végétales (première boîte) et au<br />
sein de chaque formation végétale.<br />
Le rang moyen des cédraies, garrigues basses arbustives, pelouses, et cultures pérennes<br />
est compris dans l’interquartile de la variabilité inter-formation végétale. Cela signifie que ce<br />
sont des groupes hétérogènes dont certaines paires de relevés sont plus dissemblables<br />
entre elles qu’elles ne le sont avec des relevés d’autres formations. Ces formations<br />
végétales s’inscrivent dans les gradients écologiques ; une garrigue basse arbustive étant<br />
entre une pelouse et une garrigue arbustive, elle même tendant vers des formations plus<br />
204
matures type chênaie verte. Pour les cultures pérennes (regroupement de relevés en<br />
cultures type prairie, vigne, verger et friches), il est normal que des relevés de cette<br />
formation ainsi définie soient plus floristiquement différents entre eux qu’avec des relevés<br />
d’autres formations végétales. Une partie des relevés en cédraie (formation artificielle issue<br />
de plantation mais en développement spontané) a été effectuée sur les crêtes du petit et du<br />
grand Luberon, à proximité de pelouses de crêtes. Cette situation de proximité a dû entraîner<br />
que certains relevés en cédraies doivent être floristiquement plus proches de certains<br />
relevés en pelouses que de certains relevés en cédraies Les cédraies sont, comme il a été<br />
dit pour les pinèdes, des cèdres au stade arboré sur un tapis végétal qui peut être très varié :<br />
composé d’espèces rudérales apportées certainement pendant les travaux de plantation, et<br />
par les nombreux visiteurs de cet espace aménagé, mais aussi d’espèces de pelouses lié à<br />
sa situation topographique de crête.<br />
Pour déterminer quelles sont les formations floristiquement les plus proches, précisément<br />
celles qui ont concouru à l’obtention d’un R pas très élevé (proche de 0.5), l’analyse de<br />
similarité a été reconduite sur les relevés des formations végétales prises 2 à 2. Les 12<br />
formations végétales offrant 66 combinaisons possibles, 66 R ont été synthétisés dans le<br />
Tableau 33.<br />
Tableau 33 - Représentation de la statistique R de l’analyse de similarité entre les formations végétales<br />
prises deux à deux (gras : R non significatifs (p>0.05), gris : R
Pour 92% des combinaisons, la statistique R est significative, et pour 86%, elle indique que<br />
les formations végétales prises 2 à 2 sont significativement distinctes par rapport à leur<br />
composition floristique (R significatif et > 0.25). Les 8% de combinaison dont le R n’est pas<br />
significatif (5 combinaisons sur 66) montrent que le seul critère de la présence des espèces<br />
ne suffit pas à distinguer toutes les formations végétales les unes des autres. La contrainte<br />
que nous nous sommes fixée de limiter la typologie végétale fixée à seulement 12 formations<br />
végétales ne permet pas de classer correctement tous les relevés. Certains relevés qui<br />
correspondent à des gradients écologiques entre deux formations végétales ne<br />
correspondent pas bien à la formation dans laquelle ils ont été classés. Ces paires de<br />
formations trop peu contrastés au niveau floristique pour que la statistique R soit significative<br />
sont :<br />
- Forêt mixte / Pinède<br />
- Forêt mixte / Cédraie<br />
- Forêt mixte / Chênaie verte<br />
- Forêt caducifoliée / Hêtraie<br />
- Pelouse / Garrigue basse arbustive<br />
La similarité floristique entre ces formations est due au fait que les forêts mixtes sont un<br />
mélange de pins, chênes verts, cèdres et chênes blancs, et que leur répartition spatiale<br />
recouvre celle des pinèdes et chênaies vertes.<br />
De même pour les hêtraies et les forêts caducifoliées ; ces deux types de forêts obéissent<br />
aux mêmes critères environnementaux, la hêtraie n’est autre qu’une forêt caducifoliée<br />
dominée par le hêtre.<br />
La composition spécifique des relevés en pelouse est proche de celle des relevés en<br />
garrigue basse arbustive. Ces deux milieux exigent des conditions abiotiques proches<br />
(xéricité, …)<br />
Parmi les couples de formations végétales peu distinctes (R significatif et
Les confusions Pinède / Garrigue arbustive et Garrigue arbustive / Chênaie verte viennent<br />
du fait que les garrigues arbustives (dont les arbustes sont principalement du pin et/ou du<br />
chêne vert), sont souvent le résultat d’incendies de pinèdes ou de chênaies vertes. Les<br />
chênaies pubescentes, plus mésophiles que les pinèdes et les chênaies vertes, et moins<br />
sujettes aux incendies, sont floristiquement très différentes des garrigues arbustives, celle-ci<br />
n’exprimant que très peu le cortège de chênaies blanches.<br />
Pour les formations végétales significativement distinctes, il est à noter que la valeur des R<br />
est dans 37.7 % des combinaisons supérieure à 0.75, et que dans 70.4% des combinaisons<br />
elle est supérieure à 0.5 (Tableau 34).<br />
Tableau 34 - Distribution des valeurs de la statistique R de l’analyse de similarité. Pour R 0.75 23 37.7<br />
0.5
22<br />
20<br />
18<br />
Nombre de paires d'habitats<br />
16<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
-0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0<br />
Valeur de la statistique R<br />
Figure 81 - Distribution de la statistique R de l’analyse de similarité entre les relevés de<br />
formations végétales prises deux à deux.<br />
Anosim<br />
Rang<br />
Entre<br />
formations<br />
rang<br />
0 100 200 300 400 500 600<br />
Between Friche Prairie Verger Vigne<br />
Habitat<br />
Figure 82 - Détail de la représentation du rang inter et intra-formation végétales pour les formations<br />
constituant les cultures pérennes<br />
208
c) Similarité floristique inter-formations végétales<br />
Parmi les 78.7% indices de Jaccard entre formations végétales significatifs, 21.2 %<br />
expriment une réelle dissimilarité floristique entre les formations (14 indices de Jaccard<br />
proches de 0) (Tableau 35) (Figure 83a). Il s’agit essentiellement de couples de formations<br />
végétales comprenant des cultures et principalement des cultures annuelles ; ces formations<br />
se distinguent fortement par leur composition floristique des autres formations végétales.<br />
Les résultats non significatifs obtenus pour 21.2 % des indices de Jaccard font douter de la<br />
dissimilarité floristique entre certaines formations végétales (Tableau 35) (Figure 83b). Il<br />
convient donc de pousser plus loin les analyses pour expliquer pourquoi cette apparente<br />
similarité inter formation semble plus marquée que la similarité intra formation.<br />
La similarité floristique entre formations végétales à partir de 20 % d’espèces en commun<br />
(indice de Jaccard >0.2 ) est significative pour 57.6 % des indices de Jaccard (Tableau 35)<br />
(Figure 83c).<br />
Tableau 35 - Valeur des indices de Jaccard inter-formation végétales et leur significativité (Les espèces<br />
rares (f 5%) ont été supprimées)<br />
Pin Cê Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan<br />
Pin<br />
Cê 0.205<br />
Qi 0.495 0.226<br />
Qh 0.497 0.212 0.493<br />
Fcad 0.236 0.222 0.210 0.325<br />
Hê 0.231 0.159 0.233 0.295 0.400<br />
Fm 0.532 0.333 0.488 0.465 0.336 0.278<br />
Garb 0.443 0.216 0.508 0.402 0.160 0.152 0.404<br />
Gbarb 0.438 0.193 0.457 0.419 0.168 0.165 0.392 0.534<br />
Pel 0.206 0.155 0.312 0.217 0.129 0.110 0.176 0.221 0.295<br />
Cultan 0.095 0.036 0.079 0.094 0.057 0.064 0.079 0.074 0.105 0.093<br />
Cultper 0.188 0.073 0.180 0.223 0.116 0.106 0.177 0.182 0.240 0.149 0.295<br />
xxx Significativement similaires<br />
xxx Non significatifs<br />
xxx<br />
Significativement dissimilaires<br />
209
a)<br />
0.25<br />
0.2<br />
0.15<br />
Jaccard observé<br />
Jaccard aléatoire à p=0.975<br />
Jaccard aléatoire à p=0.025<br />
0.1<br />
0.05<br />
0<br />
Cê-Cultan<br />
F cad-Cultan<br />
Hê-Cultan<br />
Cê-Cultper<br />
Garb-Cultan<br />
F m -Cultan<br />
Q i-Cultan<br />
Pel-Cultan<br />
Qh-Cultan<br />
Pin-Cultan<br />
G barb-Cultan<br />
Hê-Cultper<br />
Hê-Pel<br />
F cad-Cultper<br />
b)<br />
0.25<br />
0.2<br />
0.15<br />
0.1<br />
0.05<br />
0<br />
F cad-Pel<br />
Pel-Cultper<br />
Hê-G arb<br />
Cê-Pel<br />
Cê-Hê<br />
F cad-Garb<br />
Hê-G barb<br />
F cad-G barb<br />
F m -Pel<br />
F m -Cultper<br />
Qi-Cultper<br />
Garb-Cultper<br />
Pin-Cultper<br />
Cê-G barb<br />
c)<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
Pin-Cê<br />
Pin-Pel<br />
Qi-Fcad<br />
Cê-Qh<br />
Cê-Garb<br />
Qh-Pel<br />
Garb-Pel<br />
Cê-Fcad<br />
Qh-Cultper<br />
Cê-Qi<br />
Pin-Hê<br />
Qi-Hê<br />
Pin-Fcad<br />
Gbarb-Cultper<br />
Hê-Fm<br />
Cultan-Cultper<br />
Qh-Hê<br />
Gbarb-Pel<br />
Qi-Pel<br />
Qh-Fcad<br />
Cê-Fm<br />
Fcad-Fm<br />
Fm-Gbarb<br />
Fcad-Hê<br />
Qh-Garb<br />
Fm-Garb<br />
Qh-Gbarb<br />
Pin-Gbarb<br />
Pin-Garb<br />
Qi-Gbarb<br />
Qh-Fm<br />
Qi-Fm<br />
Qi-Qh<br />
Pin-Qi<br />
Pin-Qh<br />
Qi-Garb<br />
Pin-Fm<br />
Garb-Gbarb<br />
Figure 83 - Représentation des couples de formations végétales dont les indices de Jaccard (a) sont<br />
significatifs et montrent une forte dissimilarité floristique entre les formations, (b) ne sont pas<br />
significatifs, (c) sont significatifs et montrent une similarité floristique entre les formations végétales.<br />
210
La Figure 84 illustre les distances de Jaccard entre formations végétales ; elle met en<br />
évidence 3 groupes principaux : les cultures, les forêts mésophiles et les milieux xériques.<br />
Il est intéressant de noter que les forêts à chênaies blanches sont floristiquement plus<br />
proches des forêts à chênaies vertes que des forêts caducifoliées. Les chênaies blanches,<br />
suivant les conditions locales (épaisseur de sol, exposition, disponibilité en eau du sol…),<br />
peuvent être rabougries, ouvertes et présenter une composition floristique plutôt xérophile,<br />
proche de celle des chênaies vertes. Les forêts mixtes, qui sont constituées par un mélange<br />
des essences principales de pinèdes, chênaie verte et chênaie blanche sont situées<br />
logiquement entre ces formations végétales. Les cédraies (plantations très hétérogènes) et<br />
les pelouses sont étrangement classées, entre les forêts mésophiles et les milieux xériques.<br />
Mais une analyse en détail de la répartition spatiale géographique de ces relevés montre que<br />
ces formations se situent dans la même zone géographique, celle des crêtes du Luberon (5<br />
relevés sur 6 en cédraies et 7 relevés sur 12 en pelouse). Forêts caducifoliées et hêtraies<br />
partagent un caractère altitudinal avec les cédraies et les pelouses, les milieux xérophiles<br />
partagent la sécheresse édaphique.<br />
Height<br />
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Cultures<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Forêts<br />
mésophiles<br />
Pel<br />
Cê<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pin<br />
Fm<br />
Qi<br />
Qh<br />
Milieux xériques<br />
Figure 84 - Dendrogramme sur les distances de Jaccard entre formations végétales (Les espèces rares<br />
(f5%) ont été supprimées). L’axe des ordonnées correspond aux valeurs réelles ascendantes du critère<br />
associé à la méthode de regroupement (ici le lien complet).<br />
211
3 –Synthèse partielle<br />
La diversité végétale au niveau du paysage et par formation végétale est principalement<br />
constituée d’espèces rares. En effet 74 % de la diversité du paysage et 50 % de la diversité<br />
de chacune des formations sont constitués d’espèces rares. Cette forte contribution des<br />
espèces rares à la diversité est un fait connu et démontré déjà par Preston (1948) et Gaston<br />
(1994).<br />
Plus les formations sont échantillonnées, plus la proportion en espèces rares est faible.<br />
Ainsi, la multiplication du nombre de relevés par formation végétale augmente la fréquence<br />
d’apparition des espèces rares. Par contre aucune corrélation n’a été mise en évidence entre<br />
l’effort d’échantillonnage et la richesse spécifique par formation. Les résultats montrent aussi<br />
que plus les formations sont riches, moins elles présentent une forte proportion d’espèces<br />
rares (Figure 85).<br />
Nombre de<br />
relevés<br />
Pas de<br />
corrélation<br />
Richesse<br />
spécifique<br />
r²=0.44<br />
p=0.01<br />
r²=0.46<br />
p=0.01<br />
Proportion<br />
d’espèces rares<br />
Figure 85 – Relation entre la richesse spécifique, le nombre de relevés et la proportion d’espèces rares<br />
par formation végétale pour un échantillonnage réalisé à partir de parcelles de 400 m²<br />
Les formations végétales ne se distinguent entre elles à l’échelle de 0.04 ha ni par la<br />
distribution de leur richesse, ni par leur richesse moyenne qui est d’environ 40 espèces ni<br />
même par la variabilité de leur richesse, voisine de plus ou moins 10 espèces. Ce dernier<br />
point révèle une très forte variabilité de richesse au sein de chacune des formations<br />
végétales étudiées. Elle aussi remarquée par Storch (2003) pour des richesses en oiseaux<br />
entre les parcelles de même habitat et par Harner & Harper (1976) pour la richesse mesurée<br />
entre 24 et 87 espèces sur 1 ha de communautés dominées par des arbustes de la zone à<br />
pinyon-juniper (New Mexico). Par contre les courbes aires espèces montrent que<br />
l’enrichissement moyen en espèces distingue, pour une superficie de 5.2 ha, les milieux<br />
ouverts des milieux fermés, ces derniers étant plus pauvres. Si les caractères de la richesse<br />
212
n’ont pas permis de distinguer les formations végétales, leur composition floristique le<br />
permet. En effet, 70.4 % des combinaisons de relevés entre formations végétales sont<br />
significativement distincts par leur composition floristique. Cette distinction entre formation<br />
n’implique pas que les formations elles-mêmes soient floristiquement bien marquées.<br />
Ce chapitre montre que les relevés effectués dans chaque formation végétale présentent<br />
entre eux une très faible similarité floristique (entre 10 et 20 % d’espèces en commun pour<br />
les milieux ouverts et entre 20 et 30 % pour les autres), dont moins de 50 % des couples de<br />
relevés sont significatifs. Les similarités floristiques calculées aussi par l’indice de Jaccard<br />
ont été remarquées comme faibles par Stohlgreen (1997b) au sein de 6 formations végétales<br />
au Colorado et échantillonnées par des parcelles de 1000 m² (20 à 32 % d’espèces en<br />
commun).<br />
La forte variabilité de la richesse au sein de chaque formation (environ plus ou moins 30 %<br />
de la richesse moyenne), n’est pas corrélée avec la présence d’espèces rares et pour<br />
seulement 3 formations végétales (hêtraie, forêt mixte et pelouse), elle est significativement<br />
positivement et très faiblement corrélée à la variabilité environnementale (r 2 < 0.09). De<br />
même la forte variabilité de la composition floristique intra-formation est significativement<br />
positivement et faiblement corrélée à la variabilité environnementale (r 2 < 0.18).<br />
La similarité floristique entre les formations végétales varie fortement entre 3.6 % et 53 %,<br />
certaines formations sont donc plus proches floristiquement entre elles qu’avec d’autres. Les<br />
plus faibles similarités sont liées à la confrontation culture / non culture et les plus fortes<br />
similarités à la confrontation entre formations forestières. La grande variabilité de la diversité<br />
bêta mesurée par l’indice de Jaccard dans la littérature est liée à la variétés de types de<br />
formations ou de milieux comparés :<br />
- Stohlgreen (1997b) obtient un indice de Jaccard moyen entre 0.10 (forêt de<br />
pondérosa brûlée / prairie humide) et 0.36 (forêt de pondérosa brûlée / prairie<br />
sèche) ;<br />
- Mac Nally (2004) compare des compositions spécifiques en oiseaux et papillons<br />
entre des canyons différents à altitude différente, il est de 0.26 pour les oiseaux et<br />
de 0.37 pour les papillons, tous deux avec un écart type de 0.10 ;<br />
- Lapin (1995), obtient un indice de Jaccard minimum est de 0.30 (comparaison de la<br />
composition de Populus sur sol modérément humide et riche en nutriment /<br />
Tremble et Populus sur sol extrêmement bien drainé) et le maximum est de 0.56<br />
(Populus sur sol humide et riche en nutriment / Sempervirents).<br />
Stohlgreen (1997a) montre que le diversité bêta augmente avec la taille des parcelles et le<br />
nombre de parcelles, Mac Nally (2004) ajoute qu’elle est aussi fonction de la proximité<br />
relative des parcelles.<br />
213
En résumé les 12 formations végétales étudiées dans la zone du Luberon sont caractérisées<br />
par des fortes variabilités de richesse et de composition floristique ; variabilités non<br />
expliquées par les facteurs environnementaux pris en compte. Ainsi seulement une des deux<br />
conditions que nous avons posée comme indispensable pour pouvoir modéliser la diversité<br />
végétale avec LandBioDiv est réalisée, celle pour laquelle les formations végétales obtenues<br />
par l’analyse d’images satellites sont distinguables entre elles par leur composition<br />
spécifique totale. La seconde condition relative à une faible variabilité de richesse intraformation<br />
végétale n’est pas remplie. Cependant ce résultat est relatif à l’échelle de 0.04 ha,<br />
la seule considérée dans ce chapitre. Il reste à le vérifier pour des superficies plus grandes,<br />
ce qui est réalisé dans le chapitre suivant.<br />
214
Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la<br />
richesse et de la composition spécifique<br />
1 - Introduction<br />
Ce chapitre est consacré à l’évaluation du modèle. Il s’articule en deux grandes parties, l’une<br />
présente la méthodologie de calibration du modèle, l’autre, fournit les résultats de<br />
l’évaluation de la méthode développée dans ce travail pour modéliser la diversité et la<br />
composition spécifique dans des superficies en mosaïque, c'est-à-dire présentant plusieurs<br />
formations végétales. Cette méthode est automatisée dans le logiciel final LandBioDiv, et<br />
nous parlerons dorénavant d’évaluation de LandBioDiv.<br />
A partir de jeux de données de calibration et d’évaluation que nous définissons, nous<br />
calibrons en premier lieu et en dehors du modèle les paramètres d’entrée qui sont fournis au<br />
modèle. Ainsi sont calculés, les paramètres des courbes de modèles aire-espèces par<br />
formation végétale selon une fonction choisie pour ajuster les courbes aire-espèces. Le profil<br />
écologique de chacune des espèces est dressé. Le modèle est évalué dans différentes<br />
conditions de départ faisant varier la superficie analysée, la prise ne compte ou non des<br />
espèces rares et le type de prédicteur des espèces.<br />
2 – Méthodologie<br />
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle<br />
Comme le proposent Guisan & Zimmermann, 2000 le terme d’ « évaluation » est préféré à<br />
celui de « validation» car il ne s’agit pas de tester un modèle pour en conclure s’il est vrai ou<br />
faux mais de mesurer son degré de précision de prédiction par des indices d’adéquation ; il<br />
est évalué et non validé. La méthode la plus optimale pour évaluer un modèle est de<br />
disposer de deux jeux de données spatialement indépendants et issus de stratégies<br />
d’échantillonnage différentes : l’un dit de calibration sert à l’estimation et à l’ajustement des<br />
paramètres et constantes du modèle mathématique sélectionné et l’autre dit d’évaluation est<br />
utilisé pour mesurer la qualité de prédiction du modèle.<br />
Il eut été souhaitable de diviser le paysage en deux zones distinctes présentant les mêmes<br />
caractéristiques environnementales, la seconde étant « miroir » de la première. La première<br />
215
aurait fourni les données de calibration, la seconde les données d’évaluation du modèle, les<br />
deux jeux seraient alors totalement spatialement indépendants.<br />
Malheureusement la configuration du site d’étude ne permettait pas ce type de démarche<br />
(Figure 86). La combe de Lourmarin constitue un axe nord / sud, mais l’altitude de la zone<br />
ouest est plus faible que celle de la zone est. Les crêtes des Petit et Grand Luberon<br />
constituent un axe est / ouest, mais les zones isolées sont l’une à l’adret et l’autre à l’ubac.<br />
En outre, quel que soit l’axe choisi, ces zones seraient trop pauvres en relevés pour inclure<br />
l’ensemble des formations végétales.<br />
Il a donc été décidé de ne pas distinguer des sous-paysages de calibration et d’évaluation.<br />
Les données de calibration dispersées dans le paysage sont spatialement dépendantes des<br />
données d’évaluation, puisque qu’elles partagent un espace commun (Figure 87). Pour<br />
éviter une trop grande dépendance spatiale, il a été cependant fait en sorte que les relevés<br />
soient tous distants d’au moins 1 km.<br />
Cependant, même si les données de calibration et d’évaluation ne sont pas spatialement<br />
indépendantes, aucune des données d’évaluation ne participent à la calibration des<br />
modèles, les jeux de données sont à ce titre indépendants. La sensibilité du modèle est<br />
évaluée à deux échelles : pour la première les relevés de calibration et d’évaluation sont tout<br />
deux de 0.04 ha (parcelles de 20 x 20 m), pour la seconde les relevés de calibration sont de<br />
0.04 ha et ceux d’évaluation de 0.81 ha (parcelles de 90 x 90 m).<br />
Une fois le jeu de données établi, les paramètres du modèle sont modulés. Les prédictions<br />
obtenues sont analysées suivant différents indices d’évaluation, pour chacune des échelles.<br />
216
1226 m<br />
Piemont du Ventoux<br />
787 m<br />
667 m<br />
Basses altitues<br />
Hautes altitues<br />
Grand Luberon<br />
1116 m<br />
Luberon oriental<br />
Combes de<br />
Lourmarin<br />
721 m<br />
Ubac<br />
Adret<br />
Petit Luberon<br />
Durance<br />
Figure 86 – Découpage de la zone d’étude selon deux axes : un axe nord / sud passant par la Combes de<br />
Lourmarin distingue la partie ouest à basse altitude de la partie est à haute altitude et un axe est / ouest<br />
passant par les crêtes du Petit et du Grand Luberon distingue un versant à l’adret et l’autre à l’ubac.<br />
≥ 1 km<br />
Relevés de calibration<br />
Relevés d’évaluation<br />
(a)<br />
(b)<br />
Figure 87 - (a) Dispositif souhaitable pour une évaluation optimale de LandBioDiv (indépendance<br />
géographique entre les relevés de calibration et d’évaluation). (b) Dispositif adopté pour l’évaluation de<br />
LandBioDiv (pas d’indépendance spatiale) en fonction des contraintes de distance entre les relevés d’une<br />
même formation végétale (distance minimum de 1km).<br />
217
2.1.1 – Les jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants<br />
a) Les parcelles d’évaluation de 0.81 ha<br />
Dans l’objectif de l’évaluation du modèle, un jeu de nouvelles parcelles ont été<br />
échantillonnées durant l’été 2002. Elles couvrent une superficie de 3 x 3 pixels sur la carte<br />
de végétation, soit 90 x 90 m sur le terrain, compromis entre une superficie assez grande<br />
pour présenter plusieurs formations végétales et retrouver sur le terrain les limites de ces<br />
parcelles préalablement enregistrées par GPS, et pas trop grande pour effectuer des relevés<br />
de végétation soigneusement. Un relevé de végétation en présence-absence a été réalisé<br />
pour chacune des formations végétales présentes dans cette superficie.<br />
La délimitation de chaque formation végétale et le trajet parcouru au sein de chaque parcelle<br />
est suivi à l’aide d’un GPS puis reporté sur la carte des formations végétales. Au centre de<br />
chaque formation, un point est enregistré et affecté à l’une des 12 formations végétales<br />
(Figure 88) pour comparer les observations de terrain avec le résultat de l’analyse des<br />
images satellites.<br />
Figure 88 - Caractérisation des parcelles de 0.81 ha par le trajet parcouru dans chaque formation végétale<br />
(trait en rouge) et l’enregistrement du point d’appartenance à la formation (Fm : forêt mixte, Vi : vigne,<br />
Pin : pinède).<br />
218
L’emplacement et le nombre m de ces parcelles sur des surfaces de 90 x 90 m ont été<br />
choisis après une analyse préliminaire du paysage par LandBioDiv. Cette analyse a été<br />
effectuée avec une fenêtre de 3 x 3 pixels, un pas de déplacement de la taille de la fenêtre,<br />
une connexion en roi et une CMAE de type puissance (ces options sont détaillées chapitre<br />
C). La combinaison entre la carte de richesse gamma ainsi calculée (nombre total d’espèces<br />
par fenêtre) et la carte de diversité en formation végétale (nombre de formations végétales<br />
par fenêtre d’analyse) permet de réaliser un échantillonnage stratifié des parcelles<br />
supplémentaires d’évaluation. La stratification a deux objectifs : optimiser l’évaluation du<br />
modèle en présence de situations écologiquement variées et étudier à superficie égale la<br />
relation entre le nombre de formations végétales et la richesse.<br />
Rappelons que 313 relevés ont été sélectionnés parmi 727 relevés disponibles issus de<br />
bases de données (SOPHY, BASECO) et des relevés de terrain réalisés par l’auteur pour<br />
cette étude. La sélection a été guidée par un critère de distance entre les relevés : les<br />
relevés d’une même formation devaient à la fois représenter au mieux l’hétérogénéité<br />
environnementale de la formation et être distants d’au moins 1 Km les uns des autres.<br />
Ce jeu de données distingue 230 parcelles de 400 m² utilisés dans cette section pour le<br />
paramétrage des CMAE (Figure 89a) et 83 relevés dont la superficie n’est pas connue. La<br />
totalité des 313 relevés est employée pour calibrer les profils écologiques des espèces.<br />
b) Les parcelles d’évaluation de 0.04 ha<br />
Le jeu de données à 313 relevés est réparti dans deux lots : l’un (ncalib) sert à la calibration<br />
des paramètres des CMAE par formation végétale (Figure 89b) ainsi qu’à la calibration des<br />
profils écologiques des espèces avec les 83 parcelles de superficie non connue ; l’autre<br />
(nvalid) est employé à la vérification des prédictions. La sélection des parcelles destinées à<br />
la calibration mérite une attention particulière, afin de représenter au mieux leur<br />
hétérogénéité environnementale, elles sont choisies le plus dispersées possible au sein de<br />
chaque formation végétale. Chacune des formations végétales est représentée par un<br />
nombre équivalent de parcelle de calibration (ncalib) et d’évaluation (nvalid).<br />
Remarque : comme la calibration et évaluation s’appuient sur des échantillons de parcelles<br />
différents, il est inévitable qu’un certain nombre d’espèces présentes dans les parcelles<br />
d’évaluation soient absentes de l’ensemble des espèces issues des parcelles de calibration.<br />
219
230 parcelles de<br />
calibration de 400 m²<br />
Sous ensemble des 230 parcelles de<br />
400 m² : ncalib parcelles de calibration<br />
Construction des<br />
courbes aire-espèce<br />
Ajustement par un modèle<br />
mathématique (CMAE)<br />
Construction des<br />
courbes aire-espèce<br />
Ajustement par un modèle<br />
mathématique (CMAE)<br />
Avec toutes les<br />
espèces<br />
<strong>Sa</strong>ns les<br />
espèces rares<br />
Avec toutes les<br />
espèces<br />
m parcelles de<br />
validation de 0.81 ha<br />
nvalid parcelles de<br />
validation de 0.04 ha<br />
indépendantes des 230<br />
parcelles de calibration<br />
(a)<br />
indépendantes des ncalib<br />
parcelles de calibration<br />
(b)<br />
Figure 89 – Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire la richesse : (a) 230 parcelles de 400<br />
m² servent à la calibration de courbe de modèle aire-espèces (CMAE) soit à partir de toutes les espèces<br />
soit sans les espèces rares, m parcelles de 0.81 ha servent d’évaluation, (b) un sous ensembles des 230<br />
parcelles de 400 m² est représenté par ncalib, il sert à la calibration des CMAE à partir de toutes les<br />
espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de 0.04 ha.<br />
220
2.1.2 - Variation des paramètres<br />
Les paramètres que l’on peut faire varier (carte des formations végétales, classes des<br />
variables environnementales, coefficients des CMAE et probabilités de présence des<br />
espèces) sont à même d’influer sur la prédiction du modèle. Chaque nouveau paramétrage<br />
nécessite un nouveau calibrage manuel du modèle, il aurait alors fastidieux de tester tous<br />
ces paramètres dans toutes les combinaisons possibles ; c’est pourquoi les tests sont<br />
limités à 4 paramètres jugés les plus importants, il sont présentés ci-dessous.<br />
a) La carte des formations végétales : brute ou corrigée<br />
En fonction de la carte de végétation utilisée, deux solutions peuvent être adoptées pour les<br />
prédictions. Une première solution est de s’appuyer sur la carte de végétation corrigée, où<br />
chaque pixel (qui correspond à chaque point-relevé) est affecté au type de formation<br />
végétale auquel le relevé appartient d’après l’analyse floristique et non à celui prédit par la<br />
classification d’image (Figure 90).<br />
Analyse<br />
floristique<br />
Prédiction par la<br />
classification d’images<br />
Correction<br />
Parcelle en forêt mixte<br />
Pixel en chênaie verte<br />
Pixel en forêt mixte<br />
Figure 90 - Correction de la carte des formations végétales par la typologie des parcelles obtenue par<br />
l’analyse floristique<br />
Si la prédiction de la richesse et la composition spécifique est suffisamment satisfaisante<br />
avec la carte corrigée, une deuxième solution est d’utiliser cette fois directement la carte de<br />
végétation issue de la classification automatique supervisée. Cette stratégie permet<br />
d’estimer l’impact des erreurs de classification sur les résultats de prédiction du modèle. Si<br />
les confusions de classification ne se font entre des formations végétales floristiquement<br />
proches, l’écart entre les résultats du modèle à partir de la « carte brute des formations<br />
végétales » et de la « carte corrigée » devrait être faible.<br />
221
) Quel type de variable pour prédire la composition floristique ?<br />
La prédiction des espèces en un point donné repose sur leur probabilité de présence<br />
connaissant les caractéristiques biologiques ou physiques de ce point. Le modèle est testé,<br />
d’abord avec seulement la carte des formations végétales comme prédicteur des espèces,<br />
puis en ajoutant les 12 cartes de variables environnementales disponibles (altitude,<br />
température, précipitation, GDD5, pente, exposition, IKR, pédologie, géologie, latitude,<br />
longitude, petites régions naturelles). La comparaison dans chaque cas entre des données<br />
prédites avec les données observées permet de savoir dans quel cas la composition<br />
floristique est la mieux prédite, avec ou sans les variables environnementales. On s’attend à<br />
ce que la prédiction soit meilleure avec toutes les variables disponibles. Il est alors possible<br />
de juger dans quelle mesure la végétation est réellement un paramètre intégrateur des<br />
conditions environnementales.<br />
c) Ajuster la richesse alpha prédite à la richesse alpha observée<br />
Comme il a été montré chapitre E, la richesse alpha n’est pas prédictible au niveau de la<br />
formation par les courbes aire-espèces à cause de sa forte variabilité intra-formation. Pour<br />
cette raison nous nous sommes affranchi de l’erreur de prédiction de la richesse pour<br />
évaluer uniquement la capacité de prédiction des espèces par LandBioDiv. En effet, si la<br />
qualité de la composition spécifique prédite (identité des espèces) dépend du contexte<br />
environnemental, le nombre d’espèces de cette composition dépend de la richesse prédite<br />
par les CMAE (chapitre C). Ainsi, une comparaison entre les compositions spécifiques<br />
observées sur le terrain et celles prédites serait biaisée si la liste des espèces prédites<br />
comprend plus ou moins d’espèces que celle observée, il est alors nécessaire d’avoir des<br />
listes d’espèces de même taille.<br />
En conséquence, à partir d’une programmation d’algorithme, de nouvelles compositions<br />
spécifiques prédites sont crées, avec comme contrainte, que la richesse prédite égale la<br />
richesse observée. Si X est la richesse observée et X+n la richesse prédite, on sélectionne<br />
les X premières espèces dont la présence est la plus probable (Figure 91). Dans le cas où le<br />
modèle prédit moins d’espèces que le nombre d’espèces observé (cas peu probable car la<br />
richesse prédite est habituellement surestimée comme nous le montrons plus loin p.260), les<br />
espèces manquantes sont identifiées par le code « inc » pour inconnue et numérotées (inc1 ,<br />
inc2…).<br />
222
Composition<br />
spécifique<br />
observée (terrain)<br />
Composition<br />
spécifique prédite<br />
(LandBioDiv<br />
Composition spécifique<br />
prédite et modifiée<br />
La courbe Aire-espèces<br />
sous-estime / sur-estime<br />
Condition<br />
imposée :<br />
Dans les cas de la<br />
sous-estimation / sur-estimation<br />
de la richesse<br />
A<br />
V<br />
G<br />
D<br />
S<br />
Y<br />
K<br />
Y<br />
U<br />
K<br />
A<br />
Y<br />
U<br />
K<br />
A<br />
G<br />
S<br />
D<br />
T<br />
R<br />
E<br />
Richesse prédite<br />
=<br />
Richesse observée<br />
Y<br />
U<br />
K<br />
A<br />
inc1<br />
inc2<br />
inc3<br />
Y<br />
U<br />
K<br />
A<br />
G<br />
S<br />
D<br />
7 espèces<br />
4 espèces<br />
10 espèces<br />
7 espèces<br />
Figure 91 – Fixation de la richesse prédite par la richesse observée dans les cas où la richesse prédite<br />
par la médiane de la courbe aire-espèces est plus petite ou plus grande que la richesse observée.<br />
d) Les échelles d’analyse : 0.04 et 0.81 ha<br />
Le modèle vise à prédire la prédiction de la diversité au niveau du paysage, à différentes<br />
échelles. C’est pourquoi deux échelles sont testées : une fenêtre d’analyse d’un seul pixel<br />
avec une résolution artificielle du pixel à 20 m au lieu de 30 pour évaluer les parcelles de<br />
0.04 ha (20 x 20 m). En effet, comme les images Landsat ont une résolution de 30 m, la<br />
carte de végétation qui est calculée à partir de ces images a la même résolution ; cependant<br />
les relevés qui ont été utilisé pour échantillonner les formations végétales ont une résolution<br />
de 20 m. Ainsi pour tester le modèle à l’échelle des données d’évaluation, nous avons<br />
modifié l’information de la résolution des cartes pour que la prédiction de la richesse<br />
s’effectue sur une superficie de 0.04 ha et obtenir des résultats comparables avec les<br />
données observées. La seconde échelle est de 3 x 3 pixels avec une résolution réelle du<br />
pixel à 30 m pour évaluer les parcelles de 0.81 ha (90 x 90m).<br />
223
La taille des fenêtres est arbitraire, elle se justifie dans le premier cas par un nombre<br />
suffisant de relevés de 400 m² pour effectuer deux lots indépendants, et dans le second cas<br />
par un compromis entre la possibilité d’effectuer des relevés sur une grande superficie et qui<br />
soit représentative d’une fenêtre de paysage hétérogène.<br />
2.1.3 - Indices d’évaluation<br />
a) De la richesse prédite<br />
Pour obtenir une mesure d’évaluation de la richesse prédite par les courbes aire-espèces,<br />
une corrélation linéaire est réalisée entre les richesses observées et les richesses prédites<br />
par le modèle pour les parcelles de 0.81 ha. Les richesses concernées sont la richesse<br />
alpha de chaque tache de formation végétale, la richesse inter-FV pour les parcelles ayant<br />
plus d’une formation végétale et la richesse gamma (le partitionnement de la richesse<br />
gamma en richesse alpha et inter-FV est présentée p.16).<br />
Pour que le modèle puisse prédire correctement la richesse des parcelles d’évaluation, il est<br />
tout d’abord impératif que les parcelles de calibration de 0.04 ha, soient représentatives des<br />
données observées dans les parcelles d’évaluation. Ainsi une analyse préliminaire est<br />
menée pour vérifier si les nvalid parcelles d’évaluation sont représentatives des ncalib<br />
parcelles de calibration pour les paramètres moyenne, amplitude et variabilité de la richesse.<br />
Une corrélation est testée entre les deux jeux de données observés sur la richesse moyenne<br />
puis l’amplitude de richesse. Un test de Mann-Whitney est réalisé pour chaque formation<br />
végétale avec pour hypothèse nulle H0 que les deux jeux de données ncalib et nvalid ont la<br />
même variabilité de richesse.<br />
Puis avant de comparer les richesses observées aux richesses prédites par le modèle, il a<br />
été vérifié que les richesses observées dans les nvalid parcelles d’évaluation sont comprises<br />
dans l’intervalle de confiance des courbes aire-espèces construites à partir des ncalib<br />
parcelles de calibration.<br />
Une corrélation est ensuite calculée entre la richesse observée et la richesse prédite pour<br />
l’ensemble des parcelles, puis par formation végétale afin d’estimer si certaines formations<br />
sont mieux prédites que d’autres.<br />
224
) De la composition spécifique prédite<br />
Chaque formation végétale échantillonnée par des parcelles de 0.04 ou 0.81 ha est<br />
renseignée par :<br />
- une composition spécifique observée sur le terrain,<br />
- la richesse spécifique observée (effectif déduit de la composition spécifique observée)<br />
- une composition spécifique prédite, variable selon les paramètres de calibration utilisés.<br />
À partir de ces données une matrice de confusion (Fielding & Bell, 1997) est dressée pour<br />
chaque couple parcelle / espèce afin de confronter les prédictions et les observations (Figure<br />
92). Quatre cas de figure peuvent être observés :<br />
(a) une présence est bien prédite<br />
(b) une présence est prédite alors que l’espèce est absente<br />
(c) une absence est prédite alors que l’espèce est présente<br />
(d) une absence est bien prédite<br />
Les erreurs possibles correspondent aux situations b et c.<br />
Prédit<br />
Observé<br />
1 0<br />
1 a b<br />
0 c d<br />
Figure 92 – Une matrice de confusion entre données observées et prédites<br />
La signification de la matrice de confusion ainsi calculée pose cependant un problème dans<br />
la mesure où beaucoup d’espèces du réservoir floristique paysager sont co-absentes ce qui<br />
donne un d très élevé. En effet la richesse moyenne des parcelles de 0.04 ha est de 40<br />
espèces alors que le nombre total d’espèce est de 885 (si l’on considère toutes les espèces)<br />
ou de 716 (si l’on supprime les espèces rares). De fait, environ 600 espèces par parcelle<br />
sont absentes à la fois de la liste des observations et des prédictions. Ceci entraîne une<br />
valeur de N (a+b+c+d) très élevée qui biaise toutes les indices calculés à l’aide de d et N<br />
(Fielding & Bell, 1997).<br />
Or ce qui importe dans notre cas c’est la capacité du modèle à prédire les espèces<br />
présentes et non sa capacité à prédire les espèces absentes.<br />
225
C’est pourquoi les seuls indices que nous calculerons utilisent les paramètres a, b et c (et<br />
jamais d) issus de la matrice de confusion (Figure 92) :<br />
<br />
indice de similarité (indice de Jaccard)<br />
Il est calculé à partir de l’indice de Jaccard (Équation 14)<br />
Équation 14<br />
a / (a+b+c)<br />
indice de sensibilité<br />
Il représente le nombre d’espèces correctement prédites par rapport au nombre total<br />
espèces observées (Équation 15)<br />
Équation 15<br />
a / (a+c)<br />
- indice de capacité de prédiction positive (PPP pour « Predictive Positive Power » )<br />
Il représente le nombre d’espèce observées et bien prédites par rapport au nombre total<br />
d’espèce prédites (Équation 16)<br />
Équation 16<br />
a / (a+b)<br />
Les résultats de l’indice de Jaccard sont validés par un test de significativité réalisé avec 100<br />
permutations (Encadré 5, p.196). Les autres indices sont calculés pour toutes les parcelles<br />
sauf pour celles dont l’indice de Jaccard s’est révélé ne pas être significatif. Les moyennes<br />
de chacun de ces trois indices sont déduites.<br />
Le Tableau 36 synthétise les indices calculés pour évaluer le modèle sous plusieurs<br />
conditions. La corrélation entre les richesses observées et prédites et les indices<br />
d’évaluation moyens (Jaccard, sensitivité et PPP) sont testées dans plusieurs cas : échelles<br />
de 0.04 ou de 0.81 ha, richesse alpha prédite égale ou non à la richesse alpha observée,<br />
avec ou sans emploi des cartes de variables environnementales dans la prédiction des<br />
espèces. L’analyse des résultats fournis par les indices dans ces divers cas permet de savoir<br />
quand le modèle est le plus performant.<br />
226
Tableau 36 – Synthèse des divers cas comparés pour juger de la performance du modèle à partir d’<br />
indices d’évaluation.<br />
Légende : R alpha = richesse alpha, PPP = capacité prédictive positive, les croix indiquent que la<br />
corrélation n’a pas été calculée, elle serait évidement de 1dans cette condition.<br />
Corrélation entre<br />
richesse observée /<br />
richesse prédite<br />
- Parcelles (0.81 ha)<br />
R alpha prédite<br />
R alpha prédite = R alpha observée<br />
xxxxxx<br />
- Parcelles (0.04 ha)<br />
R alpha prédite<br />
R alpha prédite = R alpha observée<br />
xxxxxx<br />
Carte de végétation corrigée<br />
Avec 12 variables d'environnement<br />
Indice de<br />
Indice de<br />
Jaccard<br />
Sensitivité<br />
Indice<br />
Indice de<br />
Indice de<br />
Indice<br />
PPP<br />
Jaccard<br />
Sensitivité<br />
PPP<br />
a/(a+b+c) a/(a+c) a/(a+b) a/(a+b+c) a/(a+c) a/(a+b)<br />
Une première analyse porte sur l’ensemble des indices, mais seule la variabilité de l’indice<br />
de Jaccard est ensuite analysée plus en détail. En effet il est le plus complet puisqu’il prend<br />
en compte à la fois les espèces prédites et non observées, les espèces observées et non<br />
prédites et les espèces observées correctement prédites. Les tests qui suivent, effectués sur<br />
cet indice et présentés dans la Figure 93, sont réalisés uniquement quand la valeur de la<br />
richesse prédite égale celle de la richesse l’observée, situation idéale qui s’affranchit des<br />
aléas de la prédiction de richesse.<br />
Un test de Wilcoxson unilatéral (Encadré 7), effectué sur l’ensemble des formations<br />
végétales, permet de tester l’hypothèse d’une amélioration de la prédiction lorsque l’on prend<br />
en compte à la fois la carte de végétation et les cartes des prédicteurs environnementaux<br />
par rapport à l’utilisation de la seule carte de végétation. (H0 : il n’y a pas de différence de<br />
performance dans la prédiction des espèces entre les deux types de prédicteurs).<br />
Si une différence significative est observée, alors on vérifie si elle cette différence s’observe<br />
pour toutes les formations en effectuant également le test de Wilcoxson unilatéral, cette<br />
fois-ci individuellement pour chaque formation.<br />
Pour les formations végétales où effectivement l’un des deux prédicteurs permet une<br />
meilleure discrimination des espèces, un test de kruskal-Wallis est effectué pour tester<br />
227
l’hypothèse nulle selon laquelle toutes ces formations sont prédites de la même manière par<br />
ce prédicteur.<br />
Dans le cas où certaines formations végétales sont mieux prédites que d’autres (H0<br />
rejetée), un test de Mann-Whitney-U test sur les paires de formations est appliqué pour<br />
déterminer quelles sont celles dont la prédiction des espèces est significativement<br />
meilleure. Une correction par le test séquentiel de Bonferroni (Rice, 1989) (Encadré 8) a été<br />
faite. Quand les effectifs des relevés sont supérieurs à 20, la correction a été appliquée à la<br />
probabilité associée au Z ajusté au test-U ; pour les faibles effectifs, elle a été appliquée à la<br />
probabilité exacte associée au test-U.<br />
c) De l’occurrence des espèces prédites<br />
Pour l’évaluation de prédiction de la composition spécifique, l’indice de Jaccard est employé<br />
pour mesurer l’adéquation entre les occurrences des espèces observées et prédites.<br />
Comme il est très coûteux en temps de réaliser une matrice de confusion pour chacune des<br />
885 espèces rencontrées dans le paysage, seulement quelques espèces sont sélectionnées<br />
pour apprécier la tendance de prédiction du modèle au niveau spécifique. Les critères de<br />
sélection sont la fréquence dans les nvalid parcelles et le type biologique : des espèces<br />
ligneuses et herbacées de fréquence très élevée à rare sont alors étudiées.<br />
228
Toutes formations<br />
végétales confondues<br />
Prédicteurs des espèces<br />
Pour chaque formation végétale<br />
Prédicteurs des espèces<br />
Carte de végétation<br />
Cartes de végétation et<br />
d’environnement<br />
Cartes de végétation et<br />
d’environnement<br />
Carte de végétation<br />
Test de Wilcoxon unilatéral<br />
H0 = il n’y a pas de différence entre les prédicteurs<br />
H1 = la carte de végétation est le meilleur prédicteur<br />
Si H0 est rejetée<br />
Si H1 est vraie<br />
Test de Wilcoxon unilatéral<br />
H0 = il n’y a pas de différence entre les prédicteurs<br />
H1 = la carte de végétation est le meilleur prédicteur<br />
Si H0 est rejetée<br />
Si H1 est vraie<br />
Est-ce le cas pour toutes les<br />
formations végétales prédites?<br />
Test de Kruskal-Wallis<br />
H0 = il n’y a pas de différence de prédiction<br />
entre les formations végétales quand le<br />
prédicteur est la carte de végétation<br />
Si H0 est rejetée<br />
Quelle est alors la formation la<br />
mieux prédite?<br />
Test de Mann-Withney<br />
Test séquentiel de Bonferroni<br />
Figure 93 – Tests sur les indices de Jaccard obtenus entre les compositions spécifiques observées et<br />
prédites pour déterminer s’il existe un effet des prédicteurs sur la performance de prédiction des espèces<br />
par LandBioDiv.<br />
229
ENCADRE 7<br />
TEST DE WILCOXON<br />
H0 : pas de différence entre les traitements. Ils ont même moyenne<br />
variance σ .<br />
et même<br />
• Pour un effectif n >=25<br />
La variable T, suivant une loi normale<br />
= σ<br />
, est transformée en une variable Z centrée<br />
réduite. Dans le cas d’une loi normale la valeur du Z est comprise entre -3 et 3.<br />
Test bilatéral<br />
, = −<br />
σ <br />
Le seuil de 0.05, réparti entre les deux côtés de la distribution, est alors de 0.025 du côté<br />
positif et du côté négatif de la distribution ce qui correspond sur la table de la loi normale,<br />
avec ph=0.02 et pj=0.005, à un seuil t1 = -1.9600 et t2 =1.9600.<br />
Si la valeur de Z est au delà de cet intervalle [t1, t2], H0 est rejetée avec un risque de 5 %.<br />
Test unilatéral<br />
[Traitement 1 – Traitement 2] si Z>0, le Traitement 1 est celui qui a les fortes valeurs<br />
Le seuil de 0.05, réparti du côté de la distribution en fonction du signe de Z, correspond sur<br />
la table de la loi normale avec ph=0.05 et pj=0.000, à un seuil t = 1.6449 si Z est positif ou t =<br />
-1.6449 si Z est négatif.<br />
Si Z est positif et que Z >= 1.6649, H0 est rejeté avec un risque de 5 %<br />
Si Z est négatif et que Z
ENCADRE 8<br />
TEST SEQUENTIEL DE BONFERRONI<br />
Pour K, le nombre de couple d’habitats, le premier seuil de probabilité est :<br />
Seuil 1 = 0.05 / K<br />
Pour les S couples d’habitat dont la probabilité est inférieure au Seuil 1, on recalcule un<br />
nouveau seuil :<br />
Seuil 2 = 0.05 / (K - S)<br />
et ainsi de suite jusqu’à ne plus obtenir de nouveaux couples d’habitats significatifs.<br />
231
2.2 - Calibration du modèle<br />
2.2.1 – Calibration du modèle pour la prédiction de la richesse<br />
a) Les courbes aire-espèces<br />
Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance par formation végétale sont générés<br />
suivant la méthode décrite dans le chapitre E (p.172). Les calculs sont effectués dans les<br />
divers cas considérés d’évaluation : pour les parcelles de 0.04 ha ou de 0.81 ha, prise en<br />
compte ou pas des espèces rares (Figure 89 p. 232).<br />
Lorsque les espèces rares ne sont pas prises en compte, les richesses prédites par les<br />
CMAE ajustés aux courbes aire-espèces sont plus faibles (chapitre E, p. 186) et plus<br />
proches des valeurs observées sur le terrain. En outre la richesse et donc la composition<br />
spécifique prédite seront différentes suivant le type de courbes aire-espèces choisi.<br />
Pour la calibration des courbes aire-espèces pour chaque formation végétale, on prend en<br />
compte les courbes aire-espèces générées à partir des 230 parcelles de 400 m² dans deux<br />
cas : avec la totalité des espèces d’une part, en excluant les espèces rares d’autre part.<br />
Les CMAE ajustées à chacun des deux types de courbes aire-espèces servent à prédire la<br />
richesse des formations végétales des m parcelles d’évaluation de 0.81 ha (Figure 89a).<br />
Celles ajustées aux courbes aire-espèces générées à partir des ncalib parcelles, en<br />
conservant toute la diversité par formation végétale, servent à prédire la richesse des nvalid<br />
parcelles (Figure 89b,p.232 ).<br />
b) Les modèles disponibles pour ajuster les courbes aire-espèces<br />
b1) Les nombreux modèles utilisés dans la littérature<br />
L’Erreur ! Source du renvoi introuvable. présente 13 fonctions reliant la richesse et la<br />
superficie en précisant celles qui intègrent des variables supplémentaires. Les mesures<br />
d’ajustement du modèle aux données sont précisées quand elles étaient mentionnées par<br />
les auteurs.<br />
Nous ne nous attarderons ici que sur la fonction puissance qui a été la plus largement<br />
utilisée et sur la fonction logistique qui semble particulièrement intéressante dans notre cas.<br />
232
2) Le modèle puissance, une fonction du passé<br />
Rappelons l’équation de la fonction puissance : S = c A z , où S est la richesse, A est la<br />
superficie, les paramètres c et z sont des constantes, z représente la pente de la droite<br />
ajustée dans la forme logarithmique de l’équation.<br />
Comme nous venons de le dire, ce modèle mérite d’être développé ici car il a été le plus<br />
largement utilisé, avec parfois pour justification qu’il est le plus courant : « they also<br />
recommended use of the power function model because it is frequently capable of linearizing<br />
a [log-log] species area plot and because it is currently widely used » (Connor et al., 1983). Il<br />
est significatif que Abbott (1983), dès la deuxième phrase, expose la valeur de z, sans<br />
préciser qu’il utilise la fonction puissance, tant ce modèle est largement employé dans la<br />
littérature de cette époque. Granados et al. (2001) emploie « the species-area model » sans<br />
nommer la fonction puissance puis annonce les valeurs estimées de z. La simplicité et la<br />
large applicabilité (la superficie peut être relevée n’importe où sur le globe terrestre) de ce<br />
modèle en ont fait le plus populaire plutôt que des considérations biologiques (Tjorve, 2003).<br />
Il a été récemment remis en question à cause de sa forme convexe et non asymptotique<br />
(Williams, 1995, Tjorve, 2003), et parce qu’il sous-estime la richesse pour de petites<br />
superficies et la surestime pour de grandes (May, 1975 ; Williams, 1995 ; He & Legendre,<br />
1996).<br />
Il est probable aussi que le succès du modèle puissance vienne de ce qu’il a été utilisé<br />
principalement pour de petites superficies, pour lesquelles il est effectivement approprié.<br />
Des études qui ont tenté d’attribuer une signification écologique au paramètre c et encore<br />
davantage au paramètre z conduisent à des conclusions très diverses. Le paramètre c varie<br />
avec la superficie échantillonnée (Mc Arthur & Wilson, 1967 ; Rosenzweig, 1995, He &<br />
Legendre, 1996), le degré d’isolement, la densité des organismes et le nombre d’espèce<br />
dans le taxocène étudié (Mc Arthur & Wilson, 1967). Haas (1975) souligne que z est<br />
probablement influencé par plusieurs facteurs et Abbott (1983) rejoint son idée que z n’a pas<br />
une signification biologique unique. Le paramètre z a été interprété comme une mesure du<br />
degré d’isolement (in Abbott , 1983 : Kitchener et al. 1980 ; East, 1981), du taux<br />
d’immigration (Durrett & Levin,1996 ; Hubbel, 1995 ; De Blasio & De Blasio, 2002), de la<br />
diversité bêta entre habitat (in Veech, 2002 : Connor & McCoy, 1979 ; Caswell & Cohen,<br />
1993 ; Rosenzweig, 1995). He & Legendre (1996) trouvent que z varie avec la superficie et<br />
s’associent au scepticisme de Connor & MacCoy (1979) sur la signification écologique des<br />
paramètres c et z. L’étude de Nilsson et al. (1988) n’a pas permis non plus de donner un<br />
sens écologique à z. Cet auteur remarque que la richesse totale entre les groupes étudiés<br />
233
peut être comparable alors que les valeurs de z diffèrent significativement. L’interprétation de<br />
la valeur de z est donc controversée.<br />
Après une revue de ces études, Lomolino (2000a) propose d’abandonner cet exercice pour<br />
se tourner vers la comparaison des asymptotes de la richesse spécifique (à des échelles<br />
écologiques) ou celle des seuils clefs de superficie des îles vraies auxquels les processus<br />
écologiques agissent (cf. Figure 7 p.29) : au deçà de quel seuil la richesse est indépendante<br />
de la superficie mais reliée à des perturbations épisodiques et d’autres événements<br />
stochastiques? Quels sont les seuils de superficie limite où les processus dynamiques<br />
d’immigration / extinction influencent la richesse ?<br />
b3) Le modèle logistique, une fonction prometteuse<br />
Rappelons l’équation de la fonction logistique : (#<br />
+ )<br />
superficie, les paramètres a, b et c sont des constantes.<br />
<br />
= , où S est la richesse, A est la<br />
L’asymptote supérieure au point d’inflexion est représentée par a, les paramètres b et c<br />
modifient la forme de la courbe. La courbe a une asymptote inférieure au niveau de zéro, elle<br />
ne passe pas par l’origine, ce qui ne pose pas de problème particulier lorsqu’il s’agit d’ajuster<br />
cette fonction à des données (Tjorve, 2003).<br />
Peu d’études ont ajusté ce modèle à des données empiriques sur les relations aire-espèces,<br />
mais il semblerait qu’il soit bien approprié (in Williams 1995 : Hosmer, 1989 ; Trexle, 1993)<br />
(He & Legendre, 1996). Lomolino (2000a) conclut sur la nécessité de comparer l’efficience<br />
des modèles puissance et logistique sur des jeux de données existants.<br />
c) Les modèles choisis pour ajuster les courbes aire-espèces des 12<br />
formations végétales<br />
Dans la présente étude les conditions du protocole d’échantillonnage de chaque formation<br />
végétale (parcelles de 400 m² dispersées dans une zone de 3000 km²) conduisent à préférer<br />
un ajustement des données par le modèle logistique. Cependant pour vérifier le bien-fondé<br />
de ce choix, une comparaison est tout de même effectuée entre l’ajustement des courbes<br />
aire-espèces par les modèles exponentiel, puissance et logistique. Chacun de ces trois<br />
modèles est ajusté à la médiane des courbes aire-espèces construites à partir des 230<br />
parcelles puis des ncalib parcelles en considérant à chaque fois seulement la diversité<br />
totale.<br />
234
Modèle exponentiel :<br />
S = a * ln(A) + b<br />
Modèle de puissance :<br />
S = a * A z<br />
Modèle logistique : S = a / (b + A c )<br />
S = richesse<br />
A = superficie<br />
La littérature sur la relation aire-espèces manque particulièrement de précision sur le type de<br />
régression employé (linéaire ou non linéaire) pour estimer les paramètres du modèle à<br />
ajuster aux courbes aire-espèces (Williams, 1995) et sur le calcul de l’intervalle de confiance<br />
des paramètres ou même des courbes ajustées elles-mêmes (Haas, 1975).<br />
Williams (1995) précise que généralement la régression linéaire (régression des moindres<br />
carrés) est utilisée pour ajuster le modèle de puissance aux données observées. Cependant<br />
cette méthode nécessite de répondre à 2 exigences : que la richesse ait une distribution<br />
normale ou lognormale et qu’elle soit homoscédatique (variance constante à toutes les<br />
échelles spatiales). Or la distribution de la richesse ne suit pas une loi normale et sa<br />
variance n’est nulle pour de très petites superficies. Au moins à petite échelle, ces deux<br />
hypothèses ne sont pas remplies, Wright (1981) recommande donc l’analyse de régression<br />
non linéaire.<br />
Dans la présente étude la régression non linéaire des moindres carrés est utilisée pour<br />
ajuster les modèles aux courbes aire-espèces, elle est effectuée sous Statistica avec 1000<br />
itérations (Erreur ! Source du renvoi introuvable.). L’hypothèse nulle H0, sous laquelle la<br />
valeur de chacun des paramètres des modèles est une réalisation aléatoire est, testée par le<br />
test de Student (test-t). La valeur de t est obtenue en divisant les valeurs des paramètres par<br />
leur écart type respectif, la probabilité p lui est associée.<br />
Les CMAE pour chaque formation végétale sont tracées avec leur intervalle de confiance.<br />
La qualité de l’ajustement d’un modèle à des données empiriques est mesurée par un<br />
coefficient qui peut varier selon les études : le coefficient de corrélation linéaire ou de<br />
détermination (R ou R 2 ) (Connor & McCoy, 1983 ; Williams, 1995), ou le coefficient de<br />
détermination ajusté (R 2 a) (Boecklen & Gotelli, 1984 ; Loehle, 1990 ; He & Legendre, 1996 ;<br />
Flather, 1996). Boecklen & Gotelli (1984) développent cet aspect statistique.<br />
Le coefficient de détermination ajusté r²a mesure la proportion de variance expliquée par le<br />
modèle et prend en compte le nombre de paramètres et le nombre d’observations (Équation<br />
17), ce qui n’est pas le cas du coefficient de corrélation linéaire R.<br />
235
Équation 17<br />
−<br />
=<br />
−<br />
−<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
n : nombre d’échantillons<br />
k : nombre de paramètres<br />
RSS : somme des résidus au carré<br />
TSS : somme de la variance totale au carré<br />
Pour le choix d’un des trois modèle nous suivrons He & Legendre (1996) qui proposent de<br />
sélectionner la plus petite probabilité p (probabilité sous l’hypothèse nulle) associée à la<br />
valeur F de la table de l’Anova du modèle de régression et le plus fort coefficient ajusté de<br />
détermination r²a.<br />
L’analyse de variance entre les valeurs observées et estimées pour chaque modèle et<br />
formation végétale fournit :<br />
la valeur de F qui est le rapport entre la variance expliquée (regression mean square)<br />
et la variance résiduelle non expliquée par le modèle (error mean square) : plus la<br />
valeur de F est grande et celle de p est petite, meilleur est l’ajustement du modèle.<br />
L’hypothèse nulle est que le modèle n’ajuste pas significativement les données.<br />
- les termes RSS et TSS qui permettent de calculer le coefficient de détermination<br />
ajusté.<br />
d) Le modèle de puissance corrigé par la méthode de Stohlgreen<br />
Stohlgreen (1997, a, b, c) fait cas de la variabilité de la composition spécifique intraformation<br />
végétale dans ses données de végétation relevées au niveau du paysage dans<br />
plusieurs parcelles imbriquées. Pour intégrer cette variabilité dans la prédiction de la<br />
richesse par les courbes aire-espèces, il modifie l’équation de puissance en intégrant l’indice<br />
de Jaccard moyen (iJ) comme mesure de cette variabilité. L’équation de puissance corrigée<br />
devient Richesse spécifique = (z/iJ)*Log (Superficie) +b, elle est ajustée à nos données<br />
affranchies des espèces rares.<br />
Nous avons testé aussi une nouvelle équation en remplaçant l’indice de Jaccard moyen par<br />
la distance de Jaccard moyenne : Richesse spécifique = a X (z*dJ) .<br />
2.2.2 - Calibration du modèle pour la prédiction des espèces<br />
Rappelons que la probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel connaissant sa<br />
modalité (moda) pour une variable donnée est calculée selon l’Équation 18 ; et que la<br />
probabilité de présence d’une espèce (k) dans un pixel connaissant la combinaison des<br />
236
modalités de plusieurs variables est calculée selon l’Équation 19. Ces deux équations sont<br />
développées chapitre C (p. 75-76). Les différents termes de l’Équation 18, ont été calculés<br />
au préalable à partir du profil écologique des espèces. Rappelons que le profil écologique<br />
d’une espèce relativement à une variable environnementale se fonde sur sa fréquence de<br />
présence dans chaque modalité de la variable considérée. Par exemple l’espèce Hepathica<br />
nobilis (Hepnob) est rencontrée dans 17 des 313 relevés et préférentiellement dans des<br />
milieux à basse température (Tableau 37).<br />
Tableau 37 - Le profil écologique de Hepathica nobilis (Hepnob) pour la température.<br />
Température<br />
(°C)<br />
Nombre de<br />
relevés<br />
Fréquence<br />
de Hepnob<br />
8.4-9.1 9.2-9.8 9.9-10.5 10.6-11.2 11.3-11.9 12-12.6 12.71-13.3 13.3-14.2 Total<br />
2 25 23 27 45 93 59 39 313<br />
1 3 11 1 1 0 0 0 17<br />
Les probabilités (P) de présence de chacune des modalités de variables (moda), que<br />
l’espèce (k) soit présente (P(moda/k=1)) ou absente (P(moda/k=0)) en sont déduites.<br />
Équation 18<br />
=<br />
∗ =<br />
<br />
=<br />
=<br />
∗ =<br />
+<br />
=<br />
∗ =<br />
<br />
Équation 19 <br />
= ∏( ( )<br />
)<br />
<br />
Un problème se pose cependant si l’une des modalités des 13 variables environnementales<br />
caractérisant un pixel n’a pas été échantillonnée. Dans ce cas la probabilité (P) de présence<br />
de cette modalité (moda) quand l’espèce (k) est présente est nulle (P(moda/k=1)=0). Il suffit<br />
ainsi qu’un seul terme P(moda/k=1) de Équation 19 soit nul pour que la probabilité (P) de<br />
présence de l’espèce (k) dans un pixel de contexte environnemental connu (E) soit nulle<br />
(P(k/E)=0), ce qui n’a aucun sens. L’artifice de calcul adopté est de substituer aux valeurs<br />
nulles de P(moda/k=1) une probabilité plus faible que la plus faible des probabilités.<br />
Le profil écologique de chaque espèce pour les 13 variables environnementales décrites<br />
selon des classes de valeurs chapitre. D (p.120-121) est établi sous le logiciel ADE4 avec le<br />
module « Ecological profil ». Des résultats obtenus, sont privilégiés :<br />
237
- la fréquence relative de l’espèce dans le paysage ;<br />
- la fréquence de chaque espèce au sein de chaque modalité de variable ;<br />
- l’information mutuelle entre la variable et chaque espèce ;<br />
- la valeur du Chi2 et sa probabilité associée par espèce et par variable.<br />
Le test du Chi2, réalisé par espèce et par variable, vise à tester l’hypothèse nulle sous<br />
laquelle l’espèce considérée a une distribution de présence égale entre les modalités de la<br />
variable considérée. Elle n’a pas dans ce cas de préférence écologique pour cette variable.<br />
La prédiction des espèces est réalisée sur les m parcelles de 0.81 ha (Figure 94a) et sur les<br />
nvalid parcelles de 0.04 ha. Les ncalib parcelles de 400 m² utilisés pour la construction des<br />
CMAE participent avec les 83 parcelles restantes (de superficie inconnue), à la constitution<br />
des profils écologiques des espèces ; ces profils servent à la prédiction des espèces dans<br />
les nvalid parcelles (Figure 94c).<br />
238
(a)<br />
313 parcelles de<br />
calibration<br />
(b)<br />
Sous ensemble des 313 parcelles :<br />
ncalib + 83 parcelles de calibration<br />
Profil écologique des espèces<br />
Profil écologique des espèces<br />
m parcelles de<br />
validation de 0.81 ha<br />
nvalid parcelles de<br />
validation de 0.04 ha<br />
indépendantes des 313<br />
parcelles de calibration<br />
indépendantes des ncalib<br />
parcelles de calibration<br />
Figure 94 - Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire les espèces : (a) 313 parcelles<br />
servent à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est réalisée sur m parcelles de<br />
0.81 ha, (b) un sous ensembles des 313 parcelles, composé de ncalib + 83 parcelles de superficie non<br />
connue, sert à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid<br />
parcelles de 0.04 ha.<br />
239
3 – Résultats<br />
3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation<br />
3.1.1 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.81 ha<br />
Conformément à ce qui a été expliqué dans la partie méthodologie, pour choisir la<br />
localisation des parcelles destinés à évaluer le modèle sur une superficie de 0.81 ha, le<br />
modèle LandBioDiv est lancé une première fois sur l’ensemble de la zone étudiée avec le<br />
maximum de parcelles pour la calibration des CMAE (230) et pour la calibration des profils<br />
écologiques (313). Les résultats de LandBioDiv qui nous intéressent en premier lieu sont les<br />
cartes de la richesse spécifique (Erreur ! Source du renvoi introuvable.) et de la diversité<br />
en formations végétales (nombre de formation végétale par fenêtre). Ces résultats sont<br />
simplifiés ensuite pour chacune des cartes en 3 classes (faible, moyenne et forte). Le<br />
découpage de la richesse spécifique est réalisé de façon à équilibrer l’effectif en pixels entre<br />
les trois classes, chacune accueillant donc environ 30% des pixels du paysage. Une classe<br />
supplémentaire (classe 0) est crée pour représenter les espaces non échantillonnés par des<br />
relevés (fleuve, plan d’eau, falaise et urbain)<br />
Les limites des classes établies sont présentées dans le (Tableau 38) et les effectifs en<br />
pixels et formations végétales dans les Figure 95a et Figure 95b.<br />
Tableau 38 - Mise en classes des variables de richesse et de diversité en formations végétales obtenues<br />
sur la zone de Parc du Luberon par le modèle LandBioDiv.<br />
Légende : le modèle logistique a été utilisé pour ajuster les courbes aire-espèces.<br />
Richesse spécifique<br />
Diversité en formations<br />
végétales (FV)<br />
Classe 0<br />
Milieux non<br />
relevés<br />
Classe 1<br />
(faible)<br />
Classe 2<br />
(moyenne)<br />
Classe3<br />
(forte)<br />
61 - 256 esp. 257 - 313 esp. 314 - 633 esp.<br />
1 - 2 FV 3 - 4 FV 5 - 9 FV<br />
240
(a)<br />
(b)<br />
Nombre de Pixels<br />
Nombre de Pixels<br />
Richesse gamma<br />
Nombre de formations végétales<br />
Figure 95 - Distribution de la richesse spécifique (a) et de la diversité en formation végétale (b) dans le<br />
paysage pour une fenêtre d’analyse de 0.81 ha (3 x 3 pixels avec une résolution du pixel à 30 m).<br />
241
La nouvelle distribution des variables « richesse » et « diversité en formation végétale »,<br />
mises en classe, est illustrée par la Figure 96. La classe 3 de diversité en formations<br />
végétales est très peu présente dans le paysage (5 à 9 formations). Etant donné la<br />
résolution de la carte de végétation (30 m), il paraît peu réaliste, même dans un paysage<br />
fragmenté, de trouver sur le terrain autant de formations sur une superficie de 3 x 3 pixels.<br />
On peut penser que cette classe est générée par l’imprécision de la classification des<br />
images satellites. Cette classe est malgré tout conservée pour vérifier s’il s’agit tout de<br />
même de parcelles comportant plusieurs formations végétales.<br />
50<br />
70<br />
% de Pixels<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
% de Pixels<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
0 1 2 3<br />
Classe de richesse spécifique<br />
dans une fenêtre de 90 x 90 m<br />
0<br />
1 2 3<br />
Classe de diversité de formation<br />
végétale dans une fenêtre de 90 x 90 m<br />
(a)<br />
(b)<br />
Figure 96 - Distribution des classes de richesses (a) et de diversité végétale (b) dans le paysage.<br />
Légende : la classe 0 de richesse correspond aux milieux non échantillonnés (falaise, plan d’eau,<br />
carrière, etc.). Les indices de classe (1 à 3) transcrivent un gradient : faible, moyen et fort.<br />
Afin de compenser les inévitables erreurs de géoréférencement, les zones combinant<br />
richesse et diversité en formation végétale, recherchées pour localiser les parcelles sont<br />
celles dont l’étendue dépasse la superficie 0.81 ha.<br />
Pour que le paysage soit représenté au mieux, ces zones sont choisies le plus dispersées<br />
possible (Figure 97). Dans la mesure des superficies disponibles, le choix des parcelles vise<br />
à couvrir un maximum de formations afin que la combinaison la plus courante, faiblement<br />
riche et peu diversifié en formation végétale (R1D1) soit bien représentée.<br />
34 parcelles de 0.81ha sont prévues et réparties en fonction des 3 classes de richesse et de<br />
diversité en formation végétale (Tableau 39). Certaines combinaisons ne sont pas<br />
242
eprésentées, soit parce que les superficies ne couvrent pas le minimum de 3 x 3 pixels, soit<br />
parce que ces zones sont incorrectement classées (dans des villages, sur des routes, etc.).<br />
Seules 24 parcelles sur les 34 prévus ont pu être effectivement échantillonnés (m=24)<br />
(Figure 97), les autres correspondaient à des gradients écologiques difficiles à attribuer à<br />
une des 12 classes de végétation.<br />
Tableau 39 - Distribution des 34 parcelles de 0.81 ha dans les classes de richesse floristique ( R) et de<br />
diversité en formation végétale (D).<br />
Légende : Les indices (1 à 3) correspondent à un gradient croissant : faible, moyen et fort.<br />
Diversité de formation végétale<br />
Richesse<br />
Classes D1 D2 D3<br />
R1 10 5 4<br />
R2 10 2<br />
R3 3<br />
243
65<br />
32<br />
11<br />
53<br />
61<br />
54<br />
41<br />
58<br />
52<br />
44<br />
64<br />
31<br />
66 63<br />
24<br />
23 56<br />
22<br />
34<br />
55<br />
35<br />
67<br />
43<br />
51<br />
31<br />
Parcelles prévues à richesse (R) : faible (1)<br />
Parcelles effectuées :<br />
moyenne (2)<br />
forte (3)<br />
Figure 97 - Répartition spatiale des 34 parcelles de 0.81 ha prévues pour l’évaluation de LandBioDiv et<br />
des 24 parcelles effectivement relevées. R : richesse spécifique, D : diversité en formation végétale, les<br />
indices (1 à 3) traduisent un gradient : faible, moyen et fort. Les chiffres correspondent au code des<br />
parcelles.<br />
244
3.1.2 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.04 ha<br />
Les 313 parcelles sélectionnées comme décrit dans le chapitre D, ont été scindées en deux<br />
lots indépendants : l’un servant à la calibration du modèle, l’autre à l’évaluation. 119<br />
parcelles sont sélectionnées pour participer à la calibration des profils écologiques des<br />
espèces, 85 d’entre elles (d’une superficie de 400 m²) servent à la calibration des courbes<br />
aire-espèces (ncalib=85). 127 parcelles, indépendantes des précédentes, sont utilisées pour<br />
l’évaluation de 9 formations végétales (nvalid=127) (Tableau 40). La répartition spatiale<br />
dans le paysage des 119 parcelles de calibration et 127 d’évaluation est illustrée dans la<br />
Figure 98.<br />
Pour les trois autres formations végétales (cédraie, forêt caducifoliée et hêtraie) on ne<br />
dispose pas de suffisamment de parcelles pour une répartition en deux lots. Par exemple les<br />
6 parcelles en cédraie sont trop peu nombreuses et spatialement trop proches. Le nombre<br />
de parcelles de 400 m² en forêt caducifoliée et en hêtraie est trop faible (respectivement 7 et<br />
4) pour que des courbes aire-espèces puissent être tracées sur seulement une moitié d’entre<br />
eux. Il a donc été décidé de ne pas évaluer le modèle pour sa capacité à prédire les espèces<br />
de ces trois formations végétales.<br />
Formations<br />
végétales<br />
Courbe Aire<br />
espèces<br />
Profil<br />
écologique<br />
Evaluation<br />
Prédiction des<br />
richesses et des<br />
espèces<br />
Pin 9 13 16<br />
Qi 10 15 21<br />
Qh 11 14 17<br />
Fm 6 7 9<br />
Garb 12 16 18<br />
Gbarb 10 11 10<br />
Pel 5 15 7<br />
Cultan 6 8 8<br />
Cultper 16 20 21<br />
Nombre total<br />
de relevés<br />
Calibration<br />
85 119 127<br />
Tableau 40 - Distribution pour 9 formations végétales des parcelles destinées indépendamment à la<br />
calibration et à l’évaluation du modèle. Toutes les parcelles de calibration des courbes aire-espèces<br />
participent à celle des profils écologiques.<br />
245
Pinède<br />
0 5 10 Kilomètres<br />
Chênaie verte<br />
Chênaie blanche<br />
Forêt mixte<br />
Garrigue arbustive<br />
Garrigue basse arbustive<br />
Pelouse<br />
Culture annuelle<br />
Culture pérenne<br />
Figure 98 - Répartition spatiale des parcelles de calibration et d’évaluation de 0.04 ha.<br />
Calibration des profils écologiques<br />
Calibration des courbes aire-espèces<br />
Évaluation
3.2 - Calibration des paramètres<br />
3.2.1 - La relation aire-espèces<br />
a) Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance<br />
Les courbes aire-espèces construites à partir des 230 relevés, avec ou sans les espèces<br />
rares, ont déjà été calculées chapitre E (p.183). Il reste à calculer des courbes aire-espèces<br />
à partir des 85 relevés de calibration pour évaluer les 127 parcelles de 0.04 ha. Les milieux<br />
ouverts restent plus riches que les milieux fermés malgré les garrigues arbustives, proches<br />
des chênaies vertes (Figure 99).<br />
Richesse<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Fm<br />
Pin<br />
Gbarb<br />
Qi<br />
Qh<br />
Garb<br />
Cultper<br />
Pin : Pinède<br />
Qi : Chênaie verte<br />
Pin<br />
Qh : Chênaie blanche<br />
Qi<br />
Fm : Forêt Qhmixte<br />
Garb : Garrigue Fm arbustive<br />
Gbarb : Garrigue Garb basse<br />
arbustive Gbarb<br />
Pel : Pelouse<br />
Cultan : culture Cultan annuelle<br />
Cultper<br />
Cultper : culture pérenne<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16<br />
Nombre de relevés de 400 m²<br />
Figure 99 - Courbes aire-espèces de 9 formations végétales calculée à partir de 85 relevés de calibration<br />
de 400 m².<br />
Légende : gras : milieux forestiers, pointillés : milieux ouverts.<br />
247
) Le modèle le mieux ajusté aux courbes aire-espèces<br />
La capacité d’ajustement aux courbes aire-espèces des modèles, qu’ils soient exponentiel,<br />
de puissance ou logistique, n’est ici mesurée que par le seul coefficient de détermination<br />
ajusté r²a ; les valeurs des probabilités associées au ratio F étant toutes très significatives<br />
(p=0.041 pour la valeur la plus faible) (Tableau 41). C’est le modèle logistique qui s’avère<br />
être le mieux ajusté aux courbes aire-espèces calculées à partir des 230 relevés incluant<br />
toutes les espèces ; les r²a atteignent ou tendent vers 1, preuve d’un ajustement quasiparfait<br />
(Figure 100b). Pour le modèle de puissance, les coefficients de détermination ajustés<br />
sont satisfaisants (r²a ≥ 0.9992). Ce modèle est moins performant que le modèle logistique<br />
en particulier pour les chênaies vertes et les cultures annuelles. Quant au modèle<br />
exponentiel, il est, pour la moitié des formations végétales, notablement moins efficace que<br />
le modèle de puissance (Figure 100b).<br />
Les capacités d’ajustement de ces modèles n’ont pas été contrôlées quand les courbes aireespèces<br />
sont calculées à partir des 230 relevés sans les espèces rares, ni à partir des 85<br />
relevés incluant toutes les espèces. Comme le soulignent He & Legendre (1996), aucun<br />
modèle n’est universel ; ils sont tous tributaires des échelles d’échantillonnage. L’échelle<br />
d’échantillonnage (le cumul des relevés) pour les formations végétales étudiées est<br />
suffisamment grande pour permettre au modèle logistique de s’ajuster aux mieux aux<br />
courbes aire-espèces utilisées ; de plus, elle est la même pour chaque construction de<br />
courbe aire-espèces (à partir des 230 ou 85 relevés, avec ou sans les espèces rares). C’est<br />
donc le modèle logistique qui est retenu ici, pour toutes les courbes aire-espèces calculées.<br />
Tableau 41 - Comparaison des coefficients de détermination ajustés (r²a) et des probabilités associées (p)<br />
au ratio (F) entre 3 modèles d’ajustement aux courbes aire-espèces de 12 formations végétales.<br />
Formations<br />
végétales<br />
Exponentiel<br />
Power<br />
Logistic<br />
F p R²a F p R²a F p R²a<br />
Pin 4714.0 0 0.99746 29979.6 0 0.9996 574206.5 0 0.99999<br />
Cé 13.4 1.6E-04 0.91746 14.3 1.1E-04 0.99971 14.6 6.6E-03 0.99999<br />
Qi 115.3 0 0.99837 115.3 0 0.99925 111.3 0 0.99999<br />
Qh 112.4 0 0.99765 112.6 0 0.99959 94.0 0 0.99998<br />
Fcad 14.6 9.4E-05 0.94714 15.2 7.1E-05 0.99966 23.1 1.1E-03 0.99999<br />
Hê 12.4 2.5E-04 0.91986 13.1 1.8E-04 0.99989 11.0 4.1E-02 1<br />
Fm 2391.3 0 0.99708 17195.3 0 0.99959 137872.8 0 0.99997<br />
Garb 111.9 0 0.99768 112.1 0 0.99956 101.7 0 0.99999<br />
Gbarb 46.1 0 0.94303 48.7 0 0.99936 57.8 0 0.99999<br />
Pel 20.1 1.1E-05 0.92096 21.7 6.0E-06 0.99933 31.0 6.0E-06 0.99999<br />
Cultan 23.3 4.0E-06 0.94906 24.4 3.0E-06 0.99914 45.0 0 1<br />
Cultper 84.3 0 0.99495 84.7 0 0.99941 110.0 0 0.99999<br />
248
(a)<br />
R²a<br />
1.02<br />
1<br />
0.98<br />
0.96<br />
0.94<br />
0.92<br />
0.9<br />
0.88<br />
0.86<br />
Modèle exponentiel<br />
Modèle de puissance<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Formations végétales<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
1.0002<br />
(b)<br />
R²a<br />
1<br />
0.9998<br />
0.9996<br />
0.9994<br />
0.9992<br />
0.999<br />
0.9988<br />
0.9986<br />
Modèle de puissance<br />
Modèle logistique<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Formations végétales<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Figure 100 – Les coefficients de détermination ajusté (r²a) calculés pour un ajustement des courbes aireespèces<br />
par (a) le modèle exponentiel et de puissance, (b) le modèle de puissance et logistique.<br />
Légende : les valeurs de r²a ont été reliées entre elles par des pointillés pour une meilleure lisibilité des<br />
résultats.<br />
249
Les estimations des paramètres a, b et c du modèle logistique ajusté par une régression non<br />
linéaire aux médianes des courbes aire-espèces obtenues pour chaque formation végétale<br />
et après 1000 itérations sont présentées dans le Tableau 42.<br />
Tableau 42 – Estimation, après 1000 itérations, des paramètres a, b, c du modèle logistique ajusté par une<br />
régression non linéaire aux médianes des courbes aire-espèces construites à partir de 230 ou 85 relevés<br />
de 400 m²<br />
Légende : (t) : la valeur du test de Student, (p) : la probabilité associée.<br />
230 relevés, toutes les espèces 230 relevés, sans les espèces rares 85 relevés, toutes les espèces<br />
Estimation t p Estimation t p Estimation t p<br />
a 0.65963 16.97 0 0.10926 5.11 0 0.35516 2.49 0.047<br />
Pin b 0.00125 29.92 0 0.00067 5.45 0 0.00113 3.87 0.008<br />
c -0.69988 -81.68 0 -0.99054 -35.14 0 -0.82087 -12.60 0<br />
a 0.14576 9.97 0.002 0.00726 0.83 0.468<br />
Cé b 0.00054 22.22 0 0.00016 0.87 0.449<br />
c -0.88449 -52.82 0 -1.37695 -6.93 0.006<br />
a 0.43898 19.76 0 0.07523 5.62 0 0.22794 2.75 0.033<br />
Qi b 0.00112 26.10 0 0.00043 5.94 0 0.00077 4.42 0.004<br />
c -0.75664 -106.49 0 -1.03101 -41.56 0 -0.85341 -14.66 0.000<br />
a 0.74500 15.72 0 0.10729 5.46 0 0.19326 12.03 0<br />
Qh b 0.00133 27.12 0 0.00061 5.79 0 0.00059 17.37 0<br />
c -0.68893 -75.27 0 -0.99730 -38.29 0 -0.90765 -68.96 0<br />
a 0.43082 7.90 0.001 0.01899 1.47 0.216<br />
Fcad b 0.00151 14.71 0 0.00028 1.52 0.203<br />
c -0.78135 -36.41 0 -1.33824 -11.90 0<br />
a 0.26597 0.00 0 0.26597 0.00 0<br />
Hê b 0.00080 0.00 0 0.00080 0.00 0<br />
c -0.82403 0.00 0 -0.82403 0.00 0<br />
a 0.39995 8.32 0 0.03559 3.07 0.010 1.47398 3.65 0.035<br />
Fm b 0.00083 15.33 0 0.00032 3.22 0.007 -0.00149 -0.64 0.570<br />
c -0.77465 -42.47 0 -1.16892 -23.73 0 -0.54428 -10.51 0.002<br />
a 0.61003 20.40 0 0.10641 5.73 0 0.32725 3.39 0.008<br />
Garb b 0.00127 32.69 0 0.00063 6.11 0 0.00065 8.46 0<br />
c -0.69982 -100.32 0 -0.97699 -39.73 0 -0.78350 -17.09 0<br />
a 0.38830 15.61 0 0.04432 3.78 0.002 0.30905 6.44 0<br />
Gbarb b 0.00069 22.90 0 0.00025 3.97 0.001 0.00065 10.04 0<br />
c -0.80785 -86.80 0 -1.14683 -29.90 0 -0.86665 -35.49 0<br />
a 0.14715 17.60 0 0.01334 2.19 0.053 0.25899 1.29 0.326<br />
Pel b 0.00034 25.99 0 0.00012 2.31 0.043 0.00010 0.27 0.812<br />
c -0.91748 -108.19 0 -1.28092 -18.81 0 -0.83111 -6.26 0.025<br />
a 0.42629 26.30 0 0.04717 3.02 0.012 1.07146 1.42 0.250<br />
Cultan b 0.00092 35.10 0 0.00025 3.17 0.009 0.00182 4.70 0.018<br />
c -0.84158 -145.13 0 -1.19959 -23.97 0 -0.72029 -5.81 0.010<br />
a 0.31753 21.23 0 0.04253 5.59 0 0.11853 15.02 0<br />
Cultper b 0.00040 29.30 0 0.00015 5.91 0 0.00022 20.39 0<br />
c -0.81497 130.87 0 -1.09912 -46.56 0 -0.96373 -100.61 0<br />
250
Si les paramètres de régression, pour le jeu de données à 230 relevés toutes espèces<br />
comprises, sont tous significatifs, les paramètres a et b, pour les cédraies et les forêts<br />
caducifoliées et avec le même jeu excluant cette fois les espèces rares, ne sont pas<br />
significatifs. Pour le jeu de données à 85 relevés, toutes espèces comprises, les paramètres<br />
b des forêts mixtes, a et b des pelouses et a des cultures annuelles ne sont pas non plus<br />
significatifs. L’hypothèse nulle ne peut pas être rejetée avec un risque compris entre 0.81 et<br />
0.20 que l’estimation de chacun de ces 5 paramètres soit une réalisation aléatoire.<br />
Cependant la proportion de variance des richesses observées expliquée par le modèle<br />
atteint 0.99 et les probabilités p associées aux ratio F sont toutes très largement<br />
significatives (p
3.2.2 - Les profils écologiques des espèces<br />
L’échantillonnage du paysage, à partir des 313 ou des 119 relevés de calibration, toutes<br />
espèces comprises, dénombre respectivement 885 et 716 espèces.<br />
La plus faible probabilité P(moda/k=1) calculée non nulle est 0.0032 pour le jeu à 313<br />
relevés et 0.0076 pour le jeu à 119 relevés. Les probabilités nulles des P(moda/k=1) sont<br />
alors remplacées dans les deux jeux de données par la valeur 0.001.<br />
Certaines modalités de variables du profil environnemental n’ont pas été échantillonnées<br />
(Tableau 44). Pour celles-ci, et afin de donner des chances égales aux espèces d’être<br />
présentes ou absentes, est affectée une probabilité de 0.5 d’être présente<br />
(P(moda/k=1)=0.5) et absente (P(moda/k=0)=0.5).<br />
Tableau 44 – Les modalités d’environnement représentées par aucun des 313 relevés de calibration des<br />
profils écologiques des espèces.<br />
Variables<br />
Formations végétales<br />
Géologie<br />
Pédologie<br />
Petites régions naturelles<br />
Modalités non échantillonnées<br />
Milieux non relevés (ripisylve, falaise , carrière, urbain, eau)<br />
Calcaires domolitiques, Tufs, Limon<br />
Carrières, Sols à gley, Limons, <strong>Sa</strong>bles siliceux, Urbain<br />
Plateaux de provence, Plateau de Forcalquier, Lure versant sud<br />
Outre leur intérêt pour le calcul des probabilités de présence des espèces sachant les<br />
conditions environnementales, ils montrent également l’importance des variables qui<br />
discriminent la présence des espèces. Les résultats du test du Chi2 puis ceux de<br />
l’information mutuelle sont présentés ci dessous.<br />
L’identification des espèces préférant significativement certaines modalités de milieux est<br />
réalisée par une sélection des espèces dont la probabilité associée au test du Chi2 est<br />
inférieure ou égale à 0.05 ; ceci pour chaque variable. Une hiérarchie des facteurs explicatifs<br />
de la répartition spatiale des espèces sélectionnées est alors établie. Les deux premières<br />
variables dont les modalités expliquent la présence du plus grand nombre d’espèce (44.9 %<br />
et 44.5 % des espèces) sont la formation végétale et les petites régions naturelles qui sont<br />
des variables intégratives des conditions du milieu (Tableau 45). Les variabilités liées au<br />
252
substrat (pédologie et géologie) et celles liées au climat et corrélées à l’altitude (GDD5,<br />
température, précipitation) expliquent environ 30 % de la présence des espèces. Les<br />
modalités des autres variables (longitude, latitude, pente, IKR et exposition) sont peu<br />
discriminantes.<br />
C’est avec les variables intégratives « formation végétale » et « petites régions naturelles »<br />
que l’information mutuelle entre les espèces et les variables est la plus forte. (Figure 101). La<br />
hiérarchie des facteurs discriminant les espèces est comparable à celle exposée<br />
précédemment avec le test du Chi2. Cependant le facteur précipitation explique moins bien<br />
la présence des espèces avec le calcul de l’information mutuelle que par le test du Chi2<br />
alors que l’inverse est observé pour le facteur exposition.<br />
Tableau 45 - Hiérarchie des variables dont les modalités expliquent, avec une probabilité p ≤ 0.05<br />
associée au test du Chi2, la présence des espèces pour ensemble de 885 espèces inventoriées. (Abbr.<br />
=Abbréviation)<br />
Variables du paysage<br />
Abbr.<br />
Nombre de<br />
modalités<br />
Nombre d'espèces<br />
expliqué par les<br />
modalités<br />
% d'espèce<br />
expliqué par les<br />
modalités<br />
Information<br />
mutuelle<br />
Formations végétales Fveg 12 397 44.9 0.0498<br />
Petites régions naturelles prn 13 394 44.5 0.0353<br />
Pédologie pedo 16 298 33.7 0.0294<br />
Gdd5 Gdd5 10 282 31.9 0.029<br />
Altitude Alt 11 276 31.2 0.0314<br />
Température Temp 8 267 30.2 0.0257<br />
Precipitation Prec 4 260 29.4 0.0158<br />
Géologie Geol 16 259 29.3 0.0299<br />
Longitude Lon 4 234 26.4 0.0128<br />
Pente Pente 4 175 19.8 0.0133<br />
Latitude Lat 3 170 19.2 0.0082<br />
IKR (Indice de Beker) IKR 3 133 15 0.0081<br />
Exposition Expo 9 123 13.9 0.0182<br />
253
50<br />
45<br />
40<br />
% d'espèces dont la présence est<br />
expliquée par les modalités<br />
Information mutuelle<br />
0.06<br />
0.05<br />
% d’espèces<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
0.04<br />
0.03<br />
0.02<br />
Information mutuelle<br />
10<br />
5<br />
0.01<br />
0<br />
0<br />
FVeg<br />
Prn<br />
Pedo<br />
Gdd5<br />
Alt<br />
Temp<br />
Prec<br />
Geol<br />
Lon<br />
Pente<br />
Lat<br />
IKR<br />
Expo<br />
Variables environnementales du paysage<br />
Figure 101 - Hiérarchie des variables discriminant des espèces.<br />
Légende : Le pourcentage d’espèces expliquées par les modalités des variables avec une probabilité p ≤<br />
0.05 associée au test du Chi2 se lit sur ordonnée de gauche et la valeur de l’information mutuelle entre<br />
les variables et les espèces se lit sur l’ordonnée de droite.<br />
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et<br />
celles des parcelles d’évaluation<br />
La carte de végétation est un élément essentiel du modèle puisqu’elle permet, par la<br />
connaissance du nombre de pixels par formation végétale dans la fenêtre d’analyse, de<br />
prédire la richesse de chacune de ces formations. La mise en concordance des données<br />
cartographiques avec les données de terrain est assurée pour la végétation des 24 parcelles<br />
de 0.81 ha et des 119 parcelles de 0.04 ha.<br />
Les erreurs de classification présentée ici ne font pas l’objet d’une évaluation de carte de<br />
végétation, celle-ci a déjà été effectuée chapitre D, mais d’indications quant aux formations<br />
végétales confondues par la classification obtenue à l’échelle du pixel. Ces erreurs relèvent<br />
à la fois d’erreur de classification et de positionnement des relevés dont l’exactitude ne peut<br />
être assurée.<br />
254
3.3.1 - Les erreurs de classification pour les 24 parcelles de 0.81 ha<br />
À l’aide des trajectoires de circulation dans les parcelles relevées par GPS et des<br />
coordonnées du centre de chacune des formations végétales sont identifiés, pour les 24<br />
parcelles et chacune de leur formation végétale, les pixels attribués à des formations<br />
différentes de celles observées. Ces aberrations sont corrigées manuellement (Figure 102).<br />
Formations végétales<br />
observées<br />
Formations végétales<br />
prédites par télédétection<br />
64 65 61 64 65 61<br />
Placettes homogènes<br />
Placettes diversifiées<br />
67 52 55 67 52 55<br />
63 51 54 63 51 54<br />
66 53 58 66 53 58<br />
56 32 24 56 32 24<br />
11 23 41 11 23 41<br />
44 34 31 44 34 31<br />
35 43 22 35 43 22<br />
Pinède<br />
Cédraie<br />
Chênaie verte<br />
Chênaie pubescente<br />
Forêt caducifoliée<br />
Hêtraie<br />
Forêt mixte<br />
Garrigue arbustive<br />
Garrigue basse arbustive<br />
Pelouse<br />
Culture annuelle<br />
Culture pérenne<br />
Figure 102 - Comparaison entre les formations végétales des 24 parcelles de 0.81 ha (3 x 3 pixels)<br />
observées et celles prédites par la classification d’images satellites.<br />
Légende : le code des parcelles est noté au dessus de chacune d’entre elles.<br />
Les 12 premières parcelles homogènes (comportant une seule formation végétale) ont été<br />
correctement classées, excepté deux parcelles : la parcelle 55 classée en forêt mixte et<br />
pinède alors qu’il s’agit d’une chênaie verte et la parcelle 66 dont un seul pixel est classé en<br />
forêt mixte alors qu’il correspond sur le terrain à de la chênaie blanche comme les 8 autres<br />
255
pixels. Il est important de noter que les confusions ne concernent que des formations<br />
forestières floristiquement proches. Par contre les 12 autres parcelles diversifiées<br />
(comportant plusieurs formations végétales) sont mal prédites par la classification d’image<br />
satellite, la précision globale n’étant que de 38.8 % (42 pixels correctement classés sur 108)<br />
(Tableau 46). La plupart de ces parcelles sont occupées par des cultures annuelles et des<br />
forêts mixtes, ceci suppose que les milieux les plus diversifiés en formations végétales se<br />
trouvent dans les zones agricoles parsemées de bois à composition ligneuse dominante<br />
mixte (chêne vert, chêne blanc et pin).<br />
Tableau 46 – Matrice de confusion entre les formations végétales observées et prédites par analyse<br />
d’images satellites des 108 pixels distribués dans 12 parcelles de 0.81 ha diversifiées en formations<br />
végétales.<br />
VERITE DE TERRAIN<br />
CLASSIFICATION<br />
P Qi Qh Fcad Fm Pel Cultan Cultper<br />
P 4 3 1<br />
Qi 3 1 6 3<br />
Qh 2 2 4 3 1<br />
Fcad 6 1<br />
Fm 1 3 8 3<br />
Garb 2 5 2 1<br />
Gbarb 3 3 2 2<br />
Pel 1<br />
Cultan 6 1 17<br />
Cultper 2 2 4<br />
Total 21 1 5 8 31 1 33 8<br />
Omission (%) 19.05 100 40 75 25.81 0 51.52 50<br />
Pin : pinède<br />
Qi : chênaie verte<br />
Qh : chênaie blanche<br />
Fcad : forêt caducifoliée<br />
Fm : forêt mixte<br />
Garb : garrigue arbustive<br />
Gbarb : garrigue basse arbustive<br />
Pel : pelouse<br />
Cultan : culture annuelle<br />
Cultper : culture pérenne<br />
Précision globale = 38.8%<br />
3.3.2 - Les erreurs de classification pour les 144 parcelles de 0.04 ha<br />
Les formations végétales dont les pixels sont les moins bien classés sont celles de la<br />
hêtraie, de la forêt mixte et de la garrigue basse arbustive (Tableau 47). Sur le versant nord<br />
du Luberon, la hêtraie se retrouve par petites taches au milieu des chênaie blanche et forêt<br />
caducifoliée, ce qui explique la confusion de classification avec ces formations. La<br />
composition ligneuse dominante des forêts mixtes en pin, chêne vert et chêne pubescent,<br />
explique la confusion de classification entre les forêts mixtes et les pinèdes, chênaies vertes<br />
et forêts caducifoliées. Les garrigues basses arbustives sont confondues avec des milieux<br />
proches quant à leur structure verticale ou par leur composition floristique comme les<br />
garrigues arbustives, les pelouses et les chênaies vertes. Les garrigues arbustives se<br />
256
distinguent des garrigues basses arbustives principalement par leur densité plus élevée en<br />
arbustes. Les pelouses, quand elles sont parsemées d’arbustes (genévrier, buis) sont<br />
souvent assimilées à tort à des garrigues basses arbustives.<br />
Tableau 47 - Distribution des 144 pixels des formations végétales observées parmi l’ensemble des<br />
formations végétales prédites par analyse d’images satellites pour les 144 parcelles de 0.04 ha.<br />
CLASSIFICATION<br />
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Pin 10 2 1<br />
Cé 2<br />
Qi 8 2 1 1<br />
Qh 1 10 2 4 1 1<br />
Fcad 1 6 2 1<br />
Hê 0<br />
Fm 1 4 4 1 1<br />
Garb 4 3 1 7 4<br />
Gbarb 1 6 2 3<br />
Pel 1 1 2 1 1 1 5 1<br />
Cultan 1 1 3 1 6 5<br />
Cultper 1 1 1 1 11<br />
Total 16 6 21 17 7 4 9 18 10 7 8 21<br />
Omission (%) 62.5 33.3 38.1 58.8 85.7 0 11.1 38.9 20 71.4 75 52.4<br />
Précision globale = 46.8%<br />
VERITE DE TERRAIN<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
% pixels<br />
Formations végétales<br />
Figure 103 - Proportion de pixels correctement classés par la classification automatique supervisée<br />
d’image satellite, à partir des 144 pixels parcelles d’évaluation de 0.04 ha.<br />
257
3.4 - Indices d’évaluation du modèle<br />
Pour chaque condition d’évaluation (pour 0.04 ou 0.81 ha, avec ou sans les espèces rares,<br />
avec ou sans les cartes d’environnement, quand la richesse alpha prédite égale la richesse<br />
alpha observée), sont calculés la corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite<br />
(sauf pour la dernière condition énumérée ci-dessus), ainsi que les indices de Jaccard, de<br />
sensitivité, et la capacité de prédiction positive (PPP pour Positive Predictive Power) entre<br />
les listes d’espèces observées et celles prédites par LandBioDiv. Les évaluations sont<br />
effectuées sur des jeux de données (127 parcelles de 0.04 ha et 24 parcelles de 0.81 ha)<br />
indépendants de ceux de calibration.<br />
3.4.1 - Prédiction de la diversité de 24 parcelles de 0.81 ha<br />
a) Évaluation de la prédiction de la richesse<br />
La validation de la prédiction de la richesse floristique se fait par un calcul de corrélation<br />
linaire entre la richesse observée et la richesse prédite. Il a été vu (chapitre. F) que la forte<br />
variabilité de la richesse intra-formation végétale pour une échelle de 0.04 ha, fait de la<br />
médiane des courbes aire-espèces un piètre estimateur de la richesse à cette échelle. Une<br />
prédiction de la richesse alpha par formation végétale, à des échelles supérieures, répond<br />
peut être mieux à la réalité de terrain.<br />
Richesse Alpha :<br />
Il n’existe pas de corrélation entre la richesse alpha observée et la richesse alpha prédite,<br />
que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés avec toutes les espèces<br />
(r²=0.035, p=0.23) ou sans les espèces rares (r²=0.030, p=0.13). Aucune corrélation n’existe<br />
non plus avec les CMAE puissance calculées sans les espèces rares qu’elle ait été modifiée<br />
(i) par l’indice de Jaccard moyen intra-formation (iJ moy ) selon la méthode de Stohlgreen<br />
(1997) avec pour équation (1) S=(z/iJ moy )*log(A) +b) (r 2 = 0.05, p=0.15) ou bien (ii) par la<br />
distance de Jaccard moyenne intra-formation (dJ moy ) avec pour équation (2) (S=b*A (z*dJmoy) )<br />
(r 2 = 0.016, p=0.41). Force est de constater que les richesses alpha observées, quelque<br />
soient la formation végétale et la superficie sont toujours largement inférieures aux richesses<br />
prédites sauf quand le modèle de puissance modifié (2) est utilisé (Figure 104). Les<br />
richesses ont des valeurs quasiment équivalentes qu’elles soient prédites par CMAE<br />
logistique, puissance ou puissance modifiée selon Stohlgreen dans le cas où les espèces<br />
rares ne sont pas prises en compte lors la construction des courbes aire-espèces. Qu’il<br />
258
s’agisse de petites ou grandes superficies, et quelle que soit la formation végétale, la<br />
richesse observée varie peu, contrairement à ce que laissent supposer les courbes aireespèces<br />
qui indiquent que les richesses prédites augmentent avec la superficie. Il semble<br />
donc que la richesse maximale pour une formation végétale donnée soit atteinte et plafonne<br />
dès 400 m² (Figure 105).<br />
<strong>Sa</strong>chant que la variabilité de richesse intra-formation est forte à l’échelle de 0.04 ha, il<br />
faudrait multiplier le nombre de parcelles de 0.81 ha par formation pour savoir si une<br />
augmentation de la superficie influe bien (réellement) sur l’amplitude de cette richesse.<br />
Richesse alpha prédite<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
Modèle de puissance<br />
S=a*A z<br />
S=(z/iJ moy )*log(A) +b<br />
S=b*A (z*dJmoy)<br />
50<br />
0<br />
0 20 40 60 80 100 120 140<br />
Richesse alpha observée<br />
Figure 104 – Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par les modèles<br />
de puissance classique et modifiés ajustés à la médiane des courbes aire-espèces réalisées<br />
sans les espèces rares.<br />
259
250<br />
200<br />
Pinède<br />
250<br />
200<br />
Chênaies vertes<br />
Richesse<br />
150<br />
100<br />
50<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
250<br />
200<br />
Chênaies pubescentes<br />
200<br />
150<br />
Forêts caducifoliées<br />
150<br />
100<br />
100<br />
50<br />
50<br />
0<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
250<br />
200<br />
Forêts mixtes<br />
350<br />
300<br />
250<br />
Garrigue basse arbustive<br />
150<br />
200<br />
100<br />
150<br />
50<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
100<br />
50<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
Pelouse<br />
350<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
Culture annuelle<br />
50<br />
50<br />
0<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
Superficie en ha<br />
350<br />
300<br />
250<br />
200<br />
150<br />
Culture pérenne<br />
Richesse observée :<br />
dans les parcelles d’évaluation de 0.81 ha<br />
min et max les relevés de 0.04 ha<br />
100<br />
50<br />
0<br />
0.04<br />
0.09<br />
0.18<br />
0.27<br />
0.36<br />
0.45<br />
0.54<br />
0.63<br />
0.72<br />
0.81<br />
0.9<br />
Richesse prédite par CMAE logistique :<br />
toutes espèces comprises<br />
sans les espèces rares<br />
Figure 105 - Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par le modèle logistique ajusté<br />
à la médiane des courbes aire-espèces construites avec ou sans les espèces rares.<br />
260
Richesse inter-formation végétale (inter-FV) :<br />
Il n’existe pas de corrélation entre la richesse inter-FV observée et la richesse inter-FV<br />
prédite, que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés à partir de toutes les<br />
espèces (r²= 0.26, p=0.08) ou sans les espèces rares (r²=0.31, p=0.059) .<br />
Par contre si la richesse alpha prédite par formation végétale est contrainte de prendre<br />
systématiquement la valeur de la richesse alpha observée, une forte et très significative<br />
corrélation est observée entre la richesse inter-FV observée et la richesse inter-FV prédite<br />
par le modèle (r²=0.73, p=0.0004) (Figure 106).<br />
Le test de Monte Carlo, qui permet de vérifier la significativité du r², se révèle très significatif<br />
(p=0.0012).<br />
180<br />
Richesse Richesse beta bêta inter-habitat inter-formation<br />
160<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Inv34 Inv56 Inv11 Inv44 Inv23 Inv22 Inv41 Inv43 Inv24 Inv31 Inv32 Inv35<br />
Code des parcelles d’évaluation de 0.81 ha<br />
Richesse inter-FV observée<br />
Richesse inter-FV prédite à partir des :<br />
CMAE toutes espèces comprises<br />
CMAE sans les espèces rares<br />
CMAE sans les espèces rares et<br />
quand la Richesse α prédite=<br />
Richesse α observée<br />
Figure 106 - Comparaison entre la richesse inter-FV observée et prédite pour chacune des 12 parcelles<br />
d’évaluation comprenant plus d’une formation végétale.<br />
Légende : trois prédictions de richesse inter-FV sont présentées : l’une quand la courbe de modèle aireespèces<br />
(CMAE) est ajustée aux courbes aire-espèces avec les espèces rares, l’autre sans les espèces<br />
rares et la dernière quand la richesse alpha prédite pour chaque formation prend la valeur de la richesse<br />
observée.<br />
261
Richesse Gamma :<br />
Il n’y a pas non plus de corrélation entre la richesse gamma observée et la richesse gamma<br />
prédite que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés à partir de toutes les<br />
espèces (r²=0.08, p=0.17) ou sans les espèces rares (r²=0.001, p=0.87).<br />
Par contre si pour toutes les parcelles la richesse alpha prédite par formation végétale est<br />
contrainte de prendre systématiquement la valeur de la richesse alpha observée, une forte et<br />
très significative corrélation est donnée entre la richesse gamma observée dans la fenêtre et<br />
la richesse gamma prédite par le modèle (r²=0.74, p=0.0003). Le test de Monte Carlo atteste<br />
d’un R 2 (0.74) très significatif (p=0.0017) (Figure 107). Cette corrélation ne concerne que les<br />
parcelles comportant plus d’une formation ; la richesse gamma des parcelles à une seule<br />
formation étant égale à la richesse alpha de la formation végétale.<br />
300<br />
250<br />
Richesseγ observée<br />
Richesse gamma<br />
Richesse gamma<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
Richesse γ prédite à partir des :<br />
CMAE toutes espèces comprises<br />
CMAE sans les espèces rares<br />
CMAE sans les espèces rares<br />
et quand la Richesse α prédite =<br />
Richesse α observée<br />
0<br />
Inv56 Inv22 Inv24 Inv44 Inv31 Inv23 Inv32 Inv11 Inv34 Inv35 Inv43 Inv41<br />
Code des parcelles d’évaluation de 0.81 ha<br />
Figure 107 - Comparaison entre les richesses gamma (γ ) observées et prédites pour les parcelles<br />
comprenant plus d’une formation végétale.<br />
Les faibles valeurs de richesse gamma observées correspondent aux parcelles homogènes<br />
alors que les valeurs fortes correspondent aux parcelles comprenant une forte diversité en<br />
formation végétale (Figure 108). Pour les richesses gamma prédites, c’est l’inverse : de<br />
fortes richesses pour les parcelles homogènes, de faibles richesses pour les parcelles avec<br />
plusieurs formations végétales, ce qui va à l’encontre des résultats de la littérature. Notons<br />
également que les plus fortes richesses gamma prédites correspondent à des parcelles de<br />
grandes superficies en milieux ouverts (cultures annuelles, pérennes, garrigues basses<br />
arbustives) (parcelles 64, 65, 61, 67, 11 et 34).<br />
262
Ceci vient du fait que les courbes aire-espèces surestiment fortement la richesse pour les<br />
grandes superficies ; pour les parcelles homogènes, la formation végétale occupe toute la<br />
superficie (9 pixels) si bien que la richesse prédite est très forte. Par contre, pour les autres<br />
parcelles un grand nombre de formations végétales réduit d’autant la superficie de chacun<br />
d’eux et leur richesse alpha diminue en conséquence ; la richesse inter-FV peut augmenter<br />
avec le nombre de formations végétales. Dans ce contexte, la richesse gamma est faible.<br />
En conclusion, pour de grandes superficies (jusqu’à 0.81 ha), et quelle que soit la formation<br />
végétale considérée, la richesse alpha (richesse de chaque formation) est très mal prédite.<br />
Elle est d’autant plus surestimée que la superficie augmente. Il est certain que si la richesse<br />
alpha était correctement prédite, les richesses inter-FV (richesse commune entre les taches<br />
de formations) et gamma (richesse au sein d’une fenêtre d’analyse) le seraient aussi.<br />
263
Formations végétales observées<br />
Richesse gamma<br />
observée<br />
Richesse gamma<br />
prédite (1)<br />
Richesse gamma prédite<br />
(2)<br />
64 65 61<br />
15 47 55 302 302 279<br />
Elle est égale à la<br />
Placettes homogènes<br />
67 52 55<br />
63 51 54<br />
66<br />
53 58<br />
53 36 54 279 197 197<br />
75 60 45 213 213 179<br />
Richesse Gamma<br />
Prédite (1) pour<br />
les placettes ne<br />
présentant qu’une<br />
seule formation<br />
végétale<br />
59 71 80 221 221 221<br />
56 32 24<br />
85 111 95 173 192 203 58 100 74<br />
Placettes diversifiées<br />
11 23 41<br />
44 34 31<br />
35 43 22<br />
113 111 147 284 206 243 92 87 130<br />
99 113 105 244 259 178 86 79 73<br />
120 122 94 200 171 164 92 89 87<br />
Pinède<br />
Chênaie verte<br />
Chênaie pubescente<br />
Forêt caducifoliée<br />
Forêt mixte<br />
Garrigue basse arbustive<br />
Pelouse<br />
Culture annuelle<br />
Culture pérenne<br />
Classes de<br />
richesse gamma<br />
observées et<br />
prédite(2) prédites (1)<br />
Forte 100-148 esp 256-303 esp<br />
Moyenne 59-99 esp 210-255 esp<br />
Faible 15-58 esp 164-209 esp<br />
(1) : Prédiction à partir des CMAE ajustées à la médiane des courbes aire-espèces,<br />
toutes espèces comprises.<br />
(2) : Prédiction après avoir contraint la richesse alpha prédite de chaque formation<br />
végétale à prendre la valeur de la richesse alpha observée.<br />
Figure 108 - Comparaison des classes de richesse gamma observées et prédites pour 24 parcelles de<br />
0.81 ha présentant un gradient de diversité en formation végétale.<br />
264
) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques<br />
b1) Les indices moyens<br />
Le dénombrement des points d’évaluation utilisés dans les analyses est donné Tableau 48.<br />
Le test de l’indice de Jaccard (Encadré 5, p.196) montre que cet indice n’est pas significatif<br />
pour la culture pérenne de la parcelle 3.1 (Jaccard = 0.04 avec p = 0.25).<br />
Tableau 48 - Nombre total de pixels d’évaluation dans les 24 parcelles pour (a) chaque type de diversité,<br />
(b). chacune des formations végétales inventoriées.<br />
(a)<br />
Nombre de pixels<br />
d'évaluation<br />
Diversité alpha 40<br />
Diversité inter-FV 12<br />
Diversité gamma 24<br />
(b)<br />
Formations végétales Pin Qi Qh Fcad Fm Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Nombre total de pixels<br />
d'évaluation<br />
7 3 5 2 9 2 1 1 11<br />
La comparaison entre des indices moyens d’évaluation du modèle obtenu avec la végétation<br />
comme prédicteur et les mêmes indices obtenus avec comme prédicteur la végétation et les<br />
variables environnementales est synthétisée dans le Tableau 49.<br />
En fonction des coefficients des CMAE choisis (ajustés aux courbes aire-espèces avec (1)<br />
ou sans les espèces rares (2)), la richesse prédite est différente (plus importante en (1)) et<br />
les espèces sélectionnées constituent des listes de taille différentes. Ce tableau présente<br />
également les valeurs des 4 indices d’évaluation obtenus avec des paramètres de CMAE<br />
différents.<br />
Pour chacune des parcelles, la richesse prédite alpha de chaque formation végétale est<br />
contrainte de prendre celle de la richesse observée (3) ; cet artifice permet d’évaluer<br />
pleinement la capacité du modèle à prédire les espèces et donc, à évaluer la prédiction des<br />
compositions spécifiques alpha, inter-FV et gamma.<br />
265
Tableau 49 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques composant<br />
la diversité alpha, inter-FV et gamma.<br />
Légende : carte des formations végétales (FV) seule ou adjointe des 12 cartes de variables<br />
environnementales (12 Envt) ; les CMAE s’ajustent aux courbes aire-espèces construites avec (1) ou sans<br />
(2) les espèces rares et dans ce cas les richesses alpha prédites par formation végétale sont égales aux<br />
valeurs observées (3). : moyenne, s : écart type<br />
Richesse<br />
prédite<br />
FV<br />
Jaccard Sensitivité PPP<br />
FV +<br />
12 Envt<br />
FV<br />
FV +<br />
12 Envt<br />
FV<br />
FV +<br />
12 Envt<br />
<br />
alpha (1) 0.22 0.08 0.22 0.08 0.72 0.02 0.71 0.17 0.24 0.01 0.24 0.01<br />
alpha (2) 0.27 0.09 0.25 0.09 0.64 0.02 0.61 0.16 0.31 0.01 0.3 0.01<br />
alpha (3) 0.3 0.10 0.28 0.11 0.46 0.02 0.45 0.12 0.46 0.02 0.45 0.01<br />
inter-FV (1) 0.21 0.09 0.17 0.07 0.63 0.05 0.74 0.04 0.26 0.03 0.19 0.02<br />
inter-FV (2) 0.23 0.1 0.19 0.08 0.53 0.05 0.64 0.04 0.32 0.04 0.23 0.02<br />
inter-FV (3) 0.2 0.11 0.21 0.09 0.35 0.05 0.48 0.03 0.42 0.04 0.31 0.03<br />
gamma (1) 0.24 0.01 0.26 0.01 0.78 0.01 0.71 0.02 0.31 0.01 0.36 0.02<br />
gamma (2) 0.3 0.01 0.3 0.01 0.71 0.01 0.65 0.02 0.39 0.02 0.36 0.02<br />
gamma (3) 0.35 0.01 0.32 0.01 0.54 0.01 0.45 0.02 0.51 0.01 0.53 0.02<br />
Suivant les indices d’évaluation considérés, les compositions spécifiques alpha, inter-FV et<br />
gamma prédites ne se comportent pas de la même manière (Figure 109).<br />
Dans la situation idéale, celle où la richesse alpha prédite est égale à la richesse alpha<br />
observée (3), la meilleure prédiction des espèces est obtenue avec uniquement la<br />
connaissance de la formation végétale comme condition de discrimination de présence des<br />
espèces (sans les variables environnementales). L’indice de sensitivité informe que le<br />
modèle prédit en moyenne 46 % des espèces observées dans les formations végétales<br />
(composition spécifique alpha) et 54 % des espèces observées à l’échelle de 0.81 ha<br />
(composition spécifique gamma). Par contre de meilleurs résultats sont obtenus pour la<br />
composition spécifique inter-FV à l’échelle de 0.81 ha quand les 12 variables<br />
d’environnement sont prises en compte, et ce sont en moyenne 48 % des espèces<br />
observées dans les parcelles à plusieurs formations végétales qui sont correctement<br />
prédites (contre 35 % avec seulement la carte de végétation).<br />
266
Indice de Jaccard<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
alpha (1)<br />
alpha (2)<br />
alpha (3)<br />
inter-FV (1)<br />
inter-FV (2)<br />
inter-FV (3)<br />
gamma (1)<br />
gamma (2)<br />
gamma (3)<br />
Sensitivité<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
alpha (1)<br />
alpha (2)<br />
alpha (3)<br />
inter-FV (1)<br />
inter-FV (2)<br />
inter-FV (3)<br />
gamma (1)<br />
gamma (2)<br />
gamma (3)<br />
Capacité Predictive Positive<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
alpha (1)<br />
alpha (2)<br />
alpha (3)<br />
inter-FV (1)<br />
inter-FV (2)<br />
inter-FV (3)<br />
gamma (1)<br />
gamma (2)<br />
Partitionnement de la diversité<br />
gamma (3)<br />
Prédicteurs des espèces :<br />
Carte des formations végétales (FV)<br />
FV + 12 cartes de variables environnementales<br />
Conditions de prédiction de la richesse :<br />
(1) CMAE ajustées aux courbes aire-espèces, toutes<br />
espèces comprises<br />
(2) CMAE ajustées aux courbes aire-espèces, sans<br />
les espèces rares<br />
(3) Les valeurs de richesse alpha prédites de chaque<br />
formation sont égales aux valeurs observées<br />
Figure 109 - Comparaison des indices moyens d’évaluation de la prédiction des espèces par LandBioDiv.<br />
Légende : le critère de sélection des espèces est soit la carte des formations végétales seule ou adjointe<br />
des 12 cartes de variables environnementales.<br />
De manière générale les indices de Jaccard et du PPP (nombre d’espèces observées et<br />
correctement prédites / nombre total d’espèces prédites) ont le même comportement quelle<br />
que soit la richesse calculée (diversités alpha, inter-FV et gamma) : les prédictions sont en<br />
moyenne d’autant meilleures que les richesses prédites sont faibles (les CMAE avec toutes<br />
les espèces (1) prédisent une richesse toujours plus importante que les CMAE sans les<br />
espèces rares (2) ces dernières prédisant elles mêmes une richesse toujours plus forte que<br />
les richesses observées (3), (Figure 105, p.260). Donc quand le nombre d’espèce prédites<br />
diminue (cas d’une faible richesse prédite), le rapport espèces observées / espèces prédites<br />
tend vers 1.<br />
Par contre le pouvoir de prédiction du modèle représentée par l’indice de sensitivité (nombre<br />
d’espèces observées et correctement prédites / nombre total d’espèces observées). est<br />
inversé par rapport aux types de richesse. En effet, plus le nombre d’espèces prédites<br />
267
augmente (cas d’une forte richesse prédite), plus il y a de chance que leur liste comprenne<br />
des espèces observées, ce qui améliore le rapport espèces prédites / espèces observées.<br />
Au regard de l’indice de sensitivité, la composition spécifique alpha est toujours mieux<br />
prédite quand la carte de végétation est le seul descripteur du milieu alors que la<br />
composition spécifique inter-FV est toujours mieux prédite quand les cartes d’environnement<br />
en plus de la carte de végétation sont considérés. Ceci laisse supposer, en ne considérant<br />
que la végétation, que les espèces de la composition spécifique alpha correctement prédites<br />
ne sont pas celles qui participent à la composition spécifique inter-FV sinon celle-ci serait<br />
mieux prédite avec seulement la végétation comme descripteur.<br />
Il est difficile à priori, à partir de la seule analyse des indices d’évaluation moyens, de<br />
déterminer quelles sont les conditions les plus favorables pour une prédiction efficace des<br />
espèces. Rappelons que les analyses plus détaillées que celles fournissant les indices<br />
d’évaluation moyens reposent uniquement sur l’indice de Jaccard et dans la condition où la<br />
richesse alpha prédite est égale à la richesse alpha observée<br />
b2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces<br />
On se demande ici dans quelle situation la prédiction des espèces est la plus efficiente,<br />
avec ou sans les variables d’environnement ?<br />
Pour l’ensemble des données<br />
Pour les trois indicse de Jaccard (alpha, inter-FV, gamma) le test de Wilcoxon unilatéral<br />
(Encadré 7, p.230) est appliqué quand d’une part le prédicteur des espèces est la seule<br />
carte de végétation et quand d’autre part elle est adjointe de celles d’environnement. Seul le<br />
test sur les indices de Jaccard calculés à l’échelle de la fenêtre d’analyse (gamma) est<br />
significativement différent entre les prédicteurs utilisés. La valeur de Z, positive et supérieure<br />
à 1.6649, indique avec un risque d’erreur de 5 % que la carte de végétation est un meilleur<br />
prédicteur de la composition spécifique gamma que l’ensemble des cartes d’environnement.<br />
268
Tableau 50 – Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard calculés, pour chaque partition de la diversité,<br />
entre les compositions spécifiques observées et prédites quand le prédicteur des espèces est la carte de<br />
végétation adjointe ou non des cartes de variables environnementales.<br />
T Z p<br />
Diversité Alpha 316.0 1.48 0.138<br />
Diversité inter-FV 19.0 0.87 0.386<br />
Diversité Gamma 65.5 1.74 0.082<br />
Pour chaque partition de la diversité (alpha, inter-FV et gamma), les indices de Jaccard sont<br />
distribués en fonction du type de prédicteur (Figure 110), selon qu’il s’agisse uniquement de<br />
la carte des formations végétales ou de celle-ci ajoutée des 12 cartes de variables<br />
d‘environnement. Les graphiques montrent que la prédiction des compositions spécifiques<br />
alpha et inter-FV sont indifférentes au type de prédicteur car les indices de Jaccard sont<br />
répartis équitablement autour de la droite. Par contre la distribution des indices de Jaccard<br />
mesurant le degré de prédictibilité de la composition spécifique gamma est plutôt orientée<br />
vers le prédicteur « formation végétale », ce qui lui confère être effectivement meilleur<br />
prédicteur des espèces à l’échelle de 0.81 ha que l’environnement.<br />
269
Formation végétale +<br />
Environnement<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
Diversité alpha<br />
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1<br />
Formation Végétale<br />
Formation végétale +<br />
Environnement<br />
Diversité inter-FV<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1<br />
Formation végétale<br />
Formation végétale +<br />
Environnement<br />
Diversité gamma<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1<br />
Formation végétale<br />
Figure 110 - Distribution des indices de Jaccard calculés entre les listes d’espèces prédites par le modèle<br />
et les listes observées pour les diversités alpha de chaque formation végétale des 24 parcelles, inter-FV<br />
et gamma, suivant les types de descripteurs du milieu et lorsque la richesse prédite est égale la richesse<br />
observée.<br />
En conclusion, la qualité de la prédiction de la composition spécifique alpha et inter-FV pour<br />
une superficie de 0.81 ha et pour la zone géographique du Luberon est indifférente à l’ajout<br />
des variables d’environnement à la carte de végétation. Par contre la prédiction de la<br />
composition spécifique gamma est sensible au type de prédicteur choisi, la carte de<br />
végétation fournissant de meilleures prédictions.<br />
270
Par formation végétale<br />
Le test de Wilcoxon unilatéral (pour de faibles effectifs) permet, pour les formations<br />
végétales les mieux représentés (Pin, Qh, Fm, Cultper), de savoir si d’utiliser la seule carte<br />
de végétation ou de lui adjoindre les 12 variables environnementales influe sur la prédiction<br />
des espèces (Tableau 51).<br />
La prédiction est différente dans le cas de la pinède et de la chênaie blanche. Pour ces deux<br />
formations, la valeur de Z est positive et sa probabilité associée est inférieure à 10 %. La<br />
meilleure prédiction des pinèdes et des chênaies blanches est obtenue avec la seule prise<br />
en compte de la connaissance de la formation végétale (par la carte de végétation) comme<br />
variable de sélection des espèces.<br />
Cependant il faut remarquer que si l’inclusion des variables d’environnement n’ajoute pas<br />
d’information suffisante pour améliorer globalement la capacité de prédiction du modèle, cela<br />
n’implique pas forcément que les espèces prédites soient les mêmes dans les deux cas.<br />
Ainsi les variables d’environnement peuvent permettre de prédire une fraction des espèces<br />
observées tandis que la végétation permet d’en prédire une autre<br />
Tableau 51 - Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard obtenus, pour 4 formations végétales, quand le<br />
prédicteur des espèces est la carte de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement.<br />
N T Z p<br />
Pin 7 3 1.859 0.063<br />
Qh 5 0 2.023 0.043<br />
Fm 9 15 0.889 0.374<br />
Cultper 11 27 0.533 0.594<br />
Certaines formations végétales sont-elles mieux prédites que d’autres dans le cas où le<br />
prédicteur est la seule carte de végétation, en sachant que 3 des 12 formations n’ont pas été<br />
rencontrées dans les 24 parcelles (les cédraies, hêtraies et garrigue arbustives) ?<br />
Le test de Kruskall-Wallis est significatif (H=21.12, p=0.035), preuve que la capacité de<br />
prédiction des espèces n’est pas la même pour toutes les formations végétales.<br />
2 des 6 tests U de Mann-Whitney sur les 4 formations prises 2 à 2 (pinède, chênaie blanche,<br />
forêt mixte, culture pérenne) ont une probabilité inférieure à 0.05. La correction séquentielle<br />
de Bonferoni est appliquée sur le p exact car les effectifs des formations sont inférieurs à 20.<br />
Le premier seuil étant de 0.0083 (0.05 / 6), une seule paire de formation est significative. Z<br />
271
étant positif pour le couple significatif « Pinède-Culture pérenne », la formation végétale la<br />
mieux prédite est celle de la pinède. (Tableau 52).<br />
Tableau 52 - Les couples de formations végétales (FV1 et FV2) testés par le test U de Mann-Whitney et<br />
significatifs avec un risque de 5 % après la correction séquentielle de Bonferroni. (U : valeur du test, Z :<br />
transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité)<br />
Couples des Formations<br />
Végétales (FV1-FV2)<br />
Somme des<br />
rangs de FV1<br />
Somme des<br />
rangs de FV2<br />
N N p exact p < Seuil1=<br />
FV1 FV2 0.00833333<br />
Pin-Cultper 98.0 73.0 7.0 2.8529 7 11 0.002828 x<br />
Qh-Cultper 63.0 73.0 7.0 2.3224 5 11 0.019231<br />
U<br />
Z<br />
0.55<br />
0.50<br />
0.45<br />
0.40<br />
0.35<br />
0.30<br />
0.25<br />
0.20<br />
0.15<br />
0.10<br />
0.05<br />
0.00<br />
Pin<br />
Cé<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fcad<br />
Hê<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Indice de Jaccard<br />
Formations végétales<br />
Figure 111 - Variabilité des indices de Jaccard calculés par formation végétale (diversité alpha) pour un<br />
modèle n’utilisant que la carte de végétation comme variable de prédiction de la présence des espèces.<br />
272
3.4.2 - Prédiction de la diversité de127 parcelles de 0.04 ha<br />
a) Analyses préliminaires de la richesse observée dans les relevés de<br />
calibration et d’évaluation<br />
Est ce que les relevés d’évaluation sont représentatifs des relevés de calibration par rapport<br />
à la richesse (moyenne, amplitude, variabilité)?<br />
La richesse moyenne et l’amplitude de richesse par formation végétale (richesse maximale –<br />
richesse minimale) des relevés de calibration sont fortement et significativement corrélées à<br />
celles des relevés d’évaluation (respectivement r² = 0.85 et 0.79, p < 0.05) (Tableau 53).<br />
Les valeurs de richesse moyenne et d’amplitude des formations végétales étant du même<br />
ordre de grandeur entre les formations, la question de la significativité des corrélations se<br />
pose. Un rééchantillonnage des richesses moyennes des relevés d’évaluation est effectué.<br />
Un test de Monte Carlo est ensuite appliqué, avec 1000 réplications, sur la valeur de r 2 issue<br />
de la corrélation entre richesse moyenne des relevés de calibration / richesse moyenne<br />
rééchantillonnée des relevés d’évaluation et celle issue de la corrélation entre richesse<br />
moyenne des relevés de calibration / richesse moyenne des relevés d’évaluation. Il a été fait<br />
de même pour tester la significativité de la corrélation entre l’amplitude de richesse entre les<br />
deux jeux de données. Dans les deux cas le test de Monte Carlo est significatif (pour la<br />
corrélation de richesse moyenne p= 0.001 et pour celle de l’amplitude p= 0.013) (Tableau<br />
54).<br />
Tableau 53 - Comparaison des richesses moyennes et amplitudes de richesse observées entre les<br />
relevés de calibration et les relevés d’évaluation.<br />
85 relevés de Calibration<br />
127 relevés d'évaluation<br />
Formations Nombre de Richesse<br />
Nombre de Richesse<br />
Amplitude<br />
végétales relevés Moyenne Ecart type<br />
relevés Moyenne Ecart type<br />
Amplitude<br />
Pin 9 40.0 16.21 42 16 37.7 12.35 46<br />
Qi 10 33.3 12.15 38 21 35.6 9.71 33<br />
Qh 11 41.7 12.63 41 17 38.9 9.83 31<br />
Fm 6 35.8 12.23 25 9 38.0 13.95 40<br />
Garb 12 34.0 11.37 40 18 36.1 9.45 36<br />
Gbarb 10 48.4 13.24 32 10 37.8 13.39 37<br />
Pel 5 35.8 14.36 33 7 34.3 10.27 23<br />
Cultan 6 65.2 26.57 68 8 50.1 32.01 86<br />
Cultper 16 37.7 18.41 67 21 36.4 18.47 73<br />
273
Tableau 54 - Corrélations des richesses moyennes et amplitude de richesse entre les relevés de<br />
calibration et les relevés d’évaluation indépendants, probabilité (p) associée du test de Monte-Carlo sur le<br />
coefficient de détermination (r²) de ces deux corrélations.<br />
Analyses<br />
Statistiques<br />
Richesse<br />
moyenne<br />
Amplitude de<br />
richesse<br />
R² 0.856 0.790<br />
Corrélation F 41.554 26.356<br />
p 0.000 0.001<br />
Monte-Carlo p 0.001 0.013<br />
Pour chaque formation végétale le test de Mann-Whitney est réalisé sur les richesses<br />
observées des relevés de calibration et des relevés d’évaluation. La probabilité associée au<br />
test est dans tous les cas non significative (Tableau 55). L’hypothèse nulle sous laquelle les<br />
deux jeux de données ont une la même variabilité de richesse est rejetée pour toutes les<br />
formations.<br />
Tableau 55 - Test de Mann-Whitney, pour chaque formation végétale, sur les richesses observées des 85<br />
relevés de calibration et des 127 relevés d’évaluation.<br />
U Z p-level<br />
Pin 66.0 0.340 0.734<br />
Qi 94.5 -0.444 0.657<br />
Qh 78.5 0.706 0.480<br />
Fm 23.0 -0.471 0.637<br />
Garb 91.5 -0.699 0.485<br />
Gbarb 28.0 1.663 0.096<br />
Pel 17.0 0.081 0.935<br />
Cultan 17.0 0.904 0.366<br />
Cultper 155.5 0.383 0.702<br />
Il est aussi vérifié que les richesses observées dans les 127 relevés d’évaluation sont bien<br />
comprises dans l’intervalle de confiance (pour 400 m²) des courbes aire-espèces construites<br />
à partir des 85 relevés de calibration (Figure 112).<br />
En conclusion, il n’y a pas de différence au sein de chaque formation végétale entre les<br />
richesses observées des relevés de calibration et ceux d’évaluation pour la moyenne et<br />
l’amplitude. Les relevés d’évaluation représentent bien ceux de calibration et vice versa pour<br />
ces paramètres. Par contre les relevés d’évaluation ne sont pas représentatifs de la<br />
variabilité de la richesse des relevés de calibration.<br />
274
a)<br />
Richesse<br />
c)<br />
e)<br />
g)<br />
i)<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
1 3 5 7 9 11 13 15<br />
Numéro d’ordre des relevés<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17<br />
1 2 3 4 5 6 7<br />
b)<br />
d)<br />
f)<br />
h)<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10<br />
1 2 3 4 5 6 7 8<br />
Richesse des relevés de calibration issue des<br />
courbes aire-espèces pour 400 m² :<br />
Intervalle de confiance maximal<br />
Richesse moyenne<br />
Intervalle de confiance minimal<br />
20<br />
0<br />
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21<br />
Richesse des relevés d’évaluation pour 400 m² :<br />
Richesse prédite<br />
Richesse prédite hors intervalle de confiance<br />
Légende : a) Pinède, b) Chênaie verte, c) Chênaie blanche, d) Forêt mixte, e) Garrigue arbustive, f)<br />
Garrigue basse arbustive, g) Pelouse, h) Culture annuelle, i) Culture pérenne<br />
Abscisse : relevés classés par ordre croissant de richesse<br />
Figure 112 – Variabilité, par formation végétale et pour 400 m², des richesses observées dans les relevés<br />
d’évaluation et leur rapport par rapport aux richesses prédites par les courbes aire-espèces à partir des<br />
relevés de calibration<br />
275
) Évaluation de la prédiction de la richesse<br />
L’évaluation de la prédiction de la richesse, à partir des 127 relevés de 400 m², ne concerne<br />
que la richesse alpha car ces relevés ne présentent toujours qu’une seule formation<br />
végétale.<br />
La corrélation entre la richesse prédite et la richesse observée, en prenant en compte toutes<br />
les formations végétales, est significative (r²=0.047 p=0.013) mais très faible.<br />
Comme les richesses prédites sont du même ordre de grandeur entre les formations<br />
végétales (Tableau 56), la significativité du degré de cette corrélation non nulle traduite par<br />
le r², est testée par un rééchantillonnage sans replacement des richesses prédites. Un test<br />
de Monte Carlo est ensuite appliqué, avec 1000 réplications, sur la valeur de r 2 issue de la<br />
corrélation entre richesse observée / richesse prédite et les valeurs de r 2 issues de la<br />
corrélation entre richesse observée / richesse prédite rééchantillonnée. Ce test est significatif<br />
avec une probabilité p=0.018.<br />
En conclusion, le degré de la corrélation entre la richesse prédite et la richesse observée est<br />
significatif mais très faible.<br />
Tableau 56 - Richesses prédites par le modèle sur 400 m²<br />
Habitat Pin Qi Qh Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper<br />
Richesse<br />
prédite<br />
42 33 39 39 33 49 37 70 35<br />
c) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques<br />
Pour chacun des 127 relevés, un indice de Jaccard est calculé entre la composition<br />
spécifique observée et prédite. Le test de l’indice de Jaccard (Encadré 5, p196), appliqué sur<br />
chacun des 127 indices calculés, montre que deux indices ne sont pas significatifs : ceux<br />
des relevés en culture pérenne L044, L407 quand le prédicteur des espèces est la carte de<br />
végétation adjointe des cartes d’environnement. Uniquement l’indice de Jaccard calculé pour<br />
le relevé L407 n’est pas significatif quand seule la carte de végétation est prise en compte<br />
pour prédire les espèces.<br />
276
c1) Les indices moyens<br />
La comparaison entre des indices d’évaluation moyens du modèle obtenu avec la carte de<br />
végétation comme prédicteur des espèces et les mêmes indices obtenus avec comme<br />
prédicteur la carte de végétation et les cartes de variables environnementales est<br />
synthétisée dans le Tableau 57.<br />
Quand la richesse prédite est égale à la richesse observée (2) l’indice de Jaccard informe<br />
que 29 % des espèces sont en commun entre la liste des espèces prédites et celle des<br />
espèces observées ; l’indice de sensitivité informe que le modèle prédit en moyenne 46 %<br />
des espèces observées à l’échelle de 0.04 ha.<br />
Tableau 57 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques par<br />
LandBioDiv.<br />
Légende : carte des formations végétales (FV) ou celle-ci adjointe des 12 cartes de variables<br />
environnementales (12 Envt). Soit la richesse est prédite par les courbes aire-espèces, toutes espèces<br />
comprises (1) soit la richesse prédite est égale à la richesse observée (2). : moyenne, s : erreur<br />
standard<br />
Jaccard<br />
Sensitivité<br />
PPP<br />
FV + 12<br />
FV + 12<br />
FV + 12<br />
Richesse<br />
FV<br />
FV<br />
FV<br />
Envt<br />
Envt<br />
Envt<br />
prédite<br />
<br />
<br />
alpha (1) 0.29 0 0.27 0 0.45 0.01 0.44 0.01 0.43 0.01 0.42 0.01<br />
alpha (2) 0.29 0 0.28 0 0.46 0.01 0.43 0.01 0.46 0.01 0.43 0.01<br />
c2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces<br />
Pour l’ensemble des données<br />
Le test de Wilcoxon (Encadré 7, p.230) appliqué sur les 125 indices de Jaccard en fonction<br />
des deux types de prédicteurs (carte de végétation avec ou sans cartes d’environnement) et<br />
dans la situation idéale où la richesse alpha prédite égale la richesse alpha observée (2 ),<br />
indique une différence significative entre les prédicteurs (Z = 3.169512, p = 0.001527). La<br />
valeur de Z, positive et supérieure à 1.6649, indique avec un risque d’erreur de 5% que la<br />
carte de végétation est un meilleur prédicteur de la diversité alpha à l’échelle de 0.04 ha que<br />
l’ensemble des cartes d’environnement.<br />
277
La Figure 113 illustre la distribution des 125 indices de Jaccard en fonction des prédicteurs<br />
des espèces. Il y a plus de relevés ayant des indices de Jaccard plus forts quand la carte de<br />
végétation est le seul prédicteur que lorsqu’on y ajoute les variables environnementales. La<br />
droite qui correspond à un poids égal des deux groupes de prédicteurs ne passe pas au<br />
milieu du nuage des indices de Jaccard qui sont plus proches de l’axe de la carte de<br />
végétation, ce qui signifie que la composition spécifique est mieux prédite quand la seule<br />
carte des formations végétales est utilisée comme prédicteur des espèces.<br />
Formations végétales+<br />
Environnement<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
Formations végétales<br />
Figure 113 – Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs des espèces : la carte des<br />
formations végétales et celle-ci ajoutée des cartes de variables d’environnement.<br />
En conclusion, pour une superficie maximale de 0.04 ha, la seule connaissance de la<br />
végétation donne des prédictions d’espèces meilleures que celles obtenues en ajoutant les<br />
paramètres environnementaux.<br />
Par formation végétale<br />
Le test de Wilcoxon (Encadré 7, p.230) pour chaque formation végétale teste si d’utiliser la<br />
seule carte de végétation ou de lui adjoindre les 12 variables environnementales influe sur la<br />
prédiction des espèces (Tableau 58).<br />
La prédiction est différente, avec ou sans les variables environnementales, pour les pinèdes<br />
et les cultures annuelles. Dans les deux cas Z est positif et supérieur à 1.6649 ; la meilleure<br />
prédiction des espèces de ces formations végétales est obtenue avec la seule prise en<br />
compte de la connaissance de la formation comme variable de sélection des espèces.<br />
278
Tableau 58 - Test de Wilcoxon, par formation végétale, sur les indices de Jaccard obtenus quand la carte<br />
de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement sont utilisés comme prédicteurs des<br />
espèces.<br />
Légende : N : nombre de relevé, T : valeur du test, Z : transformation centrée réduite de T, p : probabilité<br />
associée.<br />
N T Z p<br />
Pin 16 27.5 1.846 0.065<br />
Qi 21 72.5 0.905 0.365<br />
Qh 18 36.5 1.629 0.103<br />
Fm 9 9.0 1.260 0.208<br />
Garb 18 31.5 1.619 0.106<br />
Gbarb 10 22.0 0.059 0.953<br />
Pel 7 5.0 1.521 0.128<br />
Cultan 8 1.0 2.380 0.017<br />
Cutper 21 93.5 0.060 0.952<br />
La plupart des relevés de pinède et tous les relevés en culture annuelle se trouvent être plus<br />
forts quand la carte de végétation est le prédicteur des espèces (Figure 114). Même si les<br />
tests de Wilcoxon ne sont pas significatifs, il semble qu’il y ait tout de même une tendance<br />
pour les chênaies vertes, chênaies blanches, garrigues arbustives et pelouses à être mieux<br />
prédites avec la carte de végétation comme seul prédicteur des espèces.<br />
Ces résultats sont en concordance avec ceux obtenus pour les parcelles de 0.81 ha, la<br />
connaissance de l’environnement n’ajoute pas d’information supplémentaire capable<br />
d’améliorer significativement la prédiction des espèces.<br />
279
Formations végétales +<br />
environnement<br />
1<br />
Pinède<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
1<br />
Chênaie verte<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
1<br />
Chênaie blanche<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
Formations végétales<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
Forêt mixte<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
Garrigue arbustive<br />
1<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
Garrigue basse<br />
arbustive<br />
0.5<br />
0.5<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
1<br />
0.9<br />
Pelouse<br />
1<br />
0.9<br />
Culture annuelle<br />
1<br />
0.9<br />
Culture pérenne<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.6<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.5<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0<br />
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1<br />
Figure 114 - Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs choisis : la carte des<br />
formations végétales et celle-ci ajoutée des variables environnementales.<br />
280
Certaines formations végétales sont-elles mieux prédites que d’autres dans le cas où le<br />
prédicteur des espèces est la seule carte de végétation ?<br />
Le test de Kruskall-Wallis est significatif (H = 29.05, p =.0003), preuve que la capacité de<br />
prédiction n’est pas la même pour toutes les formations.<br />
12 des 36 tests U de Mann-Whitney sur les 9 formations végétales prises 2 à 2 ont une<br />
probabilité inférieure à 0.05. La correction séquentielle de Bonferoni est appliquée sur le p<br />
exact car les effectifs des formations végétales sont inférieurs à 20. Le premier seuil étant de<br />
0.0013 (0.05 / 36), 3 paires de formations végétales sont significatives. Le second seuil étant<br />
de 0.0055 (0.05 / (36-3)), une autre paire de formations est significative. Plus aucune paire<br />
de formations n’est significative pour le troisième seuil (Tableau 59). La formation végétale la<br />
mieux prédite pour chacune des 4 paires de formations significatives en prenant un risque de<br />
5% est la formation FV1 si Z est positif, sinon la formation FV2 (Tableau 60). La formation<br />
végétale la moins bien prédite est pour chaque paire celle des cultures pérennes.<br />
Tableau 59 - Les couples de formations végétales testés par le test U de Mann-Whitney et significatifs<br />
avec un risque de 5% après la correction séquentielle de Bonferroni. (U : valeur du test, Z :<br />
transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité)<br />
Couples des Formations<br />
Végétales (FV1-FV2)<br />
Somme des rangs<br />
de FV1<br />
Somme des rangs<br />
de FV2<br />
N N p < Seuil1= p < Seuil2=<br />
p exact<br />
FV 1 FV 2 0.00138889 0.00185185<br />
Garb-Cultper 461.5 241.5 51.5 3.631 18 19 0.000130 x<br />
Qh-Cultper 425.0 241.0 51.0 3.501 17 19 0.000256 x<br />
Pin-Cultper 385.0 245.0 55.0 3.212 16 19 0.000906 x<br />
Qi-Cultper 545.0 275.0 85.0 3.101 21 19 0.001488 x<br />
U<br />
Z<br />
Tableau 60 – Les couples de formation végétales significatifs pour le test-U après la correction<br />
séquentielle de Bonferroni, la formation végétale la mieux prédite est celle qui renseigne la matrice.<br />
Culture<br />
pérenne<br />
Pinède<br />
Pinède<br />
Chênaie<br />
verte<br />
Chênaie<br />
verte<br />
Chênaie<br />
blanche<br />
Chênaie<br />
blanche<br />
Garrigue<br />
arbustive<br />
Garrigue<br />
arbustive<br />
281
Les formations les plus fermées (pinède, chênaie verte, chênaie blanche, forêt mixte et<br />
garrigue arbustive) ont des indices de Jaccard moyens plus forts (compris entre 0.3 et 0.4)<br />
que les formations ouvertes (garrigue basse arbustive, pelouse, culture annuelle et culture<br />
pérenne) dont les indices de Jaccard moyens sont compris entre 0.1 et 0.3 (Figure 115). La<br />
composition floristique, moins hétérogène dans les milieux forestiers que celle des milieux<br />
cultivés et perturbés (garrigue basse arbustive, pelouse), est mieux prédite par le modèle<br />
dans les milieux fermés que dans les milieux ouverts.<br />
1.0<br />
0.9<br />
0.8<br />
Indice Jaccard de Jaccard<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0.0<br />
Pin<br />
Qi<br />
Qh<br />
Fm<br />
Garb<br />
Gbarb<br />
Pel<br />
Cultan<br />
Cultper<br />
Median<br />
25%-75%<br />
Min-Max<br />
Formations végétales<br />
Figure 115 - Variabilité des indices de Jaccard, par formation végétale, calculés entre les listes d’espèces<br />
observées et les listes d’espèces prédites par un modèle n’utilisant que la carte de végétation comme<br />
variable de prédiction de la présence des espèces et avec la contrainte que la richesse prédite est égale<br />
la richesse observée. Les jeux de données de calibration et d’évaluation sont indépendantes.<br />
282
d) Évaluation de la prédiction des espèces<br />
Les 8 espèces sélectionnées pour évaluer la prédiction du modèle au niveau spécifique sont<br />
pour les plus fréquentes Quercus ilex, Quercus humilis, Thymus vulgaris, Ononis<br />
minutissima et les plus rares Quercus coccifera, Sorbus aria, Silene noctura et Prunus<br />
mahaleb. L’indice de Jaccard est calculé pour chaque espèce à partir de la matrice de<br />
confusion. Certaines espèces sont très bien prédites avec un indice de Jaccard qui varie<br />
entre 0.6 et 0.8. Par contre l’indice est faible pour d’autres espèces (entre 0.2 et 0.5). Mais<br />
pour toutes les espèces, le modèle a tendance à les sur-représenter, c’est à dire qu’il produit<br />
plus d’occurrence prédites que d’occurrences observées (Figure 117 et Figure 118).<br />
La variabilité de l’indice de Jaccard est directement liée à la fréquence des espèces dans<br />
l’échantillonnage : la corrélation entre l’indice de Jaccard et le nombre total d’observation est<br />
significativement très forte (r²=0.97, p=0). Plus l’espèce est fréquente, meilleure est sa<br />
prédiction.<br />
Prédiction<br />
Quercus ilex Thymus vulgaris Quercus humilis Ononis minutissima<br />
Observation<br />
1 0 1 0 1 0 1 0<br />
1 83 16 1 78 23 1 60 20 1 54 28<br />
0 1 0 1 0 11 0 7<br />
Observation totale 84 79 71 61<br />
Indice de Jaccard 0.8 0.8 0.7 0.6<br />
Quecus coccifera Sorbus aria Silene noctura Prunus mahaleb<br />
1 0 1 0 1 0 1 0<br />
1 20 11 1 14 12 1 4 4 1 5 19<br />
0 11 0 8 0 6 0 2<br />
Observation totale 31 22 10 7<br />
Indice de Jaccard 0.5 0.4 0.3 0.2<br />
Figure 116 – Les indices de Jaccard comme mesure d’évaluation de la prédiction de 8 espèces<br />
méditerranéennes.<br />
283
Thymus vulgaris<br />
<br />
Figure 117 – Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de Thymus vulgaris dans 125 relevés d’évaluation
Sorbus aria<br />
<br />
Figure 118 - Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de Sorbus aria dans 125 relevés d’évaluation
4 - Synthèse partielle<br />
L’analyse de la composition floristique, observée dans des 313 relevés de terrain, montre<br />
que la présence des espèces en un relevé donné est déterminée en partie par la<br />
connaissance du type de formation végétale et de l’unité paysagère du lieu ; deux variables<br />
qui intègrent les conditions physiques, écologique et historique du milieu. La formation<br />
végétale explique la présence de 44.9% des espèces et l’unité paysagère explique 44.5%.<br />
La richesse observée dans chaque formation végétale varie finalement peu avec<br />
l’augmentation de la superficie contrairement à ce qu’annoncent les pentes des courbes<br />
aires espèces construites par formation à partir de relevés de terrain de 400 m². Il apparaît<br />
que la richesse maximale pour une formation végétale donnée est atteinte et plafonne dès<br />
400 m², et que cette richesse peut être très variable pour une même superficie. Quelque soit<br />
la formation végétale, le modèle logistique est le modèle qui s’ajuste le mieux aux courbes<br />
aire-espèces.<br />
L’essentiel de l’évaluation de la prédiction de la richesse et de la composition floristique pour<br />
deux échelles spatiales (0.81 et 0.04 ha) est résumé par les Tableau 61 et Tableau 62.<br />
La richesse prédite n’est pas corrélée à la richesse observée pour l’échelle de 0.81 ha mais<br />
si elle l’est pour l’échelle de 0.04 ha, ce n’est que très faiblement. Par contre, pour une<br />
superficie de 0.81 ha comprenant plusieurs formations végétales, si l’on impose par un<br />
programmation informatique que la richesse alpha de chaque formation soit est égale à la<br />
richesse observée, alors la richesse inter-FV prédite (nombre d’espèces communes entre les<br />
formations) est très fortement corrélée à la richesse inter-FV observée dans les 0.81 ha, de<br />
ce fait la richesse gamma (nombre total d’espèce) l’est aussi (Tableau 61).<br />
Tableau 61 - Corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite par LandBioDiv pour deux<br />
échelles d’analyse et avec des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants. (Ralpha :<br />
richesse alpha, S : corrélation significative, NS : corrélation non significative)<br />
Surperficie<br />
(ha)<br />
0.81<br />
Conditions d'obtention<br />
de la richesse prédite<br />
Alpha inter-FV Gamma<br />
Courbe aire-espèces NS NS NS<br />
Macro : Ralpha prédite<br />
égale Ralpha observée<br />
0.04 Courbe aire-espèces<br />
Corrélation richesse observée /<br />
richesse prédite pour les richesses<br />
----------<br />
S<br />
Très faible<br />
S<br />
Très forte<br />
S<br />
Très forte<br />
---------- ----------<br />
286
La meilleure prédiction de la présence des espèces dans la fenêtre d’analyse est ainsi<br />
obtenue quand la richesse alpha prédite est forcée (par le programme informatique) de<br />
prendre la valeur de la richesse alpha observée et quand seule la carte des formations<br />
végétales est utilisée. En effet les cartes d’environnement n’apportent pas d’informations<br />
suffisantes pour améliorer la prédiction des espèces. Ces résultats vont à l’encontre de ceux<br />
obtenus par Thuiller et al. (2004). Leur étude menée à l’échelle de l’Europe et pour une<br />
résolution grossière (50 x 50 km), montre que l’introduction de formations végétales dans un<br />
modèle bioclimatique n’améliore pas significativement la précision de prédiction de la<br />
répartition spatiale des espèces (2196 espèces étudiées). En effet les variations spatiales<br />
des formations végétales sont fortement corrélées aux variations des variables climatiques. Il<br />
se peut que les raisons de ces différences de résultats soient liées à l’étendue de la zone<br />
étudiée et à la résolution des analyses. Carte des formations végétales est dans notre étude<br />
un plus qu’un substitue des variables environnementales étant donnée qu’elle a un pouvoir<br />
explicatif plus important.<br />
Dans cette situation, pour des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants et<br />
quelle que soit la superficie, la similarité moyenne entre la composition spécifique prédite et<br />
la composition spécifique observée varie entre 20 et 40% selon les formations végétales<br />
considérées. La comparaison de cette similarité floristique avec celle calculée entre les<br />
relevés de chacune des formations (entre 10 et 30 %) (Chapitre E), révèle que la<br />
variabilité en espèce est moins importante entre les relevés observés et prédits par<br />
LandBioDiv qu’entre les relevés observés au sein d’une même formation.<br />
Pour 0.81 ha, l’indice de sensitivité montre en moyenne que 54 % des espèces observées<br />
sont prédites par le modèle (Tableau 62). Le test de déviance utilisé dans l’étude de Cherrill<br />
et al. (1995) montre que 59 % des 579 espèces dans 716 fenêtres d’analyse de 2 x 2 Km<br />
sont correctement prédites, valeur comparable à celle obtenue dans notre étude.<br />
Pour une superficie 0.04 ha, la composition floristique des formations forestières est mieux<br />
prédite par le modèle LandBioDiv dans les milieux fermés (indice de Jaccard moyen compris<br />
entre 0.3 et 0.4) que dans les milieux ouverts (indice de Jaccard moyen compris entre 0.1 et<br />
0.3).<br />
La pinède est la formation végétale la plus sensible au type de prédicteur des espèces, elle<br />
est aussi la formation la mieux prédite quand la carte de végétation est utilisée pour<br />
sélectionner les espèces, quelque soit la superficie d’analyse et pour des jeux de données<br />
de calibration et d’évaluation indépendants.<br />
La surestimation de la richesse alpha augmente avec la superficie. Cela a pour conséquence<br />
mécanique que les fenêtres d’analyse à une seule formation végétale (elle couvre alors une<br />
287
grande superficie) sont plus riches que les fenêtres à plusieurs formations (chacune étant de<br />
petite superficie). La conclusion que la richesse spécifique augmente avec l’homogénéité du<br />
paysage est biaisée à cause de l’inaptitude des courbes aire-espèces à prédire la richesse<br />
quand celle-ci est très variable au sein d’une même formation végétale.<br />
Tableau 62 - Évaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la composition spécifique à deux échelles<br />
d’analyse avec des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants. Les indices ont été<br />
calcules dans les conditions où la richesse prédite égale la richesse observée et avec comme prédicteur<br />
la seule carte de végétale (FV : formations végétales)<br />
Superficie<br />
(ha)<br />
Composition spécifique prédite<br />
Meilleur<br />
prédicteur<br />
Similarité<br />
moyenne<br />
Sensitivité<br />
moyenne<br />
FV non sensibles au<br />
type de prédicteur<br />
FV les mieux prédites<br />
par la carte de<br />
végétation<br />
Par formation (alpha) Indifférent 0.30 ±<br />
0.10 0.46 ±<br />
0.13<br />
0.81<br />
Entre formation (inter-FV) Indifférent 0.20 ±<br />
0.11 0.35 ±<br />
0.17<br />
Par fenêtre d'analyse (gamma) Végétation 0.35 ±<br />
0.07 0.54 ±<br />
0.09<br />
0.04 Par formation (alpha) Végétation 0.29 ±<br />
0.009 0.46 ±<br />
0.12<br />
Toutes sauf<br />
pinède et chênaie<br />
blanche<br />
Toutes sauf<br />
pinède et culture<br />
annuelle<br />
Pinède<br />
Pinède, chênaie verte,<br />
chênaie blanche,<br />
garrigue arbustive<br />
<br />
<br />
<br />
288
Chapitre G – Discussion générale et perspectives<br />
Ce chapitre se décompose en trois parties : la première dégage les résultats principaux de<br />
l’analyse de la végétation et de l’évaluation du modèle LandBioDiv pour la prédiction de la<br />
richesse et de la composition spécifique. La deuxième partie est une analyse critique du<br />
travail, elle porte sur le choix des variables et les méthodes employées et elle confronte nos<br />
résultats avec ceux obtenus dans la littérature. La compréhension des raisons des faiblesses<br />
de l’étude mais également la mise en évidence de ses atouts permet de proposer une<br />
évolution de la méthode dans la troisième partie réservée aux perspectives.<br />
1 – Synthèse des résultats obtenus<br />
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne<br />
L’analyse d’images satellites Landsat de 30 m de résolution a permis de reconnaître dans<br />
les 3000 Km² du PNRL 6 12 classes supposées correspondre à des formations végétales<br />
définies sur la base d’une physionomie et de la dominance d’une ou de quelques espèces.<br />
L’erreur du géoréférencement est estimée à environ 30 m et la précision générale de la<br />
classification végétale (estimée à partir des échantillons au sol) est de 84.4 %. Lorsqu’il y a<br />
des confusions, elles interviennent majoritairement entre des formations végétales proches<br />
(par exemple entre formations forestières, entre types de garrigues, etc.).<br />
230 placettes de relevés floristiques de 400 m² ont été réparties de manière équilibrée dans<br />
ces formations. Cet échantillonnage permet de rendre compte de l’hétérogénéité<br />
environnementale de la zone étudiée et de chaque formation végétale au travers 12<br />
variables environnementales cartographiées climatiques, topographiques et édaphiques. Si<br />
l’on compare le rattachement de ces placettes à l’une des 12 formations végétales par<br />
classification d’image avec leurs espèces les plus fréquentes et recouvrantes observées au<br />
sol, l’adéquation est convenable compte tenu de la faible résolution des relevés. En effet<br />
40.8% des pixels et relevés sont classés dans la même formation que l’on considère le<br />
résultat de l’analyse d’image ou l’observation au sol.<br />
Cette étude a permis de vérifier que l’analyse des images satellitaires permet bien d’obtenir<br />
des informations fiables sur la composition floristique.<br />
6 Parc Naturel Régional du Luberon<br />
289
L’analyse floristique des 230 relevés met en évidence une importante diversité spécifique<br />
avec la présence de 765 espèces réparties dans plus de 100 familles et une contribution<br />
importante des espèces rares (c’est-à-dire présentes dans moins de 5% des relevés), qui<br />
contribuent à 50% de la diversité de chacune des formations et à 74% de la diversité<br />
paysagère dans son ensemble. La diversité des types biologiques est représentée<br />
principalement par une végétation plutôt basse composée d’hémicryptophites (32%),<br />
thérophytes (26%) et chaméphytes (10%).<br />
Quelle que soit la formation végétale, la richesse moyenne pour une superficie de 400 m² est<br />
d’environ 40 espèces avec une forte variabilité de plus ou moins 10 espèces. La richesse<br />
n’est pas dans ce cas une mesure de diversité qui permette de distinguer les formations<br />
végétales entre elles. Les relevés effectués dans une même formation végétale présentent<br />
entre eux une très faible similarité floristique (entre 10 et 20 % d’espèces en commun pour<br />
les milieux ouverts et entre 20 et 30 % pour les autres). De manière générale les variabilités<br />
de la richesse et de la composition floristique intra-formation végétale ne sont pas ou très<br />
peu corrélées (test de Mantel) à la variabilité environnementale, corrélation mesurée par un<br />
test de Mantel. Malgré cette faible similarité floristique intra-formation végétale, les relevés<br />
d’une même formation sont cependant plus ressemblants entre eux qu e ne le sont des<br />
relevés de formations végétales différentes. Les formations végétales se distinguent entre<br />
elles par la nature des espèces les plus recouvrantes, mais aussi par leur composition<br />
floristique (présence-absence des espèces). L’analyse de la végétation nous informe qu’une<br />
seule condition d’utilisation de LandBioDiv est remplie : les formations végétales sont<br />
distinguables par leur composition spécifique. Par contre, la seconde condition qui demande<br />
une faible variabilité de la richesse intra-formation pour garantir l’efficacité des courbes aireespèces<br />
comme prédicteur de la richesse n’est pas remplie, car toutes les formations<br />
végétales ont une forte variabilité de la richesse spécifique.<br />
L’analyse des profils écologiques montre que les variables intégratives des conditions<br />
environnementales des relevés (formations végétales et Petites Régions Naturelles)<br />
expliquent significativement la présence de 45 % des 885 espèces participant à la<br />
composition floristique des 313 relevés dispersés dans le paysage. Ceci indique que ces<br />
espèces ont une préférence marquée pour certaines modalités de ces variables. La<br />
pédologie et le GDD5 7 sont les variables qui expliquent ensuite le mieux la présence des<br />
7 Nombre de degré par jour supérieur à 5°C, température minimale d’activité photosynthétique.<br />
290
espèces (33.7 et 31.9% des espèces). Les variables longitude, latitude, pente, exposition et<br />
IKR sont peu explicatives de la présence des espèces (entre ¼ et 1/7 ème des espèces).<br />
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv<br />
1.3.1 - Prédiction de la richesse utilisée comme mesure de la diversité<br />
La forte proportion d’espèces rares (celles présentes dans moins de 5 % des relevés) dans<br />
les formations végétales étudiées a une réelle incidence sur la pente des courbes aireespèces<br />
construites à partir des relevés de 400 m² dispersés dans le paysage. En effet les<br />
courbes aire-espèces de chaque formation, lorsqu’elles sont calculées avec toutes les<br />
espèces ont des pentes bien plus fortes que lorsqu’elles sont calculées sans les espèces<br />
rares. De même, l’intervalle de confiance dans le premier cas (avec toutes les espèces) est<br />
plus important que dans le second (sans les espèces rares).<br />
Parmi les divers modèles utilisés, c’est le modèle logistique qui s’ajuste le mieux aux<br />
courbes aire-espèces (c.a.d. aux courbes de raréfaction) réalisées à partir des données de<br />
terrain (r²a = 0.9999), et ceci pour toutes les formations végétales.<br />
Cependant, que les espèces rares soient intégrées ou non au calcul des courbes aireespèces,<br />
la forte variabilité de la richesse intra-formation végétale limite l’utilisation de ces<br />
courbes. Que ce soit pour des superficies de 0.04 ha ou de 0.81 ha, la richesse prédite est<br />
en effet surestimée, et elle n’est pas ou très peu (r²=0.04, p=0.013) corrélée à la richesse<br />
observée. Dans une superficie de 0.81 ha, plusieurs formations peuvent être présentes et on<br />
ne peut constater aucune corrélation significative entre richesse observée et richesse<br />
prédite, ni pour la richesse de chaque formation végétale ni pour la richesse commune entre<br />
les formations, donc à fortiori non plus pour la richesse totale sur 0.81 ha.<br />
À partir des relevés effectués dans chacune des formations végétale présentes dans les 25<br />
parcelles d’évaluation de 0.81 ha, il a été possible de projeter leur richesse observée en<br />
fonction de la superficie qu’elles occupent sur les graphiques illustrant les courbes aireespèces<br />
(superficie en abscisse, richesse en ordonnée) des formations correspondantes. Il<br />
en ressort que les richesses observées pour des superficies 20 fois plus importantes que<br />
400 m² (soit 0.81 ha) sont encore comprises dans l’intervalle de confiance de la richesse<br />
observée dans 400 m². Ce résultat ne vaut pas pour les formations de pinède, chênaie<br />
blanche et forêt mixte, pour lesquelles la richesse observée sur des superficies supérieures<br />
à 400 m² dépasse sensiblement la valeur maximale de l’intervalle de confiance à cette<br />
échelle. Notre étude montre donc que la théorie de la relation aire-espèces qui stipule que la<br />
291
ichesse augmente avec la superficie, n’est pas vérifiée pour toutes les formations végétales<br />
considérées.<br />
La prédiction de la richesse avec la méthode de Stholgreen (1997a, b) qui consiste à<br />
modifier pour chaque formation végétale la pente du modèle puissance (en combinant z<br />
avec l’indice de Jaccard moyen intra-formation afin de prendre en compte la variabilité de<br />
richesse intra-formation), n’est pas non plus convaincante. Des valeurs plus faibles de la<br />
richesse, proches des valeurs observées, sont en revanche obtenues si l’on ajoute une<br />
constante au modèle de puissance corrigé par la distance de Jaccard moyenne intraformation<br />
(Richesse = Superficie z/dJmoy + b), mais on ne parvient pas pour autant à montrer<br />
de corrélations entre la richesse observée et la richesse prédite.<br />
1.3.2 - Prédiction de la composition spécifique<br />
La capacité du modèle à prédire des compositions spécifiques à partir d’un ensemble de 886<br />
espèces est testée dans plusieurs conditions initiales relatives au jeu de données, à la<br />
richesse et aux types de prédicteurs des espèces:<br />
Indépendance des jeux de données des relevés de calibration et des relevés<br />
d’évaluation, soit à des échelles différentes (les relevés de calibration ont une<br />
superficie de 0.04 ha, ceux d’évaluation de 0.81 ha) soit à même échelle (0.04 ha) ;<br />
Construction des CMAE 8 à partir de relevés comprenant toutes les espèces ou<br />
excluant les espèces rares ;<br />
Programmation informatique pour contraindre la richesse prédite à prendre la valeur<br />
de la richesse observée ;<br />
Prédiction des espèces à l’aide de la seule carte de végétation ou à l’aide de toutes<br />
les variables disponibles (carte de végétation et cartes environnementales)<br />
On utilise l’indice de Jaccard moyen comme mesure de la similarité floristique entre les<br />
compositions spécifiques observées et celles qui sont prédites. Pour des jeux de données de<br />
calibration et de validation indépendants et pour des relevés de superficie différentes<br />
(respectivement 0.04 et 0.81 ha), les valeurs de cet indice varient entre 0.17 et 0.35 selon<br />
les conditions initiales du modèle et le type de diversité considéré. Les valeurs les plus<br />
grandes de cet indice sont obtenues quand la richesse prédite par formation végétale<br />
présente dans les 0.81 ha est égale à la richesse observée et quand la carte de végétation<br />
8 Courbes de Modèles Aire - Espèces : courbes de modèle mathématiques ajustés aux courbes aireespèces<br />
292
est le seul prédicteur des espèces. Par contre les espèces communes entre les formations<br />
végétales sont difficilement prédictibles, quelles que soient les conditions, l’indice de Jaccard<br />
moyen ne dépasse alors jamais 0.23.<br />
En moyenne 54 % des espèces observées sont prédites et 51 % des espèces prédites sont<br />
effectivement observées Pour les parcelles comprenant plusieurs formations, les richesses<br />
prédites inter-formations sont significativement et fortement corrélées aux richesses interformations<br />
observées (R²=0.73, p=0.0004), entraînant de ce fait une forte corrélation entre<br />
les richesses gamma (cf. glossaire p. 59) observées et prédites.<br />
Il est démontré aussi que certaines formations sont mieux prédites que d’autres.<br />
Pour les 4 formations (pinède, chênaie blanche, forêt mixe, culture pérenne) rencontrées<br />
dans au moins 5 des 24 parcelles de 0.81 ha,, il n’y globalement pas de différence<br />
significative de performance dans la prédiction de la composition spécifique, excepté entre la<br />
pinède et les cultures pérennes où la composition spécifique de la culture pérenne est moins<br />
bien prédite que celle de la pinède. Des résultats comparables sont obtenus avec les jeux<br />
indépendants de calibration et de validation à l’échelle de 400 m² où l’indice de Jaccard<br />
moyen est de 0.29 et les cultures pérennes sont significativement moins bien prédites que<br />
les pinèdes, chênaies vertes, chênaies blanches et les garrigues arbustives.<br />
Dans la démarche d’évaluation du modèle il faut distinguer la prédiction d’ensemble de<br />
composition spécifique et celle de l’occurrence des espèces. Effectivement, ce n’est pas<br />
parce qu’une composition peut être globalement mal prédite, que chaque espèce de la<br />
composition est également mal prédite par le modèle. Huit espèces sont sélectionnées,<br />
selon un gradient de fréquence dans l’échantillonnage d’évaluation, pour illustrer la<br />
prédiction de la répartition spatiale des espèces par LandBioDiv. Les résultats montrent une<br />
très forte corrélation positive significative entre l’indice de Jaccard mesurant la qualité de la<br />
prédiction et la fréquence des espèces. Ce résultat est cependant à prendre avec précaution<br />
étant donné le faible nombre d’exemples considérés.<br />
En résumé, les résultats obtenus peuvent être présentés en quatre points :<br />
1- les cartes de variables environnementales n’apportent pas d’informations supplémentaires<br />
à celle de végétation pour améliorer la prédiction des compositions spécifiques ;<br />
cependant il est possible que l’environnement prédise une fraction des espèces<br />
observées et que la végétation en prédise une autre, mais ceci n’a pas été étudié dans le<br />
présent travail ;<br />
2- si la richesse de chaque formation végétale (richesse alpha) est bien prédite, les<br />
richesses inter-formations et gamma le sont aussi, de même que la composition<br />
spécifique par formation végétale et dans la fenêtre d’analyse ;<br />
293
3- par contre, même si la richesse inter-formation est correctement prédite, notre étude ne<br />
montre pas que cela implique une meilleure prédiction des espèces communes entre les<br />
formations présentes dans la fenêtre d’analyse ;<br />
4- les cultures pérennes sont significativement moins bien prédites que les autres<br />
formations ;<br />
5- plus les espèces sont fréquentes dans le paysage, meilleure est la qualité de leur<br />
prédiction.<br />
2 – Analyse critique<br />
La méthode imaginée dans ce travail, pour prédire la richesse et la composition spécifique<br />
pour des superficies fragmentées et diversifiées en formations végétales, apporte une réelle<br />
contribution à la réflexion générale de l’étude de paysage en mosaïque.<br />
Elle propose en effet des solutions pour modéliser, à plusieurs échelles spatiales, la diversité<br />
et la répartition spatiale des espèces, sur de grandes étendues, en combinant des données<br />
de terrains et des informations cartographiques gérées dans un SIG.<br />
Cette nouvelle méthode a le mérite d’être à la fois finalisée en un logiciel simple d’utilisation,<br />
compatible avec tout type de SIG, et d’avoir été testée et évaluée sur des jeux des données<br />
indépendants et à plusieurs échelles spatiales, ceci pour en définir quelques limites<br />
d’application.<br />
Les résultats obtenues par cette étude pilote soulèvent néanmoins des interrogations et des<br />
critiques dont l’identification a pour intérêt d’améliorer la méthode et le choix des variables à<br />
employer pour une modélisation de la diversité et de la répartition des espèces au niveau du<br />
paysage.<br />
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique<br />
L’étude de la variabilité de la richesse et de la composition spécifique n’est pas l’objectif<br />
principal de ce travail qui est d’établir un modèle de prédiction de la diversité pour analyser<br />
les relations fragmentation / diversité. Cependant une des conditions d’utilisation des<br />
courbes aire-espèces, partie intégrante du modèle, est la faible variabilité de la richesse. Or<br />
l’étude des relevés de chaque formation végétale montre une variabilité de la richesse et de<br />
la composition spécifique si élevée que les causes en ont été recherchées (chapitre E) : ni<br />
l’effort d’échantillonnage, ni la forte présence d’espèces rares, ni la variabilité<br />
environnementale intra-formation n’ont permis d’expliquer cette variabilité.<br />
294
Rappelons succinctement les analyses qui ont été utilisées dans le dernier cas : ACP sur un<br />
tableau relevé / richesse, ACP sur un tableau relevé / environnement, calcul de la distance<br />
euclidienne entre les relevés pour chaque ACP à partir de leur coordonnées sur les axes et<br />
test de Mantel entre les deux matrices de distance obtenues. Idem pour la composition<br />
spécifique mais avec une matrice de distance entre les relevés construite à partir du calcul<br />
de la distance de Jaccard. Ainsi une relation linéaire lie la richesse et l’environnement d’une<br />
part et la composition spécifique et l’environnement d’autre part.<br />
Notons tout particulièrement que les variables explicatives employées ne sont pas issues<br />
d’un protocole destiné à cet effet, mais initialement désignées pour prédire les espèces dans<br />
le cadre du modèle LandBioDiv.<br />
L’incapacité des facteurs environnementaux employés à expliquer la variabilité de la<br />
richesse et de la composition spécifique amène à proposer plusieurs hypothèses que nous<br />
allons maintenant examiner : les variables environnementales ne sont pas les plus<br />
pertinentes, la résolution des variables n’est pas adaptée, la méthode d’analyse n’est pas<br />
appropriée.<br />
2.1.1 - Le choix des variables explicatives<br />
Les patrons de richesse sont expliqués par la combinaison de trois facteurs classés par<br />
ordre hiérarchique d’importance : les variables environnementales proximales (englobe les<br />
variables ressources et directes qui ont influence physiologique directe sur la plante) et<br />
distales (regroupe les variables n’ayant pas d’action directe sur la croissance des plantes),<br />
les variables historiques souvent liées aux régimes des perturbations et les variables<br />
biotiques (Pausas & Austin, 2001) (Figure 119). Or notre étude ne prend en compte que des<br />
variables environnementales.<br />
295
3<br />
BIOTIQUE<br />
Au niveau local<br />
Capacité biologique<br />
des espèces<br />
Rémanence des<br />
conditions passées<br />
Interactions<br />
biotiques<br />
2<br />
HISTOIRE<br />
Au niveau local<br />
Perturbation<br />
indirecte<br />
Perturbation<br />
directe<br />
Richesse<br />
spécifique<br />
Au niveau local<br />
Variables proximales<br />
(Variables pédologiques :<br />
capacité en eau du sol,<br />
nutriments, granumolétrie, etc.)<br />
Au niveau paysage ou régional<br />
Variables distales ou proximales<br />
(Variables climatiques,<br />
topographiques, géomorphologiques,<br />
géologiques, d’organisation du<br />
paysage, etc)<br />
1<br />
ENVIRONNEMENT<br />
Figure 119 – Hiérarchie des facteurs dont la combinaison des actions détermine la richesse spécifique<br />
(Schéma de synthèse établi à partir de la littérature).<br />
296
a)Les variables environnementales<br />
Parmi les variables environnementales nous avons pris en compte 6 variables distales<br />
(géologie, altitude, pente, exposition, latitude, longitude) et 4 variables proximales par la<br />
nature de leur information (pédologie, précipitation, température, IKR 9 ) mais dont la<br />
résolution est trop grossière (précision de la carte pédologique est au 1/100 000, les stations<br />
météo sont très éloignées les unes des autres) pour de rendre compte de l’aspect<br />
fonctionnel de ces variables, décelable à échelle plus fine. Ainsi aucune variable n’est<br />
réellement reliée à la disponibilité des ressources (eau, élément minéraux, lumière) alors que<br />
la disponibilité en eau pour les plantes est un facteur limitant en milieu méditerranéen. Or les<br />
variables proximales qui ont un impact physiologique direct sur la croissance des plantes<br />
mais qui ne sont pas consommés (comme les variables ressources) par celles-ci sont<br />
considérés par Pausas & Austin (2001) comme les premières causes des patrons observés<br />
de la richesse à l’échelle locale.<br />
Néanmoins Palmer (1991) conclue que ni la variabilité environnementale mesurée par les<br />
facteurs du sol, ni l’effet de l’échantillonnage ne sont suffisants pour expliquer la variabilité<br />
de richesse dans 0.1 ha de forêt sempervirente. Il a aussi été montré que les variables<br />
édaphiques locales (granulométrie et matière organique) n’expliquent pas de façon évidente<br />
la richesse et la composition spécifique de terrasses méditerranéennes en friches (Tatoni,<br />
1992), seule la profondeur du sol est une variable intéressante (Tatoni, 1992 ; Alard et al.,<br />
Soumis). En effet cette variable proximale est pertinente car elle est liée à la disponibilité des<br />
nutriments et de l’eau, favorables à la croissance des végétaux (Pärtel et al. 1999).<br />
Mais la difficulté pour les études réalisées au niveau du paysage est de pouvoir intégrer ce<br />
type de variable dans un SIG 10 . Rien ne nous permet à partir d’une mesure de profondeur du<br />
sol à un endroit précis de prédire la profondeur en un autre lieu du paysage étudié. De<br />
même les bilans hydriques, qui sont construits sur des données acquises très localement, ne<br />
sont valables que pour cet endroit précis car il existe une forte variabilité d’un site à un autre<br />
(Vennetier, 2003), si bien que nous ne sommes pas en mesure de prédire un bilan hydrique<br />
en continu dans l’espace. Ce réel problème est soulevé par Austin (2002) : « I will be very<br />
difficult to provide GIS coverage for proximal variables. Use of proximal variables for<br />
predicting mapping of species distribution is, therefore, probably impractical ».<br />
9 Indice de radiation de Becker<br />
10 Système d’information géographique<br />
297
) Les variables historiques<br />
L’une des conditions préalable du modèle est que la végétation est en équilibre avec<br />
l’environnement. Or cette condition est fausse car il est connu que la présence de certains<br />
organismes enregistrée au temps T est en fait une réponse d’un état écologique au temps<br />
(T-1), traduisant l’effet de rémanence d’un système. Mais certaines espèces répondent plus<br />
ou moins vite à la modification du milieu. On sait par exemple qu’en général les oiseaux ont<br />
des réponses rapides (environ 3 ans), alors que la répartition spatiale d’une espèce de<br />
coléoptère (Abax parallelepipedus) a une réponse à un réseau de haies qui existait une<br />
trentaine d’années précédent l’étude (Petit & Burel, 1998). Sur des échelles temporelles plus<br />
grandes, Woodward (1990) présente un exemple où la répartition spatiale d’une espèce<br />
végétale (Tilia cordata) n’est pas à l’équilibre avec le climat présent mais représente une<br />
relique d’un climat passé grâce à la longévité de l’espèce.<br />
Il existe sûrement des différentiels de rémanence entre les différentes espèces présentes au<br />
sein de notre paysage qui peuvent en parti expliquer le manque d’adéquation entre les<br />
variables environnementales et les réponses des espèces à ces variables<br />
(présence/absence ou abondance). Ainsi l’intégration de l’histoire des parcelles, liées<br />
souvent aux perturbations naturelles et anthropiques, pourrait permettre ?, en tenant compte<br />
des conditions passées, d’expliquer la variabilité à la fois de la composition spécifique et de<br />
la richesse. Ce facteur est reconnu avoir un rôle majeur dans l’influence de la structure et la<br />
composition spécifique des communautés végétales (Pickett, 1980 ; Pickett & White, 1985 ;<br />
Alard et al., Soumis) notamment à travers ses impacts sur la qualité environnementale<br />
(propriétés chimiques du sol).<br />
Trois exemples, dont le premier situé en milieu méditerranéen, exposent l’importance de<br />
l’histoire dans la compréhension de la variabilité de la richesse ou de la composition<br />
spécifique. Les travaux de Tatoni (1992, 1994a et b) montrent que la variabilité de richesse<br />
végétale entre les anciennes terrasses agricoles du sud est de la France est expliquée par le<br />
stade successionnel et le type d’usage qui était pratiqué et que celle des forêts est expliquée<br />
par l’histoire des perturbations liées principalement aux incendies. L’étude de Weiher (2003)<br />
visant à expliquer la variabilité de la richesse des chênaies (Wisconsin, USA) par des<br />
facteurs stationnels et historiques montre que l’effet des fréquences de perturbation et l’effet<br />
de la biomasse explique en partie cette variabilité. Pour Foster (1992) l’installation des types<br />
de forêts est la mieux expliquée par des facteurs historiques (forêts primaire et secondaire,<br />
âge des forêts, histoire des coupes, temps d’abandon) et des facteurs locaux (position du<br />
site sur la pente et le drainage du sol). Cependant les perturbations ne tendent pas à<br />
expliquer la majorité de la variabilité de la richesse (Mackey & Currie, 2001 ; Weiher, 2003).<br />
298
Dans notre étude aucune variable ne décrit l’histoire des parcelles étudiées car l’objectif est<br />
de construire un modèle prédictif au niveau du paysage à partir de variables en continu<br />
intégrées dans un SIG, et il est très difficile d’obtenir une telle information sur les 3 000 Km²,<br />
étendue de la zone d’intérêt.<br />
c) Les variables d’organisation du paysage<br />
Alors que Griffiths et al. (2000) montrent que l’organisation du paysage a une influence<br />
relativement faible sur la richesse par rapport à la qualité des biotopes (structure et<br />
composition de la végétation) alors que de nombreuses études montrent au contraire la<br />
pertinence des indices d’organisation du paysage comme facteurs déterminant de la<br />
diversité spécifique (Iverson & Prasad, 1998 ; Brosofske et al., 1999 ; Atauri & de Lucio,<br />
2001 ; Dumortier et al., 2002). En effet la diversité dans une tache pour une superficie<br />
donnée en une localité donnée, n’est pas seulement dépendante de l’histoire et des<br />
caractéristiques environnementales de cette localité, mais aussi de sa position spatiale dans<br />
le paysage et des taches voisines qui peuvent fournir des rhizomes et des diaspores sur une<br />
courte distance (Skov, 1997 ; Wagner, 2000).<br />
L’organisation du paysage n’influence pas de la même manière l’ensemble des taxons. Par<br />
exemple l’étude de Atauri & de Lucio (2001) montre que la richesse spécifique des oiseaux<br />
et des lépidoptères est particulièrement sensible à l’hétérogénéité du paysage alors que la<br />
richesse des amphibiens et reptiles est fonction de l’abondance de certains types<br />
d’occupation du sol.<br />
Il est donc nécessaire d’intégrer dans les modèles de prédiction de la diversité plusieurs<br />
variables qui caractérisent l’organisation du paysage, car chacune peut jouer un rôle différent<br />
dans l’explication de la répartition spatiale des espèces ou bien de la richesse de toutes ou<br />
seulement de certaines formations végétales.<br />
L’intégration de telles variables complétées par d’autres (histoire des parcelles, profondeur<br />
du sol) dans l’analyse stationnelle des 230 parcelles de 400 m² pour expliquer la variabilité<br />
de la richesse et de la composition spécifique intra-formation aurait pu améliorer les<br />
corrélations de Mantel (test de Mantel). Celles-ci sont par ailleurs connues pour être plus<br />
faibles que les corrélations linéaires (Pearson) pour les même jeux de données (Legendre et<br />
al., Soumis).<br />
299
d) Les variables biotiques<br />
Si les modèles bioclimatiques ne sont pas suffisants pour prédire la répartition spatiale des<br />
espèces (Pearson, 2003), la caractérisation environnementale, l’histoire et l’organisation du<br />
paysage ne le sont pas non plus : les interactions biotiques (compétition inter-spécifiques,<br />
prédation, symbiose, etc.) et la capacité de dispersion des espèces sont deux autres<br />
facteurs essentiels (Cornell & Lawton, 1992) qu’il convient de considérer aussi.<br />
Il est reconnu depuis longtemps que les interactions biotiques ont un impact important sur la<br />
répartition spatiale des espèces, cet effet a même été montré expérimentalement (Davis et<br />
al. 1998 ; Silander & Antonovics, 1982). On sait notamment que la capacité de dispersion<br />
des espèces est un déterminant fort du maintien ou de la disparition des espèces dans un<br />
paysage fragmenté.<br />
Même si l’importance de ces variables est bien connue, il est très difficile voir impossible de<br />
les intégrer dans des études menées au niveau du paysage, elles sont pour l’instant<br />
réservées à des études très locales.<br />
2.1.2 - Le choix de la résolution des variables<br />
La pertinence des variables et de leur résolution varie avec l’échelle spatiale à laquelle<br />
l’étude est menée. Pearson (2003) propose une correspondance entre le type de variable à<br />
employer et l’échelle du domaine d’application (Figure 120) en s’inspirant des étendues<br />
spatiales publiées par Willis & Whittaker (2002). L’importance relative de n’importe quel<br />
facteur donné ou processus varie avec l’échelle spatiale (in Dumortier et al. (2002) :<br />
Auerbach et Smida, 1987 ; Skov, 1997).<br />
Domaine de l’échelle<br />
Global<br />
> 10 000 km<br />
Continental<br />
> 2000 - 10 000 km<br />
Régional<br />
> 200 - 2000 km<br />
Paysage<br />
> 10 - 200 km<br />
Local<br />
> 1 - 10 km<br />
Site<br />
> 10 - 1000 m<br />
Micro<br />
< 10 m<br />
Variables<br />
environnementales<br />
Climat<br />
Topographie<br />
Occupation du sol<br />
Type de sol<br />
Interaction biotique<br />
Figure 120 – Proposition de l’action des différents facteurs sur la répartition spatiale des espèces à<br />
différentes échelles spatiales (inspiré de Pearson & Dawson, 2003).<br />
Il est supposé que les grandes étendues sont associées à de larges résolutions alors que les petites<br />
étendues sont analysées avec des données à résolution fine.<br />
300
Une analyse au niveau local des variables proximales (disponibilité en eau, en éléments<br />
minéraux), distales (histoire de la parcelle) et biotiques (compétition) permet de comprendre<br />
les processus locaux qui déterminent la richesse. Mais la richesse locale est aussi<br />
dépendante du nombre total d’espèces disponible dans le paysage. Selon la capacité de<br />
dispersion des espèces, la structure du paysage et leur exigence écologique, certaines de<br />
ces espèces participent ou non à la richesse et composition floristique locale. L’ensemble<br />
des espèces présentes dans le paysage est quand à lui déterminé au niveau régional par les<br />
conditions climatiques et géologiques.<br />
Ainsi de nombreux auteurs s’accordent à dire qu’il est essentiel de comprendre les<br />
processus déterminant les patrons de richesse au niveau local et régional avant de tenter de<br />
développer des principes généraux de la théorie de la diversité (Nuñez-Olivera et al., 1995 ;<br />
Pausas & Austin, 2001 ; Guisan & Thuiller, soumis). Mais si peu de choses sont connues<br />
des processus déterminant les patrons de la richesse locale (Austin, 1999), il apparaît<br />
toutefois que cette richesse est fortement limitée par la diversité régionale (Iverson & Prasad,<br />
1998). Comprendre la diversité spécifique au niveau local implique une connaissance des<br />
processus agissant à large échelle, incluant des déterminants de la richesse régionale<br />
(Caley & Schluter, 1997).<br />
Toutefois Guisan & Thuiller (Soumis) ne sont pas totalement en accord avec la proposition<br />
de Pearson (2003) car ils considèrent qu il n’est pas forcément nécessaire aujourd’hui<br />
d’adopter une large résolution pour cartographier de grandes étendues. Avec les nouvelles<br />
possibilités de stockage et la rapidité de traitement des données, le choix de la résolution<br />
dépend surtout de l’échelle à laquelle s’opèrent les processus clés qui déterminent les<br />
patrons de répartition spatiale de la richesse ou des espèces. Et ces processus opèrent à la<br />
fois au niveau local et régional, nécessitant respectivement des variables à résolution fine et<br />
grossière.<br />
La résolution des variables comprend la précision de l’information au niveau spatial (le grain)<br />
mais aussi la précision en terme de nombre de modalités pour les variables qualitatives<br />
(simplification de la légende des cartes pédologiques et géologiques). Les incertitudes sont<br />
liées aux techniques de télédétection (qualité des images, géoréférencement, analyse<br />
d’images, etc.) (Williams, 2003) et au manque de données, notamment pour le modèle<br />
climatique dont la qualité dépend en partie du nombre de stations (Guisan & Zimmerman,<br />
2000).<br />
301
Au niveau du paysage, le forçage environnemental (notamment par la contrainte altitudinale)<br />
sur les espèces structurantes des formations végétales détermine des étages de végétation<br />
(limite du chêne vert ne dépasse pas 800 m d’altitude). Ainsi chaque formation s’établit sur<br />
des sites qui présentent une gamme de valeurs des conditions abiotiques et présente donc<br />
une certaine hétérogénéité environnementale. On peut rechercher l’explication de la<br />
variabilité de la richesse intra-formation au travers cette hétérogénéité. Cependant aucun<br />
patron de richesse ne se révèle quand on analyse les variables environnementales<br />
renseignées alors qu’elles comprennent au moins la topographie et l’occupation du sol (par<br />
la carte des formations végétales) à des résolutions larges (respectivement 50 et 30 m)<br />
conformément aux préconisations de Pearson & Cawston (2003). On pourrait penser que si<br />
le contraste environnemental n’est pas suffisamment marqué au sein de chaque formation<br />
ou s’il est masqué par des perturbations locales (ex : l’histoire), alors aucun patron de<br />
richesse ne peut être identifié avec ce types de variables Cependant cette hypothèse est<br />
réfutée plus loin (p.308-309) par des analyses préliminaires effectuées par GLM qui<br />
permettent d’expliquer au moins la variabilité de la richesse intra-formation, uniquement à<br />
l’aide de variables environnementales .<br />
Comme les variables considérées à ce niveau d’approche semblent adaptée à l’explication<br />
de la richesse ainsi que leur résolution, l’impossibilité d’expliquer la variabilité de la richesse<br />
doit alors être recherchée pour d’autres raisons. Ainsi, l’insuffisance du nombre de relevés<br />
par formation végétale, l’absence d’information écologique au niveau local et/ou un mauvais<br />
choix d’analyse, peuvent être mis en cause. Rappelons cependant que le protocole<br />
d’échantillonnage n’était pas destiné, en premier lieu à expliquer la variabilité de la richesse,<br />
mais à construire des courbes aire-espèces et à établir des profils écologiques des espèces,<br />
ce pourquoi le nombre de relevés par formation végétale était suffisant. Les analyses<br />
généralement utilisées (ACP) et employées aussi dans cette étude sous-entendent que la<br />
relation qui lie la richesse ou la composition spécifique à l’environnement est linéaire, or il est<br />
montré plus loin, par des analyses préliminaires, qu‘en fait elle ne l’est pas. De pouvoir<br />
expliquer des réponses biologiques (présence d’espèce, richesse) par des facteurs<br />
écologiques (environnement), en considérant une relation non linéaire, est une possibilité<br />
statistique assez récente dont la considération insuffisante dans la littérature est dénoncée<br />
par Pausas & Austin (2001).<br />
302
2.1.3 – Recommandations pour l’étude de la variabilité floristique<br />
Même si notre étude, initialement, n’a pas été construite pour répondre à la problématique<br />
de la variabilité de la richesse et de la composition spécifique au sein des formations<br />
végétales (intra-information) au niveau du paysage, elle permet néanmoins d’apporter des<br />
recommandations sur la mise en place de protocole et l’utilisation d’analyses destinées à ce<br />
type d’étude portant sur la variabilité floristique. Il est donc recommandé :<br />
de réaliser un échantillonnage aléatoire stratifié par formation végétale en fonction de<br />
variables proximales et distales cartographiables en continu ;<br />
de prendre en compte des variables distales de résolution large permettent de capter<br />
la grande tendance de la répartition spatiale de la richesse au niveau du paysage ;<br />
d’intégrer des variables proximales stationnelles telles que la profondeur du sol et<br />
l’histoire du régime des perturbations pour appréhender les processus locaux ;<br />
de considérer des indices d’organisation du paysage à plusieurs échelles informant<br />
du voisinage des parcelles ;<br />
d’utiliser des analyses qui permettent de mettre en relation la diversité avec<br />
l’environnement de manière non linéaire.<br />
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?<br />
Il est original d’avoir utilisé la méthode des courbes aire-espèces pour prédire la richesse sur<br />
de grandes superficies en couplant une carte de végétation et les données de terrain.<br />
L’intérêt de cette méthode par rapport à celle proposée par Stohgreen (1997 a, b, c) est que<br />
la richesse n’est pas prédite pour la superficie totale de la formation végétale dans le<br />
paysage mais par fenêtre d’analyse, permettant ainsi de distinguer la richesse prédite pour<br />
chaque formation dans chaque fenêtre et à plusieurs échelle d’analyse. Alors que Stohlgreen<br />
obtient la richesse totale du paysage en tenant compte du nombre d’espèces communes<br />
entre les formations, LandBioDiv permet d’obtenir à la fois cette information mais aussi la<br />
richesse totale par fenêtre d’analyse en tenant compte aussi des espèces communes entre<br />
les formations. Cette analyse plus fine de la diversité permet par exemple de confronter les<br />
résultats obtenus à des indices d’organisation du paysage calculés aux mêmes échelles.<br />
Seul Tjorve (2003) a mis en place une méthode similaire mais qui reste théorique et limitée à<br />
trois formations végétales par fenêtre d’analyse alors que LandBioDiv repose sur des<br />
données empiriques et n’est pas limité en diversité de formations végétales.<br />
Un point fort de ce travail est la mise en place d’un protocole d’évaluation engageant des<br />
relevés de calibration des courbes aire-espèces à une échelle (0.04 ha) et indépendants des<br />
303
elevés d’évaluation à une autre échelle (0.81 ha) pouvant contenir plusieurs formations<br />
végétales. Il a donc été possible de tester à la fois la capacité des courbes aire-espèces à<br />
prédire la richesse par formation végétale et la capacité de la méthode à prédire la richesse<br />
totale d’une fenêtre d’analyse (richesse gamma). De nombreuses études testent les<br />
ajustements des modèles mathématiques aux courbes, mais très peu se sont attachées,<br />
comme la nôtre, à vérifier la validité des courbes aire-espèces à but d’extrapolation.<br />
Nos résultats montrent que la méthode des courbes aire-espèces n’est pas appropriée pour<br />
prédire la richesse avec précision. Il n’existe même pas de corrélation significative la<br />
richesse prédite – largement surestimée- avec la richesse observée, et de plus la surestime<br />
largement. L’incapacité de cette méthode, implémentée dans LandBioDiv, entrave<br />
considérablement l’efficacité du modèle à prédire la composition spécifique par formation<br />
végétale qui est liée à la valeur de la richesse prédite. Il est donc nécessaire de rechercher<br />
les raisons pour lesquelles la méthode des courbes aire-espèces est si peu efficace afin<br />
d’envisager une autre approche.<br />
Pour cette partie de l’étude nous pouvons déduire d’une part que la superficie n’est pas une<br />
variable suffisante pour prédire la richesse et d’autre part que le principe même des courbes<br />
aire-espèces n’est pas réaliste compte tenu de la variabilité de la richesse intra-formation<br />
végétale pour une même superficie.<br />
<br />
<br />
Pour le premier point, l’imprécision des modèles confirme que la richesse n’est pas<br />
modélisable seulement à partir de la superficie et suggère que la courbe aireespèces<br />
peut seulement illustrer que la richesse généralement augmente avec la<br />
superficie, ce qui n’est d’ailleurs pas le cas pour toutes nos formations végétales. Le<br />
faible pouvoir explicatif de la superficie indique alors que d’autres facteurs sont<br />
probablement des déterminants importants de la richesse.<br />
Pour le second point, on part en effet du principe qu’une même superficie de<br />
formation végétale aura la même richesse, quelle que soit la localisation de cette<br />
superficie et l’hétérogénéité environnementale intra-formation qu’elle échantillonne.<br />
La variabilité de la richesse, alors qu’elle est une réalité de terrain, ne peut pas être<br />
modélisée par cette méthode.<br />
La surestimation forte de la richesse prédite peut être expliquée par l’effet du protocole<br />
d’échantillonnage et de la définition des formations végétales.<br />
304
- Si le protocole des relevés dispersés trouve un avantage certain à pourvoir<br />
échantillonner le maximum de diversité de chaque formation Gering et al. (2003), il a<br />
comme inconvénient de créer des courbes insaturées qui ont tendance à surestimer<br />
fortement la richesse. Et elle est d’autant plus surestimée que la variabilité de la<br />
composition spécifique observée intra-formation est grande.<br />
Par contre les courbes aires espèces bâties sur des relevés imbriqués en un lieu donné<br />
présentent de plus faibles pentes car seulement une petite partie de la variabilité de la<br />
composition spécifique est échantillonnée. Ce protocole est pour l’aspect de la<br />
surestimation de la richesse mieux adapté, mais néanmoins il ne fournit pas de solution<br />
pour l’aspect de la variabilité de la richesse quand il s’agit de travailler au niveau du<br />
paysage. Calibrer une courbe aire-espèces à partir de relevés imbriqués pour une<br />
formation et en en lieu donné peut parer le problème de la surestimation de la richesse<br />
mais n’assure pas cependant que la prédiction de la richesse en un autre lieu, éloigné<br />
du premier, soit correcte, et particulièrement dans le cas où la formation présente une<br />
forte variabilité de composition spécifique au niveau du paysage.<br />
<br />
La surestimation de la richesse est aussi liée à la détermination de l’unité de<br />
végétation étudiée. Cette unité peut être définie à plusieurs niveaux de précision :<br />
écosystème formation végétale, communauté. Les courbes aire-espèces utilisées dans<br />
cette étude ont pour unité de végétation la formation végétale, cette unité est<br />
suffisamment large pour qu’elle soit présente dans des conditions environnementales<br />
variables, présentant ainsi des compositions floristiques parfois peu similaires entre<br />
elles. Ainsi une importante hétérogénéité environnementale intra-unité peut être la<br />
cause d’une forte variabilité de richesse, non modélisable par les courbes aireespèces.<br />
Cette méthode peut être perçue comme une aide pour l’étude générale des patrons de<br />
richesse mais pas comme prédicteur. Pour Boecklen & Gotelli (1995) ces modèles qui<br />
génèrent des estimations imprécises sont suffisants pour illustrer des principes généraux<br />
mais insuffisants pour des recommandations de gestion environnementale.<br />
2.2.1 - Comparaison avec des études utilisant les courbes aire-espèces<br />
L’étude qui se rapproche le plus de notre démarche est celle de Stohlgreen (1997) (chapitre<br />
A, p.15) qui pour prédire la richesse au niveau du paysage à partir de courbes aire-espèces<br />
corrigent ces courbes par l’indice de Jaccard moyen calculé entre les parcelles de chaque<br />
305
formation végétale. Cette correction vise à intégrer dans la prédiction de la richesse un<br />
indice de variabilité de composition spécifique intra-formation. Les valeurs des indices de<br />
Jaccard moyens obtenus intra-formation végétale sont comparables entre les deux études,<br />
(0.199 à 0.305 pour Stholgreen, 0.112 à 0.279 pour notre étude quand toutes les espèces<br />
sont considérées). Dans son cas le modèle de puissance sous-estime la richesse alors que<br />
pour la présente étude il la sur-estime.<br />
Dans l’étude de Stohlgren (1997a), les relevés d’évaluation ne sont pas spatialement<br />
indépendants des relevés de calibration des courbes aire-espèces : la superficie des<br />
relevés de validation (1000 m²) englobe les relevés de calibration (1, 10 et 100 m²).<br />
La correction du modèle de puissance par l’indice de Jaccard moyen améliore<br />
nettement la prédiction de la richesse par rapport au modèle original : la précision de<br />
prédiction des richesses par formation végétale pour 1000 m² passe de valeurs<br />
voisines de 40 % pour le modèle original à des valeurs de plus de 95% pour le<br />
modèle corrigé.<br />
Dans la présente étude les relevés d’évaluation (0.81 ha) sont indépendants des<br />
relevés de calibration des courbes aire-espèces (400 m²). La correction du modèle de<br />
puissance par l’indice de Jaccard moyen n’améliore pas la prédiction de la richesse.<br />
Les valeurs de richesse sont équivalentes à celles obtenues par les modèles de<br />
puissance et logistique : elles ne sont pas corrélées aux richesses observées et<br />
restent toujours très élevées.<br />
Si la méthode des courbes aire-espèces n’est pas adaptée pour l’étude de notre paysage,<br />
elle reste intéressante pour d’autres études visant à prédire aussi la richesse spécifique<br />
comme le montre l’exemple de Stholgreen (1997a).<br />
2.2.2 - Comparaison avec des études utilisant des régressions<br />
L’intérêt des méthodes de régression est que la variabilité de la richesse peut être<br />
modélisée, point faible des courbes aire-espèces. Derrière chaque méthode d’analyse se<br />
cache une hypothèse écologique, dans le cas des régressions linéaires, l’hypothèse est que<br />
la variable étudiée a une relation linéaire avec les variables explicatives, dans le cas des<br />
régressions de Poisson ou logistique, l’hypothèse est que la relation est non linéaire.<br />
306
a) Régression linéaire multiple<br />
Trois exemples d’étude sont présentés utilisant la régression linéaire multiple pour prédire la<br />
richesse spécifique avec comme type de prédicteurs : des variables environnementales et<br />
des indices d’organisation du paysage.<br />
Le premier exemple, basé sur les plantes vasculaires de l’Illinois (Iverson & Prasad, 1998), a<br />
pour objectif de construire un modèle à partir d‘une zone bien renseignée par une base de<br />
données floristique pour estimer la richesse de zones moins prospectées. Les auteurs<br />
réalisent plusieurs modèles à l’aide de régressions multiples entre la richesse et un<br />
ensemble de 112 variables environnementales dont 4 sont retenues. Le modèle est capable<br />
d’expliquer significativement 80 % de la variation de la richesse (R²=0.80).<br />
Une autre étude, centrée sur des forêts fragmentées dans des paysages agricoles de<br />
Belgique (Dumortier et al., 2002) vise à déterminer des indicateurs de richesse végétale de<br />
ces forêts au travers trois types de variables : pédologiques, de structure du paysage et de<br />
terrain. Un modèle de régression multiple, qui combine le nombre d’habitats, l’âge des forêts<br />
et la superficie des forêts, permet d’expliquer 74 % de la variabilité de la richesse observée.<br />
Enfin, Fleishman et al., (2002) ont comparé la richesse en papillons observée dans des<br />
canyons aux nord des Etats-Unis à la richesse prédite par une régression linéaire multiple<br />
intégrant 8 facteurs explicatifs relatifs à la structure du paysage, l’exposition, la radiation<br />
solaire et la topographie. Le modèle explique 77 % de la variation de la richesse. La<br />
prédiction de la richesse dans des localisations qui n’ont pas participé à la calibration du<br />
modèle a été testée, le modèle est fortement significatif et il explique 53% de la variance de<br />
la richesse. Par contre l’application du modèle dans une autre région ne permet pas de<br />
prédire correctement la richesse, le modèle présente donc l’inconvénient de ne pas être<br />
transférable.<br />
Ces résultats montrent clairement qu’il est possible de prédire la richesse spécifique en<br />
utilisant la méthode de régression linaire multiple comme modèle prédictif basé sur des<br />
variables environnementales et d’organisation du paysage. Cependant pour les deux<br />
premiers exemples aucune évaluation du modèle n’a été réalisée, il n’est donc pas prouvé<br />
que ces modèles soient transférables.<br />
b) Régressions de Poisson ou logistique<br />
La richesse peut être prédite soit à partir d’une régression de Poisson entre la richesse<br />
observée et les variables environnementales avec comme fonction de lien la fonction « log »<br />
soit à partir d’une régression logistique entre les espèces et les variables environnementales<br />
avec comme fonction de lien la fonction « logit » et c’est la sommation des espèces prédites<br />
307
qui détermine la richesse. Guisan & Theurillat (2000) et Lehmann et al. (2002) ont comparé<br />
pour les deux méthodes les richesses végétales prédites aux richesses observées par le<br />
coefficient de corrélation sur rang de Spearman. Dans les deux cas le coefficient indique une<br />
corrélation significative avec respectivement pour chaque étude 55 % et 54 % de la variance<br />
de la richesse expliquée par les variables environnementales. De même Pysek et al. (2002)<br />
par l’utilisation d’un GLM 11 montrent par le calcul du coefficient de détermination R 2 que 53.9<br />
% de la variance de la richesse floristique est expliquée au travers 4 variables<br />
environnementales, et la seule carte des formations végétales explique déjà 29.6 % de la<br />
variance de la richesse. Y a t il des variables de structure de paysage dans ces<br />
exemples?<br />
Ces résultats confortent la supposition de Austin (1999), Pausas et Austin (2001) que les<br />
patrons de la richesse spécifique dans une région varie fortement avec l’environnement, vu<br />
qu’il explique dans ces exemples en moyenne 50 % de la variance de la richesse au niveau<br />
du paysage.<br />
2.2.3 - Résultats préliminaires de la prédiction de la richesse par GLM<br />
La prédiction de la richesse par la méthode des courbes aire-espèces s’est avérée peu<br />
concluante pour les formations végétales méditerranéennes de notre zone d’étude. Par<br />
contre la littérature a montré l’efficacité des GLM pour prédire la richesse dans de nombreux<br />
autres milieux.<br />
Des analyses préliminaires ont été menées avec pour objectif de juger de l’intérêt ou non de<br />
cette méthode d’analyse pour prédire la richesse spécifique à partir de nos données.<br />
Un premier GLM (régression de Poisson avec comme fonction de lien la fonction<br />
logarithmique) est réalisé à partir de la totalité des 230 relevés de 400 m² avec pour<br />
variables explicatives les facteurs suivants : température, GDD5, précipitation, pente, IKR 12 ,<br />
longitude. Puis un GLM est effectué par formation végétale avec les mêmes variables<br />
environnementales que précédemment. Les formations de hêtraie, forêt caducifoliée, cédraie<br />
ne sont pas analysées car le nombre de relevés effectué dans chacune de ces formations<br />
est insuffisant compte tenu du nombre de paramètres du modèle. Le coefficient de<br />
corrélation sur rang de Spearman, calculé entre les richesses observées et les richesses<br />
prédites, permet d’évaluer le modèle et de comparer nos résultats avec ceux de la littérature.<br />
11 Generalized Linear Model (Modèle linéaire Généralisé)<br />
12 Indice d’ensoleillement de Becker<br />
308
Tous les tests sont très significatifs (p
2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche<br />
La possibilité de prédire précisément, la répartition spatiale des espèces végétales et des<br />
communautés, est une préoccupation centrale des écologues du paysage (Roberts &<br />
Roberts, 1984).<br />
Généralement les études sont centrées sur la prédiction de la répartition spatiale d’une seule<br />
espèce et celles qui traitent de plusieurs espèces ont sélectionné les plus fréquentes ou<br />
indicatrices de compositions spécifiques (Bio et al., 1998 ; Zimmermann & Kienast, 1999 ;<br />
Guisan & Theurillat, 2000 ; Zaniewski et al., 2002 ; Thuiller, 2003 ; Araujo & Williams, 2000).<br />
Pour ces exemples, on ne peut parler de prédiction de composition spécifique mais de<br />
prédiction de liste d’espèces car toutes les espèces du cortège floristique ne sont pas<br />
considérées. Par contre Ferrier et al. (2002) prend en compte la totalité des espèces<br />
végétales rencontrées pour identifier des compositions spécifiques afin de les prédire.<br />
L’inconvénient de la méthode proposée est que les compositions sont prédéfinies, prenant<br />
ainsi un caractère identitaire, car elles sont toujours constituées par les mêmes espèces. La<br />
variabilité de la composition spécifique liée à la combinaison des conditions<br />
environnementales, historiques, d’organisation du paysage, etc. ne peut être modélisée par<br />
cette approche. De plus la méthode nécessite un échantillonnage important et ne peut être<br />
appliquée que dans des régions où des jeux de données de terrain très largement répartis<br />
sont disponibles. Aucune validation de la méthode n’est présentée.<br />
Les deux études qui prédisent réellement la composition spécifique à partir de la prédiction<br />
des espèces elles-mêmes sont celles de Olden (2003) et De’Ath (2002). La première,<br />
utilisant les réseaux de neurones, est limitée par le nombre d’espèces au départ ; cette<br />
méthode ne convient donc pas pour la prédiction des espèces végétales qui sont<br />
généralement assez nombreuses. La seconde étude a développé une nouvelle méthode de<br />
régression (arbre de régression multiple) qui permet de calculer la prédiction de plusieurs<br />
réponses, c’est à dire pour notre problématique la prédiction de plusieurs espèces. Cette<br />
méthode a été employée par l’auteur sur un jeu de données présentant seulement 22<br />
espèces d’araignées ; les résultats sont convaincants mais il faudrait pouvoir tester la<br />
méthode sur des jeux de données plus importants et issus de milieux perturbés.<br />
Ainsi peu d’études et de méthodes sont consacrées à la prédiction de la composition<br />
spécifique, pourtant un élément phare de la qualité des milieux (Noss, 1990).<br />
Dans cette thématique, LandBioDiv apporte une contribution toute particulière car ce modèle<br />
permet, à partir du réservoir floristique paysager, de prédire rapidement des compositions<br />
310
floristiques dont chacune des espèces répond aux conditions du milieu. La méthode<br />
employée est basée sur l’approche fréquentiste par l’utilisation de la formule de Bayes<br />
(probabilité de présence d’une espèce sachant l’environnement), qui a été peu utilisée par<br />
ailleurs pour prédire la répartition des espèces (Fisher, 1990 ; Brzeziecki, 1993).<br />
De plus, la méthode imaginée pour prédire la composition spécifique pour une superficie<br />
donnée (composition gamma) a la qualité de considérer toutes les formations ou taches de<br />
formations présentent dans cette superficie, et de prédite pour chacune d’entre elle, leur<br />
composition spécifique (composition alpha) en fonction de leur propre superficie et des<br />
conditions environnementales sous-jacentes. Ce partitionnement de la composition gamma<br />
repose non seulement sur l’identification des espèces par formations végétales mùais aussi<br />
sur l’identification des espèces communes entre ces formations (composition interformation).<br />
Toutes ces informations spécifiques sont stockées dans une base de données<br />
floristique générée par LandBioDiv. Cette base constitue, de ce fait, un élément clé pour des<br />
études détaillées du comportement des espèces au regard des changements du milieu.<br />
Dans le cadre de ce travail, LandBioDiv permet, à partir d’un réservoir floristique paysager<br />
de 885 espèces de phanérogames, de prédire la composition spécifique (alpha, interformation<br />
et gamma) de plusieurs parcelles de 0.04 et 0.81 ha dispersées dans un paysage<br />
floristiquement riche et perturbé (PNRL 13 ) (pour les parcelles de 0.04 ha, correspondant sur<br />
la carte de végétation à un pixel donc une formation végétale, seulement la composition<br />
alpha a été calculée). A partir de ces compositions spécifiques, il est aisé de déduire la<br />
répartition spatiale de chaque espèce. LandBioDiv s’est avéré, pour quelques exemples<br />
d’espèces, être performant pour la prédiction de répartition des espèces les plus fréquentes.<br />
Aucune étude visant à prédire la répartition spatiale de plusieurs espèces n’a utilisé l’indice<br />
de Jaccard comme mesure d’évaluation de prédiction, comme dans la présente étude. Il ne<br />
nous est donc pas possible de situer nos résultats par rapport à ceux de la littérature, mais<br />
nous pouvons toutefois affirmer que le modèle prédit en moyenne des compositions<br />
spécifiques plus proches floristiquement des compositions observées que les compositions<br />
observées entre elles. Effectivement, pour une superficie de 400 m², l’indice de Jaccard<br />
moyen intra-formation végétale est de 0.20 ± 0.10, alors que l’indice de Jaccard moyen entre<br />
la composition observée et prédite est de 0.29 ± 0.009.<br />
Compte tenu du grand nombre d’espèces traitées et de la résolution assez grossière de<br />
certaines variables environnementales (pédologie, géologie), il est envisageable d’obtenir<br />
13 Parc Naturel Régional du Luberon<br />
311
des valeurs d’indices de Jaccard plus élevées avec d’autres jeux de données marqués par<br />
une variabilité floristique au niveau du paysage moins importante et intégrant d’autres types<br />
de variables comme par exemple des variables de structure de paysage, ou des cartes<br />
d’occupation su sol des années précédentes. Dans le cadre de notre étude, les deux indices<br />
d’organisation du paysage « nombre de formations végétales » et « nombre de taches » ne<br />
pouvaient pas être employés comme prédicteurs des espèces dans LandBioDiV car ils<br />
étaient destinés à expliquer les résultats du modèle calculés à plusieurs échelles d’analyse.<br />
Les cartes de variables environnementales n’apportent pas d’informations complémentaires<br />
à la carte des formations végétales permettant d’améliorer la qualité de prédiction des<br />
espèces par le modèle LandBioDiv. La végétation est donc perçue dans ce travail comme un<br />
véritable intégrateur des conditions du milieu. Cependant, il est également possible que la<br />
qualité de la prédiction des compositions spécifiques soit sensible à la mise en classe des<br />
variables environnementales. Il faudrait à l’avenir tester les résultats en modifiant le nombre<br />
de modalités des variables considérées.<br />
Une autre piste peut expliquer ces valeurs d’indice de Jaccard malgré tout assez faibles : les<br />
profils écologiques des espèces ont été réalisés en partir à partir de quelques sites informés<br />
par SOPHY dont on ne connaît pas la date d’observations. Il se peut que certaines des<br />
espèces correspondaient à l’époque du relevé à un milieu qui aujourd’hui a évolué vers un<br />
autre stade dynamique. Ce problème est soulevé par Guisan & Theurillat (2000) à propos<br />
des données de Buckley (1982) qui ont été échantillonnées sur de longues périodes de<br />
temps, « thus imply that different equilibria have been reached for each successive phase ».<br />
Pour finir, il est évident que les interactions biotiques et la dispersion des espèces jouent un<br />
rôle important sur la répartition des espèces et donc la composition spécifique en un lieu<br />
donné. L’intégration de ces informations écologiques dans les modèles prédictifs (richesse,<br />
répartition spatiale des espèces) est un manque réel et constitue actuellement un axe de<br />
recherche en développement (Guisan & Zimmermann, 2000 ; Guisan, 2003 ; Guisan &<br />
Thuiller, soumis ; Fielding & Bell, 1997).<br />
312
3 – Perspectives<br />
A partir des résultats calculés par LandBioDiv, nous avons pu tester la qualité intégrative des<br />
conditions du milieu de la formation végétale. Cette dernière permettant une prédiction au<br />
niveau spécifique qui ne semble pas améliorée substantiellement par la prise en compte des<br />
variables environnementales. Cependant, une analyse détaillée des compositions<br />
spécifiques (alpha, inter-formation végétale et gamma) prédites avec la carte de végétation<br />
ou celle-ci accompagnée des cartes d’environnement comme prédicteurs des espèces<br />
devrait permettre de savoir si la prise en compte des variables environnementales n’agit pas<br />
sur des espèces mal prédites par la seule formation végétale. Si toutes les espèces<br />
correctement prédites, avec comme prédicteurs la carte de végétation accompagnée des<br />
cartes d’environnement, le sont aussi avec seulement la carte de végétation, nous aurons<br />
montré que la végétation est effectivement un intégrateur puissant des conditions<br />
environnementales pour notre zone d’étude.<br />
Des perspectives d’amélioration du modèle sont a envisager pour de nombreux aspects,<br />
notamment au niveau de la prédiction de la richesse spécifique de chacune des formations<br />
végétales. Nous avons montré que cet aspect était de la plus grande importance pour une<br />
prédiction correcte au niveau du paysage, mais que l’utilisation des courbes aires-espèces<br />
ne permettait pas de prédiction opérationnelle :<br />
Parmi, les améliorations possibles, la première idée serait de donner le choix de la méthode<br />
de prédiction de la richesse entre celle des courbes aire-espèces (pour des études dans des<br />
milieux peu perturbés) et celle des GLM avec en premier lieu la régression de Poisson. Pour<br />
cette seconde méthode, il faudra intégrer dans LandBioDiv l’équation linéaire reliant la<br />
richesse à des variables environnementales dont les paramètres sont calculés au préalable<br />
par une régression de Poisson.<br />
La richesse et la composition spécifique seront alors prédites pour chacun des pixel de la<br />
fenêtre d’analyse. Un algorithme permettra ensuite, pour chaque tache de formation<br />
végétale, de regrouper les espèces communes entre les pixels qui les constituent. Ce<br />
regroupement servira à déterminer les espèces, comptées une fois, dans chaque tache et<br />
ainsi de prédire la richesse et la composition par tache de formation végétale.<br />
Suites aux résultats préliminaires, il s’agirait maintenant d’affiner l’analyse de la variabilité de<br />
la richesse et de la composition spécifique par la régression de Poisson en intégrant des<br />
313
cartes d’occupation du sol des années précédentes et des indices du paysage calculés à<br />
plusieurs échelles afin de prendre en compte le voisinage de chaque relevé.<br />
Par ailleurs, pour éviter de traiter chacun des pixel, ce qui risque d’être très coûteux en<br />
temps, une seconde piste d’amélioration du modèle est proposée. Elle consiste à établir un<br />
nouveau protocole d’échantillonnage des formations végétales à diverses échelles spatiales<br />
(type parcelles multiéchelles de Stholgreen (1997a)) pour utiliser la superficie comme une<br />
des variables prédictive de la richesse. Il s’agira alors d’intégrer cette variable dans la<br />
régression de Poisson proposée ci-dessus pour prédire la richesse en fonction de la<br />
superficie et du contexte environnemental moyen de chaque tache de formation. La<br />
composition spécifique est ensuite prédite comme dans la version actuelle.<br />
Dans une étape ultérieure, et une fois les améliorations précédentes apportées, il sera alors<br />
intéressant de comparer les résultats de prédiction de la richesse (basée sur une régression<br />
de Poisson) et des compositions spécifiques (basée sur le théorème de Bayes) obtenus<br />
avec LandBioDiv et ceux obtenus avec des modèles qui prédisent la répartition des espèces,<br />
pour chaque espèce, comme BIOMOD (Thuiller, 2003) qui a l’avantage, entre autres, de<br />
traiter de nombreuses espèces de manière automatique. Avec le premier modèle<br />
(LandBioDiv), la richesse est calculée avant les probabilités de présence des espèces et<br />
c’est elle qui détermine ensuite le nombre d’espèces de la composition spécifique. Pour le<br />
second modèle (BIOMOD), la richesse est déduite de la somme des présences de chaque<br />
espèce prédite. La comparaison de ces deux méthodes permettrait de juger de l’intérêt de<br />
prendre en compte la structure du paysage dans les superficies analysées (analyse de la<br />
superficie par tache de formations végétales), et de l’efficacité du théorème de Bayes<br />
comme méthode de prédiction des compositions spécifiques.<br />
314
Conclusion générale<br />
L’ambition de la présente étude, que l’on peut considérer comme pionnière, était de<br />
contribuer à construire et affiner une nouvelle méthode de prédiction de la richesse et de la<br />
composition spécifique qui permette d’aborder notamment l’impact de la structure du<br />
paysage sur la diversité végétale.<br />
Les questions fondamentale en écologie du paysage, qui ont été posées en introduction<br />
(impact de la fragmentation sur la diversité et la répartition des espèces à différentes<br />
échelles spatiales) n’ont pas été résolues, mais les pistes de travail pour améliorer la<br />
modélisation de la diversité dans un paysage complexe sont maintenant plus nombreuses.<br />
La méthode développée intègre les connaissances puisées dans la littérature quant à<br />
l’importance de la structure du paysage, de la superficie et des variables environnementales<br />
comme facteurs d’explication de la diversité et de la composition spécifique. Ses principaux<br />
atouts sont d’intégrer des données spatialisées (sous forme de cartes issues de SIG) et<br />
d’être finalisée par « LandBioDiv », un logiciel simple d’emploi et destiné à toutes les<br />
personnes intéressées par les relations entre la diversité biologique et la structure du<br />
paysage. On peut en effet envisager d’élaborer, à partir des résultats calculés par le modèle<br />
(base de donnés floristique, carte de richesse et de fragmentation), des plans de gestion qui<br />
prendront en compte la richesse comme indice de diversité ou l’assemblage d’espèces<br />
végétales comme indice par exemple de la qualité des milieux.<br />
L’étude s’est déroulée dans un paysage topographiquement complexe auquel son histoire<br />
(activités anthropiques récente et anciennes, passage des incendies, etc.) a donné une<br />
structure en mosaïque. Le soin apporté à l’acquisition des données constitue l’un des points<br />
forts de ce travail : le territoire échantillonné est vaste (plusieurs milliers de Km²), toutes les<br />
formations végétales présentes ont été prises en compte (« naturelles » et agricoles) et<br />
l’ensemble des espèces vasculaires a été traité, cela pour mieux appréhender la diversité<br />
végétale dans sa globalité.<br />
Pour améliorer la prédiction de la composition spécifique par LandBioDiv, des relevés préexistant<br />
ont été extraits de bases de données floristiques disponibles (SOPHY et BASECO)<br />
et ajoutés à ceux effectués dans le cadre de l’étude C’est cet ensemble de 313 relevés qui a<br />
permis une définition sérieuse des exigences écologiques des espèces végétales. Pour<br />
évaluer la capacité du modèle à prédire la richesse et la composition floristique, ce travail a<br />
mis en oeuvre une calibration et une évaluation particulièrement rigoureuse puisque les jeux<br />
315
de données sont non seulement indépendants mais en outre effectués à deux échelles<br />
spatiales (0.04 ha et 0.81 ha).<br />
L’originalité du travail en ce qui concerne la modélisation de la diversité et la répartition des<br />
espèces, champ de recherche encore largement à explorer, peut se résumer en trois points.<br />
(i) L’utilisation des courbes aire-espèces pour prédire la richesse des formations<br />
végétales d’un paysage complexe issu des perturbations n’avait encore jamais<br />
été effectuée. L’efficacité de la prédiction de la richesse par cette méthode a de<br />
plus été vérifiée à partir de jeux de données indépendants, ce qui est peu<br />
fréquent dans les études traitant des courbes aire-espèces. Cette démarche a<br />
permis de conclure très clairement que cette méthode n’est pas adaptée aux<br />
milieux méditerranéens (du sud Est de la France) compte tenu de la forte<br />
variabilité floristique qui les caractérise. Les limites de l’emploi des courbes aireespèces<br />
sont ainsi précisées et une étape ultérieure sera de tester l’efficacité<br />
d’autres méthodes pour prédire la richesse.<br />
(ii) Le partitionnement de la diversité et de la composition spécifique gamma, en ses<br />
composantes alpha et inter-formations, a ouvert la possibilité d’étudier, jusqu’au<br />
niveau spécifique, les conséquences de la fragmentation du milieu et des<br />
changements d’usage. En effet, aucun modèle prédictif à ma connaissance, n’a<br />
encore jamais permis de décomposer aussi finement la diversité pour une<br />
superficie donnée en fonction des formations végétales qui la composent. La<br />
base de données floristique issue de LandBioDiv qui contient toutes ces<br />
informations écologiques est, entre autres pour cette raison, un outil puissant<br />
pour l’étude de la végétation au niveau du paysage.<br />
(iii) Ce travail apporte un exemple concret de l’application de la méthode fréquentiste<br />
(formule de Bayes) pour prédire des compositions spécifiques où elle se révèle<br />
être intéressante et efficace. En effet, les prédictions de la composition spécifique<br />
alpha et gamma obtenues sont satisfaisantes compte tenu du nombre très élevé<br />
d’espèces traitées (885 espèces).<br />
L’évaluation de la prédiction de la richesse par LandBioDiv montre que lorsque la diversité<br />
alpha (richesse de chaque formation végétale comprise dans une superficie donnée) est<br />
correctement prédite, les diversités inter-formation et gamma le sont aussi. Les efforts futurs<br />
doivent donc porter sur l’amélioration du modèle dans ce sens, c’est-à-dire sur la proposition<br />
d’autres méthodes en plus de celles des courbes aire-espèces. La version V.0.3.0 de<br />
LandBioDiv n’est pas à recommander pour des milieux aux unités de végétation<br />
floristiquement trop variables. Les versions ultérieures devront offrir la possibilité d’intégrer<br />
316
des coefficients de régressions calculés par ailleurs par des méthodes de régression linéaire<br />
du type GLM ; les résultats préliminaires de la prédiction de la richesse de formations<br />
végétales floristiquement variables, notamment par la régression Poisson, sont en effet<br />
prometteurs.<br />
317
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Liste des figures<br />
Figure 1 - Organigramme des étapes successives de la construction d’un modèle (inspiré de<br />
Guisan & Zimmermann, 2000 p.149) et de l’analyse des données. Les flèches en<br />
pointillées sont les relations ajoutées par rapport à la figure d’origine. Les croix en<br />
tirets sont les étapes qui n’ont pas été réalisées. ......................................................13<br />
Figure 2 – Les variables étudiées de la composition (définie selon Noss, 1990) comme<br />
aspect de la diversité biologique appréhendée au niveau de l’organisation de la<br />
formation végétale et du paysage. ............................................................................19<br />
Figure 3 - Courbe de modèle convexe sans asymptote et de modèle sigmoïde (- - - :<br />
tangente à la courbe au point d’inflexion)..................................................................21<br />
Figure 4 - Les modèles mathématiques recommandés pour ajuster les courbes aire-espèces<br />
en fonction de la superficie de la zone étudiée (d’après He & Legendre ,1996). .......24<br />
Figure 5 –Proposition des pentes de courbes aire-espèces en fonction du type d’étude<br />
menée : sur de petites ou grandes superficies, comprenant un ou plusieurs habitats,<br />
échantillonnées par des parcelles imbriquées ou dispersées. (Synthèse établit à partir<br />
de la littérature).........................................................................................................26<br />
Figure 6– Quatre types principaux de protocole de relevés pour construire des courbes aireespèces<br />
(d’après Scheiner, 2003) : (a) parcelles strictement imbriquées, (b) parcelles<br />
disposées selon une grille en continue, (c) parcelles dispersées disposées selon une<br />
grille régulière mais discontinue, (d) parcelles de tailles variables. Redessiné de<br />
Scheiner (2003). .......................................................................................................27<br />
Figure 7 - La relation aire-espèces dépendante de l’échelle (d’après Lomolino, 2000a).......31<br />
Figure 8 - Schéma simplifié des relations entre les facteurs de contrôle de la richesse,<br />
empruntés à la biogéographie insulaire……………………………………. 33<br />
Figure 9 – Comportement de la richesse en fonction de la superficie, du nombre d’habitat et<br />
de tache d’habitat selon les concepts de l’insularité et le concept de mosaïque (pour<br />
le quel le schéma est inspiré de Duelly, 1997) ..........................................................43<br />
Figure 10 – Exemple d’un réseau de neurones destiné à prédire l’occurrence de 27 espèces<br />
de poisson par 9 variables environnementales (Extrait de Olden , 2003) ..................53<br />
Figure 11 – Exemple d’un arbre de régression multiple (MRT) (Extrait de De’ath , 2002).....54<br />
Figure 12 - Localisation et illustrations de la zone d’étude autour du massif du Luberon<br />
(Photos de Laget P. PNRL, 2001 sauf photos i et d) ………………………………..…56<br />
Figure 13 – Étapes principales de l’acquisition des données (1, 2), de la calibration du<br />
modèle (3), du principe et résultats de LandBioDiv (4, 5). .........................................70<br />
334
Figure 14 – Les deux possibilités de pas de déplacement d’une fenêtre d’analyse sur une<br />
carte raster et de l’affectation des résultats. Exemple d’une fenêtre de 3 x 3 pixels. .71<br />
Figure 15– Quatre types de connexions entre les pixels d’une même formation végétale au<br />
sein d’une fenêtre d’analyse : a) la connexion en reine permet de relier tous les<br />
pixels, même s’ils ne sont pas en contact, b) la connexion en roi relie les pixels qui<br />
sont en contact par leur côté et diagonale, c) la connexion en tour ne relie que les<br />
pixels contacts par leur côtés, d) la connexion en fou ne relie que les pixels contacts<br />
par leur diagonale. ....................................................................................................72<br />
Figure 16 - Exemple d’une fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant deux formations<br />
végétales (FV 1 et FV 2 ) dont l’arrangement spatial des taches montre que FV 1 est plus<br />
fragmenté que FV 2 . Selon le type de connexion considéré entre les taches, le nombre<br />
de pixel par formation et par tache varie. ..................................................................73<br />
Figure 17 - Exemple d’estimation de la richesse alpha : (a) fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels<br />
présentant deux formations végétales (FV 1 et FV 2 ) et analysée par une connexion en<br />
roi, (b) courbe d’un modèle aire-espèces construite pour chaque formation et<br />
correspondance entre le nombre de pixel par formation et la richesse. (c) richesse<br />
estimée dans chaque formation et tache de formation. .............................................74<br />
Figure 18 - Exemple de l’estimation de la probabilité de chaque espèce du réservoir<br />
spécifique paysager dans chaque pixel de la fenêtre d’analyse : (a) correspondance<br />
entre deux cartes qualitatives : la carte des formations végétales à deux modalités (1<br />
et 2) et la carte géologique à deux modalités (4 et 5) ; (b) caractérisation<br />
environnemental de chaque pixel (le premier chiffre correspond à la modalité de la<br />
formation végétale et le second à la modalité géologique) ; (c) probabilité de<br />
présence de chaque espèce dans chaque pixel........................................................76<br />
Figure 19 - Exemple de l’estimation de la probabilité moyenne de l’espèce k pour la tache de<br />
formation végétale 1 à 3 pixels reliés par la connexion en roi. Pour chacun de ces<br />
trois pixels une probabilité p(k) a été calculée en fonction de l’appartenance des<br />
pixels à la formation végétale 1 et à la modalité géologique (cf Figure 18) : p(k) 1 et<br />
p(k) 2 correspondent à la probabilité de présence de l’espèce k dans le contexte d’une<br />
formation végétale de modalité 1 et de la modalité 4 de la géologie, p(k) 3 dans le<br />
contexte d’une formation végétale de modalité 1 et de la modalité 5 de la géologie..77<br />
Figure 20 - Exemple d’estimation de la richesse alpha et de la composition spécifique : (a)<br />
classification par ordre décroissant de la probabilité moyenne des espèces d’être<br />
présente dans chaque tache de formation végétale (FV 1 à 1 et 3 pixels et FV 2 ), (b)<br />
sélection des espèces jusqu’à atteindre la valeur de la richesse alpha prédite pour<br />
chaque tache de formation........................................................................................78<br />
335
Figure 21 – Exemple d’estimation de la diversité inter-FV et gamma pour une fenêtre<br />
d’analyse présentant deux formations végétales FV1 et FV2 dont l’organisation des<br />
taches est décrite dans la Figure 20a et la diversité alpha de chaque tache est<br />
donnée par la Figure 20b. Les espèces virtuelles sont symbolisées par des lettres et<br />
celles en caractère gras représentent les espèces communes entre les trois taches<br />
de formation végétale................................................................................................79<br />
Figure 22- Distance de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM.<br />
(TM6 a été exclue de l’analyse).................................................................................93<br />
Figure 23 – Courbes typiques du spectre de réflectance de la végétation, du sol et de l’eau.<br />
(Extrait de Lillesand & Kiefer, 1994)..........................................................................94<br />
Figure 24 - Répartition spatiale des pixels échantillonnés par les données de référence en<br />
fonction de 22 classes de formation végétale..........................................................100<br />
Figure 25 – Fusion des 51 classes obtenues par la classification automatique supervisée des<br />
images TN3-4-5 décorrélées du MNT et de la carte des pentes à partir des 51<br />
classes de données de référence............................................................................102<br />
Figure 26 – Distance entre les classes de formations végétales issues de la classification<br />
automatique supervisée des images TM3-4-5 décorrélées, du MNT et de la carte des<br />
pentes.....................................................................................................................103<br />
Figure 27 - Les matrices d’erreurs entre données de référence et classification en fonction du<br />
nombre de classes (51 et 13 classes). ....................................................................104<br />
Figure 28 – Répartition de la superficie des formations végétales (simplifiées) dans le<br />
paysage étudié, à partir de l’analyse de la carte de végétation issue de la<br />
classification automatique d’images satellites. ........................................................105<br />
Figure 29 - Représentativité des formations végétales de la classification par les données de<br />
références et distribution des 22 formations végétales dans le paysage à partir de la<br />
classification............................................................................................................106<br />
Figure 30 - Carte simplifiée des formations végétales du territoire du Parc Naturel Régional<br />
du Luberon..............................................................................................................107<br />
Figure 31 - Angles d’incidence du soleil lors du passage du méridien sur l’horizon aux<br />
solstices d’été et d’hiver. .........................................................................................111<br />
Figure 32 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques<br />
fournissant des données de température. ...............................................................113<br />
Figure 33 - Distribution par station climatique relevée entre 1977 et 1998 du nombre de<br />
dates pour lesquelles la température moyenne annuelle est disponible. .................114<br />
Figure 34 - La température moyenne annuelle pour 67 stations de 1960 à 1998................114<br />
Figure 35 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques<br />
fournissant des données de précipitation. ...............................................................115<br />
336
Figure 36 - Distribution par station climatique relevées entre 1977 et 1998 du nombre de<br />
date pour lesquelles le cumul de précipitation annuelle est disponible. ...................115<br />
Figure 37 - Précipitations moyennes annuelles pour 169 stations météorologiques réparties<br />
autour du massif du Luberon de 1977 à 1998. ........................................................116<br />
Figure 38 - Situation des angles d’expositions définissant les classes d’exposition par rapport<br />
aux points cardinaux principaux ..............................................................................119<br />
Figure 39 - Position des classes de latitude et de longitude en fonction du relief de la zone<br />
...............................................................................................................................119<br />
Figure 40 - Schéma d’analyses successives pour établir une typologie végétale à partir d’un<br />
tableau relevés-espèces renseigné par la médiane des classes de recouvrement..129<br />
Figure 41 – Démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les<br />
recouvrements d’espèce sont connus ou non. La numérotation des classifications est<br />
l’ordre dans lequel elles sont été réalisées..............................................................131<br />
Figure 42 - Comparaison entre la représentation de chaque formation végétale de la carte de<br />
végétation (pourcentage de pixels) et l’effort d’échantillonnage au sol de ces<br />
formations végétales (pourcentages de relevés).....................................................134<br />
Figure 43 - Les relevés issus des bases de données floristiques SOPHY et BASECO répartis<br />
sur la zone d’étude..................................................................................................135<br />
Figure 44 - Projection des 4 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des<br />
espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de<br />
relevés forestiers (103 relevés x 423 espèces). ......................................................137<br />
Figure 45 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces<br />
sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1, G2 et G3.<br />
...............................................................................................................................138<br />
Figure 46 - Projection des 3 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des<br />
espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de<br />
relevés non forestiers (245 relevés x 765 espèces).................................................140<br />
Figure 47 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces<br />
sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1 et G3....141<br />
Figure 48 - Projection des 16 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement<br />
des espèces ne sont pas connus, sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance<br />
réalisée sur la matrice non forestière en présence-absence. Les 3 groupes de relevés<br />
ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. ..................................143<br />
Figure 49 - Projection des 11 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement<br />
des espèces ne sont pas connus, sur les axes 1 et 3 d’une ACP de covariance<br />
réalisée sur les relevés classés en culture (G1). Les 3 groupes de relevés ont été<br />
déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques ...............................................144<br />
337
Figure 50 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et projection<br />
des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice à<br />
699 relevés (de superficie connue et non connue) et 979 espèces .........................146<br />
Figure 51 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de<br />
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux chênaies (G1). Les 2 groupes de<br />
relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations<br />
végétales) ...............................................................................................................149<br />
Figure 52 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de<br />
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux garrigues (G2). Les 2 groupes de<br />
relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations<br />
végétales) ...............................................................................................................150<br />
Figure 53 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de<br />
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux feuillus et aux milieux herbacé<br />
(G3). Les 5 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées<br />
Dynamiques. (FV=formations végétales) ................................................................151<br />
Figure 54 - Relation pour chaque formation végétale entre le pourcentage de pixels cumulés<br />
de la carte de végétation et le pourcentage des relevés floristiques effectués sur une<br />
superficie de 400 m²................................................................................................154<br />
Figure 55 - Représentativité des variables environnementales échantillonnées par 6470<br />
points dispersés dans le paysage (noir) et par 313 relevés (gris). Les classes des<br />
variables environnementales sont précisées dans l’Erreur ! Source du renvoi<br />
introuvable.. ............................................................................................................157<br />
Figure 56 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale entre les<br />
pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des<br />
pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage<br />
d’omission en gris). .................................................................................................161<br />
Figure 57 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale simplifiée<br />
entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la<br />
totalité des pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés<br />
(pourcentage d’omission en gris). ...........................................................................162<br />
Figure 58 - Représentation de la correspondance correcte des forêts, garrigues, pelouses et<br />
cultures entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation<br />
végétale la totalité des pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des<br />
relevés (pourcentage d’omission en gris)................................................................163<br />
Figure 59 - Relations entre les relevés de terrain et les variables dérivées : richesses et<br />
composition floristique.............................................................................................167<br />
338
Figure 60 – Protocole d’analyses pour tester si au sein d’une même formation végétale la<br />
variabilité de richesse est corrélée à la variabilité environnementale.......................170<br />
Figure 61 - Distribution de la richesse pour chaque formation végétale..............................174<br />
Figure 62 - Distribution de la richesse moyenne.................................................................175<br />
Figure 63 - Variabilité de la richesse spécifique par formation végétale..............................176<br />
Figure 64 - Relation entre le nombre de relevé échantillonné par formation végétale et le<br />
nombre d’espèces rares (présentes dans seulement 1 relevé par formation)..........178<br />
Figure 65 - Distribution du pourcentage d’espèces rares....................................................179<br />
Figure 66 - Relation linéaire entre la richesse totale et le pourcentage d’espèces rares (a) et<br />
plus précisément entre la richesse totale de chaque formation végétale (ordonnée<br />
gauche) et le pourcentage d’espèces rares de chaque formation végétale (ordonnée<br />
droite) (b). ...............................................................................................................180<br />
Figure 67 - Caractérisation du réservoir floristique paysager : occurrence de chacune des<br />
765 espèces présentes dans 230 relevés de 400 m² dispersés dans le paysage.<br />
L’abscisse représente les espèces classées par ordre croissant de pourcentage<br />
d’occurrence. ..........................................................................................................181<br />
Figure 68 - Courbes de raréfaction par formation végétale bâties à partir de relevés de 400<br />
m² dispersés dans le paysage.................................................................................183<br />
Figure 69 - Distribution des richesses prédites par les courbes de raréfaction pour 0.04 ha<br />
(gauche) et 0.52 ha (droite).....................................................................................184<br />
Figure 70 - Enrichissement en espèce de 9 formations végétales pour une superficie de 0.04<br />
ha (ordonnée de droite) et 5.2 ha (ordonnée de gauche). .......................................184<br />
Figure 71 - Courbes des valeurs moyennes d’enrichissement en espèces et leurs intervalles<br />
de confiance pour chaque formation végétale, elles sont calculées avec ou sans les<br />
espèces rares. (CR : courbe de raréfaction)............................................................186<br />
Figure 72 - Position des richesses observées réduites par formation végétale sur les courbes<br />
de raréfaction correspondantes calculées à partir des relevés affranchis des espèces<br />
rares. ......................................................................................................................187<br />
Figure 73 - Problèmes rencontrés par l’utilisation de la méthode des courbes de modèle aireespèces<br />
ajustées aux courbes de raréfaction pour prédire la richesse d’une formation<br />
végétale à forte variabilité de richesse pour une superficie donnée.........................189<br />
Figure 74 – Protocole d’analyse de la similarité floristique intra-formation, de la similarité<br />
floristique intra et inter-formation, et de la similarité floristique inter-formations<br />
végétales ................................................................................................................191<br />
Figure 75 – Protocole d’analyses pour tester si la variabilité environnementale explique la<br />
variabilité floristique intra-formation végétale...........................................................193<br />
339
Figure 76 - Variabilité (a) et distribution (b) des indices de Jaccard intra-formation végétale.<br />
...............................................................................................................................199<br />
Figure 77 - Relation entre la richesse spécifique totale par formation végétale et le nombre<br />
d’indice de Jaccard significatif calculé entre les paires de relevés de chaque<br />
formation végétale ..................................................................................................201<br />
Figure 78 - Répartition spatiale des paires de relevés qui ont une forte similarité floristique<br />
intra-formation végétale (indice de Jaccard >=0.5 sauf pour les garrigues basses<br />
arbustives et les pelouses où l’indice de Jaccard >=0.4).........................................202<br />
Figure 79 – Carte de répartition spatiale des paires de relevés qui ont une faible similarité<br />
floristique intra-formation végétale (indice de Jaccard
Figure 88 - Caractérisation des parcelles de 0.81 ha par le trajet parcouru dans chaque<br />
formation végétale (trait en rouge) et l’enregistrement du point d’appartenance à la<br />
formation (Fm : forêt mixte, Vi : vigne, Pin : pinède)................................................218<br />
Figure 89 – Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire la richesse : (a) 230<br />
parcelles de 400 m² servent à la calibration de courbe de modèle aire-espèces<br />
(CMAE) soit à partir de toutes les espèces soit sans les espèces rares, m parcelles<br />
de 0.81 ha servent d’évaluation, (b) un sous ensembles des 230 parcelles de 400 m²<br />
est représenté par ncalib, il sert à la calibration des CMAE à partir de toutes les<br />
espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de 0.04 ha.........................220<br />
Figure 90 - Correction de la carte des formations végétales par la typologie des parcelles<br />
obtenue par l’analyse floristique..............................................................................221<br />
Figure 91 – Fixation de la richesse prédite par la richesse observée dans les cas où la<br />
richesse prédite par la médiane de la courbe aire-espèces est plus petite ou plus<br />
grande que la richesse observée. ...........................................................................223<br />
Figure 92 – Une matrice de confusion entre données observées et prédites......................225<br />
Figure 93 – Tests sur les indices de Jaccard obtenus entre les compositions spécifiques<br />
observées et prédites pour déterminer s’il existe un effet des prédicteurs sur la<br />
performance de prédiction des espèces par LandBioDiv.........................................229<br />
Figure 94 - Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire les espèces : (a) 313<br />
parcelles servent à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est<br />
réalisée sur m parcelles de 0.81 ha, (b) un sous ensembles des 313 parcelles,<br />
composé de ncalib + 83 parcelles de superficie non connue, sert à la calibration des<br />
profils écologiques des espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de<br />
0.04 ha....................................................................................................................239<br />
Figure 95 - Distribution de la richesse spécifique (a) et de la diversité en formation végétale<br />
(b) dans le paysage pour une fenêtre d’analyse de 0.81 ha (3 x 3 pixels avec une<br />
résolution du pixel à 30 m). .....................................................................................241<br />
Figure 96 - Distribution des classes de richesses (a) et de diversité végétale (b) dans le<br />
paysage. .................................................................................................................242<br />
Figure 97 - Répartition spatiale des 34 parcelles de 0.81 ha prévues pour l’évaluation de<br />
LandBioDiv et des 24 parcelles effectivement relevées. R : richesse spécifique, D :<br />
diversité en formation végétale, les indices (1 à 3) traduisent un gradient : faible,<br />
moyen et fort. Les chiffres correspondent au code des parcelles. ...........................244<br />
Figure 98 - Répartition spatiale des parcelles de calibration et d’évaluation de 0.04 ha......246<br />
Figure 99 - Courbes aire-espèces de 9 formations végétales calculée à partir de 85 relevés<br />
de calibration de 400 m²..........................................................................................247<br />
341
Figure 100 – Les coefficients de détermination ajusté (r²a) calculés pour un ajustement des<br />
courbes aire-espèces par (a) le modèle exponentiel et de puissance, (b) le modèle de<br />
puissance et logistique............................................................................................249<br />
Figure 101 - Hiérarchie des variables discriminant des espèces. .......................................254<br />
Figure 102 - Comparaison entre les formations végétales des 24 parcelles de 0.81 ha (3 x 3<br />
pixels) observées et celles prédites par la classification d’images satellites. ...........255<br />
Figure 103 - Proportion de pixels correctement classés par la classification automatique<br />
supervisée d’image satellite, à partir des 144 pixels parcelles d’évaluation de 0.04 ha.<br />
...............................................................................................................................257<br />
Figure 104 – Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par les modèles<br />
de puissance classique et modifiés ajustés à la médiane des courbes aire-espèces<br />
réalisées sans les espèces rares. ...........................................................................259<br />
Figure 105 - Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par le modèle<br />
logistique ajusté à la médiane des courbes aire-espèces construites avec ou sans les<br />
espèces rares. ........................................................................................................260<br />
Figure 106 - Comparaison entre la richesse inter-FV observée et prédite pour chacune des<br />
12 parcelles d’évaluation comprenant plus d’une formation végétale. .....................261<br />
Figure 107 - Comparaison entre les richesses gamma (γ ) observées et prédites pour les<br />
parcelles comprenant plus d’une formation végétale...............................................262<br />
Figure 108 - Comparaison des classes de richesse gamma observées et prédites pour 24<br />
parcelles de 0.81 ha présentant un gradient de diversité en formation végétale......264<br />
Figure 109 - Comparaison des indices moyens d’évaluation de la prédiction des espèces par<br />
LandBioDiv. ............................................................................................................267<br />
Figure 110 - Distribution des indices de Jaccard calculés entre les listes d’espèces prédites<br />
par le modèle et les listes observées pour les diversités alpha de chaque formation<br />
végétale des 24 parcelles, inter-FV et gamma, suivant les types de descripteurs du<br />
milieu et lorsque la richesse prédite est égale la richesse observée........................270<br />
Figure 111 - Variabilité des indices de Jaccard calculés par formation végétale (diversité<br />
alpha) pour un modèle n’utilisant que la carte de végétation comme variable de<br />
prédiction de la présence des espèces. ..................................................................272<br />
Figure 112 – Variabilité, par formation végétale et pour 400 m², des richesses observées<br />
dans les relevés d’évaluation et leur rapport par rapport aux richesses prédites par<br />
les courbes aire-espèces à partir des relevés de calibration ...................................275<br />
Figure 113 – Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs des espèces : la<br />
carte des formations végétales et celle-ci ajoutée des cartes de variables<br />
d’environnement. ....................................................................................................278<br />
342
Figure 114 - Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs choisis : la carte<br />
des formations végétales et celle-ci ajoutée des variables environnementales. ......280<br />
Figure 115 - Variabilité des indices de Jaccard, par formation végétale, calculés entre les<br />
listes d’espèces observées et les listes d’espèces prédites par un modèle n’utilisant<br />
que la carte de végétation comme variable de prédiction de la présence des espèces<br />
et avec la contrainte que la richesse prédite est égale la richesse observée. Les jeux<br />
de données de calibration et d’évaluation sont indépendantes................................282<br />
Figure 116 – Les indices de Jaccard comme mesure d’évaluation de la prédiction de 8<br />
espèces méditerranéennes.....................................................................................283<br />
Figure 117 – Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de<br />
Thymus vulgaris dans 125 relevés d’évaluation ......................................................284<br />
Figure 118 - Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de<br />
Sorbus aria dans 125 relevés d’évaluation..............................................................285<br />
Figure 119 – Hiérarchie des facteurs dont la combinaison des actions détermine la richesse<br />
spécifique (Schéma de synthèse établi à partir de la littérature)..............................296<br />
Figure 120 – Proposition de l’action des différents facteurs sur la répartition spatiale des<br />
espèces à différentes échelles spatiales. ................................................................300<br />
343
Liste des tableaux<br />
Tableau 1 – Quelques régressions de la famille des modèles linéaires généralisés (GLM)--49<br />
Tableau 2 – Une matrice de confusion ----------------------------------------------------------------------50<br />
Tableau 3 – Exemple d’études axés sur la prédiction de la répartition spatiale de plusieurs<br />
espèces.----------------------------------------------------------------------------------------------------51<br />
Tableau 4 - Stockage, pour chaque fenêtre analysée, de la richesse et composition<br />
floristique prédite pour chaque tache de formation végétale (diversité alpha) et de la<br />
richesse gamma prédite dans la fenêtre analysée. Les champs en gras<br />
correspondent aux clefs primaires de la table considérée.-----------------------------------80<br />
Tableau 5 - Coefficient de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM et<br />
les axes principaux de l’ACP réalisée sur ces images.----------------------------------------93<br />
Tableau 6 - Erreurs de géoréférencement entre les cartes papier IGN et le Scan25, et entre<br />
le Scan25 et les images satellites. ------------------------------------------------------------------95<br />
Tableau 7 - Nombre de classes crées par formation végétale (compléter titre)------------------99<br />
Tableau 8 – Corrélations entre les canaux Landsat TM3-4-5 de la même scène. ------------100<br />
Tableau 9 – Corrélations entre les composantes de l’ACP réalisées sur les images TM3-4-5<br />
de la même scène. ------------------------------------------------------------------------------------100<br />
Tableau 10 - Matrice d’erreur entre les vérités de terrain et la classification des images<br />
satellites à 12 formations végétales plus une classe supplémentaire pour les<br />
formations non relevées.-----------------------------------------------------------------------------104<br />
Tableau 11 - Nombre de facteurs significatifs. (* Nombre total de facteurs retenus). --------116<br />
Tableau 12 - Valeur des paramètres des 8 facteurs de la régression entre la températrure<br />
moyenne annuelle et ces facteurs. (* Valeurs significatives) ------------------------------117<br />
Tableau 13 - Valeur des paramètres des facteurs (X=latitude centrée, Y=longitude centrée)<br />
et leur probabilité.--------------------------------------------------------------------------------------117<br />
Tableau 14 - Nombre de classes et leurs intervalles définis entre les classes pour les<br />
variables environnementales quantitatives -----------------------------------------------------120<br />
Tableau 15 - 15 classes pédologiques issues du regroupement des classes de la carte<br />
pédologique au 1 :100 000 (SCP, 1978) --------------------------------------------------------120<br />
Tableau 16 - 16 classes géologiques issues du regroupement des classes des cartes<br />
géologiques au 1 :100 000 (Rouire, 1979) et au 1 : 250 000 (Moutier et Balme, 1997).<br />
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------121<br />
Tableau 17 - Relation entre les coefficients de Braun-Blanquet (a) et ceux utilisés dans cette<br />
étude (b)--------------------------------------------------------------------------------------------------123<br />
344
Tableau 18 - Correspondance entre les coefficients de Braun-Blanquet et ceux utilisés dans<br />
l’étude avec les médianes des classes de recouvrement correspondantes-----------125<br />
Tableau 19 - Critères de la sélection des relevés forestiers à partir du recouvrement des<br />
strates verticales. --------------------------------------------------------------------------------------126<br />
Tableau 20 - Distribution entre les formations végétales des 178 relevés effectués dans le<br />
cadre de l’étude ----------------------------------------------------------------------------------------133<br />
Tableau 21 - Classification des 7 relevés de superficie et coefficients de recouvrement des<br />
espèces non renseignés par l’analyse de la similarité floristique de ces relevés avec<br />
les 4 relevés les plus floristiquement proches (Jaccard ordonné par ordre<br />
décroissant) et déjà classés. -----------------------------------------------------------------------152<br />
Tableau 22 - Distribution entre les formations végétales des 727 relevés floristiques<br />
disponibles dont 369 ont une superficie connue de 400 m²--------------------------------153<br />
Tableau 23 – Distribution du nombre de relevés de superficie connue et non connue par<br />
formation végétale, tous distants entre d’eux au moins 1 km. ----------------------------154<br />
Tableau 24 – Les espèces les plus fréquentes par formation végétale (entre 75 et 100 %<br />
d’occurrence). Les espèces en italiques ont des fréquences entre 50 et 75 %. -----155<br />
Tableau 25 - Matrice de confusion entre les formations végétales représentées par des<br />
relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et<br />
celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la<br />
réflectance des espèces les plus recouvrantes. ----------------------------------------------160<br />
Tableau 26 - Matrice de confusion entre les formations végétales simplifiées représentées<br />
par des relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique<br />
et celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la<br />
réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les chiffres en gras indiquent les<br />
confusions les plus importantes entre formations issues des deux approches.------161<br />
Tableau 27 - Matrice de confusion entre les forêt, garrigue, pelouse et culture représentées<br />
par des relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique<br />
et celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la<br />
réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les chiffres en gras indiquent les<br />
confusions les plus importantes entre formations issues des deux approches-------162<br />
Tableau 28 - Caractérisation de la richesse par formation végétale à partir de 230 relevés de<br />
400 m²-----------------------------------------------------------------------------------------------------175<br />
Tableau 29 - Test de Mantel entre la matrice de distance de richesse et la matrice de<br />
distance environnementale entre les relevés de chaque formation végétale. --------177<br />
Tableau 30 - Caractérisation de la richesse des douze formations végétales après<br />
élimination des espèces rares (voir texte) ------------------------------------------------------178<br />
345
Tableau 31 – Représentation de la similarité floristique entre les relevés chaque formation<br />
végétale par le calcul et le test de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés de<br />
chaque formation. La richesse réduite est la richesse spécifique totale sans les<br />
espèces rares. ------------------------------------------------------------------------------------------200<br />
Tableau 32 - Mesure et significativité de la relation entre la variabilité floristique et la<br />
variabilité environnementale intra-formation végétale (R : coefficient de corrélation,<br />
R 2 : coefficient de détermination, p : signification)--------------------------------------------203<br />
Tableau 33 - Représentation de la statistique R de l’analyse de similarité entre les formations<br />
végétales prises deux à deux (gras : R non significatifs (p>0.05), gris : R
Tableau 46 – Matrice de confusion entre les formations végétales observées et prédites par<br />
analyse d’images satellites des 108 pixels distribués dans 12 parcelles de 0.81 ha<br />
diversifiées en formations végétales.-------------------------------------------------------------256<br />
Tableau 47 - Distribution des 144 pixels des formations végétales observées parmi<br />
l’ensemble des formations végétales prédites par analyse d’images satellites pour les<br />
144 parcelles de 0.04 ha.----------------------------------------------------------------------------257<br />
Tableau 48 - Nombre total de pixels d’évaluation dans les 24 parcelles pour (a) chaque type<br />
de diversité, (b). chacune des formations végétales inventoriées.-----------------------265<br />
Tableau 49 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques<br />
composant la diversité alpha, inter-FV et gamma. -------------------------------------------266<br />
Tableau 50 – Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard calculés, pour chaque partition de<br />
la diversité, entre les compositions spécifiques observées et prédites quand le<br />
prédicteur des espèces est la carte de végétation adjointe ou non des cartes de<br />
variables environnementales. ----------------------------------------------------------------------269<br />
Tableau 51 - Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard obtenus, pour 4 formations<br />
végétales, quand le prédicteur des espèces est la carte de végétation seule puis<br />
accompagnée de celles d’environnement.------------------------------------------------------271<br />
Tableau 52 - Les couples de formations végétales (FV1 et FV2) testés par le test U de<br />
Mann-Whitney et significatifs avec un risque de 5 % après la correction séquentielle<br />
de Bonferroni. (U : valeur du test, Z : transformation de U, N : nombre de relevé, p :<br />
probabilité)-----------------------------------------------------------------------------------------------272<br />
Tableau 53 - Comparaison des richesses moyennes et amplitudes de richesse observées<br />
entre les relevés de calibration et les relevés d’évaluation.--------------------------------273<br />
Tableau 54 - Corrélations des richesses moyennes et amplitude de richesse entre les<br />
relevés de calibration et les relevés d’évaluation indépendants, probabilité (p)<br />
associée du test de Monte-Carlo sur le coefficient de détermination (r²) de ces deux<br />
corrélations. ---------------------------------------------------------------------------------------------274<br />
Tableau 55 - Test de Mann-Whitney, pour chaque formation végétale, sur les richesses<br />
observées des 85 relevés de calibration et des 127 relevés d’évaluation. ------------274<br />
Tableau 56 - Richesses prédites par le modèle sur 400 m² -----------------------------------------276<br />
Tableau 57 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques<br />
par LandBioDiv. ----------------------------------------------------------------------------------------277<br />
Tableau 58 - Test de Wilcoxon, par formation végétale, sur les indices de Jaccard obtenus<br />
quand la carte de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement<br />
sont utilisés comme prédicteurs des espèces. ------------------------------------------------279<br />
347
Tableau 59 - Les couples de formations végétales testés par le test U de Mann-Whitney et<br />
significatifs avec un risque de 5% après la correction séquentielle de Bonferroni. (U :<br />
valeur du test, Z : transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité) -------281<br />
Tableau 60 – Les couples de formation végétales significatifs pour le test-U après la<br />
correction séquentielle de Bonferroni, la formation végétale la mieux prédite est celle<br />
qui renseigne la matrice.-----------------------------------------------------------------------------281<br />
Tableau 61 - Corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite par LandBioDiv<br />
pour deux échelles d’analyse et avec des jeux de données de calibration et<br />
d’évaluation indépendants. (Ralpha : richesse alpha, S : corrélation significative, NS :<br />
corrélation non significative) ------------------------------------------------------------------------286<br />
Tableau 62 - Évaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la composition spécifique à<br />
deux échelles d’analyse avec des jeux de données de calibration et d’évaluation<br />
indépendants. Les indices ont été calcules dans les conditions où la richesse prédite<br />
égale la richesse observée et avec comme prédicteur la seule carte de végétale (FV :<br />
formations végétales)---------------------------------------------------------------------------------288<br />
Tableau 63 – Mesure de la variabilité de la richesse expliquée par le modèle. (Rho :<br />
coefficient sur rang de Spearman) ----------------------------------------------------------------309<br />
Liste des encadrés<br />
Encadré 1 – Les bandes spectrales : infrarouge (IR) et proche infra rouge (PIR) pour l’étude<br />
de la végétation ------------------------------------------------------------------------------ p. 86<br />
Encadré 2 – Transformation des données d’espèces p.128<br />
Encadré 3 - Courbes d’accumulation et courbes de raréfaction p.173<br />
Encadré 4 – Indice de Jaccard----------------------------------------------------------------------------p. 195<br />
Encadré 5 – Test de l’indice de Jaccard --------------------------------------------------------------- p.196<br />
Encadré 6 – Analyse de similarité ----------------------------------------------------------------------- p.197<br />
Encadré 7 – Test de Wilcoxon ---------------------------------------------------------------------------- p.230<br />
Encadré 8 – Test séquentiel de Bonferronni---------------------------------------------------------- p.231<br />
348
Table des matières<br />
<br />
Sommaire............................................................................................................................. 1<br />
Résumé ................................................................................................................................ 5<br />
Introduction ......................................................................................................................... 7<br />
La problématique et le sujet de l’étude .......................................................................... 7<br />
Les objectifs de l’étude ..................................................................................................10<br />
Le plan de la thèse..........................................................................................................11<br />
Chapitre A – Cadre de l’étude........................................................................................... 14<br />
1- Cadre conceptuel........................................................................................................14<br />
1.1 - « Paysage » et « échelle » .......................................................................15<br />
1.2 - « Formation végétale » et « habitat » .......................................................15<br />
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage ...............................................16<br />
1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre ».........................................17<br />
1.5 - « Environnement » ................................................................................................17<br />
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »............................................................17<br />
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse......................................................19<br />
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces ..................................................................19<br />
2.1.1 - Notions préliminaires.................................................................................................. 20<br />
2.1.2 - Les différents types de courbe aire-espèces et leur lien avec l’échelle spatiale<br />
considérée................................................................................................................ 21<br />
2.1.3 - Influence de facteurs sur la méthode ......................................................................... 26<br />
a) Le protocole d’échantillonnage..................................................................................... 26<br />
a1) Relevés imbriqués ou dispersés ............................................................................. 26<br />
a2) Forme des parcelles................................................................................................ 27<br />
b) Variabilité intra-formation végétale de la richesse ........................................................ 28<br />
c) Effet d’échelle ............................................................................................................... 30<br />
d) Les groupes taxonomiques .......................................................................................... 31<br />
2.1.4 - Les variables indicatrices de la richesse.................................................................... 32<br />
a) Variables empruntées à la biogéographie insulaire ...................................................... 32<br />
a1) Hypothèse de la « diversité d’habitat » ................................................................... 36<br />
- Superficie................................................................................................................... 36<br />
- Superficie et « diversité d’habitat »............................................................................ 36<br />
- « Diversité d’habitat » ................................................................................................ 37<br />
a2) Hypothèse de l’équilibre dynamique ....................................................................... 38<br />
349
a3) Hypothèse du placement aléatoire et de l’homogénéité d’abondance ................... 39<br />
- Relation espèce / agrégation spatiale des individus ................................................. 39<br />
- Relation espèce / abondance .................................................................................... 39<br />
- Relation espèce / agrégation-abondance.................................................................. 40<br />
b) Variables empruntées à l’écologie du paysage............................................................. 41<br />
2.2 - Les modèles de régressions..................................................................................43<br />
2.2.1 - Les régressions linaires simples et multiples............................................................. 44<br />
2.2.2 - La régression de Poisson........................................................................................... 44<br />
2.3 - Les modèles théoriques ........................................................................................45<br />
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques .....................47<br />
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce ........................................................47<br />
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces............................................50<br />
3.2.1 - Par des méthodes classiques............................................................................50<br />
3.2.2 - Par de nouvelles méthodes...............................................................................51<br />
3.2.3 - La place des probabilités bayesiennes..............................................................54<br />
Chapitre B – Site et méthode............................................................................................ 56<br />
1 - Le site d’étude............................................................................................................56<br />
1.1 - L’histoire................................................................................................................56<br />
1.2 - Le relief et le réseau hydrographique ....................................................................59<br />
1.3 - La géologie et les activités agricoles .....................................................................59<br />
1.4 - Le climat................................................................................................................59<br />
1.5 - La pédologie..........................................................................................................60<br />
1.6 - La végétation.........................................................................................................60<br />
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude..................61<br />
3 – Méthodologie ............................................................................................................62<br />
3.1 – Concept méthodologique......................................................................................62<br />
3.2 – Méthode d’analyse utilisées..................................................................................67<br />
3.2.1 - Mise en place d’un système d’informations géographiques (SIG)......................68<br />
3.2.2 - Les relevés de végétation .................................................................................68<br />
3.2.1 - La fenêtre d’analyse..........................................................................................68<br />
3.2.2 - Les courbes aire-espèces .................................................................................69<br />
3.2.3 - Le théorème de Bayes ......................................................................................69<br />
Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité : LANDBIODIV............. 68<br />
1 - Introduction................................................................................................................68<br />
2 - Le fonctionnement de LandBioDiv...........................................................................70<br />
350
2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv .......................................................................70<br />
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster...................................................................70<br />
2.3 - L’analyse dans la fenêtre.......................................................................................72<br />
2.3.1 - Connexion et arrangement spatial entre les taches de formation végétale........72<br />
2.3.2 - Richesse alpha et superficie de chaque formation végétale ..............................73<br />
2.3.3 - Probabilité de présence des espèces et hétérogénéité environnementale intraformation<br />
végétale........................................................................................................74<br />
2.3.4 - Richesse alpha et composition spécifique par formation végétale.....................78<br />
2.3.5 - Diversité inter-formation végétale et diversité gamma dans la fenêtre d’analyse<br />
.....................................................................................................................................79<br />
2.4 - Les résultats et leur stockage................................................................................79<br />
3 - Récapitulatif des données nécessaires ...................................................................81<br />
4 - Une hypothèse et trois conditions ...........................................................................81<br />
Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données................................................ 83<br />
1 - Introduction................................................................................................................83<br />
2 – Méthode et résultats .................................................................................................83<br />
2.1 - La carte des formations végétales.........................................................................83<br />
2.1.1 – Méthode ...........................................................................................................83<br />
a) Choix des images.............................................................................................................. 83<br />
b) Intégration des images dans le SIG .................................................................................. 88<br />
c) Classification des images.................................................................................................. 88<br />
d) Validation et caractérisation de la classification................................................................ 90<br />
2.1.2 – Résultats ..........................................................................................................92<br />
a) Le choix des canaux.......................................................................................................... 92<br />
b) Le géoréférencement ........................................................................................................ 94<br />
c) La classification des images.............................................................................................. 96<br />
d) Validation et caractérisation de la classification.............................................................. 103<br />
2.2 - Les variables environnementales ........................................................................108<br />
2.2.1 - Méthode..........................................................................................................108<br />
a) Données brutes ............................................................................................................... 108<br />
b) Données dérivées ........................................................................................................... 110<br />
c) Mise en classe des variables environnementales........................................................... 112<br />
2.2.2 – Résultats ........................................................................................................113<br />
a) Choix des dates et des stations climatiques ................................................................... 113<br />
b) Les cartes climatiques..................................................................................................... 116<br />
c) La mise en classe des variables...................................................................................... 118<br />
351
2.3 - Les relevés de végétation....................................................................................122<br />
2.3.1 – Méthode .........................................................................................................122<br />
a) La base de données floristiques...................................................................................... 122<br />
a1) Les relevés effectués dans le cadre de l’étude......................................................... 122<br />
a2) Les relevés issus d’autres études ............................................................................. 124<br />
b) La typologie végétale ...................................................................................................... 125<br />
b1) Les relevés de superficie fixe.................................................................................... 126<br />
b2) Les relevés de superficie non connue....................................................................... 130<br />
c) Les problèmes d’autocorrélation spatiale........................................................................ 132<br />
2.3.2 – Résultats ........................................................................................................133<br />
a) Les relevés réalisés dans le cadre de l’étude ................................................................. 133<br />
b) Les relevés disponibles ................................................................................................... 134<br />
c) Typologie végétale .......................................................................................................... 136<br />
c1) Les relevés de 400 m² ............................................................................................... 136<br />
Analyse de la matrice forestière .................................................................................. 136<br />
Analyse de la matrice non forestière ........................................................................... 139<br />
Analyse des relevés dépourvus de coefficients de recouvrement des espèces......... 142<br />
c2) Les relevés de superficie non connue....................................................................... 145<br />
Les coefficients de recouvrement des espèces sont renseignés................................ 145<br />
Les coefficients de recouvrement des espèces ne sont pas renseignés.................... 152<br />
c3) Synthèse sur la typologie des relevés....................................................................... 153<br />
d) Sélection des relevés non autocorrélés .......................................................................... 154<br />
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés.....................155<br />
2.4.1 Méthode ............................................................................................................155<br />
2.4.2 Résultats ...........................................................................................................156<br />
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites .......................158<br />
2.5.1 – Méthode .........................................................................................................158<br />
2.5.2 - Résultats.........................................................................................................159<br />
3 – Synthèse partielle ...................................................................................................163<br />
Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de 0.04 ha.................165<br />
1 – Introduction.............................................................................................................165<br />
2 - Méthodologie et résultats........................................................................................167<br />
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique............................................................167<br />
2.1.1 - Méthode..........................................................................................................167<br />
a) La richesse d’une formation végétale est elle liée à l’effort d’échantillonnage ? ............ 168<br />
b) La distribution de la richesse diffère t elle entre les formations végétales ?................... 168<br />
c) La variabilité de la richesse diffère t elle entre les formations végétales ? ..................... 169<br />
d) Explication de la variabilité de la richesse par la variabilité environnementale .............. 169<br />
352
e) Le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?.................................. 171<br />
f) Relation aire-espèces....................................................................................................... 172<br />
2.1.2 - Variabilité de la richesse spécifique entre formations végétales : résultats......174<br />
a) Distribution de la richesse ............................................................................................... 174<br />
b) Variabilité de la richesse ................................................................................................. 175<br />
c) Variabilité environnementale ........................................................................................... 177<br />
d) Discrimination des espèces rares ................................................................................... 177<br />
e) Richesse cumulée ........................................................................................................... 181<br />
2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales...............190<br />
2.2.1 – Méthode .........................................................................................................190<br />
a) Similarité floristique intra-formation végétale .................................................................. 192<br />
b) Similarité floristique intra et inter-formation végétale ...................................................... 194<br />
c) Similarité floristique inter-formations végétales............................................................... 194<br />
2.2.2 – Résultats ........................................................................................................199<br />
a) Similarité floristique intra-formation végétale .................................................................. 199<br />
b) Similarité floristique intra et inter-formations végétales .................................................. 204<br />
c) Similarité floristique inter-formations végétales............................................................... 209<br />
3 –Synthèse partielle ....................................................................................................212<br />
Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la richesse et de la<br />
composition spécifique ...................................................................................................215<br />
1 - Introduction..............................................................................................................215<br />
2 – Méthodologie ..........................................................................................................215<br />
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle.......................................................................215<br />
2.1.1 – Les jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants...................218<br />
a) Les parcelles d’évaluation de 0.81 ha............................................................................. 218<br />
b) Les parcelles d’évaluation de 0.04 ha............................................................................. 219<br />
2.1.2 - Variation des paramètres ................................................................................221<br />
a) La carte des formations végétales : brute ou corrigée.................................................... 221<br />
b) Quel type de variable pour prédire la composition floristique ? ...................................... 222<br />
c) Ajuster la richesse alpha prédite à la richesse alpha observée ...................................... 222<br />
d) Les échelles d’analyse : 0.04 et 0.81 ha ......................................................................... 223<br />
2.1.3 - Indices d’évaluation.........................................................................................224<br />
a) De la richesse prédite...................................................................................................... 224<br />
b) De la composition spécifique prédite .............................................................................. 225<br />
c) De l’occurrence des espèces prédites ............................................................................ 228<br />
2.2 - Calibration du modèle .........................................................................................232<br />
2.2.1 – Calibration du modèle pour la prédiction de la richesse..................................232<br />
a) Les courbes aire-espèces ............................................................................................... 232<br />
353
) Les modèles disponibles pour ajuster les courbes aire-espèces.................................... 232<br />
b1) Les nombreux modèles utilisés dans la littérature .................................................... 232<br />
b2) Le modèle puissance, une fonction du passé ........................................................... 233<br />
b3) Le modèle logistique, une fonction prometteuse....................................................... 234<br />
c) Les modèles choisis pour ajuster les courbes aire-espèces des 12 formations végétales<br />
................................................................................................................................ 234<br />
d) Le modèle de puissance corrigé par la méthode de Stohlgreen..................................... 236<br />
2.2.2 - Calibration du modèle pour la prédiction des espèces.....................................236<br />
3 – Résultats..................................................................................................................240<br />
3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation..............................................240<br />
3.1.1 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.81 ha ...................................................240<br />
3.1.2 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.04 ha ...................................................245<br />
3.2 - Calibration des paramètres .................................................................................247<br />
3.2.1 - La relation aire-espèces ..................................................................................247<br />
a) Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance ............................................... 247<br />
b) Le modèle le mieux ajusté aux courbes aire-espèces .................................................... 248<br />
3.2.2 - Les profils écologiques des espèces...............................................................252<br />
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et celles des<br />
parcelles d’évaluation..................................................................................................254<br />
3.3.1 - Les erreurs de classification pour les 24 parcelles de 0.81 ha.........................255<br />
3.3.2 - Les erreurs de classification pour les 144 parcelles de 0.04 ha.......................256<br />
3.4 - Indices d’évaluation du modèle ...........................................................................258<br />
3.4.1 - Prédiction de la diversité de 24 parcelles de 0.81 ha.......................................258<br />
a) Évaluation de la prédiction de la richesse....................................................................... 258<br />
b) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques .............................................. 265<br />
b1) Les indices moyens................................................................................................... 265<br />
b2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces ........................................... 268<br />
Pour l’ensemble des données ..................................................................................... 268<br />
Par formation végétale................................................................................................. 271<br />
3.4.2 - Prédiction de la diversité de127 parcelles de 0.04 ha......................................273<br />
a) Analyses préliminaires de la richesse observée dans les relevés de calibration et<br />
d’évaluation ............................................................................................................ 273<br />
b) Évaluation de la prédiction de la richesse....................................................................... 276<br />
c) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques .............................................. 276<br />
c1) Les indices moyens ................................................................................................... 277<br />
c2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces ........................................... 277<br />
Pour l’ensemble des données ..................................................................................... 277<br />
Par formation végétale................................................................................................. 278<br />
d) Évaluation de la prédiction des espèces......................................................................... 283<br />
354
4 - Synthèse partielle....................................................................................................286<br />
Chapitre G – Discussion générale et perspectives........................................................289<br />
1 – Synthèse des résultats obtenus ............................................................................289<br />
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne............................................289<br />
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv.......................................................................291<br />
1.3.1 - Prédiction de la richesse utilisée comme mesure de la diversité .....................291<br />
1.3.2 - Prédiction de la composition spécifique...........................................................292<br />
2 – Analyse critique ......................................................................................................294<br />
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique ..............294<br />
2.1.1 - Le choix des variables explicatives..................................................................295<br />
a)Les variables environnementales..................................................................................... 297<br />
b) Les variables historiques................................................................................................. 298<br />
c) Les variables d’organisation du paysage ........................................................................ 299<br />
d) Les variables biotiques.................................................................................................... 300<br />
2.1.2 - Le choix de la résolution des variables............................................................300<br />
2.1.3 – Recommandations pour l’étude de la variabilité floristique..............................303<br />
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?........................303<br />
2.2.1 - Comparaison avec des études utilisant les courbes aire-espèces...................305<br />
2.2.2 - Comparaison avec des études utilisant des régressions .................................306<br />
a) Régression linéaire multiple ............................................................................................ 307<br />
b) Régressions de Poisson ou logistique ............................................................................ 307<br />
2.2.3 - Résultats préliminaires de la prédiction de la richesse par GLM......................308<br />
2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche................310<br />
3 – Perspectives............................................................................................................313<br />
Conclusion générale ........................................................................................................315<br />
Bibliographie ....................................................................................................................318<br />
Liste des figures...............................................................................................................334<br />
Liste des tableaux ............................................................................................................344<br />
Liste des encadrés ...........................................................................................................348<br />
Table des matières ...........................................................................................................349<br />
Annexes ............................................................................................................................356<br />
Liste des annexes ............................................................................................................357<br />
355
Annexes<br />
356
Liste des annexes<br />
Annexe 1 – Confusion entre les concepts de diversité et hétérogénéité d’habitat -359<br />
Annexe 2 – Les différents termes employés pour définir les courbes de raréfaction<br />
et les modèles aires-espèces ajustés à ces courbes---------------------------------360<br />
Annexe 3 - Variabilité de forme et de taille des superficies échantillonnées dans les<br />
études menées sur la relation aire-espèces. --------------------------------------------361<br />
Annexe 4 – Interfaces du modèle LandBioDiv V.0.3.0 destiné à la prédiction de la<br />
diversité et de la composition spécifique au niveau du paysage. ---------------362<br />
Annexe 5 – Petite léxique de télédétection--------------------------------------------------------366<br />
Annexe 6 – Les « petites régions naturelles" de la zone méditerranéenne française<br />
présentantes dans la zone d’étude (notées d’une croix)----------------------------368<br />
Annexe 7 – Légende complète de la carte pédologique (Atlas n°2 Secteur Sud-Est)<br />
couvrant en partie la zone d’étude. ---------------------------------------------------------371<br />
Annexe 8 - Légende complète de la carte géologique du Parc Naturel Régional du<br />
Luberon au 1/1000 000---------------------------------------------------------------------------373<br />
Annexe 9 - Légende complète de la carte géologique de la France pour la feuille<br />
Marseille au 1 / 250 000 couvrant une partie de la zone d’étude. ----------------375<br />
Annexe 10 – Fiche type des relevés de végétation---------------------------------------------376<br />
Annexe 11 – Liste des espèces présentes dans 727 relevés effectués dans la zone<br />
d’étude.------------------------------------------------------------------------------------------------377<br />
Annexe 12 – Découpage des variables environnementales en modalités. ------------386<br />
Annexe 13 - Variabilité environnementale de la pinède et sa représentativité par les<br />
33 relevés de végétation qui l’échantillonnent -----------------------------------------387<br />
Annexe 14 - Variabilité environnementale de la cédraie et sa représentativité par les<br />
6 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------------------------------------------388<br />
Annexe 15 - Variabilité environnementale de la chênaie verte et sa représentativité<br />
par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------389<br />
Annexe 16 - Variabilité environnementale de la chênaie blanche et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent---------390<br />
357
Annexe 17 - Variabilité environnementale de forêt caducifoliée et sa représentativité<br />
par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------391<br />
Annexe 18 - Variabilité environnementale de la hêtraie et sa représentativité par les<br />
6 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------------------------------------------392<br />
Annexe 19 - Variabilité environnementale de la forêt mixte et sa représentativité par<br />
les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------------393<br />
Annexe 20 - Variabilité environnementale de la garrigue arbustive et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent---------394<br />
Annexe 21 - Variabilité environnementale de la garrigue basse arbustive et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation ---------------------------------------395<br />
Annexe 22 - Variabilité environnementale de la pelouse et sa représentativité par les<br />
13 relevés de végétation qui l’échantillonnent -----------------------------------------396<br />
Annexe 23 - Variabilité environnementale de la culture annuelle et sa<br />
représentativité par les 16 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------397<br />
Annexe 24 - Variabilité environnementale de la culture pérenne et sa représentativité<br />
par les 45 relevés de végétation qui l’échantillonnent-------------------------------398<br />
Annexe 25 - Les modules utilisés dans le Logiciel R------------------------------------------399<br />
Annexe 26 – Modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions<br />
mathématiques-------------------------------------------------------------------------------------401<br />
Annexe 27 – Ajustement des modèles exponentiel, puissance et logistique aux<br />
courbes aire-espèces avec le Logiciel Statistica. -------------------------------------404<br />
Annexe 28 – Carte de la richesse calculée par LandBioDiv et du fichier de sorti<br />
informant des options et données utilisées ---------------------------------------------405<br />
358
Annexe 1 – Confusion entre les concepts de diversité et hétérogénéité<br />
d’habitat<br />
Auteur Diversité d’habitat Hétérogénéité d’habitat<br />
Nilsson Nombre d’habitat Variabilité intra et inter-habitat<br />
Ney-Niffle, 1999<br />
Ricklefs & Lovelle, 1999<br />
Kohn<br />
Flather, 1996<br />
Palmer, 1991<br />
Harner & , 1976<br />
Conditions environnementales<br />
5 types d’habitat liés au type de<br />
végétation<br />
14 types d’habitat liés aux<br />
caractéristiques physiques des<br />
îles<br />
Variables du paysage<br />
(intensité de perturbation)<br />
13 variables de sol<br />
8 variables environnementales<br />
(pente, exposition, nombre,<br />
profondeur et composition de<br />
sol, etc.)<br />
359
Annexe 2 – Les différents termes employés pour définir les courbes de<br />
raréfaction et les modèles aires-espèces ajustés à ces courbes<br />
Auteur<br />
<strong>Sa</strong>nders, 1968<br />
Hurlbert, 1971<br />
Pielou, 1975 ; Clench, 1979<br />
Miller & Wiegert, 1989 ; Solow & Smith,<br />
1991 ; Buys, 1994, Condit, 1996 ;<br />
Stohlgreen, 1997 ; Scheiner et al. 2000 ;<br />
Plotkin et al. 2000(jtb) ; De Blasio, 2002<br />
Crasske & Maciolek, 1992 ; Soberon &<br />
Llorente, 1993 ; Flather, 1996 ;<br />
Thompson et al. 2003,<br />
Palmer, 1991<br />
Queinn & Harrison, 1988 ; Beckon, 1993<br />
Hayek & Buzas, 1997<br />
Ney-Nifle<br />
Storch<br />
Stohlgreen, 1997<br />
Boecklen, 1984 ; He et al.2002<br />
Flather, 1996 ; Thompson et al. 2003.<br />
Courbes de raréfaction ou<br />
d’accumulation<br />
Species diversity curve<br />
Species richness curve<br />
Collector’s curve<br />
Species area curve<br />
Species accumulation curve<br />
Species cover curve<br />
Cumulative species-area curve<br />
Species effort curve<br />
Species area relationship<br />
(SPAR)<br />
Species area relationship curve<br />
(SPAR curve)<br />
Modèles aire-espèces<br />
SAR (vérifier)<br />
Species area curve model<br />
Species area model<br />
Species accumulation model<br />
Species accumulation curve models<br />
Species accumulation curve (nom du<br />
modèle)<br />
360
Annexe 3 - Variabilité de forme et de taille des superficies<br />
échantillonnées dans les études menées sur la relation aire-espèces.<br />
Légende : les croix (X) indiquent l’existence de la forme.<br />
Harner & Harper (1976)<br />
Sven (1988)<br />
<strong>Sa</strong>gar et al. (2003)<br />
Kohn & Walsh (1994)<br />
Scheiner et al. (2000)<br />
Palmer (1991)<br />
Stohgreen et al. (1997)<br />
Plotkin et al. (2000)<br />
Auteurs Carré Rectangle Autres<br />
1, 10, 100, 1000,<br />
10 000 m²<br />
20 m<br />
10 m<br />
10 m<br />
50 cm<br />
Non précisé (0.5m², 10 à 200m²)<br />
50 x 20 m<br />
50 x 20 m, 20 x 5 m,<br />
5 x 2 m, 2 x 0.5 m<br />
Buys et al.(1994) 1 m 1 x 10m<br />
Kelly (1989) 10 m 20 x 5 m<br />
He & Legendre (1996, 2002) X X<br />
Keeley & Fotheringham (2003) 1,10 m 20 x 50 m<br />
Condit et al. (1996)<br />
Granados et al.<br />
(2001)<br />
Buckley (1985)<br />
5, 10, 20, 25, 31.6, 40,<br />
50, 100, 150, 200,<br />
250, 500 m<br />
X<br />
200 x 2 m, 400 x 4 m,<br />
500 x 5 m, 1000 x 10 m,<br />
500 x 20 m, 1000 x 1 m,<br />
1000 x 500 m<br />
Aires protégées<br />
(20 à 1416 ha)<br />
Iles<br />
(moy : 388 m²)<br />
361
Annexe 4 – Interfaces du modèle LandBioDiv V.0.3.0 destiné à la<br />
prédiction de la diversité et de la composition spécifique au niveau du<br />
paysage.<br />
a) Renseignements sur le format de la carte de végétation, les paramètres des courbes aireespcèce<br />
selon le modèle choisi (pouissance ou logistique), la probabilité de présence et<br />
d’absence des espèces dans le paysage et dans chaque formation végétale.<br />
362
) Renseignements sur les cartes d’environnement : les seuils des classes, les probabilités<br />
de présence et d’absence des espèces dans chaque classe (ie. modalité).<br />
363
c) Renseignements sur les options d’analyse : forme et taille de la fenêtre d’analyse, type de<br />
connexion entre les taches d’une même formation végétation, taille d’une sous-zone<br />
d’analyse (optionel), coordonnées des sous-zones à analyser (optionel).<br />
364
d) Renseignements sur l’enregistrement des résultats : nom des fichiers cartographiques et<br />
de la base de données. (seule la base MySQL est pour l’instant implémentée)<br />
365
Annexe 5 – Petite léxique de télédétection<br />
Bande spectrale<br />
Intervalle du spectre des longueurs d'ondes (ou de fréquences) du rayonnement<br />
électromagnétique.<br />
De nombreux capteurs numériques utilisés en télédétection permettent de réaliser<br />
simultanément des images d'un même site dans plusieurs bandes spectrales. C'est par<br />
exemple de cas des capteurs des satellites SPOT et Landsat.<br />
Coordonnées cartographiques<br />
Coordonnées cartésiennes définies par rapport à deux axes de référence positionnés sur<br />
une carte. Tout point du globe peut alors être connu par ses coordonnées cartographiques<br />
X,Y dans un système de projection et un système de coordonnées donné.<br />
Coordonnées géographiques<br />
Coordonnées angulaires définies par rapport à deux plans de référence: le premier étant le<br />
plan défini par l'axe de rotation de la terre et le méridien de référence, le second par le plan<br />
de l'équateur. Tout point du globe peut alors être connu par ses coordonnées<br />
géographiques: longitude et latitude.<br />
Canal<br />
Plan d'une image (multibande ou non), obtenue dans une bande de longueur d'onde<br />
déterminée.<br />
Composition colorée<br />
En télédétection, représentation significative d'une image obtenue par une ou plusieurs<br />
combinaison de couleurs. En général à chaque couleur correspond une bande de l'image<br />
Géoréférencer<br />
Attribuer des coordonnées cartographiques à un thème à l'aide de points de calage. Il peut<br />
s'agir d'une image en mode raster ou d'un thème en mode vecteur.<br />
G.P.S<br />
Abréviation de Global Positionning System. Système de positionnement qui permet à l'aide<br />
de 24 satellites en orbite circulaire haute (à 20 000 km d'altitude de la terre), de 4 stations de<br />
surveillance au sol et d'un récepteur mobile de se positionner n'importe où à la superficie du<br />
globe terrestre.<br />
366
Imagerie multibandes<br />
Deux ou plusieurs images prises simultanément, chacune dans une région différente du<br />
spectre électromagnétique. Le terme "image multibande" est le plus correct<br />
MNT (Modèle Numérique de Terrain)<br />
Ensemble discret de valeurs numériques qui modélise le relief d'une zone géographique et<br />
permet de le représenter. Généralement, c'est un fichier représentant l'altitude du sol selon<br />
un maillage régulier.<br />
Orthorectification<br />
Application à une image de traitements destinés à corriger les déformations dues au relief du<br />
terrain, à l'inclinaison de l'axe de prise de vues et à la distorsion de l'objectif.<br />
Pixel<br />
Un pixel (contraction de "Picture Element") est la plus petite superficie d'une image. Chaque<br />
pixel peut être affecté d'une luminosité, d'une couleur, d'un clignotement. La taille du pixel<br />
mesure la densité et la finesse de l'information, donc la définition ou la résolution de l'image.<br />
Résolution spatiale<br />
Mesure de la plus petite séparation angulaire ou linéaire entre deux objets, habituellement<br />
exprimée en radians ou en mètres.<br />
Exemple: la résolution d'une image de 200 * 300 pixels est de 1/200 en résolution<br />
horizontale et de 1/300 en résolution verticale. Synonyme : résolution géométrique.<br />
Résolution spectrale<br />
Aptitude d'un système de détection à distinguer des rayonnements électromagnétiques de<br />
fréquences différentes.<br />
(1) http://www2.ac-toulouse.fr/mesoe/sommaire/peda/lexique.htm#<br />
(2) http://www.ccrs.nrcan.gc.ca/ccrs/learn/terms/glossary/glossary_f.html<br />
(3) http://www.ensg.ign.fr/Le_Centre_de_Doc/Publications/Ortho/Ortho_doc_tech.html<br />
367
Annexe 6 – Les « petites régions naturelles" de la zone méditerranéenne<br />
française présentantes dans la zone d’étude (notées d’une croix)<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
X<br />
368
X<br />
X
X<br />
X<br />
370
CodeUnité<br />
Unité<br />
MA VaX<br />
I - Sols mineraux bruts d'apport alluvial<br />
Alluvions modernes sablo-caillouteuses<br />
ME A<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
RegosolsMarnes du Crétacé et de l'Oligocène<br />
371<br />
ME C<br />
ME K<br />
ME O<br />
ME Q<br />
ME S<br />
ME X<br />
MEZ S<br />
MEZ X<br />
JZ KJ<br />
JZ Va<br />
JA VaA<br />
JA VagA<br />
JA VagI<br />
JA VagL<br />
JA VaI<br />
JA VaL<br />
JA VaX<br />
JA VaxA<br />
JA VaxI<br />
JA VaxL<br />
JAg VaA<br />
JC-JA<br />
JAL+JCL<br />
JC PeX<br />
JC VcI<br />
JC VcS<br />
JC VcXi<br />
JC VcXs<br />
JCg VcL<br />
JD ES<br />
JE C<br />
JE Kz<br />
JE MA<br />
JE Q<br />
JE Qz<br />
Simple<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
I - Sols mineraux bruts d'érosion<br />
II - Sols d'apport anthropiques<br />
II - Sols d'apport anthropiques<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvo-colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport alluvo-colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport colluvial<br />
II - Sols peu évolués d'apport éolien<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
LithosolCalcaire marneux de l'Oligocène<br />
LithosolCalcaires durs du Crétacé<br />
RegosolsArgiles er marnes de l'Eocène-Miocène<br />
LithosolCalcaire greseux du Miocène<br />
Regosols<strong>Sa</strong>bles (ocreux du Crétacé et non calcaires de l'Eocène)<br />
LithosolPoudingues de divers âges<br />
AnthropiquesBassins de lavage des sables d'Ocre<br />
AnthropiquesCarrières d'éclats calcaires<br />
Déblais argilo-caillouteux des carrières de gypse<br />
Alluvions récentes remaniées par travaux<br />
Modaux, de texture fine à très fine<br />
A caractère d'hydromorphie de texture très fine<br />
A caractère d'hydromorphie de texture assez grossière<br />
A caractère d'hydromorphie de texture fine<br />
Modaux, de texture grossière à moyenne<br />
Modaux, de texture moyenne à fine<br />
Modaux, de texture a caillloux<br />
A Cailloux de texture très fine<br />
A Cailloux de texture grossière<br />
A Cailloux de texture moyenne<br />
A caractère d'hydromorphie de texture Moyenne à très fine en surface, fine en profondeur<br />
Superposition de colluvions et d'alluvions<br />
Mélange d'alluvions et de colluvions<br />
Modaux issus Eboulis à éclats calcaire<br />
Modaux issus Colluvions des grès et molasses du Miocène<br />
Modaux issus Colluvions des sables du Crétacé supérieur<br />
A caillouxRoulés issus des formations Moi-Pliocénes<br />
A caillouxD'éclats calcaires du Crétacé inférieur<br />
A caractère d'hydromorphie de profondeurColluvions à nappes des fonds de vallon<br />
Limons éoliens au-dessus des molasses miocènes<br />
Lithiques et regosoliques sur Calcaires marneux de l'Oligocène<br />
LithiquesCalcaires du Crétacé broyés anthropiquement<br />
Lithiques et regosoliques sur Marnes du Crétacé et de l'Oligocène<br />
RegosoliquesCalcaire gréseux du Miocène<br />
RegosoliquesMolasse remaniée anthropiquement<br />
Sud-Est) couvrant en partie la zone d’étude.<br />
Annexe 7 – Légende complète de la carte pédologique (Atlas n°2 Secteur<br />
JE S<br />
II - Sols peu évolués d'érosion<br />
Lithiques et regosoliques sur <strong>Sa</strong>bles du Crétacé, de l'Eocène, et du Miocène<br />
Fc Kux<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
A réserve calcique, modaux sur...Calcaires durs du Crétacé (parfois Jurassique)
CodeUnité<br />
Unité<br />
Fc Txa<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
A réserve calcique, modaux sur...Alluvions anciennes à cailloux plus ou moins encrouté<br />
Ff KSx<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur <strong>Sa</strong>bles et Eclats calcaires<br />
Ff Txi<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Alluvions anciennes à cailloux<br />
Ffz Qix<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Grès molassique du Miocène<br />
Ffz Qixz<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Grès molassique du Miocène<br />
Flm Ox<br />
IX - Sols fersialitiques<br />
<strong>Sa</strong>ns réserve calcique, modaux sur Argiles à Silex des monts du Vaucluse<br />
Cb.PeX/MA<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A profils complexesColluvions à cailloux au dessus de marnes du Crétacé ou de l'Oligocène<br />
Cb.PeX/Q<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A profils complexesEboulis d'éclats calcaires au dessus du Miocène<br />
Cb.TX/Q<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A profils complexesColluvions de matériaux alluviaux au dessus du Miocène<br />
Cbc PeX<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Eboulis d'éclats calcaires du Crétacé<br />
Cbc Txi<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Alluvions anciennes à cailloux<br />
Cbc Xa<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Poudingue de l'Oligocène<br />
Cbg A<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A caractère d'hydromorphie de profondeur sur Colluvions argileuses issues des marnes<br />
Cbg PeX<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
A caractère d'hydromorphie de profondeur sur Eboulis d'éclats calcaires des vallons<br />
Cbm CA<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Modaux, sur Calcaires marneux et en plaquettes de l'Oligocène<br />
Cbm MA<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Modaux, sur Marnes du Crétacé et de l'Oligocène<br />
Cbm MO<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Modaux, sur Argiles er marnes de l'Eocène et du Miocène<br />
Cbm QI<br />
Simple<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Modaux, sur Calcaires gréseux et molasses du Miocène<br />
Cbz C<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Anthropiques (sols remaniés, en terrasse)sur calcaires marneux de l'Eocène-Oligocène<br />
Cbz Q<br />
V - Sols bruns calcaires<br />
Anthropiques (sols remaniés, en terrasse)sur molasse et grès du Miocène<br />
Crm C<br />
V - Sols carbonatés<br />
RendzinesBrunes sur calcaire marneux de l'Oligocène<br />
Crm K<br />
V - Sols carbonatés<br />
RendzinesBrun rouge sur calcaire dur du Crétacé<br />
Crm Q<br />
V - Sols carbonatés<br />
RendzinesBrun clair sur calcaires gréseux du Miocène<br />
Crm Q1<br />
V - Sols carbonatés<br />
RendzinesBrun clair sur calcaires gréseux du Miocène avec éclats calcaires du crétacé)<br />
CBh Kx<br />
V - Sols saturés<br />
Sols humides carbonatéssur calcaires durs du Crétacé<br />
CBm C<br />
V - Sols saturés<br />
Sols bruns calciquesRendzines brunifiées sur l'Oligocène<br />
CBm S<br />
V - Sols saturés<br />
Sols bruns calciques épaissur sable et calcaire du Crétacé<br />
CBm VcA<br />
V - Sols saturés<br />
Sols bruns calciques épaissur colluvions argilo-limoneuses<br />
LaS<br />
VII - Lessives (anciens sols ferralitiques à cuirasses)<br />
<strong>Sa</strong>bles du Crétacé et marnes sableuses de l'Eocène<br />
Bm I<br />
VII - Sols brunifiés des climats tempérés humides<br />
Modaux sur Colluvions sableuses et sablo-argileuses du Crétacé<br />
Ycc VpA<br />
XI - Peu humifères<br />
Sols à redistribution du calcaire, à très forte accumulation calcaire et gley à texture fine<br />
Ycc VpL<br />
XI - Peu humifères<br />
Sols à redistribution du calcaireà accumulation calcaire notable et pseudogley à texture moyenne<br />
YGG VaA<br />
XI - Peu humifères<br />
Sols à gleyPeu profond de texture fine<br />
YGG VaX<br />
XI - Peu humifères<br />
Sols complexesLimons hydromorphes au dessus de cailloutis alluvial ancien<br />
Ygw VaL<br />
XI - Peu humifères<br />
Sols à gleyProfond de texture moyenne<br />
Cbm+Crm+Fcm+ME K<br />
Sols bruns calcaires, rendzines, fersiallitiques et Lithosols (Crétacé)<br />
372<br />
Cbm+Crm+ME Q<br />
ME K+Cbc X<br />
ME K+Cr+Cb<br />
Complexe<br />
Sols bruns calcaires, rendzines et lithosols (Miocène)<br />
Lithosols et sols bruns calcaires (Crétacé)<br />
Lithosols, rendzines sols bruns calcaires (Crétacé)<br />
ME O+Cbm O<br />
Régosols et sols bruns calcaires (Eocène)<br />
ME S+ME Q+CB<br />
Régosols, Lithosols et sols bruns calciques (Eocène)
373<br />
Code<br />
Alluv<br />
Alluv<br />
Colluv<br />
Colluv<br />
Colluv<br />
Colluv<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
MnCc<br />
MolCc<br />
MnCc<br />
MnCc<br />
MnCc<br />
Mn+Cglo<br />
Couche<br />
Fy<br />
Fz<br />
Cx<br />
Cy<br />
Cz<br />
E<br />
Fw<br />
Fx<br />
m5-6G<br />
pC<br />
e1-2<br />
e6-g1<br />
e6-g1a<br />
e7a<br />
g<br />
g1b<br />
g2b<br />
g2d<br />
g3b<br />
j4-6<br />
m5-6M<br />
n6-c1<br />
pM<br />
g3a<br />
m2<br />
n1-2<br />
n2b<br />
n5-6<br />
e6-g3<br />
Formation<br />
Dépôts fluviatiles<br />
Dépôts fluviatiles<br />
Colluvions<br />
Colluvions<br />
Colluvions<br />
Éboulis récents<br />
Dépôts fluviatiles<br />
Dépôts fluviatiles<br />
Conglomérats<br />
Conglomérats<br />
<strong>Sa</strong>bles argileux barioles<br />
Formation détritique de base : argiles sableuses<br />
Marnes suprasalifères de Manosque<br />
<strong>Sa</strong>bles glauconieux<br />
Oligocène indifferencié<br />
Marnes de la Mort d'Imbert<br />
Marnes de Caseneuve<br />
Marnes de Viens<br />
Marnes de la Tuilerie<br />
Marnes et calcaires argileux<br />
Marnes de Ratavoux<br />
Gres verts marins glauconieux<br />
Marnes bleues<br />
Calcaires de Reillanne<br />
Molasse calcaire et sablo-marneuse<br />
Marnes et marno-calcaires<br />
Marnes et marno-calcaires<br />
Calcaires argileux et marnes bleues aptiens<br />
Faciès détritiques duranciens<br />
Age dépôts<br />
Würm<br />
Holocène<br />
Riss<br />
Würm<br />
Holocène<br />
Actuel<br />
Mindel<br />
Riss<br />
Tortono-méssinien continental<br />
Pliocène continental<br />
Paléocène<br />
Bartonien - Stampien inférieur<br />
Bartonien - Stampien inférieur<br />
Ludien<br />
Oligocène<br />
Stampien inférieur<br />
marnes et grès verts de Murs<br />
Stampien supérieur<br />
Chattien<br />
Oxfordien<br />
Tortono-méssinien continental<br />
Clansayesien<br />
Pliocène marin<br />
Chattien<br />
Burdigalien<br />
Berriasien supérieur<br />
Valanginien supérieur<br />
Bédoulien supérieur<br />
Bartonien - Chattien<br />
Série<br />
Pléistocène<br />
Holocène<br />
Pléistocène<br />
Pléistocène<br />
Holocène<br />
Actuel<br />
Pléistocène<br />
Pléistocène<br />
Miocène<br />
Pliocène<br />
Paléocène<br />
Éocène - Oligocène<br />
Éocène - Oligocène<br />
Éocène<br />
Oligocène<br />
Oligocène<br />
Oligocène<br />
Oligocène<br />
Oligocène<br />
Jurassique supérieur<br />
Miocène<br />
Crétacé inférieur et<br />
supérieur<br />
Pliocène<br />
Oligocène<br />
Miocène<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Éocène - Oligocène<br />
Système<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Néogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Palaeogene<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Jurassique<br />
Néogène<br />
Crétacé -<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Néogène<br />
Crétacé<br />
Crétacé<br />
Crétacé<br />
Paléogène<br />
Ère<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Mésozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Mésozoïque -<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Mésozoïque<br />
Mésozoïque<br />
Mésozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Régional du Luberon au 1/1000 000<br />
Annexe 8 - Légende complète de la carte géologique du Parc Naturel
Code<br />
Couche<br />
Formation<br />
Age dépôts<br />
Série<br />
Système<br />
Ère<br />
CcT<br />
c1<br />
Calcaires gréseux<br />
Cénomanien moyen et supérieur<br />
Crétacé supérieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcT<br />
CcT<br />
CcT<br />
c7<br />
e5<br />
e7b<br />
Calcaires lacustres<br />
Calcaires lacustres<br />
Calcaires à Cyrènes et argiles<br />
Maastrichtien<br />
sables argilo-silteux roses a Bulimes et<br />
encroutem<br />
Ludien<br />
Crétacé supérieur<br />
Éocène<br />
Éocène<br />
Crétacé<br />
Paléogène<br />
Paléogène<br />
Mésozoïque<br />
Cénozoïque<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
g1a<br />
Calcaires de la Fayette<br />
Stampien inférieur<br />
Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
g2a<br />
Calcaires de Campagne-Calavon<br />
Stampien supérieur<br />
Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
g2c<br />
Calcaires de Vachères<br />
Stampien supérieur<br />
Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
g2S<br />
Calcaires et lignites de Sigonce<br />
Stampien supérieur<br />
Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
g3M<br />
Calcaires des Mourres<br />
Chattien<br />
Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
m5-6C<br />
Calcaires lacustres<br />
Tortono-messinien continental<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque<br />
CcT<br />
n2a<br />
Calcaires<br />
Valanginien inférieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcT<br />
n2C<br />
Calcaires du Grand Luberon<br />
Valanginien supérieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcT<br />
n4<br />
Calcaires argileux et a silex<br />
Barrémien supérieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
Br<br />
Brèches du Petit et du Grand Luberon<br />
Bartonien<br />
Éocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcDur<br />
Br<br />
Mégabrèches<br />
Bartonien - Chattien<br />
Éocène - Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcDur<br />
j7-n1<br />
Calcaires lithographiques<br />
Kimméridgien<br />
Jurassique supérieur -<br />
Crétacé inférieur<br />
Jurassique -<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
m5-6B<br />
Brèche de Cucuron<br />
Tortono-méssinien continental<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque<br />
CcDur<br />
n3<br />
Calcaires et calcaires argileux<br />
Hautérivien<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n4-5U1<br />
Calcaires bioclastiques inférieurs<br />
Barrémien supérieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n4B<br />
Calcaires a silex et bioclastiques<br />
Barrémien inférieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n4R<br />
Calcaires a Rudistes<br />
Barrémien supérieur<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n5<br />
Calcaires a silex et bioclastiques<br />
Bédoulien<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n5U2<br />
Calcaires a Rudistes<br />
Bédoulien<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
n5U3<br />
Calcaires bioclastiques supérieurs<br />
Bédoulien<br />
Crétacé inférieur<br />
Crétacé<br />
Mésozoïque<br />
CcDur<br />
O<br />
Olistolithes du Crétacé<br />
Bartonien - Chattien<br />
Éocène - Oligocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
CcDur<br />
pi<br />
Intrusion de Lherzolithe<br />
Miocène<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque<br />
MolMn<br />
m5M<br />
Molasse de Cucuron<br />
marnes et sables de Cabrières-d'Aigues<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque<br />
Mol<strong>Sa</strong><br />
m3-4<br />
<strong>Sa</strong>bles et molasse<br />
Langhien<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque<br />
<strong>Sa</strong>b<br />
e6<br />
<strong>Sa</strong>bles rouges et blancs alternes<br />
Bartonien<br />
Éocène<br />
Paléogène<br />
Cénozoïque<br />
374<br />
<strong>Sa</strong>bSi<br />
<strong>Sa</strong>bSi<br />
c-ep<br />
Ocr<br />
<strong>Sa</strong>bles et argiles d'altération du paléokarst<br />
Faciès d'altération : sables ocreux<br />
Gargasien a Paléocène<br />
sables blancs, cuirasses ferrugineuses et<br />
siliceuses<br />
Crétacé inférieur a<br />
Paléocène<br />
Crétacé supérieur a<br />
PalÉocène<br />
Crétacé -<br />
Paléogène<br />
Crétacé -<br />
Paléogène<br />
Mésozoïque -<br />
Cénozoïque<br />
Mésozoïque -<br />
Cénozoïque<br />
Limon<br />
m5-6L<br />
Limons<br />
Tortono-méssinien continental<br />
Miocène<br />
Néogène<br />
Cénozoïque
375<br />
Code<br />
Alluv<br />
Alluv<br />
Colluv<br />
Colluv<br />
Colluv<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
Cglo<br />
CcT<br />
CcT<br />
CcT<br />
CcDur<br />
CcDur<br />
CcDur<br />
CcDo<br />
CcDo<br />
CcDo<br />
CcDo<br />
MnCc<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
Mn<br />
MolCc<br />
Tufs<br />
Couche<br />
Fy<br />
Fz<br />
C<br />
E<br />
J<br />
Fv<br />
Fx<br />
e6<br />
m3+<br />
mp<br />
e5<br />
g1<br />
g3<br />
n1-3<br />
n4<br />
n5, n5U<br />
I<br />
Js, Js+<br />
nAl<br />
t<br />
Jm<br />
n6<br />
n7<br />
n-c<br />
e1-3<br />
g2<br />
P<br />
Bm<br />
m1<br />
U<br />
Formation<br />
Alluvions fluviatiles wurmiennes : sables, graviers, galets<br />
Alluvions fluviatiles récentes :limons, sables<br />
Colluvions non différenciées :limons, cailloutis<br />
Eboulis non différencies<br />
Cônes de déjection :cailloutis<br />
Alluvions fluviatiles anciennes (anté-Riss) : graviers, galets<br />
Alluvions fluviatiles rissiennes : graviers, galets<br />
<strong>Sa</strong>bles argileux, conglomérats<br />
Limons, poudingues, brèches, cailloutis<br />
Conglomerats, marnes<br />
Calcaires, marnes<br />
Argile, calcaires, dolomie, sables, poudingues, brèches, gypse, lignite<br />
Calcaire, marnes, conglomérats<br />
Calcaires fins<br />
Calcaires bioclastiques, calcaires à rudistes, récifs, calcaires marneux, calcaires à silex<br />
Calcaires bioclastiques, calcaires à rudistes, récifs à Madrépores<br />
Calcaires à chailles, dolomies litées<br />
Calcaires, dolomies massives<br />
Bauxite<br />
Calcaires, dolomies, marnes, gypse, intercalations volcano-sédimentaires<br />
Calcaires, marno-calcaires<br />
Marnes pyriteuses<br />
Grès verts<br />
<strong>Sa</strong>bles et grès verts, sables ocreux<br />
Calcaires, marnes, sables, poudingues, brèches<br />
Argiles, calcaire, dolomie, sables, poudingues, brèches, gypse, lignite<br />
<strong>Sa</strong>bles, argiles<br />
Basaltes de Beaulieu<br />
Calcaire, molasse, grès marnes<br />
Tufs et brèches non différenciés<br />
Age dépôts<br />
Bartonien<br />
Miocène terminal<br />
Formation de valensole<br />
Lutétien<br />
Oligocène inférieur<br />
Oligocène supérieur<br />
Néocomien<br />
Barrémien<br />
Aptien<br />
Lias<br />
Jurassique supérieur<br />
Trias<br />
Jurassique moyen<br />
Aptien<br />
Albien<br />
Albien à turonien<br />
Eocène inférieur<br />
Oligocène moyen<br />
Pliocène<br />
Miocène inférieur<br />
Burdigalien-Aquitanien<br />
Système<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Quaternaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Secondaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Tertiaire<br />
Volcanique<br />
Tertiaire<br />
Quaternaire<br />
feuille Marseille au 1 / 250 000 couvrant une partie de la zone d’étude.<br />
Annexe 9 - Légende complète de la carte géologique de la France pour la
Annexe 10 – Fiche type des relevés de végétation<br />
Site :<br />
Secteur :<br />
Facteurs mésologiques<br />
N° Parcelle Nom d'auteur : Surface : Date : Latitude :<br />
Longitude :<br />
Altitude :<br />
Pente :<br />
Exposition :<br />
*Rochers *Rcvt total<br />
*Blocs ( >20cm ) *Arbres hauts (>10m) A Classes :<br />
*Cailloux ( 75 %<br />
*Litière aérée *Herbacées (
Annexe 11 – Liste des espèces présentes dans 727 relevés effectués<br />
dans la zone d’étude.<br />
Légende : ide = idéntifiant d’espèce dans la base floristique Baseco<br />
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
1 Abialb Abies alba Pinaceae 58 Apharv Aphanes arvensis Rosaceae<br />
2 Acecam Acer campestre Aceraceae 59 Aphmon Aphyllanthes monspeliensis Aphyllanthaceae<br />
3 Acemon Acer monspessulanum Aceraceae 60 Aquvul Aquilegia vulgaris Ranunculaceae<br />
4 Aceopa Acer opalus Aceraceae 61 Aratha Arabidopsis thaliana Cruciferae<br />
5 Acepse Acer pseudoplatanus Aceraceae 62 Araaur Arabis auriculata Cruciferae<br />
6 Aceant Aceras anthropophora Orchidaceae 63 Aracol Arabis collina Cruciferae<br />
7 Achmil Achillea millefolium Asteraceae 64 Arahir Arabis hirsuta Cruciferae<br />
8 Achodo Achillea odorata Asteraceae 65 Aranov Arabis nova Cruciferae<br />
9 Achtom Achillea tomentosa Asteraceae 66 Aratur Arabis turrita Cruciferae<br />
10 Achcal Achnatherum calamagrostis Poaceae 67 Araver Arabis verna Cruciferae<br />
11 Aciarv Acinos arvensis Lamiaceae 68 Areagg Arenaria aggregata Caryophyllaceae<br />
12 Adoaes Adonis aestivalis Ranunculaceae 69 Arelep Arenaria leptoclados Caryophyllaceae<br />
13 Adoann Adonis annua Ranunculaceae 70 Areser Arenaria serpyllifolia Caryophyllaceae<br />
14 Adofla Adonis flammea Ranunculaceae 71 Argzan Argyrolobium zanonii Fabaceae<br />
15 Aegneg Aegilops neglecta Poaceae 72 Aripis Aristolochia pistolochia Aristolochiaceae<br />
16 Aegova Aegilops ovata Poaceae 73 Arirot Aristolochia rotunda Aristolochiaceae<br />
17 Aegtri Aegilops triuncialis Poaceae 74 Armare Armeria arenaria Plumbaginaceae<br />
18 Aetsax Aethionema saxatile Cruciferae 75 Arrela Arrhenatherum elatius Poaceae<br />
19 Agreup Agrimonia eupatoria Rosaceae 76 Artalb Artemisia alba Asteraceae<br />
20 Agralb Agrostis alba Poaceae 77 Artvul Artemisia vulgaris Asteraceae<br />
21 Agrgig Agrostis gigantea Poaceae 78 Arudon Arundo donax Poaceae<br />
22 Ajucha Ajuga chamaepitys Lamiaceae 79 Aspacu Asparagus acutifolius Asparagaceae<br />
23 Ajurep Ajuga reptans Lamiaceae 80 Aspoff Asparagus officinalis Asparagaceae<br />
24 Allpet Alliaria petiolata Alliaceae 81 Aspten Asparagus tenuifolius Asparagaceae<br />
25 Allfla Allium flavum Alliaceae 82 Asparv Asperula arvensis Rubiaceae<br />
26 Allmos Allium moschatum Alliaceae 83 Aspcyn Asperula cynanchica Rubiaceae<br />
27 Allole Allium oleraceum Alliaceae 84 Aspalb Asphodelus albus Asphodelaceae<br />
28 Allpan Allium paniculatum Alliaceae 85 Aspadi Asplenium adiantum-nigrum Aspleniaceae<br />
29 Allsph Allium sphaerocephalon Alliaceae 86 Aspcet Asplenium ceterach Aspleniaceae<br />
30 Allvin Allium vineale Alliaceae 87 Aspfon Asplenium fontanum Aspleniaceae<br />
31 Alomyo Alopecurus myosuroides Poaceae 88 Aspono Asplenium onopteris Aspleniaceae<br />
32 Altcan Althaea cannabina Malvaceae 89 Asppet Asplenium petrarchae Aspleniaceae<br />
33 Althir Althaea hirsuta Malvaceae 90 Asprut Asplenium ruta-muraria Aspleniaceae<br />
34 Alyaly Alyssum alyssoides Cruciferae 91 Asptri Asplenium trichomanes Aspleniaceae<br />
35 Alysim Alyssum simplex Cruciferae 92 Astsed Aster sedifolius Asteraceae<br />
36 Amahyb Amaranthus hybridus Amaranthaceae 93 Astsqu Aster squamatus Asteraceae<br />
37 Amaret Amaranthus retroflexus Amaranthaceae 94 Astgly Astragalus glycyphyllos Fabaceae<br />
38 Ameova Amelanchier ovalis Rosaceae 95 Astham Astragalus hamosus Fabaceae<br />
39 Ammma Ammi majus Apiaceae 96 Asthyp Astragalus hypoglottis Fabaceae<br />
40 Ammvis Ammi visnaga Apiaceae 97 Astinc Astragalus incanus Fabaceae<br />
41 Anapyr Anacamptis pyramidalis Orchidaceae 98 Astmon Astragalus monspessulanus Fabaceae<br />
42 Anaarv Anagallis arvensis Primulaceae 99 Astlin Astragalus stella Caryophyllaceae<br />
43 Anafoe Anagallis foemina Primulaceae 100 Astste Astragalus stella Fabaceae<br />
44 Ancita Anchusa italica Borraginaceae 101 Atrpat Atriplex patula Chenopodiaceae<br />
45 Andmax Androsace maxima Primulaceae 102 Avebar Avena barbata Poaceae<br />
46 Andint Andryala integrifolia Asteraceae 103 Avepra Avena pratensis Poaceae<br />
47 Angsyl Angelica sylvestris Apiaceae 104 Avesat Avena sativa Poaceae<br />
48 Antalt Anthemis altissima Asteraceae 105 Aveste Avena sterilis Poaceae<br />
49 Antarv Anthemis arvensis Asteraceae 106 Avebro Avenula bromoides Poaceae<br />
50 Anttin Anthemis tinctoria Asteraceae 107 Avepub Avenula pubescens Poaceae<br />
51 Antlil Anthericum liliago Asteraceae 108 Balnig Ballota nigra Lamiaceae<br />
52 Antmaj Anthirrhinum majus Scrophulariaceae 109 Barvul Barbaraea vulgaris Cruciferae<br />
53 Antodo Anthoxantum odoratum Poaceae 110 Barrob Barlia robertiana Orchidaceae<br />
54 Antsyl Anthriscus sylvestris Apiaceae 111 Belper Bellis perennis Asteraceae<br />
55 Antmon Anthyllis montana Fabaceae 112 Bifrad Bifora radians Apiaceae<br />
56 Antvul Anthyllis vulneraria Fabaceae 113 Biscor Biscutella coronopifolia Cruciferae<br />
57 Antlat Antirrhinum latifolium Scrophulariaceae 114 Bislae Biscutella laevigata Cruciferae<br />
377
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
115 Bitbit Bituminaria bituminosa Fabaceae 172 Carpyc Carduus pycnocephalus Asteraceae<br />
116 Blaper Blackstonia perfoliata Gentianaceae 173 Caracu Carex acutiformis Cyperaceae<br />
117 Bomere Bombycilaena erecta Asteraceae 174 Carcup Carex cuprina Cyperaceae<br />
118 Bradis Brachypodium distachyon Poaceae 175 Cardis Carex distachya Cyperaceae<br />
119 Brapho Brachypodium phoenicoides Poaceae 176 Cardsn Carex distans Cyperaceae<br />
120 Brapin Brachypodium pinnatum Poaceae 177 Cardiv Carex divulsa Cyperaceae<br />
121 Braret Brachypodium retusum Poaceae 178 Carela Carex elata Cyperaceae<br />
122 Brarup Brachypodium rupestre Poaceae 179 Carfla Carex flacca Cyperaceae<br />
123 Brasyl Brachypodium sylvaticum Poaceae 180 Carhal Carex halleriana Cyperaceae<br />
124 Brimed Briza media Poaceae 181 Carhum Carex humilis Cyperaceae<br />
125 Brocat Bromus catharticus Poaceae 182 Carlip Carex liparocarpos Cyperaceae<br />
126 Brodia Bromus diandrus Poaceae 183 Carpai Carex pairae Cyperaceae<br />
127 Broere Bromus erectus Poaceae 184 Carspi Carex spicata Cyperaceae<br />
128 Brofas Bromus fasciculatus Poaceae 185 Caraca Carlina acanthifolia Asteraceae<br />
129 Brohor Bromus hordeaceus Poaceae 186 Carcor Carlina corymbosa Asteraceae<br />
130 Bromad Bromus madritensis Poaceae 187 Carvul Carlina vulgaris Asteraceae<br />
131 Brorac Bromus racemosus Poaceae 188 Carlan Carthamus lanatus Asteraceae<br />
132 Broram Bromus ramosus Poaceae 189 Cassat Castanea sativa Fagaceae<br />
133 Brorub Bromus rubens Poaceae 190 Catcae Catananche caerulea Compositae<br />
134 Brosqu Bromus squarrosus Poaceae 191 Catrig Catapodium rigidum Poaceae<br />
135 Broste Bromus sterilis Poaceae 192 Caupla Caucalis platycarpos Apiaceae<br />
136 Brotec Bromus tectorum Poaceae 193 Cedatl Cedrus atlantica Pinaceae<br />
137 Bufpan Bufonia paniculata Caryophyllaceae 194 Celaus Celtis australis Ulmaceae<br />
138 Buften Bufonia tenuifolia Caryophyllaceae 195 Cenasp Centaurea aspera Asteraceae<br />
139 Buneru Bunias erucago Cruciferae 196 Cencol Centaurea collina Asteraceae<br />
140 Bunbul Bunium bulbocastaneum Apiaceae 197 Cencya Centaurea cyanus Asteraceae<br />
141 Bupbal Bupleurum baldense Apiaceae 198 Cenjac Centaurea jacea Asteraceae<br />
142 Bupfal Bupleurum falcatum Apiaceae 199 Cenmel Centaurea melitensis Asteraceae<br />
143 Bupfru Bupleurum fruticosum Apiaceae 200 Cenpan Centaurea paniculata Asteraceae<br />
144 Buplan Bupleurum lancifolium Apiaceae 201 Cenpec Centaurea pectinata Asteraceae<br />
145 Buppra Bupleurum praealtum Apiaceae 202 Censc1 Centaurea scabiosa Asteraceae<br />
146 Buppre Bupleurum prealtum Apiaceae 203 Censca Centaurea scabiosa Asteraceae<br />
147 Buprig Bupleurum rigidum Apiaceae 204 Censol Centaurea solstitialis Asteraceae<br />
148 Buprot Bupleurum rotundifolium Apiaceae 205 Cenery Centaurium erythraea Gentianaceae<br />
149 Buxsem Buxus sempervirens Buxaceae 206 Cenlit Centaurium littorale Gentianaceae<br />
150 Calcan Calamagrostis canescens Poaceae 207 Cenpul Centaurium pulchellum Gentianaceae<br />
151 Calnep Calamintha nepeta Lamiaceae 208 Cenang Centranthus angustifolius Valerianaceae<br />
152 Calarv Calendula arvensis Asteraceae 209 Cencal Centranthus calcitrapa Valerianaceae<br />
153 Calirr Calepina irregularis Cruciferae 210 Cepdam Cephalanthera damasonium Orchidaceae<br />
154 Calspi Calicotome spinosa Fabaceae 211 Ceprub Cephalanthera rubra Orchidaceae<br />
155 Calvul Calluna vulgaris Ericaceae 212 Cepleu Cephalaria leucantha Dipsacaceae<br />
156 Calsep Calystegia sepium Convolvulaceae 213 Cerarv Cerastium arvense Caryophyllaceae<br />
157 Cammic Camelina microcarpa Cruciferae 214 Cerfon Cerastium fontanum Caryophyllaceae<br />
158 Cameri Campanula erinus Campanulaceae 215 Cerglo Cerastium glomeratum Caryophyllaceae<br />
159 Camgl1 Campanula glomerata Campanulaceae 216 Cerpum Cerastium pumilum Caryophyllaceae<br />
160 Camglo Campanula glomerata Campanulaceae 217 Cerram cerastium ramosissimum Caryophyllaceae<br />
161 Cammed Campanula medium Campanulaceae 218 Cersem Cerastium semidecandrum Caryophyllaceae<br />
162 Camper Campanula persicifolia Campanulaceae 219 Cersol Cerastium soleirolii Caryophyllaceae<br />
163 Camrap Campanula rapunculus Campanulaceae 220 Chamin Chaenorrhinum minus Scrophulariaceae<br />
164 Camrho Campanula rhomboidalis Campanulaceae 221 Charub Chaenorrhinum rubrifolium Scrophulariaceae<br />
165 Camtra Campanula trachelium Campanulaceae 222 Chealb Chenopodium album Chenopodiaceae<br />
166 Capbur Capsella bursa-pastoris Cruciferae 223 Cherub Chenopodium rubrum Chenopodiaceae<br />
167 Caprub Capsella rubella Cruciferae 224 Chevul Chenopodium vulvaria Chenopodiaceae<br />
168 Carhir Cardamine hirsuta Cruciferae 225 Chojun Chondrilla juncea Asteraceae<br />
169 Cardra Cardaria draba Cruciferae 226 Cicfil Cicendia filiformis Gentianaceae<br />
170 Carmom Carduncellus monspelliensium Compositae 227 Cicint Cichorium intybus Asteraceae<br />
171 Carnig Carduus nigrescens Asteraceae 228 Ciraca Cirsium acaule Asteraceae<br />
378
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
229 Cirarv Cirsium arvense Asteraceae 286 Daucar Daucus carota Apiaceae<br />
230 Cirfer Cirsium ferox Asteraceae 287 Desmed Deschampsia media Poaceae<br />
231 Cirtub Cirsium tuberosum Asteraceae 288 Diacar Dianthus caryophyllus Caryophyllaceae<br />
232 Cirvul Cirsium vulgare Asteraceae 289 Diasy9 Dianthus caryophyllus Caryophyllaceae<br />
233 Cisalb Cistus albidus Cistaceae 290 Diasca Dianthus scaber Caryophyllaceae<br />
234 Cismon Cistus monspeliensis Cistaceae 291 Diasyl Dianthus sylvestris Caryophyllaceae<br />
235 Cissal Cistus salviifolius Cistaceae 292 Dicisc Dichantium ischaemum Poaceae<br />
236 Clamar Cladium mariscus Cyperaceae 293 Diglut Digitalis lutea Scrophulariaceae<br />
237 Cleser Cleistogenes serotina Poaceae 294 Diperu Diplotaxis erucoides Cruciferae<br />
238 Clefla Clematis flammula Ranunculaceae 295 Dipten Diplotaxis tenuifolia Cruciferae<br />
239 Clevit Clematis vitalba Ranunculaceae 296 Dipvim Diplotaxis viminea Cruciferae<br />
240 Clivul Clinopodium vulgare Lamiaceae 297 Dipful Dipsacus fullonum Dipsacaceae<br />
241 Clyjon Clypeola jonthlaspi Cruciferae 298 Ditgra Dittrichia graveolens Asteraceae<br />
242 Cniben Cnicus benedictus Compositae 299 Dorhir Dorycnium hirsutum Fabaceae<br />
243 Colaut Colchicum autumnale Colchicaceae 300 Dorpen Dorycnium pentaphyllum Fabaceae<br />
244 Colnea Colchicum neapolitanum Colchicaceae 301 Dorrec Dorycnium rectum Fabaceae<br />
245 Colarb Colutea arborescens Fabaceae 302 Echcap Echinaria capitata Poaceae<br />
246 Conmaj Conopodium majus Apiaceae 303 Echcru Echinochloa crus-galli Poaceae<br />
247 Conori Conringia orientalis Cruciferae 304 Echrit Echinops ritro Asteraceae<br />
248 Conpub Consolida pubescens Ranunculaceae 305 Echita Echium italicum Boraginaceae<br />
249 Conarv Convolvulus arvensis Convolvulaceae 306 Echvul Echium vulgare Boraginaceae<br />
250 Concan Convolvulus cantabricus Convolvulaceae 307 Elepal Eleocharis palustris Cyperaceae<br />
251 Conlin Convolvulus lineatus Convolvulaceae 308 Elycam Elytrigia campestris Poaceae<br />
252 Concas Conyza canadensis Asteraceae 309 Elyrep Elytrigia repens Poaceae<br />
253 Consum Conyza sumatrensis Asteraceae 310 Ephdis Ephedra distachya Ephedraceae<br />
254 Cormon Coris monspeliensis Primulaceae 311 Ephmaj Ephedra major Ephedraceae<br />
255 Cormas Cornus mas Cornaceae 312 Epihir Epilobium hirsutum Oenotheraceae<br />
256 Corsan Cornus sanguinea Cornaceae 313 Epimon Epilobium montanum Oenotheraceae<br />
257 Cormin Coronilla minima Fabaceae 314 Epitet Epilobium tetragonum Oenotheraceae<br />
258 Corsco Coronilla scorpioides Fabaceae 315 Epiatr Epipactis atrorubens Orchidaceae<br />
259 Corvar Coronilla varia Fabaceae 316 Epihel Epipactis helleborine Orchidaceae<br />
260 Corave Corylus avellana Corylaceae 317 Epimic Epipactis microphylla Orchidaceae<br />
261 Cotcog Cotinus coggygria Anacardiaceae 318 Equarv Equisetum arvense Equisetaceae<br />
262 Cramon Crataegus monogyna Rosaceae 319 Equram Equisetum ramosissimum Equisetaceae<br />
263 Crealb Crepis albida Asteraceae 320 Equtel Equisetum telmateia Equisetaceae<br />
264 Crebur Crepis bursifolia Asteraceae 321 Eramin Eragrostis minor Poaceae<br />
265 Crecap Crepis capillaris Asteraceae 322 Eriarb Erica arborea Ericaceae<br />
266 Crefoe Crepis foetida Asteraceae 323 Eriace Erigeron acer Compositae<br />
267 Crepul Crepis pulchra Asteraceae 324 Eroaca Erodium acaule Geraniaceae<br />
268 Cresan Crepis sancta Asteraceae 325 Erocic Erodium ciconium Geraniaceae<br />
269 Creset crepis setosa Asteraceae 326 Erocit Erodium cicutarium Geraniaceae<br />
270 Cresuf Crepis suffreniana Asteraceae 327 Erover Erophila verna Cruciferae<br />
271 Creves Crepis vesicaria Asteraceae 328 Erycam Eryngium campestre Apiaceae<br />
272 Crover Crocus versicolor Iridaceae 329 Erybur Erysimum burnati Cruciferae<br />
273 Cruang Crucianella angustifolia Rubiaceae 330 Eryodo Erysimum odoratum Cruciferae<br />
274 Crulat Crucianella latifolia Rubiaceae 331 Eryrha Erysimum rhaeticum Cruciferae<br />
275 Crulae Cruciata laevipes Rubiaceae 332 Eupcan Eupatorium cannabinum Asteraceae<br />
276 Cruvul Crupina vulgaris Asteraceae 333 Eupamy Euphorbia amygdaloides Euphorbiaceae<br />
277 Cusepi Cuscuta epithymum Cuscutaceae 334 Eupcha Euphorbia characias Euphorbiaceae<br />
278 Cyndac Cynodon dactylon Poaceae 335 Eupcyp Euphorbia cyparissias Euphorbiaceae<br />
279 Cyncre Cynoglossum creticum Boraginaceae 336 Eupdul Euphorbia dulcis Euphorbiaceae<br />
280 Cyplon Cyperus longus Cyperaceae 337 Eupesu Euphorbia esula Euphorbiaceae<br />
281 Cytses Cytisophyllum sessilifolium Fabaceae 338 Eupexi Euphorbia exigua Euphorbiaceae<br />
282 Dacglo Dactylis glomerata Poaceae 339 Eupfal Euphorbia falcata Euphorbiaceae<br />
283 Dapalp Daphne alpina Thymelaceae 340 Eupfla Euphorbia flavicoma Euphorbiaceae<br />
284 Dapgni Daphne gnidium Thymelaceae 341 Euphel Euphorbia helioscopia Euphorbiaceae<br />
285 Daplau Daphne laureola Thymelaceae 342 Eupnic Euphorbia nicaeensis Euphorbiaceae<br />
379
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
343 Euppit Euphorbia pithyusa Euphorbiaceae 400 Gerluc Geranium lucidum Geraniaceae<br />
344 Eupseg Euphorbia segetalis Euphorbiaceae 401 Germol Geranium molle Geraniaceae<br />
345 Eupser Euphorbia serrata Euphorbiaceae 402 Gerpus Geranium pusillum Geraniaceae<br />
346 Eupsul Euphorbia sulcata Euphorbiaceae 403 Gerrob Geranium robertianum Geraniaceae<br />
347 Euppro Euphorbia prostrata Euphorbiaceae 404 Gerrot Geranium rotundifolium Geraniaceae<br />
348 Euoeur Evonimus europaeus Celastraceae 405 Gersan Geranium sanguineum Geraniaceae<br />
349 Evoeur Evonymus europaeus Celastraceae 406 Geuurb Geum urbanum Rosaceae<br />
350 Evolat Evonymus latifolius Celastraceae 407 Glaita Gladiolus italicus Iridaceae<br />
351 Fagsyl Fagus sylvatica Fagaceae 408 Gloaly Globularia alypum Globulariaceae<br />
352 Falvul Falcaria vulgaris Apiaceae 409 Globis Globularia bisnagarica Globulariaceae<br />
353 Falcon Fallopia convolvulus Polygonaceae 410 Glorep Globularia repens Globulariaceae<br />
354 Faldum Fallopia dumetorum Polygonaceae 411 Glovul Globularia vulgaris Globulariaceae<br />
355 Fesaru Festuca arundinacea Poaceae 412 Groden Groenlandia densa Potamogetonacaea<br />
356 Fescin Festuca cinerea Poaceae 413 Hedhel Hedera helix Arialaceae<br />
357 Feshet Festuca heterophylla Poaceae 414 Hedrha Hedypnois rhagadioloides Asteraceae<br />
358 Fesmar Festuca marginata Poaceae 415 Helape Helianthemum apenninum Cistaceae<br />
359 Fesovi Festuca ovina Poaceae 416 Helgra Helianthemum grandiflorum Cistacée<br />
360 Fespra Festuca pratensis Poaceae 417 Helhir Helianthemum hirtum Cistaceae<br />
361 Fesrub Festuca rubra Poaceae 418 Helnum Helianthemum nummularium Cistaceae<br />
362 Fillut Filago lutescens Asteraceae 419 Heloel Helianthemum oelandicum Cistaceae<br />
363 Filpyr Filago pyramidata Asteraceae 420 Helsal Helianthemum salicifolium Cistaceae<br />
364 Filulm Filipendula ulmaria Rosaceae 421 Helita Helichrysum italicum Asteraceae<br />
365 Filvus Filipendula vulgaris Rosaceae 422 Helsto Helichrysum stoechas Asteraceae<br />
366 Foevul Foeniculum vulgare Apiaceae 423 Heleur Heliotropium europaeum Boraginaceae<br />
367 Foualp Fourraea alpina Cruciferae 424 Helfoe Helleborus foetidus Ranunculaceae<br />
368 Fraves Fragaria vesca Rosaceae 425 Hepnob Hepatica nobilis Ranunculaceae<br />
369 Fraang Fraxinus angustifolia Oleaceae 426 Hergla Herniaria glabra Illecebraceae<br />
370 Fraexc Fraxinus excelsior Oleaceae 427 Herhir Herniaria hirsuta Illecebraceae<br />
371 Friinv Fritilaria involucrata Liliaceae 428 Hiealp Hieracium alpinum Asteraceae<br />
372 Fumeri Fumana ericoides Cistaceae 429 Hiebif Hieracium bifidum Asteraceae<br />
373 Fumpro Fumana procumbens Cistaceae 430 Hiecym Hieracium cymosum Asteraceae<br />
374 Fumthy Fumana thymifolia Cistaceae 431 Hiemur Hieracium murorum Asteraceae<br />
375 Fumoff Fumaria officinalis Papaveracea 432 Hiepil Hieracium pilosella Asteraceae<br />
376 Fumpar Fumaria parviflora Papaveracea 433 Hiepre Hieracium prenanthoides Asteraceae<br />
377 Gagpra Gagea pratensis Liliaceae 434 Himhir Himantoglossum hircinum Orchidaceae<br />
378 Gagsax Gagea saxatilis Liliaceae 435 Hipbif Hippocrepis biflora Asteraceae<br />
379 Galang Galeopsis angustifolia Lamiaceae 436 Hipcil Hippocrepis ciliata Asteraceae<br />
380 Gallad Galeopsis ladanum Lamiaceae 437 Hipcom Hippocrepis comosa Asteraceae<br />
381 Galapa Galium aparine Rubiaceae 438 Hipeme Hippocrepis emerus Asteraceae<br />
382 Galari Galium aristatum Rubiaceae 439 Hirinc Hirschfeldia incana Cruciferae<br />
383 Galcor Galium corrudifolium Rubiaceae 440 Hollan Holcus lanatus Poaceae<br />
384 Galluc Galium lucidum Rubiaceae 441 Holumb Holosteum umbellatum Caryophyllaceae<br />
385 Galmo1 Galium mollugo Rubiaceae 442 Hordis Hordeum distichon Poaceae<br />
386 Galobl Galium obliquum Rubiaceae 443 Hormur Hordeum murinum Poaceae<br />
387 Galpar Galium parisiense Rubiaceae 444 Horpet Hornungia petraea Cruciferae<br />
388 Galpum Galium pumilum Rubiaceae 445 Humlup Humulus lupulus Cannabaceae<br />
389 Galtri Galium tricornutum Rubiaceae 446 Hyphys Hypericum hyssopifolium Hypericaceae<br />
390 Galver Galium verticillatum Rubiaceae 447 Hypmon Hypericum montanum Hypericaceae<br />
391 Galvel Galium verum Rubiaceae 448 Hypper Hypericum perfoliatum Hypericaceae<br />
392 Gaufra Gaudinia fragilis Poaceae 449 Hyprep Hypericum perforatum Hypericaceae<br />
393 Gencin Genista cinerea Fabaceae 450 Hypgla Hypochoeris glabra Asteraceae<br />
394 Genhis Genista hispanica Fabaceae 451 Hypmac Hypochoeris maculata Asteraceae<br />
395 Genpil Genista pilosa Fabaceae 452 Ibeama Iberis amara Cruciferae<br />
396 Genpuv Genista pulchella Fabaceae 453 Ibelin Iberis linifolia Cruciferae<br />
397 Gensco Genista scorpius Fabaceae 454 Ibestr Iberis linifolia Cruciferae<br />
398 Gercol Geranium columbinum Geraniaceae 455 Ibepin Iberis pinnata Cruciferae<br />
399 Gerdis Geranium dissectum Geraniaceae 456 Ibesax Iberis saxatilis Cruciferae<br />
380
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
457 Ileaqu Ilex aquifolium Aquifoliaceae 514 Leupal Leucanthemum pallens Asteraceae<br />
458 Impgla Impatiens glandulifera Balsaminaceae 515 Leuvul Leucanthemum vulgare Asteraceae<br />
459 Inucon Inula conyza Asteraceae 516 Leucon Leuzea conifera Asteraceae<br />
460 Inumon Inula montana Asteraceae 517 Ligvul Ligustrum vulgare Oleaceae<br />
461 Inuspi Inula spiraeifolia Asteraceae 518 Lilbul Lilium bulbiferum Liliaceae<br />
462 Iriger Iris germanica Iridaceae 519 Lilmar Lilium martagon Liliaceae<br />
463 Irilut Iris lutescens Iridaceae 520 Limabo Limodorum abortivum Orchidaceae<br />
464 Isatin Isatis tinctoria Cruciferae 521 Linsim Linaria simplex Scrophulariaceae<br />
465 Jasfru Jasminum fruticans Oleaceae 522 Linsup Linaria supina Scrophulariaceae<br />
466 Jugreg Juglans regia Juglandaceae 523 Linvul Linaria vulgaris Scrophulariaceae<br />
467 Junart Juncus articulatus Juncaceae 524 Linbie Linum bienne Linaceae<br />
468 Junbof Juncus bofonius Juncaceae 525 Lincam Linum campanulatum Linaceae<br />
469 Junbuf Juncus bufonius Juncaceae 526 Linleo Linum leonii Linaceae<br />
470 Juncom Juniperus communis Pinaceae 527 Linnar Linum narbonense Linaceae<br />
471 Junoxy Juniperus oxycedrus Pinaceae 528 Linrep Linum strictum Scrophulariaceae<br />
472 Junpho Juniperus phoenicea Pinaceae 529 Linstr Linum strictum Linaceae<br />
473 Kanper Kandis perfoliata Cruciferae 530 Linsu9 Linum suffruticosum Linaceae<br />
474 Kersax Kernera saxatilis Cruciferae 531 Linten Linum tenuifolium Linaceae<br />
475 Kicspu Kickxia spuria Scrophulariaceae 532 Lintri Linum trigynum Linaceae<br />
476 Knaarv Knautia arvensis Dipsacaceae 533 Litfru Lithodora fruticosa Boraginaceae<br />
477 Knaint Knautia integrifolia Dipsacaceae 534 Litapu Lithospermum apulum Boraginaceae<br />
478 Koepyr Koeleria pyramidata Poaceae 535 Litarv Lithospermum arvense Boraginaceae<br />
479 Koeval Koeleria vallesiana Poaceae 536 Litpur purpureocaeruleum Boraginaceae<br />
480 Lacper Lactuca perennis Asteraceae 537 Lobmar Lobularia maritima Cruciferae<br />
481 Lacsal Lactuca saligna Asteraceae 538 Lolmul Lolium multiflorum Poaceae<br />
482 Lacser Lactuca serriola Asteraceae 539 Lolper Lolium perenne Poaceae<br />
483 Lacvim Lactuca viminea Asteraceae 540 Lolrig Lolium rigidum Poaceae<br />
484 Lacvir Lactuca virosa Asteraceae 541 Lomgra Lomelosia graminifolia Dipsaceae<br />
485 Lagova Lagurus ovatus Poaceae 542 Lonetr Lonicera etrusca Caprifoliaceae<br />
486 Lamamp Lamium amplexicaule Lamiaceae 543 Lonimp Lonicera implexa Caprifoliaceae<br />
487 Lammac Lamium maculatum Lamiaceae 544 Lonxyl Lonicera xylosteum Caprifoliaceae<br />
488 Lapcom Lapsana communis Asteraceae 545 Lotcor Lotus corniculatus Fabaceae<br />
489 Lasgal Laserpitium gallicum Apiaceae 546 Lotgla Lotus glaber Fabaceae<br />
490 Laslat Laserpitium latifolium Apiaceae 547 Luzfor Luzula forsteri Joncaceae<br />
491 Latann Lathyrus annuus Fabaceae 548 Luzsyl Luzula sylvatica Joncaceae<br />
492 Lataph Lathyrus aphaca Fabaceae 549 Lyceur Lycium europaeum Solanaceae<br />
493 Latcic Lathyrus cicera Fabaceae 550 Lysvul Lysimachia vulgaris Primulaceae<br />
494 Lathir Lathyrus hirsutus Fabaceae 551 Lytsal Lythrum salicaria Lythraceae<br />
495 Latlat Lathyrus latifolius Fabaceae 552 Malcom Malus communis Rosaceae<br />
496 Latnig Lathyrus niger Fabaceae 553 Malcre Malva cretica Malvaceae<br />
497 Latnis Lathyrus nissolia Fabaceae 554 Malpar Malva parviflora Malvaceae<br />
498 Latpra Lathyrus pratensis Fabaceae 555 Malsyl Malva sylvestris Malvaceae<br />
499 Latset Lathyrus setifolius Fabaceae 556 Marvul Marrubium vulgare Lamiaceae<br />
500 Latsph Lathyrus sphaericus Fabaceae 557 Medcor Medicago coronata Fabaceae<br />
501 Lattub Lathyrus tuberosus Fabaceae 558 Meddis Medicago disciformis Fabaceae<br />
502 Latver Lathyrus vernus Fabaceae 559 Medfal Medicago falcata Fabaceae<br />
503 Lavang Lavandula angustifolia Lamiaceae 560 Medlup Medicago lupulina Fabaceae<br />
504 Lavlat Lavandula latifolia Lamiaceae 561 Medmin Medicago minima Fabaceae<br />
505 Leghyb Legousia hybrida Campanulaceae 562 Medmrx Medicago murex Fabaceae<br />
506 Legspe Legousia speculum-veneris Campanulaceae 563 Medorb Medicago orbicularis Fabaceae<br />
507 Leoaut Leontodon automnalis Asteraceae 564 Medpol Medicago polymorpha Fabaceae<br />
508 Leocri Leontodon crispus Asteraceae 565 Medrig Medicago rigidula Fabaceae<br />
509 Leohir Leontodon hirtus Compositae 566 Medsat Medicago sativa Fabaceae<br />
510 Leohis Leontodon hispidus Asteraceae 567 Melame Melica amethystina Poaceae<br />
511 Leota1 Leontodon taraxacoides Asteraceae 568 Melcil Melica ciliata Poaceae<br />
512 Lepcam Lepidium campestre Cruciferae 569 Melmin Melica minuta Poaceae<br />
513 Leuadu Leucanthemum adustum Asteraceae 570 Meluni Melica uniflora Poaceae<br />
381
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
571 Melalb Melilotus albus Fabaceae 628 Ornumb Ornithogalum umbellatum Hyacinthaceae<br />
572 Melnea Melilotus neapolitanus Fabaceae 629 Oroalb Orobanche alba Orobanchaceae<br />
573 Meloff Melilotus officinalis Fabaceae 630 Orocar Orobanche caryophyllacea Orobanchaceae<br />
574 Melsul Melilotus sulcatus Fabaceae 631 Orovar Orobanche variegata Orobanchaceae<br />
575 Melmel Melittis melissophyllum Lamiaceae 632 Osyalb Osyris alba <strong>Sa</strong>ntalaceae<br />
576 Menarv Mentha arvensis Lamiaceae 633 Oxacor Oxalis corniculata Oxalidaceae<br />
577 Mensua Mentha suaveolens Lamiaceae 634 Palspc Paliurus spina-christi Rhamnaceae<br />
578 Merann Mercurialis annua Euphorbiaceae 635 Palspi Pallenis spinosa Asteraceae<br />
579 Merper Mercurialis perennis Euphorbiaceae 636 Paparg Papaver argemone Papaveraceae<br />
580 Mibmin Mibora minima Poaceae 637 Papdub Papaver dubium Papaveraceae<br />
581 Mincap Minuartia capillacea Caryophyllaceae 638 Paphyb Papaver hybridum Papaveraceae<br />
582 Minhyb Minuartia hybrida Caryophyllaceae 639 Paprho Papaver rhoeas Papaveraceae<br />
583 Minros Minuartia rostrata Caryophyllaceae 640 Parche Pardoglossum cheirifolium Boraginaceae<br />
584 Misoro Misopates orontium Scrophulariaceae 641 Parlat Parentucellia latifolia Scrophulariaceae<br />
585 Molcoe Molinia caerulea Poaceae 642 Paroff Parietaria officinalis Urticaceae<br />
586 Muscom Muscari comosum Hyacinthaceae 643 Parqua Paris quadrifolia Trilliaceae<br />
587 Musneg Muscari neglectum Hyacinthaceae 644 Parkap Paronychia kapela Illecebraceae<br />
588 Myaper Myagrum perfoliatum Cruciferae 645 Passat Pastinaca sativa Apiaceae<br />
589 Mycmur Mycelis muralis Asteraceae 646 Petpro Petrorhagia prolifera Caryophyllaceae<br />
590 Myoalp Myosotis alpestris Boraginaceae 647 Petsax Petrorhagia saxifraga Caryophyllaceae<br />
591 Myoarv Myosotis arvensis Boraginaceae 648 Peucer Peucedanum cervaria Apiaceae<br />
592 Myodis Myosotis discolor Boraginaceae 649 Phasax Phagnalon saxatile Asteraceae<br />
593 Myoram Myosotis ramosissima Boraginaceae 650 Phasor Phagnalon sordidum Asteraceae<br />
594 Myostr Myosotis stricta Boraginaceae 651 Phaaru Phalaris arundinacea Poaceae<br />
595 Narass Narcissus assoanus Amaryllidaceae 652 Phiang Phillyrea angustifolia Oleaceae<br />
596 Narjun Narcissus juncifulius Amaryllidaceae 653 Philat Phillyrea latifolia Oleaceae<br />
597 Narpoe Narcissus poeticus Amaryllidaceae 654 Phlpra Phleum pratense Poaceae<br />
598 Neomac Neotinea maculata Orchidaceae 655 Phllyc Phlomis lychnitis Lamiaceae<br />
599 Neonid Neottia nidus-avis Orchidaceae 656 Phraus Phragmites australis Poaceae<br />
600 Nepnep Nepeta nepetella Labiaceae 657 Phyorb Phyteuma orbiculare Campanulaceae<br />
601 Nesapi Neslia apiculata Cruciferae 658 Picech Picris echioides Asteraceae<br />
602 Nigdam Nigella damascena Ranunculaceae 659 Pichie Picris hieracioides Asteraceae<br />
603 Odolut Odontites luteus Scrophulariaceae 660 Pimmaj Pimpinella major Rosaceae<br />
604 Odovis Odontites viscosus Scrophulariaceae 661 Pimsax Pimpinella saxifraga Rosaceae<br />
605 Oenlac Oenanthe lachenalii Apiaceae 662 Pinhal Pinus halepensis Pinaceae<br />
606 Oleeur Olea europea Oleaceae 663 Pinnig Pinus nigra Pinaceae<br />
607 Onocap Onobrychis caput-galli Fabaceae 664 Pinsyl Pinus sylvestris Pinaceae<br />
608 Onomon Onobrychis montana Fabaceae 665 Pislen Pistacia lentiscus Anacardiaceae<br />
609 Onosax Onobrychis saxatilis Fabaceae 666 Pister Pistacia terebinthus Anacardiaceae<br />
610 Onosup Onobrychis supina Fabaceae 667 Pissat Pisum sativum Fabaceae<br />
611 Onovic Onobrychis viciifolia Fabaceae 668 Plaarg Plantago argentea Plantaginaceae<br />
612 Onomin Ononis minutissima Fabaceae 669 Plalan Plantago lanceolata Plantaginaceae<br />
613 Ononat Ononis natrix Fabaceae 670 Plamaj Plantago major Plantaginaceae<br />
614 Onopus Ononis pusilla Fabaceae 671 Plamar Plantago maritima Plantaginaceae<br />
615 Onorec Ononis reclinata Fabaceae 672 Plamed Plantago media Plantaginaceae<br />
616 Onospi Ononis spinosa Fabaceae 673 Plasem Plantago sempervirens Plantaginaceae<br />
617 Onocnt Onopordon acanthium Compositae 674 Poaann Poa annua Poaceae<br />
618 Ophsph Ophrys arachnitiformis Orchidaceae 675 Poabul Poa bulbosa Poaceae<br />
619 Ophber Ophrys bertolonii Orchidaceae 676 Poacom Poa compressa Poaceae<br />
620 Ophsco Ophrys scolopax Orchidaceae 677 Poanem Poa nemoralis Poaceae<br />
621 Orcmas Orchis mascula Orchidaceae 678 Poapra Poa pratensis Poaceae<br />
622 Orcpur Orchis purpurea Orchidaceae 679 Poatri Poa trivialis Poaceae<br />
623 Orcust Orchis ustulata Orchidaceae 680 Polmaj Polycnemum majus Chenopodiaceae<br />
624 Orivul Origanum vulgare Lamiaceae 681 Polcom Polygala comosa Polygalaceae<br />
625 Orldau Orlaya daucoides Apiaceae 682 Polmon Polygala monspeliaca Polygalaceae<br />
626 Ornmon Ornithogalum monticola Hyacinthaceae 683 Polnic Polygala nicaeensis Polygalaceae<br />
627 Ornten Ornithogalum tenuifolium Hyacinthaceae 684 Polodo Polygonatum odoratum Convallariaceae<br />
382
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
685 Polavi Polygonum aviculare Polygonaceae 742 Rosell Rosa elliptica Rosaceae<br />
686 Polcam Polypodium cambricum Polypodiaceae 743 Rosmic Rosa micrantha Rosaceae<br />
687 Polvul Polypodium vulgare Polypodiaceae 744 Rosmon Rosa montana Rosaceae<br />
688 Popnig Populus nigra <strong>Sa</strong>licaceae 745 Rospim Rosa pimpinellifolia Rosaceae<br />
689 Porole Portulaca oleracea Portulaccaceae 746 Rospou Rosa pouzinii Rosaceae<br />
690 Potcin Potentilla cinerea Rosaceae 747 Rosrub Rosa rubiginosa Rosaceae<br />
691 Potcrn Potentilla crantzii Rosaceae 748 Rosoff Rosmarinus officinalis Lamiaceae<br />
692 Pothir Potentilla hirta Rosaceae 749 Roscri Rostraria cristata Poaceae<br />
693 Potneu Potentilla neumanianna Rosaceae 750 Roslit Rostraria litorea Poaceae<br />
694 Potrec Potentilla recta Rosaceae 751 Rubper Rubia peregrina Rubiaceae<br />
695 Potrep Potentilla reptans Rosaceae 752 Rubtin Rubia tinctorum Rubiaceae<br />
696 Priver Primula veris Primulaceae 753 Rubcae rubus caesius Rosaceae<br />
697 Pruhys Prunella hyssopifolia Lamiaceae 754 Rubcan Rubus canescens Rosaceae<br />
698 Prulac Prunella laciniata Lamiaceae 755 Rubida Rubus idaeus Rosaceae<br />
699 Pruvul Prunella vulgaris Lamiaceae 756 Rubulm Rubus ulmifolius Rosaceae<br />
700 Pruavi Prunus avium Rosaceae 757 Rumace Rumex acetosa Polygonaceae<br />
701 Prucer Prunus cerasus Rosaceae 758 Rumacl Rumex acetosella Polygonaceae<br />
702 Prudul Prunus dulcis Rosaceae 759 Rumcon Rumex conglomeratus Polygonaceae<br />
703 Prumah Prunus mahaleb Rosaceae 760 Rumcri Rumex crispus Polygonaceae<br />
704 Pruspi Prunus spinosa Rosaceae 761 Rumint Rumex intermedius Polygonaceae<br />
705 Psiinc Psilurus incurvus Poaceae 762 Rumobt Rumex obtusifolius Polygonaceae<br />
706 Ptysax Ptychotis saxifraga Apiaceae 763 Rumpul Rumex pulcher Polygonaceae<br />
707 Puldys Pulicaria dysenterica Asteraceae 764 Rumscu Rumex scutatus Polygonaceae<br />
708 Pulodo Pulicaria odora Asteraceae 765 Rusacu Ruscus aculeatus Ruscaceae<br />
709 Pyrcoc Pyracantha coccinea Rosaceae 766 Rutang Ruta angustifolia Rutaceae<br />
710 Pyramy Pyrus amygdaliformis Rosaceae 767 Rutcha Ruta chalepensis Rutaceae<br />
711 Pyrcom Pyrus communis Rosaceae 768 Rutmon Ruta montana Rutaceae<br />
712 Pyrsal Pyrus salviifolia Rosaceae 769 <strong>Sa</strong>gape <strong>Sa</strong>gina apetala Caryophyllaceae<br />
713 Quecoc Quercus coccifera Fagaceae 770 <strong>Sa</strong>lpur <strong>Sa</strong>lix purpurea <strong>Sa</strong>licaceae<br />
714 Quehum Quercus humilis Fagaceae 771 <strong>Sa</strong>lkal <strong>Sa</strong>lsola kali Chenopodiaceae<br />
715 Queile Quercus ilex Fagaceae 772 <strong>Sa</strong>lpra <strong>Sa</strong>lvia pratensis Lamiaceae<br />
716 Quepet Quercus petraea Fagaceae 773 <strong>Sa</strong>lscl <strong>Sa</strong>lvia sclarea Lamiaceae<br />
717 Ranacr Ranunculus acris Ranunculaceae 774 <strong>Sa</strong>lsyl <strong>Sa</strong>lvia sylvestris Lamiaceae<br />
718 Ranadu Ranunculus aduncus Ranunculaceae 775 <strong>Sa</strong>lver <strong>Sa</strong>lvia verbenaca Lamiaceae<br />
719 Ranarv Ranunculus arvensis Ranunculaceae 776 <strong>Sa</strong>mebu <strong>Sa</strong>mbucus ebulus Caprifoliaceae<br />
720 Ranbre Ranunculus breyninus Ranunculaceae 777 <strong>Sa</strong>mnig <strong>Sa</strong>mbucus nigra Caprifoliaceae<br />
721 Ranbul Ranunculus bulbosus Ranunculaceae 778 <strong>Sa</strong>nmin <strong>Sa</strong>nguisorba minor Rosaceae<br />
722 Ranfic Ranunculus ficaria Ranunculaceae 779 <strong>Sa</strong>pcae <strong>Sa</strong>ponaria caespitosa Caryophyllacea<br />
723 Rangra Ranunculus gramineus Ranunculaceae 780 <strong>Sa</strong>pocy <strong>Sa</strong>ponaria ocymoides Caryophyllaceae<br />
724 Ranmon Ranunculus monspeliacus Ranunculaceae 781 <strong>Sa</strong>poff <strong>Sa</strong>ponaria officinalis Caryophyllaceae<br />
725 Ranrep Ranunculus repens Ranunculaceae 782 <strong>Sa</strong>thor <strong>Sa</strong>tureja hortensis Labiaceae<br />
726 Ransrd Ranunculus sardous Ranunculaceae 783 <strong>Sa</strong>tmon <strong>Sa</strong>tureja montana Lamiaceae<br />
727 Raprap Raphanus raphanistrum Cruciferae 784 <strong>Sa</strong>xgra <strong>Sa</strong>xifraga granulata <strong>Sa</strong>xifragaceae<br />
728 Raprug Rapistrum rugosum Cruciferae 785 <strong>Sa</strong>xtri <strong>Sa</strong>xifraga tridactylites <strong>Sa</strong>xifragaceae<br />
729 Reipic Reichardia picroides Asteraceae 786 Scacol Scabiosa columbaria Dipsacaceae<br />
730 Resphy Reseda phyteuma Resedaceae 787 Scasix Scabiosa sixalis Dipsicaceae<br />
731 Rhaala Rhamnus alaternus Rhamnaceae 788 Scaaus Scandix australis Apiaceae<br />
732 Rhaalp Rhamnus alpina Rhamnaceae 789 Scapec Scandix pecten-veneris Apiaceae<br />
733 Rhacat Rhamnus cathartica Rhamnaceae 790 Schnig Schoenus nigricans Cyperaceae<br />
734 Rhasax Rhamnus saxatilis Rhamnaceae 791 Sciaut Scilla autumnalis Hyacinthaceae<br />
735 Rhimin Rhinanthus minor Scrophulariaceae 792 Scihol Scirpoides holoschoenus Cyperaceae<br />
736 Ribalp Ribes alpinum Rosaceae 793 Sclann Scleranthus annuus Illecebraceae<br />
737 Robpse Robinia pseudoacacia Fabaceae 794 Scomur Scorpiurus muricatus Fabaceae<br />
738 Rosagr Rosa agrestis Rosaceae 795 Scoaus Scorzonera austriaca Asteraceae<br />
739 Roscae Rosa caesia Rosaceae 796 Scohir Scorzonera hirsuta Asteraceae<br />
740 Roscan Rosa canina Rosaceae 797 Scolac Scorzonera laciniata Asteraceae<br />
741 Roscor Rosa corymbifera Rosaceae 798 Scrcan Scrophularia canina Scrophulariaceae<br />
383
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
799 Scrluc Scrophularia lucida Scrophulariaceae 856 Spiaut Spiranthes autumnalis Orchidaceae<br />
800 Secvar Securigera varia Fabaceae 857 Staann Stachys annua Lamiaceae<br />
801 Sedacr Sedum acre Crassulaceae 858 Staoff Stachys officinalis Lamiaceae<br />
802 Sedalb Sedum album Crassulaceae 859 Starec Stachys recta Lamiaceae<br />
803 Sedcae Sedum caespitosum Crassulaceae 860 Stadub Staehelina dubia Asteraceae<br />
804 Seddas Sedum dasyphyllum Crassulaceae 861 Stemed Stellaria media Caryophyllaceae<br />
805 Sedoch Sedum ochroleucum Crassulaceae 862 Sticpn Stipa capensis Poaceae<br />
806 Sedsed Sedum sediforme Crassulaceae 863 Sticap Stipa capillata Poaceae<br />
807 Selsil Selinum silaifolium Apiaceae 864 Stipen Stipa pennata Poaceae<br />
808 Semcal Sempervivum calcareum Crassulaceae 865 Sucpra Succisa pratensis Dipsicaceae<br />
809 Sencin Senecio cineraria Asteraceae 866 Symoff Symphytum officinale Boraginaceae<br />
810 Sendor Senecio doria Asteraceae 867 Symtub Symphytum tuberosum Boraginaceae<br />
811 Seneru Senecio erucifolius Asteraceae 868 Syrvul Syringa vulgaris Oleaceae<br />
812 Sengal Senecio gallicus Asteraceae 869 Tancin Tanacetum cinerariifolium Asteraceae<br />
813 Senjac Senecio jacobaea Asteraceae 870 Tancor Tanacetum corymbosum Asteraceae<br />
814 Senvul Senecio vulgaris Asteraceae 871 Tanvul Tanacetum vulgare Asteraceae<br />
815 Sernud Serratula nudicaulis Asteraceae 872 Tarery Taraxacum erythrospermum Asteraceae<br />
816 Seslon Seseli longifolium Umbelliferae 873 Tarful Taraxacum fulvum Asteraceae<br />
817 Sesmon Seseli montanum Apiaceae 874 Tarobo Taraxacum obovatum Asteraceae<br />
818 Sestor Seseli tortuosum Apiaceae 875 Taroff Taraxacum officinale Asteraceae<br />
819 Sescae Sesleria caerulea Poaceae 876 Telimp Telephium imperati Molluginaceae<br />
820 Setvir Setaria viridis Poaceae 877 Teuaur Teucrium aureum Lamiaceae<br />
821 Shearv Sherardia arvensis Rubiaceae 878 Teubot Teucrium botrys Lamiaceae<br />
822 Sidhir Sideritis hirsuta Lamiaceae 879 Teucha Teucrium chamaedrys Lamiaceae<br />
823 Sidrom Sideritis romana Lamiaceae 880 Teufla Teucrium flavum Lamiaceae<br />
824 Silsil Silaum silaus Apiaceae 881 Teumar Teucrium marum Lamiaceae<br />
825 Silalb Silene alba Caryophyllaceae 882 Teumon Teucrium montanum Lamiaceae<br />
826 Silcon Silene conica Caryophyllaceae 883 Teupol Teucrium polium Lamiaceae<br />
827 Silinf Silene inflata Caryophyllaceae 884 Teupyr Teucrium pyrenaicum Lamiaceae<br />
828 Silita Silene italica Caryophyllaceae 885 Thamin Thalictrum minus Ranunculaceae<br />
829 Silla9 Silene latifolia Caryophyllaceae 886 Thediv Thesium divaricatum <strong>Sa</strong>ntalaceae<br />
830 Silnoc Silene nocturna Caryophyllaceae 887 Thlarv Thlaspi arvense Apiaceae<br />
831 Silnut Silene nutans Caryophyllaceae 888 Thlper Thlaspi perfoliatum Apiaceae<br />
832 Siloti Silene otites Caryophyllaceae 889 Thypas Thymelaea passerina Thymeleaceae<br />
833 Silpaa Silene paradoxa Caryophyllaceae 890 Thypra Thymus praecox Lamiaceae<br />
834 Silsax Silene saxifraga Caryophyllaceae 891 Thyser Thymus serpyllum Lamiaceae<br />
835 Silvul Silene vulgaris Caryophyllaceae 892 Thyvul Thymus vulgaris Lamiaceae<br />
836 Silmar Silybum marianum Asteraceae 893 Tilpla Tilia platyphyllos Tiliaceae<br />
837 Sinalb Sinapis alba Cruciferae 894 Tormax Tordylium maximum Apiaceae<br />
838 Sinarv Sinapis arvensis Cruciferae 895 Torarv Torilis arvensis Apiaceae<br />
839 Sisasp Sisymbrella aspera Cruciferae 896 Torlep Torilis leptophylla Apiaceae<br />
840 Sisiri Sisymbrium irio Cruciferae 897 Tornod Torilis nodosa Apiaceae<br />
841 Sixatr Sixalix atropurpurea Dipsacaceae 898 Traang Tragopogon angustifolius Asteraceae<br />
842 Smiasp Smilax aspera Smilacaceae 899 Tracro Tragopogon crocifolius Asteraceae<br />
843 Solche Solanum chenopodioides Solanaceae 900 Tradub Tragopogon dubius Asteraceae<br />
844 Solnig Solanum nigrum Solanaceae 901 Trapo9 Tragopogon porrifolius Asteraceae<br />
845 Solvil Solanum villosum Solanaceae 902 Trapra Tragopogon pratensis Asteraceae<br />
846 Solgig Solidago gigantea Asteraceae 903 Tripam Trisetum paniceum Poaceae<br />
847 Solvir Solidago virgaurea Asteraceae 904 Trialp Trifolium alpestre Fabaceae<br />
848 Sonarv Sonchus arvensis Asteraceae 905 Triang Trifolium angustifolium Fabaceae<br />
849 Sonasp Sonchus asper Asteraceae 906 Triarv Trifolium arvense Fabaceae<br />
850 Sonole Sonchus oleraceus Asteraceae 907 Tricam Trifolium campestre Fabaceae<br />
851 Sonten Sonchus tenerrimus Asteraceae 908 Tridub Trifolium dubium Papillonaceae<br />
852 Sorari Sorbus aria Rosaceae 909 Trimed Trifolium medium Fabaceae<br />
853 Sordom Sorbus domestica Rosaceae 910 Trioch Trifolium ochroleucum Fabaceae<br />
854 Sortor Sorbus torminalis Rosaceae 911 Tripra Trifolium pratense Fabaceae<br />
855 Spajun Spartium junceum Fabaceae 912 Trirep Trifolium repens Fabaceae<br />
384
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille<br />
913 Trires Trifolium resupinatum Fabaceae 970 Vioodo Viola odorata Violaceae<br />
914 Trisca Trifolium scabrum Fabaceae 971 Viorei Viola reichenbachiana Violaceae<br />
915 Triste Trifolium stellatum Fabaceae 972 Viosua Viola suavis Violaceae<br />
916 Tritom Trifolium tomentosum Fabaceae 973 Viotri Viola tricolor Violaceae<br />
917 Tricor Trigonella corniculata Fabaceae 974 Visalb Viscum album Viscaceae<br />
918 Triesc Trigonella esculenta Fabaceae 975 Vitvin Vitis vinifera Vitaceae<br />
919 Trigla Trigonella gladiata Fabaceae 976 Vulcil Vulpia ciliata Poaceae<br />
920 Trimon Trigonella monspeliaca Fabaceae 977 Vulmyu Vulpia myuros Poaceae<br />
921 Triglc Trinia glauca Apiaceae 978 Vuluni Vulpia unilateralis Poaceae<br />
922 Trifla Trisetum flavescens Poaceae 979 Xanspi Xanthium spinosum Compositae<br />
923 Tubgut Tuberaria guttata Cistaceae 980 Xerina Xeranthemum inapertum Asteraceae<br />
924 Tulaus Tulipa australis Liliaceae<br />
925 Turlat Turgenia latifolia Apiaceae<br />
926 Tusfar Tussilago farfara Asteraceae<br />
927 Ulepar Ulex parviflorus Fabaceae<br />
928 Ulmmin Ulmus minor Ulmaceae<br />
929 Urodal Urospermum dalechampii Asteraceae<br />
930 Urtdio Urtica dioica Urticaceae<br />
931 Urture Urtica urens Urticaceae<br />
932 Vachis Vaccaria hispanica Caryophyllaceae<br />
933 Valmur Valantia muralis Rubiaceae<br />
934 Valtub Valeriana tuberosa Valerianaceae<br />
935 Valcar Valerianella carinata Valerianaceae<br />
936 Valcor Valerianella coronata Valerianaceae<br />
937 Valdis Valerianella discoidea Valerianaceae<br />
938 Valloc Valerianella locusta Valerianaceae<br />
939 Valrim Valerianella rimosa Valerianaceae<br />
940 Verboe Verbascum boerhavii Scrophulariaceae<br />
941 Verchi Verbascum chaixii Scrophulariaceae<br />
942 Verpul Verbascum pulverulentum Scrophulariaceae<br />
943 Versin Verbascum sinuatum Scrophulariaceae<br />
944 Vertha Verbascum thapsus Scrophulariaceae<br />
945 Veroff Verbena officinalis Verbenaceae<br />
946 Verarv Veronica arvensis Scrophulariaceae<br />
947 Verau1 Veronica austriaca Scrophulariaceae<br />
948 Verhed Veronica hederifolia Scrophulariaceae<br />
949 Verofs Veronica officinalis Scrophulariaceae<br />
950 Verper Veronica persica Scrophulariaceae<br />
951 Verpol Veronica polita Scrophulariaceae<br />
952 Verpra Veronica praecox Scrophulariaceae<br />
953 Viblan Viburnum lantana Caprifoliaceae<br />
954 Vibtin Viburnum tinus Caprifoliaceae<br />
955 Viccra Vicia cracca Fabaceae<br />
956 Vichir Vicia hirsuta Fabaceae<br />
957 Vichyb Vicia hybrida Fabaceae<br />
958 Viclat Vicia lathyroides Fabaceae<br />
959 Viclut Vicia lutea Fabaceae<br />
960 Vicono Vicia onobrychoides Fabaceae<br />
961 Vicpan Vicia pannonica Fabaceae<br />
962 Vicper Vicia peregrina Fabaceae<br />
963 Vicsat Vicia sativa Fabaceae<br />
964 Vicsep Vicia sepium Fabaceae<br />
965 Victet Vicia tetrasperma Fabaceae<br />
966 Vinhir Vincetoxicum hirundinaria Asclepiadaceae<br />
967 Vioalb Viola alba Violaceae<br />
968 Vioarv Viola arvensis Violaceae<br />
969 Viokit Viola kitaibeliana Violaceae<br />
385
Annexe 12 – Découpage des variables environnementales en modalités.<br />
Légende : moda. = modalité, Inf. = valeur inférieure, Sup. = valeur supérieure<br />
Altitude GDD5 Géologie<br />
Moda. Inf. (m) Sup. (m) Moda. Inf. Sup. Code Légende<br />
1 0 100 1 1400 1600 Alluv Alluvions<br />
2 101 200 2 1601 1800 Colluv Colluvions<br />
3 201 300 3 1801 2000 Cglo Conglomérats<br />
4 301 400 4 2001 2200 CcT Calcaire tendre<br />
5 401 500 5 2201 2400 CcDur Calcaire dur<br />
6 501 600 6 2401 2600 CcDo Calcaire dolomitique<br />
7 601 700 7 2601 2800 MnCc Marno-calcaire<br />
8 701 800 8 2801 3000 Mn Marne<br />
9 801 900 9 3001 3200 Mn+Cglo Marne et Conglomérats<br />
10 901 1000 10 3201 3400 MolCc Molasse calcaire<br />
11 1001 1300 MolMn Molasse marneuse<br />
Mol<strong>Sa</strong> Molasse sableuse<br />
<strong>Sa</strong>b <strong>Sa</strong>ble<br />
Température<br />
Précipitation <strong>Sa</strong>bSi <strong>Sa</strong>ble siliceux<br />
Moda. Inf. (°C) Sup. (°C) Moda. Inf. (mm) Sup. (mm) Tufs Tufs<br />
1 8.4 9.1 1 580 700.9 Limon Limon<br />
2 9.11 9.8 2 701 800.9<br />
3 9.81 10.5 3 801 900.9<br />
4 10.51 11.2 4 901 1040<br />
5 11.21 11.9<br />
6 11.91 12.6<br />
7 12.61 13.3 Code Légende<br />
8 13.31 14.2 Alluv Alluvions<br />
Brun<br />
Sols bruns calcaires<br />
Longitude Carbo Sols carbonatés<br />
Latitude Moda. Inf. (dec) Sup. (dec) Carr Carrière<br />
Moda. Inf. (ddec) Sup. (ddec) 1 0 5.072 Colluv Colluvions<br />
1 0 43.742 2 5.072 5.353 Cpx Complexe<br />
2 43.752 43.916 3 5.353 5.683 Fer Sols fersialitiques<br />
3 43.916 45 4 5.683 6 Gley Sols à gley<br />
Limon<br />
Litho<br />
Limons<br />
Lithosol<br />
Pente Indice de radiation (IKR) Rego Regosol<br />
Moda. Inf. (degré) Sup. (degré) Moda. Inf. Sup. Rend Rendzine brun<br />
1 0 5 1 0 0.8 <strong>Sa</strong>bSil <strong>Sa</strong>ble siliceux<br />
2 5 10 2 0.8 1.07 SPEE Sol peu évolué d'érosion<br />
3 10 20 3 1.07 2 NoInfo Non renseigné<br />
4 20 50<br />
Pédologie<br />
386
Annexe 13 - Variabilité environnementale de la pinède et sa<br />
représentativité par les 33 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
387
Annexe 14 - Variabilité environnementale de la cédraie et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
388
Annexe 15 - Variabilité environnementale de la chênaie verte et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
389
Annexe 16 - Variabilité environnementale de la chênaie blanche et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
390
Annexe 17 - Variabilité environnementale de forêt caducifoliée et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
391
Annexe 18 - Variabilité environnementale de la hêtraie et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
392
Annexe 19 - Variabilité environnementale de la forêt mixte et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
393
Annexe 20 - Variabilité environnementale de la garrigue arbustive et sa<br />
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
394
Annexe 21 - Variabilité environnementale de la garrigue basse arbustive<br />
et sa représentativité par les 6 relevés de végétation<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
395
Annexe 22 - Variabilité environnementale de la pelouse et sa<br />
représentativité par les 13 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
396
Annexe 23 - Variabilité environnementale de la culture annuelle et sa<br />
représentativité par les 16 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
397
Annexe 24 - Variabilité environnementale de la culture pérenne et sa<br />
représentativité par les 45 relevés de végétation qui l’échantillonnent<br />
% de pixels<br />
du paysage<br />
% de relevés<br />
398
Annexe 25 - Les modules utilisés dans le Logiciel R<br />
Module 1 « Community Ecology » {vegan}<br />
- Fonction 1 : réalisation de courbes de raréfaction<br />
« speccatum »<br />
Options : « random » pour obtenir une distribution aléatoire des relevés après<br />
1000 permutations.<br />
- Fonction 2 : calcul de la distance de Jaccard (indice de dissimilarité)<br />
« vegdist »<br />
Options : « jaccard »<br />
Note : l’indice de Jaccard = 1 - distance de Jaccard<br />
- Fonction 3 : test de l’indice de Jaccard (Non intégrée dans R, Roche Philip, 2004)<br />
« jacperm »<br />
jacperm
« Anosim »<br />
Module 2 « Classical multivariate analysis » {mva}<br />
- Fonction 1 : Réalisation de classifications hiérarchiques<br />
« hierarchical cluster « {hclust}<br />
Options : « complete» pour la méthode du « lien complet ».<br />
400
Annexe 26 – Modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions mathématiques<br />
Légende : les fonctions 1 à 5 sont utilisées par les auteurs, celles de 6 à 9 et la 11 sont modifiées, les 10, 12 et 13 ont été crées.<br />
La superficie est symbolisée par A pour « area » et la richesse par S pour « species ». Les mesures d’ajustement sont symbolisées par R pour<br />
le coefficient de corrélation linéaire, R²a pour le coefficient de détermination ajusté, AIC : Critère d’information d’Akaike.<br />
N°<br />
Equ.<br />
Auteurs<br />
Modèles mathématiques<br />
Nom du<br />
modèle<br />
Paramètres<br />
Forme de<br />
la courbe<br />
Coefficient<br />
d’ajustement<br />
Modèles biologiques<br />
Variables<br />
1<br />
Connor & McCoy<br />
= #<br />
(1979) -<br />
Puissance<br />
A : superficie<br />
b, z : constantes<br />
Convexe<br />
R<br />
Plantes, insectes,<br />
oiseaux, poissons,<br />
mammifères, reptiles,<br />
champignons,<br />
2<br />
Connor & McCoy<br />
(1979)<br />
( ) <br />
= - +<br />
Exponentiel<br />
A : superficie<br />
c, z : constantes<br />
Convexe<br />
R<br />
crustacés, algues,<br />
protozoaires<br />
3 He & Legendre<br />
(1996)<br />
−<br />
( +<br />
)<br />
-<br />
= # Logistique<br />
A : superficie<br />
b, c, z : constantes<br />
Sigmoïde<br />
R² a<br />
Oiseaux<br />
Arbres<br />
Superficie<br />
4<br />
Flather<br />
(1996)<br />
<br />
<br />
−<br />
<br />
−( #( −)<br />
)<br />
=<br />
"<br />
<br />
<br />
<br />
Distribution<br />
Weibull<br />
A : superficie<br />
a, b, c, d : constantes<br />
Sigmoïde R² a Oiseaux<br />
5<br />
Thompson et al.<br />
<br />
( )<br />
(2003) −<br />
<br />
+<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
−#<br />
= <br />
<br />
Distribution<br />
Beta-P<br />
A : superficie<br />
a, b, c, d : constantes<br />
Sigmoïde R² a Reptiles
6<br />
Stohlgren et al.<br />
<br />
=<br />
#( )<br />
(1997a,b)<br />
<br />
- ( <br />
A : superficie<br />
b, z : constantes<br />
J : indice de Jaccard moyen<br />
Convexe R² Plantes<br />
Superficie<br />
Similarité floristique<br />
intra-habitat<br />
de chaque type d’habitat<br />
7<br />
Maohua et al.<br />
-α<br />
-β<br />
=<br />
<br />
(2001) . )<br />
L : longueur<br />
W : largeur<br />
- α : coefficient de longueur<br />
Convexe Plantes<br />
Superficie<br />
Forme<br />
- β : coefficient de largeur<br />
A : superficie<br />
A 50 : superficie aboutissant à<br />
8<br />
Lomolino<br />
(2000)<br />
<br />
<br />
<br />
= <br />
+$$$ "<br />
( )<br />
<br />
<br />
Sigmoïdal Hill<br />
une richesse égale à 50%<br />
de la richesse maximum<br />
S max : richesse maximale<br />
Hillslope : mesure directe de<br />
Sigmoïde<br />
Plantes, isopodes,<br />
fourmis, oiseaux,<br />
mammifères<br />
Superficie<br />
Richesse maximale<br />
la pente de la courbe<br />
tangente au point<br />
d’inflexion<br />
Lézards, oiseaux,<br />
9<br />
Triantis et al.<br />
(2003)<br />
( ⋅) -<br />
= <br />
Choros<br />
A : superficie<br />
H : Nombre d’habitat<br />
Convexe<br />
R²<br />
AIC<br />
plantes , carabes,<br />
isopodes, papillons<br />
Superficie<br />
Diversité d’habitat<br />
mammifères, reptiles
10<br />
Buys et al.<br />
ω<br />
= θ( −<br />
) + ( −θ<br />
)<br />
(1994)<br />
" A : superficie<br />
N : nombre maximum<br />
d’espèce<br />
θ : proportion d’espèces à<br />
Q<br />
Plantes<br />
faible densité<br />
ω : densité moyenne des<br />
espèces à faible densité<br />
Superficie<br />
Richesse maximale<br />
Abondance<br />
11<br />
Williams<br />
( ) <br />
=<br />
−<br />
(1995) <br />
−<br />
=<br />
<br />
<br />
Extreme<br />
Value<br />
Fonction<br />
(EVF)<br />
A t : superficie de la zone<br />
A : superficie échantillonnée<br />
p : nombre total d’espèces<br />
obtenues<br />
Sigmoïde R 2 Oiseaux, (données de<br />
Arrhénius, 1921)<br />
ni : abondance de l’espèce i<br />
A : superficie<br />
12<br />
Plotkin et al.<br />
(2000) <br />
- −<br />
=<br />
"<br />
<br />
c, z, k : constantes<br />
déterminées par la fonction<br />
Plantes<br />
Superficie<br />
de persistance spatiale,<br />
a(A).<br />
A : superficie de l’étude<br />
13<br />
<br />
( ) ( <br />
−<br />
<br />
<br />
=<br />
−<br />
−<br />
)<br />
(2002)<br />
+<br />
He & Legendre<br />
<br />
=<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
a : superficie échantillonnée<br />
S : nombre total<br />
d’espèce<br />
Ni : abondance de l’espèce i<br />
Sigmoïde ? R² a<br />
Superficie<br />
Richesse maximale<br />
Abondance<br />
Répartition spatiale<br />
Ki : répartition spatiale de<br />
l’espèce i
Annexe 27 – Ajustement des modèles exponentiel, puissance et<br />
logistique aux courbes aire-espèces avec le Logiciel Statistica.<br />
module « non linear model »<br />
- Fonction « non-linear estimation »<br />
La méthode d’estimation choisie est celle de « Levenberg-Marquardt » sur 1000 itérations.<br />
L’ajustement est effectué par la régression des moindres carrés « User-specified regression,<br />
least squares »<br />
404
Annexe 28 – Carte de la richesse calculée par LandBioDiv et du fichier de<br />
sorti informant des options et données utilisées<br />
405
406
***************************************<br />
Fichier Descriptif<br />
***************************************<br />
Carte Source : D:\LandBioDiv-Thèse\Cartes\FV ASCII.RDC<br />
Type d'analyse : All pixels<br />
Taille de la fenetre : 3x3<br />
Pixel de départ (X,Y) : (1,1)<br />
Pixel de fin (X,Y) : (2370,1491)<br />
Algorithme d'analyse : ROI<br />
Date et Heure de début : 21/02/2004 21:25:07<br />
Date et Heure de fin : 25/02/2004 03:07:37<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 1 : ALT ASCII.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 2 : EXPO ASCII.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 3 : Gdd5Round.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 4 : GEOL2 ASCII.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 5 : IKRRound.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 6 : LatRound.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 7 : LonRound.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 8 : PEDO3 ASCII.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 9 : PENTE ASCII.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 10 : PrecRound.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 11 : PRNAT.RDC<br />
Fichier(s) d'environnement(s) 12 : TempRound.RDC<br />
407
408