Sa thèse - IMEP

UNIVERSITÉ PAUL CÉZANNE
Aix-Marseille III
THÈSE
LandBioDiv : un nouveau modèle de prédiction
spatialisée de la diversité et de la composition
spécifique au niveau du paysage
Exemple d'application en région méditerranéenne (France)
présentée et soutenue publiquement par
Lidwine LE MIRE PECHEUX
le 17 décembre 2004
pour obtenir le grade de Docteur de l’Université PAUL CÉZANNE
Discipline : Biologie des Populations et Ecologie
École doctorale : Sciences de l’environnement
Directeur :
Co-Directeur :
Philip ROCHE
Marcel BARBERO
JURY
Anne FOURNIER Directrice de recherches IRD (UR 136, Orléans) Rapporteur
Gérard BALENT Directeur de recherches INRA (DYNAFOR, Toulouse) Rapporteur
Sandra LAVOREL Chargée de recherches CNRS (LECA, Grenoble) Examinatrice
Alexandre BUTTLER Professeur (EPFL, Lausanne) Examinateur
Thierry TATONI Professeur (IMEP, Marseille) Examinateur
Philip ROCHE Maître de conférences (IMEP, Marseille) Directeur de thèse
Marcel BARBERO Professeur (IMEP, Marseille)
Co-Directeur de thèse
ANNÉE : 2004

REMERCIEMENTS
Malgré le nombre déjà important de pages, je ne m’autorise pas à gagner quelques
grammes sur le nombre de pages nécessaires pour les remerciements. Il serait d’ailleurs
assez amusant de faire des statistiques entre le nombre d’années de thèse passées et le
nombre de personnes remerciées.
J'adresse mes remerciements à Philip Roche, qui est à l'origine de cette thèse, pour m'avoir
laissée une grande liberté de manœuvre quant au déroulement et à l'organisation de mes
recherches. Cette autonomie m’a permis de me prendre par la main, peut être un peu
tardivement, pour aller à la rencontre de personnes extérieures au laboratoire, avec son
encouragement et un soutien financier.
Point de voyage, la recherche en cage. Un très grand merci à Pierre Legendre pour m’avoir
si gentiment accueillie deux mois d’été dans son laboratoire à Montréal, pour sa disponibilité,
ses conseils, son intérêt et les nombreuses discussions partagées avec Pedro Peres-Neto et
Daniel Borcard. Merci encore à Pierre d’avoir accepté de relire quelques chapitres du
manuscrit.
Pour toutes les questions embêtantes, les conseils et les encouragements qui m’ont
grandement aidée au cours de la rédaction, je remercie Anne Fournier de L’IRD d’Orléans.
Merci à Antoine Guisan de ECOSPAT à Lausanne d’avoir organisé une journée de travail
autour de ma problématique et de m’avoir guidée sur certains aspects de la modélisation.
Avec des ingénieurs, la recherche est à l’heure. Deux personnes ont compté pour la
finalisation appliquée de ce travail, Corentin Jechoux et Sylvain Vidot, les informaticiens qui
ont programmé LandBioDiv. Je les remercie pour leur patience et leur professionnalisme.
Pas de données, recherche abandonnée. Je remercie donc les nombreuses personnes qui
ont participé à la détermination des espèces, parfois en bien piteux état (les espèces bien
sûr !). Parmi elles peuvent être cités Errol Véla, Henry Brice, Jean-Pierre Hebrard, Thierry
Dutoit, Daniel Pavon, Frederic Médail, Bernard Hill, Roger Loisel et Marcel Barbero.
Je remercie Antoine Nicault et Jean Louis Edouard pour leur coup de main pour les données
climatiques, Céline Caillol pour la numérisation d’une partie de la carte pédologique et
Frederic Magnin pour ses conseils de simplification des légendes pédologiques et
géologiques.
Données mal traitées, recherche égarée. Merci à Franck Torre pour avoir réfléchi à la
formulation du théorème de Bayes dans le cadre de ce travail et plus généralement de
m’avoir aidée sur des questions statistiques diverses et variées. Merci aussi à l’équipe
d’ADE4 d’être aussi rapide et précise dans les réponses sur le forum.
Pas de discussions, recherche en dépression. Malgré la constitution tardive d’un comité de
thèse, je remercie Thierry Tatoni, Frédéric Médail, Frédéric Magnin et Franck Torre d’avoir
bien voulu le constituer alors qu’il n’est pas facile de s’investir dans une thèse en fin de
parcours pour dégager et discuter le plan de rédaction. Je remercie tout particulièrement
Thierry Tatoni pour s’être rendu disponible dans les moments difficiles de la rédaction afin de
discuter sur les concepts et pour ses relectures critiques de quelques passages du
manuscrit. Merci aussi à Frédéric Magnin pour son écoute et pour toutes les discussions fort
intéressantes que nous avons pu avoir.
Un coup de main, la recherche avance bien. Nombreux sont ceux qui m’ont donné des
coups de mains loin d’être négligeables que je remercie vraiment, entre autres Joël Guiot
pour m’avoir aidé à finir une programmation en Fortran, Simon Brewer et Roland Touati pour

leurs connaissances en MySQL, Olivier Rovellotti pour ses conseils de programmation en
VB, Carey Suehs pour des astuces sous Statistica et tout ceux que j’oublie d’il y a 6 ans….
Pas de sous, recherche à bout. Je remercie Jérôme Cortet pour m’avoir passé le « tuyau »
des cours à l’UTL qui pendant deux années m’ont bien aidée, encore Thierry Tatoni de
m’avoir informé d’un remplacement d’enseignant pour une période de 6 mois, et Marcel
Barbero pour m’avoir accordé sa confiance afin de réaliser une expertise floristique.
A tous les auteurs qui m’ont envoyé leurs articles et qui ont répondu à mes questions, je leur
dis un grand merci, notamment Wilfried Thuiller, Even Tjorve, Miguel B. Araujo et Antoine
Guisan.
Merci à Florence Dubs pour son efficacité à me dégoter des articles en PDF du dernier
moment pour lesquels je n’avais pas d’accès en ligne.
Merci à la personne qui a introduit la tomate (originaire du Mexique) Solanum Lycopersicum
en france vers 1596, qui a été mon alimentation principale durant toute période de la
rédaction (et même pendant toute l’année) : pas chère et facile à mettre en sandwich !
Quand le moral va, tout va. Pour tous ceux qui m’ont soutenue, supportée, remonté le moral
et encouragée, je leur dis un Merci les amis avec un grand M. Laurence, toujours là pour me
dire les bons mots au bon moment, Sophie merci encore pour les photocopies d’articles du
dernier instant et les coups de fil qui donnent la pèche, merci aussi à Estelle à l’écoute et
réconfortante, merci Alex et Mimi pour vous êtes occupés de la venue du jury, merci à tous
mes potes et copines, pour leur attention et leur tendresse.
A ma toute petite famille je dis merci de m’avoir permis de faire des études et de m’avoir
toujours laissé le choix de mes orientations. Je vous remercie pour votre écoute, votre
attention et bien plus encore, pour tout votre amour.
Et sans toi Joseph, cette thèse n’aurait pas été la même. Tu m’as tant aidé dans le travail et
je ne te remercierais jamais assez d’avoir passé du temps, malgré ta thèse, à me faire
partager tes connaissances en m’initiant à Access, au langage R, en m’écrivant des bouts de
programme qui m’ont fait gagné un temps considérable, en m’expliquant avec toujours
beaucoup de patience et d’enthousiasme, entre autres, les GLM, les bases de données en
SIG et pour toutes les discussions constructives que l’on a pu avoir. Même si parfois la thèse
prenait un peu trop de place dans notre vie, tu as toujours su accepter et respecter mes
choix, je t’en remercie. Merci aussi de m’avoir permise de rédiger dans les meilleures
conditions que l’on puisse souhaiter, je garderai un bon souvenir de ce moment si singulier.
Maintenant c’est à moi de te soutenir, et c’est avec joie que je le ferai.

AVANT PROPOS
En quelques lignes, je voudrais vous livrer quelle fut ma motivation profonde pour réaliser ce
travail et quelle est ma perception de la recherche. Pour parler de soi, le « je » est le
passage obligé, à moins d’être schizophrène, une maladie qui cependant pourrait être bien
utile, pendant quelques heures de la journée, au moment de la rédaction !
Après avoir longtemps réfléchi, j’ai décidé de me lancer dans une thèse, même sans
financement, cela pour satisfaire mon envie de travailler sur une idée, quelle qu’elle fût.
Cette envie me chatouillait la curiosité depuis bien longtemps et pour ne pas regretter plus
tard, de ne pas l’avoir touché du doigt, je me suis aventureusement jetée dans les bras de
l’écologie. Cette expérience de la recherche du plaisir de créer, de goûter la saveur de la
réflexion et de l’enfermement mental frôlant l’obsession et la maniaquerie, devait durer trois
ans, délai qui me semblait correct pour vivre cette expérience qui en fait se prolongea six
années durant. Quelques-unes de ces années ont été partiellement consacrées à un travail
dit « alimentaire », par ailleurs très enrichissant.
J’ai voulu faire une thèse comme on réalise une œuvre d’art, avec minutie, acharnement, et
surtout la faire mienne. Je n’avais pas la moindre idée au départ de la forme que cela allait
prendre. Ce n’était pas le sujet qui m’avait motivé, vu que je n’avais pas bien perçu
l’importance qu’il revêtait dans le domaine de l’écologie du paysage, mais la démarche
même de la recherche. Je perçois en effet le travail de recherche comme un espace de libre
expression où l’imaginaire peut devenir raison par le « simple » jeux de démonstrations. J’ai
alors sculpté les données (trop), fouillé les analyses (pas assez), écouté mes intuitions, osé
la modélisation, domaine qui m’était totalement inconnu jusqu’à présent. L’entêtement et le
perfectionnisme ont été à la fois mes amis et mes pires ennemis. Ma thèse est ma sculpture
et comme tout artiste, il est difficile de se détacher de son œuvre et de l’apprécier avec
justesse, elle est à la fois trop et pas assez.
Je n’ai pas réalisé ce travail comme une tâche à accomplir, mais comme un défi personnel
motivé par une raison profonde qui m’est encore obscure (donc je ne peux pas vous la
livrer…). Je ne me définis pas comme passionnée par l’écologie végétale en tant que telle,
mais pour sa complexité, et l’idée de tenter de dénouer les processus qui régissent les
systèmes complexes me plait toujours autant. Je me suis attachée à ma problématique,
après l’avoir touchée du doigt, c’est à pleine main que j’aimerais, par la suite, la malaxer.

Sommaire
Sommaire............................................................................................................................. 1
Résumé ................................................................................................................................ 5
Introduction ......................................................................................................................... 7
La problématique et le sujet de l’étude .......................................................................... 7
Les objectifs de l’étude ..................................................................................................10
Le plan de la thèse..........................................................................................................11
Chapitre A – Cadre de l’étude............................................................................................14
1- Cadre conceptuel........................................................................................................14
1.1 - « Paysage » et « échelle » ....................................................................................15
1.2- « Formation végétale » et « habitat » ....................................................................15
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage ...............................................16
1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre ».........................................17
1.5 - « Environnement » ................................................................................................17
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »............................................................17
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse......................................................19
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces ..................................................................19
2.2 - Les modèles de régressions..................................................................................43
2.3 - Les modèles théoriques ........................................................................................45
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques .....................47
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce ........................................................47
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces............................................50
Chapitre B – Site et méthode.............................................................................................56
1 - Le site d’étude ...........................................................................................................56
1.1 - L’histoire................................................................................................................56
1.2 - Le relief et le réseau hydrographique ....................................................................59
1.3 - La géologie et les activités agricoles .....................................................................59
1.4 - Le climat................................................................................................................59
1.5 - La pédologie..........................................................................................................60
1.6 - La végétation.........................................................................................................60
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude..................61
3 – Méthodologie ............................................................................................................62
1

3.1 – Concept méthodologique......................................................................................62
3.2 – Méthode d’analyse utilisées..................................................................................67
Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité : LANDBIODIV..............68
1 - Introduction................................................................................................................68
2 - Le fonctionnement de LandBioDiv...........................................................................70
2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv .......................................................................70
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster...................................................................70
2.3 - L’analyse dans la fenêtre.......................................................................................72
2.4 - Les résultats et leur stockage................................................................................79
3 - Récapitulatif des données nécessaires ...................................................................81
4 - Une hypothèse et trois conditions ...........................................................................81
Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données ................................................83
1 - Introduction................................................................................................................83
2 – Méthode et résultats .................................................................................................83
2.1 - La carte des formations végétales.........................................................................83
2.2 - Les variables environnementales ........................................................................108
2.3 - Les relevés de végétation....................................................................................122
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés.....................155
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites .......................158
3 – Synthèse partielle ...................................................................................................163
Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de 0.04 ha.................165
1 – Introduction.............................................................................................................165
2 - Méthodologie et résultats .......................................................................................167
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique............................................................167
2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales...............190
3 –Synthèse partielle ....................................................................................................212
Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la richesse et de la
composition spécifique ...................................................................................................215
1 - Introduction..............................................................................................................215
2 – Méthodologie ..........................................................................................................215
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle.......................................................................215
2.2 - Calibration du modèle .........................................................................................232
3 – Résultats .................................................................................................................240
2

3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation .............................................240
3.2 - Calibration des paramètres .................................................................................247
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et celles des
parcelles d’évaluation..................................................................................................254
3.4 - Indices d’évaluation du modèle ...........................................................................258
4 - Synthèse partielle....................................................................................................286
Chapitre G – Discussion générale et perspectives........................................................289
1 – Synthèse des résultats obtenus ............................................................................289
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne............................................289
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv.......................................................................291
2 – Analyse critique ......................................................................................................294
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique ..............294
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?........................303
2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche................310
3 – Perspectives............................................................................................................313
Conclusion générale ........................................................................................................315
Bibliographie ....................................................................................................................318
Liste des figures...............................................................................................................334
Liste des tableaux ............................................................................................................344
Liste des encadrés...........................................................................................................348
Table des matières...........................................................................................................349
Annexes ............................................................................................................................356
Liste des annexes ............................................................................................................357
3

“ Ecology is a science of variability ”
“ Ecologists will never be able to
make very precise prediction ”
Hansson, L. (2003)
4

Résumé
Les paysages provençaux sont connus pour être complexes et constitués d’une mosaïque
due aux perturbations principalement liées à l’utilisation des terres séculaire et aux passages
fréquents des incendies. Dans un tel contexte, la modélisation de la richesse spécifique et de
la composition floristique pour une superficie donnée n’a encore jamais été réalisée. Le
travail présenté ici, développe une nouvelle méthode pour répondre à cet objectif qui a
conduit à la création d’un logiciel, LandBioDiv (Landscape BioDiversity). Les principales
sorties du modèle (une carte de richesse spécifique et une base de données floristique) sont
destinées à mettre en évidence la relation existant entre la végétation et la structure du
paysage. Ces informations constituent notamment une aide intéressante pour les
gestionnaires de milieux naturels. LandBiodiv repose sur des concepts de la biogéographie
insulaire (i.e. influence de la diversité et de la superficie des formations végétales sur la
richesse spécifique), et sur le concept du continuum écologique (réponse individuelle des
espèces aux conditions environnementales). Son principe repose sur la méthode des
courbes aire-espèces pour la prédiction de la richesse et sur le théorème de Bayes pour la
prédiction de l’occurrence des espèces. La calibration du modèle a été réalisée à partir de
313 parcelles de 0.04 ha totalisant 885 espèces, une carte de végétation et 11 cartes
d’environnement. L’évaluation du modèle effectuée sur 24 parcelles de 0.81 ha, montre
d’une part que les courbes aire-espèces ne sont pas adaptées pour prédire la richesse des
formations végétales (diversité alpha) à forte variabilité floristique, d’autre part que les
espèces observées et correctement prédites représentent en moyenne 46 % des espèces
sur l’ensemble des formations végétales(composition alpha) ; 54 % des espèces par fenêtre
d’analyse, (composition gamma), et seulement 35 % des espèces communes entre
formations (composition inter-formation.) LandBioDiv permet la prédiction du partitionnement
de la diversité gamma de manière suffisamment satisfaisante pour établir des patrons de
diversité à plusieurs échelles spatiales en fonction de la structure du paysage. L’amélioration
du modèle visera pour ajouter de nouvelles méthodes de prédiction de la richesse, capables
de prendre en compte la variabilité floristique intra-formations végétales, afin d’en améliorer
sa capacité prédictive.
Mots clés : modélisation, diversité gamma, diversité alpha, diversité inter-formations,
composition floristique, fragmentation, paysage, SIG, méditerranée, courbe aire-espèces,
théorème de Bayes, partitionnement, LandBioDiv.
5

Abstract
LandBioDiv : a new model for the spatial prediction of species richness and composition at
the landscape level. A case study within a Mediterranean type region.
Provencal landscapes are known to be complex with agricultural areas juxtaposed with
“natural” biotopes submitted to long-term perturbations. In such a context, species richness
or floristic composition modelling for a given surface area has never been attempted. The
present study offers a new method in order to fill this gap and the creation of a software
program: LandBiodiv (Landscape Bio-Diversity). Species richness maps and floristic
databases, the main output of the model, are designed to elucidate the relationship between
vegetation and landscape structure. In addition, this information constitutes a valuable aid for
natural system management. LandBiodiv is based on concepts drawn from island
biogeography (i.e. the influence of surface and formation number on species richness), and
also from ecological continuum theory (species have individual responses to environmental
influences). LandBiodiv’s framework use species-area relationships to predict species
richness, and Bayesian rules to model species occurrence within landscapes. The model
evaluation demonstrated that species-area curves are not suitable to predict the species
richness of highly variable communities. However, LandBiodiv not only permits good
predictions of the species composition both at the landscape (gamma diversity), and
community scales (alpha diversity), but also diversity patterns can be assessed at several
spatial scales according to landscape structure. The model will be further improved by the
integration of species-richness prediction methods able to account for within-community
floristic variability.
Keyword : modelisation, species diversity, floristic composition, fragmentation, landscape,
SIG, mediterranean, species area curve, Bayes theorem, LandBioDiv.
6

Introduction
La problématique et le sujet de l’étude
L’évolution du paysage avec la part croissante des facteurs d’origine anthropique
(urbanisation, intensification ou extensification agricole) rend nécessaire la mise au point de
méthodes et de concepts permettant de comprendre l’influence des changements
d’utilisation du sol et donc de la structure du paysage sur la diversité biologique. Les
changements peuvent être quantitatifs (ex. augmentation ou réduction des superficies,
fragmentation ou homogénéisation) ou qualitatifs (ex. changement des pratiques ou des
modes d’utilisation du sol).
L’usage des terres pour l’agriculture et l’urbanisation provoque en effet un déclin de la
diversité. Cet amenuisement est lié à la combinaison de trois processus :
- perte de nombreuses espèces du milieu naturel parce que l’agriculture les remplace par
une seule espèce ;
- facilitation de l’introduction d’espèces envahissantes qui peuvent être des compétiteurs
efficaces vis à vis des espèces présentes dans les taches résiduelles de milieu naturel
- augmentation du nombre et de l’abondance des espèces opportunistes, associées avec
plus de facilité aux milieux perturbés au détriment des espèces spécialistes (Urban et
al., 1987 ; Cotgreave & Harvey, 1994)
Une des problématiques fondamentales pour la gestion des milieux est celle de l’effet, sur la
diversité biologique, de la fragmentation des formations végétales causée par la pression
anthropique (Turner & Gardner, 1991 ; Wrbka et al., 1999 ; Atauri & Lucio, 2001 ; Duelly,
1997 ; Waldhardt, 2004).
Pour évaluer l’impact de la fragmentation, on doit étudier ses conséquences non seulement
sur la richesse mais aussi sur la composition spécifique comme le souligne Noss (1990). En
effet, l’auteur remarque que les critères quantitatifs de la biodiversité sont plus souvent
considérés que les aspects qualitatifs des changements dans les communautés après
perturbation alors qu’ils sont de meilleurs indicateurs des ruptures écologiques. Par exemple,
quand un paysage naturel est fragmenté, la richesse peut ne pas diminuer alors que la
composition spécifique est bouleversée, soit par l’installation d’espèces envahissantes, ou
bien par le remplacement des espèces spécialistes par des espèces généralistes.
7

L’étude de telles relations au niveau du paysage rend nécessaire la modélisation de la
richesse et de la composition spécifique pour obtenir ces informations en continu et à
plusieurs échelles spatiale car il n’est en effet pas envisageable d’inventorier les espèces de
façon fine et sur de grandes superficies. Cette nécéssité est d’actualité car Waldhardt, 2004
écrit : « In this context, the development of suitable methods for assessing components of
current diversity and for the prediction of effects of land-use change on biodiversity is an
urgent task of landscape-ecological research.”
L’objectif de cette étude est de développer une méthodologie adaptée à cette problématique.
Elle est finalisée en un modèle sous forme de logiciel qui se nomme LandBioDiv (Landscape
Biodiversity). Le modèle a été testé sur le territoire du Parc Naturel Région du Luberon
(PNRL)
LandBioDiv permet d’obtenir au niveau du paysage et à plusieurs échelles d’analyse à la fois
une carte de richesse spécifique, une carte de diversité en formation végétale et une base
de données floristique. Cette base de données informe entre autres, pour chaque
localisation géographique, la superficie analysée, les espèces prédites pour chaque
formation végétale présentes dans cette superficie et les espèces communes entre ces
formations.
La prédiction de la richesse sur de grandes superficies, pouvant alors présenter plusieurs
formations végétales, est dérivée de la méthode des courbes aire-espèces par formation
végétale. Cette démarche est originale car très souvent, seule la superficie étudiée est le
facteur prédictif de la richesse par cette méthode, sans tenir compte de la diversité en
formations végétales.
En se basant sur le concept du continuum écologique (Gleason, 1926), la composition
spécifique est prédite à partir de relations conditionnelles (probabilités de Bayes) entre
chaque espèce et le contexte environnemental caractérisant chaque superficie analysée.
Cette approche est aussi peu commune dans la littérature où la relation espèce /
environnement est abordée plus fréquemment par des régressions. Ces études s’intéressent
généralement à la répartition d’une seule espèce ou de seulement quelques unes. Très peu
de modèles sont développés pour prédire des compositions spécifiques.
Le partitionnement de la diversité prédite pour une superficie donnée (diversité gamma) en
diversité par formation végétale (diversité alpha) et en diversité entre formations (diversité
inter-formation) est novateur par rapport aux autres modèles prédictifs de la diversité. Elle a
pour but dans le cadre de notre problématique de déceler les espèces qui apparaissent ou
disparaissent dans une superficie constante en fonction du nombre et du type de formation
végétale ainsi que de leur fragmentation (nombre de tache).
8

L’intérêt d’une telle prédiction est de pouvoir obtenir des données prédites de diversité en
tout point de l’espace même sur des superficies importantes. Cette information de diversité
en continu est mise au service à la fois de la recherche fondamentale pour développer des
théories, mais aussi de la gestion des milieux notamment pour développer des stratégies de
conservation. De nombreux articles expriment la nécessité de prédire la biodiversité comme
un outil essentiel de la conservation de la nature (Austin, 1999 ; Dumortier, 2002 ; Lauver,
1997 ; Ruschton, 2004 ; Debinski, 1997) compte tenu de la dégradation des biotopes
(Cherril, 1995 ; Griffiths, 2000 ; Roy, 2000 ; Brosofske, 1999) et en considérant que la
biodiversité est une mesure convenable de la qualité de l’environnement (Usher, 1986 ;
Pickett et al. 1997). Comme il est maintenant accepté que la structure du paysage puisse
être un facteur majeur de la composition et de l’abondance spécifique ainsi que de la viabilité
des populations pour les espèces sensibles (Noss, 1990), les mesures de conservation se
doivent d’être appréhendées au niveau du paysage. De fait la prédiction de la diversité a un
intérêt d’autant plus important si elle peut être réalisée au niveau du paysage, ce qui est le
cas dans cette étude.
Sur un tout autre plan mais non moins négligeable, l’intérêt de générer des données non
acquises, que ce soit pour la gestion des milieux ou la recherche fondamentale, est de
pouvoir travailler sur de grandes étendues à moindre coût financier.
LandBioDiv fournit les résultats nécessaires pour tester par exemple le concept de mosaïque
de Duelly (1992) qui suppose que pour une superficie constante, la richesse augmente avec
le nombre d’habitats et le nombre de taches d’habitats. Cependant si l’on pousse à l’extrême
le concept de mosaïque de Duelly pour une superficie constante, plus le nombre de
formations végétales (équivalent à l’habitat de Duelly) augmente, plus la richesse spécifique
augmente aussi, mais au-delà d’un certain nombre de formations végétales ou de tache de
formations, la relation peut ne plus être vérifiée, et la diversité spécifique (estimée par la
richesse spécifique totale et la richesse d’espèces spécialistes) diminue. En effet chacune
des taches de formations végétales, présentes dans la superficie totale analysée, est alors
trop petite pour présenter l'ensemble du cortège floristique de la formation. Alors que
généralement la zone centrale des taches de formation végétale abrite les espèces
spécialistes et la zone périphérique abrite des espèces plus ubiquistes (Forman et Godron,
1986), les zones centrales de taches de formation devenues petites sous l’effet de la
fragmentation, sont alors trop proches des zones périphériques pour l’installation des
espèces spécialistes. Les taches de chaque formation abritent alors principalement les
espèces les plus fréquentes dans le paysage qui sont souvent des espèces ubiquistes au
détriment des espèces spécialistes, ce qui entraîne une banalisation de la flore.
La question principale est alors de savoir à partir de combien de formations végétales et de
quel degré de fragmentation de ces formations une telle banalisation de la flore -si elle est
9

vérifiée- est détectable ; et à quelle échelle d’analyse spatiale. Cette hypothèse est appuyée
par Noss (1990) qui déduit que l’impact de la fragmentation sur les changements qualitatifs à
l’échelle régionale et locale tend à s’accompagner d’une homogénéisation de la flore et de la
faune. D’un point de vu purement quantitatif, Bhuju & Ohsawa (2001) montrent que la
richesse maximale se rencontre à un optimum de perturbation qui se situe à un niveau
intermédiaire d’intensité et qu’au-delà, la richesse diminue. Ce résultat est en accord avec
l’hypothèse de perturbation intermédiaire (Connell, 1978 ; Huston, 1979).
Les questions secondaires qui découlent de cette hypothèse sont :
quelles sont les espèces qui disparaissent les premières et pourquoi ? Griffiths et al.
(2000) supposent que les espèces à faible mobilité et qui nécessitent pour leur
maintien des taches de végétation de grandes superficies disparaissent les
premières.
quelles sont les espèces qui apparaissent avec la fragmentation et pourquoi ?
Haydon & Pianka (1999) montrent, par leur modèle théorique, que certaines espèces
apparaissent pour un certain degré de fragmentation des formations végétales pour
une superficie constante : ce sont des espèces avec une capacité moyenne de
dispersion et dont la densité de population est moyenne. Leur modèle ne simule pas
de dégradation du milieu pouvant en modifier les conditions et faire apparaître de
nouvelles espèces grâce à ces nouvelles conditions, mais leur apparition est liée
uniquement au phénomène de la fragmentation.
Les objectifs de l’étude
1/ Vérifie,r par formation végétale, l’efficacité de la méthode des courbes aire-espèces pour
prédire la richesse spécifique sur des superficies variables.
2/ Construire un modèle de prédiction spatialisée de la richesse et de la composition
spécifique de manière à prendre en compte pour une superficie constante : le nombre et le
type de formation végétale, leur superficie et la connexion entre les taches de ces formations
si elles sont fragmentées. Ce modèle doit permettre d’effectuer des analyses à plusieurs
échelles spatiales pour étudier la relation entre la diversité et la structure du paysage.
Afin de détecter, pour une superficie donnée, si des espèces sont sensibles (apparition ou
disparition) à l’augmentation du nombre de formation végétale et de tache de formation, les
résultats du modèle doivent permettre de partitionner la composition spécifique prédites dans
la superficie (composition gamma), en composition par formation ou par tache (composition
alpha), et entre formations (composition entre formations).
10

3/ Evaluer le modèle sur des jeux de données indépendants, à plusieurs échelles spatiales
et en faisant varier le type de prédicteur environnemental des espèces.
Le plan de la thèse
Le plan de la thèse suit les étapes successives de la construction d’un modèle (Figure 1).
Chapitre A - Cadre de l’étude
Cette partie expose les concepts et méthodes développées dans la littérature pour prédire la
diversité et dans quelle mesure ce travail s’inscrit dans ces courants de pensée et d’analyse.
L’approche de la prédiction de la richesse par les courbes aire-espèces est particulièrement
renseignée ; sont présentées aussi les nouvelles méthodes d’analyses de régression
permettant à la fois de prédire l’occurrence des espèces et la richesse.
Chapitre B - Site et méthode
Le site d’étude est ici décrit, ainsi que la démarche conceptuelle qui a permis de mettre en
place le protocole de relevés floristiques, le développement d’un système d’informations
géographiques (SIG) et l’élaboration du modèle prédictif : LandBioDiv.
Chapitre C – Description du modèle
Ce chapitre présente pas à pas le fonctionnement de LandBioDiv, un outil informatique
autonome et convivial générant à la fois des cartes de prédiction de la richesse à plusieurs
échelles d’analyse, les cartes associées informant de la diversité en formations végétales et
une base de données où sont stockées les compositions spécifiques prédites décomposées
par formation végétale et entre formation.
Chapitre D - Acquisition et pré-traitement des données
L’acquisition des données a permis le développement d’un SIG, il intègre la réalisation d’une
carte de formation végétale obtenue par analyse d’images satellites Landsat à 30 m, des
cartes de variables simples climatiques, topographiques, édaphiques et des cartes de
variables intégratives combinant plusieurs variables environnementales. Grâce à la
localisation géographique des relevés de végétation ceux-ci sont intégrés dans le SIG.
Le pré-traitement des données consiste à homogénéiser et sélectionner les relevés de
végétation disponibles (313 relevés retenus), d’en établir une typologie floristique et de
s’assurer de l’adéquation entre cette typologie végétale et la carte de végétation. La
représentativité de la variabilité environnementale du paysage, au travers un tel
échantillonnage, est vérifiée.
11

Chapitre E - Caractérisation de la richesse et de la composition spécifique observées
Ce chapitre permet de vérifier pour le site d’étude si les deux conditions nécessaires à
l’application de LandBiodiv sont remplies : 1) les formations végétales doivent être
distinguables par leur diversité, 2) une faible variabilité de richesse intra-formation végétale
doit être assurée pour utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de richesse.
Chapitre F - Evaluation du modèle
L’ évaluation du modèle est menée à partir de jeux de données de calibration et d’évaluation
indépendants, recueillis à une même échelle d’analyse (400 m²) ou à différentes échelles
(respectivement 0.04 ha et 0.81 ha). Elle permet de juger de l’efficacité du modèle à prédire
chacune des trois diversités présentes sur une superficie donnée : diversité par formation
végétale, entre formation et pour l’ensemble des formations. L’évaluation de la capacité de
prédiction de la composition spécifique est basée sur les indices déduits d’une matrice de
confusion, celle de la richesse est basée sur des régressions linéaires. L’effet des variables
environnementales comme prédicteurs des espèces est aussi évalué.
Chapitre G – Discussion générale et perspectives
Une synthèse des principaux résultats est exposée suivie d’une discussion confrontant les
résultats obtenus à ceux relatés dans la littérature. En s’appuyant sur les points forts de ce
travail et pour en corriger les éléments qui se sont avérés peu concluant, une nouvelle piste
est proposée, étayée par des résultats préliminaires. Elle permettra d’améliorer la prédiction
du modèle et notamment celle de la richesse.
Conclusion générale
Elle fait le bilan des résultats attendus ou non et propose une nouvelle approche.
12

Chapitre A
Données descriptives
de la littérature,
connaissance du terrain
1.
Modèle
conceptuel
Expérimentations en
laboratoire (ecophysiologie)
Chapitre D
Protocole d’échantillonnage
Chapitre C
2. Formulation
statistique
Littérature statistique,
modèles existant
Chapitre E
Analyses
écologiques
Qualité de
l’ajustement
Chapitre F
Calibration du jeu
de donnée
Chapitre F
Evaluation du jeu
de donnée
Capacité de
prédiction
3.
Calibration
Modèle
LandBioDiv
4.
Prédictions
5.
Evaluation
Tests de
diagnostiques
Valeurs
ajustées
Valeurs
prédites
Tables
d’évaluations
Figure 1 - Organigramme des étapes successives de la construction d’un modèle (inspiré de Guisan &
Zimmermann, 2000 p.149) et de l’analyse des données. Les flèches en pointillées sont les relations
ajoutées par rapport à la figure d’origine. Les croix en tirets sont les étapes qui n’ont pas été réalisées.
13

Chapitre A – Cadre de l’étude
Notre analyse de la végétation de la Basse et Haute Provence calcaire s’ancre dans
l’approche d’écologie du paysage (Forman & Godron, 1986 ; Turner, 1989 ; Wiens, 1992 ;
Risser, 1995) où est intégrée à l’écologie classique une prise en compte de l’hétérogénéité
spatiale des biocénoses résultant de la structure en mosaïque des formations végétales qui
constituent le paysage. Ainsi, nous avons attaché une importance toute particulière à
appréhender l’hétérogénéité de la végétation.
Elle adopte le cadre conceptuel du continuum (Gleason, 1926 ; Austin, 1999) où les espèces
et les individus au sein des espèces se distribuent en fonction de leurs exigences
écologiques propres. Elle attache une importance toute particulière à appréhender
l’hétérogénéité de la végétation par la prise en compte des variabilités de présence et
d’abondance des espèces.
Dans ses méthodes elle s’appuie sur la notion de « formation végétale » et sur l’emploi à la
fois des courbes aires espèces pour lier la diversité végétale à la superficie étudiée et du
théorème de bayes pour établir une relation entre les espèces et le milieu. Elle s’appuie
également sur des relevés de terrain de même superficie et dispersés dans chacune des
formations végétales pour en échantillonner l’hétérogénéité environnementale et floristique.
Ce chapitre a pour objectif de faire une synthèse sur l’état des connaissances des méthodes
disponibles pour prédire la richesse spécifique, la répartition spatiale des espèces et des
communautés. Pour chaque concept évoqué au travers de la littérature des phrases en
caractère gras situent la présente étude. Le cadre conceptuel pose les concepts généraux
adoptés par l’étude.
1- Cadre conceptuel
Afin de poser un cadre théorique du comportement de la richesse et du remplacement
d’espèces au regard de la fragmentation, ce travail vise à construire en premier lieu un
modèle de prédiction de la diversité végétale au niveau du paysage. Ce modèle est construit
à partir d’une carte de formations végétales, de cartes décrivant des variables
environnementales et de relevés de végétation.
14

1.1 - « Paysage » et « échelle »
Il est vivement conseillé aux écologues de définir leur échelle d’étude et de distinguer
« l’échelle cartographique » de « l’échelle écologique » (Morrison & Hall, 2002 ; Jenerette &
Wu, 2000). L’échelle cartographique représente le rapport entre la distance sur la carte et la
distance sur le terrain ; l’échelle écologique (Baudry, 1992) est composée de la taille de
l’ensemble observé (niveau d’observation) et du grain (Dungan et al., 2002) ou degré de
résolution, c’est la plus petite entité observée qui détermine la finesse de l’observation. Les
travaux en écologie du paysage sont généralement réalisés à petite échelle cartographique
et à échelle écologique variable.
Le paysage est à la fois un niveau d’observation de l’ordre du Km² (Forman & Godron, 1986)
et un niveau d’organisation des systèmes écologiques. Il est défini par Burel & Baudry (1999)
comme suit : « C’est un niveau d’organisation des systèmes écologiques, supérieur à
l’écosystème ; il se caractérise essentiellement par son hétérogénéité et par sa dynamique
gouvernée pour partie par les activités humaines. Il existe indépendamment de la
perception ». On parlera de « niveau de paysage » et non « d’échelle de paysage » car les
étendues des paysages sont variables et surtout non reproductibles contrairement à
l’échelle. Le paysage, comme niveau d’organisation hiérarchique du vivant, englobe les
niveaux inférieurs, des individus jusqu’aux communautés. King (1997) réserve le terme de
« niveau » quand il est démontré à partir de données empiriques, et non imposé par des
hypothèses a priori, que les éléments émergents à un niveau d’organisation sont les
conséquences de l’interaction et des relations entre les éléments du niveau juste inférieur.
Or il est admis que le paysage selon la théorie de la hiérarchie résulte des interactions
existantes entre les différents niveaux qui le constituent, (Allan & Star, 1982 ; Allen &
Hoekstra, 1984 ; Baudry, 1992)
Le paysage est défini ici au niveau d’observation sub-régional (Forman, 1995) regroupant
sur 3000 Km² l’ensemble des Pays du Luberon et formant une unité biogéographique, la
Basse et la Haute Provence calcaire. Le travail est réalisé à trois échelles spatiales
écologiques : 400 m² (résolution du relevé de végétation), 900 m² (résolution du pixel des
images satellites) et 1800 m² (superficie de la fenêtre d’analyse)
1.2 - « Formation végétale » et « habitat »
Beaucoup d’études placent l’« habitat » au centre de leur problématique, mais sans
définir le terme. En effet, Kohn & Walsh (1994) notent que la notion d’habitat est difficile à
définir. Newmark (1986) puis Triantis (2003) remarquent une confusion dans la définition du
terme « habitat ». Hall et al. (1997) révisent 50 articles de revues éminentes et d’ouvrages
en écologie entre 1980 et 1994 utilisant le terme habitat ; ils concluent que dans 82 % des
15

cas la terminologie d’habitat a été utilisée vaguement et de manière imprécise. Looijen,
(1998 chapitres 10) a établi une synthèse des définitions d’habitats en 4 concepts :
- un environnement dans lequel l’espèce vit ;
- un environnement présentant les besoins et tolérances écologiques des espèces ;
- un environnement dans lequel plusieurs espèces peuvent vivre ;
- l’environnement d’une communauté ;
L’analyse de ces textes montre que l’habitat peut correspondre selon les cas à plusieurs
niveaux d’organisation (arbre, forêt, paysage). L’habitat se décline comme le cadre où
évolue un individu, une espèce ou un groupe d’espèces. Par exemple, Ricklefs (1979) définit
l’habitat comme la couverture végétale d’un environnement alors que pour Whittaker et al.
(1973) l’habitat est un espace à m dimensions dans lequel les espèces existent. On voit que
les définitions sont très variables dans leur niveau conceptuel et leur objet ce rend le terme
ambigu et n’autorise guère les comparaisons entre les études fondées sur ce concept
(Morrison & Hall, 2002).
C’est pourquoi nous préfèrerons ici utiliser le terme ancien de « formation végétale » parce
qu’il offre moins d’ambiguïté puisqu’il se fonde clairement sur la physionomie. El Hai (1968)
en donne la définition suivante : « Groupement de plantes caractérisé par sa physionomie
évoquant un certain volume de couvert végétale sans même que l’on connaisse avec
précision la composition floristique ». Celle de Richard (1972) en est très proche : « Le plus
petit ensemble végétal physionomiquement homogène – la formation végétale – sera le
niveau essentiel de la description du paysage ».
Toutefois pour rester fidèle aux termes utilisés dans les articles mentionnés dans ce
chapitre, les termes habitat, communauté et biotope sont employés.
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage
Nilsson (1988) fait remarquer qu’il est important de noter la différence entre diversité
d’habitat et hétérogénéité d’habitat, car les mesures de la diversité d’habitat peuvent être
parfois assimilées à celles d’hétérogénéité d’habitat (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.).
Le présent travail adopte les définitions de Nilsson (1988) en remplaçant habitat par
formation végétale. Ainsi, la « diversité d’habitat » de Nilsson est définie ici par le nombre de
formations végétales différentes et « l’hétérogénéité d’habitat » de Nilsson est représentée
par la variabilité environnementale intra ou inter formation.
16

1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre »
« Species composition and collective properties such as species richness vary as a
continuum in a multi-dimensional environmental space : a concept which needs to be
incorporated into biodiversity studies°» (Austin, 1999). Le concept de continuum (Gleason,
1926 ; Whittaker, 1956 ; Curtis, 1959) postule que la végétation varie de façon continue dans
l’espace et que les populations des espèces végétales sont distribuées le long d’un gradient
environnemental sans qu’il n’existe de communautés d’espèces ayant coévolué (Whittaker,
1975). Chaque espèce se distribue ainsi en fonction de ses exigences propres plus ou moins
indépendamment des autres espèces et les regroupements observés sont produits
seulement par des similitudes de besoins. Les interactions entre espèces (compétition,
prédation, etc.) pouvant influencer la présence ou l’absence d’espèce, l’abondance et
l’agrégation spatiale des individus ne sont pas prises en compte.
Cette étude s’inscrit complètement dans le concept de continuum écologique. De plus, les
espèces rencontrées sont supposées être en équilibre avec le milieu physique, en d’autres
termes, la présence d’une espèce est la réponse aux conditions environnementales
actuelles. La rémanence des espèces est ici ignorée.
1.5 - « Environnement »
L’environnement d’un lieu donné, qui peut être un point ou une superficie, représente dans
ce travail le milieu physique caractérisé par l’ensemble des conditions abiotiques (pédologie,
géologie, topographie, latitude, longitude, etc.) de ce lieu.
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »
La diversité biologique est divisée en trois attributs selon Noss (1990) : composition,
structure et fonction. Chacun de ces attributs peut être étudié à quatre niveaux
d’organisation : paysage, communauté, population et gène. Dans ce travail la diversité
biologique est abordée du point de vue de la composition au niveau de la formation végétale
(équivalent de communauté de Noss) et du paysage en relation avec l’aspect structural
étudié au niveau du paysage. La composition inclus à la fois des mesures de diversité
spécifique et des listes d’espèces (Figure 2), la structure est représentée par l’organisation
spatiale des taches de formations végétales.
17

En écologie, la diversité spécifique est généralement mesurée soit par le nombre d'espèces
présentes (richesse spécifique), soit par un indice combinant à la fois la richesse et
l’abondance relative des espèces (Magurran, 1988). Selon cette acception, la diversité est
appréhendée dans cette étude seulement au travers l’indice de richesse. Ainsi, la richesse
au niveau de la formation végétale est l’équivalent de la diversité alpha de Whittaker (1972)
et la richesse au niveau du paysage a pour équivalent la diversité gamma. Pour le besoin de
l’étude nous définissons la diversité inter-formation végétale (diversité inter-FV) qui
représente la richesse en espèces communes entre plusieurs formations végétales ou entre
des taches de formations pouvant alors appartenir à la même formation végétale (Figure 2).
Cette décomposition de la diversité et de la composition spécifique gamma en alpha et interformation
est appelée partitionnement négatif où :
Diversité Gamma = (Diversité alpha) - (Diversité inter-formation)
L’intérêt d’un tel partitionnement est qu’il permet d’étudier les patrons de la diversité interformations,
considéré ici comme une mesure de la banalisation de la flore. En effet si la
proportion d’espèce commune entre les formations végétales présentes dans un paysage
est beaucoup plus élevée que la proportion d’espèces spécialistes, le paysage tend vers
l’homogénéité floristique.
La prédiction de la composition spécifique (listes d’espèces) pour une superficie donnée
comprenant une ou plusieurs formations végétales est aussi au centre de cette étude.
Comme le souligne Noss (1990) “Biodiversity is not simply the number of genes, species,
ecosystems, or any other groups of things in a defined area. Knowing that one community
contains 500 species and another 50 species does not tell us much about their relative
importance for conservation purposes”. L’exemple de Zampella & Bunnel (1998) montre en
effet que les gradients de perturbation dans la rivière étudiée n’affectent pas la richesse
spécifique en poisson alors qu’ils sont intimement associés aux changements de la
composition spécifique. La composition spécifique est l’information brute permettant de
calculer des richesses (spécifique ou fonctionnelle) mais aussi des indices de similarité
comme mesure du remplacement d’espèces le long d’un gradient environnemental et de
détecter les espèces sensibles aux perturbations.
18

Niveau d’organisation
Variables étudiées
Composition
(selon Noss, 1990)
Formation végétale
Paysage
Composition spécifique (Composition alpha)
Richesse spécifique = Diversité alpha
(Whittaker, 1972)
Composition spécifique (Composition gamma)
Richesse spécifique = Diversité gamma
(Whittaker, 1972)
Richesse en espèces communes entre plusieurs
formations végétales (FV) = Diversité inter-FV
Figure 2 – Les variables étudiées de la composition (définie selon Noss, 1990) comme aspect de la
diversité biologique appréhendée au niveau de l’organisation de la formation végétale et du paysage.
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces
Le modèle de puissance d’Arrhénius (1921) met en relation la richesse en espèces avec la
superficie prospectée en s’appuyant sur les observations de de Candolle (1855). Ce fut un
des premiers modèles mathématiques appliqués à l’écologie. Cette relation simple exprime
l’augmentation du nombre d’espèces liée à l’augmentation de la superficie échantillonnée.
Les biogéographes et écologues ont utilisé la courbe aire-espèces pour estimer l’aire
minimale suffisante pour obtenir la liste complète (ou quasi complète) des espèces d’une
communauté donnée (Goodall, 1952 ; Hopkins, 1957 ; Cain & Castro, 1959 in He &
Legendre, 1996). Cette relation a fait l’objet de nombreuses études dans le cadre de la
théorie de la biogéographie insulaire, notamment celles de Williams (1943), Preston (1962),
MacArthur & Wilson (1967), Connor & McCoy (1979), Simberloff (1988). Les recherches se
sont principalement axées sur la création et l’ajustement de modèles mathématiques aux
courbes de richesse cumulée et à l’interprétation écologique des paramètres des fonctions.
Les premiers travaux portaient essentiellement sur des îles vraies dont le degré d’isolement
et la taille, jamais très importante, étaient variables. Plus récemment, la question a été posée
en terme d’analyse du paysage dans une optique de prédiction de la richesse sur de très
grandes superficies (Stohlgreen et al., 1997b ; Iverson, 1998 ; Sweeney & Cook, 2001 ;
Tjorve, 2003). Dans ce cas, le travail est souvent mené avec des systèmes d’informations
19

géographiques (SIG) et des bases de données du ou des groupes taxonomiques considérés
(taxocènes). Le titre et le résumé de bon nombre d’études laissent penser qu’elles portent
sur l’estimation de la diversité alors qu’il s’agit en fait de cartographie de la végétation à partir
de télédétection, sans aucune quantification de la diversité spécifique.
Cette section passe en revue l’état des connaissances sur la relation aire-espèces héritées
des travaux de la biogéographie en milieu insulaire et présente les recherches récentes sur
la compréhension des patrons de richesse en relation avec les concepts de l’écologie du
paysage, deux courants de pensées dans lesquels s’inscrit ce travail. Un accent est
particulièrement marqué sur l’ajustement des courbes aires espèces car plus l’ajustement
est précis, meilleure sera la prédiction de la richesse par formation végétale et pour
différentes échelles spatiales. Et c’est précisément de cette richesse obtenue que va
découler dans ce travail l’ensemble des autres prédictions (diversité gamma et diversité
inter-formation végétale)
2.1.1 - Notions préliminaires
On observe que lorsque la superficie explorée augmente, la richesse spécifique augmente
aussi. Cette relation aire-espèces s’exprime par une courbe qui met en relation la superficie
en abscisse et la richesse en ordonnée ; elle est construite soit à partir les données
observées soit par un modèle mathématique ajusté aux données empiriques. Suivant le
mode de calcul et de présentation, elle est dite courbe d’accumulation d’espèces - ou courbe
de raréfaction - ou courbe aire-espèces. La méthode générale d’obtention de ces courbes
est décrite ci-dessous :
1 - les relevés sont effectués sur le terrain sur une superficie continue (parcelles
imbriquées) ou sur des parcelles dispersées dans la zone étudiée ; dans le cas d’un
modèle mathématique les relevés peuvent être générés par simulation ;
2 - construction de courbes d’accumulation d’espèces ou plus habituellement de courbes
de raréfaction à partir des relevés. Ces courbes représentent l’accumulation des
nouvelles espèces rencontrées avec l’augmentation de la superficie par l’ajout de
relevés ;
3 - ajustement d’un modèle mathématique à l’une des deux courbes précédentes (par
régression linéaire ou non linéaire suivant le modèle choisi) sur les données brutes ;
4 - estimation de l’ajustement (mesuré par le coefficient de détermination ajusté ou non)
par confrontation des données prédites (courbe aire-espèces) aux données
observées (courbe d’accumulation d’espèces ou de raréfaction).
20

La forme et la pente de la courbe aire-espèces, la signification écologique des paramètres
du modèle, la représentation écologique de la superficie et les effets d’échelles sont les
points principaux soulevés par ces études.
2.1.2 - Les différents types de courbe aire-espèces et leur lien avec
l’échelle spatiale considérée.
Ugland et al. (2003) notent qu’il est important de faire la distinction entre la relation aireespèces
et les courbes d’accumulation d’espèces. La relation aire-espèces concerne le
nombre d’espèces sur une superficie en fonction du type d’espèces, alors que la courbe
d’accumulation des espèces concerne le taux d’accumulation de nouvelles espèces à travers
la superficie échantillonnée et dépend du type d‘espèces.
J’ajouterai que le lexique des termes est variable selon les auteurs pour définir le patron
d’accumulation des espèces représenté par les courbes de raréfaction et les modèles
mathématiques ajustés à ces dernières (modèles aire-espèces) (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.). Cette synthèse s’est inspirée en partie de celles de Flather (1996) et
Thompson et al. (2003).
La forme de la courbe aire-espèces, convexe avec ou sans asymptote ou sigmoïde, dépend
des hypothèses posées (Figure 3) :
• la superficie échantillonnée peut-elle tendre vers l’infini ?
• la richesse est-elle considérée comme une valeur théoriquement et pratiquement
infinie ?
• la courbe aire-espèces est-elle asymptotique, ce qui signifie alors que la richesse
aurait une valeur finie ?
• la forme de la courbe est-elle dépendante de la superficie échantillonnée, et ou du
protocole de relevés de données?
Point d’inflexion
Richesse
Richesse
Asymptote
Ln (Superficie)
Courbe convexe
Ln (Superficie)
Courbe sigmoïde
Figure 3 - Courbe de modèle convexe sans asymptote et de modèle sigmoïde (- - - : tangente à la courbe
au point d’inflexion)
21

Dans le cas où la richesse et la superficie tendent vers l’infini (donc pas d’asymptote), les
modèles les plus appropriés sont les modèles convexes de type fonction de puissance ou
exponentielle. Ces modèles ont été très largement utilisés jusqu’à présent.
Les études récentes posent plutôt pour hypothèse que la richesse occupant une région finie
est elle-même finie et ont montré que la relation aire-espèces est souvent mieux représentée
par des modèles sigmoïdes (Williams, 1995 ; He & Legendre, 1996 ; Lomolino, 2000a, b,
2001). Ces derniers modèles ont tous une asymptote : la fonction logistique a été utilisée par
He & Legendre (1996), la fonction de valeur extrême par Williams (1995) , la distribution
cumulée de Weibull par Flather (1996) et la distribution cumulée beta-P par Thompson et al.
(2003). Williamson (1988, 2001) quant à lui considère que le monde et la richesse sont finis,
mais ne défend pas l’hypothèse de l’asymptote. Il montre que la courbe aire-espèces n’est
pas asymptotique en s’appuyant sur quatre exemples empiriques portant sur de très grandes
superficies, qui dépassent largement le paysage :
- 10 2 km² (relevés ornithologiques entre des îles britanniques dans des habitats
variables, travaux de Rafe et al., 1985) ;
- 10 6 km² (relevés d’oiseaux terrestres sur des îles des mers chaudes avec certaines îles
étendues sur plus de 300 km², travaux de Slud, 1976) ;
- 10 6 km² (relevés de deux familles de Lumbricidae en Europe, travaux de Judas, 1988) ;
- 10 8 km² (relevés des plantes vasculaires natives à travers le monde entier, travaux de
Lonsdale, 1999).
Par ailleurs, la superficie échantillonnée d’une part et le type de protocole de récolte des
données (parcelles en continue ou parcelles dispersées) d’autre part doit aussi guider le
choix des fonctions.
Examinons d’abord l’influence de la superficie échantillonnée. Il semblerait que la richesse
augmente relativement lentement et indépendamment de la superficie pour les petites îles,
puis qu’elle augmente rapidement jusqu’à un point d’inflexion pour les îles de superficie
intermédiaire et qu’elle approche l’asymptote ou se stabilise à la valeur de la richesse
maximale en espèces pour l’île la plus large (Lomolino, 2000a, 2001). Pour de grandes
superficies de nombreux auteurs ont noté que l’accumulation de la richesse devenait
asymptotique (in Flather, 1996 : Kilburn, 1966 ; Connor & McCoy, 1979 ; Martin, 1981 ;
Burgman et al., 1988 ; Glenn & Nudds, 1989).
Ainsi, on recommande le modèle exponentiel pour les petites superficies, le modèle de
puissance pour les superficies intermédiaires, le modèle logistique pour les grandes
superficies (He & Legendre, 1996) (Figure 4). Tjorve (2003) ne fait pas de distinction entre
les superficies intermédiaires et les petites : il considère que les modèles exponentiel et
puissance sont utilisables pour les petites superficies, mais pas pour les très petites
superficies. He & Legendre (1996) font référence à Williams (1943) et Kilburn (1963), le
22

premier auteur trouve que pour de petites superficies la forme de la courbe est de type
exponentiel, le second auteur trouve que pour de relativement petites superficies le modèle
le mieux ajusté est celui de puissance et il suggère le modèle logistique pour des données
collectées sur de grandes superficies. Les superficies échantillonnées « très petites »,
« petites », « intermédiaires », « grandes » et « très grandes » sont relatives à la taille de la
communauté étudiée (He & Legendre, 1996).
Quand au protocole de récolte des données, il peut avoir aussi une influence sur la forme de
la relation aire-espèces. Les courbes construites sur des accumulations de relevés imbriqués
sont théoriquement convexes alors que celles des relevés dispersés dans le paysage et
réalisées dans le même type d’habitat ou d’îles sont théoriquement sigmoïdes, mais toutes
ont une asymptote (Tjorve, 2003). La caractérisation des relevés dispersés et imbriqués est
développée plus loin (p. 21). Kobayashi (1974) fait référence à l’influence de la méthode
d’échantillonnage sur la pente de la courbe aire-espèces : la pente des courbes issues de
relevés imbriqués devrait être plus faible que celle obtenue à partir de relevés dispersés.
Scheiner (2000) souligne aussi que les deux facteurs conduisant à l’asymptote des courbes
aire-espèces sont les caractéristiques du système écologique étudié et la manière dont les
relevés sont effectués (relevés imbriqués ou dispersés).
N’oublions pas cependant que la qualité d’ajustement (r 2 ou χ 2 ) d’un modèle ne garantit pas
la réalité d’un type de relation aire-espèces. Autrement dit si le modèle le mieux ajusté est de
type sigmoïde, cela ne prouve pas nécessairement que la relation soit sigmoïde. La qualité
de l’ajustement peut venir simplement de la flexibilité du modèle (Tjorve, 2003).
Une sophistication de tels modèles de prédiction de la richesse spécifique est l’intégration du
paramètre « richesse maximale » qui représente la totalité des espèces relevées (Buys,
1994 ; Lomolino, 2000a ; Williams, 1995 ; He & Legendre, 2002). Certains de ces auteurs,
comme Williams (1995) et He & Legendre (2002), introduisent en outre, superficie de la zone
étudiée en plus de la superficie de la parcelle.
23

Monte fini
Gain d’espèce
ralentit
Modèle logistique
Assymptote
Richesse
Hétérogénéité
Gain d’espèce
accéléré
Modèle puissance
Autocorrélation
Gain d’espèce
faible
Modèle exponentiel
Point d’inflexion
Petite Intermédiaire Grande
Ln(Surface)
Figure 4 - Les modèles mathématiques recommandés pour ajuster les courbes aire-espèces en fonction
de la superficie de la zone étudiée (d’après He & Legendre ,1996).
Les discussions pour déterminer si la courbe aire-espèces doit avoir ou non une asymptote
reposent sur des études menées sur des superficies suffisamment grandes pour contenir
plusieurs habitats, mais suffisamment petites pour rester dans un même contexte
biogéographique. Même si l’augmentation de la superficie englobe des habitats différents, ils
sont écologiquement plus proches entre eux que des habitats pris dans des zones
biogéographiques éloignées. Ainsi, il n’est pas étonnant que les courbes aire-espèces
décrites par Williamson (1988, 2001) ne montrent pas d’asymptote.
Pour conclure sur cette question, il semble que l’on ne puisse adopter la position de
Williamson (2001) qui affirme, que la courbe aire-espèces n’est pas asymptotique. La
divergence de position entre Lomolino (2000a) et Williamson (2001) s’explique certainement
par une différence d’effort d’échantillonnage selon l’échelle appréhendée (Figure 5). La
discussion sur l’existence d’une asymptote s’élabore autour de travaux très divers, ce qui
peut expliquer le manque de consensus. Dans la majorité des travaux, la question centrale
est « quelle est la relation entre la superficie et le nombre d’espèces ?». Les relevés
englobent plusieurs habitats et contextes environnementaux. Plus le nombre et le contraste
entre les habitats est grand plus l’enrichissement en espèces continue d’augmenter. Dans
24

d’autres travaux, la question centrale, plus ciblée, est « quelle est la relation entre la
superficie et le nombre d’espèces pour un habitat donné ? ». Suivant le protocole
d’échantillonnage, l’hétérogénéité environnementale constatée n’est pas la même. Dans le
cas de parcelles imbriquées, les relevés traduisent essentiellement un microgradient
environnemental alors que dans le cas de parcelles dispersées les relevés englobent
plusieurs contextes environnementaux d’autant plus importants que la distance entre les
parcelles est grande.
Les études, ciblées uniquement sur la superficie et menées sur de très grandes superficies,
s’appuient sur des relevés dispersés nécessairement répartis dans des milieux très
différents, dont chacun est finalement peu échantillonné. L’intérêt de couvrir de très grandes
superficies est limité par l’absence, dans l’échantillonnage, d’une stratification par habitat.
Celle-ci permettrait en effet pour chaque courbe aire-espèces réalisée à partir de relevé
effectué dans chaque type d’habitat, de tendre vers une asymptote. Une étude centrée sur
un seul habitat avec des séries de parcelles imbriquées couvrant une grande superficie
aurait plus de chance de mettre en évidence une asymptote. Il semble que de pouvoir ou
non atteindre l’asymptote pour de grandes superficies (avec une diversité d’habitats)
dépendrait plus de l’effort d’échantillonnage que de la forme de la relation aire-espèces.
La formation végétale étant la clé d’entrée du modèle LandBioDiv employé dans le
présent travail, nous avons choisi de maximiser la précision à cette échelle. Dans la
présente étude, les courbes aire-espèces sont construites séparément pour chaque
formation végétale. Afin de couvrir l’hétérogénéité environnementale intra- formation
végétale, le protocole d’échantillonnage stratifié est basé sur des parcelles dispersées
dans la zone étudiée avec un effort d’échantillonnage proportionnel à la superficie
cumulée de chacune des formations végétales ; les formations végétales couvrant les
plus grandes superficies sont aussi celles où le plus grand nombre de relevés ont été
réalisés.
25

Même contexte biogéographique
Différents contextes biogéographiques
Toutes les espèces
Petite surface
Un seul habitat
Toutes les espèces
Grande surface
Un seul habitat
Toutes les espèces
Grande surface
Deux habitats
Toutes les espèces
Grande surface
Trois habitats
Parcelles
Parcelles
imbriqueés
dispersées
Parcelles
imbriqueés
Parcelles
dispersées
Parcelles
imbriqueés
Parcelles
dispersées
Parcelles
dispersées
(a) (b)
(c) (d) (e) (f)
(g)
Microgradient
environnemental
f
g
Environnements
très différents
Richesse
b
a
e
d
c
Surface
Figure 5 –Proposition des pentes de courbes aire-espèces en fonction du type d’étude menée : sur de
petites ou grandes superficies, comprenant un ou plusieurs habitats, échantillonnées par des parcelles
imbriquées ou dispersées. (Synthèse établit à partir de la littérature)
2.1.3 - Influence de facteurs sur la méthode
a) Le protocole d’échantillonnage
a1) Relevés imbriqués ou dispersés
Les études de terrain reposent sur des relevés de végétation, pour lesquels il faut prêter
attention aux protocoles suivis. Dans une large mesure, les études publiées ne décrivent pas
avec assez de précision le protocole d’échantillonnage des relevés servant à établir les
courbes aire-espèces alors qu’il a un réel effet sur la forme de la courbe aire-espèces
(Tjorve, 2003 ; Scheiner (2003). Scheiner (2003) distingue 4 méthodes
d’échantillonnages générales (Figure 6) et 6 types de courbes résultant de la combinaison
entre la méthode d’échantillonnage et la méthode d’analyse. Il précise néanmoins que de
nombreuses variantes existent.
26

(a) (b) (c) (d)
Figure 6– Quatre types principaux de protocole de relevés pour construire des courbes aire-espèces
(d’après Scheiner, 2003) : (a) parcelles strictement imbriquées, (b) parcelles disposées selon une grille en
continue, (c) parcelles dispersées disposées selon une grille régulière mais discontinue, (d) parcelles de
tailles variables. Redessiné de Scheiner (2003).
Les courbes aire-espèces sont réalisées dans ce travail à partir de l’accumulation de
relevés issus de parcelles dispersées dans la zone étudiée, une variante du cas ( c) de
la Figure 6. Un exemple est donné ci-dessous de la répartition spatiale des relevés
dans le paysage (limité par le rectangle) pour échantillonner une formation végétale :
a2) Forme des parcelles
Cette partie concerne seulement les groupes taxonomiques pas ou peu mobiles (plantes,
escargots, carabes, etc.) échantillonnés par un protocole de parcelles.
L’impact de la forme de la superficie échantillonnée sur la relation aire-espèces a été très
peu étudié alors qu’elle est variable d’une étude à l’autre ou même au sein de la même
étude. Quelques exemples issus de la littérature illustrent l’hétérogénéité de forme des
parcelles (Erreur ! Source du renvoi introuvable.), mais très souvent les travaux de
validation de modèle utilisent des jeux de données pour lesquelles le protocole de récolte
n’est pas mentionné. Or Condit et al. (1996) montre que les quadrats rectangulaires (avec un
rapport des côtés variable entre 100 et 2, Erreur ! Source du renvoi introuvable.) ont 5 à
27 % d’espèces de plus que les quadrats carrés de même superficie. Il y aurait donc intérêt
27

à tenir compte dorénavant de ces résultats pour établir des protocoles comparables entre les
études.
Les relevés de la présente étude sont effectués par des parcelles carrées de 20 x 20 m
suivant une stratégie de stratification aléatoire par rapport aux formations végétales.
Ils sont donc dispersés dans chaque formation végétale. Cette superficie est
supérieure à celle recommandée à 200 m² pour les forêts méditerranéennes (Milan,
2003) et correspond à une superficie suffisante pour relever l’hétérogénéité floristique
dans l’homogénéité des formations végétales.
b) Variabilité intra-formation végétale de la richesse
Les travaux ciblés sur la relation aire-espèces se sont particulièrement focalisés sur
l’ajustement des modèles aux courbes de raréfaction et font très peu référence à la
variabilité de la richesse spécifique et à la similarité floristique intra-formation végétale.
Pourtant la forme de la courbe de raréfaction dépend en grande partie de la variabilité
spécifique interne à la formation végétale (c.a.d. plus la similarité est faible entre les relevés
d’une même formation, plus la pente de la courbe de raréfaction sera accentuée). De plus le
protocole d’échantillonnage (relevés imbriqués ou dispersés) peut influencer la variabilité de
la richesse intra- formation végétale. Les relevés imbriqués (cas (a) de la Figure 6), qui
couvrent généralement un gradient microtopographique moins contrasté que les relevés
dispersés, ont aussi un taux d’enrichissement en espèces nouvelles plus faible.
À ma connaissance, le seul travail qui fait précisément référence à l’influence de la similarité
floristique intra-formation végétale sur la prédiction de la richesse est celui de Stohlgreen
(1997a, b, c). La méthode employée allie les techniques du SIG avec les modèles de
courbes aire-espèces et prend en compte à la fois la similarité floristique intra et interformation
végétale dans la prédiction de la richesse spécifique d’un site. Ces éléments
rendent cette étude la comparable avec la notre. Les auteurs cherchent à estimer la richesse
spécifique végétale totale de 754 ha de 1074 ha d’un parc national dans le Colorado (USA)
par une méthode qui se décompose en 3 étapes détaillées comme suit :
1 – Acquisition des données
Les formations végétales présentes dans la zone étudiée sont identifiées à l’aide de
photographies aériennes à 15 m de résolution et cartographiées. 6 formations
végétales, des prairies aux forêts, sont ainsi distinguées. Un protocole
d’échantillonnage est établi avec 25 parcelles de 20 x 50 m dispersées dans chacune
28

des formations végétales (3 à 5 parcelles par formation). Chacune des parcelles de
1000 m² comprend des sous-parcelles de 1, 10, 100 et 1000 m². 330 espèces sont
rencontrées.
2 – Prédiction de la richesse par formation
Pour chacune des formations végétales une courbe aire-espèces est réalisée à partir
des parcelles imbriquées. Les courbes sont ensuite modélisées par le modèle de
puissance corrigé par la similarité moyenne intra-formation mesurée par l’indice de
Jaccard moyen (J) ; cette modification a pour objectif de corriger la sous-estimation de
la richesse obtenue par le modèle de puissance classique. L’équation devient alors :
Richesse spécifique = (z/J)*Log (Superficie) +b.
Le modèle de puissance aire-espèces corrigé est ajusté aux courbes aire-espèces par
une régression linéaire et la mesure de l’ajustement est effectuée par le coefficient de
détermination R 2 (varie entre 0.951 et 0.993), deux méthodes largement critiquées
dans les parties précédentes.
Les superficies des polygones appartenant à une même formation végétale sont
additionnées et la superficie résultante représente dés lors la valeur utilisée dans le
modèle aire-espèces.
3 – Prédiction de la richesse totale du site
À partir des parcelles observées, la similarité floristique entre les formations végétales
est calculée en un pourcentage d’espèce en commun. Cette information est utilisée
pour retrancher à la sommation des richesses par formation végétale la richesse
commune entre ces formations.
Leur estimation de la richesse totale ne peut être vérifiée, les auteurs supposent par
déduction qu’elle est correcte. Cette déduction se repose sur le fait que 330 espèces ont été
inventoriées dans 2.2 ha (superficie cumulée des parcelles), il leur semble donc correct
d’obtenir une estimation de 552 espèces dans 754 ha étudiés.
Boecklen & Gotelli (1984) et Plotkin (2000 b) notent également cette variabilité. Pour
Boecklen, la variabilité de la richesse suggère que les déterminants de la diversité spécifique
sont souvent trop complexes pour être modélisés à partir de la seule superficie prospectée. Il
ajoute que l’incorporation d’autres variables comme une mesure de l’hétérogénéité d’habitat
ou de disponibilité des ressources peut être nécessaire. Plotkin montre que le modèle de
Coleman (1981), qui suppose une répartition spatiale aléatoire des individus, a une variance
de richesse moins grande que celle observée en réalité sur la courbe de raréfaction
construite à partir de relevés imbriqués réalisés dans une forêt à environnement homogène
(forêt Pasoh en Malaisie). Il interprète cette forte variance par l’effet de l’agrégation spatiale
29

des individus : certaines parcelles ont une diversité importante, d’autres sont dominées par
quelques espèces agrégées.
De manière plus générale, les études portant sur la diversité bêta font toutes référence au
concept « bêta » ou « diversité entre habitat » de Whittaker (1960) qu’il définit par le
changement de la composition spécifique le long d’un gradient environnemental ou entre des
communautés différentes dans un paysage. Mais peu d’études (Mac-Nally, 2004 ; Wilkie ,
2004) se sont portées sur le « bêta interne » ou « patron de diversité » que Whittaker (1977)
introduit : “The « beta » concept or degre of differentiation in species composition can then
be applied on a smaller scale to patterns within a community”. Il s’agit alors de la diversité
entre deux (cas limite) ou plusieurs parcelles d’une même formation végétale.
Le présent travail accorde beaucoup d’attention à la variabilité au sein même de
chaque formation végétale : les variabilités de richesse, de composition floristique
intra et inter formation végétale sont développées chapitre F.
c) Effet d’échelle
Nous avons vu que la forme de la relation aire-espèces n’était pas la même selon la
superficie totale de l’étude. Lomolino (2000a) a cherché une interprétation écologique d’une
relation aire-espèces sigmoïde (Figure 7). À petite échelle (inférieure au seuil 1), la richesse
n’est pas liée à la superficie et ce sont des facteurs stochastiques qui dominent ; Condit et al.
(1996) note d’ailleurs qu’il y a peu de différences de richesse à cette échelle. À une échelle
intermédiaire (entre les seuils 1 et 2) la dynamique d’immigration / extinction des espèces
serait déterminante et pour de très grandes échelles (supérieure au seuil 2), la spéciation
serait le moteur de la relation. Il propose que les nouvelles études s’intéressent à délimiter
ces seuils.
30

Spéciation
Richesse spécifique
Dynamiques d’Immigration / Extinction
(Modèle de MacArthur/Wilson)
Effet des petites îles
(facteurs stochastiques)
Seuil 1 Seuil 2
Surface de l’île
Figure 7 - La relation aire-espèces dépendante de l’échelle (d’après Lomolino, 2000a)
d) Les groupes taxonomiques
Certaines généralités écologiques issues de méta-analyses effectuées sur des jeux de
données hétérogènes (taille et forme de superficie, dates de prélèvement, localisation
géographique et étendue de la zone, groupes taxonomiques) sont à prendre avec
précaution. En effet des auteurs ont pu montrer que des conclusions sur la relation aireespèces
pour un type de taxon ne valent pas pour toujours pour un autre type de taxon.
Quelques exemples :
l’abondance des carabes (Nilsson, 1988) et des oiseaux (Nilsson, 1986) est correlée à
la superficie des îles alors qu’elle ne l’est pas pour les plantes forestières et les
escargots (Nilsson, 1988).
seule la superficie a un effet significatif sur la richesse des oiseaux et de chauve-souris
alors que seule la diversité d’habitat a un effet significatif pour les reptiles et les
amphibiens. Les oiseaux et les papillons ont une réponse de la richesse intermédiaire
reliée à la fois à la superficie et à la diversité d’habitat (Ricklefs, 1999).
- au sein d’un même taxocène les conclusions peuvent aussi varier : lorsque l’étude porte
que la richesse des hêtraies et des forêts arbustives de Manuka, les résultats sont
31

contradictoires avec ceux obtenus en travaillant sur toutes les espèces vasculaires
(Kelly et al., 1989)
- la richesse spécifique totale des espèces vasculaires rencontrées est significativement
corrélée à la superficie alors que la richesse des espèces introduites ne l’est pas
(Granados et al., 2001).
Nilsson (1988) soulève que l’importance relative de l’influence de la superficie et de la
variabilité d’habitat sur la richesse peut différer entre les groupes taxonomiques et Ricklefs
(1999) conclut, à partir des résultats montrant la variabilité de réponse des groupes
faunistiques étudiés à la superficie et à la diversité d’habitat, que cette variation est liée aux
différences des traits biologiques entre les groupes. Peut-être faudrait-il alors considérer
plutôt la richesse fonctionnelle (nombre d’espèces ayant des traits fonctionnels différents)
que la richesse spécifique ?
2.1.4 - Les variables indicatrices de la richesse
a) Variables empruntées à la biogéographie insulaire
La richesse augmente en fonction de la superficie échantillonnée, mais plusieurs
caractéristiques d’habitat sont colinéaires avec la superficie échantillonnée (Currie et al.
1999) : la variabilité des conditions physiques, le nombre d’habitats, les taux d’immigration,
les taux de spéciation peuvent augmenter avec la superficie. Parce que la superficie est
colinéaire avec plusieurs variables environnementales, elle est souvent mais pas toujours
(Gilbert, 1980) un bon prédicteur de la richesse. À cause de ces colinéarités, la corrélation
entre la richesse et la superficie est trop peu informative pour permettre de tester des
hypothèses particulières prédisant cette corrélation.
Plusieurs hypothèses sur les causes de la forte corrélation entre la superficie d’une île et la
richesse spécifique sont présentées en détails dans le texte et synthétisées dans la Figure 8,
les trois premières, les plus étudiées, ont été mises en avant, la quatrième est peu
mentionnée dans la littérature :
- l’hypothèse de la diversité d’habitats (Williams, 1943 ; Connor & McCoy, 1979) considère
que le nombre d’espèces est une fonction du nombre d’habitats ; plus une île est
grande, plus elle comprend d’habitats.
- l’hypothèse de l’équilibre dynamique (MacArthur & Wilson, 1967) admet que le nombre
d’espèces sur une île est le résultat d’un équilibre dynamique entre les taux
d’immigration et d’extinction. Ces taux sont respectivement déterminés par l’isolement
de l’île et sa superficie. À l’équilibre, il y a un constant remplacement des espèces.
32

- l’hypothèse du placement aléatoire des individus (Arrhénius, 1921, Coleman, 1981) et de
l’abondance homogène des espèces (Preston, 1962) pose que les individus de toutes
les espèces sont sans interactions entre eux, qu’ils ont une répartition spatiale aléatoire
et que les espèces ont même abondance.
- l’hypothèse de l’effet d’échantillonnage (Cam et al., 2002) suppose que l’augmentation du
nombre d’espèces est exclusivement une fonction de l’effort d’échantillonnage qui
dépend lui-même de la superficie échantillonnée.
Dans le présent travail, nous adoptons l’hypothèse de diversité d’habitats et
supposons dans le cadre de la modélisation de la richesse et de la composition
spécifique ce qui suit :
- la répartition spatiale aléatoire des individus ;
- l’abondance homogène des espèces ;
- le même poids pour toutes les espèces (les notions de rareté et d’utilité ne sont
pas considérées dans l’estimation de la diversité).
33

Forme
(Condit, 1996)
(Granados, 2001)
(Maohua, 2001)
Perturbation
Isolement
Disponibilité
des ressources
Surface de
la parcelle
Nombre d’habitat
Hétérogénéité d’ habitat
Nombre de niches
potentielles
Compétition
Dispersion
Prédation
Herbivorie
Taux d’immigration
Turnover
Parasitisme
Taux d’extinction
des espèces
Organisation spatiale des
individus par espèce
(Aggrégation)
Compétition
allélopathique
Nombre d’individus par espèce
(Abondance)
Hypothèse de la diversité d’habitat
L’augmentation de la
superficie de la parcelle
entraîne celle du nombre et
de l’hétérogénéité d’habitat
donc du nombre de niches
potentielles pour les
espèces.
(Johnson, 1974) (Sven, 1988)
(Harner, 1976) (Kelly, 1989)
(Connor, 1979) (Kohn, 1994)
(Haila, 1983) (Rosenzweig, 1995)
(Van der Werf, 1983) (Ricklef, 1999)
(Boecklen, 1984) (Thompson, 2003)
(Rafe, 1985) (Granados, 2001)
(Gibson, 1986) (Triantis, 2003)
(Simberloff, 1988)
Hypothèse de l’équilibre dynamique
Le taux d’immigration est
déterminé par l’isolement de l’île
et celui d’extinction est déterminé
par la superficie. L’augmentation
de la superficie d’une île non
isolée se conclue en une baisse
du taux d’extinction et une
augmentation du taux
d’immigration.
(Mac Arthur, 1967) (Ney-Nifle, 1999)
Abott, 1983) (Hubbel, 1995)
(Durret, 1996) (De blasio, 2002)
Hypothèse du placement aléatoire
L’augmentation de la superficie
associé à celle du taux
d’immigration et à la diminution
du taux d’extinction entraîne
une diminution de l’agrégation
spatiale des individus de
chaque espèce
(Craw ley, 1997)
(Plotkins, 2000)
(Bartha, 2001)
(He, 2002)
Hypothèse de l’abondance homogène
RICHESSE SPECIFIQUE DE
LA PARCELLE
Et de la baisse du nombre
d’individus par espèce
(May, 1975) (Nee, 2002)
(Coleman, 1981) (Condit, 1996)
(Bastow, 1998)
(Leitner, 1997)
Figure 8 – Schéma simplifié des relations entre les facteurs de contrôle de la richesse, empruntés à la biogéographie insulaire
35

a1) Hypothèse de la « diversité d’habitat »
Plusieurs travaux ont testé l’hypothèse de la diversité d’habitat en tentant de distinguer l’effet
de superficie en tant que tel de l’effet de diversité d’habitats. Les conclusions divergent.
Certains travaux concluent que seule la superficie est un bon prédicteur de la richesse,
d’autres que c’est la combinaison de la superficie et de la diversité d’habitats. Enfin le
meilleur prédicteur peut être aussi la seule diversité d’habitat.
- Superficie
L’étude de Gibson (1986) montre que l’effet direct de la superficie sur la prédiction de la
richesse est détectable seulement pour de petites parcelles (moins de 0.1 ha). Au-delà, la
distinction entre la superficie et la diversité d’habitat devient difficile.
L’étude de Nilsson (1988), qui ne fait pas de distinction d’échelle, conclut que la superficie
des îles est le meilleur prédicteur de la richesse pour les groupes examinés (plantes
forestières, escargots, carabes, oiseaux forestiers) et il rejette l’hypothèse de la diversité
d’habitat car les variables d’habitat et la superficie des îles ne sont pas corrélées. Cependant
il ne rejette pas complètement cette hypothèse, largement soutenue par d’autres études.
Une conclusion plus mitigée est celle de Cam et al. (2002) qui, à partir d’une étude
théorique, montrent qu’il n’est pas évident que la pente de la relation aire-habitat influence la
pente de la relation aire-espèces. Cela dépend peut-être du type d’habitat et de l’indice de
diversité d’habitat choisi. Par contre Abbott (1983) avance qu’il n’y a pas de raisons fortes
pour que seule la superficie dicte la présence ou l’absence d’espèces sur une île particulière
et qu’il est nécessaire de considérer la dispersion, la disponibilité d’habitat et la compétition
entre espèces.
Boklen & Gotelli (1984) montrent par une nouvelle analyse des 100 courbes de Connor &
MacCoy (1979) en tenant compte du r²a que la superficie n’explique que 50 % de la variance
de la richesse spécifique et que 30 % des 100 modèles biologiques ainsi analysés ont un r²a
> 0.70 et seulement 5 % ont un r²a > 0.90.
- Superficie et « diversité d’habitat »
C’est un effet combiné de la superficie et de la diversité d’habitat sur la richesse qui obtient
le plus de faveur dans la littérature. Johnson & Simberloff (1974) sont parmi les premiers à
se pencher sur cette question ; ils analysent la richesse floristique d’îles britanniques et
concluent que l’hétérogénéité d’habitats, mesurée par le nombre de types de sol, est un

prédicteur important de la diversité végétale. Quelques années plus tard, Lack (1976) a
suggéré de manière plus générale que la richesse spécifique d’une île est contrôlée par le
nombre limité de niches disponibles sur chaque île. Des études se sont alors penchées
précisément sur la relation superficie / diversité d’habitat et sur la possibilité de distinguer
laquelle des deux variables a un effet sur la richesse. Elles concluent que la superficie et la
diversité d’habitat sont corrélées et influencent ensemble la richesse (Harner &
Harper,1976 ; Rafe et al. ,1985 ; Rosenzweig, 1995). Une nouvelle notion est ainsi apparue
avec Kohn & Walsh (1994), celle d’effet direct et indirect de la superficie et de la diversité
d’habitat. La diversité d’habitat est représentée par le nombre d’habitats et la superficie par
la taille des îles. La quantification des types d’effets directs et indirects montre une
corrélation positive entre la richesse, le nombre d’habitat et la taille de l’île. La seule
superficie de l’île a un effet sur la richesse spécifique (r²=0.43) (comparaison de richesses
relevées sur des quadrats de même taille sur des îles de tailles différentes) ; la superficie et
la diversité d’habitat ont des effets directs sur la richesse spécifique (respectivement r²=0.43,
r²=0.54) mais la superficie a aussi un effet indirect au travers de la diversité d’habitat
(r²=0.91). Ils concluent que à la fois la diversité et la taille de l’île contribuent à la richesse sur
une île. Ces conclusions vont dans les sens de Pysek et al. (2002) montrent, à partir cette
fois de régressions linéaires (voir plus loin) permettant d’établir une relation non linéaire
entre la richesse et les variables environnementales, que la superficie des réserves
naturelles étudiées contribue à la richesse à la fois directement et indirectement à travers la
diversité d’habitat.
Cependant l’effet de la diversité d’habitat peut varier selon le degré de spécialisation des
habitats : « Presumably, habitats generalists are less sensitive to habitat diversity than are
habitat specialists » (Ricklefs & Lovette, 1999, P.1144). La diversité d’habitat a une
contribution d’autant plus importante à la richesse que les habitats sont spécialistes.
L’interprétation biologique des effets statistiques de la diversité d’habitat sur la richesse doit
donc prendre en compte le degré de spécialisation des habitats et la diversité bêta.
- « Diversité d’habitat »
Simberloff (1988) précise que les grandes superficies ont plus d’espèces non pas parce
qu’elles sont grandes, mais parce quelles renferment plus d’habitats et que c’est cette
diversité d’habitat en elle-même qui peut expliquer la richesse mieux que la superficie seule.
Granados et al. (2001) montrent en effet que la diversité d’habitat mesurée par l’altitude et la
pente explique plus la richesse spécifique (respectivement r²=0.82 et r²=0.65) que la
superficie (r²=0.52). Ils expliquent ce résultat par le fait que les grandes gammes d’altitudes
fournissent une plus grande variété d’habitat offrant plus d’opportunités pour un grand

nombre d’espèces. D’autres études suggèrent aussi que la diversité d’habitats offre une
meilleure explication de leurs résultats que la superficie de l’île (Haila, 1983 ; Van der Werff,
1983 ; Haila & Jarvinen, 1983).
a2) Hypothèse de l’équilibre dynamique
Cette hypothèse se fonde sur l’observation d’une corrélation positive entre la taille des îles et
la richesse en espèces (Meffe et al., 1997). La théorie de la biogéographie insulaire
(MacAthur & Wilson, 1967) est fondée sur deux idées essentielles : la première, postule que
le peuplement des îles se fait par immigration en provenance du continent voisin, la seconde
que les populations insulaires isolées connaissent un taux d'extinction important pouvant les
conduire à la disparition en l'absence de renouvellement par émigration. L’équilibre est dit
dynamique car il est atteint grâce aux processus d’immigration et d’extinction. Ainsi la
richesse biologique des îles est basée sur le degré d’isolement de l’île qui influence le taux
d’immigration et la capacité des espèces à se disperser pour le maintient des populations.
Cette hypothèse a été retenue par Durret & Levin (1996) inspirés par Hubbell & Foster
(1986). A l’aide, d’un modèle spatial simple (basé sur la spéciation, la dispersion et la
compétition), Durret & Levin (1996) font varier le taux d’arrivée d’espèces nouvelles dans le
système pour expliquer les courbes aire-espèces ajustées par le modèle puissance. Selon le
taux d’entrée des espèces nouvelles dans le système, le modèle prédit des courbes aireespèces
avec des pentes différentes. Ils notent cependant que ce modèle est simple et qu’il
ignore des détails importants comme la prise en compte de la diversité d’habitat ou que
toutes les espèces ne se comportent pas de la même manière. De Blasio & De Blasio (2002)
ont complexifié le modèle (basé sur l’extinction, la dispersion et l’immigration) en intégrant
des capacités différentes de survie des espèces en fonction de stress environnementaux. Ils
montrent que la simple capacité d’adaptation peut être jouer un rôle dans l’explication de la
relation aire-espèces observée sur les îles.
Les résultats de Kelly et al. (1989) n’appuient pas l’hypothèse d’équilibre. Ils échantillonnent
deux types de végétation (hêtraie et forêt arbustive de Manuka) avec des parcelles de même
superficie sur des îles de superficie variable à des distances variables les unes des autres.
Les résultats montrent que dans ce cas il n’y a pas d’effet de l’isolement ni de la superficie
des îles sur la richesse.

a3) Hypothèse du placement aléatoire et de l’homogénéité
d’abondance
- Relation espèce / agrégation spatiale des individus
Généralement la relation aire-espèces a été estimée par des modèles qui ne prennent pas
en compte le paramètre de répartition spatiale des individus, il est supposé au départ qu’elle
est aléatoire. Plotkin (2000) fait une revue de travaux incluant une théorie non aléatoire ; il
s’agit de ceux de Leitner & Rosenzberg (1997), Buckley (1982), McGuinness (1984), Gotelli
& Graves (1996), Kunin (1998) et Ney-Nifle (1999), mais ces modèles sont rarement
comparés aux données de terrain.
Le modèle de Plotkin (2000) fait intervenir le fait que les individus présentent ou pas une
répartition spatiale agrégative et compare les résultats avec ceux du modèle nul de
placement aléatoire des individus de Coleman (1981). Il montre ainsi qu’à petite échelle
l’agrégation spatiale ne joue pas sur la richesse alors que le placement aléatoire peut être
rejeté pour les grandes parcelles.
Alors que le modèle d’agrégation de Plotkin reproduit avec précision les courbes aireespèces
observées, le modèle de placement aléatoire surestime la richesse pour toutes les
superficies (0.04 à 45 ha) parce qu’il ne tient pas compte de l’autocorrélation (agrégation)
générée par les processus biotiques.
- Relation espèce / abondance
Condit et al. (1996) se sont demandé si le nombre d’individus présents sur une superficie
constante affectait la richesse et si la richesse augmentait avec la superficie échantillonnée
ou avec le nombre d’individus recensés. Pour le premier point, ils montrent que la richesse
est fortement corrélée avec le nombre d’individus pour les trois sites étudiés. Pour le second
point, ils montrent que pour le même nombre d’individus, une petite superficie aura moins
d’espèces qu’une grande superficie. Ainsi la superficie a un effet mais les différences sont
légères et parfois inexistantes : dans plusieurs cas les grands superficies n’ont pas plus
d’espèces. Pour ce point, une comparaison est effectuée entre la richesse observée et la
richesse prédite par les courbes aire-espèces et les courbes individus-espèces (avec en
abscisse le nombre moyen d’individu par quadrat) ; elle montre la pertinence de la densitédépendance
pour deux sites sur trois. Les auteurs concluent que les courbes de raréfaction
sont prédictibles par une fonction du nombre d’individus comptés mais pas par une fonction
de la superficie ; les courbes espèces-individus estiment mieux la diversité que les courbes
aire-espèces. Ce résultat rejoint ceux de Ashton (1977) et Angermeier & Schlosser (1989)
qui concluent que les courbes de raréfaction peuvent être mieux prédites en comptant un
certain nombre d’individus plutôt qu’en examinant une superficie donnée.

L’étude de Nilsson (1988) apporte des compléments sur la relation entre le nombre
d’individus et la superficie de l’île. Il examine l’hypothèse que la densité totale de la
population n’est pas corrélée avec la superficie (in Nilsson, 1988 ; Preston, 1962 ; MacArthur
& Wilson, 1967 ; May, 1975 ; Caswell, 1976 ; Schoener, 1976 ; Coleman, 1981). Cette
hypothèse semble correcte pour Nillsson pour les plantes des forêts et les escargots
terrestres, mais pas pour les carabes et les oiseaux.
- Relation espèce / agrégation-abondance
Selon Flather (1996) le taux d’enrichissement en espèces est le reflet de l’équitabilité
d’abondance (James & Rathbun, 1981, Brewer & Williamson, 1994) et de la répartition
spatiale des espèces (Peterson, 1975, Solow & Smith, 1991), son étude conclue que
l’accumulation des espèces d’oiseaux n’est pas seulement une fonction de l’abondance des
espèces mais qu’elle est aussi influencée par la manière dont les individus sont spatialement
distribués. Abondance et agrégation sont aussi considérées par Crawley (1997) comme les
deux facteurs les plus importants dans l’interprétation de la diversité spécifique. Ils
déterminent directement la relation aire-espèces, alors que les autres facteurs mécaniques
sont indirects dans le sens qu’ils affectent la richesse spécifique à travers leur effet sur
l’abondance et la répartition spatiale (He & Legendre, 1996).
Ces deux facteurs explicatifs du patron de la richesse ont été intégrés dans le modèle de la
relation aire-espèces proposé par He & Legendre (2002). Ce modèle a permis de tester trois
relations : les relations abondance-richesse et agrégation-richesse, puis la relation entre
l’abondance plus l’agrégation et la richesse.
Les résultats concernant la première relation (abondance-richesse) montrent que le nombre
d’espèces sur une superficie échantillonnée augmente significativement avec l’équitabilité,
ce qui entraîne que la dominance des espèces réduit la richesse.
Pour la deuxième relation (agrégation-richesse), la conclusion est que la richesse sur une
superficie échantillonnée diminue significativement avec l’intensité de l’agrégation spatiale
des espèces ; l’agrégation spatiale réduit la richesse.
La conclusion relative à la troisième relation (abondance-agrégation-richesse) est que les
plus fortes richesses sont obtenues quand toutes les espèces ont la même abondance et
que les individus sont répartis régulièrement dans l’espace. La richesse la plus faible
correspond à la situation où les abondances sont les moins équitables et où les individus
sont les plus fortement agrégés, comme l’a montré aussi Bartha (2001). L’impact de
l’agrégation spatiale sur la richesse peut être contrebalancé par l’augmentation de
l’équitabilité et vice-versa. Ces résultats sont en accord avec les études des auteurs cités
plus haut.

Le modèle de Williams (1995) prend également en compte ces deux variables : il propose un
modèle (fonction de valeur extrême) qui repose sur la probabilité qu’un ou plusieurs individus
d’une espèce soient présents sur une superficie comprise dans une région. La richesse
spécifique est obtenue par la somme de ces probabilités pour chaque espèce et pour une
superficie donnée. Le comportement du modèle dans différents contextes de répartition
spatiale des individus (aléatoire, régulier, agrégé), montre que la probabilité d’observer un
individu augmente si la répartition spatiale est régulière. Alors que pour un patron spatial
agrégé, la probabilité qu’a une grande superficie de contenir un individu diminue.
La forme des courbes aire-espèces dépend alors du nombre total d’individus (densité), du
patron spatial des individus (aléatoire, régulier, agrégé) et de comment ces individus sont
affectés aux espèces (abondances relatives) (Bartha, 2001)
b) Variables empruntées à l’écologie du paysage
L’écologie du paysage s’est inspirée des principes de la théorie de la biogéographie insulaire
car selon MacArthur & Wilson (1967) “Many of the principles [seen on islands] apply in lesser
or greater degree to all natural habitats." Cependant les systèmes terrestres ne sont pas des
analogues parfaits des îles : les taches de végétation ne sont pas des îles comme le fait
remarquer Janzen (1983) : "no park is an island" et les mouvements des individus entre les
taches (taux d’immigration et d’extinction) ne sont pas de simples fonctions de la superficie
des taches et de la distance entre les taches. L’écologie du paysage fait intervenir un nouvel
élément, l’organisation du paysage, pour expliquer les patrons de diversité. Elle étudie le
nombre et la superficie des éléments du paysage, mais aussi la manière dont ils sont reliés
entre eux. Les termes « organisation», « structure » ou « patron » du paysage sont
employés indifféremment pour évoquer cette organisation, et quand plusieurs d’entre eux
figurent dans un même article, c’est surtout pour éviter les répétitions.
La mesure de l’organisation (nombre, taille, forme, répartition spatiale des taches, distance,
connexion entre les taches, longueur d’écotone, etc.) se fait à l’aide de nombreux indices ;
elle est mise ensuite en relation avec les mesures de diversité spécifique pour interpréter les
patrons de diversité au niveau du paysage entier. L’écologie du paysage distingue la
richesse spécifique du paysage considéré dans son ensemble (diversité gamma), le
remplacement des espèces le long d’un gradient (diversité bêta) la richesse de chaque type
de milieu considéré individuellement (diversité alpha). Nous incluons dans cette étude la
richesse commune entre deux milieux (diversité inter-formation). L’accent est mis sur la
compréhension de cette dernière, relativement peu étudiée par ailleurs.

Parce que la biodiversité régionale dépend principalement de paramètres structuraux du
paysage (Duelli, 1992 ; Wagner et al. 2000 ; Ortega et al., 2004), la richesse spécifique n’est
plus, pour simplifier, uniquement fonction de la superficie mais aussi de la complexité du
paysage. À ce niveau intégrateur élevé, l’évaluation de la biodiversité peut être basée sur
des paramètres de paysage (Duelli, 1997). Les réflexions portées par les travaux en
biogéographie insulaire sur l’influence de l’hypothèse de diversité d’habitat et l’hypothèse du
placement aléatoire des individus et de l’homogénéité d’abondance des espèces sur la
relation aire-espèces font écho en écologie du paysage à l’arrangement spatial des éléments
du paysage et au « concept de mosaïque » introduit par Duelli (1992). Ce concept fait
intervenir les facteurs les plus pertinents pour prédire et évaluer la biodiversité dans un
paysage agricole en mosaïque, soit :
- la variabilité d’habitat par le nombre de types de biotopes par unité de superficie ;
- l’hétérogénéité d’habitat par le nombre de taches, la longueur des écotones par unité de
superficie ;
- la proportion de superficie naturelles, semi-naturelles et de culture intenses.
Il prédit que la diversité spécifique sur une superficie augmente avec la variabilité d’habitat et
l’hétérogénéité d’habitat (Figure 9). Ce concept va dans le sens de celui de la théorie de
biogéographie insulaire pour la première relation (richesse / nombre d’habitat) mais il lui est
opposé pour la seconde (richesse / hétérogénéité d’habitat).
Le modèle LandBioDiv développé dans le présent travail emprunte à la théorie de la
biogéographie insulaire le fait que la richesse, la superficie et le nombre de formations
végétales sont liés, sans prédéfinir au départ le sens de cette relation ; ce sont les
résultats du modèle qui permettent de supporter ou non l’hypothèse de cette théorie
(la richesse augmente avec la superficie et le nombre de formations végétales).
LandBioDiv emprunte à l’écologie du paysage la relation entre la richesse, la
fragmentation des formations végétales (nombre de taches de formation) et la
connectivité entre les taches d’une même formation, et les résultats permettent de
vérifier si la richesse augmente avec la fragmentation et la connectivité.

Théorie de la
biogéographie insulaire
Concept de mosaïque
Richesse
Superficie
Pour un même habitat, l’augmentation de
la superficie entraîne une augmentation
de la richesse spécifique
Si pour une même superficie, le
nombre d’habitat augmente alors la
richesse spécifique aumente aussi
Si pour une même superficie et un même
nombre d’habitat, le nombre de tache et de
longueur des écotones augmentent, alors
la richesse spécifique augmente aussi
Richesse
Richesse
Concept de mosaïque
Concept de mosaïque
Théorie insulaire
Richesse
Concept de mosaïque
Théorie insulaire
Nombre d’habitat
Nombre de taches
Superficie
Si l’augmentation de la superficie entraîne une
augmentation du nombre d’habitat alors la
richesse spécifique augmente aussi
Figure 9 – Comportement de la richesse en fonction de la superficie, du nombre d’habitat et de tache
d’habitat selon les concepts de l’insularité et le concept de mosaïque (pour le quel le schéma est inspiré
de Duelly, 1997)
2.2 - Les modèles de régressions
Les modèles de régressions forment un groupe de modèle qui peut être indépendant des
relations aire-espèces. Selon l’hypothèse du comportement de la richesse vis à vis des
variables du milieu, les régressions linéaires simples, multiples ou les régressions de
Poisson dans le cadre des GLM 1 avec une fonction de lien logarithmique sont retenues. Les
études basées sur ce type de démarche ont très rarement validés leur prédiction de richesse
sur des jeux de données indépendants de ceux qui ont servis à établir ces régressions et
encore moins testées dans d’autres régions. La confrontation des résultats est difficile car les
1 Modèles linéaires généralisés (Generalized Linear Model)

protocoles de récolte des données et des analyses différent entre les études. Ces modèles
ne sont pas transférables à d’autres sites, ils ne sont valables que pour la zone étudiée car
les variables explicatives de la richesse sont valables pour le site considéré.
2.2.1 - Les régressions linaires simples et multiples
Les régressions linaires simples et multiples nécessitent deux conditions : la première est
que la richesse doit avoir une distribution gaussienne car l’ajustement aux données
observées s’effectue par la méthode des moindres carrés (distribution normale des résidus)
et la seconde condition est que la richesse est supposée avoir une relation linéaire avec les
facteurs du milieu. La mesure de l’ajustement est le coefficient de détermination r².
La régression linéaire simple (dite régression linéaire) n’exprime la richesse qu’en fonction
d’une seule variable, ce qui est peu réaliste car la richesse est une réponse à des processus
complexes qui relèvent plutôt de la combinaison d’un ensemble de variables. La régression
linéaire multiple permet alors de construire un modèle à partir de plusieurs variables
explicatives (Iverson & Prasad, 1998 ; Dumortier et al., 2002). Les termes de l’équation
peuvent être simplement additionnés (régression multiple additive simple) ou combinés de
manière à refléter des interactions entre les variables.
2.2.2 - La régression de Poisson
Or la relation entre la richesse et le milieu est supposée être non linéaire comme bon
nombre de relations dans la nature (Pausas & Austin, 2001), de plus la distribution de
l’erreur de la richesse dans les modèles d’ajustement est supposée être de Poisson plutôt
que gaussienne (Cameron & Trivedi, 1998). La régression non linéaire à plusieurs variables
peut être un moyen de modéliser la richesse mais elle est de résolution complexe. C’est
parmi les modèles linéaires généralisés (GLM) (McCullagh & Nelder, 1989) que l’on trouvera
une régression linéaire de résolution facile et qui permette d’établir une relation non linéaire
entre la richesse et les variables exploratoires du milieu. Les GLM sont des modèles basés
sur le principe de la régression multiple mais avec deux différences majeures, l’utilisation
d’une fonction de lien entre la variable dépendante et les variables explicatives et un critère
d’ajustement le maximum de vraisemblance au lieu des moindres carrés. Ils ne sont pas
limités seulement à la seule distribution gaussienne de la variable réponse mais permettent
aussi de considérer les réponses qui suivent des lois binomiales, de Poisson ou Gamma
pour ne citer que les plus courantes (voir plus loin). La richesse étant une variable de

comptage, la régression appropriée pour ce type de réponse est la régression de Poisson
avec comme fonction de lien associée la fonction logarithmique (Mac Nally et al., 2003 ;
Guisan & Theurillat, 2000 ; Lehmann et al., 2002 ; Pysek et al., 2002). La mesure de
l’ajustement est la déviance qui peut être convertie en D², que l’on peut dans une certaine
mesure assimiler au R 2 dans la régression linéaire aux moindres carrés.
2.3 - Les modèles théoriques
Duelli (1997) mentionne qu’il n’existe pas de modèle qui évalue la biodiversité dans un
paysage agricole. Dans le cadre d’une méta-analyse sur les articles publiés dans Landscape
Ecology, Wiens (1992) conclut que l’écologie du paysage manque de solides bases
théoriques. Cet auteur trouve que la plupart des études sont descriptives ou conceptuelles
comme le souligne Hobbs (1997). Ce dernier souhaiterait voir moins de travaux purement
descriptifs et plus d’études méthodologiques, de modélisation et d’analyses statistiques des
patrons. Depuis ces commentaires, de nombreuses études ont été menées en écologie du
paysage en vue de rechercher des relations entre les éléments du paysage et la richesse à
l’aide de nombreuses méthodes (Iverson & Prasad, 1998 ; Brosofske et al., 1999 ; Wagner et
al., 2000 ; Sweeney & Cook, 2001 ; Wagner & Edwards, 2001 ; Dumortier et al.,
2002 ; Koellner et al., 2004 ; Ortega et al., 2004). Cependant les résultats restent propres au
site étudié et ne permettent toujours pas d’établir des théories en écologie du paysage.
Haydon & Pianka (1999), Roy & Tomar (2000) et Tjorve (2002) sont trois références qui
prennent la construction d’un modèle en écologie du paysage comme point de départ au
développement d’une théorie entre les patrons paysagers et la diversité spécifique.
Haydon & Pianka (1999) ont développé un modèle théorique qui relie les interactions entre
les processus d’une métapopulation (colonisation, extinction) avec la richesse spécifique
régionale, les propriétés des espèces (la capacité de dispersion) et les mesures de la
diversité du paysage (degré de la fragmentation d’habitat, diversité d’habitat, disponibilité
d’habitat). Ce modèle permet de répondre à la question : comment les interactions entre le
paysage et les propriétés des espèces influencent la diversité spécifique ?
Leurs résultats suggèrent trois grands types de conclusion :
1 - le pur effet de la fragmentation d’habitat peut à la fois accroître ou réduire la fréquence
des espèces en fonction de la sensibilité de leur capacité à se disperser et de
l’extinction locale (enclin au grain du paysage).

2 – les fortes diversités d’habitat résultent seulement des fortes diversités régionales si les
habitats sont représentés par des tailles de superficie utilisable.
Une région peut contenir tellement de types d’habitats que chacun d’entre eux est
présent mais avec une telle configuration qu’ils sont incapables de supporter les
espèces qui leur sont spécialisées. Un tel paysage peut apparaître insaturé au niveau
régional, c’est à dire pouvant présenter de nouvelles espèces.
3 – la suppression des habitats, augmente le taux d’extinction et réduit la probabilité qu’une
espèce soit présente dans le paysage et diminue la diversité spécifique.
Roy & Tomar (2000) ont développé un indice de richesse biologique au niveau du paysage
en fonction de deux d’indices calculés et de deux indices reposant sur des valeurs
quantitatives et des estimations à priori. Les indices calculés sont la complexité de terrain et
un indice de perturbation. Les indices estimés sont le caractère unique des écosystèmes et
la valeur de la biodiversité. Cet indice de richesse biologique a été testé sur une région du
nord est de l’Inde. Les résultats montrent que l’augmentation de la fragmentation entraîne
une diminution de l’indice et que les zones à biodiversité maximale sont les réservées
protégées, là ou les perturbations anthropiques sont minimum. La faiblesse de ce modèle est
le recours à des estimations à priori des valeurs des éléments de la diversité. Par exemple la
valeur de la biodiversité a été déterminée en partie en fonction de la valeur économique des
espèces estimée par l’utilisation de la plante en partie ou en totalité ; le caractère unique des
écosystèmes a été déterminé en partie sur la base de la littérature existante et des
connaissances). La contrainte des estimations est d’avoir une connaissance équivalente des
objets étudiés pour pouvoir comparer les résultats des différentes études entre eux et leur
caractère subjectif.
Tjorve (2002) construit des modèles de diversité spécifique dans un paysage en combinant
des courbes aire-espèces par habitat. Le modèle part de structure du paysage simple et
sans relation entre habitat puis il intègre plusieurs habitats et leur diversité inter-habitat (les
espèces communes entre les habitats), car « If we want to make predictions about how the
landscape mosaic affects species occurrence and abundance, we should probably start with
very simple landscape patterns” (Tjorve, 2002). Ce modèle permet d’étudier la variation de la
richesse dans un paysage en fonction de la taille et du nombre des habitats. Un paysage est
d’autant plus riche que les habitats sont floristiquement dissimilaires, nombreux et de même
taille. Un paysage avec peu d’habitats très distincts peut présenter une diversité plus forte
qu’un paysage avec des habitats nombreux, mais floristiquement similaires. Tjorve précise
que les habitats peuvent être fragmentés, avoir des formes différentes, dans des contextes

différents, que les populations ont des tailles variables et que les espèces ont des histoires
de vie différentes, ce qu’il ne prend pas en compte dans son modèle.
Le modèle LandBioDiv prédit la richesse dans un paysage (diversité gamma) à partir
des courbe aire-espèces par formation végétale et de la diversité inter-FV, ce qui le
situe parfaitement dans le travail de Tjorve (2002) et de Stohlgreen (1997). Cependant
LandBioDiv intègre en plus la possibilité de prédire la richesse dans un paysage
complexe à plus de trois formations végétales et prend en compte la connectivité
entre les taches de même habitat, les tailles différentes des habitats et la variabilité
environnementale intra-habitat. L’avantage de LandBioDiv est la possibilité de faire
varier la superficie du paysage pour étudier des patrons de richesse à plusieurs
échelles. Le modèle a été calibré à partir de données de terrain et validé à deux
échelles spatiales à partir de données de terrain indépendantes des données de
calibration.
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce
Les méthodes statistiques de régressions généralisées (GLM 2 , GAM 2 ), de techniques de
classification (URT 3 ), des réseaux de neurones (ANN 4 ) et fréquentistes (méthode
bayesienne) couplées avec un SIG forment des outils puissants de prédiction de la
répartition spatiale des espèces pour les études sur la diversité biologique et la conservation
; la présentation de ces méthodes est développée dans Guisan & Zimmerman (2000). Des
données binaires (présence/absence), une localisation géographique des espèces et des
prédicteurs quantitatifs (continus ou discrets) et / ou qualitatifs forment un jeu de données
minimum pour ces types d’analyses.
Leur avantage par rapport à la régression linéaire (simple ou multiple) et aux méthodes
d’ordination (CCA 3 , RDA 2 , DA 3 ) est double :
2 Generalised linear model, 2 Generalised additive model, 3 Univariate regression tree, 4 Artificial
neural network.
3 Canonical correspondence analysis, 2 Redundancy analyses, 3 Discriminate analysis

- elles permettent de modéliser une relation non linéaire entre la réponse (présence de
l’espèce) et les descripteurs (variables environnementales), relation la plus courante
dans la nature (Austin, 2002) ;
- la réponse peut être non gaussienne, ce qui est le cas notamment pour les variables en
présence-absence (Austin, 2002 ; Guisan et al., 2002).
Leur inconvénient est de ne modéliser la répartition spatiale que pour une seule espèce à la
fois.
Parmi ces méthodes, les GLM sont les plus fréquemment employées dans les études de cas
et décrites dans la littérature (McCullagh & Nelder, 1989 ; Lehmann et al., 2002 ; Guisan et
al., 2002 ; Rushton et al. 2004) même s’il n’est pas démontré par des comparaisons de
performance des modèles qu’il est le plus puissant (Segurado & Araujo, 2004 ; Thuiller,
2003 ; Zaniewski et al., 2002 ; Williams (2003). En effet il ne paraît pas évident qu’une
méthode soit de loin plus appropriée qu’une autre et « it is unlike that a single best habitat
modelling procedure will ever be identified » (Segurado & Araujo, 2004) ; les différentes
méthodes ont des forces et faiblesses différentes et le choix de la méthode appropriée
dépend des données (site d’étude, échelle, résolution, espèces), des hypothèses et des buts
de l’étude. Ainsi BIOMOD (Thuiller, 2003) a été développé pour sélectionner
automatiquement la technique la plus appropriée pour chaque espèce parmi les GLM, GAM,
ANN et CART , mais il ne permet d’établir qu’une relation espèce /environnement linéaire ou
quadratique (les plus souvent utilisées). Les meilleures prédictions de répartition spatiale
d’espèces concernent principalement les espèces communes et spécialistes (exigences
écologiques restreintes), contrairement aux espèces rares et généralistes (Lancia et al.,
1986).
Le cas des modèles linéaires généralisés (GLM)
a) Choix de la régression
Selon le type de réponse étudiée (présence-absence d’espèce, richesse spécifique,
abondances relatives des espèces), une distribution lui est supposée, permettant alors de
choisir la régression la plus appropriée dans la famille des GLM (Tableau 1). La fonction de
lien est une fonction qui permet de transformer la réponse et de la liée au prédicteur linéaire
qui est une combinaison des variables explicatives. Dans le cas de la prédiction de la
répartition spatiale des espèces, la réponse est binaire (espèce présente ou absente), la
distribution de cette réponse est de type binomial, la fonction de lien appropriée est alors la
fonction logistique (logit) qui contraint la variable prédite à une probabilité entre 0 et 1.

Tableau 1 – Quelques régressions de la famille des modèles linéaires généralisés (GLM)
Type de réponse
étudiée
Distribution de
la réponse
Fonction de
lien
Type de
Régression
Quantitative
Normal
Identité
Régression
linéaire
Binaire
(présence – absence)
Binomial
Logit
(logistique)
Régression
logistique
Quantitative discrète
(richesse)
Poisson
Log
(logarithmique)
Régression de
Poisson
Semi-quantitative
(classe d’abondance)
Gamma
Inverse
Régression
Gamma
b) Choix des prédicteurs
Une fois le type de régression sélectionné, il s’agit de choisir pour l’espèce étudiée le
meilleur modèle en fonction des variables utilisées et de leur combinaison. Le meilleur
modèle est celui qui explique le maximum de variance au sein des données avec un
minimum de prédicteurs ; ce choix peut être guidé par diverses méthodes (Guisan et al.
2002), les plus courantes sont : le critère d’évaluation AIC (Akaike Information Criterion), la
mesure de la déviance D² (équivalent du coefficient de détermination R 2 des régressions
linéaires) et des procédures automatiques de régression. Ces dernières consistent soit à
ajouter un à un les termes de l’équation (régression pas à pas ascendante) soit au contraire
à les éliminer (régression pas à pas descendante). L’ordre d’entrée des prédicteurs
partiellement corrélés (altitude et température) a une influence sur les mesures d’ajustement
par ces procédures (Guisan & Zimmerman, 2000).
c) Binarisation des probabilités obtenues
Le résultat du modèle est une probabilité d’occurrence de l’espèce en fonction des variables
retenues. Pour transformer les probabilités obtenues en données binaires (présenceabsence)
pour établir une carte de répartition spatiale de l’espèce, il faut décider d’un seuil
de probabilité au delà duquel l’espèce est considérée présente alors qu’au deçà, elle est
jugée absente. Le choix de ce seuil peut être arbitraire (Pearce & Ferrier, 2000), fixé à 0.5 ou
bien déterminé visuellement (Fielding & Bell, 1997). Dans ce cas, plusieurs valeurs de
probabilités jouent le rôle de seuil (par exemple de 0.1 en 0.1), et pour chaque seuil une

matrice de confusion est établie à partir de la répartition spatiale des données en présenceabsence
(
Tableau 2). Les indices dérivés de cette matrice tels que la sensitivité (a / a +c) qui informe
sur la capacité du modèle à prédire les présences, la spécificité (d / b + d) pour les absences
et la mauvaise classification totale (b+c/N) peuvent être tracés pour chaque seuil de
binarisation en fonction de proportion bien classée (de présence ou d’absence). Ainsi le
choix du seuil s’effectue à l’analyse de ces courbes en fonction de l’objectif de l’études
(favoriser les présences, les fausses absences, un comportement général, etc.)
Tableau 2 – Une matrice de confusion
Observations
Prédictions
Présence
1
Absence
0
Présence Absence
1 0
a b
c d
N = a+b+c+d
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces
3.2.1 - Par des méthodes classiques
Les quelques études qui traitent de plusieurs espèces ont dû ajuster pour chaque espèce un
ou plusieurs modèles parmi ceux présentés ci-dessus (Si toutes les espèces rencontrées
lors d’un échantillonnage au niveau du paysage sont étudiées une à une, le cumul des
prédictions de répartition spatiale de chacune de ces espèces nous informe alors de la
composition spécifique prédite en un endroit donné. Cependant cette démarche est très
lourde pour un grand nombre d’espèce relevé comme le note Ferrier et al. (2002) :
« Modelling of individual species is also a relatively time-consuming and expensive
process ». Ainsi les études intéressées par la prédiction de plusieurs espèces ont procédé
pour la plupart à une sélection préalable des espèces soit dans une composition donnée
obtenue par relevé exhaustif, soit dans une liste d’occurrence d’espèce obtenue par
regroupement des informations d’atlas ou de base de données. Il est alors préférable de

parler de prédiction de « groupe d’espèces » plutôt que de « composition spécifique » car le
groupe d’espèce est formé d’espèces choisies par les auteurs sur des critères variables
(Tableau 3) alors que la composition représente toutes les espèces pouvant coexister en un
lieu donné, ce qui implique de traiter toutes les espèces échantillonnées. Les exemples de
Segurado & Araujo (2004) et Williams (2003) sont intermédiaires car toutes les espèces
disponibles par des base de données de l’herpétofaune ont été traitées, mais rien ne dit si
les données sont issues d’un échantillonnage exhaustif.
Tableau 3 – Exemple d’études axées sur la prédiction de la répartition spatiale de plusieurs espèces.
Articles de référence
Bio et al. (1998)
Zimmermann & Kienast (1999)
Nombre d’espèces
modélisées
156 (hydrophytes et
phreatophytes)
34 (graminées)
Critère de sélection des espèces
Non mentionné
Espèces indicatrices de communautés
phytosociologiques
Guisan & Theurillat (2000) 63 (vasculaires) Espèces les plus fréquentes
Zaniewski et al. (2002)
Lehmann et al. (2002)
Thuiller (2003)
Araujo & Williams (2000)
Williams (2003)
Segurado & Araujo (2004)
43 (fougères) Espèces les plus fréquentes
61 (ligneux)
174 (ligneux)
29 (amphibiens et
reptiles)
44 (amphibiens et
reptiles)
Ligneux à large répartition spatiale
(Europe)
Ligneux à large répartition spatiale
(Europe)
Aucun
Aucun
3.2.2 - Par de nouvelles méthodes
Seulement deux études à ma connaissance prédisent directement des compositions
spécifiques (Olden, 2003 ; De’ath, 2002) ; pour les détails des méthodes d’analyse
employées, se reporter aux articles. La littérature n’est pas très abondante sur le sujet
comparativement avec celle centrée sur la prédiction de la richesse ou de la répartition
spatiale d’espèces particulières, indiquant le caractère récent de ce type de recherche. La
prédiction de la composition spécifique implique une variable réponse multiple puisque
plusieurs espèces constituent la composition. Les méthodes d’analyse étaient limitées
jusqu’alors pour fournir des telles réponses modélisées par de multiples variables
explicatives et assurant une relation non linéaire entre la réponse et les variables. L’intérêt
de l’approche multivariée est qu’elle résume les relations communauté-environnement
simplement et facilement par des plans factoriels et qu’elle aide à identifier les facteurs

majeurs qui structurent les communautés biologiques ; néanmoins cette approche ne fournit
pas un modèle quantitatif qui permette de prédire la composition des communautés en
question.
Olden (2003) propose une nouvelle approche basée spécifiquement sur les espèces pour
modéliser des communautés en utilisant une réponse multiple par la méthode des réseaux
neuronaux. Cette méthode garantit la possibilité de modéliser des associations non linéaires
avec une variété de types de données (continue, discrète) et permet des interactions entre
les prédicteurs sans spécifications a priori.
L’étude repose sur 286 lacs et montre que la prédiction des communautés de poissons est
fortement concordante avec celles observées. La similarité moyenne entre les compositions
de communautés observées et prédites est de 80 % et le modèle prédit une portion
significative de la composition des communautés dans 91% des lacs. Même les quelques
espèces peu fréquentes sont correctement prédites. Cependant il faut préciser que l’étude
est concentrée sur seulement 27 espèces de poissons rencontrées dans l’ensemble des
lacs, peu perturbés par l’homme et que les communautés les moins bien prédites sont celles
des lacs les plus perturbés par les activités humaines.
Comme la couche de sortie du modèle comprend autant de neurones que d’espèces, 27
neurones représentent la variable réponse où chaque neurone informe de la probabilité de
présence de chaque espèce (Figure 10). La binarisation présence/absence est décidée pour
un seuil de probabilité de présence de 0.5 (toutes les espèces dont la probabilité de
présence est supérieure à 0.5 sont considérées présentes, sinon elles sont considérées
absentes). Il n’est pas évident que cette méthode puisse être aussi efficace si elle est
employée sur des jeux de données issues d’un milieu complexe fortement perturbé comme
le milieu méditerranéen où la végétation ne répond pas uniquement aux conditions
environnementales, mais aussi à l’organisation du paysage et à son histoire. Cependant il
est envisageable d’intégrer ce type de variables en entrée comme variables explicatives. Par
contre cette méthode est difficilement réalisable pour prédire l’occurrence des nombreuses
espèces, caractérisant par exemple la végétation méditerranéenne (885 espèces sont déjà
présentes dans notre paysage).

Input
Hidden
Output
Surface area
Maximum
depht
Volume
Shoreline
perimeter
Probability of
occurence
Species 1
Species 2
De'Ath (2002) développe la méthode statistique des arbres de régression multiples (MRT 4 ),
une classification sous contrainte qui peut être utilisée pour l’exploration, la description et la
prédiction des communautés. Généralement la structure des données (par exemple. les
groupes d’espèces définissant une communauté) est déterminée par des méthodes de
classifications, et elle est reliée, dans un second temps, aux données environnementales.
Par contre la méthode des MRT détermine directement les groupes d’espèces en fonction de
l’environnement. Ainsi selon les valeurs de chaque variable, les dichotomies successives
obtenues par le modèle aboutissent à une communauté (Figure 11).
Cette méthode est employée sur le jeu de données empirique de Van der Aart & Smeek-
Enserink (1975) comprenant 12 espèces d’araignées renseignées par leur abondance dans
28 sites caractérisés par six variables environnementales dont deux sont retenues pour
illustrer le MRT : le pourcentage d’eau dans le sol (Eau) et le pourcentage de recouvrement
de feuilles et brindilles tombées au sol (Brindilles).
Elevation
Total dissolved
solids
pH
Growingdegree
days
Summer
stratification
Bias
Bias
Species 26
Species 27
Figure 10 – Exemple d’un réseau de neurones destiné à prédire l’occurrence de 27 espèces de poisson
par 9 variables environnementales (Extrait de Olden , 2003)
4 Multiple Regression Tree

12 espèces d’araignées
Brindilles < 8 Brindilles ≥ 8
Fréquence
12 esp.
(28)
Eau < 2.5 Eau ≥ 2.5
12 esp.
(20)
8 esp.
6 esp.
Eau < 5.5 Eau ≥ 5.5
11 esp.
(14)
(8)
D
(6)
A
10 esp.
(6) (8)
B
C
11 esp.
Figure 11 – Exemple d’un arbre de régression multiple (MRT) (Extrait de De’ath , 2002)
Légende : il a été obtenu à partir d’un jeu de données comprenant 12 espèces d’araignée et 2 variables
environnementales. Les étoiles caractérisent les espèces indicatrices de chaque groupe, le nombre de
site est mentionné entre parenthèses
3.2.3 - La place des probabilités bayesiennes
Quelques études ont utilisées une approche bayesiennes, intégrant des connaissances à
priori sur les espèces pour analyser leur répartition spatiale, cependant les exemples
employés se limitent toujours seulement à quelques espèces : deux espèces de Protea dans
l’étude de Gelfand (Soumis) et deux espèces de Desmodium dans l’étude de Hooten et al.,
2003.
D’autre part, peu d’études se sont inscrites dans une approche fréquentiste pour prédire des
probabilités d’occurrence des espèces. Brzeziecki et al., 1993 et Fisher, 990 sont les deux
références à ma connaissance qui adoptent cette approche en utilisant simplement la
formule de Bayes comme méthode de prédiction. Notre étude reprend cette démarche, en
son application de la formule de Bayes, pour calculer la probabilité d’occurrence d’une
espèce sachant les conditions du milieux. Elle est basée sur les fréquences des espèces

dans chaque modalité des variables environnementales définissant ainsi le profil écologique
des espèces.
Cette méthode présente plusieurs intérêts, le premier est qu’elle est plus proche des
données empiriques que les GLM. Le profil est la réponse exacte des espèces à leur
environnement alors que les GLM sélectionne une courbe réponse pré-établie (réponse
gaussienne, poisson, gamma, etc.), la plus proche des données.
Le second est la simplicité de la mise en œuvre des calculs qui permet ainsi de traiter un
grand nombre d’espèce. Contrairement aux GLM où la prédiction de la répartition des
espèces est effectuée espèce par espèce, ce qui demande une manipulation informatique
importante, la formule de Bayes permet de fournir très rapidement, pour un environnement
donné, la probabilité d’occurrence de chaque espèce disponibles dans un réservoir
floristique.
De cette manière toutes les sources d’informations disponibles sont combinées, données de
terrain, variables environnementales, images satellites – pour prédire des compositions
spécifiques pour une superficie donnée d’un paysage quelconque.
LandBioDiv permet de prédire à l’aide de la formule de Bayes et en tout point du
paysage, la composition spécifique d’une superficie choisie (composition gamma). Il
est aussi capable de détailler la composition de chaque formation végétale
(composition alpha) comprise dans la superficie analysée. Les résultats sont stockés
dans une base de données (MySQL).

Chapitre B – Site et méthode
1 - Le site d’étude
Le site d’étude, localisé en région méditerranéenne, occupe une superficie d’environ 70 sur
40 Km entre le département du Vaucluse (84) et celui des Alpes de Haute Provence (04). Il
comprend le territoire du Parc Naturel Régional du Lubéron (PNRL) créé en 1977 et centré
sur le massif du Luberon (Figure 12) et les Monts du Vaucluse. Les principales villes sont de
l’ouest vers l’est, Cavaillon, Apt, Pertuis et Manosque.
Ce site a été retenu pour plusieurs raisons : la première est qu’il est situé entre la Basse et la
Haute Provence calcaire marquant un gradient bioclimatique méditerranéen, la deuxième
raison est son caractère hétérogène traduisant une forte et ancienne activité anthropique et
enfin parce que le PNRL a été un lieu d’étude privilégié par de nombreux botanistes et
écologues. Ce travail ayant pour objectif de mettre en place un modèle de prédiction de la
diversité pour établir des relations entre la fragmentation des milieux et la diversité végétale,
il est plus efficace de prendre pour modèle un site déjà connu : la détermination des espèces
en est facilitée et des données floristiques sont déjà disponibles. De plus, cette zone d’étude
fournit un paysage complexe de par son histoire et sa variabilité environnementale, paysage
approprié pour une étude sur la fragmentation du milieu mais ardu pour établir un modèle
prédictif.
1.1 - L’histoire
La pression anthropique, très forte et ancienne dans cette région du sud est de la France, a
façonné le milieu de telle sorte qu’il se caractérise comme un paysage agricole en mosaïque.
L’anthropisation s’est caractérisée globalement par l’essartage à l’époque gallo-romaine
(brûlage direct des végétaux sur place pour favoriser la mise en culture), le pâturage en
forêt, l’agriculture, une très forte dégradation des ressources forestières sous la pression
démographique notamment du XVIII siècle. Le moyen âge a marqué le grand Luberon et
surtout le petit Luberon par les surexploitations, abus d’usage, surpâturage et incendies de
forêts. Les grands reboisements du XIX siècle avec le pin noir d’Autriche et le cèdre de
l’Atlas ont été suivis par un exode rural au XX siècle qui est à l’origine d’une forte baisse de
pression sur la forêt et d’une augmentation des friches, deux éléments propices à la

econquête forestière. Aujourd’hui l’agriculture, l’urbanisation et les incendies sont les
principaux facteurs de structuration du paysage.

(g)
(i)
(j)
(h)
Blé et lavande
i
j
Calav on
h
Coulon
g
a
b
e
c
d
f
Durance
(a)
Vergers
(d)
http://www.miniplan-luberon.com/pagecarte/pagecadregene.html
Vigne et blé
(b)
Garrigue basse
(f)
Durance
(e)
(c)
Pelouse de crête
Falaise
Figure 12 - Localisation et illustrations de la zone d’étude autour du massif du
Luberon (Photos de Laget P. PNRL, 2001 sauf photos i et d)

1.2 - Le relief et le réseau hydrographique
Le relief, accidenté et entrecoupé de larges vallées, est particulièrement marqué par la
montagne du Luberon. Les falaises les plus imposantes sont situées à Fontaine du Vaucluse
et sur la façade sud du Luberon. La rivière de l’Aiguebrun, seul cours d’eau permanent,
sépare le Petit Luberon à l'ouest (110 m – 727 m) du Grand Luberon à l'est (350 m – 1125
m). La terminaison orientale du massif porte le nom de Luberon Oriental (280 m – 976 m).
Au nord le massif est bordé par la rivière du Coulon-Calavon au-delà de laquelle se dressent
les Monts de Vaucluse (200 m - 1256 m) qui servent de contrefort aux massifs du Ventoux et
de Lure. Au Sud du Luberon s’étend le bassin de la Durance, cette zone méridionale du
territoire est caractérisée par un ensemble de collines à relief peu prononcé.
1.3 - La géologie et les activités agricoles
La zone n’est constituée que par des roches sédimentaires (calcaires, grés, argiles,
marnes) témoignant de la présence d’une mer ; les roches mères calcaires sont les plus
répandues et seules les formations de sables-ocreux et dérivés du bassin d’Apt font
exception.
L’agriculture est déterminée par la nature des sols : les parties internes des massifs
montagneux composées de calcaire dur ne permettent que la culture de la lavande, des
céréales et l’élevage ovin (Monts du Vaucluse). Sur les sous-sols tertiaires la vigne (au nord
de Pertuis) et les vergers (au sud de Cavaillon) s’imposent, dans les plaines composées
d’alluvions quaternaires se sont développées des cultures intensives de toutes sortes (autour
de Manosque et Pertuis, le long de la Durance).
1.4 - Le climat
Le climat méditerranéen est caractérisé par une sécheresse estivale, une variabilité
pluviométrique inter-annuelle importante et un fort ensoleillement induisant une forte
évapotranspiration. Même si toute la zone est sous cette influence (précipitations moyennes
annuelles variant de 600 à 850 mm, températures moyennes annuelles variant de 11.5 à
14°C), des nuances climatiques sont a noter : la partie septentrionale de type subméditerranéen
subit des influences de type continental avec des hivers pouvant être rudes et
un nombre de jours de gel non négligeable, la partie occidentale (ex : Petit Luberon) est

particulièrement soumise au mistral, vent violent du nord-nord-ouest froid et sec. La
combinaison vent et ensoleillement assèche particulièrement la végétation.
Une amplitude altimétrique de 900 m environ et le jeu des différences d'exposition induisent
une variabilité climatique importante.
1.5 - La pédologie
La combinaison du climat méditerranéen, d’un relief souvent accidenté et d’une roche mère
calcaire contribue à la formation de sols marqués par une faible évolution et ne favorise pas
la présence d’eau dans le Luberon en superficie, la réserve en eau utile est souvent très
faible. La plupart des sols appartiennent, selon la classification des sols du C.P.C.S. (1967)
aux classes des sols calcimagnésiques, des sols peu évolués et des sols fersiallitiques. Les
sols brunifiés (sur grès non calcaires) et les sols hydromorphes (ripisylves de la Durance et
plaines alluviales) sont moins fréquents dans la zone.
1.6 - La végétation
La variabilité des conditions environnementales (entre autre relief accidenté, altitude et
exposition diverses) favorise une grande diversité de milieux naturels représentés par des
formations végétales particulièrement variées et plus ou moins modifiés par l’homme. Ces
formations sont généralement regroupées en trois étages de végétation : eu-méditerranéen,
supra-méditerranéen et alti-méditerranéen.
- L’étage eu-méditerranéen est caractérisé par la chênaie verte, la chênaie blanche
méditerranéenne, la pinède à pin d’Alep et des garrigues (à chêne kermès, à romarin, à
thym, etc.). Il correspond à des milieux chauds et secs (zones karstiques, très ensoleillées)
et ne dépasse pas 800 m d’altitude. Il est présent essentiellement au sud de la chaîne du
Luberon à partir de la vallée de la Durance jusqu’aux crêtes du Petit Luberon et à environ
800 m d’altitude à l’adret du Grand Luberon. Cet étage se retrouve aussi dans les situations
chaudes du versant nord de la chaîne, mais de manière plus limitée (partie centrooccidentale).
Il est par contre largement représenté sur la partie basse des Monts du
Vaucluse.
- L’étage supra-méditerranéen est représenté par la chênaie blanche supraméditerranéenne,
des forêts de feuillus mélangés (érable, sorbier, noisetier, etc.), la pinède à
pin sylvestre et des formations arbustives à buis, genêt, genévrier, etc. Cet étage se trouve
en situation plus fraîche et plus élevée que le précédent. Il est principalement présent du bas

de la vallée du Calavon jusqu’à 800 m d’altitude sur le versant au nord du Grand Luberon et
entre 800 m et les crêtes au versant sud du Grand Luberon. Il couvre les monts du Vaucluse
à partir de 800 m jusqu’à 1000 m.
- L’étage alti-méditerranéen est constitué par la hêtraie, mais ne constitue pas de grandes
étendues forestières. Ce sont des îlots de hêtraies présents à partir de 950 m sur le versant
nord du grand Luberon et des Mont du Vaucluse (forêt de la Plate vers Lagarde d’Apt) qui
marquent cet étage.
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude
Formation végétale (abréviation FV) : unité physionomiquement homogène caractérisée par
les espèces les plus recouvrantes ; elle peut être fragmentée et se présentée
alors sous forme de tache dans le paysage.
Diversité en formations végétales : nombre de formations végétales sur une superficie
donnée.
Hétérogénéité des formations végétales : variabilité environnementale (par exemple
variabilité des caractéristiques pédologiques, topographiques, etc.) de chaque
formation végétale au niveau du paysage ou sur une superficie donnée.
Diversité alpha : richesse spécifique liée à une formation végétale donnée que celle-ci soit
considérée dans l’ensemble du paysage ou pour un fragment spatialement
délimité. Dans le premier cas, elle se calcule comme l’effectif de l’ensemble des
espèces rencontrées dans tous les relevés d’échantillonnage de la formation
considérée ; il s’agit donc de la richesse spécifique de la formation au niveau du
paysage. Dans le second cas, elle exprime la richesse spécifique locale dans un
fragment de superficie donnée de cette formation.
Composition alpha : liste des espèces présentes dans une formation végétale donnée, que
celle-ci soit considérée au niveau du paysage (réservoir floristique de la
formation) ou dans un fragment de superficie donnée de cette formation.
Diversité inter-formations végétales (abréviation Diversité inter-FV) : nombre d’espèces
communes entre plusieurs formations végétales.

Composition inter-formations végétales (abréviation Composition inter-FV) : liste des
espèces communes entre plusieurs formations végétales.
Diversité gamma : richesse spécifique du paysage étudié ou d’une superficie assez grande
pour contenir plusieurs formations végétales. La diversité gamma est partitionnée
en diversité alpha (par formation) et diversité inter-FV (entre formations) selon la
relation suivante : diversité gamma = Σ (diversités alpha) – diversité inter-FV.
Composition gamma : liste des espèces présentes dans le paysage étudié ou sur une
superficie assez grande pour contenir plusieurs formations végétales.
Courbe aire-espèces : défini la courbe de raréfaction.
Courbe du modèle aire-espèces (abréviation CMAE) : défini la courbe du modèle
mathématique (par exemple puissance) ajusté à la courbe aire-espèces.
Réservoir floristique paysager : ensemble des espèces végétales rencontrées lors de
l’échantillonnage du paysage.
3 – Méthodologie
3.1 – Concept méthodologique
On cherche ici une méthode pour modéliser la richesse et la composition spécifique pour
une superficie donnée, en prenant en compte à la fois le type de formations végétale que
présente la superficie, leur organisation spatiale (nombre de taches, leur superficie et
connexion), et leur variabilité environnementale. Les résultats sont destinés, entre autres, à
étudier l’impact de la fragmentation au niveau du paysage sur la diversité végétale et
l’occurrence des espèces (apparition ou disparition d’espèces sensibles à la fragmentation).
• De quel type de modèle relèvent les prédictions recherchées : la richesse et les listes
d’occurrence d’espèces pour une échelle donnée ?
Les modèles prédictifs se séparent en trois groupes (Guisan & Zimmermann, 2000) :
les modèles généraux et précis : ils fournissent des réponses précises pour des réalités
simples. Ils sont dits modèles analytiques ;

les modèles réalistes et généraux : ils sont basés sur un raisonnement déductif car c’est à
partir de la connaissance réelle des préférences écologiques des espèces, de leur
physiologie et de leur comportement que sont déduites les localisations potentielles de
présence des espèces. Ces relations fonctionnelles de cause à effet leur permettent
d’être généraux. Ils sont dits modèles mécanistiques ;
les modèles précis et réalistes : ils sont basés sur un raisonnement inductif car c’est à
partir de la connaissance des localisations d’espèces et de l’analyse de la relation entre
les espèces et le milieu que sont obtenues les localisations potentielles de présence des
espèces. Ne connaissant pas les raisons fonctionnelles des réponses étudiées, un
maximum de variables explicatives sont employées pour obtenir la réponse la plus
précise. Ils sont dits modèles empiriques.
Les résultats escomptés du modèle sont la prédiction de la richesse en espèces et de
l’occurrence des espèces sur l’ensemble de la zone étudiée et pour une échelle donnée. Or
on sait qu’on ne peut déduire la richesse en espèces à partir d’un simple modèle
généralisable ; le premier type de modèle ne peut donc pas être retenu. D’autre part, les
causes qui déterminent la richesse floristique en un point donné sont encore mal connues,
car celle-ci résulte de processus complexes faisant intervenir des relations entre plusieurs
éléments du système (les relations inter et intra spécifiques, les conditions
environnementales, les capacités de dispersion des espèces, l’histoire et les perturbations
sont impliqués dans les patrons de richesse) ; il n’est donc pas possible d’avoir recours à un
modèle réaliste et transposable du deuxième type. C’est donc au dernier type de modèle que
nous aurons recours dans cette étude, celui qui met l’accent sur la proximité du résultat avec
la réalité sans modéliser les mécanismes en tant que tels, responsables de la richesse et la
présence des espèces, mais à l’aide de nombreuses variables explicatives et si possibles
intégratives des causes responsables de ces mécanismes. La superficie est considérée ici
comme une variable intégrative pour prédire la richesse d’une formation végétale donnée
(MacArthur & Wilson, 1967). Sont utilisées pour expliquer la répartition spatiale des espèces,
des variables environnementales ayant pour certaines un effet direct sur la physiologie des
plantes (par exemple la température), pour d’autres un effet indirect (par exdemple l’altitude)
mais aussi des variables intégratives (par exemple des unité paysagères) (Austin, 2002 ).
De manière générale, si une précision importante est recherchée pour modéliser la
répartition spatiale d’entités biologiques sur une large échelle spatiale sous les conditions
environnementales présentes, alors une modélisation statique, c’est à dire qui n’intègre pas
la dynamique végétale, est une approche valide et puissante (Guisan & Zimmermann, 2000).

• Quel type d’échantillonnage ?
Les mesures de la diversité sont dépendantes des échelles spatiales et temporelles, mais
comme nous nous définissons dans un modèle statique, nous ne developperons pas les
aspects temporels. Pour une approche seulement spatiale, des inférences de la richesse et
de la composition spécifique sont affectées par la taille de chaque unité d’échantillons, la
configuration spatiale ou la proximité relative des relevés dans le paysage et l’étendue
spatiale de la zone dans laquelle les relevés sont effectués (Mac Nally, 2004).
Modéliser la diversité exige de savoir d’abord la décrire, il faut donc en premier lieu
l’échantillonner sur le terrain. Pour ces classiques questions de plan d’échantillonnage de la
végétation il existe des savoirs-faire qui s’ajustent aux objectifs visés et aux moyens
disponibles (Cochran, 1977 ; Thompson, 1992).
La modélisation de la diversité demande en premier lieu de l’échantillonner. Pour que
l’échantillonnage prenne en compte le plus d’espèces possible, les questions suivantes se
posent : où échantillonner? comment? sur quelle superficie et que relever?
Où échantillonner revient à se demander quel niveau hiérarchique d’organisation de la
végétation doit on considérer ? Le niveau d’organisation de la formation végétale est
interressant car les formations sont des réponses aux conditions environnementales
majeures structurant le paysage (température, géologie, précipitation, etc.).
- Comment positionner les relevés dans l’espace ? Une grande dispersion des relevés
permet d’échantillonner le maximum de variabilité environnementale de chaque formation,
par ailleurs la distance entre les relevés doit être suffisante pour assurer leur indépendance
spatiale. Pour représenter au mieux les formations principales structurant le paysage, nous
avons choisi ici l’option où le nombre de relevés est proportionnel à la superficie cumulée
de chaque formation dans le paysage. Un échantillonnage aléatoire permet d’assurer
l’indépendance entre les observations (l’indépendance des erreurs est une hypothèse de
base pour les tests classiques statistiques). Ainsi la diversité est étudiée par des relevés
dispersés selon un échantillonnage aléatoire et stratifié par type de formation végétale.
Avec des parcelles d’échantillonnage au sol de quelle taille ? Par des relevés de 400 m²
afin d’intégrer l’hétérogénéité floristique de chaque formation en réponse à la microhétérogénéité
du site. 400 m² est une superficie efficace pour étudier des unités
homogènes du point de vue de la physionomie et de la couverture du sol. Elle a été définie
empiriquement par les chercheurs du laboratoire et représente un juste milieu entre une

taille optimale pour l’étude des milieux herbacées (100 m²) et celle des milieux arborés (1
ha).
- Que relever de la diversité ? Toutes les espèces, leur recouvrement, leur strate et le
recouvrement général des strates de végétation pour caractériser chaque formation
végétale.
Nous considérons que chaque relevé effectué dans chaque formation végétale est
représentatif de la flore et des conditions abiotiques de la formation. On admet comme
postulat que les espèces végétales qui se trouvent dans un relevé répondent à des
conditions environnementales qui peuvent être décrites par des variables. Ainsi on suppose
que toutes les superficies de 400 m² situées dans le même contexte environnemental et
dans la même formation végétale qu’un échantillon donné (le relevé), présenteront les
mêmes espèces que l’échantillon ou tout au moins une composition proche. L’étude s’inscrit
ainsi dans l’hypothèse d’un continuum écologique avec un modèle gleasonien où les
espèces d’un relevé sont ensemble uniquement parce qu’elles y rencontrent des conditions
de milieu compatibles avec leur exigences (Gleason, 1926). Ainsi le raisonnement de la
prédiction de la présence des espèces se fonde-t-il sur l’hypothèse d’une réaction
individuelle de l’espèce à des conditions abiotiques, à l’exclusion d’interractions biotiques
avec les autres espèces. Cette simplification de la réalité, propre à la modélisation,
Pour pouvoir mettre en place un échantillonnage stratifié aléatoire en fonction des formations
végétales, faut-il encore connaître la répartition spatiale de ces formations au niveau du
paysage. Seule une carte de végétation peut renseigner cette variable, elle peut être
obtenue par l’analyse d’images satellites, dont la résolution doit être proche de celle des
relevés de végétation.
Pour pouvoir raisonner sur l’occurrence des espèces selon le concept du continuum
écologique, il nous faut disposer d’une description environnementale spatialisée du paysage
qui servira de base aux prédictions du modèle. C’est la constitution d’un SIG, intégrant les
variables environnementales considérées (directes, indirectes et surtout disponibles) et
couvrant l’ensemble de la zone, que cette information peut être fournie.
• Quel type de relation mathématique établir entre les espèces et les variables
environnementales ?
La relation entre les espèces et les variables environnementales peut être considérée
linéaire, non linéaire ou conditionnelle. Selon l’hypothèse de la relation retenue plusieurs
méthodes d’analyses existent, elles sont présentées par Guisan & Zimmermann (2000).

Quelques pistes ici énnoncées : l’analyse de la relation dans le premier cas (linéaire) peut
être excecutée par régression linéaire simple ou multiple, dans le deuxcième cas (non
linéaire), par la méthode des GLM ou GAM par exemple et en enfin pour le dernier type de
relation (conditionnel) par l’application du théorème de Bayes.
D’après Austin (2002), la réponse de la présence de chaque espèce vis à vis des conditions
environnementales est différente d’une espèce à l’autre et les meilleures prévisions de leur
distribution sont obtenues par des modèles intégrant à la fois une combinaison non linéaire
entre les paramètres environnementaux et des interractions entre eux. Une relation linéaire
entre les espèces et l’environnement ne peut donc être envisagée dans le cadre de notre
étude.
Le choix se pose alors entre un modèle de prédiction de l’occurrence des espèces établit sur
une relation espèce / environnement non linéaire, il est dans ce cas appréhendé par les
GLM, ou sur une relation conditionnelle, et le modèle est construit à partir des probabilités
conditionnelles. Les deux méthodes (GLM, Bayes) permettent d’obtenir pour chaque espèce
une probabilité de présence dans un contexte environnemental donné. Comme nous
cherchons à prédire la composition spécifique compte tenu de toutes les espèces
rencontrées dans l’échantillonnage, nous avons opté pour les probabilités bayesiennes ;
l’application du théorème de Bayes est beaucoup plus simple et rapide en temps de calcul
pour un grand nombre d’espèces que la méthode des GLM qui nécessite une sélection de
courbe de réponse pour chaque espèce et une sélection des prédicteurs qui peut varier
selon l’ordre de leur insertion dans la régression.
• Comment prédire la présence des espèces et la richesse ?
Une probabilité de présence est calculée pour toutes les espèces en fonction du contexte
environnemental traduit par une combinaison de classes de variables environnementales.
Sur quel critère sélectionner les espèces ? Dans l’approche classique des GLM, les espèces
sélectionnées sont celles dont la probabilité d’occurrence dépasse un seuil, qui est soit
calculé soit prédéfini à 50 %. La somme des espèces ainsi retenues détermine la richesse
spécifique. L’inconvénient de cette méthode est que des espèces à faibles probabilités de
présence ne sont pas sélectionnées, alors que la diversité observée est principalement
constituée d’espèces rares, donc à faible probabilité de présence dans la plupart des
situations écologiques. Nous avons choisi d’effectuer la sélection des espèces à partir des
résultats obtenus par les courbes aire-espèces réalisées par formation végétale. C’est la
connaissance de la valeur de la richesse pour une superficie d’une formation végétale
donnée qui joue le rôle de seuil. Ainsi la composition floristique d’une formation végétale
donnée pour une superficie donnée peut présenter des espèces à faible probabilité.

Les courbes aire-espèces sont obtenues par accumulation des relevés dispersés
appartenant à la même formation végétale.
• Quelles sont les hypothèses et conditions de travail ?
Dans le présent travail nous adoptons l’hypothèse de diversité en formations végétales (le
nombre de formations végétale augmente avec la superficie) et posons 7 conditions dans le
cadre du modèle LandBioDiv.
- la répartition spatiale des individus est aléatoire ;
- toutes les espèces ont la même abondance (équitabilité entre les espèces) car l’influence
de l’abondance sur la richesse ou l’installation des espèces en un lieu donné, n’est pas
prise en compte ;
- la répartition spatiale des espèces est en équilibre avec les conditions
environnementales (les espèces ont une réponse immédiate aux changements de
conditions du milieu) ;
- il n’y a pas de « fausse absence » : les fausses absences sous entendent qu’une espèce
notée abscente est en réalité présente, mais qu’elle n’a pas été vue lors du relevé. Dans
notre étude, même si ce fait est possible, nous ne le considérons pas dans nos analyses.
Nous supposons dés lors que lorsqu’une espèce est absente c’est que le milieu n’a pas
permis son installation ;
- une même superficie de formation végétale présente toujours la même richesse, quelle
que soit la localisation de cette superficie et l’hétérogénéité environnementale intraformation.
3.2 – Méthode d’analyse utilisées
Le modèle LandBioDiv proposé ici a pour objectif la prédiction de la richesse et de la
composition spécifique pour une superficie donnée par l’analyse de cartes raster mises en
relation dans un SIG. Cette analyse s’effectue à l’aide de la méthode de fenêtre d’analyse
(« moving windows »), de celle des courbes aire-espèces et du théorème de bayes. La
Figure 13 présente les étapes principales de LandBioDiv dont les méthodes utilisées sont
précisées ci après et les résultats obtenus (base de données floristique et sorties
cartographiques).

3.2.1 - Mise en place d’un système d’informations géographiques (SIG)
Le SIG doit comprendre d’une part une carte des formations végétales qui sert à stratifier
l’échantillonnage des espèces présentes dans le paysage et d’autre part des cartes de
variables environnementales pour en établir les exigences écologiques.
La carte des formations végétales est établie par analyse d’images satellites selon les
méthodes classiques de la télédétection présentées chapitre D (
Figure 13 - flèche 1). Ces méthodes permettent de distinguer les formations végétales les
unes des autres par la réflectance spectrale propre aux principales espèces qui les
composent (pin, chêne vert, thym, etc.).
3.2.2 - Les relevés de végétation
Ils sont réalisés sur une superficie de 400 m² et sont distribués par stratification aléatoire
dans le paysage. Le nombre de relevé échantillonnant chaque formation végétale est
proportionnel à la superficie cumulée de la formation dans le paysage étudié (
Figure 13 - flèche 2). Ces relevés sont utilisés d’une part pour construire les courbes aireespèces
par formation végétale et calculer les paramètres du modèle mathématique ajusté à
ces courbes et d’autre part pour définir les profils écologiques de chaque espèces, cette
phase de calibration s’effectue en amont de LandBioDiv (
Figure 13 - flèche 3).
3.2.3 - La fenêtre d’analyse
Cette méthode est couramment utilisée en écologie du paysage pour étudier des processus
à une échelle donnée ou sur une gamme d’échelles. Une fenêtre d’analyse a pour fonction
d’analyser les pixels d’une carte (raster), sa superficie est définie par l’utilisateur, elle peut
être fixe ou mobile et dans ce cas se déplacer sur l’ensemble de la carte pour en analyser
tous les pixels. À chaque position de la fenêtre, un ou des modèles mathématiques traitent
les pixels concernés et affectent un résultat à l’ensemble des pixels de la fenêtre analysée.
L’échelle de la fenêtre d’analyse peut varier d’une analyse à l’autre, mais l’ensemble du
paysage est toujours analysé à une même échelle. L’ensemble des pixels présents dans
chaque fenêtre d’analyse peut être assimilé à un paysage de petite superficie.
Pour chaque position géographique de la fenêtre mobile, LandBioDiv applique deux
méthodes d’analyse : la première concerne les courbes aire-espèces, la seconde le
théorème de bayes.

3.2.4 - Les courbes aire-espèces
C’est à travers une modélisation mathématique du lien aire-espèces (c’est-à-dire du lien
entre la superficiee explorée et le nombre d’espèces rencontrées) que l’on cherche à prédire
la richesse spécifique (diversité gamma) dans chaque fenêtre mobile d’analyse du paysage,
qui peut d’ailleurs contenir plusieurs formations végétales. Cette relation a été montrée et
modélisée par des courbes aire-espèces principalement dans le cadre de la biogéographie
insulaire posant pour hypothèse que plus la superficie de l’île augmente plus la richesse
augmente ; les modèles mathématiques décrivant cette relation sont discutés au chapitre A.
Les méthodes pour effectuer les relevés permettant de construire les courbes aire-espèces
sont variées ; elles sont aussi présentées chapitre A.
Dans notre étude, la superficie de la fenêtre mobile est assimilée à la superficie de l’île dans
la biogéographie insulaire : plus la taille de la fenêtre est grande, plus le nombre de
formations végétales augmente. Même si l’on peut supposer que la variabilité
environnementale intra-formation augmente aussi, c’est une donnée que l’on ne fait pas
intervenir dans le calcul de la richesse dans la fenêtre. La relation aire-espèces est ici à la
fois un outil méthodologique pour prédire la richesse et une hypothèse de travail qu’il faut
tester : la modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions mathématiques permet
de prédire la richesse au niveau du paysage avec une précision suffisante pour établir des
théories écologiques.
3.2.5 - Le théorème de Bayes
Le postulat est ici que la répartition spatiale des espèces est liée uniquement à leurs
exigences écologiques. Tous les relevés floristiques disponibles et effectués dans chaque
formation végétale sont intégrés dans un SIG, permettant ainsi de connaître leurs
caractéristiques environnementales (formation végétale, température, pente, exposition,
géologie…). Ainsi pour chaque espèce, un profil écologique peut être calculé (fréquence
d’apparition de l’espèce pour chaque modalité de chaque variable). L’application du
théorème de Bayes permet alors pour chaque contexte environnemental de la fenêtre
d’analyse de calculer la probabilité d’occurrence de chacune des espèces sachant leur
fréquence dans le réservoir floristique paysager. Contrairement à la richesse spécifique de
chaque formation végétale qui est uniquement liée à la superficie et indifférente au gradient
environnemental, la probabilité d’occurrence des espèces est calculée en fonction des
variables environnementales.

Images satellites
Images satellites :
- Grain : pixel (30 x 30 m)
Classification automatique
superviseé
1
Carte de végétation :
- Grain : pixel (30 x 30 m)
Échantilonnage des formations
végétales par des parcelles de
végétation de 400 m²
2
Calibration du modèle
Calcul des paramètres des CMAE et
construction des profils écologiques
de chaque espèces
Intégration des ces paramètres dans
LandBioDiv
3
Parcelle de végétation :
- Grain : parcelles (20 x 20 m)
Courbe aire-espèces
Probabilité de Bayes
LandBioDiv
Application des algorithmes
dans chaque fenêtre d’analyse
Richesse
=
∗
=
=
=
∗
=
+
=
∗
=
et déplacement de la fenêtre
(optionel) pour couvrir
l’ensemble de la zone
considérée
Surface
Résultats dans une
base de données et
sortie cartographique
Carte de végétation
4
Cartes des variables environnementales
- Grain : dépend des variables mais
rééchantillonnage à 30 x 30 m
Liste d’occurrence alpha,
bêta et gamma des
espèces présentes dans
chaque fenêtre d’analyse
Base de Données
LandBioDiv
Carte de la richesse gamma
Carte de la diversité des formations végétale
Requêtes
5
Carte de la répartition de chaque espèce avec
leur probabilité de présence associée
- Grain : dépend de l’échelle de la fenêtre d’analyse
(choix de l’utilisateur)
Figure 13 – Étapes principales de l’acquisition des données (1, 2), de la calibration du modèle (3), du
principe et résultats de LandBioDiv (4, 5)

Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité :
LANDBIODIV
1 - Introduction
Le modèle LandBioDiv a été développé pour prédire la diversité végétale au niveau du
paysage à plusieurs échelles spatiales. Son objectif est double : sur un plan appliqué, il tente
de répondre aux besoins des gestionnaires des milieux naturels, sur un plan fondamental, il
se veut un support à une réflexion relative à l’impact de l’organisation du paysage sur la
diversité et la composition spécifique. Un des thèmes sous-jacent à ce travail concerne l’effet
de la fragmentation du paysage sur la diversité et la composition des assemblages
floristiques. La complexité du paysage a-t-elle une influence équivalente sur toutes les
espèces ? Les espèces ubiquistes se développent-elles au détriment des espèces plus
spécialistes ? Pour quelles échelles cette banalisation de la flore peut elle être perçue si elle
est prouvée ?
LandBiodiv est basé sur l’analyse des formations végétales dont il prédit d’abord la richesse
floristique en fonction de leur superficie. Ensuite, en se basant sur la connaissance déjà
acquise par ailleurs du comportement des espèces, et sachant les conditions
environnementales intra-formation, cette richesse permet de sélectionner les espèces à plus
forte probabilité de présence au sein des formations végétales. En sortie, ce modèle fournit
une base de données floristique, une carte de richesse et une carte de fragmentation des
formations végétales.
Au delà d’une certaine échelle spatiale, la richesse ne dépend pas uniquement de la
superficie mais également de la diversité environnementale, qui se traduit souvent par une
diversité en formations végétale (Chapitre A p.34 : hypothèse de la diversité d’habitat) Bien
que les scientifiques aient depuis longtemps noté l’importance de cette diversité en formation
végétale, Triantis (2003) considère que l’absence de modèles mathématiques simples et
faciles à utiliser liant la richesse et la diversité en formation végétale reste aujourd’hui un
problème. Il ne recense que 3 modèles proposés dans la littérature (Buckley, 1982 ; Rafe et
al. 1985 ; Tjorve, 2002) encore faut il préciser que les deux premiers ont été négligés à
cause de leur hypothèse de départ et de leur complexité.
Pour une unité spatiale de superficie de donnée (c.a.d. une portion de paysage), LandBioDiv
se propose de donner la richesse et la composition floristique globale ainsi que la superficie
68

et l’arrangement spatial des formations végétales incluses, mais aussi de prédire la
composition floristique de ces formations végétales en prenant en compte l’hétérogénéité
environnementale.
Les modèles de prédiction de la répartition spatiale des espèces sont à l’heure actuelle
généralement basés sur l’utilisation de régressions linéaires (chapitre A, p.42) ; la plupart
d’entre eux ne s’intéressent qu’à une seule espèce. Thuiller (2003) a élaboré un modèle
BIOMOD qui permet de prédire simultanément la répartition spatiale de plusieurs espèces en
fonction de la réponse individuelle de chaque espèce aux variables environnementales
considérées. Les données regroupent 61 espèces d’arbres réparties à travers l’Europe dont
leur répartition spatiale et l’écologie sont relativement bien connues ; les variables
environnementales sont uniquement climatiques.
Dans cette démarche, un seuil de probabilité de présence est choisi au delà duquel les
espèces sont considérées comme présentes ; par exemple peuvent être choisies toutes les
espèces ayant plus de 50 % de probabilité d’être présente. Cette méthode semble
particulièrement intéressante, on peut par contre remarquer que le critère du seuil ne permet
évidemment pas aux espèces peu fréquentes d’être retenues, ce qui n’est pas très
satisfaisant puisqu’on sait que la majorité de la diversité est composée d’espèces rares. Cet
effet dépend aussi de la fidélité des espèces aux milieux et de l’effort d’échantillonnage.
Il convient donc de développer une nouvelle approche permettant de prédire la présence de
ces nombreuses espèces peu fréquentes. La démarche de LandBioDiv est de sélectionner
dans chaque formation végétale un nombre d’espèces qui corrrespond à la richesse. Les
espèces retenues sont celles à plus forte probabilité de présence et généralement la valeur
de la richesse est suffisamment importante pour que beaucoup d’espèces à faible probabilité
de présence soient alors sélectionnées.
LandBioDiv est un programme autonome qui incorpore des outils statistiques et des
fonctions de cartographie créés pour faciliter la génération de carte de richesse et de
diversité en formation végétale (carte raster ASCII directement compatible avec IDRISI 32).
Pour ne pas être limité par la capacité de stockage de l’information produite, la base de
données résultat est stockée dans MySQL. Son interface en fait un outil convivial facilement
utilisable pour les gestionnaires (Erreur ! Source du renvoi introuvable.).
69

2 - Le fonctionnement de LandBioDiv
2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv
Le modèle LandBioDiv commence par délimiter sur la carte de végétation des taches qu’il
affecte chacune à une formation végétale et dont il calcule la superficie. Pour ce faire, le
principe est d’utiliser une « fenêtre » que l’on déplace sur la carte pour analyser les données
spatialisées décrivant la végétation au niveau du paysage. Une fois les formations végétales
délimitées au sein de la fenêtre, le modèle estime la richesse (alpha) de chaque tache de
végétation en utilisant un modèle mathématique ajusté aux courbes aire-espèces issus de
relevés de terrain. La probabilité de présence d’une espèce dans chaque pixel puis dans
chaque tache de végétation est ensuite estimée (théorème de Bayes et divers calculs) en
s’appuyant sur les profils écologiques des espèces (connus par ailleurs) et sur des cartes qui
décrivent la variabilité environnementale du milieu d’étude. La composition floristique de
chaque formation végétale est alors simulée en partant de la richesse et des probabilités
issues des calculs précédents. Des comparaisons entre toutes les taches de végétation sont
ensuite faites pour calculer la diversité inter-formation dans la fenêtre. Toutes ces données
sont stockées dans la base de données MySQL de 4 tables qui permet une analyse poussée
des relations entre les diverses caractéristiques du paysage, la richesse et la composition
spécifique, ainsi que la production de cartes de répartition spatiale des espèces.
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster
Le modèle LandBioDiv peut analyser simultanément dans une fenêtre d’analyse une carte
raster de végétation (obligatoire) et des cartes de variables environnementales
(optionnelles). Toutes les cartes doivent être géoréférencées dans un SIG pour que leur
superposition soit possible, elles doivent aussi avoir le même nombre de pixels en ligne,
colonne et la même résolution (Erreur ! Source du renvoi introuvable.a). La carte raster
de végétation peut être une carte des communautés, habitats, formations végétale, etc., tant
que l’objet végétation de l’étude permet de dresser des courbes aire-espèces. Nous
parlerons ici de carte de formation végétale pour les raisons que nous avons exposées au
chapitre A (p. 13).
La taille et la forme (carrée ou rectangulaire) de la fenêtre d’analyse qui peuvent influencer la
prédiction de la diversité (voir discussion sur l’influence des formes de parcelles de relevés
p.24) sont renseignées par l’utilisateur ainsi que son pas de déplacement sur la carte raster
70

(déplacement de 1 pixel ou déplacement de la taille de fenêtre) (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.b). On sait en effet, que des fenêtres rectangulaires mettent généralement en
évidence une plus grande variabilité environnementale intra-formation végétale et une
composition floristique plus variée que des fenêtres carrées. Si le pas de déplacement de la
fenêtre est d’un seul pixel, le résultat issu de LandBioDiv est affecté au pixel central de la
fenêtre, il est donc impératif que celle-ci comporte un nombre impair de pixels. Si le pas
déplacement est de la taille de la fenêtre, le résultat est affecté à l’ensemble des pixels de la
fenêtre (Figure 14). Cette deuxième possibilité donne une image résultat plus grossière mais
très intéressante par sa rapidité de calcul pour une première approche.
Si l’analyse est effectuée seulement sur une portion du paysage considéré, le point
d’ancrage de la fenêtre d’analyse et l’étendue sur laquelle elle doit se déplacer sont alors
informés par l’utilisateur dans des champs prévus à cet effet. Si plusieurs sous-zones de
même taille sont à analyser, la lecture d’un fichier informant des coordonnées en ligne et
colonne du premier et du dernier pixel des sous-zones à analyser permet d’automatiser la
procédure (Erreur ! Source du renvoi introuvable.b).
Pas de déplacement
égal à 1 pixel
Pas de déplacement égal à
la taille de la fenêtre
Fenêtre d’analyse
Affectation du résultat au(x) pixels de
la première position de la fenêtre
Affectation du résultat au(x) pixels de
la seconde position de la fenêtre
Figure 14 – Les deux possibilités de pas de déplacement d’une fenêtre d’analyse sur une carte raster et
de l’affectation des résultats. Exemple d’une fenêtre de 3 x 3 pixels.
71

2.3 - L’analyse dans la fenêtre
Le principe du modèle se décompose en 6 étapes, toutes se déroulent au sein d’une même
fenêtre d’analyse. À partir d’un même exemple les étapes sont illustrées par des figures.
2.3.1 - Connexion et arrangement spatial entre les taches de formation
végétale
La première étape consiste à distinguer les différentes formations végétales de la carte
raster et d’identifier leur superficie par le nombre de pixels qu’elles présentent. Cette partie
dépend complètement du type de connexion choisie entre les taches de formations
végétales ; 4 options sont proposées : la connexion reine, roi, tour et fou (Figure 15).
Contrairement au déplacement des pions correspondant au jeu d’échiquier, les connexions
tour et fou ne relient que des pixels en contacts. Dans le cas d’une formation fragmentée,
selon que l’on choisira un type de connexion entre les taches ou un autre, la superficie de la
formation végétation s’en trouvera modifiée. L’exemple illustré par la Figure 16 et dans le cas
de la connexion en roi, FV1 présente trois taches qui sont traitées comme si elles étaient des
formations indépendantes.
(a) (b) (c) (d)
REINE
ROI
TOUR
FOU
Figure 15– Quatre types de connexions entre les pixels d’une même formation végétale au sein d’une
fenêtre d’analyse : a) la connexion en reine permet de relier tous les pixels, même s’ils ne sont pas en
contact, b) la connexion en roi relie les pixels qui sont en contact par leur côté et diagonale, c) la
connexion en tour ne relie que les pixels contacts par leur côtés, d) la connexion en fou ne relie que les
pixels contacts par leur diagonale.
72

1 2
1
1
2
2
1
2
2
Formations
végétales (FV)
Connexion
Reine
Connexion
Roi
Connexion
Tour
Connexion
Fou
FV 1
1 tache de 4 pixels
2 taches de 1 et 3 pixels
3 taches dont deux de 1
pixel et l’autre de 2 pixels
3 taches deux de 1 pixel et
l’autre de 2 pixels
FV 2
1 tache de 5pixels
1 tache de 5 pixels
2 taches de 1 et 4 pixles
2 taches de 2 et 3 pixles
Figure 16 - Exemple d’une fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant deux formations végétales (FV 1 et
FV 2) dont l’arrangement spatial des taches montre que FV 1 est plus fragmenté que FV 2. Selon le type de
connexion considéré entre les taches, le nombre de pixel par formation et par tache varie.
2.3.2 - Richesse alpha et superficie de chaque formation végétale
La deuxième étape traite de l’estimation de la richesse de chaque formation végétale ou
tache de formation ; elle détermine alors la richesse alpha (Figure 17). Cette estimation
dépend uniquement des paramètres des courbes des modèles aire-espèces (CMAE) ajustés
aux courbes aire-espèces pour chaque formation végétale. Les courbes aire-espèces
traduisent le gain en espèce d’une formation végétale en fonction de l’augmentation de sa
superficie. Elles sont obtenues à partir de l’accumulation de relevés de terrain (les méthodes
de relevés sont détaillées chapitre B).
Parmi les modèles mathématiques disponibles pour l’ajustement des courbes aire-espèces,
seulement deux sont utilisées dans LandBioDiv : le modèle de puissance et le modèle
logistique. Le modèle de puissance, de forme convexe, est le modèle plus fréquent et
conseillé pour des relevés de petite superficie ; le modèle logistique, de forme sigmoïde, est
un modèle de plus en plus utilisé et il est conseillé pour des relevés de grande superficie
(chapitre A). LandBioDiv n’est pas programmé pour calculer les paramètres des CMAE mais
il est capable de lire le fichier renseignant ces paramètres et calculer la richesse pour une
superficie donnée en fonction du modèle mathématique choisi. Le calcul de la richesse est
fonction d’une superficie et connaissant la résolution du pixel, il est aisé de passer du
nombre de pixel de chaque formation à la superficie.
73

(a)
1 2
1
1
2
2
2
1
2
Richesse (nombre d’espèces)
7
5
3
(b)
1 2 3 4 5 6
FV 1
FV 2
7 espèces
(c)
(c)
3
espèces
5 espèces
Surferficie (nombre de pixels)
Figure 17 - Exemple d’estimation de la richesse alpha : (a) fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant
deux formations végétales (FV 1 et FV 2) et analysée par une connexion en roi, (b) courbe d’un modèle aireespèces
construite pour chaque formation et correspondance entre le nombre de pixel par formation et la
richesse. (c) richesse estimée dans chaque formation et tache de formation.
2.3.3 - Probabilité de présence des espèces et hétérogénéité
environnementale intra-formation végétale
La prise en compte de l’hétérogénéité environnementale au sein de chaque formation
végétale pour prédire la probabilité de présence des espèces regroupe les étapes 3 et 4.
La troisième étape est consacrée au calcul de la probabilité de présence de chaque espèce
du réservoir floristique paysager dans le contexte environnemental de chaque pixel de la
fenêtre d’analyse (Figure 18). C’est la superposition de la carte de végétation et des cartes
de variables environnementales retenues qui permet de caractériser l’environnement de
chaque pixel. Le réservoir spécifique paysager est défini par le regroupement des espèces
relevées dans les parcelles de végétation. La probabilité de présence des espèces est
calculée par LandBioDiv à partir du théorème de Bayes qui repose sur les probabilités
conditionnelles. Il permet de calculer ici la probabilité de présence d’une espèce sachant
l’environnement.
Les termes nécessaires pour appliquer le théorème de Bayes sont calculés au préalable, à
partir du profil écologique de chaque espèce (Daget & Godron, 1982). Les profils expriment
la fréquence d’occurrences des espèces pour chacune des modalités des variables
74

environnementales prises en compte. Le profil écologique est alors une représentation de la
niche écologique réalisée des espèces. Certaines variables environnementales étant
continues, nous avons découpé en classe ces variables préalablement au calcul des profils
écologiques.
La probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel connaissant sa modalité (moda)
pour une variable donnée est présentée par l’Équation 1 ; les termes de cette équation sont
détaillés dans les équations 2 à 5.
Équation 1
=
∗ =
=
=
∗ =
+
=
∗ =
Le terme =
est la probabilité de présence de chaque espèce (k) dans le paysage. Il est
le résultat du rapport entre le nombre de relevé dans lequel l’espèce est présente (v) et le
nombre total de relevé (u) (Équation 2).
Équation 2
Le terme =
est La probabilité d’absence de chaque espèce (k) dans le paysage. Il est
le complément de la probabilité de présence (Équation 3).
Équation 3
Le terme =
est la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand
chaque espèce est présente. Il est le résultat du rapport entre la fréquence de présence de
l’espèce dans la modalité (y) et la fréquence de présence de l’espèce dans le paysage (v)
(Équation 4).
Équation 4
Le terme =
est la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand
chaque espèce est absente. Il est le résultat du rapport entre la fréquence d’absence de
l’espèce dans la modalité (z) et la fréquence d’absence de l’espèce dans le paysage (w)
(Équation 5).
Équation 5
75

On obtient la probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel, quand il est caractérisé
par une combinaison de modalité de plusieurs variables, par la multiplication des probabilités
de présence de l’espèce calculée pour chaque variable (
) (Équation 6).
Équation 6
= ∏( ( )
)
: une espèce donnée
: combinaison des modalités des variables environnementales
: nombre de variables
moda : modalité du pixel pour une variable donnée
Les cartes de variables environnementales sont fournies avec leurs valeurs brutes,
qualitatives ou quantitatives, positives ou négatives, entières ou décimales et les variables
quantitatives (altitude, température, etc.) sont alors converties par LandBioDiv en classe dont
les intervalles sont fournies dans un fichier.
(a) (b) (c)
Carte géologique
4 4
5
1 4
2
4
1
1
1
2
4
2
1
4
2
2
Carte des formations
végétales
5
5
1;4 2;4
1;5
1;4
2;4
2;4
1;4 1;5
2;5
2;5
Caractérisation environnementale
de chaque pixel
P(a)
P(b)
P(c )
P(d)
….
Figure 18 - Exemple de l’estimation de la probabilité de présence de chaque espèce du réservoir
spécifique paysager dans chaque pixel de la fenêtre d’analyse : (a) correspondance entre deux cartes
qualitatives : la carte des formations végétales à deux modalités (1 et 2) et la carte géologique à deux
modalités (4 et 5) ; (b) caractérisation environnemental de chaque pixel (le premier chiffre correspond à la
modalité de la formation végétale et le second à la modalité géologique) ; (c) probabilité de présence de
chaque espèce dans chaque pixel.
76

La quatrième étape vise à calculer la probabilité moyenne de présence de chacune des
espèces du réservoir paysager pour chaque formation végétale présente dans la fenêtre
(Figure 19). Pour ce faire les probabilités de présence de chaque espèce (k) pour chaque
pixel appartenant à une formation végétale (
) sont additionnés et divisées par le
nombre de pixel de la formation (Équation 7)
Équation 7
=
= nombre de pixel par formation végétale
1 2
1
1
2
2
=
+
+
2
1
2
Probabilité moyenne de
présence de l’espèce k
dans la tache à 3 pixels
de la formation végétale 1
Carte des formations végétales
Figure 19 - Exemple de l’estimation de la probabilité moyenne de l’espèce k pour la tache de formation
végétale 1 à 3 pixels reliés par la connexion en roi. Pour chacun de ces trois pixels une probabilité p(k) a
été calculée en fonction de l’appartenance des pixels à la formation végétale 1 et à la modalité géologique
(cf Figure 18) : p(k) 1 et p(k) 2 correspondent à la probabilité de présence de l’espèce k dans le contexte
d’une formation végétale de modalité 1 et de la modalité 4 de la géologie, p(k) 3 dans le contexte d’une
formation végétale de modalité 1 et de la modalité 5 de la géologie.
77

2.3.4 - Richesse alpha et composition spécifique par formation végétale
La cinquième étape consiste à déterminer la composition floristique probable de chaque
formation végétale ayant pris en compte leur hétérogénéité environnementale. Connaissant
la richesse alpha (S), estimée pour chaque formation végétale (deuxième étape), sont
sélectionnées les S espèces à plus forte probabilité d’être présente dans chaque formation
végétale (Figure 20).
(a)
Probabilité moyenne de
présence des espèces
(relevées dans le paysage) et
classée par ordre décroissant
(b)
Diversité alpha et composition
floristique de chaque tache de
formation végétale
1 2
1
1
2
2
2
1
2
FV 1 à 3
pixels
C
E
G
D
F
A
B
…
FV 1 à 1
pixel
C
E
D
G
F
B
A
…
FV 2 à 5
pixels
I
M
A
H
F
V
K
…
7 espèces
3
espèces
5 espèces
FV 1 à 7
espèces
C
E
G
D
F
A
B
FV 1 à 3
espèces
C
E
D
FV 2 à 5
espèces
I
M
A
H
F
Figure 20 - Exemple d’estimation de la richesse alpha et de la composition spécifique : (a) classification
par ordre décroissant de la probabilité moyenne des espèces d’être présente dans chaque tache de
formation végétale (FV 1 à 1 et 3 pixels et FV 2), (b) sélection des espèces jusqu’à atteindre la valeur de la
richesse alpha prédite pour chaque tache de formation.
78

2.3.5 - Diversité inter-formation végétale et diversité gamma dans la fenêtre
d’analyse
La sixième étape caractérise la diversité inter-FV en identifiant les espèces communes entre
les paires de taches de formation végétale. Selon le partitionnement négatif (chapitre A, p.
16) la diversité gamma et la composition floristique de chaque fenêtre d’analyse
(composition gamma) en est déduite.
Diversité alpha et composition
floristique de chaque tâche de
formation végétale
Diversité inter-FV et
composition floristique de la
fenêtre analysée
Diversité gamma et
composition floristique de la
fenêtre analysée
C
E
G
D
F
A
B
C
E
D
I
M
A
H
F
C
E
D
A
F
C
E
D
A
F
G
B
I
M
H
FV 1 à 7
espèces
FV 1 à 3
espèces
FV 2 à 5
espèces
5 espèces communes
entre les tâches
10 espèces
dans la fenêtre
Figure 21 – Exemple d’estimation de la diversité inter-FV et gamma pour une fenêtre d’analyse présentant
deux formations végétales FV1 et FV2 dont l’organisation des taches est décrite dans la Figure 20a et la
diversité alpha de chaque tache est donnée par la Figure 20b. Les espèces virtuelles sont symbolisées
par des lettres et celles en caractère gras représentent les espèces communes entre les trois taches de
formation végétale.
2.4 - Les résultats et leur stockage
Les principaux résultats sont stockés dans une base de données (MySQL) (Erreur ! Source
du renvoi introuvable.d) comprenant 4 tables reliées entre elles (Tableau 4). À partir de ces
tables et à l’aide de requête de nombreuses informations peuvent être extraites. Par
exemple la diversité inter-FV par fenêtre peut être obtenue pour étudier la relation entre le
degré de fragmentation et le nombre d’espèces communes ou bien les combinaisons de
formations qui présentent le moins d’espèces communes. Un autre type d’information est
79

disponible, celui des coordonnées où chaque espèce est présente pour en établir la
répartition spatiale avec la probabilité associée.
Même si par fenêtre d’analyse sont stockés dans la base de données la richesse gamma et
le nombre de tache de formation végétale (indice de fragmentation), les cartes respectives
sont générées pour une utilisation immédiate de ces informations. Ainsi à l’échelle de la
fenêtre choisie et au niveau du paysage une carte de richesse spécifique et une carte de
fragmentation sont crées.
Tableau 4 - Stockage, pour chaque fenêtre analysée, de la richesse et composition floristique prédite
pour chaque tache de formation végétale (diversité alpha) et de la richesse gamma prédite dans la fenêtre
analysée. Les champs en gras correspondent aux clefs primaires de la table considérée.
Patch-Species
Patch-Richness
Window
Species
Species-name
1 ∞
Pixel-n°
Veg-code
Patch-code
Species-name
Proba
∞
1
∞
1
∞
1
Pixel-n°
Veg-code
Patch-code
Pixel number
Alpha richness
∞
1
Pixel-n°
Li-coord
Col-coord
Gamma richness
Veg-number
Pixel-n° : numéro du pixel
Veg-code : code de la formation végétale (par exemple 1 pour pinède)
Patch-code : code de la tache d’une formation végétale (par exemple si la pinède présente deux
taches elles seront codées 1 et 2).
Species-name : nom de l’espèce prédite pour telle tache de telle formation végétale
Proba : probabilité de présence des espèces prédites dans chaque tache de formation végétale
Pixel number : nombre de pixels par tache de formation végétale
Alpha richness : diversité alpha de chaque tache de formation végétale
Li-coord : numéro de la ligne du pixel résultat
Co-coord : numéro de la colonne du pixel résultat
Gamma richness : diversité gamma dans la fenêtre d’analyse
Veg-number : nombre de formations végétales dans la fenêtre d’analyse
80

3 - Récapitulatif des données nécessaires
L’utilisation de LandBioDiv nécessite de disposer d’au moins une couche raster des
formations végétales et éventuellement de plusieurs couches raster de variables
environnementales. Ces dernières devant être mise en classes pour le calcul des
probabilités de présence des espèces, un fichier doit renseigner les bornes des modalités
retenues.
Les valeurs des paramètres des modèles mathématiques ajustés aux courbes aire-espèces
par formation végétale doivent être fournies ainsi que les valeurs des termes participant à
l’équation 1 :
- la probabilité de présence de chaque espèce (k) dans le paysage
- la probabilité d’absence de chaque espèce (k) dans le paysage.
- la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand chaque espèce est
présente.
- la probabilité de présence de chaque modalité de variable quand chaque espèce est absente.
4 - Une hypothèse et trois conditions
Dans le cas d’utilisation de carte de variables environnementales pour déterminer la
probabilité de présence des espèces dans le paysage à partir du théorème de Bayes , il est
supposé que les variables sont indépendantes entre elles.
Les trois conditions pour que LandBioDiv s’avère un modèle efficace de prédiction de la
diversité sont les suivantes :
1 – La carte des formations végétales, réalisée à partir de l’analyse d’images satellites, doit
avoir une réalité floristique. C’est-à-dire que la typologie des relevés de terrain, basée sur la
composition floristique et le recouvrement des espèces, doit regrouper les relevés
appartenant à la même formation végétale cartographiée.
Il est donc nécessaire qu’une adéquation soit prouvée entre la typologie végétale des cartes
de végétation et la typologie floristique des relevés, toutes deux basées sur le recouvrement
des espèces.
81

2 – Même si la première condition est remplie, il n’est pas évident que les formations sont
distinguables entre elles par leur richesse et/ou composition floristique totale, au-delà des
espèces les plus fréquentes et les plus recouvrantes. Si toutes ont à peu près la même
richesse et composition floristique en présence-absence (cas des formations généralistes),
les prédictions obtenues par LandBioDiv pour une formation végétale peuvent valoir aussi
pour une autre formation. Il convient alors de vérifier la possibilité de distinguer
florisiquement les formations.
3 - La variabilité de richesse intra-formation végétale doit être suffisamment faible pour que
l’on puisse utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de la richesse intra-formation.
En effet dans le cas d’une forte variabilité, la prédiction de la richesse par les courbes aireespèces,
qui prédisent une richesse constante pour une même superficie, est alors soit surestimée
soit sous-estimée et avec des écarts variables.
La première condition d’adéquation entre les typologies cartographiques et floristique est
vérifiée dans le chapitre D, la deuxième condition concernant la possibilité de différencier les
formations végétales par leur diversité est testée dans le chapitre E ainsi que la troisième
condition de faible variabilité de richesse au sein de chaque formation végétale.
Les prédictions de LandBioDiv, réalisées à deux échelles d’analyse en utilisant une carte des
formations végétales méditerranéennes et des cartes environnementales, et son évaluation
sont présentées chapitre F.
82

Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données
1 - Introduction
Ce chapitre est organisé en cinq parties présentant chacune les méthode utilisées et les
résultats obtenus : les trois premières parties correspondent à l’acquisition des données
nécessaires pour utiliser LandBioDiv et les deux suivantes concernent le pré-traitement de
ces données pour vérifier leur validité.
La première partie traite de l’obtention d’une carte des formations végétales à partir de
l’analyse d’images satellites, la deuxième partie présente des cartes de variables
environnementales utilisées pour caractériser le paysage, la troisième traite de
l’échantillonnage de la végétation par les relevés de végétation et de leur typologie. La
Vérification d’une part de la représentativité de l’hétérogénéité du paysage par
l’échantillonnage et d’autre part de l ‘adéquation entre la typologie végétale à partir des
images satellite et celle dérivée de l’analyse de la composition floristique des relevés de
végétation constituent respectivement les parties quatre et cinq.
2 – Méthode et résultats
2.1 - La carte des formations végétales
2.1.1 – Méthode
La réalisation d’une carte des formations végétales s’effectue en 4 étapes successives ; il
faut tout d’abord choisir les images les mieux adaptées à l’étude envisagée puis les intégrer
dans le SIG. Ces images doivent ensuite être analysées par les techniques appropriées puis
validées par la confrontation des données de la classification à celles du terrain.
a) Choix des images
Il faut trouver un compromis acceptable entre la précision requise, l’étendue de la zone à
étudier et le coût financier. Il consiste à définir quelle est la résolution la mieux adaptée à la
problématique et quels canaux il faut choisir pour une analyse performante de la végétation.
83

Les astérisques renvoient à la définition des termes donnée dans l’Erreur ! Source du
renvoi introuvable..
Pour la précision, sont à considérer les résolutions spatiale*, spectrale*, temporelle et
radiométrique (Wilkie and Finn 1996) :
- Le choix de la résolution spatiale, pour une approche scientifique, est fonction de
la superficie du plus petit élément étudié, choix d’autant plus ardu que cette zone
est fragmentée.
- La résolution spectrale, c’est à dire le plus petit écart entre deux longueurs
d'ondes qui peuvent être distinguées par le capteur, peut être celle du visible
(panchromatique), du visible et du proche infrarouge (multispectrale) ou une
décomposition fine de la signature spectrale (hyperspectrale).
- La résolution radiométrique renseigne, dans le cas de bandes hyperspectrales, la
capacité d’un capteur à discriminer des objets dont les réflectance sont proches.
Dans le contexte de la cartographie de la végétation une résolution radiométrique
est bonne si elle permet de différencier des formations végétales aux
caractéristiques spectrales proches.
- La résolution temporelle dépend de la fréquence de balayage du satellite ;
généralement, une bonne résolution temporelle implique une résolution spatiale
médiocre et inversement.
• Résolution spatiale et spectrale :
La zone étudiée couvre 3000 Km², elle est hétérogène du point de vue des communautés
végétales et la plus petite superficie inventoriée est un carré de 20 m sur 20 m.
La résolution spatiale qui aurait été en accord parfait avec la résolution du plus petit élément
d’étude (le relevé) correspond à celle des images SPOT 1 à 3. Cependant elles n’ont que
trois canaux* (le vert, le rouge et le proche infrarouge (PIR)) ce qui les rend peu
performantes pour l’étude de la couverture végétale ; pour différencier correctement la
végétation il est indispensable de disposer d’une résolution spectrale dans le moyen
infrarouge (MIR) ou, à défaut, de travailler sur des images en hyperspectral ; celles-ci étant
trop onéreuses, le choix de la résolution radiométrique ne s’est pas posé. Le capteur
VEGETATION embarqué sur le satellite SPOT 4 et opérationnel depuis Avril 1998, fournit
des images judicieusement fractionnées en 4 bandes (Bleu, Rouge, PIR et MIR) dont
l’objectif spécifique est de couvrir la réponse spectrale de la photosynthèse (Encadré 1),
mais la résolution n’est que kilométrique.
C’est finalement le capteur THEMATIC MAPPER (TM), embarqué depuis 1984 à bord du
satellite LANDSAT 5 qui fut choisi ; il fournit des images intéressantes à tout point de vue ;
une résolution spatiale (30 m) proche de la résolution de nos relevés de végétation, des
84

performances multispectrales satisfaisantes (7 bandes, dont 4 dans l’infrarouge) et une
résolution temporelle bimensuelle. De plus leur disponibilité était immédiate en 1998, début
de ce travail de recherche, puisqu’elles ont été acquises en 1996. Ce capteur est
particulièrement bien adapté à la cartographie en écologie : couverture végétale nationale
(Scott et al., 1993 ; Fuller et al. 1994), la végétation de prairie (McGuire et al. 1009 ; Laurer &
Whistler, 1992), les habitats sauvages (Herr & Queen, 1993), de nombreux travaux relatifs à
la cartographie de la végétation méditerranéenne s’y réfèrent : (Grignetti et al. , 1996 ;
Salvador & Pons ,1998 ; Bornand, 1997 ; Shoshany, 2000).
85

ENCADRE 1
LES BANDES SPECTRALES :
Infrarouge (IR) et Proche Infrarouge (PIR) pour l’étude de la végétation
Chaque objet absorbe la lumière dans une ou plusieurs longueurs d’onde, émet dans une
autre longueur d’onde l’énergie qui lui est propre combinée à celle qu’il a absorbée. Toute
l’énergie qu’il n’a pas absorbée sera réfléchie. On parle alors de réflectance de l’objet.
Les satellites utilisés pour l’observation de la terre enregistrent les valeurs de réflectance
dans les longueurs d’onde réfléchies par les objets. Ces valeurs sont ensuite traduites sous
forme d’image ; à chaque valeur de longueur d’onde réfléchie correspond un code couleur. À
des valeurs proches seront associées préférentiellement des dégradés de couleurs
appartenant à une même gamme.
Prenons deux exemples, celui de l’eau et de la végétation. L’eau absorbe toutes les
longueurs dans le visible sauf le bleu qu’elle réfléchit. Par contre elle absorbe toutes les
longueur d’onde dans l’infra rouge (IR) ce qui forme des taches très noires sur les images en
IR.
La végétation, dotée principalement de pigments chlorophylliens présente 2 bandes
d’absorptions importantes : l’une dans le bleu à 0,45 µm et l’autre dans le rouge à 0,65 µm.
Son pic de réflectance est généralement dans le vert autour de 0,55 µm mais il ne
représente que 10 à 20% de la lumière réfléchie. Le pic de réflectance le plus significatif (30
à 40%) pour la végétation se situe dans le proche infra rouge (PIR) (0,7 à 1,3 µm). La
structure interne de la feuille (notamment le mésophile) intervient ici de manière
déterminante.
Au delà de 1,5 µm, les propriétés spectrales des feuilles sont sous la dépendance directe de
la teneur en eau. Dans l’IR, entre 1,3 et 2,5 µm, l’influence de l’humidité des feuilles est
considérable pour comprendre les phénomènes de réflectance. Ainsi peuvent être
distinguées les verts plus ou moins clairs des feuillus du vert foncé des résineux.
Afin d’obtenir un spectre unique de réflectance pour chaque élément du paysage, il convient
d’affiner l’analyse en combinant plusieurs longueur d’onde de réflectance. Ainsi chaque
élément aura sa propre signature spectrale composée par une valeur de réflectance par
longueur d’onde.
86

• Résolution temporelle :
Un fort contraste entre les états saisonniers observés est favorable à la reconnaissance des
divers types d’occupation des terres, l’idéal est de disposer de séquences printanières et
automnales afin de couvrir la saison de végétation dans son intégralité.
Les images automnales, de par le rougissement des feuilles, permettent une bonne
différenciation des feuillus caducifoliés / feuillus sempervirents et améliorent le contraste
entre les forêts mixtes (résineux / sempervirents / caducifoliées).
Sur les images prises au printemps, grâce au phénomène de débourrage des bourgeons, les
résineux sont aisément distinguables des caducifoliés ainsi que les différents types de
garrigues définis par le recouvrement des arbustes ; la matrice agricole y est bien
caractérisée. Cependant, de par l’étendue de la zone étudiée, le décalage phénologique
risque de poser un problème : à une même date la réflectance d’une même communauté
sera différente suivant qu’elle aura déjà débourré (au sud de la zone) ou pas (au nord de la
zone). Il faut donc veiller à choisir une date suffisamment avancée dans le printemps, sauf
années exceptionnelles, pour éviter de percevoir ce décalage.
Les scènes de printemps évitent des confusions entre communautés, possibles sur des
scènes estivales ; en été, les terres cultivées, suite aux récoltes ou aux pertes de biomasse,
laissent un sol ras pouvant être confondu avec des sols couverts d’annuelles desséchées
(friches, pelouses).
Malheureusement, les images des scènes automnales étaient indisponibles lors de l’initiation
de la présente étude. Certaines confusions entre les forêts mixtes et les formations
forestières n’ont donc pu être évitées.
• Les canaux :
La bande TM6 (TIR) a été ignorée ; il s’agit d’un canal thermique de réflectance des infra
rouge par la terre, inutile dans la présente recherche et d’ailleurs d’une résolution
insuffisante (120 m). La sélection des longueurs d’onde pertinentes pour la discrimination de
la végétation de la zone d’étude a été réalisée sous le logiciel SIG TNTmips V.6.0 et
s’appuie sur :
l’analyse des corrélations inter-bandes
l’analyse des corrélations entre les bandes et les axes principaux d’une ACP
générée sur l’ensemble des images
une connaissance physiologique de la réflectance de la végétation (Encadré 1,
Figure 23).
87

) Intégration des images dans le SIG
Les scènes TM, livrées au format BIL (Binary Interlaced by Line) avec orthorectification*,
s’étendent sur 185 km de côté. La délimitation de la zone a été faite de manière à prendre en
compte l’ensemble du massif du Luberon et les unités agricoles qui l’entourent. L’extrait a
ensuite été géoréférencé* à l’aide du Scan25 (Scan des cartes topo au 1 :250 000) et des 8
cartes papiers au 1 : 250 000 de l’IGN correspondant à la zone étudiée ; ces cartes sont :
3043 E (Miramas/Eyguières) 3242 O (Apt)
3140 E (Mont Ventoux) 3243 O (Pertuis)
3142 O (Cavaillon) 3342 O (Manosque)
3240 O (Banon/Sault) 3342 E (Plateau de Valensole)
Le repérage des coordonnées des cartes papiers a permis le géoréférencement du Scan25
de la base de données topographique de L’IGN (BD Topo). Cette couche cartographique
raster, fournie par le CRIGE PACA (Centre Régional de l’Information Géographique de
Provence-Alpes-Côte d’Azur), couvre en grande partie la zone étudiée. Une fois le Scan25
opérationnel, il a lui-même servi à géoréférencer les images satellites ; pour chacune de ces
étapes a été calculée l’erreur de géoréférencement, distance séparant les coordonnées
réelles des coordonnées estimées à partir des points de géoréférencement existants (3
points au minimum sont nécessaires). Le géoréférencement du Scan25 et des images
satellites a été effectué sous le SIG TNT avec la fonction « affine ».
La technique de projection adoptée, associée au système géodésique WGS84 (datum
WGS84, Ellipsoïde IAG GRS 1980) est celle de Lambert conique conforme. Les
coordonnées géographiques exprimées en degrés décimaux donnent la latitude et la
longitude par rapport au méridien de Greenwich.
c) Classification des images
Plusieurs campagnes de repérage sur le terrain ont été nécessaires pour établir les
correspondances entre les gammes de réflectance et les différents types de végétation. Les
zones dont la composition colorée était à caractériser ont été reportées sur des cartes
topographiques au 1 : 25 000. Ces cartes furent l’unique support de repérage durant un an,
le brouillage GPS* par le département américain de la défense pour des raisons de sécurité
ne s’étant achevé que le 1 er mai 2000.
Ces données de référence (dont la précision est limitée à renseigner le type de formation
végétale (garrigue, pinède..)), appelées aussi vérité de terrain (training set), permettent
88

d’établir la correspondance entre les formations végétales et les réflectances spectrales. Les
informations du Scan25 ont été intégrées comme information de terrain, notamment pour les
gradients d’urbanisation, les extractions minières et les parcellaires de cultures pérennes
(vignes, vergers). La connaissance personnelle du terrain qu’avaient les collègues du
laboratoire a aussi été retenue, nous avons ainsi bénéficié de l’expertise de 3 personnes.
Les informations recueillies sur le terrain auprès des habitants en particulier les agriculteurs
n’ont pas été négligées ; elles ont parfois permis de connaître la culture qui avait été semée
en juin 1996, date de la prise d’image par Landsat. Toutes ces informations couvrent
l’ensemble de la zone étudiée.
À une même date, une formation végétale donnée n‘a pas une réflectance spectrale
homogène à l’échelle du paysage, l’hétérogénéité vient du substrat, de la composition
spécifique (nature et abondance des espèces) de la distribution en classes d’âge des
individus,. Ainsi chaque formation a une réflectance caractéristique et une certaine
variabilité. La distinction de réflectance entre les formations (données de référence) a été
traduite par un dendrogramme qui présente les distances entre les classes attribuées à
chaque pixel par rapport à leur propriété spectrale. Ce dendrogramme a été une aide
précieuse, soit pour distinguer deux classes, soit pour décider de les fusionner pour qu’elles
n’en fassent plus qu’une.
La plupart des réflectances repérées visuellement sur la composition spectrale a été
identifiée en une formation végétale.
Les images ont été classées selon le processus de « classification automatique supervisée »
avec l’algorithme « du maximum de vraisemblance » (Maximum Likelihood) ; étant de type
gaussien, il suppose une distribution normale des données de références de chacune des
formations végétales.
Plus la réflectance d’une formation végétale est échantillonnée par des classes distinctes,
moins elle risque d’être confondue et classée en une autre (confusion thématique). Ainsi la
classification a été lancée avec un nombre suffisamment grand de classes de formation
végétale afin d’éviter ces confusions thématiques ; puis, avec l’aide du dendrogramme de
classification, certaines classes ont été fusionnées.
89

d) Validation et caractérisation de la classification
• L’échantillonnage de validation :
Une estimation de la qualité de précision d’une classification peut être qualitative : elle se
base sur la connaissance empirique du terrain (estimation de la qualité à vue d’œil), ou
quantitative : elle implique alors des calculs basés sur la comparaison entre les résultats de
la classification et les observations de terrain. Comme la comparaison de chaque pixel d’une
carte avec le terrain est inenvisageable, on s’appuie sur un échantillonnage de points tests
en veillant à leur indépendance vis à vis de ceux qui ont servi à la classification. Cette
méthode de validation nécessite de mettre en place un protocole d’échantillonnage aléatoire
stratifié en fonction des classes choisies pour assurer que chacune des classes soit
représentée par un nombre suffisant d’échantillons. Story et Congalton (1986) proposent un
minimum de 50 échantillons par classe dont chacun couvre au moins 3 x 3 pixels. Ils
déconseillent de s’en tenir au pixel, celui-ci ne pouvant jamais être précisément repéré sur le
terrain, même par GPS. Dans notre cas pour suivre cette méthode il aurait fallu procéder à
650 échantillonnages (50 sites x 13 classes) soit une superficie cumulée de 525 ha ; cette
démarche très lourde est utile si l’effort le travail porte sur la levée d’une carte de végétation,
mais elle ne se justifie pas dans la présente étude.
La validation a alors été effectuée entre les observations de terrain qui ont servi à élaborer la
classification et la classification elle même, la cross-validation implique un effort de travail
disproportionné pour l’objectif de l’étude.
• La matrice d’erreur et statistiques associées :
L’élément clé d’une estimation de la précision de classification d’image est la matrice
d’erreur (Congalton, 2001). C’est un tableau carré avec des nombres organisés en lignes et
en colonnes qui expriment le nombre d’unité d’échantillons (pixels, groupes de pixels ou
polygones) assignés à une catégorie particulière. Les colonnes représentent habituellement
les données de références (vérité de terrain, training set) et les lignes indiquent la
classification générée par l’analyse des données satellitaires. Les données de références,
issues des observations de terrain, sont a priori correctes.
La statistique descriptive la plus simple, la « précision globale», est le résultat du rapport
entre le nombre total d’échantillons correctement classés (somme des valeurs en diagonale)
et le nombre total d’échantillons disponibles (somme des lignes ou des colonnes). La
« précision de chaque catégorie » est pareillement calculée, mais le dénominateur est alors
le nombre total d’échantillons d’une ligne ou d’une colonne. Généralement cette division se
fait par le nombre total d’échantillons relatif aux données de référence (colonnes). Cette
90

mesure de précision, appelée aussi « précision du producteur 5 » (producer’s accuracy),
indique la probabilité qu’a un échantillon de référence d’être correctement classé. C’est une
mesure de l’erreur d’omission.
S’il l’on calcule le rapport entre le nombre total d’échantillons correctement classés pour une
catégorie et le nombre total d’échantillons classés dans cette catégorie, alors le résultat est
une mesure de l’erreur de commission. Appelée « précision de l’utilisateur » (user’s
accurary) » elle indique la probabilité qu’a un échantillon classé dans une carte de
représenter cette catégorie sur le terrain (Story & Congalton, 1986).
La matrice d’erreurs permet aussi l’usage de techniques multivariées discrètes comme
l’analyse KAPPA (Cohen, 1960), utilisée pour la première fois par Congalton et al. (1983)
pour la réalisation de tests statistiques de précision sur l’estimation de données satellitaires ;
elle a ensuite été reprise par de nombreux auteurs dans ce domaine. L’efficacité d’une telle
analyse est fournie par la statistique Khat (une estimation de KAPPA) (Équation 8). Les
valeurs s’étendent entre +1 et –1. S’il existe une corrélation positive entre la classification
d’image et les données de référence, les valeurs de khat attendues seront positives.
L’avantage de l’analyse KAPPA est qu’elle constitue un test de significativité pour estimer la
qualité d’une carte générée par télédétection par rapport à une carte générée aléatoirement.
Landis et Koch (1977) rangent les valeurs de Khat dans trois groupes : une valeur
supérieure à 0.75 témoigne d’une forte adéquation, une valeur entre 0.40 et 0.75 une
adéquation modérée et une valeur inférieure à 0.40 indique une faible adéquation entre
l’analyse d’image et les données de référence.
Monserud & Leemans (1992) présentent le KAPPA comme un outil statistique objectif pour
comparer des cartes de végétation. Forbes (1995) et Stehman (1997) critiquent cette
méthode ; ils notent que la statistique Khat est sensible à la taille de l’échantillon et qu’elle
n’est pas appropriée quand la taille de l’une des classes est largement plus importante que
celle des autres. Pour tester si la classification prédit mieux que le hasard, Fielding et Bell
(1997) recommandent d’utiliser le Khat ou l’indice d’Information Mutuelle Normalisée (NMI)
introduit par Forbes (1995).
5 Le terme de « précision du producteur» vient du fait que le producteur de la classification est
principalement intéressé par la probabilité qu’une certaine superficie soit bien classée.
91

Équation 8 :
−
=
=
=
=
−
+ ⋅+
+ ⋅+
r est le nombre de lignes dans la matrice
x ii est le nombre d’observations dans la ligne i et la colonne i
x i+ x +i sont les totaux dans les marges des lignes i et colonnes i
N est le nombre total d’observations
• Caractérisation de l’occupation du sol :
La carte d’occupation du sol obtenue a permis de connaître la proportion des formations
végétales présentes dans le paysage et d’évaluer a posteriori la représentativité de
l’échantillonnage.
2.1.2 – Résultats
a) Le choix des canaux
Les corrélations entre les bandes mettent en évidence 3 groupes principaux (Figure 22) :
le PIR (TM4) groupe très éloigné des deux autres,
le MIR (TM5 et TM7)
un groupe de longueurs d’ondes dans le visible, le bleu (TM1), le vert (TM2) et le rouge
(TM3).
Les corrélations entre les bandes et les axes principaux de l’ACP montrent une forte
corrélation entre l’axe 1 et le canal TM5, l’axe 2 et le canal TM4, l’axe 3 et le canal TM1 ;
aucun des canaux n’est bien corrélé avec l’axe 4 (Tableau 5).
Les bandes situées dans le visible étant toutes quasi pareillement corrélées à l’axe 3 (0.42,
0.36, 0.28) et se situant à des distances de corrélation proches les unes des autres (Figure
22), la bande TM3 (rouge) a été substituée à la bande TM1 (bleu). La bande TM1 permet de
caractériser la capacité en eau contenue dans les organismes, ce qui la rend utile, en milieu
terrestre, pour la discrimination sol / végétation, ainsi que pour la différenciation des types de
forêts et l’identification des cultures. La bande TM3, appropriée à la détection des zones
d’absorption chlorophyllienne, aide à la différenciation des espèces végétales (Figure 23).
92

De plus les bandes spectrales 3, 4, 5 sont décrites par Grignetti et al. (1996) comme étant
les mieux à même de différencier les types de végétation en fonction de leur pouvoir
d’absorption chlorophyllienne et de réflexion mésophillienne , c’est pourquoi elles ont été
choisies par Shoshany (2000) pour cartographier la végétation méditerranéenne.
Les 3 scènes Landsat TM choisies (TM3, TM4, TM5), enregistrées le 13 juin 1996,
présentent l’avantage d’être parfaitement dégagées de nuages
H eight
0.0 0.5 1.0 1.5
TM4
TM 1
TM 2
TM 3
TM 5
TM 7
Figure 22- Distance de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM. (TM6 a été exclue
de l’analyse).
Tableau 5 - Coefficient de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM et les axes
principaux de l’ACP réalisée sur ces images.
Bandes spectrales Axe-1 Axe-2 Axe-3 Axe-4
TM1 (bleu) 0.8605 0.2148 0.4228 0.1673
TM2 (vert) 0.9141 0.1275 0.3674 -0.0249
TM3 (rouge) 0.9245 0.2065 0.2824 -0.0996
TM4 (proche infra-rouge) (PIR) 0.4231 -0.8976 0.1214 -0.0203
TM5 (moyen infra-rouge) (MIR) 0.9831 -0.0244 -0.1747 0.0425
TM7 (moyen infra-rouge) (MIR) 0.9729 0.1641 -0.0555 -0.1111
93

Figure 23 – Courbes typiques du spectre de réflectance de la végétation, du sol et de l’eau. (Extrait de
Lillesand & Kiefer, 1994).
b) Le géoréférencement
Le repérage, à partir des cartes papier au 1 : 25 000 de l’IGN, de 138 coordonnées
cartographiques dispersées et localisées sur des zones facilement repérables (croisement
de routes, maison isolée, croix …) a permis le géoréférencement du Scan25. L’erreur
estimée par le SIG pour ce jeu de données est de 31.9 m avec 92.3 m comme valeur
maximale et 2.6 m comme valeur minimale (Tableau 6). Les points d’amer les moins précis
sont ceux qui se trouvent être en marge du Scan25. Pour 82 points supplémentaires, servant
de points de contrôle et dispersés sur la zone, l’erreur moyenne est de 32 m (entre 63.8 et
8.9 m). Cette erreur est de l’ordre du pixel, elle semble acceptable.
Le géoréférencement, à partir du Scan25, des images satellites sélectionnées (TM3-4-5) a
été mené avec 53 points. Ils ont été positionnés dans les zones les plus facilement
repérables, ce qui ne fut pas chose facile, surtout pour les zones peu habitées et dépourvues
de repères facilement identifiable à l’échelle de 30 m. Entre le Scan25 et les images
satellites, l’erreur moyenne calculée par le SIG à partir de ces points est de 3 m (entre 8 et
0.3 m) ce qui est très satisfaisant (Tableau 6).
94

Tableau 6 - Erreurs de géoréférencement entre les cartes papier IGN et le Scan25, et entre le Scan25 et les
images satellites.
Carte papier IGN (1:250 000) / Scan25
Scan25 / TM4-5-3-MNT
Nombre de
points moyenne
Erreur (m)
minimale maximale
138 31.9 2.6 92.3
53 3 0.3 8
Les images décrivant la zone d’étude (70 x 45 km , soit 3150 km²) comprennent 2370
colonnes et 1493 lignes, la résolution du pixel est de 29.6 m en colonne et 30.5 m en ligne.
Les coordonnées géographiques des 4 coins et du centre de la zone sont précisées cidessous
:
N 44 06 19.8 N 43 58 28.3
E 5 02 52.3 E 5 54 46.5
N 43 50 34.6
E 5 25 26.3
N 43 42 40.8 N 43 34 49.3
E 4 56 06.0 E 5 48 00.2
95

c) La classification des images
La composition colorée choisie attribue les bandes TM4 (PIR) à la couleur rouge, TM5 (MIR)
à la couleur verte et TM3 (Rouge) à la couleur bleue dans le système RGB (Red-Green-
Blue). La végétation la plus chlorophyllienne y apparaît en bleu, les superficies minérales en
rouge.
• Analyse de la réflectance en RGB
Variabilité de la réflectance :
Certaines formations végétales ont des réflectances plus variées que les autres, comme les
cultures annuelles, les friches, les garrigues, et dans une moindre mesure les pinèdes et
chênaies blanches.
- Les cultures annuelles (blé, maïs, tournesol, asperge, maréchage etc.) qui laissent
voir le sol nu entre les plants ont des réflectances en RGB selon un dégradé entre le
rose et le pourpre ; celles qui sont riches en chlorophylles réfléchissent dans un
dégradé allant du vert clair au bleu. Les dégradés sont liés au type de culture, à l’état
de croissance des végétaux, à la densité du semis et au type de sol.
- La variabilité de réflectance des friches est liée à leur âge (friches herbacées aux
friches arbustives) et à l’histoire culturale des parcelles.
- Les garrigues, suivant le degré de recouvrement et la densité des arbustes (cistes,
chênes kermès, chênes verts, buis), constituent un gradient écologique très
complexe ce qui rend leur délimitation difficile (Shoshany, 2000) ; la réflectance n’est
pas homogène et offre un mélange de rose et de vert.
- Les pinèdes et chênaies blanches présentent des gradients de densité de ligneux
arborés et arbustifs (en sous bois) pour des raisons anthropiques ou naturelles. Les
pinèdes, dont les réflectances sont peu contrastées, sont celles dont le sous bois a
été éclairci, soit part gyrobroyage dans un cadre de protection contre les incendies,
soit par pâturage. De plus si les conditions environnementales locales dans
lesquelles se développent les pinèdes ou les chênaies blanches sont difficiles (peu
de sol, roche affleurante, plein vent) ces formations végétales présentent un couvert
arboré clairsemé et fragile, propice aux chablis. Ces chênaies blanches sont
xérophiles.
Il a donc été nécessaire de distinguer pour ces formations végétales particulières un grand
nombre de classes, car plus une réflectance est attachée à une classe des données de
96

éférences, moins il y a chance qu’elle soit classée, par classification automatique, dans une
autre catégorie.
Pixels mélangés :
La signature spectrale d’un pixel correspond « au cumul » de la réflectance de tous les
objets compris dans la superficie qui le détermine, ici 30 x 30m. Ainsi, chaque pixel a un
spectre unique représentatif soit d’un objet particulier, soit de l’objet dominant dans les
900m 2 . Des erreurs d’interprétation de la signature sont difficilement évitables lorsque
certaines unités de végétation présentent des caractéristiques de réflectance similaires dans
le PIR, le MIR et le Rouge.
Certaines formations végétales ont des réflectances proches de celles d’autres formations,
c’est le cas des prairies, des ripisylves, des zones urbanisés, des milieux où le sol est
dépourvu de toute couverture végétale, des truffières, lavandaies, thymaies et saugeraies.
- Les prairies cultivées et souvent arrosées sont riches en chlorophylle et leur
réflectance dans le bleu devient, au mois de juin, proche de celle des chênaies
blanches mésophiles, forêts caducifoliées et ripisylves.
- Les ripisylves des rives de la Durance sont un mélange de peuplier, saule, orme,
cornouiller et leur réflectance les fait souvent se confondre avec les chênaies
blanches et prairies.
- Les milieux urbanisés, de par la couleur des tuiles, réfléchissent dans le rouge, tout
comme les sols nus après labourage, incendie, déboisement, ou préparation de
grands travaux (ligne TGV).
- Les truffières, de plus en plus cultivées même si elles restent anecdotiques dans le
paysage, sont constituées d’une alternance de chêne vert et de chêne blanc. Elles
peuvent être situées en plaine où elles se confondent alors avec les bois. Si elles se
trouvent à proximité de mas isolés, dans une matrice naturelle, il devient quasi
impossible de les différencier des forêts mixtes naturelles.
- Les lavandes cultivées et plus rarement le thym et la sauge ont une réflectance très
proche de celle des garrigues qui sont principalement composées de ces espèces
(sauf la sauge). Les lavandaies sont surtout localisées sur les piedmonts du Ventoux
où elles couvrent de grandes superficies et sont facilement repérables par
télédétection.
Ces confusions peuvent être plus ou moins efficacement évitées par le recours, lors de
classification des images, à la carte raster des pentes extraite du Modèle Numérique de
Terrain* (MNT) et du MNT lui même (carte d’altitude) (voir plus loin). Les informations
97

supplémentaires apportées par ces cartes permettent de distinguer les unités proches par
leur valeur de réflectance (Suzuki & Shibasaki, 1997 ; Shoshany, 2000).
Les prairies, forêts caducifoliés et certaines cultures, se trouvent généralement sur des
pentes et altitudes différentes. Les cultures occupent généralement la plaine, les plateaux ou
les replats sur versant. Ainsi les unités situées sur des faibles pentes ont été
préférentiellement identifiées comme prairies ou cultures alors que celles accrochées à des
pentes plus fortes ont plutôt été attribuées à des forêts caducifoliés ; ces dernières occupent
le plus souvent les zones culminantes du paysage (sommet du grand Luberon et piedmont
du Ventoux), là où aucune prairie n’a encore été aménagée.
La carte des pentes évite surtout les attributions aberrantes, comme des zones à forte pente
déboisées ou incendiée laissant apparaître la terre nue qui est faussement reconnue comme
villes ou villages. Les lavandaies sont ainsi replacées dans des contextes de plus forte
altitude et de plus douce pente que les garrigues basses arbustives.
Par contre ni la pente ni l’altitude ne permettent de distinguer les ripisylves des prairies
puisque ces milieux partagent les mêmes conditions : en plaine et à basse altitude. Les
ripisylves n’ont donc pas été échantillonnées ; elles ont été délimitées manuellement à l’aide
du Scan25 sur lequel cette formation végétale est reportée.
Cependant il reste important d’échantillonner le plus de pixels possible dans ces catégories
pour caractériser la variabilité de situation de pente et d’altitude.
• Les données de référence :
Compte tenu des analyses de réflectance, 51 classes ont été distinguées dans un premier
temps. Plusieurs d’entre elles permettent d’échantillonner le maximum de variabilité
spectrale d’une même formation végétale ; leur regroupement en 22 classes est présenté
par le Tableau 7. La représentativité de chaque formation végétale par l’échantillonnage des
pixels est illustrée par la Figure 24 ; l’ensemble des pixels échantillonnés représente 2.28%
du nombre total de pixels de l’image. Ce sont les milieux les plus dominants dans le paysage
qui ont été les plus échantillonnés (les cultures au sens large, les garrigues, les chênaies
vertes et blanches, les forêts mixtes et les pinèdes).
Pour le milieu naturel ont été distingués :
8 formations forestières (pinède, cédraie, chênaie verte, chênaie blanche, forêt mixte,
forêt caducifoliée, hêtraie, ripisylve)
3 types de garrigues (garrigue arbustive, garrigue basse, garrigue écorchée),
98

Les classes restantes concernent les pelouses et la végétation des gravières des rives
de la Durance.
Pour la matrice agricole, 2 groupes de cultures ont été retenus :
les cultures annuelles
les cultures pérennes (vignes, vergers, prairie, friche)
Pour les milieux fortement anthropiques, les zones urbaines et les zones d’extractions ont
été différenciées. Enfin l’eau a constitué une classe caractérisant la Durance et les quelques
retenues d’eau.
Tableau 7 - Nombre de classes crées par formation végétale (compléter titre)
Communautés Formations Habitats végétales Abbréviations
Nombre de
classes
Pinède Pin 2
Cédraie Cé 1
Chênaie verte Qi 1
Forêts Chênaie blanche Qh 2
Forêt caducifoliée Fcad 1
Hêtraie Hê 1
Forêt mixte Fm 1
Ripisylve Ripi 0
Garrigue arbustive Garb 1
Garrigues Garrigue basse arbustive Gbarb 1
Garrigue écorchée Gécor 1
Pelouse Pelouse Pel 7
Friche Fri 3
Prairie Pra 1
Cultures pérennes Vigne Vig 2
Verger Ver 1
Lavanderaie Lav 1
Cultures annuelles Culture annuelle Cultan 19
Végétation de Gravière Grav 1
Non relevé Extraction Extrac 1
Urbain Urb 2
Eau Eau 1
Nombre total 22 51
99

25
20
15
10
5
0
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Ripi
Garb
% de Pixels
Gbarb
Gécor
Pel
Fri
Pra
Vig
Ver
Lav
Cultan
Grav
Extrac
Urb
Eau
Formations végétales
Figure 24 - Répartition spatiale des pixels échantillonnés par les données de référence en fonction de 22
classes de formation végétale.
• La classification :
Pré-traitement des images TM :
Avant de procéder au traitement numérique de la classification, un pré-traitement des
images a permis de réduire la redondance d'informations communes aux images d’une
même scène (Tableau 8). Ce pré-traitement consiste à décorréler les canaux TM3-4-5 par
une ACP (Scanvic, 1983) (Tableau 9).
Tableau 8 – Corrélations entre les canaux Landsat TM3-4-5 de la même scène.
TM3 TM4 TM5
TM3 1
TM4 0.2407 1
TM5 0.853 0.4154 1
Tableau 9 – Corrélations entre les composantes de l’ACP réalisées sur les images TM3-4-5 de la même
scène.
PC-1 PC-2 PC-3
PC-1 1
PC-2 -7.0E-07 1
PC-3 -1.4E-05 3.0E-05 1
100

Intégration du MNT :
La zone concernée est couverte par le MNT PACA (BD TOPO IGN) ; sa résolution
horizontale est de 50 m et il est fourni géoréférencé. Une fois extraite, la zone d’étude a été
ré-échantillonnée afin obtenir la même résolution du pixel que celle des images Landsat ; il a
été procédé ensuite à un lissage (filtrage de 5 x 5 pixels) pour remédier à « l’effet d’escalier »
inhérent au ré-échantillonnage.
La carte des pentes a été calculée à partir du MNT rééchantillonné et filtré.
La classification :
Elle a été lancée à partir des nouvelles images issues de l’ACP précédente (PC-1, PC-2,
PC-3), de la carte des pentes et du MNT ; les données de références utilisées sont celles
regroupées dans 51 classes.
La classification obtenue a d’abord été réduite de 51 à 22 classes par fusion des classes
dont il est connu qu’elles couvrent la même formation végétale (Tableau 7 p.99).
Ces 22 classes ont ensuite été réduites à 13 après fusion des garrigues écorchées et des
garrigues basses arbustives ; ont aussi été regroupés en une classe unique nommée
« culture pérenne », les vignes, vergers, prairies, lavandaies et les friches. Ces dernières,
sans être des cultures, présentent une telle stabilité dans le paysage qu’elle autorise leur
assimilation à ce groupe. Les milieux en marge d’une étude de la végétation ont été rangés
dans la classe « non relevé » ; il s’agit des zones d’eau, des zones urbaines, des carrières,
des gravières des bords de Durance ainsi que les ripisylves (Figure 25).
Le dendrogramme des distances euclidiennes, en fonction de la réflectance, l’altitude et la
pente, entre les 13 classes de la classification après fusion, montre une cohérence dans la
proximité des formations végétales qui sont écologiquement voisines (Figure 26). Le
regroupement des pelouses avec les cédraies et les chênaies blanches, dont les
réflectances sont distinctes, s’explique par le fait qu’elles occupent toutes des espaces de
faible pente et de hautes altitudes. De plus, les chênaies blanches ont une réflectance
proche de celles des hêtraies et des forêts caducifoliées incluses dans ce groupe. Les
espèces qui définissent ces formations végétales (hêtre, chêne blanc, érable champêtre,
érable de Montpellier, érable à feuille de platane, alisier blanc, noisetier) présentent toutes
un feuillage vert tendre.
101

Images
Données de référence
PC1-PC2-PC3
MNT
Pente
51 classes
Analyse par le
« maximum de vraisemblance »
Classification à
51 classes
Fusion de classes
Classification à
13 classes
Figure 25 – Fusion des 51 classes obtenues par la classification automatique supervisée des images TN3-
4-5 décorrélées du MNT et de la carte des pentes à partir des 51 classes de données de référence.
102

Height
0 500 1000 1500
Fm
Formations xérophiles
Gbarb
Garb
Pin
Qi
Formations agricoles
et de plaine
Cultan
Cultper
Nonrel
Fcad
Formations plutôt mésophiles
et d’altitude
Hê
Pel
Cé
Qp
Figure 26 – Distance entre les classes de formations végétales issues de la classification automatique
supervisée des images TM3-4-5 décorrélées, du MNT et de la carte des pentes.
d) Validation et caractérisation de la classification
Deux matrices d’erreurs ont été calculées (Figure 27) : dans la première sont confrontés les
données de référence à 51 classes et les résultats de la classification avec les mêmes 51
classes ; l’autre confronte les données de références réduites à 13 classes avec les résultats
de la même classification précédente mais dont les 51 classes ont été réduites à 13.
Pour la première de ces matrices, la précision atteinte est de 80.76% avec un Khat de
0.7947, ce qui signifie que 80.76% des pixels répartis selon 51 catégories ont été
correctement affectés. Le processus de classification a évité 79.47% des erreurs qu’aurait
engendré une classification aléatoire.
La seconde matrice d’erreur a une précision générale de 84.41% et d’un Khat de 0.819 (
Tableau 10).
103

Images
Données de référence
Fusion de classes
PC1-PC2-PC3
MNT
Pente
51 classes
13 classes
Analyse du
« maximum de vraisemblance »
Classification à
51 classes
Matrice
d’Erreurs
51 col x 51 lig
Fusion de classes
Précision générale = 80.76%
Statistique Khat = 0.79
Classification à
13 classes
Matrice
d’Erreurs
13 col x 13 lig
Précision générale = 81.41%
Statistique Khat = 0.81
Figure 27 - Les matrices d’erreurs entre données de référence et classification en fonction du nombre de
classes (51 et 13 classes).
Tableau 10 - Matrice d’erreur entre les vérités de terrain et la classification des images satellites à 12
formations végétales plus une classe supplémentaire pour les formations non relevées.
VERITE DE TERRAIN
Habitats Pin Cêdre Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper No rel Total Commission (%)
CLASSIFICATION
Conifère 3526 8 167 6 0 0 33 49 2 2 0 0 1 3794 92.94
Cêdre 18 304 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 323 94.12
Qi 102 0 6615 63 0 0 276 219 4 0 5 41 0 7325 90.31
Qh 0 0 76 4057 55 5 136 9 2 13 51 98 0 4502 90.12
Fcad 0 0 1 18 2248 34 1 0 0 0 72 88 0 2462 91.31
Hê 0 0 0 20 137 767 0 0 0 0 0 0 0 924 83.01
Fm 52 1 896 542 14 0 436 193 42 0 31 61 0 2268 19.22
Garb 54 0 294 63 0 0 37 2412 314 8 80 8 0 3270 73.76
Gbarb 12 1 24 89 2 0 22 531 3357 91 104 542 8 4783 70.19
Pel 7 0 39 106 34 0 16 42 171 2977 178 227 0 3797 78.4
Cultan 21 0 10 240 277 0 19 291 180 57 16409 2368 52 19924 82.36
Cultper 0 0 2 93 13 0 14 24 87 142 1022 22928 11 24336 94.21
No rel 0 0 1 0 1 0 0 6 91 0 342 500 2263 3204 70.63
Total 3792 314 8126 5297 2781 806 990 3776 4250 3290 18294 26861 2335 80912
Omission (%) 92.99 96.82 81.41 76.59 80.83 95.16 44.04 63.88 78.99 90.49 89.7 85.36 96.92
Précision globale : 84.41% Statistique Kappa = 0.819
104

La formation végétale dont le classement est le moins correct est celle des forêts mixtes
(Fm).
- seuls 44% des pixels des données de référence ont été correctement affectés à des
forêts mixtes ; 28% ont été classés en chênaie verte et 14% en chênaie blanche.
- parmi ceux affectés par la classification à la forêt mixte, seuls 19% sont reconnus
comme tel par les données de référence ; 39% le sont attribués à la chênaie verte et
24% à la chênaie blanche.
La classification des images est satisfaisante tant « à l’œil » que statistiquement ; il faut
cependant rappeler que la matrice d’erreur provient de jeux de données dépendants.
Le paysage se partage essentiellement entre cultures et forêt : 39% des pixels de la zone
d’études sont classés soit en culture pérenne (vigne, verger, prairie, lavandaie) soit en
culture annuelle ; 37% sont classés soit en forêt xérophile (pinède, cédraie, chênaie verte,
forêt mixte) soit en forêt mésophile (chênaie blanche, hêtraie, forêt caducifoliée, ripisylve).
Les garrigues n’occupent que 16% du territoire (Figure 28).
Friche
3%
Autre
2%
Forêt
37%
Culture
39%
Pelouse
3%
Garrigue
16%
Figure 28 – Répartition de la superficie des formations végétales (simplifiées) dans le paysage étudié, à
partir de l’analyse de la carte de végétation issue de la classification automatique d’images satellites.
105

Une répartition spatiale plus précise de l’occupation du sol par les 22 classes de formation
végétale est donnée par la Figure 29 ainsi que la représentativité du paysage par les
données de référence. Les cultures annuelles sont de loin les plus représentées dans le
paysage, puis viennent à égalité les vignes, chênaies blanches, forêts mixtes ; suivies des
chênaies vertes, pinèdes, garrigue arbustives et vergers. Tous les milieux sont à peu près
bien représentés par les données de référence sauf les forêts mixtes qui ont été souséchantillonnées.
25
20
Classification
Données de référence
15
10
5
0
Pin
Cé
Qi
% de Pixels
Qh
Fcad
Hê
Fm
Ripi
Garb
Gbarb
Gécor
Pel
Cultan
Vig
Ver
Pra
Lav
Fri
Grav
Urb
Extra
Eau
Formations végétales
Figure 29 - Représentativité des formations végétales de la classification par les données de références
et distribution des 22 formations végétales dans le paysage à partir de la classification.
106

107
Réalisée par Le Mire Pecheux Lidwine (IMEP, 2004)
Les formations végétales
Pinède
Cédraie
Chênaie verte
Forêt caducifoliée
Hêtraie
Forêt mixte
Garrigue arbustive
Garrigue basse arbustive
Pelouse
Culture annuelle
Culture pérenne
Non relevé
Figure 30 - Carte simplifiée des formations végétales du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon
Chênaie blanche

2.2 - Les variables environnementales
Les variables environnementales considérées sont proximales ou distales (Austin, 1999,
Pausas & Austin, 2001). Les variables proximales (variables causales qui déterminent la
réponse de la végétation) englobent les variables traduisant des gradients de ressource
(consommées par la plante : lumière, eau, nutriments) et des gradients directs (ayant une
influence physiologique directe sur la plante sans être consommé : température, pH, etc.).
Les variables distales regroupent les variables traduisant des gradients indirects (n’ayant pas
d’effet physiologique sur la croissance des plantes : altitude, latitude, etc.)
Selon la classification des variables par Guisan & Zimmermann (2000), les variables
employées pour les gradients directs sont les cartes pédologique, de précipitation,
température, et radiation (IKR) ; pour les gradients indirects ce sont ces cartes géologique,
topographiques (altitude, pente, exposition) et de coordonnées géographiques (latitude,
longitude). Aucune variable relative aux gradients de ressource, ni aux gradients directs liés
aux perturbations (incendies, coupe forestière etc.) ne sont intégrées dans le SIG. Par contre
une carte intégrative de combinaison de variables est intégrée : la carte des petites régions
naturelles.
2.2.1 - Méthode
Les données environnementales utilisées sont quantitatives ou qualitatives, brutes ou
calculées ; toutes sont géoréférencées en conformité avec le système de projection et la
résolution des images satellites Landsat TM.
a) Données brutes
Les variables brutes quantitatives sont fournies par le MNT et les stations météorologiques ;
les qualitatives sont données par la carte géologique et la carte pédologique.
Le MNT est une image de type raster (pixélisée), les autres sont de type vectoriel contenant
soit des points pour les stations météorologiques soit des polygones pour les cartes
géologiques et pédologiques.
La carte pédologique utilisée regroupe les deux cartes de précision au 1 : 100 000 réalisées
par Maurel (1978) et Giannoni (1974) pour une étude de la Société du Canal de Provence.
Elle propose 85 légendes et ne couvre que 51% de la zone autour du massif du Luberon,
ignorant la zone Sud de la Durance, la partie Est à partir de Manosque et les piedmonts du
108

Ventoux. Pour intégrer cette couche d’information dans le SIG, la couche numérique fournie
par la S.C.P (Société du Canal de Provence) a été géoréférencé et numérisé sous TNT.
Les informations géologiques proviennent de deux sources : la carte géologique au 1 : 250
000 de Rouire (1979) comprend 41 légendes et celle au 1 : 100 000 de Moutier et Balme
(1997) comprend 61 légendes. La première, sous forme papier, a été scannée,
géoréférencée et la zone de la présente étude a été extraite et numérisée sous TNT. La
seconde, de type vectoriel et géoréférencée par le Parc Naturel Régional du Luberon, couvre
65.2% du terrain d’étude. Les 34.8% non renseignés par cette carte ont été complétés par
les informations de la carte géologique de Moutier et Balme au 1 : 100 000.
Les stations climatiques ont été choisies dans et hors la zone d’étude pour permettre une
prédiction climatique optimum des franges de l’aire considérée générée par interpolation des
données stationnelles.
Les informations climatiques couvrent la période 1960 et 1999 ; 184 stations fournissent les
précipitations et 67 stations la température, 59 stations sont communes aux deux types de
variables. Les données sont de qualité inégale car certaines années sont manquantes et
cela pour des stations différentes. C’est pourquoi il a fallu sélectionner les stations qui
offraient un nombre d’années d’observation suffisant sur les mêmes années, critères
nécessaires à leur comparaison. Les stations aux données visiblement aberrantes ont été
éliminées ainsi que les années jugées exceptionnelles
Les variables climatiques disponibles pour les températures sont les suivantes :
- la moyenne mensuelle de la température minimale quotidienne en degré Celsius
- la moyenne mensuelle de la température maximale quotidienne en degré Celsius
La température moyenne annuelle a été calculée pour chacune des 64 stations sur la
période 1960-1999.
Les températures manquantes ont été complétées par la moyenne mensuelle.
Pour les précipitations :
- le cumul mensuel des précipitations (pluie, neige, rosée) en millimètres
Les cumuls de précipitations annuelles ont été calculés pour chacune des 184 stations sur la
période 1960-1999.
Les quelques données de précipitations manquantes n’ont pas été reconstruites.
109

) Données dérivées
Elles sont au nombre de 9 cartes :
- les cartes des pentes et des expositions ont été dérivées du MNT
- la carte de l’indice de Becker (IKR) (Becker, 1984), indice calculé à partir de la pente et de
l’exposition
- les cartes de latitude et de longitude ont été construites à partir du fichier de géoréférence
des images satellites
- les cartes des cumuls de précipitations annuelles et des températures moyennes annuelles
ont été générées à partir de l’interpolation des données climatiques stationnelles. La
variable climatique GDD5 a été calculée à partir des températures moyennes mensuelles.
- la carte des « Petites Régions Naturelles » (Boisseau et al., 1992), fournie géoréférencée
par le Cemagref, a constitué une couche d’information intégrative de critères écologiques
(climat, relief, substrat, étages de végétation). Elle définit 14 territoires qui présentent une
certaine homogénéité physique, climatique et végétale (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.).
• L’indice de Becker :
L’indice de Becker (IKR) est le rapport entre l’énergie lumineuse incidente absorbée par un
plan de superficie et de pente donnés et l’énergie lumineuse incidente absorbée
horizontalement par le même plan (Équation 9). L’IKR est donc égal à 1 lorsque la lumière
est perpendiculaire à un plan horizontal. Les versants sud reçoivent plus d’énergie que les
versants nord. Les situations horizontales se situent au dessus de la moyenne des indices
possibles.
Équation 9
−
=
H = Constante
P = Pente (radians)
E = Exposition (radians)
Le calcul de la constante H nécessite de connaître la valeur de l’angle d’incidence du soleil
aux solstices d’hiver et d’été (Équation 10).
Équation 10
+
=
h1 = Angle d’incidence du soleil au solstice d’hiver
110

h2 = Angle d’incidence du soleil au solstice d’été
Méridien d’été
Méridien d’hiver
h1
h2
Figure 31 - Angles d’incidence du soleil lors du passage du méridien sur l’horizon aux solstices d’été et
d’hiver.
Les informations concernant Apt, ville principale et centrale de la zone d’étude, proviennent
du Bureau des Longitudes de l’Institut de Mécanique Céleste et de Calculs des Ephémérides
(IMCCE).
Angle d’incidence du soleil au solstice d’hiver (22 décembre 2003) = 22°69 (0.9226 radians)
Angle d’incidence du soleil au solstice d’été (21 Juin 2003) = 69°57 (0.3490 radians)
La constante H vaut 0.88170761.
• Les cartes climatiques :
Les variables climatiques retenues et calculées à partir des données météorologiques
sélectionnées sont :
la moyenne des températures moyennes annuelles calculée sur un pas de temps
défini préalablement
la moyenne du GDD5 annuel calculée sur le même pas de temps que celui défini
pour les températures
la moyenne des cumuls de précipitations annuelles calculée sur un pas de temps
défini préalablement. Pour son calcul n’ont été retenues que les valeurs
renseignées.
Les GDD sont les cumuls annuels de degrés-jours de croissance de la végétation au-dessus
d’une température de référence ; sous nos latitudes cette température de référence
correspond à 5°C (GDD5). Le nombre de degré-jour est normalement calculé à partir des
températures quotidiennes moyennes ; en l’absence de ces données il a été considéré que
les jours de chaque mois avaient la même température que la température moyenne du
111

mois. Ainsi aux températures quotidiennes moyennes ont été affectés la valeur de la
température mensuelle moyenne (Équation 11).
Équation 11 &'' =
%
" "$$" −#"
" !
Le calcul des GDD à partir des températures moyennes de l'air entraîne une certaine erreur
vers le début et la fin de la période de cumul, puisque les moyennes de température incluent
des jours où la température était inférieure à la valeur de référence. Cependant, cette
procédure est généralement acceptée comme ayant une précision suffisante (Chapman &
Brown, 1966).
La cartographie des variables climatiques implique la mise au point d’un modèle permettant
l’interpolation des données stationnelles ; il a été construit à partir d’une régression multiple
pour chacune des variables climatiques et les régresseurs suivants : l’altitude et les 14
facteurs du polynôme du 4 e degré combinant latitude centrée (X) et longitude centrée (Y) de
chaque station (Équation 12). Les stations météorologiques concernées sont celles choisies
précédemment.
Équation 12
f(X,Y)=b0 + b1X + b2Y + b3X² + b4XY + b5Y² + b6X3 + b7X²Y + b8XY²
+ b9Y3 +b10X3Y + b11XY3 + b12X²Y² + b13X4 + b14Y4
c) Mise en classe des variables environnementales
Suivant les procédures exposées chapitre D, le calcul de la probabilité d’occurrence des
espèces est calculée à partir des profils écologiques des espèces ; ces profils sont construits
en fonction des classes de variables environnementales.
Les connaissances des relations écologiques entre la végétation et les variables du milieu
ont fournies les principaux critères du choix du nombre de classes. Ces relations sont
identifiées notamment pour les variables altitude, température, précipitation,
exposition, GDD5, IKR ; pour les autres (pente, latitude, longitude) le nombre de classes a
été déterminé empiriquement de manière à en obtenir un nombre suffisant.
Les légendes des cartes pédologiques et géologiques ont été simplifiées afin d’obtenir un
nombre raisonnable de classes. Les classes des petites régions naturelles ont toutes été
conservées.
112

2.2.2 – Résultats
a) Choix des dates et des stations climatiques
• Pour les températures :
Le nombre des stations météorologiques est en constante augmentation, il a quintuplé en
une trentaine d’années. À partir de 1975, toutes les années sont relevées par plus de 35
stations, soit plus de 50% des stations existantes (Figure 32).
60
50
Nombre de stations
40
30
20
10
0
1960
1961
1962
1963
1964
1965
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Années
Figure 32 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques fournissant des
données de température.
Parmi les stations présentant des données sur 24 ans (entre 1975 et 1998), certaines ont
peu de dates disponibles. Ce sont les stations ayant au moins 10 dates qui ont été retenues
(Figure 33) ; elles sont au nombre de 51.
L’examen des courbes de températures entre 1967 et 1976 ne montre pas clairement un
comportement similaire des stations (Figure 34). Par contre à partir de 1977 les stations ont
des réponses de températures cohérentes entre elles. Le pic de 1982, enregistré partout,
montre qu’il s’agit d’une année exceptionnellement chaude. Les relevés des années 1975 et
1976 n’étant pas cohérentes d’une station à l’autre doivent être écartées. C’est donc la
période 1977 – 1998, sur 51 stations qui est retenue pour le calcul de la moyenne des
températures moyennes annuelles.
113

Nombre de dates
114
Figure 34 - La température moyenne annuelle pour 67 stations de 1960 à 1998.
Années
1960
1962
1964
1966
1968
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
5
7
Température (Degré celcius)
15
13
11
9
17
19
lesquelles la température moyenne annuelle est disponible.
Figure 33 - Distribution par station climatique relevée entre 1977 et 1998 du nombre de dates pour
Stations climatiques
St martin de crau
Allemagne en pce
St martin de crau
Valensole
Mallemort
Le castellard melan
Meyrargues
La fare les oliviers
Peyrolles en pce
St remy de pce
Beaumont
Sisteron
Bedoin
Lambesc
Apt
Murs
Bonnieux
Castellet
Salon de pce
La bastide des
Beaumont de pertuis
Chateauneuf du
Mormoiron
Sannes
St remy de pce
La bastide des
Cabrieres d'avignon
Greoux
Aurel
Reillanne
Arles salin
Rousset
Carpentras serres
Bonnieux
Vaugines
Roumoules ste
Meyrargues
Chateauneuf du
La tour d'aigues
Château arnoux
Forcalquier
Aix en pce
Marignane aer
Avignon
Cavaillon
Sault
Brignoles
Manosque
St michel
Arles ville
Arles valat
Arles rousty
Barbentane
Chateaurenard
Istres
Port saint louis
St andiol
St paul les durance
Salon de pce
Sederon
Valdrome
Cotignac
L'isle sur la sorgue
Orange
St christol
Sarrians
Vaison la romaine
0
5
10
15
20
25
30

• Pour les précipitations :
Le nombre de stations enregistrant les températures n’a pas augmenté comme pour les températures,
cette donnée de base ayant toujours été bien enregistrée partout(
Figure 35) ; en 1960 pour une dizaine de stations de température, il existait déjà plus de 80
stations enregistrant les précipitations. Pour être en accord avec les dates sélectionnées
pour les températures, 169 stations couvrant la période 1977 - 1998 ont été retenues ; elles
offrent toutes des relevés sur au moins 10 années (Figure 36), hormis 15 d’entre elles. Le
comportement des stations est similaire pour cette période excepté l’année 1992 (Figure 37).
Nombre de stations
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1960
1961
1962
1963
1964
1965
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Années
Figure 35 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques fournissant des
données de précipitation.
25
Nombre d'années d'observation
20
15
10
5
0
Stations Nom des climatiques stations
Figure 36 - Distribution par station climatique relevées entre 1977 et 1998 du nombre de date pour
lesquelles le cumul de précipitation annuelle est disponible.
115

1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
Précipitation (mm)
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
Années
Figure 37 - Précipitations moyennes annuelles pour 169 stations météorologiques réparties
autour du massif du Luberon de 1977 à 1998.
b) Les cartes climatiques
• La carte des températures moyennes annuelles :
La régression multiple entre les moyennes sur 21 ans (1977-1998) des températures
moyennes annuelles et les régresseurs (l’altitude et les 14 facteurs du polynôme du 4 e degré
construit avec la latitude et la longitude centrées) a permis de retenir 8 facteurs (Tableau 11)
dont 4 sont significatifs. 90.3% de la variance des moyennes des températures moyennes
annuelles est expliquée par ce modèle (r²=0.903) (Tableau 12).
Tableau 11 - Nombre de facteurs significatifs. (* Nombre total de facteurs retenus).
Nombre de
facteurs
Nombre de facteurs
significatifs
R² p
10 4 0.90712 1.7E-17
9 5 0.90572 3.3E-18
8* 4 0.90387 6.6E-19
7 2 0.90023 1.8E-19
116

Tableau 12 - Valeur des paramètres des 8 facteurs de la régression entre la températrure moyenne
annuelle et ces facteurs. (* Valeurs significatives)
Facteurs Paramètres p
Intercept (b0) * 14.2377 0.000000
Altitude * -0.0045 0.000000
Y3 * -12.7345 0.002603
Y4 * 28.5398 0.043334
X²Y * 4.0197 0.047391
X4 1.3779 0.066659
XY3 -12.7010 0.154707
Y² -3.8007 0.193024
XY² -4.6973 0.213643
• La carte des cumuls de précipitations annuelles :
La régression multiple entre les moyennes sur 21 ans (1977-1998) du cumul des
précipitations annuelles et les régresseurs (l’altitude et les 14 facteurs du polynôme du 4 e
degré construit avec la latitude et la longitude centrées) a permis de retenir 11 facteurs, tous
significatifs (Tableau 13). 83% de la variance de du cumul moyen des précipitations
annuelles est expliquée par ce modèle (r²=0.83679).
Tableau 13 - Valeur des paramètres des facteurs (X=latitude centrée, Y=longitude centrée) et leur
probabilité.
Facteurs Paramètres p-level
Intercept (b0) 596.31 0.000000
Altitude 0.30 0.000000
Y 353.12 0.000000
Y² 738.64 0.000008
X²Y -462.59 0.000000
XY² 697.32 0.000001
Y3 -424.67 0.034778
X4 106.07 0.000019
Y4 -1868.26 0.000596
X²Y² 950.18 0.000000
X3Y -498.85 0.000012
XY3 -841.80 0.008327
117

c) La mise en classe des variables
Considérant qu’en Provence la température chute de 0,7 degrés par 100 m, 11 classes
d’altitude de 100 m chacune ainsi que 8 classes de température de 0.7 °C ont été définies.
Afin d’assurer l’homogénéité des classes des variables climatiques et pour conserver un
nombre de classe proche de celui des températures, l’intervalle de classe pour le GDD5 a
été fixé à 200°C.
Le cumul de précipitation a une influence sur la végétation pour des intervalles de 300 mm ;
mais la zone n’est pas suffisamment étendue pour qu’une variation de cet ordre de grandeur
soit observable : l’amplitude du cumul n’est en effet que de 439 mm. Il a donc été décidé de
fixer l’intervalle entre classes à 100 mm. N’ayant aucune autre information relative à la
ressource eau (pas de carte sur capacité en eau du sol, manque de cartes nécessaires pour
le calcul d’indice d’humidité du sol), cette variable a tout de même été retenue.
Pour l’exposition, des classes de 45° centrées sur les 8 points cardinaux ont été définies
(Figure 38) ; une classe est ajoutée pour les zones planes.
La pente maximale des massifs n’excédant jamais 44°, l’intervalle de classe de pente a été
fixé à 10°.
3 trois classes de valeur ont été définies pour l’indice de Becker (IKR) : la première d’entreelles
(IKR=0.17) les zones les plus froides (fortes pentes au nord).
Les classes intégrant les données de latitudes et longitude ont été définies en tenant compte
aussi des données relatives au relief (Figure 39). La carte de latitude est ici une mesure
grossière de la continentalité, la carte de longitude vise à positionner les formations
végétales en fonction du passage du mistral par le couloir rhodanien plus marqué à l’ouest.
Pour la latitude, une première classe correspond aux plaines du Sud-Luberon, la deuxième
englobe le massif et la troisième concerne le nord et les monts de Vaucluse. Pour la
longitude, les plaines autour de Cavaillon rentrent dans la première classe (à l’est), le Petit
Luberon dans la deuxième, le Grand Luberon dans la troisième. Une quatrième classe
concerne, à l’est, les secteurs agricoles des régions de Manosque et du Luberon oriental.
Une synthèse des mises en classes de ces variables quantitatives est donnée Tableau 14.
Les 85 légendes pédologiques ont été regroupées dans 15 classes (Tableau 15).
Les 61 légendes de la carte géologique au 1 : 100 000 ont été mises en relation avec les 37
légendes de la carte au 1 : 250 000 comprises dans les secteurs non renseignés par la
première carte. Le regroupement des légendes géologiques en 16 classes est détaillé dans
le (Tableau 16) pour chacune des cartes. Les légendes pédologiques et géologiques sont
118

explicitées dans les Erreur ! Source du renvoi introuvable. àErreur ! Source du renvoi
introuvable..
La carte des « Petites régions naturelles » n’a fait l’objet d’aucune modification, elle conserve
les 15 régions qui le couvrent.
Nord Ouest
Nord
Nord Est
Ouest
45°
Est
Sud Ouest
Sud
Sud Est
Figure 38 - Situation des angles d’expositions définissant les classes d’exposition par rapport aux points
cardinaux principaux
LATITUDE
Classe1 Classe2 Classe3
Cavaillon
Monts du vaucluse
Apt
Grand Luberon
Petit Luberon
Pertuis
Durance
Luberon oriental
Manosque
Classe1 Classe2 Classe3 Classe4
LONGITUDE
Figure 39 - Position des classes de latitude et de longitude en fonction du relief de la zone
119

Tableau 14 - Nombre de classes et leurs intervalles définis entre les classes pour les variables
environnementales quantitatives
Variables
Intervalle
Nombre de
classes
Valeur
minimale
Valeur
maximale
Altitude 100m 11 46 1249
Température 0.7°C 8 8.51 14.12
Gdd5 200 GDD 10 1381 3335
Précipitations 100mm 4 592.5 1031.5
Exposition 45° 9 -1 359
Pente 10° 4 0 44
IKR variable 3 0.446 1.286
Latitude variable 3 43.58 44.1
Longitude variable 4 4.93 5.91
Tableau 15 - 15 classes pédologiques issues du regroupement des classes de la carte pédologique au
1 :100 000 (SCP, 1978)
Classes pédologiques Abbréviations Légendes de la carte pédologique au 1 : 100 000
Alluvions
Sols bruns calcaires
Alluv
Brun
JA VaA ; JA VagA ; JA VagI ; JA VagL ; JA VaI ; JA VaL ; JA VaX ; JA VaxI ; JA VaxL ;
JAg VaA ; JAL+JCL ; JC-JA ; MA VaX
Bm I ; Cb.PeX/MA ; Cb.PeX/Q ; Cb.TX/Q ; Cbc PeX ; Cbc Txi ; Cbc Xa ; Cbg PeX ; Cbm CA ;
Cbm MA ; Cbm MO ; Cbm QI ; CBm S ; CBm VcA ; Cbz C ; Cbz Q ; LaS ; UC2-nonstandard
Sols carbonatés Carbo CBh Kx
Carrières Carr JZ KJ ; MEZ X ; MEZ XY ; MZ J
Colluvions Colluv JC PeX ; JC VcI ; JC VcS ; JC VcXi ; JC VcXs ; JCg VcL ; Cbm+Crm+Fcm+ME K ;
Sols Complexes
Cpx
Cbm+Crm+ME Q ; ME K+Cbc X ;
ME K+Cr+Cb ; ME O+Cbm O ; ME S+ME Q+CB
Sols fersialitiques Fer Fc Txa ; FcKUx ; Ff KSx ; Ff Txi ; Ffz Qix ; Ffz Qixz ; Flm Ox
Sols à gley Gley Ycc VpA ; Ycc VpL ; YGG VaA ; Ygw VaL
Limons Limon JD ES
Lithosol Litho ME C ; ME K ; ME Q ; ME X ; UC1-nonstandard
Regosol Rego JE Q ; ME A ; ME O ; ME S
Rendzine brun Rend CBm C ; Crm C ; Crm K ; Crm P ; Crm Q ; Crm Q1
Sable siliceux SabSil MEZ S
Sol peu évolué d'érosion SPEE JE C ; JE MA ; JE S
Non renseigné NoInfo Etang-Riviere-Retenue ; Villes-Urbain ; Non renseigné
120

Tableau 16 - 16 classes géologiques issues du regroupement des classes des cartes géologiques au
1 :100 000 (Rouire, 1979) et au 1 : 250 000 (Moutier et Balme, 1997).
Classes géologiques
Abbréviations
Légendes de la carte
au 1 : 100 000
Légendes de la carte
au 1 : 250 000
Alluvions Alluv Fz ; Fy Fy ; Fz
Colluvions Colluv Cx ; Cz ; Cy ; E C ; E ; J
Conglomérats Cglo m5-6G ; Fx ; pC ; Fw Fv ; Fx ; m3 ; m3+ ; mp ; Fw ; e6
m5-6C ; e5 ; c7 ; g1a ; g2c ; e7b ; n4 ; g1 ; e5 ; g3
Calcaires tendres CcT
g2a ; n2C ; c1 ; n2a ; g3M ; g2S
Br ; m5-6B ; n5 ; n5U3 ; n5U2 ; n4-5U1 ; n1-3 ; n4 ; n5 ; n5U
Calcaires durs
CcDur
n4R ; n4B ; pi ; j7-n1 ; n3 ; O
Calcaires dolomitiques CcDo Js+ ; Js ; nAl ; t ; I
Marno-Calcaires MnCc g3a ; n5-6 ; n2b ; n1-2 ; m2 Jm
j4-6 ; pM ; g ; g2d ; g3b ; e6-g1 ; m5-6M ; P ; n6 ; n7 ; n-c ; g2 ; Bm ; e1-3
Marnes
Mn
g1b ; e7a ; e6-g1a ; e1-2 ; n6-c1 ; g2b
Marnes et conglomérats Mn+Cglo e6-g3
Molasse Calcaires MolCc m1
Molasses Marneuses MolMn m5M
Molasses Sableuses MolSa m3-4
Sables Sab e6
Sables Siliceux SabSi c ; ep ; Ocr
Tufs Tufs U
Limons Limon m5-6L
121

2.3 - Les relevés de végétation
2.3.1 – Méthode
a) La base de données floristiques
a1) Les relevés effectués dans le cadre de l’étude
• Localisation géographique des relevés
La localisation des relevés floristiques est fixée selon un échantillonnage aléatoire stratifié à
partir de la carte de végétation à 13 légendes (Figure 30, p107). La stratification consiste à
répartir au mieux les relevés sur l’ensemble de la zone en veillant à ce que l’effort
d’échantillonnage soit proportionnel à la superficie cumulée de chaque formation végétale.
Le nombre minimum de relevé pour la plus petite superficie cumulée de formation végétale a
été fixé à 5.
Dans le cas de parcelles d’accès difficile (ravins, pente trop raide) ou nécessitant un temps
trop important pour y accéder, l’emplacement du point aléatoire est déplacé jusqu’à occuper
le lieu accessible le plus proche. Dans le cas où un relevé ne correspond pas, sur le terrain,
à la formation végétale prévue, une prospection aux alentours du point prévu a été effectuée
pour réaliser le relevé dans la formation végétale souhaitée ; ceci afin de maintenir la densité
d’échantillonnage évoquée plus haut. Lors de la première campagne (année 2000), les
relevés ont été reportés sur une carte topographique ; ils ont été mémorisés par GPS lors de
la campagne de l’année suivante.
• Protocole du relevé floristique
Un protocole identique a été appliqué à tous les relevés floristiques. Les parcelles ont été
échantillonnées sur une superficie de 20 x 20 m cela d’une année sur l’autre, du 19 juin au
11 août 2000 et du 20 juin au 30 août 2001.
La stratification verticale de la végétation a été décrite estimée en 5 classes :
A : arbres hauts de plus de 10 m
B : arbres entre 4 et 10 m
C : arbustes hauts de 2 à 4 m
D : arbustes entre 0.5 et 2 m
E : herbacées, moins de 0.5 m
122

Les coefficients d’abondance et de dominance tels que les définit Braun-Blanquet (Tableau
17) n’ont pas été utilisés car l’abondance n’y est détaillée que pour un recouvrement inférieur
à 5%. Pour rendre compte avec précision de la structure horizontale de la parcelle
d’échantillonnage, nous avons préféré adopter un coefficient d’abondance et un coefficient
de recouvrement séparés.
Tableau 17 - Relation entre les coefficients de Braun-Blanquet (a) et ceux utilisés dans cette étude (b)
(b)
(a)
Coefficient d'abondance-dominance de Braun-Blanquet
Coefficient
d'abondancedominance
Recouvrement
Abondance
+

- le coefficient de recouvrement
Une fiche type des relevés floristiques est présentée dans l’Erreur ! Source du renvoi
introuvable..
Les relevés ont été saisis sous BASECO, une base de données floristique (Gachet et al.,
2004), car celle-ci présente l’avantage, outre de contenir des relevés effectués dans le parc
par d’autres auteurs, de fournir des informations sur les attributs vitaux des espèces de la
flore de France, données nécessaires pour travailler ultérieurement sur les types
biologiques.
a2) Les relevés issus d’autres études
Nous avons intégré dans notre base de données des relevés supplémentaires effectués par
d’autres auteurs dans la zone étudiée. En effet, plus nombreux sont les relevés, meilleur est
le profil écologique de chaque espèce, ce qui améliore le calcul de la probabilité de présence
des espèces connaissant la formation végétale et l’environnement, par l’application du
théorème de Bayes (voir chapitre D) Pour chaque relevé supplémentaire repéré
géographiquement, les variables environnementales ont été extraites par SIG.
Ces relevés complémentaires proviennent des bases BASECO et SOPHY ; pour chacune
d’entre elles, l’hétérogénéité de l’information a été un problème central. La remise en forme
de l’ensemble des relevés pour une harmonisation des données a nécessité 4 étapes :
1 - sélection des relevés par leurs coordonnées géographiques ;
2 - actualisation des noms d’espèces selon la nomenclature de Kerguelen (1993) ;
3 - suppression des doublons d’espèces pour chacun des relevés ;
4 - simplification de la nomenclature au niveau de l’espèce, l’information « sous
espèce » a été ignorée ;
5 - harmonisation des codes floristiques avec ceux de BASECO, codes utilisés lors
de la saisie des relevés propres à la présente étude.
Les observations phytosociologiques de SOPHY sont généralement puisées dans la
littérature et les références sont connues (référence de la publication, numéro du tableau
phytosociologique et numéro du relevé). Cependant les informations du type superficie
d’échantillonnage et date du relevé ne sont pas saisies dans la base elle-même ;
informations fournies par BASECO.
SOPHY renseigne, pour chaque relevé, les paramètres suivants :
- latitude et longitude en grades et milligrades (Paris) ;
- altitude en mètres ;
124

- précision de la localisation, définie par un indice compris entre 1 et 3.
Seulement les relevés dont la localisation est la plus précise (p=1) ont été retenus même si
la marge d’erreur admise, entre 100 et 500 m reste conséquente.
La caractérisation écologique de ces relevés est donnée par :
- le code numérique des espèces suivant le Code Floristique des Végétaux
Vasculaires de la France (CFVVF) ;
- le coefficient d’abondance-dominance de Braun-Blanquet pour chaque espèce
Un tableau de correspondance entre les codes des espèces (CFVVF) et la nomenclature
latine a permis d’affecter à chaque espèce son nom latin complet. Pour quelques relevés, les
coefficients de Braun-Blanquet sont manquant pour toutes les espèces.
BASECO fournit pour chacun des relevés les informations physiques et écologiques
présentées dans la fiche type des relevés floristiques (Erreur ! Source du renvoi
introuvable.). Néanmoins pour certains relevés effectués par les autres auteurs, les
coefficients de Braun-Blanquet ne sont pas renseignés.
Tous les relevés compris dans la zone d’étude ont été regroupés dans BASECO.
b) La typologie végétale
Pour établir une correspondance entre la composition floristique à l’échelle du relevé et la
classification d’image satellitaire à l’échelle du pixel, il s’agit de classer les relevés
disponibles dans l’une des 12 formations végétales prédéfinies lors de l’élaboration de la
carte de végétation (le 13 e étant les milieux non relevés). Chacune de ces formations
végétales étant définie par l’image du couvert végétal perceptible par le satellite, une analyse
regroupant les relevés en fonction du recouvrement des espèces permet de dresser la
typologie de chaque relevé.
Ceci rend nécessaire l’homogénéisation des coefficients de Braun-Blanquet des relevés
provenant de SOPHY et de BASECO avec les coefficients de dominance utilisés ici. Les
coefficients ont été remplacés par la médiane du recouvrement correspondant (Dufrêne,
1997) (Tableau 18).
Tableau 18 - Correspondance entre les coefficients de Braun-Blanquet et ceux utilisés dans l’étude avec
Classes de Recouvrement
Médianes de Recouvrement
Coefficients Pour l'étude Braun-Blanquet Pour l'étude Braun-Blanquet
+ 75% 87.5 87.5
125

les médianes des classes de recouvrement correspondantes
b1) Les relevés de superficie fixe
Afin de rendre l’analyse plus aisée, la première typologie concerne seulement les relevés
couvrant la même superficie de 400 m², à savoir tous les relevés de la présente étude et
ceux d’autres auteurs (saisis dans BASECO). Des requêtes effectuées sur les coefficients de
recouvrement des strates verticales permettent de séparer, au sein de ce groupe, les relevés
forestiers des autres (Tableau 19).
Le quatrième critère du Tableau 19 impose la condition suivante : si les arbres (A, B) et les
arbustes hauts (C) ont un recouvrement inférieur ou égal à 5% de la parcelle, celui des
arbustes (D) est supérieur à 75%, les relevés sont alors considérés comme forestiers. Cette
condition permet de détecter les formations arbustives denses, notamment les chênaies
vertes, assimilables aux milieux franchement forestiers.
Tableau 19 - Critères de la sélection des relevés forestiers à partir du recouvrement des strates verticales.
Critères
1 >0
A B C D
Arbres hauts Arbres Arbustes hauts Arbustes
(>10m) (4 -10m) (2 - 4m) (0.5 - 2m)
2 0 ou + >1
Strates verticales
3 0 ou + 0 ou + >2 >0
4 0 ou + 0 ou + 0 ou + >4
5 0 ou + >0 >2
Les relevés dont le coefficient de recouvrement n’est pas renseigné ont été écartés dans un
premier temps, cela pour les deux groupes, forestier et non forestier. Chacun des groupes
dont tous les relevés sont renseignés ont été traités avec le Progiciel R V4.0 par une
Analyse en Composante Principale centrée (ACP sur matrice de covariance). Les relevés
sont en ligne, les espèces en colonne, l’information traitée est la médiane des classes de
recouvrements des espèces. Cette analyse attribue un faible poids aux espèces rares et
privilégie les espèces fréquentes et à fort taux de recouvrement. Le centrage place l’origine
au relevé moyen correspondant aux espèces peu fréquentes.
Etant donné les forts gradients écologiques de chaque groupe, chaque matrice relevésespèces,
renseignée par les médianes des classes de recouvrement, a été transformée par
la distance de Hellinger (Legendre & Gallagher, 2001) (Encadré 2).
126

Pour une table d’abondance ou de recouvrement d’espèces %=[%!]
de taille (n x p) avec les
sites (en ligne) i = {1….n} et les espèces (en colonne) j = {1…p} ; la somme des lignes est
notée +
% . Les données [% !]
sont transformées en [ !]
% selon Équation 13.
Équation 13
%
!
=
%
%
!
+
Chacun des groupes de relevés est partitionné par la méthode des Nuées Dynamiques (K-
Means). La projection des relevés, en fonction du nombre k de groupe testés
successivement sur les premiers axes, a permis de sélectionner empiriquement un nombre
pertinent de groupes.
La projection des relevés et des espèces sur le même plan factoriel permet de repérer la
position des espèces les plus couvrantes et les plus fréquentes et celle des groupes de
relevés. la formation végétale à laquelle chaque groupe a été rattaché est défini par l’espèce
ou l’ensemble des espèces les plus proches du groupe de relevés.
Pour certains ensembles de relevés, plusieurs analyses d’ACP centrées et Nuées
Dynamiques successives ont été nécessaires (Figure 40).
Les analyses multivariées n’ont pas permis de discerner clairement les forêts mixtes,
mélange hétéroclite aux proportions variables de pin d’Alep, de chêne vert et de chêne
blanc. Leur cortège floristique est variable, tantôt plus proche de celui des chênaies vertes,
tantôt plus proche de celui des chênaies blanches ou des pinèdes, elles mêmes très
hétérogènes. Le recours à de simples requêtes sur la strate verticale et le recouvrement de
ces espèces et en intégrant les descriptions fournies par les auteurs, ont donné de meilleurs
résultats.
127

ENCADRE 2
TRANSFORMATION DES DONNEES D’ESPECES
Issu de Legendre & Gallagher (2001)
Sites échantillonnés sur un long
gradient écologique
Les sites 1 à 3 présentent les espèces 1, 2 et 6
Les sites 17 à 19 présentent les espèces 4, 5 et 9
Aucune espèce n’est en commun entre ces deux lots de sites or, l’analyse de ces données
par ACP (ordination sans contraintes basée sur la distance euclidienne) montre qu’ils sont
proches entre eux comme s’ils présentaient des compositions floristiques communes (plan
d’ACP ci dessous à gauche). Leur rapprochement est en lié en fait à leur nombre d’espèces
absentes en commun. La correction de la matrice de données, par la distance de Hellinger,
permet d’éviter ce type d’erreur (plan d’ACP ci dessous à droite).
Ainsi, pour des échantillonnages réalisés sur de long gradients écologiques entraînant des
matrices avec beaucoup de 0, il est conseillé de corriger la matrice par une distance de type
Hellinger (d’autres distances sont proposées dans l’article de référence).
Axe2
Axe2
ACP
ACP, Transformation de
Hellinger
Abondance
des espèces
Axe 1
Axe 1
128

Espèces
Espèces
Relevés
Médiane des
classes de
recouvrement
Relevés
Transformation
par la distance
de Hellinger
ACP centrée
Partitionnement par la méthode
des Nuées Dynamiques
Projection des groupes de relevés
dans l’espace des espèces
3 groupes
2 groupes
Axe 2
Axe 2
Espèce B
Espèce B
Axe 1
Axe 1
Espèce A
Espèce A
Choix du nombre k de groupe
Pour analyser de nouveau
des groupes ( )
Pour définir une
typologie finale
Groupe dont l’habitat est défini par
par la présence de l’espèce A
Groupe dont l’habitat est défini par
par la présence de l’espèce B
Figure 40 - Schéma d’analyses successives pour établir une typologie végétale à partir d’un tableau
relevés-espèces renseigné par la médiane des classes de recouvrement
129

Les relevés de superficie fixe (400 m²) dont les coefficients de recouvrement des espèces ne
sont pas connus ont été ajoutés aux relevés précédents et une ACP de covariance a été
reconduite, mais cette fois-ci sur une matrice en présence-absence après la correction par la
distance de Hellinger. C’est en s’appuyant sur la typologie obtenue précédemment qu’a été
menée l’interprétation floristique et le classement de ces nouveaux relevés. Quand
l’interprétation des plans factoriels n’a pas semblée évidente pour classer ces relevés, une
analyse de similarité floristique entre tous les relevés a été menée. Chacun des relevés à
classer est alors proche, par la présence des espèces qui le constituent, d’un relevé déjà
classé auparavant dans une des 12 formations végétales. Le relevé à classer est alors
assigné à cette formation. Une confrontation empirique avec les descriptions fournies par les
auteurs des relevés a soit validé, soit obligé à rectifier cette classification.
b2) Les relevés de superficie non connue
C’est la même démarche (ACP de covariance puis Nuées Dynamiques) qui a été appliquée
à une matrice relevés-espèces comprenant cette fois-ci tous les relevés, que la superficie
des parcelles soit ou non connue, mais sans les relevés dont les coefficients de
recouvrement des espèces sont inconnus.
L’interprétation des plans factoriels et le choix du nombre k de groupes ont été
classiquement guidés par le positionnement des espèces les plus fréquentes et les plus
recouvrantes, mais aussi par la connaissance préalable de la formation végétale des relevés
de superficie connue.
Les quelques relevés dont la superficie et les coefficients de recouvrement des espèces ne
sont pas connus ont été ajoutés aux relevés précédents (dont les coefficients sont connus)
et une analyse de similarité par l’indice de Jaccard sur la matrice en présence - absence a
été effectuée comme précédemment (pour les relevés de superficie connue mais dont le
coefficient de recouvrement ne l’était pas). Une inspection manuelle des relevés ainsi
classés a également été effectuée.
La démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les
recouvrements des espèces sont renseignés ou non est synthétisée Figure 41.
130

L’affectation de chacun des relevé à l’une des 12 classes de végétation, par l’interprétation
de ces analyses, a permis d’établir les profils écologiques des espèces vis à vis de la
variable formation végétale ( Cf. Chapitre F).
SURFACE CONNUE
(400m²)
SURFACE INCONNUE
(?)
Recouvrement
indéterminé
(?)
Recouvrement
déterminé
(+ à 5)
Recouvrement
déterminé
(+ à 5)
Recouvrement
indéterminé
(?)
TYPE DE
MATRICE
0 - 1
Médiane du
recouvrement
Médiane du
recouvrement
0 - 1
Jaccard
ACP +
K-Means
ACP +
K-Means
ACP +
K-Means
Jaccard
Classification
1
Classification
3
Classification
2
Classification
4
Classification
5
Figure 41 – Démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les
recouvrements d’espèce sont connus ou non. La numérotation des classifications est l’ordre dans lequel
elles sont été réalisées.
131

c) Les problèmes d’autocorrélation spatiale
La classification des relevés permet de savoir, pour chaque formation végétale combien de
relevés les représentent et leur dispersion spatiale. Si certaines formations sont
échantillonnées par beaucoup des parcelles spatialement très proches et seulement
quelques parcelles dispersées, leur hétérogénéité environnementale est alors peu
représentée. La conséquence d’un tel échantillonnage est que les parcelles très proches
sont plus similaires (au niveau floristique et environnemental) entre elles qu’elles ne le sont
avec les parcelles éloignées et les analyses de données ne sont pas comparables avec une
formation où tous les relevés sont correctement dispersés. En effet le profil écologique des
espèces présentes dans les relevés agrégés n’est dressé qu’à partir d’une petite variabilité
de l’environnement, il est alors tendancieux de parler de préférendum écologique d’une
espèce dans ce cas ; alors que le profil écologique des espèces présentent dans les relevés
agrégés couvrent une forte variabilité environnementale. De même pour la réalisation des
courbes aire-espèces l’enrichissement en espèce (pente) est influencé par la répartition
spatiale des parcelles. Les parcelles agrégées d’une formation végétale ont une telle
ressemblance floristique que la courbe aire-espèces aura une pente plus faible que si les
parcelles étaient dispersées.
Compte tenu du regroupement des relevés de plusieurs auteurs et que chacun d’entre eux a
échantillonné presque toujours dans la même formation et/ou la même zone, centre de leur
intérêt ou de leur sujet d’étude, beaucoup de relevés se retrouvent concentrés. Il est alors
nécessaire de ne sélectionner que quelques uns de ces relevés pour éviter d’une part le suréchantilonnage
de formation et de classe de variable, et d’autre part une trop importante
similarité floristique et environnementale entre ces relevés, liée à leur proximité spatiale.
Le choix d’une distance de 1km entre les relevés d’une même formation est guidé par les
résultats obtenus par Roche (1995). Il montre qu’en Basse Provence calcaire (à moins de
100 Km de Apt, vers le sud), une dispersion spatiale de 1km est nécessaire pour obtenir des
échantillons indépendants. Un programme est alors mis en place pour sélectionner, dans
chaque formation végétale et à partir des relevés de superficie fixe effectués dans le cadre
de cette étude, les relevés des autres auteurs aussi de superficie fixe et qui situeraient à au
moins 1km des premiers relevés. Maintenant que tous les relevés de superficie fixe par
formation végétale sont obtenus à au moins 1 Km distance les uns des autres, une seconde
sélection de relevé est opérée sur les relevés de superficie non connue. La même démarche
est reconduite cherchant, par formation végétale à repérer les relevés de superficie non
connue distants d’au moins 1 Km des autres relevés de superficie connue. Ainsi tous les
relevés et pour chaque formation sont distants au moins 1 Km. Le programme prend en
compte dans ses calculs de distance l’altitude.
132

2.3.2 – Résultats
a) Les relevés réalisés dans le cadre de l’étude
388 relevés prévus ont été répartis aléatoirement dans le paysage avec la contrainte d’une
stratification en fonction de la superficie de chaque formation végétale. 178 de ces relevés
ont pu être effectivement réalisés par l’auteur. Leur distribution en fonction des formations
végétales est donnée par le Tableau 20. La proportionnalité entre le nombre de relevés par
formation végétale et la superficie de la formation végétale dans le paysage a été conservée
pour tous les relevés sauf pour les cultures annuelles pour lesquelles les relevés de Bernard
Hill étaient disponibles (Figure 42).
Tableau 20 - Distribution entre les formations végétales des 178 relevés effectués dans le cadre de l’étude
Habitats
Nombre de relevés
effectués
Pinède 19
Cédraie 4
Chênaie verte 23
Chênaie blanche 26
Forêt caducifoliée 6
Hêtraie 3
Forêt mixte 12
Garrigue arbustive 27
Garrigue basse arbustive 16
Pelouse 3
Culture annuelle 6
Culture pérenne 33
Total 178
133

30
25
%
20
15
10
% de pixels
% de relevés
5
0
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fmixte
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
Formations végétales
Figure 42 - Comparaison entre la représentation de chaque formation végétale de la carte de végétation
(pourcentage de pixels) et l’effort d’échantillonnage au sol de ces formations végétales (pourcentages de
relevés)
b) Les relevés disponibles
Parmi les 2649 relevés réalisés par divers auteurs et fournis par les deux bases de données
floristiques, seulement 727 ont été sélectionnés. En effet certains relevés présentaient des
doublons au niveau de la localisation géographique, d’autres appartenaient à des milieux
non cartographiés (ripisylves, iscles végétalisées, berge de canal) et certains étaient douteux
pour plusieurs raisons :
- un relevé de pelouse avait une richesse très faible (5 espèces) ;
- l’auteur a spécifié l’appartenance du relevé en milieu forestier alors qu’il n’a indiqué
qu’un recouvrement d’herbacé ;
- les descriptions du relevé informent sur l’appartenance du relevé à une formation
végétale donnée (exemple : chênaie blanche) alors même que l’espèce dominante
de la formation annoncée est soit absente soit très faiblement recouvrante.
Parmi les 727 relevés retenus, 358 proviennent de SOPHY et 369 de BASECO (Figure 43).
Ces relevés ont permis de répertorier 980 espèces soit environ 66% des plantes vasculaires
des pays du Luberon, dénombrées à 1485 espèces (Véla, 2002). La correspondance entre
le code des espèces de BASECO et leur nomenclature est présentée dans l’Erreur ! Source
du renvoi introuvable.. 28 de ces 727 relevés ne sont pas renseignés par les coefficients
de recouvrement des espèces.
134

SOPHY
BASECO
2264 relevés
1229 de précision 1
203 relevés
(2 auteurs)
182 relevés
(l’auteur de l’étude)
937 relevés présentant
des doublons de
coordonnées
géographiques
292 relevés sans
doublons de
positionnement
géographique
12 relevés
supprimés
192 relevés
corrects
178 relevés
4 relevés
corrects
supprimés
123 relevés
uniques
57 relevés
supprimés
235 relevés
corrects
358 relevés au positionnement
géographique unique
dont
7 relevés aux coefficients de
recouvrement non connus
369 relevés de 400m² au
positionnement géographique unique
dont
21 relevés aux coefficients de
recouvrement non connus
Figure 43 - Les relevés issus des bases de données floristiques SOPHY et BASECO répartis sur la zone
d’étude.
135

c) Typologie végétale
c1) Les relevés de 400 m²
Parmi les 369 relevés de superficie connue, 21 ne sont pas renseignés par les coefficients
de recouvrement des espèces. 107 relevés ont été classés en milieu forestier (dont 5 ne sont
pas renseignés par les coefficients de recouvrement des espèces) et 261 dans les autres
milieux (dont 16 ne sont pas renseignés par les coefficients de recouvrement des espèces).
Analyse de la matrice forestière
L’ACP de covariance réalisée sur la matrice forestière (composée des relevés forestiers
sélectionnés par requête en fonction de la strate arborée) renseignée par les médianes des
classes de recouvrement (103 relevés x 423 espèces) suivie de la méthode des Nuées
Dynamiques sur les 5 premiers axes (39.21% de la variance) ont permis de retenir 4 groupes
(Figure 44) :
G1 - Les pinèdes à pin d’Alep (Pinus halepensis, Quercus coccifera)
G2 - Les forêts de feuillus (Quercus humilis, Sorbus aria)
G3 - Les chênaies vertes et cédraies (Quercus ilex, Cedrus atlantica)
G4 - Les pelouses arborées (Bromus eretus, Thymus vulgaris, Festuca ovina,
Cedrus atlantica, Quercus humilis)
Ces 4 groupes ont fait l’objet d’analyses identiques. Le partitionnement par la méthode des
Nuées Dynamiques a été réalisé respectivement sur 6 axes (68.02% de la variance), 6 axes
(52.08% de la variance), 5 axes (56.29% de la variance) et 5 axes (39.74% de la variance).
L’analyse de chacun des groupes créés précédemment (G1, G2 , G3 , G4) a permis de
distinguer des sous-groupes, ils ont été projetés, avec les espèces, sur le plan factoriel
construit par les deux premiers axes (Figure 45).
L’analyse de G1 confirme qu’il s’agit bien de relevés en pinèdes à pin d’alep avec une
nuance entre les pinèdes plutôt mésophiles, accompagnées de ligneux (Quercus ilex,
Amélanchier ovalis, Buxus sempervirens, Juniperus oxycedrus), et les pinèdes de conditions
xériques, présentant majoritairement des herbacées et des arbustes bas (Brachypodium
retusum et Quercus coccifera).
Celle de G2 distingue quatre sous-groupes, celui des pinèdes à pin sylvestre et pin noir
(Pinus sylvestris et Pinus nigra), les hêtraies (Fagus sylvatica), les forêts caducifoliées
136

dominées par Sorbus aria, Acer pseudo-platanus et les chênaies blanches (Quercus
humilis).
L’analyse de G3 identifie clairement deux sous-groupes, celui des cédraies (Cedrus
atlantica) et celui des chênaies vertes (Quercus ilex).
Les relevés du G4 après analyse ne forment pas de sous-groupes suffisamment différents
au niveau floristique pour les séparer. Cette analyse a permis de confirmer qu’il s’agit de
pelouses par la présence de Stipa peneta, Poa bulbosa, Melica ciliata, et arborées par celle
de Cedrus atlantica, Quercus humilis.
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Axe2
Pinhal
Quecoc
Brapho
Braret
Rosoff
Genhis
Sorari
Rhaala
Fesovi
Thyvul
Broere
Cedatl
Buxsem
Queile
Quehum
Axe1
-0.6
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Pinèdes (G1)
Feuillus (G2)
Chênaies vertes (G3)
Pelouses arborées (G4)
• Position des espèces
Figure 44 - Projection des 4 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes
1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de relevés forestiers (103 relevés x 423 espèces).
137

Pinèdes à sous
bois herbacé
Pinèdes à sous
bois arbustif
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Buxsem
Queile
Braret
Pinhal
Axe1
Ameova
Junoxy
Quecoc
Rosoff
Brapho
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
G1
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Axe2
Pinsyl
Pinnig
Calvul
Junoxy
Queile
acemon
Viblan
Buxsem
Brapho
Axe1
Acepse
Sorari
Fagsyl
G2
Quehum
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
Forêt
caducifoliée
Chênaie blanche
Hêtraie
Pinède
Buxsem
Axe2
G3
Cédraie
Chênaie verte
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Quehum
Pinnig
Sorari
Junoxy
Pinsyl
Ameova
Thyvul
Gerrob
Aratur
Rhaala
Cisalb
Rosoff
Axe1
Queile
• Position des espèces
Figure 45 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques
et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les
matrices G1, G2 et G3.
Cedatl
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4

Analyse de la matrice non forestière
L’ACP de covariance réalisée sur la matrice non forestière renseignée par les médianes des
classes de recouvrement (245 relevés x 765 espèces) suivie de la méthode des Nuées
Dynamiques sur les 4 premiers axes (31.8% de la variance) ont permis de déterminer 3
groupes (Figure 46) :
G1 - Les cultures (Convolvulus arvensis, Circium arvense, Fallopia convolvulus,
Papaver rhoeras, Polygonum aviculare) ;
G2 - Les pelouses (Bromus erectus, Carex humilis, Koeleria valeriana,
Helianthemum oelandicum) ;
G3 - Les garrigues (Quercus coccifera, Brachypodium retusum, Rosmarinus
officinalis, Quercus ilex, Thymus vulgaris).
Le groupe G2 des pelouses ne nécessite pas qu’il soit soumis à des analyses
complémentaires étant donné que son cortège floristique suffit à l’interpréter comme tel.
Les groupes G1 et G3 ont fait par contre l’objet d’analyses identiques (ACP et Nuées
Dynamiques). Le partitionnement par la méthode des Nuées Dynamiques a été réalisé
respectivement sur 6 axes (46.34% de la variance) et 5 axes (26.33% de la variance). La
projection des groupes de relevés et des espèces est illustrée Figure 47.
Celle de G1 distingue deux sous-groupes, celui des cultures annuelles (Convolvulus
arvensis, Circium arvense, Fallopia convolvulus, Papaver rhoeras, Avena sterilis, Polygonum
aviculare, Lolium rigidum, Chenopodium album, Atriplex patula) et celui des cultures
pérennes (Dactylis glomerata, Daucus carotta, Taraxacum officinale, Trifolium repens,
Plantago lanceolata, Trifolium pratense, Avena barbata).
L’analyse de G3 permet de distinguer 3 sous- groupes, les garrigues arbustives à chênes
kermès (Quercus coccifera), les garrigues arbustives à chênes verts (Quercus ilex, Quercus
humilis, Dorycnium pentaphyllum, Juniperus oxycedrus, Stahelinia dubia), et un mélange de
pelouses (Stipa pennata, Petroragia prolifera, Bupleurum baldense) et garrigues basses
arbustives (Cistus albidus, Thymus vulgaris, Dactilis glomera). L’identification des garrigues
basses arbustives a été guidée par l’inspection manuelle du descriptif de la parcelle et du
recouvrement de la strate arbustive dans les parcelles. Les relevés ne présentant pas de
strate arborée (A, B, C), mais dont le coefficient de recouvrement de la strate arbustive varie
entre 2.5% et 37.5%, ont été classés dans les garrigues basses arbustives. Les autres, sont
classés dans les pelouses.
139

-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Conarv
Cirarv
Falcon
Paprho
Polavi
Axe2
Broere
Carhum
Koeval
Heloel
Lavang
Thyvul
Buxsem
Axe1
Queile
Rosoff
Braret
Quecoc
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Cultures (G1)
Pelouses (G2)
Garrigues (G3)
• Position des espèces
Figure 46 - Projection des 3 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes
1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de relevés non forestiers (245 relevés x 765
espèces).
140

Cultures annuelles
Cultures pérennes
• Position des
espèces
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Paprho
Aveste
Falcon
Polavi
Lolrig
Atrpat
Chealb
Cirarv
Conarv
Brapho
G1
Dacglo
Daucar
Axe1
Taroff
Trirep
Plalan
Avebar
Tripra
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Garrigues arbustives à
Chênes kermès
Garrigues arbustives à
Chênes verts
Pelouses ou
Garrigues basses
arbustives
• Position des
espèces
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Quecoc
Braret
Pinhal
Ameova
Stadub
Junoxy
Dorpen
Queile
Aphmon
Quehum
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Cisalb
Thyvul
Dacglo
Petpro
Stipen
Bupbal
Rosoff
Genhis
Buxsem
G3
Axe1
Figure 47 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces sur les axes 1
et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1 et G3.
141

Analyse des relevés dépourvus de coefficients de recouvrement
des espèces
Pour les relevés forestiers :
L’ACP centrée, réalisée sur la matrice en présence-absence comprenant tous les relevés
forestiers (108 relevés x 424 espèces), suivie de la méthode des Nuées Dynamiques n’ont
pas permis de générer des résultats suffisamment clairs pour affecter une formation végétale
aux 5 relevés forestiers dont les coefficients de recouvrement des espèces n’étaient pas
connus.
L’analyse de similarité a alors été effectuée sur cette matrice. L’inspection manuelle des
relevés (description des relevés par l’auteur et composition floristique) a permis d’établir une
typologie finale. Deux relevés ont été classés en chênaie verte (L015 et L157), deux autres
en forêt mixte (L023 et L039) et le cinquième (L052) est une pinède.
Pour les relevés non forestiers :
La même démarche a été appliquée sur la matrice en présence-absence comprenant tous
les relevés non forestiers (261 relevés x 792 espèces). L’ACP centrée suivie du
partitionnement des relevés par la méthode des Nuées Dynamiques a permis de positionner
les 16 relevés non forestiers, aux coefficients de recouvrement des espèces non connus,
dans les 3 groupes définis précédemment (cultures (G1), pelouse (G2), garrigue (G3)). Les
16 relevés à classer se répartissent entre les cultures (11 relevés) et les garrigues (5
relevés) (Figure 48).
Pour le groupe des cultures (G1) les même analyses (ACP centrée puis Nuées Dynamiques)
ont été effectuées, ce qui a permis de distinguer 3 sous-groupes (Figure 49) : cultures
annuelles, cultures pérennes et pelouses nitrophiles (Trifolium stellatum, Verbascum
sinuatum, Medicago rigidula, Scabiosa columbaria, Verbena officinalis, Picris hieracioides,
Brachypodium phoenicoides).
Pour le groupe des garrigues (G3), ces analyses n’ont pas permis de classer les 5 relevés.
Une analyse de similarité a alors été effectuée sur la matrice non forestière totale
accompagnée d’une inspection manuelle des relevés (description des relevés par les
auteurs et composition floristique). Deux relevés ont été classés en garrigue arbustive (L051
et L326), deux autres ont été classés en garrigue basse arbustive (L012 et L289). Le
cinquième relevé (L290) est situé sur la Figure 48 entre le groupe des garrigues et celui des
pelouses. L’analyse de similarité montre qu’il est floristiquement plus proche des relevés de
pelouse, il a donc été classé dans cette formation.
142

-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
S200
S169
L050
S109
S105
S111
S107
S118
S108
S120
S121
Axe2
L290
L051
L289
L326
L012
Axe1
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Cultures (G1)
Pelouses (G2)
Garrigues (G3)
• Position des espèces
Figure 48 - Projection des 16 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement des espèces
ne sont pas connus, sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice non forestière en
présence-absence. Les 3 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques.
143

-0.2 0.0 0.2 0.4
S105 S108
S111
S107
S121
S118
S109
S120
Axe3
S200
Phlpra
Plalan
S169
Avebar
Tripra
L050
Trapra
Poacom
Taroff
Broste
Avebro
Paprho
Chealb
Medrig
Versin
Lacser Lolrig
Brapho
Falcon
Triste
Veroff
Aveste
Polavi
Scacol
Carnig
Pichie
G1
Axe1
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Pelouses nitrophiles
Cultures pérennes
• Position des espèces
Cultures annuelles
Figure 49 - Projection des 11 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement des espèces
ne sont pas connus, sur les axes 1 et 3 d’une ACP de covariance réalisée sur les relevés classés en
culture (G1). Les 3 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques
144

c2) Les relevés de superficie non connue
Les coefficients de recouvrement des espèces sont renseignés
Des 358 relevés de superficie non connue ont été retirés 7 relevés dont les coefficients de
recouvrement n’étaient pas connus. Les 351 relevés restant ont été ajoutés aux 348 relevés
renseignés par la superficie, les coefficients de recouvrement des espèces et classés
précédemment dans l’une des 12 formations végétales. La matrice à 699 relevés (351+348)
et 979 espèces a été traitée par l’ACP centrée suivie du partitionnement par la méthode des
Nuées Dynamiques sur les 6 premiers axes de l’ACP (31.40% de la variance).
Ces analyses ont permis de distinguer 3 groupes (Figure 50) :
G1 - Les chênaies (Quercus ilex, Quercus humilis, Buxus sempervirens)
G2 - Les garrigues (Rosmarinus officinalis, Quercus coccifera, thymus vulgaris,
Brachypodium retusum)
G3 - Un groupe floristique hétérogène puisqu’il est caractérisé à la fois par du
hêtre (Fagus sylvatica), du chêne blanc (Quercus humilis) du côté positif de l’axe
2 mais aussi des espèces herbacées (Brachypodium phoenicoides et Bromus
erectus) du côté négatif. Le partitionnement en 4 groupes ne permettait pas
d’individualiser ces deux sous-groupes apparents.
Certains relevés de la Figure 50 sont en marge du groupe auquel ils appartiennent et en
mélange avec les relevés des autres groupes. Ce phénomène est lié aux effets de gradients
écologiques. Ainsi un groupe peu apparaître floristiquement homogène par la dominance et
la fréquence des espèces caractéristiques d’une formation végétale donnée alors qu’une
analyse du groupe permet d’identifier des sous-groupes définissant des nouvelles
formations. Des séries d’analyses ACP centrées – Nuées Dynamiques ont été lancées
jusqu’à l’obtention de groupes satisfaisants, c’est-à-dire ne présentant plus de sous-groupes
pouvant appartenir à une des 12 formations végétales.
145

-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Buxsem
Queile
Rosoff
Quecoc
Braret
Thyvul
Axe2
Quehum
Fagsyl
Broere
Brapho
Axe1
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Chênaies (G1)
Garrigues (G2)
Feuillus et milieux herbacés (G3)
• Position des espèces
Figure 50 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et projection des espèces sur
les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice à 699 relevés (de superficie connue et non
connue) et 979 espèces
146

Chacun des groupes G1, G2 et G3 a fait l’objet d’analyses en ACP centrées suivie du
partitionnement par la méthode des Nuées Dynamiques réalisé à chaque fois sur les 6
premiers axes de l’ACP, dont le cumul des valeurs propres représente respectivement
45.21% , 42.21% et 31.40% de la variance.
La position sur les plans factoriels des relevés de superficie fixe déjà classés permet d’établir
le nombre k de groupes à retenir et suivant l’hétérogénéité de la formation végétale dans ces
groupes, les analyses sur les sous-groupes ont été réitérées. Pour chaque analyse des
groupes G1 , G2 et G3 deux figures se rapportant au même plan factoriel sont présentées :
la première illustre les groupes de relevés à classer et la seconde affiche les noms des
classes auxquelles les relevés de superficie fixe ont été précédemment rattachés.
L’analyse du groupe s’apparentant aux chênaies (G1) a permis d’individualiser deux sousgroupes
(Figure 51 a) : les relevés dominés par Quercus ilex, Rosmarinus officinalis, Osyris
alba et ceux dominés par Quercus humilis, et Juniperus oxycedrus.
Comme les relevés de superficie fixe indiquent la présence de pelouses, garrigues basses
arbustives, garrigues arbustives, cédraies, pinèdes et forêt mixte en plus de celle des
chênaies vertes et des chênaies blanches (Figure 51 b), les deux sous-groupes ont été
soumis de nouveau aux analyses dont les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.
L’analyse du sous-groupe dominé par le chêne vert n’indique pas de nouvelles
formations végétales, tous les relevés de ce sous-groupe ont donc été rattachés aux
chênaies vertes.
L’analyse du sous-groupe dominé par le chêne blanc a permis de distinguer des
relevés en chênaie blanche, pinède et pelouse.
L’analyse du groupe des garrigues (G2) a permis d’individualiser deux sous-groupes (Figure
52 a) : le premier dont les relevés sont dominés par Stipa pennata et Thymus vulgaris peut
être assimilés aux pelouses, les relevés du second sous-groupe sont dominés par Pinus
halepensis, Rosmarinus officinalis et Aphyllantes monspelliensis.
La lecture du plan sur lequel sont positionnés les formations végétales définies pour les
relevés de superficie fixe (Figure 52 b) a permis d’estimer qu’une analyse supplémentaire du
second sous-groupe était nécessaire pour séparer les garrigues arbustives des pinèdes, ce
qui a été effectué. Les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.
L’analyse du groupe des forêts de feuillus et des milieux herbacés (G3) a permis de
distinguer cinq sous-groupes (Figure 53 a) :
147

Du coté positif de l’axe 1 se distinguent les formations forestières caducifoliées avec
précisément le sous-groupe des hêtraies (Fagus sylvatica) et celui des forêts de feuillus
(Quercus humilis, Sorbus aria, Viburnum lantana, Corylus avellana).
Du côté négatif de l’axe 1 s’expriment les formations herbacées avec :
- du côté positif de l’axe 2, les pelouses sèches (Bromus erectus, Festuca ovina, Thymus
vulgaris)
- du côté négatif de l’axe 2, les cultures (Convolvulus arvense, Cirsium arvense, Daucus
carota, Papaver rhoeas)
- au centre se situent les relevés s’apparentant aux pelouses nitrophiles.
La lecture du plan sur lequel sont positionnés les formations végétales définies pour les
relevés de superficie fixe (Figure 53 b) a permis d’estimer que les sous-groupes de hêtraie et
de pelouse sèche ne nécessitaient pas d’analyses complémentaires. Par contre les autres
sous-groupes ont été analysés, les plans factoriels n’ont pas été présentés ici.
L’analyse du sous-groupe des forêts de feuillus distingue les relevés en chênaie
blanche de ceux en forêt caducifoliée.
L’analyse du sous-groupe des cultures différencie les relevés appartenant aux cultures
pérennes de ceux relevant de pelouse.
L’analyse du sous-groupe apparenté aux pelouses nitrophiles sépare les cultures pérennes, les
cultures annuelles et les pelouses nitrophiles.
148

Domination du
chêne vert
Domination du
chêne blanc
• Position des
espèces
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
Axe2
Buxsem
G1a
Cedatl
Axe1
Quehum
Junoxy
Osyalb
Rosoff
Queile
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Codes des FV classées par
ordre alphabétique :
Cé : Cédraie
Fm : Forêt mixte
Garb : Garrigue arbustive
Gbarb : Garrigue basse
arbustive
Pel : Pelouse
Pin : Pinède
Qh : Chênaie blanche
Qi : Chênaie verte
-0.4 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
Axe2
Cé
Cé
Buxsem
G1b
Pel
Qi
Qi
Pel
Qi
Cé
Qi
Qi
Fm
Qi Qi Qi
Fm
Qi
Cedatl
QhGbarb
Pin
Qh
Fm
Qh
Pin
Qi
Qh Fm
Cé
Fm
Pin
Qi
Qi
Gbarb
Garb
Qi Qi
Axe1
Fm GarbQi
Pin
Qi
Quehum
Pin
Fm
Fm Qi
Qh
Junoxy
Qi
Osyalb
Qi
Garb Qh
Pin
Qh
Qi
Qi
Garb
Qi
Qh Gbarb pin
Rosoff
Qh Qh Pin Qh
Queile
Qh
Garb
Pin
Pin Qi Garb
Qi
Qi
Qi
Garb
Fm
Qi
Qi
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Figure 51 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur
les relevés apparentés aux chênaies (G1). Les 2 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode
des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)
G1a : 42 relevés à classer, G1b : 75 relevés de superficie fixe déjà classés
149

Pelouses
Garrigues et pinèdes
• Position des
espèces
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Braret
G2a
Quecoc
Stipen
Axe1
Thyvul
Aphmon
Pinhal
Rosoff
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Codes des FV classées par
ordre alphabétique :
Garb : Garrigue arbustive
Gbarb : Garrigue basse
arbustive
Pel : Pelouse
Pin : Pinède
Qi : Chênaie verte
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Braret
G2b
Garb
Gbarb
Garb
Quecoc
Garb
Pel
Pel
Gbarb Garb
Pel Pel
Garb Garb
Garb
Garb
Garb
Pel
Pel
Garb Garb
Garb
pin
Garb
Pel
Pel
Pel
Gbarb
Garb Garb
Pel Pel
Garb
Garb
Stipen Garb
Pel
Pel
QiQi
pin
Garb
Pel Pel
pin
Qi
Pel
Garb
Garb
Pel
Garb
Gbarb
Garb
Garb
Pel
Garb
Pel
Pin
Pel
Gbarb
Gbarb
Garb
Garb
Cê
Garb Garb
Gbarb
Gbarb Garb
pin
Pin
Pin
Axe1
Garb
Gbarb
Pin Garb
Pel Pel
Garb
Garb
Pel
Thyvul
Garb
Gbarb
Garb
Aphmon
pin
Pin
Garb
Pel
pin
Qi
Pinhal
Garb
Pin
Garb
Gbarb
Rosoff
Pin
Garb
Garb
Gbarb
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Figure 52 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur
les relevés apparentés aux garrigues (G2). Les 2 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode
des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)
G2a : 90 relevés à classer, G2b : 99 relevés de superficie fixe déjà classés
150

Forêt de feuillus
Hêtraie
Pelouses sèches
Pelouses nitrophiles
Cultures
• Position des
espèces
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Broere
Axe2
Fesovi
Thyvul
Buxsem
Quehum
Poabul
Sorari
Viblan
Corave
Fagsyl
Falcon
Paprho
Pichie
Daucar
Cirarv
Conarv
Brapho
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
G3a
Axe1
Codes des FV classées par
ordre alphabétique :
Ca : Culture annuelle
Cp : Culture pérenne
Hê : Hêtraie
Fcad : Forêt caducifoliée
Fm : Forêt mixte
Gbarb : Garrigue basse
arbustive
Pel : Pelouse
Pin : Pinède
Qh : Chênaie blanche
Pel
Pel Pel
Pel
Pel
Pel
Pel
Pel
Pel Pel Pel
Pel
Pel
Pel
Broere
Pel
Pel
Pel
Pel
Pel
Qh
Pel
Gbarb Pel
Pel
Pel
Pel
Pel Pel Pel Fcad
Pel
Qh Pel
Pel
PelPel
Pel
Pel
Pel
Fm Fm
Pel Pel Pel
Pel
Fesovi
Pel pin Cê
Pel
Pel
Thyvul
Gbarb
Hê
Gbarb
Gbarb
Qh
Fm
Qh
Qh
Quehum
Fm
Qh Qh
Fcad
Qh
FmQh
Qh
Viblan
Qh
Qh
Qh Fcad
Fcad FcadQh
Pel Pel
Sorari
Pin
Pel
Qh
Pin
Qh Fagsyl
Pel Paprho Corave
Ca
Cp
Cp
PinDaucar
Cp Cp
Fcad
Cirarv
Pel
Pel Conarv
Cp
Cp
Cp
Fcad
Hê
Cp
Ca
Cp
Cp
Cp
Ca
Cp
Ca
Ca
Cp Cp
Cp
Cp Cp
Pel
Cp Ca Ca Cp
Ca
Cp
Cp
Ca
Ca
CaCa
CpCa
CpCp
CpCa
Ca
Pel Ca
Ca Ca
Cp Ca Cp
Ca
Ca
Ca
Ca
Brapho Ca
Ca
Ca
Ca Ca
Cp
Ca Cp Ca
Ca
Ca Ca
Ca Ca
CaCa
Ca
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4
Axe2
Buxsem
Qh
Hê
Hê
G3b
Axe1
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
Figure 53 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur
les relevés apparentés aux feuillus et aux milieux herbacé (G3). Les 5 groupes de relevés ont été
déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations végétales)
G3a : 219 relevés à classer, G3b : 175 relevés de superficie fixe déjà classés
151

Les coefficients de recouvrement des espèces ne sont pas
renseignés
L’analyse de similarité entre les relevés de la matrice totale (727 relevés) a guidé la
classification des 7 relevés de superficie non connue dont les coefficients de recouvrement
des espèces ne sont pas renseignés. L’inspection manuelle des relevés (description des
relevés par les auteurs et composition floristique) a permis d’établir une typologie finale
(Tableau 21).
Tableau 21 - Classification des 7 relevés de superficie et coefficients de recouvrement des espèces non
renseignés par l’analyse de la similarité floristique de ces relevés avec les 4 relevés les plus
floristiquement proches (Jaccard ordonné par ordre décroissant) et déjà classés.
Relevés
à classer
S204
S206
S207
S208
S209
S212
S213
Relevés
classés
Habitat
Indice de
Jaccard
S276 Cultper 0.09
S223 Cultper 0.08
S221 Cultper 0.08
S232 Cultper 0.06
S252 Qi 0.42
S299 Qi 0.39
S301 Qi 0.39
S351 Qi 0.36
S208 Garb 0.44
S363 Pel 0.34
S357 Garb 0.34
S012 Garb 0.34
S008 Garb 0.4
S145 Garb 0.37
L174 Pin 0.37
S252 Qi 0.37
L168 Garb 0.34
S301 Qi 0.33
L018 Garb 0.29
S351 Qi 0.29
S250 Pel 0.32
S378 Pel 0.21
S562 Pel 0.17
S554 Pel 0.17
S269 Pin 0.29
L175 Garb 0.29
L301 Garb 0.28
S011 Gbarb 0.25
Typologie
Cultper
Qi
Garb
Pin
Qi
Pel
Garb
Légende :
Cultper : Culture pérenne
Garb : Garrigue arbustive
Pel : Pelouse
Pin : Pinède
Qi : Chênaie verte
152

c3) Synthèse sur la typologie des relevés
Chacun des 727 relevés disponibles pour le paramétrage du modèle a été attribué à l’une
des 12 formations végétales définies par l’analyse des images satellites (Tableau 22). La
totalité de ces 727 relevés est exploitable pour le calcul des profils écologiques des 1006
espèces qu’ils présentent. 369 d’entre eux, dont la superficie est connue et constante
(400m²) sont utilisables pour la réalisation des courbes aires espèces. Cependant certaines
formations, parce qu’elles sont peu représentées dans le paysage, sont peu
échantillonnées : les cédraie, forêt caducifoliée et hêtraie sont représentées respectivement
par seulement 6, 7 et 4 relevés. La relation de proportionnalité entre le nombre de relevés de
400m² effectués et la superficie cumulée des formations végétales dans le paysage est
maintenue (Figure 54), sauf pour les pelouses qui sont nettement surreprésentées par
l’échantillonnage.
Tableau 22 - Distribution entre les formations végétales des 727 relevés floristiques disponibles dont 369
ont une superficie connue de 400 m²
Formation végétale
Surface cumulée sur la
Nombre de relevés
Nombre de
Pourcentage de
carte de végétation
disponibles
relevés à 400m²
relevés à 400 m²
(% pixels)
Pinède 40 28 7.59 7.15
Cédraie 6 6 1.63 0.06
Chênaie verte 66 31 8.4 8.16
Chênaie blanche 54 29 7.86 10.25
Forêt caducifoliée 51 7 1.9 0.95
Hêtraie 27 4 1.08 0.33
Forêt mixte 16 15 4.07 9.68
Garrigue arbustive 75 51 13.82 8.23
Garrigue basse arbustive 23 22 5.96 8.84
Pelouse 245 90 24.39 3.72
Culture annuelle 47 46 12.47 18.08
Culture pérenne 77 40 10.84 24.54
Total 727 369
153

%
30
25
20
15
% de relevés
% de pixels
10
5
0
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fmixte
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
Formations végétales
Figure 54 - Relation pour chaque formation végétale entre le pourcentage de pixels cumulés de la carte
de végétation et le pourcentage des relevés floristiques effectués sur une superficie de 400 m²
d) Sélection des relevés non autocorrélés
Un total de 313 relevés a été sélectionné parmi les 727 relevés disponibles. Les relevés
représentant chaque formation végétale sont distants d’au moins 1 Km, ceci pour assurer
leur indépendance. Le Tableau 23 présente la distribution des 313 relevés par formation,
précisant le nombre de relevé dont la superficie est connu et servant à établir les courbe
aire-espèces et celui dont la superficie n’est pas connu, servant en plus des premiers relevés
à dresser le profil écologique de chaque espèce du réservoir floristique paysager.
Tableau 23 – Distribution du nombre de relevés de superficie connue et non connue par formation
végétale, tous distants entre d’eux au moins 1 km.
Formation végétale Abbréviation
Surface de Surface non
400m² connue
Total
Pinède Pin 25 8 33
Cédraie Cé 6 0 6
Chênaie verte Qi 30 12 42
Chênaie banche Qh 28 6 34
Forêt caducifoliée Fcad 7 7 14
Hêtraie Hê 4 4 8
Forêt mixte Fm 15 1 16
Garrigue arbustive Garb 30 9 39
Garrigue basse arbustive Gbarb 20 1 21
Pelouse Pel 13 26 39
Culture annuelle Cultan 13 3 16
Culture pérenne Cultper 39 6 45
Total 230 83 313
154

• Description du réservoir floristique paysager
885 espèces ont été rencontrées dans l’ensemble des 313 relevés dont 765 dans les relevés
de superficie fixe (280 relevés de 400 m²)
Plus de 100 familles sont représentées avec majoritairement les familles des astéracées et
fabacées (respectivement 13.9 % et 10.6 % des espèces recensées). Les types biologiques
principaux sont les hémicryptophites (32 %), thérophytes (26 %) et chaméphytes (10 %).
Les espèces les plus fréquentes (entre 75 et 100 %) par formation végétale sont présentées
dans le Tableau 24. Les espèces les plus fréquentes dans le paysage sont Quercus ilex
(présente dans 57 % des relevés), Rubia peregrina (56 %), Thymus vulgaris (54 %),
Quercus humilis (51 %) et Buxus sempervirens (43 %).
Tableau 24 – Les espèces les plus fréquentes par formation végétale (entre 75 et 100 % d’occurrence).
Les espèces en italiques ont des fréquences entre 50 et 75 %.
Pin Cê Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper
Queile Cedatl Queile Quehum Quehum Fagsyl Quehum Thyvul Thyvul Petpro Chealb ( Daucar
Rubper Buxsem Rubper Rubper Roscan Viblan Queile Queile Avebro ( Petpro Polavi Conarv
Quehum Queile Thyvul Cramon Hepnob Tancor Rubper Rosoff Queile Fesovi Falcon Pichie
Aphmon Quehum Teucha Fesovi Fesovi Sorari Teucha Braret Fumeri Areser Conarv Plalan
Pinhal Rubper Buxsem Queile Polodo Lonxyl Avebro Junoxy Thyvul Cirarv Cirarv )
Thyvul Hiemur Carhal Orchid Rubper Poabul Atrpat
Junoxy Teucha Helfoe Pruspi Fumeri Broere
Sorari Quehum Onomin Minhyb )
Hiemur Hiemur
Viblan Helfoe
Lonxyl Fesovi
Teucha Juncom
Galobl
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés
2.4.1 Méthode
Rappelons que le profil écologique des espèces est calculé à partir de l’occurrence de
chaque espèce dans chaque classe de variable environnementale, il est la base du calcul
des probabilités de présence des espèces dans une condition environnementale donnée. Ce
profil est d’autant plus pertinent que l’échantillonnage du paysage par les 313 parcelles de
végétation couvre l’ensemble des variables environnementales. Pour vérifier cette condition,
155

une génération d’un très grand nombre de point à partir d’une grille dont chaque cellule
mesure 700m de côté permet de représenter le paysage. Dans chacune des cellule de la
grille un point est généré aléatoirement, 6470 points sont ainsi crées. Pour chacun d’entre
eux et pour chacun des relevés de végétation une extraction des valeurs des variables
environnementales mise en classe est réalisée. Ainsi il est possible de comparer pour
chaque classe de variable environnementale le pourcentage de pixel présent dans le
paysage avec le pourcentage de relevé. Les classes de variables sur représentées ou sous
représentées par l’échantillonnage sont alors repérables, cette information est déduite par le
rapport entre le pourcentage de pixels du paysage et le pourcentage de relevé pour chaque
classe de chaque variable.
Rappelons aussi que les courbes aires espèces par formation végétale sont construites à
partir de relevés dispersés dans la formation. Il s’agit alors de vérifier si toute la variabilité
environnementale de chaque formation est échantillonnée équitablement pour toutes les
formations. De savoir pour quelle formation la variabilité est très peu ou au contrairement
très fortement échantillonnée, peut être une aise à l’interprétation de la validation des
prédictions de richesse. Le même semis de 6470 points générés précédemment est utilisé
pour comparer …..la variabilité environnementale
2.4.2 Résultats
La Figure 55 présente pour chaque classe de chaque variable environnementale sa
proportion dans le paysage et sa représentativité au travers l’échantillonnage des 313
relevés de végétation. La variabilité de toutes les variables environnementale est
globalement correctement échantillonnée. Cependant certaines classes marginales de
variables ne sont par représentées par les 313 relevés :
2 classes géologiques : les calcaires dolomitiques et limon
3 classe pédologiques : les carrières, gley et limons
3 petites régions naturelles : 124, 126 et 140
Les profils écologiques des espèces peuvent alors être considérés comme représentatifs du
paysage.
156

%
%
25
20
15
10
5
0
60
50
40
30
20
10
0
% de pixels représenté par l’échantillonnage % de relevés représenté par l’échantillonnage
de 6470 points dans le paysage
de 313 parcelles dans le paysage
35
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 2 3 4 5 6 7 8
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4
Pente
N E
S E
N
E
S
S W
W
N W
P la t
30
25
20
15
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
100
80
60
40
20
0
1 2 3
IKR
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4
Altitude Température GDD5 Précipitation
Exposition
30
25
20
15
10
5
0
140 126 116 124 141 125 115 117 119 128 118 127 112
Petites régions naturelles
%
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3
Latitude
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4
Longitude
60
50
40
30
20
10
0
Limon
Sab
MolMn
SabSi
Mn+Cglo
CcDo
Cglo
MnCc
MolCc
Géologie
CcT
Colluv
MolSa
Mn
Alluv
CcDur
60
50
40
30
20
10
0
Carr
Carbo
Limon
Gley
Rego
SPEE
NoInfo
Rend
Litho
Colluv
Pédologie
Alluv
Fer
Cpx
Brun
NoRens
Figure 55 - Représentativité des variables environnementales échantillonnées par 6470 points dispersés dans le paysage (noir) et par 313 relevés (gris). Les
classes des variables environnementales sont précisées dans l’Erreur ! Source du renvoi introuvable..

Dans l’ensemble la variabilité environnementale de chaque formation végétale est
correctement échantillonnée par leurs relevés respectifs (Erreur ! Source du renvoi
introuvable. à Erreur ! Source du renvoi introuvable.). La proportionnalité entre
l’échantillonnage et l’importance des classes des variables est assurée pour les formations
de pinède, chênaie verte, chênaie blanche, garrigue arbustive, garrigue basse arbustive et
culture pérenne. Pour les autres formations (cédraie, forêt caducifoliée, hêtraie, forêt mixte,
pelouse, et culture annuelle) quasiment toutes les classes des variables environnementales
sont échantillonnées par les relevés respectifs mais sans garder la proportionnalité entre
l’effort d’échantillonnage et l’importance des classes de variables dans les formations. Pour
ces formations certaines classes sont échantillonnées alors qu’elles ne sont même pas
représentées. Cette situation peut être expliquée de deux manières :
- les formations présentent effectivement ces classes environnementales mais avec
une si faible importance qu’elles ne paraissent pas sur les histogrammes, ou bien
elles n’ont pas été échantillonnées par les 6470 points ;
- ces classes n’existent pas dans les formations et soit des relevés ont été
faussement classés par analyse multivariée dans ces formations, soit des erreurs
de classification de la carte des formations n’ont pas permis de représenter des
classes pour ces formations.
Les courbes aire-espèces sont bâties pour l’ensemble des formations végétales dans les
mêmes conditions où toute la variabilité environnementale de chaque formation est
échantillonnée par les relevés distants d’au moins 1 km, elles sont alors comparables entre
elles.
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites
2.5.1 – Méthode
Il est nécessaire de vérifier si la typologie obtenue à partir de l’analyse de la composition
floristique des relevés de végétation est en adéquation avec la typologie obtenue par
l’analyse de la réflectance des espèces végétales les plus recouvrantes, ceci étant une
condition du modèle. Si l’appartenance des relevés à une formation végétale sur la base de
leur composition floristique n’est pas du tout en adéquation avec l’appartenance floristique
des pixels leur correspondant, il n’est pas envisageable d’affecter la diversité floristique aux
autres pixels de la formation à partir de celle issue des relevés.
158

Pour vérifier cette condition, le type de formation végétale de la carte est extrait pour tous les
relevés ; et une matrice de confusion est construite permettant de connaître le pourcentage
d’adéquation entre les relevés et les pixels pour chaque formation végétale. Une telle
matrice permet aussi d’identifier les types de confusions possibles entre les relevés et les
pixels correspondants. En effet selon qu’un relevé en culture pérenne corresponde à un pixel
classé en forêt caducifoliée n’a pas le même impact quand à la prédiction de la diversité que
si ce relevé est localisé sur un pixel classé en culture annuelle. Ainsi trois matrices de
confusion sont construites en fonction des niveaux de précision des formations végétales.
Une première matrice présente les correspondances pour les 12 formations végétales et une
deuxième matrice est générée après fusion des formations les plus ressemblantes. Ainsi les
pinède et cédraie sont regroupées pour présenter les forêts de résineux, les chênaie
blanche, forêt caducifoliée et hêtraie pour présenter les forêts de feuillus, les garrigues
arbustives et basse arbustives sont regroupées pour former le groupe des garrigues ainsi
que les cultures annuelles et les cultures pérennes pour le groupe des cultures. Une dernière
matrice met en correspondance les relevés et pixels de forêt, garrigue, pelouse et culture.
Précisons que la résolution du pixel et les problèmes techniques liés au géoréférencement
jouent certainement un rôle majeur dans cette correspondance quand elle est établie au
niveau du pixel (Story & Congalton, 1986). Il est donc attendu que la relation pour chacune
des formations végétales entre les relevés et la carte de végétation ne soit pas très forte
compte tenu de l’échelle d’approche, néanmoins de l’évaluer dans ces conditions donne une
idée de la signification écologique de la carte de végétation.
2.5.2 - Résultats
La matrice de confusion illustrée par le Tableau 25 croise les relevés et les pixels classés en
une des 12 formations végétales respectivement en fonction de la composition floristique et
du recouvrement des espèces les plus fréquentes. La concordance globale est de 40.89 %
(128 relevés et pixels sur 313 sont classés dans la même formation), ce qui est satisfaisant
compte tenu que les comparaisons dont réalisées à l’échelle d’un seul pixel. De manière
générale et excepté pour la hêtraie et forêt mixte, la correspondance entre la classification
des relevés et celle des pixels est meilleure pour les formations forestières que pour les
milieux ouverts (Figure 56). Les milieux ouverts ont souvent des dynamiques écologiques
variables marquées par la présence plus ou moins importante de ligneux, alors que les
milieux forestiers sont plus homogènes. Plus de 40% des pixels de chaque formation
forestière et moins de 40% des pixels de chaque formation ouverte correspondent avec la
classe des relevés.
159

Les confusions les plus fréquentes s’opèrent entre les formations de même milieu (ouvert ou
fermé). Les relevés classés en chênaie verte, chênaie blanche et forêt caducifoliée se
retrouvent respectivement dans 26, 20 et 28 % des cas sur des pixels classés en forêt mixte.
Les relevés de hêtraie sont associés à des pixels classés dans 50 % des cas en forêt
caducifoliée et 37% en chênaie blanche. 28% des relevés en garrigue arbustive se trouvent
sur des pixels classés en garrigue basse arbustive et vice versa. Les relevés de pelouse
sont localisés dans 28 % des cas sur des pixels classés en culture. La composition
floristique étant très différente entre les pelouses et les cultures, cette mauvaise
correspondance est la seule qui soit problématique. Cependant les pelouses représentent
une petite superficie dans le paysage ce qui n’affecte pas radicalement la prédiction de la
diversité au niveau du paysage.
Tableau 25 - Matrice de confusion entre les formations végétales représentées par des relevés classés
dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par des pixels
classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes.
Légende : les chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des
deux approches.
Pixels :
Typologie en fonction de la
réflectance des images satellites
Relevés :
Typologie en fonction de la composition floristique
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel CultanCultper Total % commission
Pin 22 2 1 0 0 0 0 4 0 2 0 0 31 71
Cé 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 100
Qi 0 0 14 3 0 0 1 3 3 2 0 0 26 53.8
Qh 0 0 1 19 2 3 5 0 1 2 0 2 35 54.3
Fcad 0 0 0 3 6 4 0 0 0 0 1 0 14 42.9
Hê 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Fm 0 1 11 7 4 1 3 2 0 3 0 2 34 8.8
Garb 6 0 6 0 0 0 3 13 7 4 1 2 42 31
Gbarb 1 0 2 1 0 0 0 11 4 3 0 8 30 13.3
Pel 2 1 3 1 1 0 3 0 5 11 1 1 29 37.9
Cultan 2 0 3 0 0 0 1 4 0 6 12 8 36 33.3
Cultper 0 0 1 0 0 0 0 1 1 5 1 22 31 71
Non rel 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 2 0
Total 33 6 42 34 14 8 16 39 21 39 16 45
% Ommission 66.7 33.3 33.3 55.9 42.9 0 18.8 33.3 19 28.2 75 48.9
Précision globale = 40.89%
160

%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper
Formations végétales
% de pixels classés
comme les relevés
correspondant
% de relevés classés
comme les pixels
correspondant
Figure 56 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale entre les pixels et les
relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels (pourcentage de
commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).
La précision globale de la correspondance entre la classification des relevés et des pixels
augmente à 54.31% quand sont regroupés les formations végétales proches (Tableau 26).
La différence de correspondance entre les relevés et pixels des milieux fermés et ouverts est
moins flagrante à ce niveau de regroupement des formations végétales (Figure 57).
Tableau 26 - Matrice de confusion entre les formations végétales simplifiées représentées par des relevés
classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par des
pixels classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les
chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des deux
approches.
Relevés :
Typologie en fonction de la composition floristique
Pixels :
Typologie en fonction de la
réflectance des images satellites
Pin-Cé
Qi
Qh-Fcad-
Hê
Fm Gar Pel Cult Total % commission
Pin-Cé 26 1 0 0 4 2 0 33 78.8
Qi 0 14 3 1 6 2 0 26 53.8
Qh-Fcad-Hê 0 1 38 5 1 2 3 50 76
Fm 1 11 12 3 2 3 2 34 8.8
Gar 7 8 1 3 35 7 11 72 48.6
Pel 3 3 2 3 5 11 2 29 37.9
Cult 2 4 0 1 6 11 43 67 64.2
NoRel 0 0 0 0 1 1 0 2 0
Total 39 42 56 16 60 39 61
% Omission 66.7 33.3 67.9 18.8 58.3 28.2 70.5
Précision globale = 54.31%
161

%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Pin-Cé Qi Qh-Fcad-
Hê
Fm Gar Pel Cult
Formations végétales
% de pixels classé
comme les relevés
correspondant
% de relevés classé
comme les pixels
correspondant
Figure 57 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale simplifiée entre les
pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels (pourcentage
de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).
65.5% des pixels et relevés appartiennent à la même formation quand celle-ci est simplifiée
à 4 types : forêt, garrigue, pelouse et culture. Les confusions principales concernent les
31.7% des relevés de garrigues classés en forêt par la carte de végétation et les 28% des
relevés en pelouse localisés sur des pixels classés en culture.
Tableau 27 - Matrice de confusion entre les forêt, garrigue, pelouse et culture représentées par des
relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et celles représentées par
des pixels classés dans ces formations en fonction de la réflectance des espèces les plus recouvrantes.
Les chiffres en gras indiquent les confusions les plus importantes entre formations issues des deux
approches
Relevés :
Typologie en fonction de la composition floristique
Pixels :
Typologie en fonction de la
réflectance des images satellites
Forêt Garrigue Pelouse Culture Total % commission
Forêt 116 13 9 5 143 81.1
Garrigue 19 35 7 11 72 26.4
Pelouse 11 5 11 2 29 37.9
Culture 7 6 11 43 67 10.4
NoRel 0 1 1 0 2 0
Total 153 60 39 61
% Omission 75.8 21.7 23.1 8.2
Précision globale = 65.50 %
162

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Forêt Garrigue Pelouse Culture
% de pixels classé
comme les relevés
correspondant
% de relevés classé
comme les pixels
correspondant
Figure 58 - Représentation de la correspondance correcte des forêts, garrigues, pelouses et cultures
entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des pixels
(pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage d’omission en gris).
3 – Synthèse partielle
Les données cartographiques biotiques et abiotiques ainsi que les données floristiques
nécessaires pour utiliser le modèle LandBioDiv comme modèle de prédiction de la diversité
végétale au niveau du paysage sont recueillies et les conditions préalables sont testées.
La carte des formations végétales, clé d’entrée du modèle pour prédire la richesse par les
courbes de modèles aire-espèces, est obtenue par classification automatique supervisée de
trois images satellites Landsat à 30 m de résolution (TM3 (Rouge), TM4 (Proche Infra
Rouge), TM5 (Moyen Infra Rouge)), du MNT et de la carte des pentes à 50 m. Les classes
de réflectance sélectionnées distinguent 12 formations végétales : la pinède, chênaie verte,
chênaie blanche, forêt mixte, forêt caducifoliée, hêtraie, garrigue arbustive, garrigue basse
arbustive, pelouse, culture annuelle et culture pérenne. L’erreur de géoréférencement,
estimée à 30 m, est acceptable et la précision globale de classification est très satisfaisante,
elle est de 84.41%.
La végétation étant influencée par des facteurs abiotiques directs ou indirects (Pausas &
Austin, 2001), ainsi 12 variables environnementales ont été cartographiées pour déterminer
les exigences écologiques des espèces afin de pouvoir les prédire. Certaines variables
163

couvrent les facteurs climatiques (cumul des précipitations annuelles, température moyenne
annuelle, nombre de degré*jour au dessus de 5°C (Gdd5), indice radiatif de Becker (IKR)),
d’autres les facteurs édaphiques (pédologie, géologie) et topographiques (altitude, pente,
exposition, latitude, longitude). Une dernière carte, celle des petites régions naturelles,
représente une combinaison de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques, elle peut être
considérée comme une carte des différentes unités paysagères présentes dans la zone
d’étude.
Les relevés floristiques jouent un rôle central dans le modèle, ils permettent de déterminer
les paramètres des courbes de modèle aire-espèces par formation végétale et de connaître
la répartition spatiale des espèces du réservoir floristique paysager.
Un ensemble de 313 relevés floristiques dont 230 sont réalisés sur 400 m² ont été retenus
parmi 727 relevés disponibles. La sélection a été guidée par la recherche d’un nombre de
relevé par formation végétale proportionnel à la superficie cumulée de la formation et avec
une distance d’au moins 1 Km entre les relevés. Cette précaution vise à ne pas favoriser par
formation végétale la ressemblance floristique entre certains relevés qui pourraient se
trouver trop proches et cette ressemblance biaiserait le calcul des profils écologiques des
espèces. La variabilité environnementale du paysage est correctement représentée par les
313 relevés utilisés pour calculer les profils écologiques des 885 espèces présentes dans le
paysage. De même la variabilité environnementale de chaque formation végétale est
correctement représentée par les 230 relevés destinés à construire les courbes aireespèces.
La condition principale du modèle pour que la diversité recueillie à l’échelle de la parcelle
puisse être transférée à l’échelle d’une fenêtre d’analyse est qu’il y ait au moins une
adéquation entre la typologie floristique des relevés et la typologie satellitaire des pixels de la
carte de végétation sur lesquels ils sont localisés. Cette condition est vérifiée à l’échelle trop
petite du pixel (Story et Congalton ,1986 ; Brosofske et al., 1999 ) et les résultats montrent
déjà que 40.8% des pixels et relevés sont classés dans la même formation, de plus les
erreurs sont principalement localisées entre des formations floristiquement proches. La
condition est donc réalisée.
164

Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de
0.04 ha
1 – Introduction
Rappelons succinctement les concepts du modèle mathématique qui caractérisent
LandBioDiv et largement développés au chapitre C . La prédiction de la richesse pour une
superficie donnée d’une formation végétale quelconque présente dans une fenêtre d’analyse
repose sur la valeur extraite de la courbe aire-espèces associée à la formation en question
pour la sus-dite superficie. La prédiction de la composition floristique pour cette même
formation dans un certain contexte environnemental est obtenue à l’aide des probabilités
bayesiennes. D’autre part il a été montré au chapitre D qu’il existe une adéquation entre la
typologie floristique des relevés de végétation analysés par ACP de covariance et la
typologie des formations végétales issues de l’analyse des images satellites.
Deux conditions sont nécessaires pour modéliser la diversité végétale avec LandBioDiv ;
elles sont testées dans cette partie :
- la première condition est que les formations végétales soient distinguables entre
elles par leur richesse et/ou composition floristique totale, au delà des espèces les
plus fréquentes et recouvrantes. Si toutes avaient à peu près la même richesse et
composition floristique en présence-absence, les prédictions faites pour une
formation végétale d'une superficie donnée vaudraient aussi pour une autre formation
de même superficie.
- la seconde condition est la faible variabilité de richesse intra-formation végétale
pour utiliser les courbes aire-espèces comme prédicteur de richesse. En effet dans le
cas d’une forte variabilité, la prédiction de la richesse par les courbes aire-espèces,
qui prédisent toujours la même richesse pour une même superficie, serait alors soit
sur-estimée soit sous-estimée. Ce chapitre renseigne sur le degré de variabilité de la
richesse intra-formation, et teste les raisons possibles de cette variabilité au travers
de l’effort d’échantillonnage, de la variabilité environnementale et de la présence
d’espèces rares.
165

Pour l’analyse de la diversité végétale du paysage des 12 formations végétales connues, un
échantillon homogène de relevés a été sélectionné : ceux de superficie fixe c’est-à-dire 230
relevés de 400 m² parmi les 313 relevés non autocorrélés.
La richesse et la composition floristique de chaque formation végétale ont été étudiées pour
tester si la variabilité intra-formation est plus forte que la variabilité inter-formation. Les
raisons de la variabilité intra-formation, ont été recherchées en s’appuyant sur la présence
d’espèces peu fréquentes d’une part, sur la variabilité environnementale intra-formation
d’autre part. En effet; les relevés appartenant à une même formation végétale sont dispersés
dans le paysage et parfois distants de plus de 1 km.
Les conditions relatives à la richesse sont présentées dans la première partie celles
concernant la composition floristique dans la seconde.
166

2 - Méthodologie et résultats
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique
2.1.1 - Méthode
La richesse de chacun des 230 relevés de 400 m² a été déduite de la liste de leurs espèces,
(Figure 2, relation 1). Le regroupement des espèces des relevés décrivant une formation
végétale défini le réservoir d’espèces de chaque formation (Figure 59, relation 2) ; le
dénombrement de ce réservoir d’espèces abouti à la richesse par formation végétale (Figure
2, relation 3). À partir des richesses de chaque relevé définissant une formation végétale, la
richesse moyenne de la formation a été déduite (Figure 59 relation 4). Deux procédures ont
été adoptées : avec ou sans prise en compte des espèces rares ; celles-ci sont définies
comme espèces présentes dans moins de 5% des relevés
Formation
végétale 1
(FV1)
Relevé a : liste d’espèces-a
Relevé b: liste d’espèces-b
Relevé c: liste d’espèces-c
(2)
(1)
Richesse-a
Richesse-b
Richesse-c
(4)
Richesse
moyenne de la
FV1
Réservoir
d’espèces de
la FV1
(3)
Richesse de
la FV1
Figure 59 - Relations entre les relevés de terrain et les variables dérivées : richesses et composition
floristique.
Cette étude permet d’appréhender la caractérisation d’une part de la richesse (distribution,
moyenne, variabilité, nombre d’espèces rares) et d’autre part de la relation aire-espèces qui
décrit l’augmentation du nombre d’espèces rencontrées dans une formation végétale au fur
et à mesure que la superficie inventoriée augmente linéairement.
167

a) La richesse d’une formation végétale est elle liée à l’effort
d’échantillonnage ?
Pour pouvoir comparer la variabilité de richesse entre formation végétale, il faut d’abord
s’assurer que la richesse moyenne et l’amplitude de richesse par formation végétale sont
indépendantes du nombre de relevés effectués pour chacune d’entre elles. En effet, si cette
indépendance n’est pas vérifiée, on peut s’attendre à ce que la variabilité environnementale
soit mieux échantillonnée quand l’effort d’échantillonnage est plus important. Cela pourrait se
traduire par une richesse floristique supérieure, qui résulterait du meilleur échantillonnage
des espèces peu fréquentes (liées à la meilleure prise en compte des variations
environnementales des formations végétales).
Une régression linéaire simple entre la variable indépendante « nombre de relevés » et la
variable dépendante « richesse moyenne » a été réalisée sur tous les relevés ; les résultats
montrent l’absence de relation significative entre le nombre de relevé et la richesse moyenne
(r²=0.007, F= 0.07, p=0.79). La comparaison des richesses moyennes entre formations
végétales est alors réalisable.
La régression linéaire effectuée entre « le nombre de relevés » et « l’amplitude de richesse »
par formation végétale (valeur de richesse du relevé le plus riche – valeur de richesse du
relevé le plus pauvre) ; montre qu’il n’existe pas non plus de relation significative entre ces
deux variables (r²=0.11, F=2.41, p=0.15).
Les tests préliminaires ayant montré l’indépendance entre les variables étudiées et l’effort
d’échantillonnage, les comparaisons entre formations végétales peuvent être faites.
b) La distribution de la richesse diffère t elle entre les formations
végétales ?
Pour vérifier si les formations végétales se distinguent par la distribution de leur richesse, le
test de la médiane, variante simplifiée du test de Kruskall-Wallis par rang et basé sur une
statistique chi2. L’hypothèse nulle est qu’il n’y a pas de différence entre les médianes de la
richesse des formations végétales.
168

c) La variabilité de la richesse diffère t elle entre les formations
végétales ?
La variabilité de richesse intra-formation végétale autour de la valeur médiane est décrite par
des diagrammes à surfaces (Box Plot)). Le test de la médiane a permis d’indiquer si les
formations végétales se distinguent par la variabilité de leur richesse. L’hypothèse nulle est
qu’il n’y a pas de différence de variabilité de richesse entre les formations végétales
d) Explication de la variabilité de la richesse par la variabilité
environnementale
L’hypothèse est que la variabilité environnementale échantillonnée par les relevés de chaque
formation végétale explique en partie celle de la richesse. Afin de tester cette hypothèse, sur
chacune des formations végétales la statistique de Mantel a été effectuée entre la matrice de
distance des relevés par rapports à leur richesse et la matrice de distance des relevés par
rapport à leur environnement (Figure 60).
Pour chacune des formations végétales, deux ACP normées ont été effectuées; l’une sur un
tableau à une colonne relevés / richesse totale et l’autre sur un tableau relevés / variables
environnementales dont les variables qualitatives ont été disjonctées (les classes des
variables pédologie, géologie, petites régions naturelles sont renseignées en présenceabsence).
À partir des coordonnées de chaque relevé sur l’ensemble des axes de chacune
des ACP, ont pu être calculées d’une part, la distance euclidienne entre relevés vis-à-vis de
la richesse et d’autre part la distance entre relevés vis-à-vis de l’environnement.
La statistique de Mantel, permet de déterminer si la corrélation éventuelle entre la variabilité
environnementale et la variabilité de richesse intra-formation est significative.
169

Pour une formation végétale donnée :
Relevés / Richesse
Relevés / Variables environnementales
Alt Temp Prec Gdd5 Pente Expo Lat Lon Géol Pedo Prn
a
10
a
b
c
24
54
b
c
Quantitatif 0-1
d
42
d
e
20
e
ACP
normée
ACP
normée
Distance euclidienne
entre relevés à partir de
leur coordonnées sur
tous les axes de l’ACP
Distance euclidienne
entre relevés à partir de
leur coordonnées sur
tous les axes de l’ACP
Matrice de distance de richesse
a b c d e
Matrice de distance environnementale
a b c d e
a
0
a
0
b
c
0
0
b
c
0
0
d
0
d
0
e
0
e
0
Test de mantel
H0 : il n’y a pas de relation entre la
variabilité de richesse intra-habitat et la
variabilité environnementale intra-habitat
Figure 60 – Protocole d’analyses pour tester si au sein d’une même formation végétale la variabilité de
richesse est corrélée à la variabilité environnementale.
170

e) Le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?
• Relation avec le nombre de relevés par formation végétale
Sont considérées comme « espèces rares », les espèces présentes dans au plus 5 % des
relevés. Même si la richesse moyenne entre formation végétale n’est pas liée à l’effort
d’échantillonnage, cela n’empêche pas que la richesse en espèce rare puisse l’être, tout
dépend si la proportion d’espèces rares est constante ou non entre formation végétale. Ce
n’est pas parce qu’une formation est plus échantillonnée qu’une autre, et présentant peut
être de ce fait une richesse plus importante, que cette richesse est forcément liée à des
espèces rares.
Une régression linéaire simple a été utilisée pour tester si la richesse en espèces rares par
formation végétale est dépendante ou non du nombre de relevés effectués pour chacune
d’entre elles. Etant donné que plus une formation végétale est échantillonnée, plus la
variabilité environnementale de cette formation l’est aussi, il est possible que plus d’espèces
rares apparaissent car elles pourraient être liées à des conditions environnementales dès
lors échantillonnées. Si l’hypothèse nulle, sous laquelle il n’ y a pas de relation entre ces
variables, est rejetée, les richesses brutes calculées avec les espèces rares seront utilisées,
sinon ce seront les richesses relatives au nombre de relevés qui seront préférées.
• Relation avec la variabilité de richesse
Les espèces rares, si elles sont nombreuses, contribuent fortement à la richesse spécifique
totale d’une formation végétale. La variabilité de richesse intra-formation mesurée dans
chacune des formations végétales est-elle alors liée à la présence d’espèces rares? Une
régression linéaire simple entre l’étendue interquartile (ou la variabilité) de la richesse intraformation
et le pourcentage d’espèces rares dans la formation végétale permet de tester s’il
existe une relation entre ces variables.
Si elles sont suffisamment nombreuses, les espèces rares peuvent avoir une incidence sur
la prédiction de la diversité dans le cadre du modèle ; une forte proportion d’espèces rares
par formation végétale entraîne en effet une augmentation de la pente des courbes aireespèces
qui surestime alors la richesse pour une superficie donnée ; et une très faible
probabilité d’occurrence ne leur permet pas d’être sélectionnées par LandBioDiv sauf si les
richesses spécifiques prédites par la courbe aire-espèces ont des valeurs très importantes.
Ainsi une partie de la diversité, qui correspond aux espèces rares, n’étant pas prise en
compte par le modèle ne serait pas prévisible. Les résultats des régressions présentées cidessus
permettent alors de décider s’il convient ou non de conserver les espèces rares pour
la démarche de prédiction de la composition spécifique.
171

f) Relation aire-espèces
L’étude de cette relation a pour objectifs de comparer l’enrichissement en espèces des
formations végétales et de vérifier l’efficacité des courbes de raréfaction (Encadré 3) comme
moyen d’estimation de la richesse des formations végétales pour une superficie de 0.04 ha
quand les relevés sont dispersés dans le paysage.
La comparaison de l’enrichissement en espèces des formations végétales entre dans une
démarche de description du comportement de ces formations, alors que la vérification de
l’efficience des courbes de raréfaction pour la prédiction de la richesse permet de tester cette
méthode admise.
Pour atteindre ces objectifs, deux étapes ont été nécessaires. Dans un premier temps la
relation aire-espèces a été appréciée pour chacune des formations végétales par la méthode
des courbes de raréfaction calculées sous le langage R (V.1.8.1) (Erreur ! Source du
renvoi introuvable. : module 1, fonction 1) présentant à la fois l’enrichissement moyen et
l’intervalle de confiance (car les relevés ne sont pas environnementalement homogènes).
Les courbes de raréfactions sont réalisées par formation végétale à partir des relevés
spatialement dispersés et de même superficie. La comparaison de l’enrichissement en
espèces entre les formations végétales est alors possible. Dans un second temps une
confrontation a été menée par formation végétale, pour une échelle de 0.04 ha, entre les
richesses observées des relevés et la richesse estimée par les courbes de raréfaction.
Afin d’estimer l’impact des espèces rares sur l’enrichissement en espèce des formations
végétales, des courbes de raréfaction ont été réalisées une seconde fois après expurgation
des espèces rares.
172

ENCADRE 3
« COURBES D’ACCUMULATION » ET « COURBES DE RAREFACTION»
La courbe d’accumulation (en escalier) représente le total cumulé d'espèces observées (axe
Y), c'est-à-dire le nombre de nouvelles espèces trouvées dans chaque parcelle successive
auquel s'ajoute le total des espèces déjà trouvées. Les parcelles (axe X) sont rangées dans
l'ordre dans lequel elle ont été inventoriées. Lorsque les points sont reliés, la courbe
d'accumulation s'élève rapidement, car de nombreuses nouvelles espèces viennent s'ajouter
à chaque nouvelle parcelle répertoriée; elle finit par plafonner lorsqu'un nombre de plus en
plus petit d'espèces s'ajoute à chaque nouvelle parcelle échantillonnée.
La courbe de raréfaction (lissée) donne la richesse moyenne estimée et son intervalle de
confiance par un ré-échantillonnage aléatoire répété de l’ensemble N de relevés ; la richesse
moyenne représentée par 1, 2, …N relevés est tracée point par point. Elle représente la
moyenne de ré-échantillonnages répétés de tous les relevés regroupés. L’échantillonnage
des relevés est généralement fait sans replacement du relevé à chaque ré-échantillonnage.
Gotelli & Colwell (2001) rappellent que les courbes de raréfaction ou d’accumulation peuvent
être basées soit sur le nombre d’individus, soit sur le nombre de relevés.
Il semblerait que les termes utilisés pour nommer la courbe de raréfaction soient ambigus
par rapport au mode de calcul de ces deux courbes. Palmer (1991) précise que la « species
cover curve » dépend dans quel ordre les sous-échantillons sont comptés et il choisit de faire
la moyenne sur 10 ré-échantillonnages différents et aléatoires. Flather (1996) parle de
« species accumulation curve » en précisant que l’ordre des relevés est choisi par bootstrap
et non par ordre chronologique, comme de coutume.
173

2.1.2 - Variabilité de la richesse spécifique entre formations végétales :
résultats
a) Distribution de la richesse
Les résultats du test de la médiane appuie l’hypothèse nulle (Khi-carré = 16.14543, df = 11,
p = 0.13). Il n’y a donc pas de différence entre formations végétales quant à la médiane de la
richesse (Figure 61).
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Nombre d'observations
Pinède
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
16
Forêt caducifoliée
14
12
10
8
6
4
2
0
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Cédraie
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Hêtraie
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Chênaie verte
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Forêt mixte
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Chênaie blanche
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Garrigue basse arbustive
-10 10 30 50 70 90 110
0 20 40 60 80 100
Garrigue basse arbustive
Pelouse
Richesse observée
Culture annuelle
Culture pérenne
Figure 61 - Distribution de la richesse pour chaque formation végétale
174

) Variabilité de la richesse
9 formations végétales sur 12 ont une richesse moyenne comprise entre 30 et 40 espèces
(Figure 62). Les formations végétales qui n’entrent pas dans cet intervalle sont les cédraies,
les garrigues basses arbustives et les cultures annuelles avec une richesse moyenne
respective de 27, 43 et 57 espèces (Tableau 28). Certaines formations végétales se
distinguent donc des autres par leur richesse spécifique moyenne, mais ce critère de
diversité ne semble pas efficient pour départager toutes les formations végétales.
5
4
Nombre d'habitats
3
2
1
0
20 25 30 35 40 45 50 55 60
Richesse moyenne
Figure 62 - Distribution de la richesse moyenne
Tableau 28 - Caractérisation de la richesse par formation végétale à partir de 230 relevés de 400 m²
Formation végétale Abbréviation
Nombre de
relevés
Richesse moyenne
par relevé
Ecart type
Richesse totale
de la formation
Pinède Pin 25 39 13.9 233
Cédraie Cé 6 27 15.3 93
Chênaie verte Qi 31 35 10.7 230
Chênaie blanche Qh 28 40 10.3 253
Forêt caducifoliée Fcad 7 40 10.9 122
Hêtraie Hê 4 33 8.8 86
Forêt mixte Fm 15 37 12.1 200
Garrigue arbustive Garb 30 35 10.2 229
Garrigue basse arbustive Gbarb 20 43 12.4 279
Pelouse Pel 13 33 12.8 201
Culture annuelle Cultan 14 57 30.3 263
Culture pérenne Cultper 37 37 17.4 413
175

Le test de la médiane n’est pas significatif (Khi-carré = 16.14543, df = 11, p = .1358), les
formations végétales ne sont donc pas distinguables par la variabilité de leur richesse.
Remarquons cependant que toutes les formations ont une forte variabilité de richesse signée
par les valeurs de l’écart type (Tableau 28) et que les cultures annuelles ont la variabilité de
richesse la plus importante de tous les formations végétales (Figure 63).
100
90
80
70
60
Richesse
50
40
30
20
10
0
Pin
Qi
Cédre
Fcad
Qh
Hê
Fm
Gbarb
Cultan
Garb
Pel
Cultper
Median
25%-75%
Min-Max
Formations végétales
Figure 63 - Variabilité de la richesse spécifique par formation végétale
176

c) Variabilité environnementale
Pour 9 formations végétales sur 12, la variabilité de richesse intra-formation n’est pas
corrélée avec la variabilité environnementale (Tableau 29). Seules les richesses de la
hêtraie, de la forêt mixte et de la pelouse sont significativement corrélées à la variabilité
environnementale (p

Tableau 30 - Caractérisation de la richesse des douze formations végétales après élimination des
espèces rares (voir texte)
Formation végétale
Richesse
totale
Etendue interquartile
de la richesse totale
Nombre de
relevés
% seuil de
relevé
Nombre
d'espèces
rares
% espèces
rares
Richesse
réduite
Pinède 233 15 25 5 95 40.77 138
Cédraie 93 26 6 17 55 59.14 38
Chênaie verte 230 19 31 5 78 33.91 152
Chênaie blanche 253 16 28 5 102 40.32 151
Forêt caducifoliée 122 15 7 14 60 49.18 62
Hêtraie 86 14.5 4 25 52 60.47 34
Forêt mixte 200 22 15 5 102 51 98
Garrigue arbustive 229 12 30 5 87 37.99 142
Garrigue basse arbustive 279 15.5 20 5 125 44.8 154
Pelouse 201 14 13 5 104 51.74 97
Culture annuelle 263 60 14 5 100 38.02 163
Culture pérenne 413 21 37 5 175 42.37 238
• le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?
La régression linéaire entre le nombre de relevés et le nombre d’espèces rares par formation
végétale montre une relation significative (F=8.07, r²=0.44, p=0.01) (Figure 64 a). Cette
relation, illustrée par la Figure 64b, signifie que plus les formations végétales sont
échantillonnées, plus elles gagnent d’espèces peu fréquentes, et ce quelle que soit la
formation végétale. Compte tenu du lien entre ces variables, la richesse relative en espèces
rares (pourcentage d’espèces rares) sera préférée à la richesse totale (nombre d’espèces
rares)
Nombre d'espèces rares
200
180
160
140
120
100
80
60
40
R 2 = 0.4467
200
180
160
140
120
100
80
60
40
Nombre de relevés
Nombre d'espèces rares
20
20
0
0
0 10 20 30 40
Nombre de relevés
Pin
Cê
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultann
Cultper
Nombre de relevé
Formations végétales
Figure 64 - Relation entre le nombre de relevé échantillonné par formation végétale et le nombre
d’espèces rares (présentes dans seulement 1 relevé par formation)
178

• Distribution des espèces rares
L’analyse de la distribution du pourcentage d’espèces rares par formation végétale (Figure
65, Tableau 30 p.178) montre clairement que celles-ci contribuent toujours pour au moins 30
% à la composition floristique et même de 40 et 45 % pour un tiers des formations (pinède,
chênaie blanche, garrigue basse arbustive et culture pérenne). La chênaie verte est la
formation qui présente le moins d’espèces rares (30 %), les pelouses celle qui en présente le
plus (51.7 %).
4
Nombre de formations végétales
3
2
1
0
30 35 40 45 50 55 60 65
% d'espèces rares
Figure 65 - Distribution du pourcentage d’espèces rares
• Relation richesse totale avec le % d’espèces rares
La Figure 66 montre une relation linéaire négative entre la richesse totale (toutes espèces
comprises) et le pourcentage d’espèce rares (r²=0.46, p=0.015). Quelle que soit la formation
végétale, le pourcentage d’espèces rares est inversement proportionnel à la richesse totale
de la formation (Figure 66b).
179

70
60
(a)
500
Richesse totale
(b)
% d’espèces rares
80
70
% d'espèces rares
50
40
30
20
10
R 2 = 0.4607
Nombre d'espèce total
400
300
200
100
60
50
40
30
20
10
% d'espèces rares
0
0 100 200 300 400 500
Richesse totale
0
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
0
Formations végétales
Figure 66 - Relation linéaire entre la richesse totale et le pourcentage d’espèces rares (a) et plus
précisément entre la richesse totale de chaque formation végétale (ordonnée gauche) et le pourcentage
d’espèces rares de chaque formation végétale (ordonnée droite) (b).
La richesse floristique du paysage (nombre total d’espèce rencontrée) est obtenue en
regroupant tous les relevés de superficie connue qui ont permis d’échantillonner chaque
formation végétale du paysage. Le nombre d’espèces rares du paysage est calculé en ne
comptant que les espèces présentes dans seulement 5 % de la totalité des relevés. Pour les
230 relevés de superficie fixe (échantillonnés à 75 % par le même auteur et présentant 765
espèces), 74.2% des espèces sont rares (552 espèces présentes dans moins de 11 relevés)
(Figure 67).
Dans tous les cas, tant au niveau des formations végétales que celui du paysage, une part
importante de la diversité végétale est constituée d’espèces rares.
180

70
60
50
40
30
20
10
5
0
1
41
81
121
161
201
% d'occurence
241
281
321
361
401
441
481
521
561
601
641
681
721
761
Espèces du réservoir floristique paysager
Figure 67 - Caractérisation du réservoir floristique paysager : occurrence de chacune des 765 espèces
présentes dans 230 relevés de 400 m² dispersés dans le paysage. L’abscisse représente les espèces
classées par ordre croissant de pourcentage d’occurrence.
• Relation variabilité de la richesse intra-formation avec le % d’espèces rares
La relation linéaire entre la variance de la richesse totale intra-formation végétale et le
pourcentage d’espèces rares par formation n’est pas significative (F=0.75, r²=0.07, p=0.4).
L’analyse avec l’étendue inter-quartile à la place de la variance mène à la même conclusion.
La variabilité de la richesse intra- formation végétale n’est donc pas liée à la proportion
d’espèces rares dans les relevés. Le fait que certains relevés soient plus riches ou plus
pauvres que d’autres, ce qui crée cette variabilité de richesse intra- formation végétale, n’est
pas expliqué par la présence de plus ou moins d’espèces rares dans ces relevés.
e) Richesse cumulée
• Enrichissement en espèces des formations végétales en fonction de l’aire prospectée
La Figure 68 illustre la variation de l’enrichissement moyen en espèce des formations
végétales en relation avec l’augmentation de la superficie, pour 1000 permutations.
Ce sont les milieux ouverts (cultures annuelles, cultures pérennes, garrigues basses
arbustives, pelouse) qui bénéficient des plus forts enrichissements moyens en espèces. La
garrigue arbustive et la chênaie verte ont un gain en espèces quasi comparable. Ces deux
formations végétales sont écologiquement assez proches : dans la dynamique
successionnelle, la garrigue arbustive est le stade précédant la chênaie verte. La garrigue
181

arbustive présente des densifications variables d’espèces arbustives, souvent des chênes
verts. Les milieux fermés ont généralement des courbes de raréfaction proches.
Quel que soit la variabilité intra-formation de la richesse et de l’environnement,
l’enrichissement en espèces des formations préforestières et forestières est comparable.
Que l’asymptote ne soit jamais atteinte indique que le nombre total espèces obtenue par
formation végétale n’est exhaustif dans aucun cas.
182

450
400
Cultper
Richesse spécifique
350
300
250
200
150
100
50
Hê
Fcad
Cé
Cultan
Pel Fm
Gbarb
Pin
Qh
Garb
Qi
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Nombre cumulé de relevés
Figure 68 - Courbes de raréfaction par formation végétale bâties à partir de relevés de 400 m² dispersés
dans le paysage
Les cédraies, hêtraies et forêts caducifoliées trop peu échantillonnées (moins 13 relevés) ne
sont pas incluses dans les analyses.
Toutes les formations végétales n’obéissent pas au même patron d’enrichissement (Figure
69). Si les formations végétales ne se distinguent pas nettement les unes des autres par leur
relation aire-espèces pour les petites superficies, il apparaît pour 5.2 ha une distinction entre
milieux fermés et milieux ouverts. La superficie de 5.2 ha a été déterminée car elle est d’une
parte largement plus grande de l’unité de relevé (0.04 ha) et d’autre part parce que la
majorité de formations végétales est suffisamment échantillonnées pour renseigner la
richesse calculée pour cette superficie par la courbe aire-espèces. Pour 0.04 ha, la richesse
spécifique estimée varie entre 30 et 40 espèces (sauf pour les garrigue basse arbustive et
culture annuelle) quelque soit le degré de fermeture du milieu (Figure 70) et ne permet pas la
distinction entre les formations végétales. Cette richesse prédite à 0.04 ha correspond en fait
à la richesse moyenne de la formation végétale et il a été vu précédemment qu’elle ne
permettait pas la distinction entre les formations. Pour 5.2 ha, la richesse varie entre 160 et
200 espèces pour les milieux fermés (5 formations : Pin à Garb) et entre 200 et 250 espèces
pour les milieux ouverts (4 formations : Gbarb à Cultper).
183

4
3
Nombre d'habitats
3
2
1
Nombre d'habitats
2
1
0
30 35 40 45 50 55 60
Richesse prédite
0
140 160 180 200 220 240 260
Richesse prédite
Figure 69 - Distribution des richesses prédites par les courbes de raréfaction pour 0.04 ha (gauche) et
0.52 ha (droite).
300
250
200
150
100
50
0
Pin
Qi
Richesse moyenne sur 5.2 ha
Qh
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
Pour 5.2 ha (13 relevés)
Pour 0.04 ha (1 relevé)
70
60
50
40
30
20
10
Richesse moyenne sur 0.04 ha
0
Formations végétales
Figure 70 - Enrichissement en espèce de 9 formations végétales pour une superficie de 0.04 ha (ordonnée
de droite) et 5.2 ha (ordonnée de gauche).
184

Les courbes de raréfaction, assorties de leur intervalle de confiance, sont présentées (Figure
71) d’une part pour la richesse totale des formations végétales, et d’autre part pour leur
richesse réduite (sans les espèces rares). Les courbes de raréfaction relatives aux richesses
réduites (en gris) atteignent l’asymptote contrairement à celles calculées à partir de la
richesse totale (en noir). De plus, l’intervalle de confiance est bien moindre pour les courbes
de raréfaction issues des richesses réduites que pour les richesses totales. La suite de
l’étude utilise le jeu de données à richesse réduite.
Les courbes de raréfaction comme prédicteurs de richesse :
Pour chacune des formations affranchies des espèces rares, les richesses observées pour
0.04 ha (1 relevé) et les valeurs de la richesse prédite par les courbes de raréfaction pour
cette superficie, sont présentées (Figure 72). On peut remarquer, quelle que soit la formation
végétale, une forte variabilité de richesse observée dans l’intervalle de confiance de la
richesse pour la superficie de 0.04 ha.
Notons que les richesses observées par formation occupent tout l’intervalle de confiance
puisqu’elles ont servi à l’établir ; et que la richesse prédite par les courbes de raréfaction
pour 0.04 ha (superficie unitaire des relevés) correspond à la richesse moyenne des
formations végétales.
185

250
Pinède
200
150
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Cédraie
1 2 3 4 5 6
250
Chênaie verte
200
150
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
300
Chênaie blanche
250
200
150
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
140
Forêt caducifoliée
120
100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7
100
Hêtraie
80
60
40
20
0
1 2 3 4
250
200
150
Forêt mixte
250
200
150
Garrigue arbustive
300
250
200
150
Garrigue basse arbustive
100
100
100
50
50
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
250
Pelouse
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
300
Culture annuelle
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
450
Culture pérenne
400
350
300
250
200
150
100
50
0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
CR avec toutes les espèces comprises : CAE sans les espèces rares :
Enrichissement moyen
Enrichissement moyen
Intervalle de confiance
Intervalle de confiance
Figure 71 - Courbes des valeurs moyennes d’enrichissement en espèces et leurs intervalles de confiance
pour chaque formation végétale, elles sont calculées avec ou sans les espèces rares. (CR : courbe de
raréfaction)
186

Richesse
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
'
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm
Formations végétales forestières
Richesse
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Garb Gbarb Pel Cultan Cultper
Formations végétales ouvertes
Richesse observée réduite
Richesse prédite maximum et minimum
Richesse prédite médiane
Richesse en dehors de l’intervalle de confiance
Figure 72 - Position des richesses observées réduites par formation végétale sur les courbes de
raréfaction correspondantes calculées à partir des relevés affranchis des espèces rares.
187

Les courbes de raréfaction produisent une richesse moyenne pour une superficie donnée
dans une formation végétale quelconque. Si la forte variabilité de la richesse intra-formation
observée pour 0.04 ha se maintient pour les superficies supérieures, les richesses prédites
par les courbes de raréfaction risquent d’être imprécises quelque soit la superficie. Pour
vérifier cette hypothèse il faudrait mettre en place un protocole de relevés de végétation à
plusieurs parcelles imbriquées couvrant ainsi plusieurs échelles (protocole classique de
Whittaker (Shmida, 1984)) mais le jeu de données disponible ne comprend que des relevés
unitaires de 0.04 ha.
Une forte variabilité de richesse intra-formation montrée ici (Figure 63, p.176) n’est expliquée
ni par l’effort d’échantillonnage, ni par la variabilité environnementale, ni par la présence
d’espèces rares. Cette forte variabilité pose cependant un problème pour la prédiction de la
richesse par la méthode des courbes de raréfaction (Figure 73B). Plus en aval dans la
démarche classique de prédiction de la richesse, les courbes de modèle aire-espèces
(CMAE) ajustées aux courbes de raréfaction, ne forment plus une méthode fiable
d’estimation de la richesse (Figure 73C).
La richesse par sa distribution, moyenne et variance ne permet pas, comme il vient d’être vu,
de distinguer efficacement les formations végétales entre elles. La composition floristique le
permet-elle mieux ? Cette question est développée dans la partie suivante pour répondre
aux conditions d’utilisation de la modélisation de la diversité au niveau du paysage.
188

A B C
Nombre de relevés
Richesse
Richesse
x
y
Superficie
Richesse
x
y
Superficie
CMAE
CR
A - Distribution de la richesse observée d’une formation végétale donnée pour une superficie
X (trait fin) et une superficie Y (trait gras) (X < Y).
Richesse moyenne des relevés échantillonnés pour une superficie X
Richesse moyenne des relevés échantillonnés pour une superficie Y
B - Courbe de raréfaction de la formation végétale à partir des relevés de superficie x.
Richesse moyenne
Intervalle de confiance
Richesse estimée pour une superficie X (=richesse moyenne observée)
Richesse estimée pour une superficie Y
Richesse observée pour une superficie Y
C - Ajustement d’une courbe de modèle aire-espèces (CMAE), selon un modèle
mathématique donné, à la courbe de raréfaction (CR) des relevés de superficie x.
Richesse estimée pour une superficie X : Richesse estimée pour une superficie Y :
par la CR
par la CR
par la CMAE
par la CMAE
Richesse observée pour une superficie Y
Figure 73 - Problèmes rencontrés par l’utilisation de la méthode des courbes de modèle aire-espèces
ajustées aux courbes de raréfaction pour prédire la richesse d’une formation végétale à forte variabilité
de richesse pour une superficie donnée.
189

2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales
2.2.1 – Méthode
Les relevés les plus ressemblants entre eux du point de vue de leur composition floristique et
du recouvrement des espèces ont été regroupés par analyses multivariées (ACP de
covariance couplée au partitionnement par les nuées dynamiques) en 12 formations
végétales pour répondre à la typologie végétale issue des classifications d’images satellites
(chapitre. D). L’adéquation entre la typologie floristique ainsi obtenue et celle résultant de
l’analyse d’image satellite a été montrée à l’aide du tableau de Burt chapitre D.
C’est à partir de ces regroupements de relevés par formation végétale sur la base de leur
composition floristique que sont déterminés d’une part les courbes de raréfaction (décrites cidessus)
pour prédire les richesses et d’autre part les profils écologiques des espèces pour la
prédiction des espèces (chapitre. F).
Rappelons deux points : le premier est que pour l’ACP de covariance les espèces peu
fréquentes et peu recouvrantes se situent au centre des plans factoriels et que les
regroupement des relevés s’effectuent en fonction des espèces les plus recouvrantes et les
plus fréquentes. Le second point est que la composition floristique des formations végétales
présente de nombreuses espèces rares. Ainsi, ce n’est pas parce que des relevés ont été
regroupé par ACP de covariance sur la base de leur espèces communes recouvrantes et
abondantes que leur composition floristique en présence-absence est similaire ; dans ce cas
toutes les espèces ont le même poids, y compris les espèces rares.
De plus l’attribution de relevés à une formation végétale reste plus ou moins arbitraire, même
soutenue par le partitionnement des nuées dynamiques, dans le cas de relevés
échantillonnés dans un gradient écologique et qui se situent sur les plans factoriels entre
deux formations.
La connaissance de la formation végétale est dans cette étude un facteur clé dans la
construction du modèle. Pour cette raison il convient de :
- mesurer la similarité floristique entre relevés pour chacune des formations végétales
(similarité intra-formation),
- vérifier si la similarité floristique intra-formation est plus forte que la similarité entre
relevés de formation différentes (similarité intra/inter-formation)
veiller à ce que les formations végétales se distinguent par la liste des espèces
qui les composent (similarité inter-formation).
190

La Figure 74 synthétise les relations floristiques mesurées dans cette partie entre les relevés
d’une même formation végétale (a), entre les relevés de formations végétales différentes (b)
et entre les listes d’espèces présentes dans différentes formations végétales (c). Les
méthodes d’analyse de chacune de ces relations sont détaillées ci après ; les codes a), b), et
c) sont conservés.
Relevé a : liste d’espèces-a
Formation végétale 1
Relevé b : liste d’espèces-b
Relevé c : liste d’espèces-c
Relevé d : liste d’espèces-d
Relevé e : liste d’espèces-e
Relevé f : liste d’espèces-f
Formation végétale 2
Liste des
espèces de
la formation
végétale 1 :
(a)
Similarité floristique
intra-formation
végétale
Indice de
(b)
Similarité floristique
intra- formation
végétale
Liste des
espèces de
la formation
végétale 2 :
Esp 1
Esp 2
….
Similarité
floristique
Analyse de similarité
Esp 3
Esp 4
….
(c)
Similarité floristique
inter-formation végétale
Indice de
Figure 74 – Protocole d’analyse de la similarité floristique intra-formation, de la similarité floristique intra
et inter-formation, et de la similarité floristique inter-formations végétales
191

a) Similarité floristique intra-formation végétale
L’indice de Jaccard (J) a été utilisé comme indice de similarité floristique (Encadré 4). Il a été
calculé sous le langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction 2)
pour chaque paire de relevés appartenant à une formation végétale ainsi que pour les 12
formations végétales. Les calculs ont été réalisés sur les relevés affranchis des espèces
rares pour enlever une part de la dissimilarité floristique déjà identifiée.
Les indices de Jaccard obtenus ont été testés (Encadré 5) par une fonction crée sous le
langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction 3) avec 10 000
permutations. Les relevés d’une même formation étant comparés deux à deux, les indices de
Jaccard obtenus sont de fait liés entre eux ; ce qui oblige à appliquer la correction de
Bonferoni pour calculer le seuil à partir duquel les résultats sont significatifs.
L’explication de la variabilité floristique intra-formation a été recherchée au travers de la
variabilité environnementale au sein des formations végétales (Figure 75). À partir du calcul
de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés d’une même formation végétale a été
calculée la distance de Jaccard (ou distance floristique) entre ces formations ; cette distance
est égale à (1 – indice de Jaccard). La distance environnementale entre ces mêmes paires
de relevés a été calculée précédemment (pour tester la variabilité de la richesse, Figure 60).
Les matrices de distance floristique entre relevés par formation végétale sont ainsi obtenues.
Le test de Mantel permet de déterminer si la corrélation éventuelle entre la variabilité
environnementale et la dissimilarité floristique est significative.
192

Relevés / Distance de Jaccard
Relevés / Variables environnementales
Matrice de distance de Jaccard
a b c d e
Matrice de distance environnementale
a b c d e
a
0
a
0
b
c
0
0
b
c
0
0
d
0
d
0
e
0
e
0
Test de mantel
H0 : il n’y a pas de relation entre la variabilité
floristique et la variabilité environnementale
au sein d’une même formation végétale
Figure 75 – Protocole d’analyses pour tester si la variabilité environnementale explique la variabilité
floristique intra-formation végétale.
193

) Similarité floristique intra et inter-formation végétale
Afin de vérifier si la composition floristique d’une formation végétale donnée est
significativement différente de celle des autres formations ; une analyse de similarité appelée
ausi ANOSIM (Clarke, 1993) (Encadré 6) a été réalisée sous le langage R (Erreur ! Source
du renvoi introuvable. : module 1, fonction 4) sur l’ensemble de tous les relevés et de
toutes les formations végétales. Pour déterminer quelles sont les formations végétales
floristiquement les plus proches, cette analyse a été reconduite sur les relevés des
formations pris 2 à 2. Les 12 formations végétales offrant 66 combinaisons possibles, 66
statistiques ont été calculées. Cette analyse de similarité a permis aussi d’estimer dans
quelle mesure la formation des cultures pérennes, regroupant les friches, vergers, vignes et
prairies, est floristiquement hétérogène. Pour chacune de ces analyses, toutes les espèces
ont été considérées.
c) Similarité floristique inter-formations végétales
Il est utile de connaître le degré de similarité floristique des formations végétales ; il est ainsi
possible d’apprécier l’effet des erreurs de classification d’image satellites sur la prédiction
des espèces par le modèle. Si la classification confond très souvent certaines formations
végétales, alors que leur composition floristique est proche, l’erreur de classification n’aura
que peu d’incidence sur la prédiction des espèces.
La similarité floristique inter-formation peut être estimée par le calcul de l’indice de Jaccard
entre les listes d’espèces de chaque formation végétale ; la composition spécifique de
chaque formation végétale étant fournie par regroupement de tous les relevés de cette
formation. Les indices de Jaccard ont été testés (Encadré 5) par une fonction crée sous le
langage R (Erreur ! Source du renvoi introuvable. : module 1, fonction3) avec 500
permutations.
Un dendrogramme illustre la ressemblance floristique entre les formations végétales ; pour
ce faire, les résultats issus d’une classification ascendante hiérarchique à partir des
distances de Jaccard (1 - indice de Jaccard) ont été utilisés sous le langage R (Erreur !
Source du renvoi introuvable. : module 2).
194

ENCADRE 4
INDICE DE JACCARD
Cet indice prend en compte les espèces communes aux deux relevés et les espèces
n’appartenant qu’à un des deux relevés.
( =
+
# +
a : nombre d’espèce communes aux deux relevés
b : nombre d’espèce présent uniquement dans le relevé 1
c : nombre d’espèce présent uniquement dans le relevé 2
Il est compris entre 0 (aucune espèce en commun) et 1 (les relevés sont floristiquement
identiques) .
195

ENCADRE 5
TEST DE L’INDICE DE JACCARD
Pour tester la significativé des indices de Jaccard obtenus entre deux listes d’espèces.
Génération de x Jaccard aléatoires calculés entre des relevés de composition floristique
aléatoire. Cette composition a pour contrainte d’avoir la même richesse que les deux relevés
observés et que les espèces sont tirées aléatoirement dans le groupe des espèces
communes de la formation dont les deux relevés observés font partis. L’hypothèse nulle est
que les Jaccard observés ne sont pas différents de Jaccard aléatoires
Composition observée
Rel1 Rel2
1
0
1
1
0
1
1
1
0
1
1
1
3 esp. 4 esp.
a=2, b=1, c=2
Jaccard = 0.4
Composition aléatoire
Rel1’ Rel2’
1
1
0
1
0
0
1
1
1
1
0
0
3 esp. 4 esp.
a=3, b=0, c=1
Jaccard = 0.75
Nombre d’observations
10 000
permutations
Distribution des jaccards aléatoires
p=1 p=0.05
p=0
Indices de Jaccards aléatoires
Jaccard observé non significatif
Jaccard observé significatif avec une
probabilité p

ENCADRE 6
ANALYSE DE SIMILARITE (ANOSIM)
Cette analyse utilise des matrices de dissimilarités. La distribution des dissimilarités n’étant
pas normale, elle calcule des rangs sur les couples de dissimilarité (la valeur du rang est
inversement proportionnelle à la similarité des formations végétales entre elles). De plus, les
dissimilarités étant liées entre elles, un test de permutation est nécessaire pour être assuré
que les résultats sont significatifs. Un test statistique propre (R) par randomisation des rangs
de dissimilarité est alors généré.
L’hypothèse nulle H 0 postule la similarité de la composition spécifique des formations
végétales entre elles. Dans ce cas, le rang moyen de dissimilarité entre relevés d’une même
formation ( ) ) égale le rang moyen de dissimilarité entre les relevés de formations
végétales différentes ( * ).
*= )
Dissimilarité intra formation végétale
Dissimilarité inter formations végétales
R caractérise la différence du rang moyen de dissimilarité entre formation et au sein de
chaque formation végétale, il est compris entre –1 et 1.
=
+ −
* où
)
( )
−
+ =
avec n = nombre de combinaisons
197

Si * = )
alors R=0 et il n’y a pas d’effet de formation végétale
Si *
est grand (forte dissimilarité entre formation) et ) est petit (forte similarité intra
formation) alors R>0 et la similarité de la composition floristique au sein de chaque
formation végétale est plus grande qu’entre les formations végétales.
Le test permutation est utilisé pour générer la distribution de la probabilité de R quand H 0 est
vraie.
De manière générale les valeurs de R peuvent être classées en 3 grands groupes (Clarke &
Gorley, 2001) :
R > 0.75 indique une nette différence et des groupes clairement discriminés
R > 0.5 indique des différences marquées, mais les groupes tendent à se « recouvrir »
R < 0.25 n’indique que des différences faibles ou nulles ; les groupes ne sont que très
peu discriminés
198

2.2.2 – Résultats
a) Similarité floristique intra-formation végétale
• La variabilité des Jaccard intra-formation végétale :
Comme pour l’étude de la richesse, les 230 relevés de même superficie (400 m²) sont
retenus. L’indice de Jaccard présente une forte variabilité au sein de chaque formation
végétale ainsi qu’une faible valeur de médiane comprise entre 0.1 et 0.2 pour les milieux
ouverts, entre 0.2 et 0.3 pour les autres ; la forêt caducifoliée se distingue, elle, par une
médiane proche de 0.4 (Figure 76 a). Au sein d’une même formation végétale certains
relevés sont donc floristiquement similaires alors que d’autres sont très différents.
La distribution des indices de Jaccard sur l’ensemble des formations végétales (Figure 76 b)
et par formation suit une loi normale sauf pour la cédraie, la hêtraie et la forêt caducifoliée.
De manière générale, la similarité floristique intra-formation végétale est très faible dans la
zone d’étude, elle est comprise entre 0.1 et 0.3. Ces faibles valeurs de Jaccard témoignent
d’une étonnante dissimilarité floristique entre les relevés d’une même formation végétale.
0.7
0.6
1200
K-S d=.03097, p

Les résultats de significativité des Jaccard obtenus (Tableau 31) doivent être analysés avec
précaution ; en effet, plus une formation végétale a été échantillonnée, plus son cortège en
espèces est conséquent (ce qui fait appel à la relation aire-espèces) et plus le nombre de
combinaisons d’espèces possibles pour une même richesse est élevé. Dès lors, les indices
de Jaccard aléatoires ont moins de chance d’être élevés et les indices de Jaccard observés
ont aussi moins de chance de participer à la distribution des indices de Jaccard aléatoires ;
en d’autres termes les Jaccard observés pour les formations végétales les plus inventoriées
ont de fait plus de chance d’être significatifs. Cette prudence est d’autant plus nécessaire
que le nombre de Jaccard significatif par formation végétale après correction de Bonferroni
est positivement et significativement corrélé à la richesse par formation végétale (r²=0.53,
p=0.006) (Figure 77). Ceci nous amène à ne pas raisonner en valeurs brutes de nombre de
Jaccard significatifs, mais en pourcentage. Notons que moins de la moitié des indices de
Jaccard sont significatifs.
En plus de leur forte variabilité, de la faible valeur de la médiane, peu des indices de Jaccard
intra-formation végétale sont significativement différents de ceux générés par le hasard.
Tableau 31 – Représentation de la similarité floristique entre les relevés chaque formation végétale par le
calcul et le test de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés de chaque formation. La richesse
réduite est la richesse spécifique totale sans les espèces rares.
Formation végétale
Nombre de
relevés
Richesse
réduite
Nombre de
Jaccards
calculés
Seuil de
probabilité
(Bonferoni)
Nombre de
Jaccards
significatifs
% Jaccard
significatifs
Cédraie 6 38 15 3.3E-03 7 46.67
Chênaie blanche 28 151 378 1.4E-04 191 43.91
Pinède 25 138 300 1.7E-04 99 33
Garrigue arbustive 30 142 435 1.1E-04 137 31.49
Chênaie verte 31 152 465 1.1E-04 119 27.36
Culture annuelle 14 163 91 5.5E-04 24 26.37
Garrigue basse arbustive 20 154 190 2.6E-04 46 24.21
Culture pérenne 37 238 666 6.4E-05 164 21.03
Forêt mixte 15 98 105 4.8E-04 19 18.1
Forêt caducifoliée 7 62 21 2.4E-03 3 14.29
Pelouse 13 97 78 7.6E-04 5 7.58
Hêtraie 4 34 6 8.3E-03 0 0
200

250
Nombre de Jaccards significatifs
200
R 2 = 0.5398
150
100
50
0
0 50 100 150 200 250
-50
Richesse spécifique des formations végétale
Figure 77 - Relation entre la richesse spécifique totale par formation végétale et le nombre d’indice de
Jaccard significatif calculé entre les paires de relevés de chaque formation végétale
La répartition spatiale des paires de relevés intra-formation végétale pour lesquelles les
indices de Jaccard sont les plus forts (Jaccard > 0.5) et de celles pour lesquelles ils sont les
plus faibles (Jaccard

Figure 78 - Répartition spatiale des paires de relevés qui ont une forte similarité floristique intra-formation
végétale (indice de Jaccard >=0.5 sauf pour les garrigues basses arbustives et les pelouses où l’indice de
Jaccard >=0.4)
Figure 79 – Carte de répartition spatiale des paires de relevés qui ont une faible similarité floristique intraformation
végétale (indice de Jaccard

Explication de la variabilité floristique par la variabilité environnementale
Cette faible homogénéité floristique intra-formation végétale peut en partie être expliquée par
la variabilité environnementale existant entre les relevés. Les test de Mantel, entre la
distance floristique et la distance environnementale entre les relevés de chacune des
formations végétales, indiquent une relation significative entre ces variables. Cette
affirmation ne vaut pas pour les cédraies, les forêts caducifoliées et les hêtraies ; cela est dû
d’une part, au trop faible nombre de relevés dans ces milieux, et d’autre part à une aire de
répartition spatiale restreinte peu favorable à une grande variabilité environnementale. Pour
les autres formations végétales, la relation similarité floristique / variabilité environnementale
intra-formation est fortement significative (p < 0.05), mais le coefficient de détermination est
faible (r 2 < 0.17).
Plus précisément, les dissimilarités floristiques intra-formation des pinèdes, pelouses,
cultures pérennes et garrigues basses arbustives sont celles qui sont les mieux expliquées
par la variabilité environnementale (respectivement r 2 vaut 0.18, 0.16, 0.13, 0.13). En effet,
ces formations végétales sont toutes situées dans des situations environnementales très
variées (cf. chapitre D). Les pinèdes ne sont que des pins en strate arborée qui s’installent
comme espèce pionnière sur des milieux très hétérogènes (falaise, zone incendiée,
terrasses agricoles abandonnées, etc.). Les cultures pérennes regroupent les friches,
vergers, vignes, lavandes ; leurs situations topographiques et pédologiques très diverses
obéissent à une logique agricole. Les pelouses sont principalement localisées dans deux
contextes environnementaux : les pelouses des crêtes du Luberon et les pelouses des
plaines de l’observatoire de St Michel. Dans le premier contexte, le cortège floristique est
plutôt de type annuelles xériques, alors que le second reflète une végétation plus rudérale.
Tableau 32 - Mesure et significativité de la relation entre la variabilité floristique et la variabilité
environnementale intra-formation végétale (R : coefficient de corrélation, R 2 : coefficient de
détermination, p : signification)
Formation végétale Abbréviation R R² p
Pinède Pin 0.424 0.180 0.003
Cédraie Cé -0.141 0.020 0.707
Chênaie verte Qi 0.234 0.055 0.01
Chênaie blanche Qh 0.174 0.030 0.054
Forêt caducifoliée Fcad -0.059 0.003 0.614
Hêtraie Hê -0.194 0.038 0.405
Forêt mixte Fm 0.280 0.078 0.035
Garrigue arbustive Garb 0.137 0.019 0.026
Garrigue basse arbustive Gbarb 0.365 0.133 0.001
Pelouse Pel 0.405 0.164 0.003
Culture annuelle Cultan 0.266 0.071 0.018
Culture pérenne Cultper 0.367 0.134 0.001
203

) Similarité floristique intra et inter-formations végétales
La composition floristique d’une formation végétale, estimée à partir d’aires unitaires de 0.04
ha, présente une telle variété d’espèces que la similarité floristique entre deux de ces relevés
dépasse rarement 20%. L’analyse de similarité permet de tester si les formations végétales
sont distinguables par leur composition floristique. Les résultats donnent une statistique R =
0.5091 avec une probabilité p < 0.001 ; cela montre que des différences floristiques
significatives existent entre les formations végétales (Figure 80). La statistique R indique que
les formations végétales sont floristiquement distinctes avec possibilité de recouvrements
entre formations.
Anosim
Rang rang
0 5000 10000 15000 20000 25000
1 : Pinède
2 : Cédraie
3 : Chênaie verte
4 : Chênaie blanche
5 : Forêt caducifoliée
6 : Hêtraie
7 : Forêt mixte
8 : Garrigue arbustive
9 : Garrigue basse arbustive
10 : Pelouse
11 : Culture annuelle
12 : Culture pérenne
Between 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Entre
formations
Formation habitatsvégétale
Figure 80 - Représentation du rang moyen entre toutes les formations végétales (première boîte) et au
sein de chaque formation végétale.
Le rang moyen des cédraies, garrigues basses arbustives, pelouses, et cultures pérennes
est compris dans l’interquartile de la variabilité inter-formation végétale. Cela signifie que ce
sont des groupes hétérogènes dont certaines paires de relevés sont plus dissemblables
entre elles qu’elles ne le sont avec des relevés d’autres formations. Ces formations
végétales s’inscrivent dans les gradients écologiques ; une garrigue basse arbustive étant
entre une pelouse et une garrigue arbustive, elle même tendant vers des formations plus
204

matures type chênaie verte. Pour les cultures pérennes (regroupement de relevés en
cultures type prairie, vigne, verger et friches), il est normal que des relevés de cette
formation ainsi définie soient plus floristiquement différents entre eux qu’avec des relevés
d’autres formations végétales. Une partie des relevés en cédraie (formation artificielle issue
de plantation mais en développement spontané) a été effectuée sur les crêtes du petit et du
grand Luberon, à proximité de pelouses de crêtes. Cette situation de proximité a dû entraîner
que certains relevés en cédraies doivent être floristiquement plus proches de certains
relevés en pelouses que de certains relevés en cédraies Les cédraies sont, comme il a été
dit pour les pinèdes, des cèdres au stade arboré sur un tapis végétal qui peut être très varié :
composé d’espèces rudérales apportées certainement pendant les travaux de plantation, et
par les nombreux visiteurs de cet espace aménagé, mais aussi d’espèces de pelouses lié à
sa situation topographique de crête.
Pour déterminer quelles sont les formations floristiquement les plus proches, précisément
celles qui ont concouru à l’obtention d’un R pas très élevé (proche de 0.5), l’analyse de
similarité a été reconduite sur les relevés des formations végétales prises 2 à 2. Les 12
formations végétales offrant 66 combinaisons possibles, 66 R ont été synthétisés dans le
Tableau 33.
Tableau 33 - Représentation de la statistique R de l’analyse de similarité entre les formations végétales
prises deux à deux (gras : R non significatifs (p>0.05), gris : R

Pour 92% des combinaisons, la statistique R est significative, et pour 86%, elle indique que
les formations végétales prises 2 à 2 sont significativement distinctes par rapport à leur
composition floristique (R significatif et > 0.25). Les 8% de combinaison dont le R n’est pas
significatif (5 combinaisons sur 66) montrent que le seul critère de la présence des espèces
ne suffit pas à distinguer toutes les formations végétales les unes des autres. La contrainte
que nous nous sommes fixée de limiter la typologie végétale fixée à seulement 12 formations
végétales ne permet pas de classer correctement tous les relevés. Certains relevés qui
correspondent à des gradients écologiques entre deux formations végétales ne
correspondent pas bien à la formation dans laquelle ils ont été classés. Ces paires de
formations trop peu contrastés au niveau floristique pour que la statistique R soit significative
sont :
- Forêt mixte / Pinède
- Forêt mixte / Cédraie
- Forêt mixte / Chênaie verte
- Forêt caducifoliée / Hêtraie
- Pelouse / Garrigue basse arbustive
La similarité floristique entre ces formations est due au fait que les forêts mixtes sont un
mélange de pins, chênes verts, cèdres et chênes blancs, et que leur répartition spatiale
recouvre celle des pinèdes et chênaies vertes.
De même pour les hêtraies et les forêts caducifoliées ; ces deux types de forêts obéissent
aux mêmes critères environnementaux, la hêtraie n’est autre qu’une forêt caducifoliée
dominée par le hêtre.
La composition spécifique des relevés en pelouse est proche de celle des relevés en
garrigue basse arbustive. Ces deux milieux exigent des conditions abiotiques proches
(xéricité, …)
Parmi les couples de formations végétales peu distinctes (R significatif et

Les confusions Pinède / Garrigue arbustive et Garrigue arbustive / Chênaie verte viennent
du fait que les garrigues arbustives (dont les arbustes sont principalement du pin et/ou du
chêne vert), sont souvent le résultat d’incendies de pinèdes ou de chênaies vertes. Les
chênaies pubescentes, plus mésophiles que les pinèdes et les chênaies vertes, et moins
sujettes aux incendies, sont floristiquement très différentes des garrigues arbustives, celle-ci
n’exprimant que très peu le cortège de chênaies blanches.
Pour les formations végétales significativement distinctes, il est à noter que la valeur des R
est dans 37.7 % des combinaisons supérieure à 0.75, et que dans 70.4% des combinaisons
elle est supérieure à 0.5 (Tableau 34).
Tableau 34 - Distribution des valeurs de la statistique R de l’analyse de similarité. Pour R 0.75 23 37.7
0.5

22
20
18
Nombre de paires d'habitats
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Valeur de la statistique R
Figure 81 - Distribution de la statistique R de l’analyse de similarité entre les relevés de
formations végétales prises deux à deux.
Anosim
Rang
Entre
formations
rang
0 100 200 300 400 500 600
Between Friche Prairie Verger Vigne
Habitat
Figure 82 - Détail de la représentation du rang inter et intra-formation végétales pour les formations
constituant les cultures pérennes
208

c) Similarité floristique inter-formations végétales
Parmi les 78.7% indices de Jaccard entre formations végétales significatifs, 21.2 %
expriment une réelle dissimilarité floristique entre les formations (14 indices de Jaccard
proches de 0) (Tableau 35) (Figure 83a). Il s’agit essentiellement de couples de formations
végétales comprenant des cultures et principalement des cultures annuelles ; ces formations
se distinguent fortement par leur composition floristique des autres formations végétales.
Les résultats non significatifs obtenus pour 21.2 % des indices de Jaccard font douter de la
dissimilarité floristique entre certaines formations végétales (Tableau 35) (Figure 83b). Il
convient donc de pousser plus loin les analyses pour expliquer pourquoi cette apparente
similarité inter formation semble plus marquée que la similarité intra formation.
La similarité floristique entre formations végétales à partir de 20 % d’espèces en commun
(indice de Jaccard >0.2 ) est significative pour 57.6 % des indices de Jaccard (Tableau 35)
(Figure 83c).
Tableau 35 - Valeur des indices de Jaccard inter-formation végétales et leur significativité (Les espèces
rares (f 5%) ont été supprimées)
Pin Cê Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan
Pin
Cê 0.205
Qi 0.495 0.226
Qh 0.497 0.212 0.493
Fcad 0.236 0.222 0.210 0.325
Hê 0.231 0.159 0.233 0.295 0.400
Fm 0.532 0.333 0.488 0.465 0.336 0.278
Garb 0.443 0.216 0.508 0.402 0.160 0.152 0.404
Gbarb 0.438 0.193 0.457 0.419 0.168 0.165 0.392 0.534
Pel 0.206 0.155 0.312 0.217 0.129 0.110 0.176 0.221 0.295
Cultan 0.095 0.036 0.079 0.094 0.057 0.064 0.079 0.074 0.105 0.093
Cultper 0.188 0.073 0.180 0.223 0.116 0.106 0.177 0.182 0.240 0.149 0.295
xxx Significativement similaires
xxx Non significatifs
xxx
Significativement dissimilaires
209

a)
0.25
0.2
0.15
Jaccard observé
Jaccard aléatoire à p=0.975
Jaccard aléatoire à p=0.025
0.1
0.05
0
Cê-Cultan
F cad-Cultan
Hê-Cultan
Cê-Cultper
Garb-Cultan
F m -Cultan
Q i-Cultan
Pel-Cultan
Qh-Cultan
Pin-Cultan
G barb-Cultan
Hê-Cultper
Hê-Pel
F cad-Cultper
b)
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
F cad-Pel
Pel-Cultper
Hê-G arb
Cê-Pel
Cê-Hê
F cad-Garb
Hê-G barb
F cad-G barb
F m -Pel
F m -Cultper
Qi-Cultper
Garb-Cultper
Pin-Cultper
Cê-G barb
c)
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Pin-Cê
Pin-Pel
Qi-Fcad
Cê-Qh
Cê-Garb
Qh-Pel
Garb-Pel
Cê-Fcad
Qh-Cultper
Cê-Qi
Pin-Hê
Qi-Hê
Pin-Fcad
Gbarb-Cultper
Hê-Fm
Cultan-Cultper
Qh-Hê
Gbarb-Pel
Qi-Pel
Qh-Fcad
Cê-Fm
Fcad-Fm
Fm-Gbarb
Fcad-Hê
Qh-Garb
Fm-Garb
Qh-Gbarb
Pin-Gbarb
Pin-Garb
Qi-Gbarb
Qh-Fm
Qi-Fm
Qi-Qh
Pin-Qi
Pin-Qh
Qi-Garb
Pin-Fm
Garb-Gbarb
Figure 83 - Représentation des couples de formations végétales dont les indices de Jaccard (a) sont
significatifs et montrent une forte dissimilarité floristique entre les formations, (b) ne sont pas
significatifs, (c) sont significatifs et montrent une similarité floristique entre les formations végétales.
210

La Figure 84 illustre les distances de Jaccard entre formations végétales ; elle met en
évidence 3 groupes principaux : les cultures, les forêts mésophiles et les milieux xériques.
Il est intéressant de noter que les forêts à chênaies blanches sont floristiquement plus
proches des forêts à chênaies vertes que des forêts caducifoliées. Les chênaies blanches,
suivant les conditions locales (épaisseur de sol, exposition, disponibilité en eau du sol…),
peuvent être rabougries, ouvertes et présenter une composition floristique plutôt xérophile,
proche de celle des chênaies vertes. Les forêts mixtes, qui sont constituées par un mélange
des essences principales de pinèdes, chênaie verte et chênaie blanche sont situées
logiquement entre ces formations végétales. Les cédraies (plantations très hétérogènes) et
les pelouses sont étrangement classées, entre les forêts mésophiles et les milieux xériques.
Mais une analyse en détail de la répartition spatiale géographique de ces relevés montre que
ces formations se situent dans la même zone géographique, celle des crêtes du Luberon (5
relevés sur 6 en cédraies et 7 relevés sur 12 en pelouse). Forêts caducifoliées et hêtraies
partagent un caractère altitudinal avec les cédraies et les pelouses, les milieux xérophiles
partagent la sécheresse édaphique.
Height
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Cultan
Cultper
Cultures
Fcad
Hê
Forêts
mésophiles
Pel
Cê
Garb
Gbarb
Pin
Fm
Qi
Qh
Milieux xériques
Figure 84 - Dendrogramme sur les distances de Jaccard entre formations végétales (Les espèces rares
(f5%) ont été supprimées). L’axe des ordonnées correspond aux valeurs réelles ascendantes du critère
associé à la méthode de regroupement (ici le lien complet).
211

3 –Synthèse partielle
La diversité végétale au niveau du paysage et par formation végétale est principalement
constituée d’espèces rares. En effet 74 % de la diversité du paysage et 50 % de la diversité
de chacune des formations sont constitués d’espèces rares. Cette forte contribution des
espèces rares à la diversité est un fait connu et démontré déjà par Preston (1948) et Gaston
(1994).
Plus les formations sont échantillonnées, plus la proportion en espèces rares est faible.
Ainsi, la multiplication du nombre de relevés par formation végétale augmente la fréquence
d’apparition des espèces rares. Par contre aucune corrélation n’a été mise en évidence entre
l’effort d’échantillonnage et la richesse spécifique par formation. Les résultats montrent aussi
que plus les formations sont riches, moins elles présentent une forte proportion d’espèces
rares (Figure 85).
Nombre de
relevés
Pas de
corrélation
Richesse
spécifique
r²=0.44
p=0.01
r²=0.46
p=0.01
Proportion
d’espèces rares
Figure 85 – Relation entre la richesse spécifique, le nombre de relevés et la proportion d’espèces rares
par formation végétale pour un échantillonnage réalisé à partir de parcelles de 400 m²
Les formations végétales ne se distinguent entre elles à l’échelle de 0.04 ha ni par la
distribution de leur richesse, ni par leur richesse moyenne qui est d’environ 40 espèces ni
même par la variabilité de leur richesse, voisine de plus ou moins 10 espèces. Ce dernier
point révèle une très forte variabilité de richesse au sein de chacune des formations
végétales étudiées. Elle aussi remarquée par Storch (2003) pour des richesses en oiseaux
entre les parcelles de même habitat et par Harner & Harper (1976) pour la richesse mesurée
entre 24 et 87 espèces sur 1 ha de communautés dominées par des arbustes de la zone à
pinyon-juniper (New Mexico). Par contre les courbes aires espèces montrent que
l’enrichissement moyen en espèces distingue, pour une superficie de 5.2 ha, les milieux
ouverts des milieux fermés, ces derniers étant plus pauvres. Si les caractères de la richesse
212

n’ont pas permis de distinguer les formations végétales, leur composition floristique le
permet. En effet, 70.4 % des combinaisons de relevés entre formations végétales sont
significativement distincts par leur composition floristique. Cette distinction entre formation
n’implique pas que les formations elles-mêmes soient floristiquement bien marquées.
Ce chapitre montre que les relevés effectués dans chaque formation végétale présentent
entre eux une très faible similarité floristique (entre 10 et 20 % d’espèces en commun pour
les milieux ouverts et entre 20 et 30 % pour les autres), dont moins de 50 % des couples de
relevés sont significatifs. Les similarités floristiques calculées aussi par l’indice de Jaccard
ont été remarquées comme faibles par Stohlgreen (1997b) au sein de 6 formations végétales
au Colorado et échantillonnées par des parcelles de 1000 m² (20 à 32 % d’espèces en
commun).
La forte variabilité de la richesse au sein de chaque formation (environ plus ou moins 30 %
de la richesse moyenne), n’est pas corrélée avec la présence d’espèces rares et pour
seulement 3 formations végétales (hêtraie, forêt mixte et pelouse), elle est significativement
positivement et très faiblement corrélée à la variabilité environnementale (r 2 < 0.09). De
même la forte variabilité de la composition floristique intra-formation est significativement
positivement et faiblement corrélée à la variabilité environnementale (r 2 < 0.18).
La similarité floristique entre les formations végétales varie fortement entre 3.6 % et 53 %,
certaines formations sont donc plus proches floristiquement entre elles qu’avec d’autres. Les
plus faibles similarités sont liées à la confrontation culture / non culture et les plus fortes
similarités à la confrontation entre formations forestières. La grande variabilité de la diversité
bêta mesurée par l’indice de Jaccard dans la littérature est liée à la variétés de types de
formations ou de milieux comparés :
- Stohlgreen (1997b) obtient un indice de Jaccard moyen entre 0.10 (forêt de
pondérosa brûlée / prairie humide) et 0.36 (forêt de pondérosa brûlée / prairie
sèche) ;
- Mac Nally (2004) compare des compositions spécifiques en oiseaux et papillons
entre des canyons différents à altitude différente, il est de 0.26 pour les oiseaux et
de 0.37 pour les papillons, tous deux avec un écart type de 0.10 ;
- Lapin (1995), obtient un indice de Jaccard minimum est de 0.30 (comparaison de la
composition de Populus sur sol modérément humide et riche en nutriment /
Tremble et Populus sur sol extrêmement bien drainé) et le maximum est de 0.56
(Populus sur sol humide et riche en nutriment / Sempervirents).
Stohlgreen (1997a) montre que le diversité bêta augmente avec la taille des parcelles et le
nombre de parcelles, Mac Nally (2004) ajoute qu’elle est aussi fonction de la proximité
relative des parcelles.
213

En résumé les 12 formations végétales étudiées dans la zone du Luberon sont caractérisées
par des fortes variabilités de richesse et de composition floristique ; variabilités non
expliquées par les facteurs environnementaux pris en compte. Ainsi seulement une des deux
conditions que nous avons posée comme indispensable pour pouvoir modéliser la diversité
végétale avec LandBioDiv est réalisée, celle pour laquelle les formations végétales obtenues
par l’analyse d’images satellites sont distinguables entre elles par leur composition
spécifique totale. La seconde condition relative à une faible variabilité de richesse intraformation
végétale n’est pas remplie. Cependant ce résultat est relatif à l’échelle de 0.04 ha,
la seule considérée dans ce chapitre. Il reste à le vérifier pour des superficies plus grandes,
ce qui est réalisé dans le chapitre suivant.
214

Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la
richesse et de la composition spécifique
1 - Introduction
Ce chapitre est consacré à l’évaluation du modèle. Il s’articule en deux grandes parties, l’une
présente la méthodologie de calibration du modèle, l’autre, fournit les résultats de
l’évaluation de la méthode développée dans ce travail pour modéliser la diversité et la
composition spécifique dans des superficies en mosaïque, c'est-à-dire présentant plusieurs
formations végétales. Cette méthode est automatisée dans le logiciel final LandBioDiv, et
nous parlerons dorénavant d’évaluation de LandBioDiv.
A partir de jeux de données de calibration et d’évaluation que nous définissons, nous
calibrons en premier lieu et en dehors du modèle les paramètres d’entrée qui sont fournis au
modèle. Ainsi sont calculés, les paramètres des courbes de modèles aire-espèces par
formation végétale selon une fonction choisie pour ajuster les courbes aire-espèces. Le profil
écologique de chacune des espèces est dressé. Le modèle est évalué dans différentes
conditions de départ faisant varier la superficie analysée, la prise ne compte ou non des
espèces rares et le type de prédicteur des espèces.
2 – Méthodologie
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle
Comme le proposent Guisan & Zimmermann, 2000 le terme d’ « évaluation » est préféré à
celui de « validation» car il ne s’agit pas de tester un modèle pour en conclure s’il est vrai ou
faux mais de mesurer son degré de précision de prédiction par des indices d’adéquation ; il
est évalué et non validé. La méthode la plus optimale pour évaluer un modèle est de
disposer de deux jeux de données spatialement indépendants et issus de stratégies
d’échantillonnage différentes : l’un dit de calibration sert à l’estimation et à l’ajustement des
paramètres et constantes du modèle mathématique sélectionné et l’autre dit d’évaluation est
utilisé pour mesurer la qualité de prédiction du modèle.
Il eut été souhaitable de diviser le paysage en deux zones distinctes présentant les mêmes
caractéristiques environnementales, la seconde étant « miroir » de la première. La première
215

aurait fourni les données de calibration, la seconde les données d’évaluation du modèle, les
deux jeux seraient alors totalement spatialement indépendants.
Malheureusement la configuration du site d’étude ne permettait pas ce type de démarche
(Figure 86). La combe de Lourmarin constitue un axe nord / sud, mais l’altitude de la zone
ouest est plus faible que celle de la zone est. Les crêtes des Petit et Grand Luberon
constituent un axe est / ouest, mais les zones isolées sont l’une à l’adret et l’autre à l’ubac.
En outre, quel que soit l’axe choisi, ces zones seraient trop pauvres en relevés pour inclure
l’ensemble des formations végétales.
Il a donc été décidé de ne pas distinguer des sous-paysages de calibration et d’évaluation.
Les données de calibration dispersées dans le paysage sont spatialement dépendantes des
données d’évaluation, puisque qu’elles partagent un espace commun (Figure 87). Pour
éviter une trop grande dépendance spatiale, il a été cependant fait en sorte que les relevés
soient tous distants d’au moins 1 km.
Cependant, même si les données de calibration et d’évaluation ne sont pas spatialement
indépendantes, aucune des données d’évaluation ne participent à la calibration des
modèles, les jeux de données sont à ce titre indépendants. La sensibilité du modèle est
évaluée à deux échelles : pour la première les relevés de calibration et d’évaluation sont tout
deux de 0.04 ha (parcelles de 20 x 20 m), pour la seconde les relevés de calibration sont de
0.04 ha et ceux d’évaluation de 0.81 ha (parcelles de 90 x 90 m).
Une fois le jeu de données établi, les paramètres du modèle sont modulés. Les prédictions
obtenues sont analysées suivant différents indices d’évaluation, pour chacune des échelles.
216

1226 m
Piemont du Ventoux
787 m
667 m
Basses altitues
Hautes altitues
Grand Luberon
1116 m
Luberon oriental
Combes de
Lourmarin
721 m
Ubac
Adret
Petit Luberon
Durance
Figure 86 – Découpage de la zone d’étude selon deux axes : un axe nord / sud passant par la Combes de
Lourmarin distingue la partie ouest à basse altitude de la partie est à haute altitude et un axe est / ouest
passant par les crêtes du Petit et du Grand Luberon distingue un versant à l’adret et l’autre à l’ubac.
≥ 1 km
Relevés de calibration
Relevés d’évaluation
(a)
(b)
Figure 87 - (a) Dispositif souhaitable pour une évaluation optimale de LandBioDiv (indépendance
géographique entre les relevés de calibration et d’évaluation). (b) Dispositif adopté pour l’évaluation de
LandBioDiv (pas d’indépendance spatiale) en fonction des contraintes de distance entre les relevés d’une
même formation végétale (distance minimum de 1km).
217

2.1.1 – Les jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants
a) Les parcelles d’évaluation de 0.81 ha
Dans l’objectif de l’évaluation du modèle, un jeu de nouvelles parcelles ont été
échantillonnées durant l’été 2002. Elles couvrent une superficie de 3 x 3 pixels sur la carte
de végétation, soit 90 x 90 m sur le terrain, compromis entre une superficie assez grande
pour présenter plusieurs formations végétales et retrouver sur le terrain les limites de ces
parcelles préalablement enregistrées par GPS, et pas trop grande pour effectuer des relevés
de végétation soigneusement. Un relevé de végétation en présence-absence a été réalisé
pour chacune des formations végétales présentes dans cette superficie.
La délimitation de chaque formation végétale et le trajet parcouru au sein de chaque parcelle
est suivi à l’aide d’un GPS puis reporté sur la carte des formations végétales. Au centre de
chaque formation, un point est enregistré et affecté à l’une des 12 formations végétales
(Figure 88) pour comparer les observations de terrain avec le résultat de l’analyse des
images satellites.
Figure 88 - Caractérisation des parcelles de 0.81 ha par le trajet parcouru dans chaque formation végétale
(trait en rouge) et l’enregistrement du point d’appartenance à la formation (Fm : forêt mixte, Vi : vigne,
Pin : pinède).
218

L’emplacement et le nombre m de ces parcelles sur des surfaces de 90 x 90 m ont été
choisis après une analyse préliminaire du paysage par LandBioDiv. Cette analyse a été
effectuée avec une fenêtre de 3 x 3 pixels, un pas de déplacement de la taille de la fenêtre,
une connexion en roi et une CMAE de type puissance (ces options sont détaillées chapitre
C). La combinaison entre la carte de richesse gamma ainsi calculée (nombre total d’espèces
par fenêtre) et la carte de diversité en formation végétale (nombre de formations végétales
par fenêtre d’analyse) permet de réaliser un échantillonnage stratifié des parcelles
supplémentaires d’évaluation. La stratification a deux objectifs : optimiser l’évaluation du
modèle en présence de situations écologiquement variées et étudier à superficie égale la
relation entre le nombre de formations végétales et la richesse.
Rappelons que 313 relevés ont été sélectionnés parmi 727 relevés disponibles issus de
bases de données (SOPHY, BASECO) et des relevés de terrain réalisés par l’auteur pour
cette étude. La sélection a été guidée par un critère de distance entre les relevés : les
relevés d’une même formation devaient à la fois représenter au mieux l’hétérogénéité
environnementale de la formation et être distants d’au moins 1 Km les uns des autres.
Ce jeu de données distingue 230 parcelles de 400 m² utilisés dans cette section pour le
paramétrage des CMAE (Figure 89a) et 83 relevés dont la superficie n’est pas connue. La
totalité des 313 relevés est employée pour calibrer les profils écologiques des espèces.
b) Les parcelles d’évaluation de 0.04 ha
Le jeu de données à 313 relevés est réparti dans deux lots : l’un (ncalib) sert à la calibration
des paramètres des CMAE par formation végétale (Figure 89b) ainsi qu’à la calibration des
profils écologiques des espèces avec les 83 parcelles de superficie non connue ; l’autre
(nvalid) est employé à la vérification des prédictions. La sélection des parcelles destinées à
la calibration mérite une attention particulière, afin de représenter au mieux leur
hétérogénéité environnementale, elles sont choisies le plus dispersées possible au sein de
chaque formation végétale. Chacune des formations végétales est représentée par un
nombre équivalent de parcelle de calibration (ncalib) et d’évaluation (nvalid).
Remarque : comme la calibration et évaluation s’appuient sur des échantillons de parcelles
différents, il est inévitable qu’un certain nombre d’espèces présentes dans les parcelles
d’évaluation soient absentes de l’ensemble des espèces issues des parcelles de calibration.
219

230 parcelles de
calibration de 400 m²
Sous ensemble des 230 parcelles de
400 m² : ncalib parcelles de calibration
Construction des
courbes aire-espèce
Ajustement par un modèle
mathématique (CMAE)
Construction des
courbes aire-espèce
Ajustement par un modèle
mathématique (CMAE)
Avec toutes les
espèces
Sans les
espèces rares
Avec toutes les
espèces
m parcelles de
validation de 0.81 ha
nvalid parcelles de
validation de 0.04 ha
indépendantes des 230
parcelles de calibration
(a)
indépendantes des ncalib
parcelles de calibration
(b)
Figure 89 – Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire la richesse : (a) 230 parcelles de 400
m² servent à la calibration de courbe de modèle aire-espèces (CMAE) soit à partir de toutes les espèces
soit sans les espèces rares, m parcelles de 0.81 ha servent d’évaluation, (b) un sous ensembles des 230
parcelles de 400 m² est représenté par ncalib, il sert à la calibration des CMAE à partir de toutes les
espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de 0.04 ha.
220

2.1.2 - Variation des paramètres
Les paramètres que l’on peut faire varier (carte des formations végétales, classes des
variables environnementales, coefficients des CMAE et probabilités de présence des
espèces) sont à même d’influer sur la prédiction du modèle. Chaque nouveau paramétrage
nécessite un nouveau calibrage manuel du modèle, il aurait alors fastidieux de tester tous
ces paramètres dans toutes les combinaisons possibles ; c’est pourquoi les tests sont
limités à 4 paramètres jugés les plus importants, il sont présentés ci-dessous.
a) La carte des formations végétales : brute ou corrigée
En fonction de la carte de végétation utilisée, deux solutions peuvent être adoptées pour les
prédictions. Une première solution est de s’appuyer sur la carte de végétation corrigée, où
chaque pixel (qui correspond à chaque point-relevé) est affecté au type de formation
végétale auquel le relevé appartient d’après l’analyse floristique et non à celui prédit par la
classification d’image (Figure 90).
Analyse
floristique
Prédiction par la
classification d’images
Correction
Parcelle en forêt mixte
Pixel en chênaie verte
Pixel en forêt mixte
Figure 90 - Correction de la carte des formations végétales par la typologie des parcelles obtenue par
l’analyse floristique
Si la prédiction de la richesse et la composition spécifique est suffisamment satisfaisante
avec la carte corrigée, une deuxième solution est d’utiliser cette fois directement la carte de
végétation issue de la classification automatique supervisée. Cette stratégie permet
d’estimer l’impact des erreurs de classification sur les résultats de prédiction du modèle. Si
les confusions de classification ne se font entre des formations végétales floristiquement
proches, l’écart entre les résultats du modèle à partir de la « carte brute des formations
végétales » et de la « carte corrigée » devrait être faible.
221

) Quel type de variable pour prédire la composition floristique ?
La prédiction des espèces en un point donné repose sur leur probabilité de présence
connaissant les caractéristiques biologiques ou physiques de ce point. Le modèle est testé,
d’abord avec seulement la carte des formations végétales comme prédicteur des espèces,
puis en ajoutant les 12 cartes de variables environnementales disponibles (altitude,
température, précipitation, GDD5, pente, exposition, IKR, pédologie, géologie, latitude,
longitude, petites régions naturelles). La comparaison dans chaque cas entre des données
prédites avec les données observées permet de savoir dans quel cas la composition
floristique est la mieux prédite, avec ou sans les variables environnementales. On s’attend à
ce que la prédiction soit meilleure avec toutes les variables disponibles. Il est alors possible
de juger dans quelle mesure la végétation est réellement un paramètre intégrateur des
conditions environnementales.
c) Ajuster la richesse alpha prédite à la richesse alpha observée
Comme il a été montré chapitre E, la richesse alpha n’est pas prédictible au niveau de la
formation par les courbes aire-espèces à cause de sa forte variabilité intra-formation. Pour
cette raison nous nous sommes affranchi de l’erreur de prédiction de la richesse pour
évaluer uniquement la capacité de prédiction des espèces par LandBioDiv. En effet, si la
qualité de la composition spécifique prédite (identité des espèces) dépend du contexte
environnemental, le nombre d’espèces de cette composition dépend de la richesse prédite
par les CMAE (chapitre C). Ainsi, une comparaison entre les compositions spécifiques
observées sur le terrain et celles prédites serait biaisée si la liste des espèces prédites
comprend plus ou moins d’espèces que celle observée, il est alors nécessaire d’avoir des
listes d’espèces de même taille.
En conséquence, à partir d’une programmation d’algorithme, de nouvelles compositions
spécifiques prédites sont crées, avec comme contrainte, que la richesse prédite égale la
richesse observée. Si X est la richesse observée et X+n la richesse prédite, on sélectionne
les X premières espèces dont la présence est la plus probable (Figure 91). Dans le cas où le
modèle prédit moins d’espèces que le nombre d’espèces observé (cas peu probable car la
richesse prédite est habituellement surestimée comme nous le montrons plus loin p.260), les
espèces manquantes sont identifiées par le code « inc » pour inconnue et numérotées (inc1 ,
inc2…).
222

Composition
spécifique
observée (terrain)
Composition
spécifique prédite
(LandBioDiv
Composition spécifique
prédite et modifiée
La courbe Aire-espèces
sous-estime / sur-estime
Condition
imposée :
Dans les cas de la
sous-estimation / sur-estimation
de la richesse
A
V
G
D
S
Y
K
Y
U
K
A
Y
U
K
A
G
S
D
T
R
E
Richesse prédite
=
Richesse observée
Y
U
K
A
inc1
inc2
inc3
Y
U
K
A
G
S
D
7 espèces
4 espèces
10 espèces
7 espèces
Figure 91 – Fixation de la richesse prédite par la richesse observée dans les cas où la richesse prédite
par la médiane de la courbe aire-espèces est plus petite ou plus grande que la richesse observée.
d) Les échelles d’analyse : 0.04 et 0.81 ha
Le modèle vise à prédire la prédiction de la diversité au niveau du paysage, à différentes
échelles. C’est pourquoi deux échelles sont testées : une fenêtre d’analyse d’un seul pixel
avec une résolution artificielle du pixel à 20 m au lieu de 30 pour évaluer les parcelles de
0.04 ha (20 x 20 m). En effet, comme les images Landsat ont une résolution de 30 m, la
carte de végétation qui est calculée à partir de ces images a la même résolution ; cependant
les relevés qui ont été utilisé pour échantillonner les formations végétales ont une résolution
de 20 m. Ainsi pour tester le modèle à l’échelle des données d’évaluation, nous avons
modifié l’information de la résolution des cartes pour que la prédiction de la richesse
s’effectue sur une superficie de 0.04 ha et obtenir des résultats comparables avec les
données observées. La seconde échelle est de 3 x 3 pixels avec une résolution réelle du
pixel à 30 m pour évaluer les parcelles de 0.81 ha (90 x 90m).
223

La taille des fenêtres est arbitraire, elle se justifie dans le premier cas par un nombre
suffisant de relevés de 400 m² pour effectuer deux lots indépendants, et dans le second cas
par un compromis entre la possibilité d’effectuer des relevés sur une grande superficie et qui
soit représentative d’une fenêtre de paysage hétérogène.
2.1.3 - Indices d’évaluation
a) De la richesse prédite
Pour obtenir une mesure d’évaluation de la richesse prédite par les courbes aire-espèces,
une corrélation linéaire est réalisée entre les richesses observées et les richesses prédites
par le modèle pour les parcelles de 0.81 ha. Les richesses concernées sont la richesse
alpha de chaque tache de formation végétale, la richesse inter-FV pour les parcelles ayant
plus d’une formation végétale et la richesse gamma (le partitionnement de la richesse
gamma en richesse alpha et inter-FV est présentée p.16).
Pour que le modèle puisse prédire correctement la richesse des parcelles d’évaluation, il est
tout d’abord impératif que les parcelles de calibration de 0.04 ha, soient représentatives des
données observées dans les parcelles d’évaluation. Ainsi une analyse préliminaire est
menée pour vérifier si les nvalid parcelles d’évaluation sont représentatives des ncalib
parcelles de calibration pour les paramètres moyenne, amplitude et variabilité de la richesse.
Une corrélation est testée entre les deux jeux de données observés sur la richesse moyenne
puis l’amplitude de richesse. Un test de Mann-Whitney est réalisé pour chaque formation
végétale avec pour hypothèse nulle H0 que les deux jeux de données ncalib et nvalid ont la
même variabilité de richesse.
Puis avant de comparer les richesses observées aux richesses prédites par le modèle, il a
été vérifié que les richesses observées dans les nvalid parcelles d’évaluation sont comprises
dans l’intervalle de confiance des courbes aire-espèces construites à partir des ncalib
parcelles de calibration.
Une corrélation est ensuite calculée entre la richesse observée et la richesse prédite pour
l’ensemble des parcelles, puis par formation végétale afin d’estimer si certaines formations
sont mieux prédites que d’autres.
224

) De la composition spécifique prédite
Chaque formation végétale échantillonnée par des parcelles de 0.04 ou 0.81 ha est
renseignée par :
- une composition spécifique observée sur le terrain,
- la richesse spécifique observée (effectif déduit de la composition spécifique observée)
- une composition spécifique prédite, variable selon les paramètres de calibration utilisés.
À partir de ces données une matrice de confusion (Fielding & Bell, 1997) est dressée pour
chaque couple parcelle / espèce afin de confronter les prédictions et les observations (Figure
92). Quatre cas de figure peuvent être observés :
(a) une présence est bien prédite
(b) une présence est prédite alors que l’espèce est absente
(c) une absence est prédite alors que l’espèce est présente
(d) une absence est bien prédite
Les erreurs possibles correspondent aux situations b et c.
Prédit
Observé
1 0
1 a b
0 c d
Figure 92 – Une matrice de confusion entre données observées et prédites
La signification de la matrice de confusion ainsi calculée pose cependant un problème dans
la mesure où beaucoup d’espèces du réservoir floristique paysager sont co-absentes ce qui
donne un d très élevé. En effet la richesse moyenne des parcelles de 0.04 ha est de 40
espèces alors que le nombre total d’espèce est de 885 (si l’on considère toutes les espèces)
ou de 716 (si l’on supprime les espèces rares). De fait, environ 600 espèces par parcelle
sont absentes à la fois de la liste des observations et des prédictions. Ceci entraîne une
valeur de N (a+b+c+d) très élevée qui biaise toutes les indices calculés à l’aide de d et N
(Fielding & Bell, 1997).
Or ce qui importe dans notre cas c’est la capacité du modèle à prédire les espèces
présentes et non sa capacité à prédire les espèces absentes.
225

C’est pourquoi les seuls indices que nous calculerons utilisent les paramètres a, b et c (et
jamais d) issus de la matrice de confusion (Figure 92) :
indice de similarité (indice de Jaccard)
Il est calculé à partir de l’indice de Jaccard (Équation 14)
Équation 14
a / (a+b+c)
indice de sensibilité
Il représente le nombre d’espèces correctement prédites par rapport au nombre total
espèces observées (Équation 15)
Équation 15
a / (a+c)
- indice de capacité de prédiction positive (PPP pour « Predictive Positive Power » )
Il représente le nombre d’espèce observées et bien prédites par rapport au nombre total
d’espèce prédites (Équation 16)
Équation 16
a / (a+b)
Les résultats de l’indice de Jaccard sont validés par un test de significativité réalisé avec 100
permutations (Encadré 5, p.196). Les autres indices sont calculés pour toutes les parcelles
sauf pour celles dont l’indice de Jaccard s’est révélé ne pas être significatif. Les moyennes
de chacun de ces trois indices sont déduites.
Le Tableau 36 synthétise les indices calculés pour évaluer le modèle sous plusieurs
conditions. La corrélation entre les richesses observées et prédites et les indices
d’évaluation moyens (Jaccard, sensitivité et PPP) sont testées dans plusieurs cas : échelles
de 0.04 ou de 0.81 ha, richesse alpha prédite égale ou non à la richesse alpha observée,
avec ou sans emploi des cartes de variables environnementales dans la prédiction des
espèces. L’analyse des résultats fournis par les indices dans ces divers cas permet de savoir
quand le modèle est le plus performant.
226

Tableau 36 – Synthèse des divers cas comparés pour juger de la performance du modèle à partir d’
indices d’évaluation.
Légende : R alpha = richesse alpha, PPP = capacité prédictive positive, les croix indiquent que la
corrélation n’a pas été calculée, elle serait évidement de 1dans cette condition.
Corrélation entre
richesse observée /
richesse prédite
- Parcelles (0.81 ha)
R alpha prédite
R alpha prédite = R alpha observée
xxxxxx
- Parcelles (0.04 ha)
R alpha prédite
R alpha prédite = R alpha observée
xxxxxx
Carte de végétation corrigée
Avec 12 variables d'environnement
Indice de
Indice de
Jaccard
Sensitivité
Indice
Indice de
Indice de
Indice
PPP
Jaccard
Sensitivité
PPP
a/(a+b+c) a/(a+c) a/(a+b) a/(a+b+c) a/(a+c) a/(a+b)
Une première analyse porte sur l’ensemble des indices, mais seule la variabilité de l’indice
de Jaccard est ensuite analysée plus en détail. En effet il est le plus complet puisqu’il prend
en compte à la fois les espèces prédites et non observées, les espèces observées et non
prédites et les espèces observées correctement prédites. Les tests qui suivent, effectués sur
cet indice et présentés dans la Figure 93, sont réalisés uniquement quand la valeur de la
richesse prédite égale celle de la richesse l’observée, situation idéale qui s’affranchit des
aléas de la prédiction de richesse.
Un test de Wilcoxson unilatéral (Encadré 7), effectué sur l’ensemble des formations
végétales, permet de tester l’hypothèse d’une amélioration de la prédiction lorsque l’on prend
en compte à la fois la carte de végétation et les cartes des prédicteurs environnementaux
par rapport à l’utilisation de la seule carte de végétation. (H0 : il n’y a pas de différence de
performance dans la prédiction des espèces entre les deux types de prédicteurs).
Si une différence significative est observée, alors on vérifie si elle cette différence s’observe
pour toutes les formations en effectuant également le test de Wilcoxson unilatéral, cette
fois-ci individuellement pour chaque formation.
Pour les formations végétales où effectivement l’un des deux prédicteurs permet une
meilleure discrimination des espèces, un test de kruskal-Wallis est effectué pour tester
227

l’hypothèse nulle selon laquelle toutes ces formations sont prédites de la même manière par
ce prédicteur.
Dans le cas où certaines formations végétales sont mieux prédites que d’autres (H0
rejetée), un test de Mann-Whitney-U test sur les paires de formations est appliqué pour
déterminer quelles sont celles dont la prédiction des espèces est significativement
meilleure. Une correction par le test séquentiel de Bonferroni (Rice, 1989) (Encadré 8) a été
faite. Quand les effectifs des relevés sont supérieurs à 20, la correction a été appliquée à la
probabilité associée au Z ajusté au test-U ; pour les faibles effectifs, elle a été appliquée à la
probabilité exacte associée au test-U.
c) De l’occurrence des espèces prédites
Pour l’évaluation de prédiction de la composition spécifique, l’indice de Jaccard est employé
pour mesurer l’adéquation entre les occurrences des espèces observées et prédites.
Comme il est très coûteux en temps de réaliser une matrice de confusion pour chacune des
885 espèces rencontrées dans le paysage, seulement quelques espèces sont sélectionnées
pour apprécier la tendance de prédiction du modèle au niveau spécifique. Les critères de
sélection sont la fréquence dans les nvalid parcelles et le type biologique : des espèces
ligneuses et herbacées de fréquence très élevée à rare sont alors étudiées.
228

Toutes formations
végétales confondues
Prédicteurs des espèces
Pour chaque formation végétale
Prédicteurs des espèces
Carte de végétation
Cartes de végétation et
d’environnement
Cartes de végétation et
d’environnement
Carte de végétation
Test de Wilcoxon unilatéral
H0 = il n’y a pas de différence entre les prédicteurs
H1 = la carte de végétation est le meilleur prédicteur
Si H0 est rejetée
Si H1 est vraie
Test de Wilcoxon unilatéral
H0 = il n’y a pas de différence entre les prédicteurs
H1 = la carte de végétation est le meilleur prédicteur
Si H0 est rejetée
Si H1 est vraie
Est-ce le cas pour toutes les
formations végétales prédites?
Test de Kruskal-Wallis
H0 = il n’y a pas de différence de prédiction
entre les formations végétales quand le
prédicteur est la carte de végétation
Si H0 est rejetée
Quelle est alors la formation la
mieux prédite?
Test de Mann-Withney
Test séquentiel de Bonferroni
Figure 93 – Tests sur les indices de Jaccard obtenus entre les compositions spécifiques observées et
prédites pour déterminer s’il existe un effet des prédicteurs sur la performance de prédiction des espèces
par LandBioDiv.
229

ENCADRE 7
TEST DE WILCOXON
H0 : pas de différence entre les traitements. Ils ont même moyenne
variance σ .
et même
• Pour un effectif n >=25
La variable T, suivant une loi normale
= σ
, est transformée en une variable Z centrée
réduite. Dans le cas d’une loi normale la valeur du Z est comprise entre -3 et 3.
Test bilatéral
, = −
σ
Le seuil de 0.05, réparti entre les deux côtés de la distribution, est alors de 0.025 du côté
positif et du côté négatif de la distribution ce qui correspond sur la table de la loi normale,
avec ph=0.02 et pj=0.005, à un seuil t1 = -1.9600 et t2 =1.9600.
Si la valeur de Z est au delà de cet intervalle [t1, t2], H0 est rejetée avec un risque de 5 %.
Test unilatéral
[Traitement 1 – Traitement 2] si Z>0, le Traitement 1 est celui qui a les fortes valeurs
Le seuil de 0.05, réparti du côté de la distribution en fonction du signe de Z, correspond sur
la table de la loi normale avec ph=0.05 et pj=0.000, à un seuil t = 1.6449 si Z est positif ou t =
-1.6449 si Z est négatif.
Si Z est positif et que Z >= 1.6649, H0 est rejeté avec un risque de 5 %
Si Z est négatif et que Z

ENCADRE 8
TEST SEQUENTIEL DE BONFERRONI
Pour K, le nombre de couple d’habitats, le premier seuil de probabilité est :
Seuil 1 = 0.05 / K
Pour les S couples d’habitat dont la probabilité est inférieure au Seuil 1, on recalcule un
nouveau seuil :
Seuil 2 = 0.05 / (K - S)
et ainsi de suite jusqu’à ne plus obtenir de nouveaux couples d’habitats significatifs.
231

2.2 - Calibration du modèle
2.2.1 – Calibration du modèle pour la prédiction de la richesse
a) Les courbes aire-espèces
Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance par formation végétale sont générés
suivant la méthode décrite dans le chapitre E (p.172). Les calculs sont effectués dans les
divers cas considérés d’évaluation : pour les parcelles de 0.04 ha ou de 0.81 ha, prise en
compte ou pas des espèces rares (Figure 89 p. 232).
Lorsque les espèces rares ne sont pas prises en compte, les richesses prédites par les
CMAE ajustés aux courbes aire-espèces sont plus faibles (chapitre E, p. 186) et plus
proches des valeurs observées sur le terrain. En outre la richesse et donc la composition
spécifique prédite seront différentes suivant le type de courbes aire-espèces choisi.
Pour la calibration des courbes aire-espèces pour chaque formation végétale, on prend en
compte les courbes aire-espèces générées à partir des 230 parcelles de 400 m² dans deux
cas : avec la totalité des espèces d’une part, en excluant les espèces rares d’autre part.
Les CMAE ajustées à chacun des deux types de courbes aire-espèces servent à prédire la
richesse des formations végétales des m parcelles d’évaluation de 0.81 ha (Figure 89a).
Celles ajustées aux courbes aire-espèces générées à partir des ncalib parcelles, en
conservant toute la diversité par formation végétale, servent à prédire la richesse des nvalid
parcelles (Figure 89b,p.232 ).
b) Les modèles disponibles pour ajuster les courbes aire-espèces
b1) Les nombreux modèles utilisés dans la littérature
L’Erreur ! Source du renvoi introuvable. présente 13 fonctions reliant la richesse et la
superficie en précisant celles qui intègrent des variables supplémentaires. Les mesures
d’ajustement du modèle aux données sont précisées quand elles étaient mentionnées par
les auteurs.
Nous ne nous attarderons ici que sur la fonction puissance qui a été la plus largement
utilisée et sur la fonction logistique qui semble particulièrement intéressante dans notre cas.
232

2) Le modèle puissance, une fonction du passé
Rappelons l’équation de la fonction puissance : S = c A z , où S est la richesse, A est la
superficie, les paramètres c et z sont des constantes, z représente la pente de la droite
ajustée dans la forme logarithmique de l’équation.
Comme nous venons de le dire, ce modèle mérite d’être développé ici car il a été le plus
largement utilisé, avec parfois pour justification qu’il est le plus courant : « they also
recommended use of the power function model because it is frequently capable of linearizing
a [log-log] species area plot and because it is currently widely used » (Connor et al., 1983). Il
est significatif que Abbott (1983), dès la deuxième phrase, expose la valeur de z, sans
préciser qu’il utilise la fonction puissance, tant ce modèle est largement employé dans la
littérature de cette époque. Granados et al. (2001) emploie « the species-area model » sans
nommer la fonction puissance puis annonce les valeurs estimées de z. La simplicité et la
large applicabilité (la superficie peut être relevée n’importe où sur le globe terrestre) de ce
modèle en ont fait le plus populaire plutôt que des considérations biologiques (Tjorve, 2003).
Il a été récemment remis en question à cause de sa forme convexe et non asymptotique
(Williams, 1995, Tjorve, 2003), et parce qu’il sous-estime la richesse pour de petites
superficies et la surestime pour de grandes (May, 1975 ; Williams, 1995 ; He & Legendre,
1996).
Il est probable aussi que le succès du modèle puissance vienne de ce qu’il a été utilisé
principalement pour de petites superficies, pour lesquelles il est effectivement approprié.
Des études qui ont tenté d’attribuer une signification écologique au paramètre c et encore
davantage au paramètre z conduisent à des conclusions très diverses. Le paramètre c varie
avec la superficie échantillonnée (Mc Arthur & Wilson, 1967 ; Rosenzweig, 1995, He &
Legendre, 1996), le degré d’isolement, la densité des organismes et le nombre d’espèce
dans le taxocène étudié (Mc Arthur & Wilson, 1967). Haas (1975) souligne que z est
probablement influencé par plusieurs facteurs et Abbott (1983) rejoint son idée que z n’a pas
une signification biologique unique. Le paramètre z a été interprété comme une mesure du
degré d’isolement (in Abbott , 1983 : Kitchener et al. 1980 ; East, 1981), du taux
d’immigration (Durrett & Levin,1996 ; Hubbel, 1995 ; De Blasio & De Blasio, 2002), de la
diversité bêta entre habitat (in Veech, 2002 : Connor & McCoy, 1979 ; Caswell & Cohen,
1993 ; Rosenzweig, 1995). He & Legendre (1996) trouvent que z varie avec la superficie et
s’associent au scepticisme de Connor & MacCoy (1979) sur la signification écologique des
paramètres c et z. L’étude de Nilsson et al. (1988) n’a pas permis non plus de donner un
sens écologique à z. Cet auteur remarque que la richesse totale entre les groupes étudiés
233

peut être comparable alors que les valeurs de z diffèrent significativement. L’interprétation de
la valeur de z est donc controversée.
Après une revue de ces études, Lomolino (2000a) propose d’abandonner cet exercice pour
se tourner vers la comparaison des asymptotes de la richesse spécifique (à des échelles
écologiques) ou celle des seuils clefs de superficie des îles vraies auxquels les processus
écologiques agissent (cf. Figure 7 p.29) : au deçà de quel seuil la richesse est indépendante
de la superficie mais reliée à des perturbations épisodiques et d’autres événements
stochastiques? Quels sont les seuils de superficie limite où les processus dynamiques
d’immigration / extinction influencent la richesse ?
b3) Le modèle logistique, une fonction prometteuse
Rappelons l’équation de la fonction logistique : (#
+ )
superficie, les paramètres a, b et c sont des constantes.
= , où S est la richesse, A est la
L’asymptote supérieure au point d’inflexion est représentée par a, les paramètres b et c
modifient la forme de la courbe. La courbe a une asymptote inférieure au niveau de zéro, elle
ne passe pas par l’origine, ce qui ne pose pas de problème particulier lorsqu’il s’agit d’ajuster
cette fonction à des données (Tjorve, 2003).
Peu d’études ont ajusté ce modèle à des données empiriques sur les relations aire-espèces,
mais il semblerait qu’il soit bien approprié (in Williams 1995 : Hosmer, 1989 ; Trexle, 1993)
(He & Legendre, 1996). Lomolino (2000a) conclut sur la nécessité de comparer l’efficience
des modèles puissance et logistique sur des jeux de données existants.
c) Les modèles choisis pour ajuster les courbes aire-espèces des 12
formations végétales
Dans la présente étude les conditions du protocole d’échantillonnage de chaque formation
végétale (parcelles de 400 m² dispersées dans une zone de 3000 km²) conduisent à préférer
un ajustement des données par le modèle logistique. Cependant pour vérifier le bien-fondé
de ce choix, une comparaison est tout de même effectuée entre l’ajustement des courbes
aire-espèces par les modèles exponentiel, puissance et logistique. Chacun de ces trois
modèles est ajusté à la médiane des courbes aire-espèces construites à partir des 230
parcelles puis des ncalib parcelles en considérant à chaque fois seulement la diversité
totale.
234

Modèle exponentiel :
S = a * ln(A) + b
Modèle de puissance :
S = a * A z
Modèle logistique : S = a / (b + A c )
S = richesse
A = superficie
La littérature sur la relation aire-espèces manque particulièrement de précision sur le type de
régression employé (linéaire ou non linéaire) pour estimer les paramètres du modèle à
ajuster aux courbes aire-espèces (Williams, 1995) et sur le calcul de l’intervalle de confiance
des paramètres ou même des courbes ajustées elles-mêmes (Haas, 1975).
Williams (1995) précise que généralement la régression linéaire (régression des moindres
carrés) est utilisée pour ajuster le modèle de puissance aux données observées. Cependant
cette méthode nécessite de répondre à 2 exigences : que la richesse ait une distribution
normale ou lognormale et qu’elle soit homoscédatique (variance constante à toutes les
échelles spatiales). Or la distribution de la richesse ne suit pas une loi normale et sa
variance n’est nulle pour de très petites superficies. Au moins à petite échelle, ces deux
hypothèses ne sont pas remplies, Wright (1981) recommande donc l’analyse de régression
non linéaire.
Dans la présente étude la régression non linéaire des moindres carrés est utilisée pour
ajuster les modèles aux courbes aire-espèces, elle est effectuée sous Statistica avec 1000
itérations (Erreur ! Source du renvoi introuvable.). L’hypothèse nulle H0, sous laquelle la
valeur de chacun des paramètres des modèles est une réalisation aléatoire est, testée par le
test de Student (test-t). La valeur de t est obtenue en divisant les valeurs des paramètres par
leur écart type respectif, la probabilité p lui est associée.
Les CMAE pour chaque formation végétale sont tracées avec leur intervalle de confiance.
La qualité de l’ajustement d’un modèle à des données empiriques est mesurée par un
coefficient qui peut varier selon les études : le coefficient de corrélation linéaire ou de
détermination (R ou R 2 ) (Connor & McCoy, 1983 ; Williams, 1995), ou le coefficient de
détermination ajusté (R 2 a) (Boecklen & Gotelli, 1984 ; Loehle, 1990 ; He & Legendre, 1996 ;
Flather, 1996). Boecklen & Gotelli (1984) développent cet aspect statistique.
Le coefficient de détermination ajusté r²a mesure la proportion de variance expliquée par le
modèle et prend en compte le nombre de paramètres et le nombre d’observations (Équation
17), ce qui n’est pas le cas du coefficient de corrélation linéaire R.
235

Équation 17
−
=
−
−
n : nombre d’échantillons
k : nombre de paramètres
RSS : somme des résidus au carré
TSS : somme de la variance totale au carré
Pour le choix d’un des trois modèle nous suivrons He & Legendre (1996) qui proposent de
sélectionner la plus petite probabilité p (probabilité sous l’hypothèse nulle) associée à la
valeur F de la table de l’Anova du modèle de régression et le plus fort coefficient ajusté de
détermination r²a.
L’analyse de variance entre les valeurs observées et estimées pour chaque modèle et
formation végétale fournit :
la valeur de F qui est le rapport entre la variance expliquée (regression mean square)
et la variance résiduelle non expliquée par le modèle (error mean square) : plus la
valeur de F est grande et celle de p est petite, meilleur est l’ajustement du modèle.
L’hypothèse nulle est que le modèle n’ajuste pas significativement les données.
- les termes RSS et TSS qui permettent de calculer le coefficient de détermination
ajusté.
d) Le modèle de puissance corrigé par la méthode de Stohlgreen
Stohlgreen (1997, a, b, c) fait cas de la variabilité de la composition spécifique intraformation
végétale dans ses données de végétation relevées au niveau du paysage dans
plusieurs parcelles imbriquées. Pour intégrer cette variabilité dans la prédiction de la
richesse par les courbes aire-espèces, il modifie l’équation de puissance en intégrant l’indice
de Jaccard moyen (iJ) comme mesure de cette variabilité. L’équation de puissance corrigée
devient Richesse spécifique = (z/iJ)*Log (Superficie) +b, elle est ajustée à nos données
affranchies des espèces rares.
Nous avons testé aussi une nouvelle équation en remplaçant l’indice de Jaccard moyen par
la distance de Jaccard moyenne : Richesse spécifique = a X (z*dJ) .
2.2.2 - Calibration du modèle pour la prédiction des espèces
Rappelons que la probabilité de présence d’une espèce () dans un pixel connaissant sa
modalité (moda) pour une variable donnée est calculée selon l’Équation 18 ; et que la
probabilité de présence d’une espèce (k) dans un pixel connaissant la combinaison des
236

modalités de plusieurs variables est calculée selon l’Équation 19. Ces deux équations sont
développées chapitre C (p. 75-76). Les différents termes de l’Équation 18, ont été calculés
au préalable à partir du profil écologique des espèces. Rappelons que le profil écologique
d’une espèce relativement à une variable environnementale se fonde sur sa fréquence de
présence dans chaque modalité de la variable considérée. Par exemple l’espèce Hepathica
nobilis (Hepnob) est rencontrée dans 17 des 313 relevés et préférentiellement dans des
milieux à basse température (Tableau 37).
Tableau 37 - Le profil écologique de Hepathica nobilis (Hepnob) pour la température.
Température
(°C)
Nombre de
relevés
Fréquence
de Hepnob
8.4-9.1 9.2-9.8 9.9-10.5 10.6-11.2 11.3-11.9 12-12.6 12.71-13.3 13.3-14.2 Total
2 25 23 27 45 93 59 39 313
1 3 11 1 1 0 0 0 17
Les probabilités (P) de présence de chacune des modalités de variables (moda), que
l’espèce (k) soit présente (P(moda/k=1)) ou absente (P(moda/k=0)) en sont déduites.
Équation 18
=
∗ =
=
=
∗ =
+
=
∗ =
Équation 19
= ∏( ( )
)
Un problème se pose cependant si l’une des modalités des 13 variables environnementales
caractérisant un pixel n’a pas été échantillonnée. Dans ce cas la probabilité (P) de présence
de cette modalité (moda) quand l’espèce (k) est présente est nulle (P(moda/k=1)=0). Il suffit
ainsi qu’un seul terme P(moda/k=1) de Équation 19 soit nul pour que la probabilité (P) de
présence de l’espèce (k) dans un pixel de contexte environnemental connu (E) soit nulle
(P(k/E)=0), ce qui n’a aucun sens. L’artifice de calcul adopté est de substituer aux valeurs
nulles de P(moda/k=1) une probabilité plus faible que la plus faible des probabilités.
Le profil écologique de chaque espèce pour les 13 variables environnementales décrites
selon des classes de valeurs chapitre. D (p.120-121) est établi sous le logiciel ADE4 avec le
module « Ecological profil ». Des résultats obtenus, sont privilégiés :
237

- la fréquence relative de l’espèce dans le paysage ;
- la fréquence de chaque espèce au sein de chaque modalité de variable ;
- l’information mutuelle entre la variable et chaque espèce ;
- la valeur du Chi2 et sa probabilité associée par espèce et par variable.
Le test du Chi2, réalisé par espèce et par variable, vise à tester l’hypothèse nulle sous
laquelle l’espèce considérée a une distribution de présence égale entre les modalités de la
variable considérée. Elle n’a pas dans ce cas de préférence écologique pour cette variable.
La prédiction des espèces est réalisée sur les m parcelles de 0.81 ha (Figure 94a) et sur les
nvalid parcelles de 0.04 ha. Les ncalib parcelles de 400 m² utilisés pour la construction des
CMAE participent avec les 83 parcelles restantes (de superficie inconnue), à la constitution
des profils écologiques des espèces ; ces profils servent à la prédiction des espèces dans
les nvalid parcelles (Figure 94c).
238

(a)
313 parcelles de
calibration
(b)
Sous ensemble des 313 parcelles :
ncalib + 83 parcelles de calibration
Profil écologique des espèces
Profil écologique des espèces
m parcelles de
validation de 0.81 ha
nvalid parcelles de
validation de 0.04 ha
indépendantes des 313
parcelles de calibration
indépendantes des ncalib
parcelles de calibration
Figure 94 - Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire les espèces : (a) 313 parcelles
servent à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est réalisée sur m parcelles de
0.81 ha, (b) un sous ensembles des 313 parcelles, composé de ncalib + 83 parcelles de superficie non
connue, sert à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid
parcelles de 0.04 ha.
239

3 – Résultats
3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation
3.1.1 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.81 ha
Conformément à ce qui a été expliqué dans la partie méthodologie, pour choisir la
localisation des parcelles destinés à évaluer le modèle sur une superficie de 0.81 ha, le
modèle LandBioDiv est lancé une première fois sur l’ensemble de la zone étudiée avec le
maximum de parcelles pour la calibration des CMAE (230) et pour la calibration des profils
écologiques (313). Les résultats de LandBioDiv qui nous intéressent en premier lieu sont les
cartes de la richesse spécifique (Erreur ! Source du renvoi introuvable.) et de la diversité
en formations végétales (nombre de formation végétale par fenêtre). Ces résultats sont
simplifiés ensuite pour chacune des cartes en 3 classes (faible, moyenne et forte). Le
découpage de la richesse spécifique est réalisé de façon à équilibrer l’effectif en pixels entre
les trois classes, chacune accueillant donc environ 30% des pixels du paysage. Une classe
supplémentaire (classe 0) est crée pour représenter les espaces non échantillonnés par des
relevés (fleuve, plan d’eau, falaise et urbain)
Les limites des classes établies sont présentées dans le (Tableau 38) et les effectifs en
pixels et formations végétales dans les Figure 95a et Figure 95b.
Tableau 38 - Mise en classes des variables de richesse et de diversité en formations végétales obtenues
sur la zone de Parc du Luberon par le modèle LandBioDiv.
Légende : le modèle logistique a été utilisé pour ajuster les courbes aire-espèces.
Richesse spécifique
Diversité en formations
végétales (FV)
Classe 0
Milieux non
relevés
Classe 1
(faible)
Classe 2
(moyenne)
Classe3
(forte)
61 - 256 esp. 257 - 313 esp. 314 - 633 esp.
1 - 2 FV 3 - 4 FV 5 - 9 FV
240

(a)
(b)
Nombre de Pixels
Nombre de Pixels
Richesse gamma
Nombre de formations végétales
Figure 95 - Distribution de la richesse spécifique (a) et de la diversité en formation végétale (b) dans le
paysage pour une fenêtre d’analyse de 0.81 ha (3 x 3 pixels avec une résolution du pixel à 30 m).
241

La nouvelle distribution des variables « richesse » et « diversité en formation végétale »,
mises en classe, est illustrée par la Figure 96. La classe 3 de diversité en formations
végétales est très peu présente dans le paysage (5 à 9 formations). Etant donné la
résolution de la carte de végétation (30 m), il paraît peu réaliste, même dans un paysage
fragmenté, de trouver sur le terrain autant de formations sur une superficie de 3 x 3 pixels.
On peut penser que cette classe est générée par l’imprécision de la classification des
images satellites. Cette classe est malgré tout conservée pour vérifier s’il s’agit tout de
même de parcelles comportant plusieurs formations végétales.
50
70
% de Pixels
40
30
20
10
% de Pixels
60
50
40
30
20
10
0
0 1 2 3
Classe de richesse spécifique
dans une fenêtre de 90 x 90 m
0
1 2 3
Classe de diversité de formation
végétale dans une fenêtre de 90 x 90 m
(a)
(b)
Figure 96 - Distribution des classes de richesses (a) et de diversité végétale (b) dans le paysage.
Légende : la classe 0 de richesse correspond aux milieux non échantillonnés (falaise, plan d’eau,
carrière, etc.). Les indices de classe (1 à 3) transcrivent un gradient : faible, moyen et fort.
Afin de compenser les inévitables erreurs de géoréférencement, les zones combinant
richesse et diversité en formation végétale, recherchées pour localiser les parcelles sont
celles dont l’étendue dépasse la superficie 0.81 ha.
Pour que le paysage soit représenté au mieux, ces zones sont choisies le plus dispersées
possible (Figure 97). Dans la mesure des superficies disponibles, le choix des parcelles vise
à couvrir un maximum de formations afin que la combinaison la plus courante, faiblement
riche et peu diversifié en formation végétale (R1D1) soit bien représentée.
34 parcelles de 0.81ha sont prévues et réparties en fonction des 3 classes de richesse et de
diversité en formation végétale (Tableau 39). Certaines combinaisons ne sont pas
242

eprésentées, soit parce que les superficies ne couvrent pas le minimum de 3 x 3 pixels, soit
parce que ces zones sont incorrectement classées (dans des villages, sur des routes, etc.).
Seules 24 parcelles sur les 34 prévus ont pu être effectivement échantillonnés (m=24)
(Figure 97), les autres correspondaient à des gradients écologiques difficiles à attribuer à
une des 12 classes de végétation.
Tableau 39 - Distribution des 34 parcelles de 0.81 ha dans les classes de richesse floristique ( R) et de
diversité en formation végétale (D).
Légende : Les indices (1 à 3) correspondent à un gradient croissant : faible, moyen et fort.
Diversité de formation végétale
Richesse
Classes D1 D2 D3
R1 10 5 4
R2 10 2
R3 3
243

65
32
11
53
61
54
41
58
52
44
64
31
66 63
24
23 56
22
34
55
35
67
43
51
31
Parcelles prévues à richesse (R) : faible (1)
Parcelles effectuées :
moyenne (2)
forte (3)
Figure 97 - Répartition spatiale des 34 parcelles de 0.81 ha prévues pour l’évaluation de LandBioDiv et
des 24 parcelles effectivement relevées. R : richesse spécifique, D : diversité en formation végétale, les
indices (1 à 3) traduisent un gradient : faible, moyen et fort. Les chiffres correspondent au code des
parcelles.
244

3.1.2 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.04 ha
Les 313 parcelles sélectionnées comme décrit dans le chapitre D, ont été scindées en deux
lots indépendants : l’un servant à la calibration du modèle, l’autre à l’évaluation. 119
parcelles sont sélectionnées pour participer à la calibration des profils écologiques des
espèces, 85 d’entre elles (d’une superficie de 400 m²) servent à la calibration des courbes
aire-espèces (ncalib=85). 127 parcelles, indépendantes des précédentes, sont utilisées pour
l’évaluation de 9 formations végétales (nvalid=127) (Tableau 40). La répartition spatiale
dans le paysage des 119 parcelles de calibration et 127 d’évaluation est illustrée dans la
Figure 98.
Pour les trois autres formations végétales (cédraie, forêt caducifoliée et hêtraie) on ne
dispose pas de suffisamment de parcelles pour une répartition en deux lots. Par exemple les
6 parcelles en cédraie sont trop peu nombreuses et spatialement trop proches. Le nombre
de parcelles de 400 m² en forêt caducifoliée et en hêtraie est trop faible (respectivement 7 et
4) pour que des courbes aire-espèces puissent être tracées sur seulement une moitié d’entre
eux. Il a donc été décidé de ne pas évaluer le modèle pour sa capacité à prédire les espèces
de ces trois formations végétales.
Formations
végétales
Courbe Aire
espèces
Profil
écologique
Evaluation
Prédiction des
richesses et des
espèces
Pin 9 13 16
Qi 10 15 21
Qh 11 14 17
Fm 6 7 9
Garb 12 16 18
Gbarb 10 11 10
Pel 5 15 7
Cultan 6 8 8
Cultper 16 20 21
Nombre total
de relevés
Calibration
85 119 127
Tableau 40 - Distribution pour 9 formations végétales des parcelles destinées indépendamment à la
calibration et à l’évaluation du modèle. Toutes les parcelles de calibration des courbes aire-espèces
participent à celle des profils écologiques.
245

Pinède
0 5 10 Kilomètres
Chênaie verte
Chênaie blanche
Forêt mixte
Garrigue arbustive
Garrigue basse arbustive
Pelouse
Culture annuelle
Culture pérenne
Figure 98 - Répartition spatiale des parcelles de calibration et d’évaluation de 0.04 ha.
Calibration des profils écologiques
Calibration des courbes aire-espèces
Évaluation

3.2 - Calibration des paramètres
3.2.1 - La relation aire-espèces
a) Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance
Les courbes aire-espèces construites à partir des 230 relevés, avec ou sans les espèces
rares, ont déjà été calculées chapitre E (p.183). Il reste à calculer des courbes aire-espèces
à partir des 85 relevés de calibration pour évaluer les 127 parcelles de 0.04 ha. Les milieux
ouverts restent plus riches que les milieux fermés malgré les garrigues arbustives, proches
des chênaies vertes (Figure 99).
Richesse
300
250
200
150
100
50
Pel
Cultan
Fm
Pin
Gbarb
Qi
Qh
Garb
Cultper
Pin : Pinède
Qi : Chênaie verte
Pin
Qh : Chênaie blanche
Qi
Fm : Forêt Qhmixte
Garb : Garrigue Fm arbustive
Gbarb : Garrigue Garb basse
arbustive Gbarb
Pel : Pelouse
Cultan : culture Cultan annuelle
Cultper
Cultper : culture pérenne
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Nombre de relevés de 400 m²
Figure 99 - Courbes aire-espèces de 9 formations végétales calculée à partir de 85 relevés de calibration
de 400 m².
Légende : gras : milieux forestiers, pointillés : milieux ouverts.
247

) Le modèle le mieux ajusté aux courbes aire-espèces
La capacité d’ajustement aux courbes aire-espèces des modèles, qu’ils soient exponentiel,
de puissance ou logistique, n’est ici mesurée que par le seul coefficient de détermination
ajusté r²a ; les valeurs des probabilités associées au ratio F étant toutes très significatives
(p=0.041 pour la valeur la plus faible) (Tableau 41). C’est le modèle logistique qui s’avère
être le mieux ajusté aux courbes aire-espèces calculées à partir des 230 relevés incluant
toutes les espèces ; les r²a atteignent ou tendent vers 1, preuve d’un ajustement quasiparfait
(Figure 100b). Pour le modèle de puissance, les coefficients de détermination ajustés
sont satisfaisants (r²a ≥ 0.9992). Ce modèle est moins performant que le modèle logistique
en particulier pour les chênaies vertes et les cultures annuelles. Quant au modèle
exponentiel, il est, pour la moitié des formations végétales, notablement moins efficace que
le modèle de puissance (Figure 100b).
Les capacités d’ajustement de ces modèles n’ont pas été contrôlées quand les courbes aireespèces
sont calculées à partir des 230 relevés sans les espèces rares, ni à partir des 85
relevés incluant toutes les espèces. Comme le soulignent He & Legendre (1996), aucun
modèle n’est universel ; ils sont tous tributaires des échelles d’échantillonnage. L’échelle
d’échantillonnage (le cumul des relevés) pour les formations végétales étudiées est
suffisamment grande pour permettre au modèle logistique de s’ajuster aux mieux aux
courbes aire-espèces utilisées ; de plus, elle est la même pour chaque construction de
courbe aire-espèces (à partir des 230 ou 85 relevés, avec ou sans les espèces rares). C’est
donc le modèle logistique qui est retenu ici, pour toutes les courbes aire-espèces calculées.
Tableau 41 - Comparaison des coefficients de détermination ajustés (r²a) et des probabilités associées (p)
au ratio (F) entre 3 modèles d’ajustement aux courbes aire-espèces de 12 formations végétales.
Formations
végétales
Exponentiel
Power
Logistic
F p R²a F p R²a F p R²a
Pin 4714.0 0 0.99746 29979.6 0 0.9996 574206.5 0 0.99999
Cé 13.4 1.6E-04 0.91746 14.3 1.1E-04 0.99971 14.6 6.6E-03 0.99999
Qi 115.3 0 0.99837 115.3 0 0.99925 111.3 0 0.99999
Qh 112.4 0 0.99765 112.6 0 0.99959 94.0 0 0.99998
Fcad 14.6 9.4E-05 0.94714 15.2 7.1E-05 0.99966 23.1 1.1E-03 0.99999
Hê 12.4 2.5E-04 0.91986 13.1 1.8E-04 0.99989 11.0 4.1E-02 1
Fm 2391.3 0 0.99708 17195.3 0 0.99959 137872.8 0 0.99997
Garb 111.9 0 0.99768 112.1 0 0.99956 101.7 0 0.99999
Gbarb 46.1 0 0.94303 48.7 0 0.99936 57.8 0 0.99999
Pel 20.1 1.1E-05 0.92096 21.7 6.0E-06 0.99933 31.0 6.0E-06 0.99999
Cultan 23.3 4.0E-06 0.94906 24.4 3.0E-06 0.99914 45.0 0 1
Cultper 84.3 0 0.99495 84.7 0 0.99941 110.0 0 0.99999
248

(a)
R²a
1.02
1
0.98
0.96
0.94
0.92
0.9
0.88
0.86
Modèle exponentiel
Modèle de puissance
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Formations végétales
Pel
Cultan
Cultper
1.0002
(b)
R²a
1
0.9998
0.9996
0.9994
0.9992
0.999
0.9988
0.9986
Modèle de puissance
Modèle logistique
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Formations végétales
Pel
Cultan
Cultper
Figure 100 – Les coefficients de détermination ajusté (r²a) calculés pour un ajustement des courbes aireespèces
par (a) le modèle exponentiel et de puissance, (b) le modèle de puissance et logistique.
Légende : les valeurs de r²a ont été reliées entre elles par des pointillés pour une meilleure lisibilité des
résultats.
249

Les estimations des paramètres a, b et c du modèle logistique ajusté par une régression non
linéaire aux médianes des courbes aire-espèces obtenues pour chaque formation végétale
et après 1000 itérations sont présentées dans le Tableau 42.
Tableau 42 – Estimation, après 1000 itérations, des paramètres a, b, c du modèle logistique ajusté par une
régression non linéaire aux médianes des courbes aire-espèces construites à partir de 230 ou 85 relevés
de 400 m²
Légende : (t) : la valeur du test de Student, (p) : la probabilité associée.
230 relevés, toutes les espèces 230 relevés, sans les espèces rares 85 relevés, toutes les espèces
Estimation t p Estimation t p Estimation t p
a 0.65963 16.97 0 0.10926 5.11 0 0.35516 2.49 0.047
Pin b 0.00125 29.92 0 0.00067 5.45 0 0.00113 3.87 0.008
c -0.69988 -81.68 0 -0.99054 -35.14 0 -0.82087 -12.60 0
a 0.14576 9.97 0.002 0.00726 0.83 0.468
Cé b 0.00054 22.22 0 0.00016 0.87 0.449
c -0.88449 -52.82 0 -1.37695 -6.93 0.006
a 0.43898 19.76 0 0.07523 5.62 0 0.22794 2.75 0.033
Qi b 0.00112 26.10 0 0.00043 5.94 0 0.00077 4.42 0.004
c -0.75664 -106.49 0 -1.03101 -41.56 0 -0.85341 -14.66 0.000
a 0.74500 15.72 0 0.10729 5.46 0 0.19326 12.03 0
Qh b 0.00133 27.12 0 0.00061 5.79 0 0.00059 17.37 0
c -0.68893 -75.27 0 -0.99730 -38.29 0 -0.90765 -68.96 0
a 0.43082 7.90 0.001 0.01899 1.47 0.216
Fcad b 0.00151 14.71 0 0.00028 1.52 0.203
c -0.78135 -36.41 0 -1.33824 -11.90 0
a 0.26597 0.00 0 0.26597 0.00 0
Hê b 0.00080 0.00 0 0.00080 0.00 0
c -0.82403 0.00 0 -0.82403 0.00 0
a 0.39995 8.32 0 0.03559 3.07 0.010 1.47398 3.65 0.035
Fm b 0.00083 15.33 0 0.00032 3.22 0.007 -0.00149 -0.64 0.570
c -0.77465 -42.47 0 -1.16892 -23.73 0 -0.54428 -10.51 0.002
a 0.61003 20.40 0 0.10641 5.73 0 0.32725 3.39 0.008
Garb b 0.00127 32.69 0 0.00063 6.11 0 0.00065 8.46 0
c -0.69982 -100.32 0 -0.97699 -39.73 0 -0.78350 -17.09 0
a 0.38830 15.61 0 0.04432 3.78 0.002 0.30905 6.44 0
Gbarb b 0.00069 22.90 0 0.00025 3.97 0.001 0.00065 10.04 0
c -0.80785 -86.80 0 -1.14683 -29.90 0 -0.86665 -35.49 0
a 0.14715 17.60 0 0.01334 2.19 0.053 0.25899 1.29 0.326
Pel b 0.00034 25.99 0 0.00012 2.31 0.043 0.00010 0.27 0.812
c -0.91748 -108.19 0 -1.28092 -18.81 0 -0.83111 -6.26 0.025
a 0.42629 26.30 0 0.04717 3.02 0.012 1.07146 1.42 0.250
Cultan b 0.00092 35.10 0 0.00025 3.17 0.009 0.00182 4.70 0.018
c -0.84158 -145.13 0 -1.19959 -23.97 0 -0.72029 -5.81 0.010
a 0.31753 21.23 0 0.04253 5.59 0 0.11853 15.02 0
Cultper b 0.00040 29.30 0 0.00015 5.91 0 0.00022 20.39 0
c -0.81497 130.87 0 -1.09912 -46.56 0 -0.96373 -100.61 0
250

Si les paramètres de régression, pour le jeu de données à 230 relevés toutes espèces
comprises, sont tous significatifs, les paramètres a et b, pour les cédraies et les forêts
caducifoliées et avec le même jeu excluant cette fois les espèces rares, ne sont pas
significatifs. Pour le jeu de données à 85 relevés, toutes espèces comprises, les paramètres
b des forêts mixtes, a et b des pelouses et a des cultures annuelles ne sont pas non plus
significatifs. L’hypothèse nulle ne peut pas être rejetée avec un risque compris entre 0.81 et
0.20 que l’estimation de chacun de ces 5 paramètres soit une réalisation aléatoire.
Cependant la proportion de variance des richesses observées expliquée par le modèle
atteint 0.99 et les probabilités p associées aux ratio F sont toutes très largement
significatives (p

3.2.2 - Les profils écologiques des espèces
L’échantillonnage du paysage, à partir des 313 ou des 119 relevés de calibration, toutes
espèces comprises, dénombre respectivement 885 et 716 espèces.
La plus faible probabilité P(moda/k=1) calculée non nulle est 0.0032 pour le jeu à 313
relevés et 0.0076 pour le jeu à 119 relevés. Les probabilités nulles des P(moda/k=1) sont
alors remplacées dans les deux jeux de données par la valeur 0.001.
Certaines modalités de variables du profil environnemental n’ont pas été échantillonnées
(Tableau 44). Pour celles-ci, et afin de donner des chances égales aux espèces d’être
présentes ou absentes, est affectée une probabilité de 0.5 d’être présente
(P(moda/k=1)=0.5) et absente (P(moda/k=0)=0.5).
Tableau 44 – Les modalités d’environnement représentées par aucun des 313 relevés de calibration des
profils écologiques des espèces.
Variables
Formations végétales
Géologie
Pédologie
Petites régions naturelles
Modalités non échantillonnées
Milieux non relevés (ripisylve, falaise , carrière, urbain, eau)
Calcaires domolitiques, Tufs, Limon
Carrières, Sols à gley, Limons, Sables siliceux, Urbain
Plateaux de provence, Plateau de Forcalquier, Lure versant sud
Outre leur intérêt pour le calcul des probabilités de présence des espèces sachant les
conditions environnementales, ils montrent également l’importance des variables qui
discriminent la présence des espèces. Les résultats du test du Chi2 puis ceux de
l’information mutuelle sont présentés ci dessous.
L’identification des espèces préférant significativement certaines modalités de milieux est
réalisée par une sélection des espèces dont la probabilité associée au test du Chi2 est
inférieure ou égale à 0.05 ; ceci pour chaque variable. Une hiérarchie des facteurs explicatifs
de la répartition spatiale des espèces sélectionnées est alors établie. Les deux premières
variables dont les modalités expliquent la présence du plus grand nombre d’espèce (44.9 %
et 44.5 % des espèces) sont la formation végétale et les petites régions naturelles qui sont
des variables intégratives des conditions du milieu (Tableau 45). Les variabilités liées au
252

substrat (pédologie et géologie) et celles liées au climat et corrélées à l’altitude (GDD5,
température, précipitation) expliquent environ 30 % de la présence des espèces. Les
modalités des autres variables (longitude, latitude, pente, IKR et exposition) sont peu
discriminantes.
C’est avec les variables intégratives « formation végétale » et « petites régions naturelles »
que l’information mutuelle entre les espèces et les variables est la plus forte. (Figure 101). La
hiérarchie des facteurs discriminant les espèces est comparable à celle exposée
précédemment avec le test du Chi2. Cependant le facteur précipitation explique moins bien
la présence des espèces avec le calcul de l’information mutuelle que par le test du Chi2
alors que l’inverse est observé pour le facteur exposition.
Tableau 45 - Hiérarchie des variables dont les modalités expliquent, avec une probabilité p ≤ 0.05
associée au test du Chi2, la présence des espèces pour ensemble de 885 espèces inventoriées. (Abbr.
=Abbréviation)
Variables du paysage
Abbr.
Nombre de
modalités
Nombre d'espèces
expliqué par les
modalités
% d'espèce
expliqué par les
modalités
Information
mutuelle
Formations végétales Fveg 12 397 44.9 0.0498
Petites régions naturelles prn 13 394 44.5 0.0353
Pédologie pedo 16 298 33.7 0.0294
Gdd5 Gdd5 10 282 31.9 0.029
Altitude Alt 11 276 31.2 0.0314
Température Temp 8 267 30.2 0.0257
Precipitation Prec 4 260 29.4 0.0158
Géologie Geol 16 259 29.3 0.0299
Longitude Lon 4 234 26.4 0.0128
Pente Pente 4 175 19.8 0.0133
Latitude Lat 3 170 19.2 0.0082
IKR (Indice de Beker) IKR 3 133 15 0.0081
Exposition Expo 9 123 13.9 0.0182
253

50
45
40
% d'espèces dont la présence est
expliquée par les modalités
Information mutuelle
0.06
0.05
% d’espèces
35
30
25
20
15
0.04
0.03
0.02
Information mutuelle
10
5
0.01
0
0
FVeg
Prn
Pedo
Gdd5
Alt
Temp
Prec
Geol
Lon
Pente
Lat
IKR
Expo
Variables environnementales du paysage
Figure 101 - Hiérarchie des variables discriminant des espèces.
Légende : Le pourcentage d’espèces expliquées par les modalités des variables avec une probabilité p ≤
0.05 associée au test du Chi2 se lit sur ordonnée de gauche et la valeur de l’information mutuelle entre
les variables et les espèces se lit sur l’ordonnée de droite.
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et
celles des parcelles d’évaluation
La carte de végétation est un élément essentiel du modèle puisqu’elle permet, par la
connaissance du nombre de pixels par formation végétale dans la fenêtre d’analyse, de
prédire la richesse de chacune de ces formations. La mise en concordance des données
cartographiques avec les données de terrain est assurée pour la végétation des 24 parcelles
de 0.81 ha et des 119 parcelles de 0.04 ha.
Les erreurs de classification présentée ici ne font pas l’objet d’une évaluation de carte de
végétation, celle-ci a déjà été effectuée chapitre D, mais d’indications quant aux formations
végétales confondues par la classification obtenue à l’échelle du pixel. Ces erreurs relèvent
à la fois d’erreur de classification et de positionnement des relevés dont l’exactitude ne peut
être assurée.
254

3.3.1 - Les erreurs de classification pour les 24 parcelles de 0.81 ha
À l’aide des trajectoires de circulation dans les parcelles relevées par GPS et des
coordonnées du centre de chacune des formations végétales sont identifiés, pour les 24
parcelles et chacune de leur formation végétale, les pixels attribués à des formations
différentes de celles observées. Ces aberrations sont corrigées manuellement (Figure 102).
Formations végétales
observées
Formations végétales
prédites par télédétection
64 65 61 64 65 61
Placettes homogènes
Placettes diversifiées
67 52 55 67 52 55
63 51 54 63 51 54
66 53 58 66 53 58
56 32 24 56 32 24
11 23 41 11 23 41
44 34 31 44 34 31
35 43 22 35 43 22
Pinède
Cédraie
Chênaie verte
Chênaie pubescente
Forêt caducifoliée
Hêtraie
Forêt mixte
Garrigue arbustive
Garrigue basse arbustive
Pelouse
Culture annuelle
Culture pérenne
Figure 102 - Comparaison entre les formations végétales des 24 parcelles de 0.81 ha (3 x 3 pixels)
observées et celles prédites par la classification d’images satellites.
Légende : le code des parcelles est noté au dessus de chacune d’entre elles.
Les 12 premières parcelles homogènes (comportant une seule formation végétale) ont été
correctement classées, excepté deux parcelles : la parcelle 55 classée en forêt mixte et
pinède alors qu’il s’agit d’une chênaie verte et la parcelle 66 dont un seul pixel est classé en
forêt mixte alors qu’il correspond sur le terrain à de la chênaie blanche comme les 8 autres
255

pixels. Il est important de noter que les confusions ne concernent que des formations
forestières floristiquement proches. Par contre les 12 autres parcelles diversifiées
(comportant plusieurs formations végétales) sont mal prédites par la classification d’image
satellite, la précision globale n’étant que de 38.8 % (42 pixels correctement classés sur 108)
(Tableau 46). La plupart de ces parcelles sont occupées par des cultures annuelles et des
forêts mixtes, ceci suppose que les milieux les plus diversifiés en formations végétales se
trouvent dans les zones agricoles parsemées de bois à composition ligneuse dominante
mixte (chêne vert, chêne blanc et pin).
Tableau 46 – Matrice de confusion entre les formations végétales observées et prédites par analyse
d’images satellites des 108 pixels distribués dans 12 parcelles de 0.81 ha diversifiées en formations
végétales.
VERITE DE TERRAIN
CLASSIFICATION
P Qi Qh Fcad Fm Pel Cultan Cultper
P 4 3 1
Qi 3 1 6 3
Qh 2 2 4 3 1
Fcad 6 1
Fm 1 3 8 3
Garb 2 5 2 1
Gbarb 3 3 2 2
Pel 1
Cultan 6 1 17
Cultper 2 2 4
Total 21 1 5 8 31 1 33 8
Omission (%) 19.05 100 40 75 25.81 0 51.52 50
Pin : pinède
Qi : chênaie verte
Qh : chênaie blanche
Fcad : forêt caducifoliée
Fm : forêt mixte
Garb : garrigue arbustive
Gbarb : garrigue basse arbustive
Pel : pelouse
Cultan : culture annuelle
Cultper : culture pérenne
Précision globale = 38.8%
3.3.2 - Les erreurs de classification pour les 144 parcelles de 0.04 ha
Les formations végétales dont les pixels sont les moins bien classés sont celles de la
hêtraie, de la forêt mixte et de la garrigue basse arbustive (Tableau 47). Sur le versant nord
du Luberon, la hêtraie se retrouve par petites taches au milieu des chênaie blanche et forêt
caducifoliée, ce qui explique la confusion de classification avec ces formations. La
composition ligneuse dominante des forêts mixtes en pin, chêne vert et chêne pubescent,
explique la confusion de classification entre les forêts mixtes et les pinèdes, chênaies vertes
et forêts caducifoliées. Les garrigues basses arbustives sont confondues avec des milieux
proches quant à leur structure verticale ou par leur composition floristique comme les
garrigues arbustives, les pelouses et les chênaies vertes. Les garrigues arbustives se
256

distinguent des garrigues basses arbustives principalement par leur densité plus élevée en
arbustes. Les pelouses, quand elles sont parsemées d’arbustes (genévrier, buis) sont
souvent assimilées à tort à des garrigues basses arbustives.
Tableau 47 - Distribution des 144 pixels des formations végétales observées parmi l’ensemble des
formations végétales prédites par analyse d’images satellites pour les 144 parcelles de 0.04 ha.
CLASSIFICATION
Pin Cé Qi Qh Fcad Hê Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper
Pin 10 2 1
Cé 2
Qi 8 2 1 1
Qh 1 10 2 4 1 1
Fcad 1 6 2 1
Hê 0
Fm 1 4 4 1 1
Garb 4 3 1 7 4
Gbarb 1 6 2 3
Pel 1 1 2 1 1 1 5 1
Cultan 1 1 3 1 6 5
Cultper 1 1 1 1 11
Total 16 6 21 17 7 4 9 18 10 7 8 21
Omission (%) 62.5 33.3 38.1 58.8 85.7 0 11.1 38.9 20 71.4 75 52.4
Précision globale = 46.8%
VERITE DE TERRAIN
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
% pixels
Formations végétales
Figure 103 - Proportion de pixels correctement classés par la classification automatique supervisée
d’image satellite, à partir des 144 pixels parcelles d’évaluation de 0.04 ha.
257

3.4 - Indices d’évaluation du modèle
Pour chaque condition d’évaluation (pour 0.04 ou 0.81 ha, avec ou sans les espèces rares,
avec ou sans les cartes d’environnement, quand la richesse alpha prédite égale la richesse
alpha observée), sont calculés la corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite
(sauf pour la dernière condition énumérée ci-dessus), ainsi que les indices de Jaccard, de
sensitivité, et la capacité de prédiction positive (PPP pour Positive Predictive Power) entre
les listes d’espèces observées et celles prédites par LandBioDiv. Les évaluations sont
effectuées sur des jeux de données (127 parcelles de 0.04 ha et 24 parcelles de 0.81 ha)
indépendants de ceux de calibration.
3.4.1 - Prédiction de la diversité de 24 parcelles de 0.81 ha
a) Évaluation de la prédiction de la richesse
La validation de la prédiction de la richesse floristique se fait par un calcul de corrélation
linaire entre la richesse observée et la richesse prédite. Il a été vu (chapitre. F) que la forte
variabilité de la richesse intra-formation végétale pour une échelle de 0.04 ha, fait de la
médiane des courbes aire-espèces un piètre estimateur de la richesse à cette échelle. Une
prédiction de la richesse alpha par formation végétale, à des échelles supérieures, répond
peut être mieux à la réalité de terrain.
Richesse Alpha :
Il n’existe pas de corrélation entre la richesse alpha observée et la richesse alpha prédite,
que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés avec toutes les espèces
(r²=0.035, p=0.23) ou sans les espèces rares (r²=0.030, p=0.13). Aucune corrélation n’existe
non plus avec les CMAE puissance calculées sans les espèces rares qu’elle ait été modifiée
(i) par l’indice de Jaccard moyen intra-formation (iJ moy ) selon la méthode de Stohlgreen
(1997) avec pour équation (1) S=(z/iJ moy )*log(A) +b) (r 2 = 0.05, p=0.15) ou bien (ii) par la
distance de Jaccard moyenne intra-formation (dJ moy ) avec pour équation (2) (S=b*A (z*dJmoy) )
(r 2 = 0.016, p=0.41). Force est de constater que les richesses alpha observées, quelque
soient la formation végétale et la superficie sont toujours largement inférieures aux richesses
prédites sauf quand le modèle de puissance modifié (2) est utilisé (Figure 104). Les
richesses ont des valeurs quasiment équivalentes qu’elles soient prédites par CMAE
logistique, puissance ou puissance modifiée selon Stohlgreen dans le cas où les espèces
rares ne sont pas prises en compte lors la construction des courbes aire-espèces. Qu’il
258

s’agisse de petites ou grandes superficies, et quelle que soit la formation végétale, la
richesse observée varie peu, contrairement à ce que laissent supposer les courbes aireespèces
qui indiquent que les richesses prédites augmentent avec la superficie. Il semble
donc que la richesse maximale pour une formation végétale donnée soit atteinte et plafonne
dès 400 m² (Figure 105).
Sachant que la variabilité de richesse intra-formation est forte à l’échelle de 0.04 ha, il
faudrait multiplier le nombre de parcelles de 0.81 ha par formation pour savoir si une
augmentation de la superficie influe bien (réellement) sur l’amplitude de cette richesse.
Richesse alpha prédite
250
200
150
100
Modèle de puissance
S=a*A z
S=(z/iJ moy )*log(A) +b
S=b*A (z*dJmoy)
50
0
0 20 40 60 80 100 120 140
Richesse alpha observée
Figure 104 – Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par les modèles
de puissance classique et modifiés ajustés à la médiane des courbes aire-espèces réalisées
sans les espèces rares.
259

250
200
Pinède
250
200
Chênaies vertes
Richesse
150
100
50
150
100
50
0
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
250
200
Chênaies pubescentes
200
150
Forêts caducifoliées
150
100
100
50
50
0
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
250
200
Forêts mixtes
350
300
250
Garrigue basse arbustive
150
200
100
150
50
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
100
50
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
300
250
200
150
100
Pelouse
350
300
250
200
150
100
Culture annuelle
50
50
0
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
Superficie en ha
350
300
250
200
150
Culture pérenne
Richesse observée :
dans les parcelles d’évaluation de 0.81 ha
min et max les relevés de 0.04 ha
100
50
0
0.04
0.09
0.18
0.27
0.36
0.45
0.54
0.63
0.72
0.81
0.9
Richesse prédite par CMAE logistique :
toutes espèces comprises
sans les espèces rares
Figure 105 - Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par le modèle logistique ajusté
à la médiane des courbes aire-espèces construites avec ou sans les espèces rares.
260

Richesse inter-formation végétale (inter-FV) :
Il n’existe pas de corrélation entre la richesse inter-FV observée et la richesse inter-FV
prédite, que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés à partir de toutes les
espèces (r²= 0.26, p=0.08) ou sans les espèces rares (r²=0.31, p=0.059) .
Par contre si la richesse alpha prédite par formation végétale est contrainte de prendre
systématiquement la valeur de la richesse alpha observée, une forte et très significative
corrélation est observée entre la richesse inter-FV observée et la richesse inter-FV prédite
par le modèle (r²=0.73, p=0.0004) (Figure 106).
Le test de Monte Carlo, qui permet de vérifier la significativité du r², se révèle très significatif
(p=0.0012).
180
Richesse Richesse beta bêta inter-habitat inter-formation
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Inv34 Inv56 Inv11 Inv44 Inv23 Inv22 Inv41 Inv43 Inv24 Inv31 Inv32 Inv35
Code des parcelles d’évaluation de 0.81 ha
Richesse inter-FV observée
Richesse inter-FV prédite à partir des :
CMAE toutes espèces comprises
CMAE sans les espèces rares
CMAE sans les espèces rares et
quand la Richesse α prédite=
Richesse α observée
Figure 106 - Comparaison entre la richesse inter-FV observée et prédite pour chacune des 12 parcelles
d’évaluation comprenant plus d’une formation végétale.
Légende : trois prédictions de richesse inter-FV sont présentées : l’une quand la courbe de modèle aireespèces
(CMAE) est ajustée aux courbes aire-espèces avec les espèces rares, l’autre sans les espèces
rares et la dernière quand la richesse alpha prédite pour chaque formation prend la valeur de la richesse
observée.
261

Richesse Gamma :
Il n’y a pas non plus de corrélation entre la richesse gamma observée et la richesse gamma
prédite que les coefficients des CMAE logistique aient été calculés à partir de toutes les
espèces (r²=0.08, p=0.17) ou sans les espèces rares (r²=0.001, p=0.87).
Par contre si pour toutes les parcelles la richesse alpha prédite par formation végétale est
contrainte de prendre systématiquement la valeur de la richesse alpha observée, une forte et
très significative corrélation est donnée entre la richesse gamma observée dans la fenêtre et
la richesse gamma prédite par le modèle (r²=0.74, p=0.0003). Le test de Monte Carlo atteste
d’un R 2 (0.74) très significatif (p=0.0017) (Figure 107). Cette corrélation ne concerne que les
parcelles comportant plus d’une formation ; la richesse gamma des parcelles à une seule
formation étant égale à la richesse alpha de la formation végétale.
300
250
Richesseγ observée
Richesse gamma
Richesse gamma
200
150
100
50
Richesse γ prédite à partir des :
CMAE toutes espèces comprises
CMAE sans les espèces rares
CMAE sans les espèces rares
et quand la Richesse α prédite =
Richesse α observée
0
Inv56 Inv22 Inv24 Inv44 Inv31 Inv23 Inv32 Inv11 Inv34 Inv35 Inv43 Inv41
Code des parcelles d’évaluation de 0.81 ha
Figure 107 - Comparaison entre les richesses gamma (γ ) observées et prédites pour les parcelles
comprenant plus d’une formation végétale.
Les faibles valeurs de richesse gamma observées correspondent aux parcelles homogènes
alors que les valeurs fortes correspondent aux parcelles comprenant une forte diversité en
formation végétale (Figure 108). Pour les richesses gamma prédites, c’est l’inverse : de
fortes richesses pour les parcelles homogènes, de faibles richesses pour les parcelles avec
plusieurs formations végétales, ce qui va à l’encontre des résultats de la littérature. Notons
également que les plus fortes richesses gamma prédites correspondent à des parcelles de
grandes superficies en milieux ouverts (cultures annuelles, pérennes, garrigues basses
arbustives) (parcelles 64, 65, 61, 67, 11 et 34).
262

Ceci vient du fait que les courbes aire-espèces surestiment fortement la richesse pour les
grandes superficies ; pour les parcelles homogènes, la formation végétale occupe toute la
superficie (9 pixels) si bien que la richesse prédite est très forte. Par contre, pour les autres
parcelles un grand nombre de formations végétales réduit d’autant la superficie de chacun
d’eux et leur richesse alpha diminue en conséquence ; la richesse inter-FV peut augmenter
avec le nombre de formations végétales. Dans ce contexte, la richesse gamma est faible.
En conclusion, pour de grandes superficies (jusqu’à 0.81 ha), et quelle que soit la formation
végétale considérée, la richesse alpha (richesse de chaque formation) est très mal prédite.
Elle est d’autant plus surestimée que la superficie augmente. Il est certain que si la richesse
alpha était correctement prédite, les richesses inter-FV (richesse commune entre les taches
de formations) et gamma (richesse au sein d’une fenêtre d’analyse) le seraient aussi.
263

Formations végétales observées
Richesse gamma
observée
Richesse gamma
prédite (1)
Richesse gamma prédite
(2)
64 65 61
15 47 55 302 302 279
Elle est égale à la
Placettes homogènes
67 52 55
63 51 54
66
53 58
53 36 54 279 197 197
75 60 45 213 213 179
Richesse Gamma
Prédite (1) pour
les placettes ne
présentant qu’une
seule formation
végétale
59 71 80 221 221 221
56 32 24
85 111 95 173 192 203 58 100 74
Placettes diversifiées
11 23 41
44 34 31
35 43 22
113 111 147 284 206 243 92 87 130
99 113 105 244 259 178 86 79 73
120 122 94 200 171 164 92 89 87
Pinède
Chênaie verte
Chênaie pubescente
Forêt caducifoliée
Forêt mixte
Garrigue basse arbustive
Pelouse
Culture annuelle
Culture pérenne
Classes de
richesse gamma
observées et
prédite(2) prédites (1)
Forte 100-148 esp 256-303 esp
Moyenne 59-99 esp 210-255 esp
Faible 15-58 esp 164-209 esp
(1) : Prédiction à partir des CMAE ajustées à la médiane des courbes aire-espèces,
toutes espèces comprises.
(2) : Prédiction après avoir contraint la richesse alpha prédite de chaque formation
végétale à prendre la valeur de la richesse alpha observée.
Figure 108 - Comparaison des classes de richesse gamma observées et prédites pour 24 parcelles de
0.81 ha présentant un gradient de diversité en formation végétale.
264

) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques
b1) Les indices moyens
Le dénombrement des points d’évaluation utilisés dans les analyses est donné Tableau 48.
Le test de l’indice de Jaccard (Encadré 5, p.196) montre que cet indice n’est pas significatif
pour la culture pérenne de la parcelle 3.1 (Jaccard = 0.04 avec p = 0.25).
Tableau 48 - Nombre total de pixels d’évaluation dans les 24 parcelles pour (a) chaque type de diversité,
(b). chacune des formations végétales inventoriées.
(a)
Nombre de pixels
d'évaluation
Diversité alpha 40
Diversité inter-FV 12
Diversité gamma 24
(b)
Formations végétales Pin Qi Qh Fcad Fm Gbarb Pel Cultan Cultper
Nombre total de pixels
d'évaluation
7 3 5 2 9 2 1 1 11
La comparaison entre des indices moyens d’évaluation du modèle obtenu avec la végétation
comme prédicteur et les mêmes indices obtenus avec comme prédicteur la végétation et les
variables environnementales est synthétisée dans le Tableau 49.
En fonction des coefficients des CMAE choisis (ajustés aux courbes aire-espèces avec (1)
ou sans les espèces rares (2)), la richesse prédite est différente (plus importante en (1)) et
les espèces sélectionnées constituent des listes de taille différentes. Ce tableau présente
également les valeurs des 4 indices d’évaluation obtenus avec des paramètres de CMAE
différents.
Pour chacune des parcelles, la richesse prédite alpha de chaque formation végétale est
contrainte de prendre celle de la richesse observée (3) ; cet artifice permet d’évaluer
pleinement la capacité du modèle à prédire les espèces et donc, à évaluer la prédiction des
compositions spécifiques alpha, inter-FV et gamma.
265

Tableau 49 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques composant
la diversité alpha, inter-FV et gamma.
Légende : carte des formations végétales (FV) seule ou adjointe des 12 cartes de variables
environnementales (12 Envt) ; les CMAE s’ajustent aux courbes aire-espèces construites avec (1) ou sans
(2) les espèces rares et dans ce cas les richesses alpha prédites par formation végétale sont égales aux
valeurs observées (3). : moyenne, s : écart type
Richesse
prédite
FV
Jaccard Sensitivité PPP
FV +
12 Envt
FV
FV +
12 Envt
FV
FV +
12 Envt
alpha (1) 0.22 0.08 0.22 0.08 0.72 0.02 0.71 0.17 0.24 0.01 0.24 0.01
alpha (2) 0.27 0.09 0.25 0.09 0.64 0.02 0.61 0.16 0.31 0.01 0.3 0.01
alpha (3) 0.3 0.10 0.28 0.11 0.46 0.02 0.45 0.12 0.46 0.02 0.45 0.01
inter-FV (1) 0.21 0.09 0.17 0.07 0.63 0.05 0.74 0.04 0.26 0.03 0.19 0.02
inter-FV (2) 0.23 0.1 0.19 0.08 0.53 0.05 0.64 0.04 0.32 0.04 0.23 0.02
inter-FV (3) 0.2 0.11 0.21 0.09 0.35 0.05 0.48 0.03 0.42 0.04 0.31 0.03
gamma (1) 0.24 0.01 0.26 0.01 0.78 0.01 0.71 0.02 0.31 0.01 0.36 0.02
gamma (2) 0.3 0.01 0.3 0.01 0.71 0.01 0.65 0.02 0.39 0.02 0.36 0.02
gamma (3) 0.35 0.01 0.32 0.01 0.54 0.01 0.45 0.02 0.51 0.01 0.53 0.02
Suivant les indices d’évaluation considérés, les compositions spécifiques alpha, inter-FV et
gamma prédites ne se comportent pas de la même manière (Figure 109).
Dans la situation idéale, celle où la richesse alpha prédite est égale à la richesse alpha
observée (3), la meilleure prédiction des espèces est obtenue avec uniquement la
connaissance de la formation végétale comme condition de discrimination de présence des
espèces (sans les variables environnementales). L’indice de sensitivité informe que le
modèle prédit en moyenne 46 % des espèces observées dans les formations végétales
(composition spécifique alpha) et 54 % des espèces observées à l’échelle de 0.81 ha
(composition spécifique gamma). Par contre de meilleurs résultats sont obtenus pour la
composition spécifique inter-FV à l’échelle de 0.81 ha quand les 12 variables
d’environnement sont prises en compte, et ce sont en moyenne 48 % des espèces
observées dans les parcelles à plusieurs formations végétales qui sont correctement
prédites (contre 35 % avec seulement la carte de végétation).
266

Indice de Jaccard
0.4
0.3
0.2
0.1
0
alpha (1)
alpha (2)
alpha (3)
inter-FV (1)
inter-FV (2)
inter-FV (3)
gamma (1)
gamma (2)
gamma (3)
Sensitivité
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
alpha (1)
alpha (2)
alpha (3)
inter-FV (1)
inter-FV (2)
inter-FV (3)
gamma (1)
gamma (2)
gamma (3)
Capacité Predictive Positive
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
alpha (1)
alpha (2)
alpha (3)
inter-FV (1)
inter-FV (2)
inter-FV (3)
gamma (1)
gamma (2)
Partitionnement de la diversité
gamma (3)
Prédicteurs des espèces :
Carte des formations végétales (FV)
FV + 12 cartes de variables environnementales
Conditions de prédiction de la richesse :
(1) CMAE ajustées aux courbes aire-espèces, toutes
espèces comprises
(2) CMAE ajustées aux courbes aire-espèces, sans
les espèces rares
(3) Les valeurs de richesse alpha prédites de chaque
formation sont égales aux valeurs observées
Figure 109 - Comparaison des indices moyens d’évaluation de la prédiction des espèces par LandBioDiv.
Légende : le critère de sélection des espèces est soit la carte des formations végétales seule ou adjointe
des 12 cartes de variables environnementales.
De manière générale les indices de Jaccard et du PPP (nombre d’espèces observées et
correctement prédites / nombre total d’espèces prédites) ont le même comportement quelle
que soit la richesse calculée (diversités alpha, inter-FV et gamma) : les prédictions sont en
moyenne d’autant meilleures que les richesses prédites sont faibles (les CMAE avec toutes
les espèces (1) prédisent une richesse toujours plus importante que les CMAE sans les
espèces rares (2) ces dernières prédisant elles mêmes une richesse toujours plus forte que
les richesses observées (3), (Figure 105, p.260). Donc quand le nombre d’espèce prédites
diminue (cas d’une faible richesse prédite), le rapport espèces observées / espèces prédites
tend vers 1.
Par contre le pouvoir de prédiction du modèle représentée par l’indice de sensitivité (nombre
d’espèces observées et correctement prédites / nombre total d’espèces observées). est
inversé par rapport aux types de richesse. En effet, plus le nombre d’espèces prédites
267

augmente (cas d’une forte richesse prédite), plus il y a de chance que leur liste comprenne
des espèces observées, ce qui améliore le rapport espèces prédites / espèces observées.
Au regard de l’indice de sensitivité, la composition spécifique alpha est toujours mieux
prédite quand la carte de végétation est le seul descripteur du milieu alors que la
composition spécifique inter-FV est toujours mieux prédite quand les cartes d’environnement
en plus de la carte de végétation sont considérés. Ceci laisse supposer, en ne considérant
que la végétation, que les espèces de la composition spécifique alpha correctement prédites
ne sont pas celles qui participent à la composition spécifique inter-FV sinon celle-ci serait
mieux prédite avec seulement la végétation comme descripteur.
Il est difficile à priori, à partir de la seule analyse des indices d’évaluation moyens, de
déterminer quelles sont les conditions les plus favorables pour une prédiction efficace des
espèces. Rappelons que les analyses plus détaillées que celles fournissant les indices
d’évaluation moyens reposent uniquement sur l’indice de Jaccard et dans la condition où la
richesse alpha prédite est égale à la richesse alpha observée
b2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces
On se demande ici dans quelle situation la prédiction des espèces est la plus efficiente,
avec ou sans les variables d’environnement ?
Pour l’ensemble des données
Pour les trois indicse de Jaccard (alpha, inter-FV, gamma) le test de Wilcoxon unilatéral
(Encadré 7, p.230) est appliqué quand d’une part le prédicteur des espèces est la seule
carte de végétation et quand d’autre part elle est adjointe de celles d’environnement. Seul le
test sur les indices de Jaccard calculés à l’échelle de la fenêtre d’analyse (gamma) est
significativement différent entre les prédicteurs utilisés. La valeur de Z, positive et supérieure
à 1.6649, indique avec un risque d’erreur de 5 % que la carte de végétation est un meilleur
prédicteur de la composition spécifique gamma que l’ensemble des cartes d’environnement.
268

Tableau 50 – Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard calculés, pour chaque partition de la diversité,
entre les compositions spécifiques observées et prédites quand le prédicteur des espèces est la carte de
végétation adjointe ou non des cartes de variables environnementales.
T Z p
Diversité Alpha 316.0 1.48 0.138
Diversité inter-FV 19.0 0.87 0.386
Diversité Gamma 65.5 1.74 0.082
Pour chaque partition de la diversité (alpha, inter-FV et gamma), les indices de Jaccard sont
distribués en fonction du type de prédicteur (Figure 110), selon qu’il s’agisse uniquement de
la carte des formations végétales ou de celle-ci ajoutée des 12 cartes de variables
d‘environnement. Les graphiques montrent que la prédiction des compositions spécifiques
alpha et inter-FV sont indifférentes au type de prédicteur car les indices de Jaccard sont
répartis équitablement autour de la droite. Par contre la distribution des indices de Jaccard
mesurant le degré de prédictibilité de la composition spécifique gamma est plutôt orientée
vers le prédicteur « formation végétale », ce qui lui confère être effectivement meilleur
prédicteur des espèces à l’échelle de 0.81 ha que l’environnement.
269

Formation végétale +
Environnement
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Diversité alpha
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Formation Végétale
Formation végétale +
Environnement
Diversité inter-FV
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Formation végétale
Formation végétale +
Environnement
Diversité gamma
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Formation végétale
Figure 110 - Distribution des indices de Jaccard calculés entre les listes d’espèces prédites par le modèle
et les listes observées pour les diversités alpha de chaque formation végétale des 24 parcelles, inter-FV
et gamma, suivant les types de descripteurs du milieu et lorsque la richesse prédite est égale la richesse
observée.
En conclusion, la qualité de la prédiction de la composition spécifique alpha et inter-FV pour
une superficie de 0.81 ha et pour la zone géographique du Luberon est indifférente à l’ajout
des variables d’environnement à la carte de végétation. Par contre la prédiction de la
composition spécifique gamma est sensible au type de prédicteur choisi, la carte de
végétation fournissant de meilleures prédictions.
270

Par formation végétale
Le test de Wilcoxon unilatéral (pour de faibles effectifs) permet, pour les formations
végétales les mieux représentés (Pin, Qh, Fm, Cultper), de savoir si d’utiliser la seule carte
de végétation ou de lui adjoindre les 12 variables environnementales influe sur la prédiction
des espèces (Tableau 51).
La prédiction est différente dans le cas de la pinède et de la chênaie blanche. Pour ces deux
formations, la valeur de Z est positive et sa probabilité associée est inférieure à 10 %. La
meilleure prédiction des pinèdes et des chênaies blanches est obtenue avec la seule prise
en compte de la connaissance de la formation végétale (par la carte de végétation) comme
variable de sélection des espèces.
Cependant il faut remarquer que si l’inclusion des variables d’environnement n’ajoute pas
d’information suffisante pour améliorer globalement la capacité de prédiction du modèle, cela
n’implique pas forcément que les espèces prédites soient les mêmes dans les deux cas.
Ainsi les variables d’environnement peuvent permettre de prédire une fraction des espèces
observées tandis que la végétation permet d’en prédire une autre
Tableau 51 - Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard obtenus, pour 4 formations végétales, quand le
prédicteur des espèces est la carte de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement.
N T Z p
Pin 7 3 1.859 0.063
Qh 5 0 2.023 0.043
Fm 9 15 0.889 0.374
Cultper 11 27 0.533 0.594
Certaines formations végétales sont-elles mieux prédites que d’autres dans le cas où le
prédicteur est la seule carte de végétation, en sachant que 3 des 12 formations n’ont pas été
rencontrées dans les 24 parcelles (les cédraies, hêtraies et garrigue arbustives) ?
Le test de Kruskall-Wallis est significatif (H=21.12, p=0.035), preuve que la capacité de
prédiction des espèces n’est pas la même pour toutes les formations végétales.
2 des 6 tests U de Mann-Whitney sur les 4 formations prises 2 à 2 (pinède, chênaie blanche,
forêt mixte, culture pérenne) ont une probabilité inférieure à 0.05. La correction séquentielle
de Bonferoni est appliquée sur le p exact car les effectifs des formations sont inférieurs à 20.
Le premier seuil étant de 0.0083 (0.05 / 6), une seule paire de formation est significative. Z
271

étant positif pour le couple significatif « Pinède-Culture pérenne », la formation végétale la
mieux prédite est celle de la pinède. (Tableau 52).
Tableau 52 - Les couples de formations végétales (FV1 et FV2) testés par le test U de Mann-Whitney et
significatifs avec un risque de 5 % après la correction séquentielle de Bonferroni. (U : valeur du test, Z :
transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité)
Couples des Formations
Végétales (FV1-FV2)
Somme des
rangs de FV1
Somme des
rangs de FV2
N N p exact p < Seuil1=
FV1 FV2 0.00833333
Pin-Cultper 98.0 73.0 7.0 2.8529 7 11 0.002828 x
Qh-Cultper 63.0 73.0 7.0 2.3224 5 11 0.019231
U
Z
0.55
0.50
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
Pin
Cé
Qi
Qh
Fcad
Hê
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
Indice de Jaccard
Formations végétales
Figure 111 - Variabilité des indices de Jaccard calculés par formation végétale (diversité alpha) pour un
modèle n’utilisant que la carte de végétation comme variable de prédiction de la présence des espèces.
272

3.4.2 - Prédiction de la diversité de127 parcelles de 0.04 ha
a) Analyses préliminaires de la richesse observée dans les relevés de
calibration et d’évaluation
Est ce que les relevés d’évaluation sont représentatifs des relevés de calibration par rapport
à la richesse (moyenne, amplitude, variabilité)?
La richesse moyenne et l’amplitude de richesse par formation végétale (richesse maximale –
richesse minimale) des relevés de calibration sont fortement et significativement corrélées à
celles des relevés d’évaluation (respectivement r² = 0.85 et 0.79, p < 0.05) (Tableau 53).
Les valeurs de richesse moyenne et d’amplitude des formations végétales étant du même
ordre de grandeur entre les formations, la question de la significativité des corrélations se
pose. Un rééchantillonnage des richesses moyennes des relevés d’évaluation est effectué.
Un test de Monte Carlo est ensuite appliqué, avec 1000 réplications, sur la valeur de r 2 issue
de la corrélation entre richesse moyenne des relevés de calibration / richesse moyenne
rééchantillonnée des relevés d’évaluation et celle issue de la corrélation entre richesse
moyenne des relevés de calibration / richesse moyenne des relevés d’évaluation. Il a été fait
de même pour tester la significativité de la corrélation entre l’amplitude de richesse entre les
deux jeux de données. Dans les deux cas le test de Monte Carlo est significatif (pour la
corrélation de richesse moyenne p= 0.001 et pour celle de l’amplitude p= 0.013) (Tableau
54).
Tableau 53 - Comparaison des richesses moyennes et amplitudes de richesse observées entre les
relevés de calibration et les relevés d’évaluation.
85 relevés de Calibration
127 relevés d'évaluation
Formations Nombre de Richesse
Nombre de Richesse
Amplitude
végétales relevés Moyenne Ecart type
relevés Moyenne Ecart type
Amplitude
Pin 9 40.0 16.21 42 16 37.7 12.35 46
Qi 10 33.3 12.15 38 21 35.6 9.71 33
Qh 11 41.7 12.63 41 17 38.9 9.83 31
Fm 6 35.8 12.23 25 9 38.0 13.95 40
Garb 12 34.0 11.37 40 18 36.1 9.45 36
Gbarb 10 48.4 13.24 32 10 37.8 13.39 37
Pel 5 35.8 14.36 33 7 34.3 10.27 23
Cultan 6 65.2 26.57 68 8 50.1 32.01 86
Cultper 16 37.7 18.41 67 21 36.4 18.47 73
273

Tableau 54 - Corrélations des richesses moyennes et amplitude de richesse entre les relevés de
calibration et les relevés d’évaluation indépendants, probabilité (p) associée du test de Monte-Carlo sur le
coefficient de détermination (r²) de ces deux corrélations.
Analyses
Statistiques
Richesse
moyenne
Amplitude de
richesse
R² 0.856 0.790
Corrélation F 41.554 26.356
p 0.000 0.001
Monte-Carlo p 0.001 0.013
Pour chaque formation végétale le test de Mann-Whitney est réalisé sur les richesses
observées des relevés de calibration et des relevés d’évaluation. La probabilité associée au
test est dans tous les cas non significative (Tableau 55). L’hypothèse nulle sous laquelle les
deux jeux de données ont une la même variabilité de richesse est rejetée pour toutes les
formations.
Tableau 55 - Test de Mann-Whitney, pour chaque formation végétale, sur les richesses observées des 85
relevés de calibration et des 127 relevés d’évaluation.
U Z p-level
Pin 66.0 0.340 0.734
Qi 94.5 -0.444 0.657
Qh 78.5 0.706 0.480
Fm 23.0 -0.471 0.637
Garb 91.5 -0.699 0.485
Gbarb 28.0 1.663 0.096
Pel 17.0 0.081 0.935
Cultan 17.0 0.904 0.366
Cultper 155.5 0.383 0.702
Il est aussi vérifié que les richesses observées dans les 127 relevés d’évaluation sont bien
comprises dans l’intervalle de confiance (pour 400 m²) des courbes aire-espèces construites
à partir des 85 relevés de calibration (Figure 112).
En conclusion, il n’y a pas de différence au sein de chaque formation végétale entre les
richesses observées des relevés de calibration et ceux d’évaluation pour la moyenne et
l’amplitude. Les relevés d’évaluation représentent bien ceux de calibration et vice versa pour
ces paramètres. Par contre les relevés d’évaluation ne sont pas représentatifs de la
variabilité de la richesse des relevés de calibration.
274

a)
Richesse
c)
e)
g)
i)
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
60
50
40
30
20
10
0
100
80
60
40
1 3 5 7 9 11 13 15
Numéro d’ordre des relevés
1 3 5 7 9 11 13 15 17
1 3 5 7 9 11 13 15 17
1 2 3 4 5 6 7
b)
d)
f)
h)
60
50
40
30
20
10
0
60
50
40
30
20
10
0
70
60
50
40
30
20
10
0
100
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8
Richesse des relevés de calibration issue des
courbes aire-espèces pour 400 m² :
Intervalle de confiance maximal
Richesse moyenne
Intervalle de confiance minimal
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
Richesse des relevés d’évaluation pour 400 m² :
Richesse prédite
Richesse prédite hors intervalle de confiance
Légende : a) Pinède, b) Chênaie verte, c) Chênaie blanche, d) Forêt mixte, e) Garrigue arbustive, f)
Garrigue basse arbustive, g) Pelouse, h) Culture annuelle, i) Culture pérenne
Abscisse : relevés classés par ordre croissant de richesse
Figure 112 – Variabilité, par formation végétale et pour 400 m², des richesses observées dans les relevés
d’évaluation et leur rapport par rapport aux richesses prédites par les courbes aire-espèces à partir des
relevés de calibration
275

) Évaluation de la prédiction de la richesse
L’évaluation de la prédiction de la richesse, à partir des 127 relevés de 400 m², ne concerne
que la richesse alpha car ces relevés ne présentent toujours qu’une seule formation
végétale.
La corrélation entre la richesse prédite et la richesse observée, en prenant en compte toutes
les formations végétales, est significative (r²=0.047 p=0.013) mais très faible.
Comme les richesses prédites sont du même ordre de grandeur entre les formations
végétales (Tableau 56), la significativité du degré de cette corrélation non nulle traduite par
le r², est testée par un rééchantillonnage sans replacement des richesses prédites. Un test
de Monte Carlo est ensuite appliqué, avec 1000 réplications, sur la valeur de r 2 issue de la
corrélation entre richesse observée / richesse prédite et les valeurs de r 2 issues de la
corrélation entre richesse observée / richesse prédite rééchantillonnée. Ce test est significatif
avec une probabilité p=0.018.
En conclusion, le degré de la corrélation entre la richesse prédite et la richesse observée est
significatif mais très faible.
Tableau 56 - Richesses prédites par le modèle sur 400 m²
Habitat Pin Qi Qh Fm Garb Gbarb Pel Cultan Cultper
Richesse
prédite
42 33 39 39 33 49 37 70 35
c) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques
Pour chacun des 127 relevés, un indice de Jaccard est calculé entre la composition
spécifique observée et prédite. Le test de l’indice de Jaccard (Encadré 5, p196), appliqué sur
chacun des 127 indices calculés, montre que deux indices ne sont pas significatifs : ceux
des relevés en culture pérenne L044, L407 quand le prédicteur des espèces est la carte de
végétation adjointe des cartes d’environnement. Uniquement l’indice de Jaccard calculé pour
le relevé L407 n’est pas significatif quand seule la carte de végétation est prise en compte
pour prédire les espèces.
276

c1) Les indices moyens
La comparaison entre des indices d’évaluation moyens du modèle obtenu avec la carte de
végétation comme prédicteur des espèces et les mêmes indices obtenus avec comme
prédicteur la carte de végétation et les cartes de variables environnementales est
synthétisée dans le Tableau 57.
Quand la richesse prédite est égale à la richesse observée (2) l’indice de Jaccard informe
que 29 % des espèces sont en commun entre la liste des espèces prédites et celle des
espèces observées ; l’indice de sensitivité informe que le modèle prédit en moyenne 46 %
des espèces observées à l’échelle de 0.04 ha.
Tableau 57 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques par
LandBioDiv.
Légende : carte des formations végétales (FV) ou celle-ci adjointe des 12 cartes de variables
environnementales (12 Envt). Soit la richesse est prédite par les courbes aire-espèces, toutes espèces
comprises (1) soit la richesse prédite est égale à la richesse observée (2). : moyenne, s : erreur
standard
Jaccard
Sensitivité
PPP
FV + 12
FV + 12
FV + 12
Richesse
FV
FV
FV
Envt
Envt
Envt
prédite
alpha (1) 0.29 0 0.27 0 0.45 0.01 0.44 0.01 0.43 0.01 0.42 0.01
alpha (2) 0.29 0 0.28 0 0.46 0.01 0.43 0.01 0.46 0.01 0.43 0.01
c2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces
Pour l’ensemble des données
Le test de Wilcoxon (Encadré 7, p.230) appliqué sur les 125 indices de Jaccard en fonction
des deux types de prédicteurs (carte de végétation avec ou sans cartes d’environnement) et
dans la situation idéale où la richesse alpha prédite égale la richesse alpha observée (2 ),
indique une différence significative entre les prédicteurs (Z = 3.169512, p = 0.001527). La
valeur de Z, positive et supérieure à 1.6649, indique avec un risque d’erreur de 5% que la
carte de végétation est un meilleur prédicteur de la diversité alpha à l’échelle de 0.04 ha que
l’ensemble des cartes d’environnement.
277

La Figure 113 illustre la distribution des 125 indices de Jaccard en fonction des prédicteurs
des espèces. Il y a plus de relevés ayant des indices de Jaccard plus forts quand la carte de
végétation est le seul prédicteur que lorsqu’on y ajoute les variables environnementales. La
droite qui correspond à un poids égal des deux groupes de prédicteurs ne passe pas au
milieu du nuage des indices de Jaccard qui sont plus proches de l’axe de la carte de
végétation, ce qui signifie que la composition spécifique est mieux prédite quand la seule
carte des formations végétales est utilisée comme prédicteur des espèces.
Formations végétales+
Environnement
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Formations végétales
Figure 113 – Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs des espèces : la carte des
formations végétales et celle-ci ajoutée des cartes de variables d’environnement.
En conclusion, pour une superficie maximale de 0.04 ha, la seule connaissance de la
végétation donne des prédictions d’espèces meilleures que celles obtenues en ajoutant les
paramètres environnementaux.
Par formation végétale
Le test de Wilcoxon (Encadré 7, p.230) pour chaque formation végétale teste si d’utiliser la
seule carte de végétation ou de lui adjoindre les 12 variables environnementales influe sur la
prédiction des espèces (Tableau 58).
La prédiction est différente, avec ou sans les variables environnementales, pour les pinèdes
et les cultures annuelles. Dans les deux cas Z est positif et supérieur à 1.6649 ; la meilleure
prédiction des espèces de ces formations végétales est obtenue avec la seule prise en
compte de la connaissance de la formation comme variable de sélection des espèces.
278

Tableau 58 - Test de Wilcoxon, par formation végétale, sur les indices de Jaccard obtenus quand la carte
de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement sont utilisés comme prédicteurs des
espèces.
Légende : N : nombre de relevé, T : valeur du test, Z : transformation centrée réduite de T, p : probabilité
associée.
N T Z p
Pin 16 27.5 1.846 0.065
Qi 21 72.5 0.905 0.365
Qh 18 36.5 1.629 0.103
Fm 9 9.0 1.260 0.208
Garb 18 31.5 1.619 0.106
Gbarb 10 22.0 0.059 0.953
Pel 7 5.0 1.521 0.128
Cultan 8 1.0 2.380 0.017
Cutper 21 93.5 0.060 0.952
La plupart des relevés de pinède et tous les relevés en culture annuelle se trouvent être plus
forts quand la carte de végétation est le prédicteur des espèces (Figure 114). Même si les
tests de Wilcoxon ne sont pas significatifs, il semble qu’il y ait tout de même une tendance
pour les chênaies vertes, chênaies blanches, garrigues arbustives et pelouses à être mieux
prédites avec la carte de végétation comme seul prédicteur des espèces.
Ces résultats sont en concordance avec ceux obtenus pour les parcelles de 0.81 ha, la
connaissance de l’environnement n’ajoute pas d’information supplémentaire capable
d’améliorer significativement la prédiction des espèces.
279

Formations végétales +
environnement
1
Pinède
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
1
Chênaie verte
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
1
Chênaie blanche
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Formations végétales
1
0.9
0.8
0.7
0.6
Forêt mixte
1
0.9
0.8
0.7
0.6
Garrigue arbustive
1
0.9
0.8
0.7
0.6
Garrigue basse
arbustive
0.5
0.5
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
1
0.9
Pelouse
1
0.9
Culture annuelle
1
0.9
Culture pérenne
0.8
0.7
0.8
0.7
0.8
0.7
0.6
0.6
0.6
0.5
0.5
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Figure 114 - Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs choisis : la carte des
formations végétales et celle-ci ajoutée des variables environnementales.
280

Certaines formations végétales sont-elles mieux prédites que d’autres dans le cas où le
prédicteur des espèces est la seule carte de végétation ?
Le test de Kruskall-Wallis est significatif (H = 29.05, p =.0003), preuve que la capacité de
prédiction n’est pas la même pour toutes les formations.
12 des 36 tests U de Mann-Whitney sur les 9 formations végétales prises 2 à 2 ont une
probabilité inférieure à 0.05. La correction séquentielle de Bonferoni est appliquée sur le p
exact car les effectifs des formations végétales sont inférieurs à 20. Le premier seuil étant de
0.0013 (0.05 / 36), 3 paires de formations végétales sont significatives. Le second seuil étant
de 0.0055 (0.05 / (36-3)), une autre paire de formations est significative. Plus aucune paire
de formations n’est significative pour le troisième seuil (Tableau 59). La formation végétale la
mieux prédite pour chacune des 4 paires de formations significatives en prenant un risque de
5% est la formation FV1 si Z est positif, sinon la formation FV2 (Tableau 60). La formation
végétale la moins bien prédite est pour chaque paire celle des cultures pérennes.
Tableau 59 - Les couples de formations végétales testés par le test U de Mann-Whitney et significatifs
avec un risque de 5% après la correction séquentielle de Bonferroni. (U : valeur du test, Z :
transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité)
Couples des Formations
Végétales (FV1-FV2)
Somme des rangs
de FV1
Somme des rangs
de FV2
N N p < Seuil1= p < Seuil2=
p exact
FV 1 FV 2 0.00138889 0.00185185
Garb-Cultper 461.5 241.5 51.5 3.631 18 19 0.000130 x
Qh-Cultper 425.0 241.0 51.0 3.501 17 19 0.000256 x
Pin-Cultper 385.0 245.0 55.0 3.212 16 19 0.000906 x
Qi-Cultper 545.0 275.0 85.0 3.101 21 19 0.001488 x
U
Z
Tableau 60 – Les couples de formation végétales significatifs pour le test-U après la correction
séquentielle de Bonferroni, la formation végétale la mieux prédite est celle qui renseigne la matrice.
Culture
pérenne
Pinède
Pinède
Chênaie
verte
Chênaie
verte
Chênaie
blanche
Chênaie
blanche
Garrigue
arbustive
Garrigue
arbustive
281

Les formations les plus fermées (pinède, chênaie verte, chênaie blanche, forêt mixte et
garrigue arbustive) ont des indices de Jaccard moyens plus forts (compris entre 0.3 et 0.4)
que les formations ouvertes (garrigue basse arbustive, pelouse, culture annuelle et culture
pérenne) dont les indices de Jaccard moyens sont compris entre 0.1 et 0.3 (Figure 115). La
composition floristique, moins hétérogène dans les milieux forestiers que celle des milieux
cultivés et perturbés (garrigue basse arbustive, pelouse), est mieux prédite par le modèle
dans les milieux fermés que dans les milieux ouverts.
1.0
0.9
0.8
Indice Jaccard de Jaccard
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Pin
Qi
Qh
Fm
Garb
Gbarb
Pel
Cultan
Cultper
Median
25%-75%
Min-Max
Formations végétales
Figure 115 - Variabilité des indices de Jaccard, par formation végétale, calculés entre les listes d’espèces
observées et les listes d’espèces prédites par un modèle n’utilisant que la carte de végétation comme
variable de prédiction de la présence des espèces et avec la contrainte que la richesse prédite est égale
la richesse observée. Les jeux de données de calibration et d’évaluation sont indépendantes.
282

d) Évaluation de la prédiction des espèces
Les 8 espèces sélectionnées pour évaluer la prédiction du modèle au niveau spécifique sont
pour les plus fréquentes Quercus ilex, Quercus humilis, Thymus vulgaris, Ononis
minutissima et les plus rares Quercus coccifera, Sorbus aria, Silene noctura et Prunus
mahaleb. L’indice de Jaccard est calculé pour chaque espèce à partir de la matrice de
confusion. Certaines espèces sont très bien prédites avec un indice de Jaccard qui varie
entre 0.6 et 0.8. Par contre l’indice est faible pour d’autres espèces (entre 0.2 et 0.5). Mais
pour toutes les espèces, le modèle a tendance à les sur-représenter, c’est à dire qu’il produit
plus d’occurrence prédites que d’occurrences observées (Figure 117 et Figure 118).
La variabilité de l’indice de Jaccard est directement liée à la fréquence des espèces dans
l’échantillonnage : la corrélation entre l’indice de Jaccard et le nombre total d’observation est
significativement très forte (r²=0.97, p=0). Plus l’espèce est fréquente, meilleure est sa
prédiction.
Prédiction
Quercus ilex Thymus vulgaris Quercus humilis Ononis minutissima
Observation
1 0 1 0 1 0 1 0
1 83 16 1 78 23 1 60 20 1 54 28
0 1 0 1 0 11 0 7
Observation totale 84 79 71 61
Indice de Jaccard 0.8 0.8 0.7 0.6
Quecus coccifera Sorbus aria Silene noctura Prunus mahaleb
1 0 1 0 1 0 1 0
1 20 11 1 14 12 1 4 4 1 5 19
0 11 0 8 0 6 0 2
Observation totale 31 22 10 7
Indice de Jaccard 0.5 0.4 0.3 0.2
Figure 116 – Les indices de Jaccard comme mesure d’évaluation de la prédiction de 8 espèces
méditerranéennes.
283

Thymus vulgaris
Figure 117 – Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de Thymus vulgaris dans 125 relevés d’évaluation

Sorbus aria
Figure 118 - Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de Sorbus aria dans 125 relevés d’évaluation

4 - Synthèse partielle
L’analyse de la composition floristique, observée dans des 313 relevés de terrain, montre
que la présence des espèces en un relevé donné est déterminée en partie par la
connaissance du type de formation végétale et de l’unité paysagère du lieu ; deux variables
qui intègrent les conditions physiques, écologique et historique du milieu. La formation
végétale explique la présence de 44.9% des espèces et l’unité paysagère explique 44.5%.
La richesse observée dans chaque formation végétale varie finalement peu avec
l’augmentation de la superficie contrairement à ce qu’annoncent les pentes des courbes
aires espèces construites par formation à partir de relevés de terrain de 400 m². Il apparaît
que la richesse maximale pour une formation végétale donnée est atteinte et plafonne dès
400 m², et que cette richesse peut être très variable pour une même superficie. Quelque soit
la formation végétale, le modèle logistique est le modèle qui s’ajuste le mieux aux courbes
aire-espèces.
L’essentiel de l’évaluation de la prédiction de la richesse et de la composition floristique pour
deux échelles spatiales (0.81 et 0.04 ha) est résumé par les Tableau 61 et Tableau 62.
La richesse prédite n’est pas corrélée à la richesse observée pour l’échelle de 0.81 ha mais
si elle l’est pour l’échelle de 0.04 ha, ce n’est que très faiblement. Par contre, pour une
superficie de 0.81 ha comprenant plusieurs formations végétales, si l’on impose par un
programmation informatique que la richesse alpha de chaque formation soit est égale à la
richesse observée, alors la richesse inter-FV prédite (nombre d’espèces communes entre les
formations) est très fortement corrélée à la richesse inter-FV observée dans les 0.81 ha, de
ce fait la richesse gamma (nombre total d’espèce) l’est aussi (Tableau 61).
Tableau 61 - Corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite par LandBioDiv pour deux
échelles d’analyse et avec des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants. (Ralpha :
richesse alpha, S : corrélation significative, NS : corrélation non significative)
Surperficie
(ha)
0.81
Conditions d'obtention
de la richesse prédite
Alpha inter-FV Gamma
Courbe aire-espèces NS NS NS
Macro : Ralpha prédite
égale Ralpha observée
0.04 Courbe aire-espèces
Corrélation richesse observée /
richesse prédite pour les richesses
----------
S
Très faible
S
Très forte
S
Très forte
---------- ----------
286

La meilleure prédiction de la présence des espèces dans la fenêtre d’analyse est ainsi
obtenue quand la richesse alpha prédite est forcée (par le programme informatique) de
prendre la valeur de la richesse alpha observée et quand seule la carte des formations
végétales est utilisée. En effet les cartes d’environnement n’apportent pas d’informations
suffisantes pour améliorer la prédiction des espèces. Ces résultats vont à l’encontre de ceux
obtenus par Thuiller et al. (2004). Leur étude menée à l’échelle de l’Europe et pour une
résolution grossière (50 x 50 km), montre que l’introduction de formations végétales dans un
modèle bioclimatique n’améliore pas significativement la précision de prédiction de la
répartition spatiale des espèces (2196 espèces étudiées). En effet les variations spatiales
des formations végétales sont fortement corrélées aux variations des variables climatiques. Il
se peut que les raisons de ces différences de résultats soient liées à l’étendue de la zone
étudiée et à la résolution des analyses. Carte des formations végétales est dans notre étude
un plus qu’un substitue des variables environnementales étant donnée qu’elle a un pouvoir
explicatif plus important.
Dans cette situation, pour des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants et
quelle que soit la superficie, la similarité moyenne entre la composition spécifique prédite et
la composition spécifique observée varie entre 20 et 40% selon les formations végétales
considérées. La comparaison de cette similarité floristique avec celle calculée entre les
relevés de chacune des formations (entre 10 et 30 %) (Chapitre E), révèle que la
variabilité en espèce est moins importante entre les relevés observés et prédits par
LandBioDiv qu’entre les relevés observés au sein d’une même formation.
Pour 0.81 ha, l’indice de sensitivité montre en moyenne que 54 % des espèces observées
sont prédites par le modèle (Tableau 62). Le test de déviance utilisé dans l’étude de Cherrill
et al. (1995) montre que 59 % des 579 espèces dans 716 fenêtres d’analyse de 2 x 2 Km
sont correctement prédites, valeur comparable à celle obtenue dans notre étude.
Pour une superficie 0.04 ha, la composition floristique des formations forestières est mieux
prédite par le modèle LandBioDiv dans les milieux fermés (indice de Jaccard moyen compris
entre 0.3 et 0.4) que dans les milieux ouverts (indice de Jaccard moyen compris entre 0.1 et
0.3).
La pinède est la formation végétale la plus sensible au type de prédicteur des espèces, elle
est aussi la formation la mieux prédite quand la carte de végétation est utilisée pour
sélectionner les espèces, quelque soit la superficie d’analyse et pour des jeux de données
de calibration et d’évaluation indépendants.
La surestimation de la richesse alpha augmente avec la superficie. Cela a pour conséquence
mécanique que les fenêtres d’analyse à une seule formation végétale (elle couvre alors une
287

grande superficie) sont plus riches que les fenêtres à plusieurs formations (chacune étant de
petite superficie). La conclusion que la richesse spécifique augmente avec l’homogénéité du
paysage est biaisée à cause de l’inaptitude des courbes aire-espèces à prédire la richesse
quand celle-ci est très variable au sein d’une même formation végétale.
Tableau 62 - Évaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la composition spécifique à deux échelles
d’analyse avec des jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants. Les indices ont été
calcules dans les conditions où la richesse prédite égale la richesse observée et avec comme prédicteur
la seule carte de végétale (FV : formations végétales)
Superficie
(ha)
Composition spécifique prédite
Meilleur
prédicteur
Similarité
moyenne
Sensitivité
moyenne
FV non sensibles au
type de prédicteur
FV les mieux prédites
par la carte de
végétation
Par formation (alpha) Indifférent 0.30 ±
0.10 0.46 ±
0.13
0.81
Entre formation (inter-FV) Indifférent 0.20 ±
0.11 0.35 ±
0.17
Par fenêtre d'analyse (gamma) Végétation 0.35 ±
0.07 0.54 ±
0.09
0.04 Par formation (alpha) Végétation 0.29 ±
0.009 0.46 ±
0.12
Toutes sauf
pinède et chênaie
blanche
Toutes sauf
pinède et culture
annuelle
Pinède
Pinède, chênaie verte,
chênaie blanche,
garrigue arbustive
288

Chapitre G – Discussion générale et perspectives
Ce chapitre se décompose en trois parties : la première dégage les résultats principaux de
l’analyse de la végétation et de l’évaluation du modèle LandBioDiv pour la prédiction de la
richesse et de la composition spécifique. La deuxième partie est une analyse critique du
travail, elle porte sur le choix des variables et les méthodes employées et elle confronte nos
résultats avec ceux obtenus dans la littérature. La compréhension des raisons des faiblesses
de l’étude mais également la mise en évidence de ses atouts permet de proposer une
évolution de la méthode dans la troisième partie réservée aux perspectives.
1 – Synthèse des résultats obtenus
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne
L’analyse d’images satellites Landsat de 30 m de résolution a permis de reconnaître dans
les 3000 Km² du PNRL 6 12 classes supposées correspondre à des formations végétales
définies sur la base d’une physionomie et de la dominance d’une ou de quelques espèces.
L’erreur du géoréférencement est estimée à environ 30 m et la précision générale de la
classification végétale (estimée à partir des échantillons au sol) est de 84.4 %. Lorsqu’il y a
des confusions, elles interviennent majoritairement entre des formations végétales proches
(par exemple entre formations forestières, entre types de garrigues, etc.).
230 placettes de relevés floristiques de 400 m² ont été réparties de manière équilibrée dans
ces formations. Cet échantillonnage permet de rendre compte de l’hétérogénéité
environnementale de la zone étudiée et de chaque formation végétale au travers 12
variables environnementales cartographiées climatiques, topographiques et édaphiques. Si
l’on compare le rattachement de ces placettes à l’une des 12 formations végétales par
classification d’image avec leurs espèces les plus fréquentes et recouvrantes observées au
sol, l’adéquation est convenable compte tenu de la faible résolution des relevés. En effet
40.8% des pixels et relevés sont classés dans la même formation que l’on considère le
résultat de l’analyse d’image ou l’observation au sol.
Cette étude a permis de vérifier que l’analyse des images satellitaires permet bien d’obtenir
des informations fiables sur la composition floristique.
6 Parc Naturel Régional du Luberon
289

L’analyse floristique des 230 relevés met en évidence une importante diversité spécifique
avec la présence de 765 espèces réparties dans plus de 100 familles et une contribution
importante des espèces rares (c’est-à-dire présentes dans moins de 5% des relevés), qui
contribuent à 50% de la diversité de chacune des formations et à 74% de la diversité
paysagère dans son ensemble. La diversité des types biologiques est représentée
principalement par une végétation plutôt basse composée d’hémicryptophites (32%),
thérophytes (26%) et chaméphytes (10%).
Quelle que soit la formation végétale, la richesse moyenne pour une superficie de 400 m² est
d’environ 40 espèces avec une forte variabilité de plus ou moins 10 espèces. La richesse
n’est pas dans ce cas une mesure de diversité qui permette de distinguer les formations
végétales entre elles. Les relevés effectués dans une même formation végétale présentent
entre eux une très faible similarité floristique (entre 10 et 20 % d’espèces en commun pour
les milieux ouverts et entre 20 et 30 % pour les autres). De manière générale les variabilités
de la richesse et de la composition floristique intra-formation végétale ne sont pas ou très
peu corrélées (test de Mantel) à la variabilité environnementale, corrélation mesurée par un
test de Mantel. Malgré cette faible similarité floristique intra-formation végétale, les relevés
d’une même formation sont cependant plus ressemblants entre eux qu e ne le sont des
relevés de formations végétales différentes. Les formations végétales se distinguent entre
elles par la nature des espèces les plus recouvrantes, mais aussi par leur composition
floristique (présence-absence des espèces). L’analyse de la végétation nous informe qu’une
seule condition d’utilisation de LandBioDiv est remplie : les formations végétales sont
distinguables par leur composition spécifique. Par contre, la seconde condition qui demande
une faible variabilité de la richesse intra-formation pour garantir l’efficacité des courbes aireespèces
comme prédicteur de la richesse n’est pas remplie, car toutes les formations
végétales ont une forte variabilité de la richesse spécifique.
L’analyse des profils écologiques montre que les variables intégratives des conditions
environnementales des relevés (formations végétales et Petites Régions Naturelles)
expliquent significativement la présence de 45 % des 885 espèces participant à la
composition floristique des 313 relevés dispersés dans le paysage. Ceci indique que ces
espèces ont une préférence marquée pour certaines modalités de ces variables. La
pédologie et le GDD5 7 sont les variables qui expliquent ensuite le mieux la présence des
7 Nombre de degré par jour supérieur à 5°C, température minimale d’activité photosynthétique.
290

espèces (33.7 et 31.9% des espèces). Les variables longitude, latitude, pente, exposition et
IKR sont peu explicatives de la présence des espèces (entre ¼ et 1/7 ème des espèces).
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv
1.3.1 - Prédiction de la richesse utilisée comme mesure de la diversité
La forte proportion d’espèces rares (celles présentes dans moins de 5 % des relevés) dans
les formations végétales étudiées a une réelle incidence sur la pente des courbes aireespèces
construites à partir des relevés de 400 m² dispersés dans le paysage. En effet les
courbes aire-espèces de chaque formation, lorsqu’elles sont calculées avec toutes les
espèces ont des pentes bien plus fortes que lorsqu’elles sont calculées sans les espèces
rares. De même, l’intervalle de confiance dans le premier cas (avec toutes les espèces) est
plus important que dans le second (sans les espèces rares).
Parmi les divers modèles utilisés, c’est le modèle logistique qui s’ajuste le mieux aux
courbes aire-espèces (c.a.d. aux courbes de raréfaction) réalisées à partir des données de
terrain (r²a = 0.9999), et ceci pour toutes les formations végétales.
Cependant, que les espèces rares soient intégrées ou non au calcul des courbes aireespèces,
la forte variabilité de la richesse intra-formation végétale limite l’utilisation de ces
courbes. Que ce soit pour des superficies de 0.04 ha ou de 0.81 ha, la richesse prédite est
en effet surestimée, et elle n’est pas ou très peu (r²=0.04, p=0.013) corrélée à la richesse
observée. Dans une superficie de 0.81 ha, plusieurs formations peuvent être présentes et on
ne peut constater aucune corrélation significative entre richesse observée et richesse
prédite, ni pour la richesse de chaque formation végétale ni pour la richesse commune entre
les formations, donc à fortiori non plus pour la richesse totale sur 0.81 ha.
À partir des relevés effectués dans chacune des formations végétale présentes dans les 25
parcelles d’évaluation de 0.81 ha, il a été possible de projeter leur richesse observée en
fonction de la superficie qu’elles occupent sur les graphiques illustrant les courbes aireespèces
(superficie en abscisse, richesse en ordonnée) des formations correspondantes. Il
en ressort que les richesses observées pour des superficies 20 fois plus importantes que
400 m² (soit 0.81 ha) sont encore comprises dans l’intervalle de confiance de la richesse
observée dans 400 m². Ce résultat ne vaut pas pour les formations de pinède, chênaie
blanche et forêt mixte, pour lesquelles la richesse observée sur des superficies supérieures
à 400 m² dépasse sensiblement la valeur maximale de l’intervalle de confiance à cette
échelle. Notre étude montre donc que la théorie de la relation aire-espèces qui stipule que la
291

ichesse augmente avec la superficie, n’est pas vérifiée pour toutes les formations végétales
considérées.
La prédiction de la richesse avec la méthode de Stholgreen (1997a, b) qui consiste à
modifier pour chaque formation végétale la pente du modèle puissance (en combinant z
avec l’indice de Jaccard moyen intra-formation afin de prendre en compte la variabilité de
richesse intra-formation), n’est pas non plus convaincante. Des valeurs plus faibles de la
richesse, proches des valeurs observées, sont en revanche obtenues si l’on ajoute une
constante au modèle de puissance corrigé par la distance de Jaccard moyenne intraformation
(Richesse = Superficie z/dJmoy + b), mais on ne parvient pas pour autant à montrer
de corrélations entre la richesse observée et la richesse prédite.
1.3.2 - Prédiction de la composition spécifique
La capacité du modèle à prédire des compositions spécifiques à partir d’un ensemble de 886
espèces est testée dans plusieurs conditions initiales relatives au jeu de données, à la
richesse et aux types de prédicteurs des espèces:
Indépendance des jeux de données des relevés de calibration et des relevés
d’évaluation, soit à des échelles différentes (les relevés de calibration ont une
superficie de 0.04 ha, ceux d’évaluation de 0.81 ha) soit à même échelle (0.04 ha) ;
Construction des CMAE 8 à partir de relevés comprenant toutes les espèces ou
excluant les espèces rares ;
Programmation informatique pour contraindre la richesse prédite à prendre la valeur
de la richesse observée ;
Prédiction des espèces à l’aide de la seule carte de végétation ou à l’aide de toutes
les variables disponibles (carte de végétation et cartes environnementales)
On utilise l’indice de Jaccard moyen comme mesure de la similarité floristique entre les
compositions spécifiques observées et celles qui sont prédites. Pour des jeux de données de
calibration et de validation indépendants et pour des relevés de superficie différentes
(respectivement 0.04 et 0.81 ha), les valeurs de cet indice varient entre 0.17 et 0.35 selon
les conditions initiales du modèle et le type de diversité considéré. Les valeurs les plus
grandes de cet indice sont obtenues quand la richesse prédite par formation végétale
présente dans les 0.81 ha est égale à la richesse observée et quand la carte de végétation
8 Courbes de Modèles Aire - Espèces : courbes de modèle mathématiques ajustés aux courbes aireespèces
292

est le seul prédicteur des espèces. Par contre les espèces communes entre les formations
végétales sont difficilement prédictibles, quelles que soient les conditions, l’indice de Jaccard
moyen ne dépasse alors jamais 0.23.
En moyenne 54 % des espèces observées sont prédites et 51 % des espèces prédites sont
effectivement observées Pour les parcelles comprenant plusieurs formations, les richesses
prédites inter-formations sont significativement et fortement corrélées aux richesses interformations
observées (R²=0.73, p=0.0004), entraînant de ce fait une forte corrélation entre
les richesses gamma (cf. glossaire p. 59) observées et prédites.
Il est démontré aussi que certaines formations sont mieux prédites que d’autres.
Pour les 4 formations (pinède, chênaie blanche, forêt mixe, culture pérenne) rencontrées
dans au moins 5 des 24 parcelles de 0.81 ha,, il n’y globalement pas de différence
significative de performance dans la prédiction de la composition spécifique, excepté entre la
pinède et les cultures pérennes où la composition spécifique de la culture pérenne est moins
bien prédite que celle de la pinède. Des résultats comparables sont obtenus avec les jeux
indépendants de calibration et de validation à l’échelle de 400 m² où l’indice de Jaccard
moyen est de 0.29 et les cultures pérennes sont significativement moins bien prédites que
les pinèdes, chênaies vertes, chênaies blanches et les garrigues arbustives.
Dans la démarche d’évaluation du modèle il faut distinguer la prédiction d’ensemble de
composition spécifique et celle de l’occurrence des espèces. Effectivement, ce n’est pas
parce qu’une composition peut être globalement mal prédite, que chaque espèce de la
composition est également mal prédite par le modèle. Huit espèces sont sélectionnées,
selon un gradient de fréquence dans l’échantillonnage d’évaluation, pour illustrer la
prédiction de la répartition spatiale des espèces par LandBioDiv. Les résultats montrent une
très forte corrélation positive significative entre l’indice de Jaccard mesurant la qualité de la
prédiction et la fréquence des espèces. Ce résultat est cependant à prendre avec précaution
étant donné le faible nombre d’exemples considérés.
En résumé, les résultats obtenus peuvent être présentés en quatre points :
1- les cartes de variables environnementales n’apportent pas d’informations supplémentaires
à celle de végétation pour améliorer la prédiction des compositions spécifiques ;
cependant il est possible que l’environnement prédise une fraction des espèces
observées et que la végétation en prédise une autre, mais ceci n’a pas été étudié dans le
présent travail ;
2- si la richesse de chaque formation végétale (richesse alpha) est bien prédite, les
richesses inter-formations et gamma le sont aussi, de même que la composition
spécifique par formation végétale et dans la fenêtre d’analyse ;
293

3- par contre, même si la richesse inter-formation est correctement prédite, notre étude ne
montre pas que cela implique une meilleure prédiction des espèces communes entre les
formations présentes dans la fenêtre d’analyse ;
4- les cultures pérennes sont significativement moins bien prédites que les autres
formations ;
5- plus les espèces sont fréquentes dans le paysage, meilleure est la qualité de leur
prédiction.
2 – Analyse critique
La méthode imaginée dans ce travail, pour prédire la richesse et la composition spécifique
pour des superficies fragmentées et diversifiées en formations végétales, apporte une réelle
contribution à la réflexion générale de l’étude de paysage en mosaïque.
Elle propose en effet des solutions pour modéliser, à plusieurs échelles spatiales, la diversité
et la répartition spatiale des espèces, sur de grandes étendues, en combinant des données
de terrains et des informations cartographiques gérées dans un SIG.
Cette nouvelle méthode a le mérite d’être à la fois finalisée en un logiciel simple d’utilisation,
compatible avec tout type de SIG, et d’avoir été testée et évaluée sur des jeux des données
indépendants et à plusieurs échelles spatiales, ceci pour en définir quelques limites
d’application.
Les résultats obtenues par cette étude pilote soulèvent néanmoins des interrogations et des
critiques dont l’identification a pour intérêt d’améliorer la méthode et le choix des variables à
employer pour une modélisation de la diversité et de la répartition des espèces au niveau du
paysage.
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique
L’étude de la variabilité de la richesse et de la composition spécifique n’est pas l’objectif
principal de ce travail qui est d’établir un modèle de prédiction de la diversité pour analyser
les relations fragmentation / diversité. Cependant une des conditions d’utilisation des
courbes aire-espèces, partie intégrante du modèle, est la faible variabilité de la richesse. Or
l’étude des relevés de chaque formation végétale montre une variabilité de la richesse et de
la composition spécifique si élevée que les causes en ont été recherchées (chapitre E) : ni
l’effort d’échantillonnage, ni la forte présence d’espèces rares, ni la variabilité
environnementale intra-formation n’ont permis d’expliquer cette variabilité.
294

Rappelons succinctement les analyses qui ont été utilisées dans le dernier cas : ACP sur un
tableau relevé / richesse, ACP sur un tableau relevé / environnement, calcul de la distance
euclidienne entre les relevés pour chaque ACP à partir de leur coordonnées sur les axes et
test de Mantel entre les deux matrices de distance obtenues. Idem pour la composition
spécifique mais avec une matrice de distance entre les relevés construite à partir du calcul
de la distance de Jaccard. Ainsi une relation linéaire lie la richesse et l’environnement d’une
part et la composition spécifique et l’environnement d’autre part.
Notons tout particulièrement que les variables explicatives employées ne sont pas issues
d’un protocole destiné à cet effet, mais initialement désignées pour prédire les espèces dans
le cadre du modèle LandBioDiv.
L’incapacité des facteurs environnementaux employés à expliquer la variabilité de la
richesse et de la composition spécifique amène à proposer plusieurs hypothèses que nous
allons maintenant examiner : les variables environnementales ne sont pas les plus
pertinentes, la résolution des variables n’est pas adaptée, la méthode d’analyse n’est pas
appropriée.
2.1.1 - Le choix des variables explicatives
Les patrons de richesse sont expliqués par la combinaison de trois facteurs classés par
ordre hiérarchique d’importance : les variables environnementales proximales (englobe les
variables ressources et directes qui ont influence physiologique directe sur la plante) et
distales (regroupe les variables n’ayant pas d’action directe sur la croissance des plantes),
les variables historiques souvent liées aux régimes des perturbations et les variables
biotiques (Pausas & Austin, 2001) (Figure 119). Or notre étude ne prend en compte que des
variables environnementales.
295

3
BIOTIQUE
Au niveau local
Capacité biologique
des espèces
Rémanence des
conditions passées
Interactions
biotiques
2
HISTOIRE
Au niveau local
Perturbation
indirecte
Perturbation
directe
Richesse
spécifique
Au niveau local
Variables proximales
(Variables pédologiques :
capacité en eau du sol,
nutriments, granumolétrie, etc.)
Au niveau paysage ou régional
Variables distales ou proximales
(Variables climatiques,
topographiques, géomorphologiques,
géologiques, d’organisation du
paysage, etc)
1
ENVIRONNEMENT
Figure 119 – Hiérarchie des facteurs dont la combinaison des actions détermine la richesse spécifique
(Schéma de synthèse établi à partir de la littérature).
296

a)Les variables environnementales
Parmi les variables environnementales nous avons pris en compte 6 variables distales
(géologie, altitude, pente, exposition, latitude, longitude) et 4 variables proximales par la
nature de leur information (pédologie, précipitation, température, IKR 9 ) mais dont la
résolution est trop grossière (précision de la carte pédologique est au 1/100 000, les stations
météo sont très éloignées les unes des autres) pour de rendre compte de l’aspect
fonctionnel de ces variables, décelable à échelle plus fine. Ainsi aucune variable n’est
réellement reliée à la disponibilité des ressources (eau, élément minéraux, lumière) alors que
la disponibilité en eau pour les plantes est un facteur limitant en milieu méditerranéen. Or les
variables proximales qui ont un impact physiologique direct sur la croissance des plantes
mais qui ne sont pas consommés (comme les variables ressources) par celles-ci sont
considérés par Pausas & Austin (2001) comme les premières causes des patrons observés
de la richesse à l’échelle locale.
Néanmoins Palmer (1991) conclue que ni la variabilité environnementale mesurée par les
facteurs du sol, ni l’effet de l’échantillonnage ne sont suffisants pour expliquer la variabilité
de richesse dans 0.1 ha de forêt sempervirente. Il a aussi été montré que les variables
édaphiques locales (granulométrie et matière organique) n’expliquent pas de façon évidente
la richesse et la composition spécifique de terrasses méditerranéennes en friches (Tatoni,
1992), seule la profondeur du sol est une variable intéressante (Tatoni, 1992 ; Alard et al.,
Soumis). En effet cette variable proximale est pertinente car elle est liée à la disponibilité des
nutriments et de l’eau, favorables à la croissance des végétaux (Pärtel et al. 1999).
Mais la difficulté pour les études réalisées au niveau du paysage est de pouvoir intégrer ce
type de variable dans un SIG 10 . Rien ne nous permet à partir d’une mesure de profondeur du
sol à un endroit précis de prédire la profondeur en un autre lieu du paysage étudié. De
même les bilans hydriques, qui sont construits sur des données acquises très localement, ne
sont valables que pour cet endroit précis car il existe une forte variabilité d’un site à un autre
(Vennetier, 2003), si bien que nous ne sommes pas en mesure de prédire un bilan hydrique
en continu dans l’espace. Ce réel problème est soulevé par Austin (2002) : « I will be very
difficult to provide GIS coverage for proximal variables. Use of proximal variables for
predicting mapping of species distribution is, therefore, probably impractical ».
9 Indice de radiation de Becker
10 Système d’information géographique
297

) Les variables historiques
L’une des conditions préalable du modèle est que la végétation est en équilibre avec
l’environnement. Or cette condition est fausse car il est connu que la présence de certains
organismes enregistrée au temps T est en fait une réponse d’un état écologique au temps
(T-1), traduisant l’effet de rémanence d’un système. Mais certaines espèces répondent plus
ou moins vite à la modification du milieu. On sait par exemple qu’en général les oiseaux ont
des réponses rapides (environ 3 ans), alors que la répartition spatiale d’une espèce de
coléoptère (Abax parallelepipedus) a une réponse à un réseau de haies qui existait une
trentaine d’années précédent l’étude (Petit & Burel, 1998). Sur des échelles temporelles plus
grandes, Woodward (1990) présente un exemple où la répartition spatiale d’une espèce
végétale (Tilia cordata) n’est pas à l’équilibre avec le climat présent mais représente une
relique d’un climat passé grâce à la longévité de l’espèce.
Il existe sûrement des différentiels de rémanence entre les différentes espèces présentes au
sein de notre paysage qui peuvent en parti expliquer le manque d’adéquation entre les
variables environnementales et les réponses des espèces à ces variables
(présence/absence ou abondance). Ainsi l’intégration de l’histoire des parcelles, liées
souvent aux perturbations naturelles et anthropiques, pourrait permettre ?, en tenant compte
des conditions passées, d’expliquer la variabilité à la fois de la composition spécifique et de
la richesse. Ce facteur est reconnu avoir un rôle majeur dans l’influence de la structure et la
composition spécifique des communautés végétales (Pickett, 1980 ; Pickett & White, 1985 ;
Alard et al., Soumis) notamment à travers ses impacts sur la qualité environnementale
(propriétés chimiques du sol).
Trois exemples, dont le premier situé en milieu méditerranéen, exposent l’importance de
l’histoire dans la compréhension de la variabilité de la richesse ou de la composition
spécifique. Les travaux de Tatoni (1992, 1994a et b) montrent que la variabilité de richesse
végétale entre les anciennes terrasses agricoles du sud est de la France est expliquée par le
stade successionnel et le type d’usage qui était pratiqué et que celle des forêts est expliquée
par l’histoire des perturbations liées principalement aux incendies. L’étude de Weiher (2003)
visant à expliquer la variabilité de la richesse des chênaies (Wisconsin, USA) par des
facteurs stationnels et historiques montre que l’effet des fréquences de perturbation et l’effet
de la biomasse explique en partie cette variabilité. Pour Foster (1992) l’installation des types
de forêts est la mieux expliquée par des facteurs historiques (forêts primaire et secondaire,
âge des forêts, histoire des coupes, temps d’abandon) et des facteurs locaux (position du
site sur la pente et le drainage du sol). Cependant les perturbations ne tendent pas à
expliquer la majorité de la variabilité de la richesse (Mackey & Currie, 2001 ; Weiher, 2003).
298

Dans notre étude aucune variable ne décrit l’histoire des parcelles étudiées car l’objectif est
de construire un modèle prédictif au niveau du paysage à partir de variables en continu
intégrées dans un SIG, et il est très difficile d’obtenir une telle information sur les 3 000 Km²,
étendue de la zone d’intérêt.
c) Les variables d’organisation du paysage
Alors que Griffiths et al. (2000) montrent que l’organisation du paysage a une influence
relativement faible sur la richesse par rapport à la qualité des biotopes (structure et
composition de la végétation) alors que de nombreuses études montrent au contraire la
pertinence des indices d’organisation du paysage comme facteurs déterminant de la
diversité spécifique (Iverson & Prasad, 1998 ; Brosofske et al., 1999 ; Atauri & de Lucio,
2001 ; Dumortier et al., 2002). En effet la diversité dans une tache pour une superficie
donnée en une localité donnée, n’est pas seulement dépendante de l’histoire et des
caractéristiques environnementales de cette localité, mais aussi de sa position spatiale dans
le paysage et des taches voisines qui peuvent fournir des rhizomes et des diaspores sur une
courte distance (Skov, 1997 ; Wagner, 2000).
L’organisation du paysage n’influence pas de la même manière l’ensemble des taxons. Par
exemple l’étude de Atauri & de Lucio (2001) montre que la richesse spécifique des oiseaux
et des lépidoptères est particulièrement sensible à l’hétérogénéité du paysage alors que la
richesse des amphibiens et reptiles est fonction de l’abondance de certains types
d’occupation du sol.
Il est donc nécessaire d’intégrer dans les modèles de prédiction de la diversité plusieurs
variables qui caractérisent l’organisation du paysage, car chacune peut jouer un rôle différent
dans l’explication de la répartition spatiale des espèces ou bien de la richesse de toutes ou
seulement de certaines formations végétales.
L’intégration de telles variables complétées par d’autres (histoire des parcelles, profondeur
du sol) dans l’analyse stationnelle des 230 parcelles de 400 m² pour expliquer la variabilité
de la richesse et de la composition spécifique intra-formation aurait pu améliorer les
corrélations de Mantel (test de Mantel). Celles-ci sont par ailleurs connues pour être plus
faibles que les corrélations linéaires (Pearson) pour les même jeux de données (Legendre et
al., Soumis).
299

d) Les variables biotiques
Si les modèles bioclimatiques ne sont pas suffisants pour prédire la répartition spatiale des
espèces (Pearson, 2003), la caractérisation environnementale, l’histoire et l’organisation du
paysage ne le sont pas non plus : les interactions biotiques (compétition inter-spécifiques,
prédation, symbiose, etc.) et la capacité de dispersion des espèces sont deux autres
facteurs essentiels (Cornell & Lawton, 1992) qu’il convient de considérer aussi.
Il est reconnu depuis longtemps que les interactions biotiques ont un impact important sur la
répartition spatiale des espèces, cet effet a même été montré expérimentalement (Davis et
al. 1998 ; Silander & Antonovics, 1982). On sait notamment que la capacité de dispersion
des espèces est un déterminant fort du maintien ou de la disparition des espèces dans un
paysage fragmenté.
Même si l’importance de ces variables est bien connue, il est très difficile voir impossible de
les intégrer dans des études menées au niveau du paysage, elles sont pour l’instant
réservées à des études très locales.
2.1.2 - Le choix de la résolution des variables
La pertinence des variables et de leur résolution varie avec l’échelle spatiale à laquelle
l’étude est menée. Pearson (2003) propose une correspondance entre le type de variable à
employer et l’échelle du domaine d’application (Figure 120) en s’inspirant des étendues
spatiales publiées par Willis & Whittaker (2002). L’importance relative de n’importe quel
facteur donné ou processus varie avec l’échelle spatiale (in Dumortier et al. (2002) :
Auerbach et Smida, 1987 ; Skov, 1997).
Domaine de l’échelle
Global
> 10 000 km
Continental
> 2000 - 10 000 km
Régional
> 200 - 2000 km
Paysage
> 10 - 200 km
Local
> 1 - 10 km
Site
> 10 - 1000 m
Micro
< 10 m
Variables
environnementales
Climat
Topographie
Occupation du sol
Type de sol
Interaction biotique
Figure 120 – Proposition de l’action des différents facteurs sur la répartition spatiale des espèces à
différentes échelles spatiales (inspiré de Pearson & Dawson, 2003).
Il est supposé que les grandes étendues sont associées à de larges résolutions alors que les petites
étendues sont analysées avec des données à résolution fine.
300

Une analyse au niveau local des variables proximales (disponibilité en eau, en éléments
minéraux), distales (histoire de la parcelle) et biotiques (compétition) permet de comprendre
les processus locaux qui déterminent la richesse. Mais la richesse locale est aussi
dépendante du nombre total d’espèces disponible dans le paysage. Selon la capacité de
dispersion des espèces, la structure du paysage et leur exigence écologique, certaines de
ces espèces participent ou non à la richesse et composition floristique locale. L’ensemble
des espèces présentes dans le paysage est quand à lui déterminé au niveau régional par les
conditions climatiques et géologiques.
Ainsi de nombreux auteurs s’accordent à dire qu’il est essentiel de comprendre les
processus déterminant les patrons de richesse au niveau local et régional avant de tenter de
développer des principes généraux de la théorie de la diversité (Nuñez-Olivera et al., 1995 ;
Pausas & Austin, 2001 ; Guisan & Thuiller, soumis). Mais si peu de choses sont connues
des processus déterminant les patrons de la richesse locale (Austin, 1999), il apparaît
toutefois que cette richesse est fortement limitée par la diversité régionale (Iverson & Prasad,
1998). Comprendre la diversité spécifique au niveau local implique une connaissance des
processus agissant à large échelle, incluant des déterminants de la richesse régionale
(Caley & Schluter, 1997).
Toutefois Guisan & Thuiller (Soumis) ne sont pas totalement en accord avec la proposition
de Pearson (2003) car ils considèrent qu il n’est pas forcément nécessaire aujourd’hui
d’adopter une large résolution pour cartographier de grandes étendues. Avec les nouvelles
possibilités de stockage et la rapidité de traitement des données, le choix de la résolution
dépend surtout de l’échelle à laquelle s’opèrent les processus clés qui déterminent les
patrons de répartition spatiale de la richesse ou des espèces. Et ces processus opèrent à la
fois au niveau local et régional, nécessitant respectivement des variables à résolution fine et
grossière.
La résolution des variables comprend la précision de l’information au niveau spatial (le grain)
mais aussi la précision en terme de nombre de modalités pour les variables qualitatives
(simplification de la légende des cartes pédologiques et géologiques). Les incertitudes sont
liées aux techniques de télédétection (qualité des images, géoréférencement, analyse
d’images, etc.) (Williams, 2003) et au manque de données, notamment pour le modèle
climatique dont la qualité dépend en partie du nombre de stations (Guisan & Zimmerman,
2000).
301

Au niveau du paysage, le forçage environnemental (notamment par la contrainte altitudinale)
sur les espèces structurantes des formations végétales détermine des étages de végétation
(limite du chêne vert ne dépasse pas 800 m d’altitude). Ainsi chaque formation s’établit sur
des sites qui présentent une gamme de valeurs des conditions abiotiques et présente donc
une certaine hétérogénéité environnementale. On peut rechercher l’explication de la
variabilité de la richesse intra-formation au travers cette hétérogénéité. Cependant aucun
patron de richesse ne se révèle quand on analyse les variables environnementales
renseignées alors qu’elles comprennent au moins la topographie et l’occupation du sol (par
la carte des formations végétales) à des résolutions larges (respectivement 50 et 30 m)
conformément aux préconisations de Pearson & Cawston (2003). On pourrait penser que si
le contraste environnemental n’est pas suffisamment marqué au sein de chaque formation
ou s’il est masqué par des perturbations locales (ex : l’histoire), alors aucun patron de
richesse ne peut être identifié avec ce types de variables Cependant cette hypothèse est
réfutée plus loin (p.308-309) par des analyses préliminaires effectuées par GLM qui
permettent d’expliquer au moins la variabilité de la richesse intra-formation, uniquement à
l’aide de variables environnementales .
Comme les variables considérées à ce niveau d’approche semblent adaptée à l’explication
de la richesse ainsi que leur résolution, l’impossibilité d’expliquer la variabilité de la richesse
doit alors être recherchée pour d’autres raisons. Ainsi, l’insuffisance du nombre de relevés
par formation végétale, l’absence d’information écologique au niveau local et/ou un mauvais
choix d’analyse, peuvent être mis en cause. Rappelons cependant que le protocole
d’échantillonnage n’était pas destiné, en premier lieu à expliquer la variabilité de la richesse,
mais à construire des courbes aire-espèces et à établir des profils écologiques des espèces,
ce pourquoi le nombre de relevés par formation végétale était suffisant. Les analyses
généralement utilisées (ACP) et employées aussi dans cette étude sous-entendent que la
relation qui lie la richesse ou la composition spécifique à l’environnement est linéaire, or il est
montré plus loin, par des analyses préliminaires, qu‘en fait elle ne l’est pas. De pouvoir
expliquer des réponses biologiques (présence d’espèce, richesse) par des facteurs
écologiques (environnement), en considérant une relation non linéaire, est une possibilité
statistique assez récente dont la considération insuffisante dans la littérature est dénoncée
par Pausas & Austin (2001).
302

2.1.3 – Recommandations pour l’étude de la variabilité floristique
Même si notre étude, initialement, n’a pas été construite pour répondre à la problématique
de la variabilité de la richesse et de la composition spécifique au sein des formations
végétales (intra-information) au niveau du paysage, elle permet néanmoins d’apporter des
recommandations sur la mise en place de protocole et l’utilisation d’analyses destinées à ce
type d’étude portant sur la variabilité floristique. Il est donc recommandé :
de réaliser un échantillonnage aléatoire stratifié par formation végétale en fonction de
variables proximales et distales cartographiables en continu ;
de prendre en compte des variables distales de résolution large permettent de capter
la grande tendance de la répartition spatiale de la richesse au niveau du paysage ;
d’intégrer des variables proximales stationnelles telles que la profondeur du sol et
l’histoire du régime des perturbations pour appréhender les processus locaux ;
de considérer des indices d’organisation du paysage à plusieurs échelles informant
du voisinage des parcelles ;
d’utiliser des analyses qui permettent de mettre en relation la diversité avec
l’environnement de manière non linéaire.
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?
Il est original d’avoir utilisé la méthode des courbes aire-espèces pour prédire la richesse sur
de grandes superficies en couplant une carte de végétation et les données de terrain.
L’intérêt de cette méthode par rapport à celle proposée par Stohgreen (1997 a, b, c) est que
la richesse n’est pas prédite pour la superficie totale de la formation végétale dans le
paysage mais par fenêtre d’analyse, permettant ainsi de distinguer la richesse prédite pour
chaque formation dans chaque fenêtre et à plusieurs échelle d’analyse. Alors que Stohlgreen
obtient la richesse totale du paysage en tenant compte du nombre d’espèces communes
entre les formations, LandBioDiv permet d’obtenir à la fois cette information mais aussi la
richesse totale par fenêtre d’analyse en tenant compte aussi des espèces communes entre
les formations. Cette analyse plus fine de la diversité permet par exemple de confronter les
résultats obtenus à des indices d’organisation du paysage calculés aux mêmes échelles.
Seul Tjorve (2003) a mis en place une méthode similaire mais qui reste théorique et limitée à
trois formations végétales par fenêtre d’analyse alors que LandBioDiv repose sur des
données empiriques et n’est pas limité en diversité de formations végétales.
Un point fort de ce travail est la mise en place d’un protocole d’évaluation engageant des
relevés de calibration des courbes aire-espèces à une échelle (0.04 ha) et indépendants des
303

elevés d’évaluation à une autre échelle (0.81 ha) pouvant contenir plusieurs formations
végétales. Il a donc été possible de tester à la fois la capacité des courbes aire-espèces à
prédire la richesse par formation végétale et la capacité de la méthode à prédire la richesse
totale d’une fenêtre d’analyse (richesse gamma). De nombreuses études testent les
ajustements des modèles mathématiques aux courbes, mais très peu se sont attachées,
comme la nôtre, à vérifier la validité des courbes aire-espèces à but d’extrapolation.
Nos résultats montrent que la méthode des courbes aire-espèces n’est pas appropriée pour
prédire la richesse avec précision. Il n’existe même pas de corrélation significative la
richesse prédite – largement surestimée- avec la richesse observée, et de plus la surestime
largement. L’incapacité de cette méthode, implémentée dans LandBioDiv, entrave
considérablement l’efficacité du modèle à prédire la composition spécifique par formation
végétale qui est liée à la valeur de la richesse prédite. Il est donc nécessaire de rechercher
les raisons pour lesquelles la méthode des courbes aire-espèces est si peu efficace afin
d’envisager une autre approche.
Pour cette partie de l’étude nous pouvons déduire d’une part que la superficie n’est pas une
variable suffisante pour prédire la richesse et d’autre part que le principe même des courbes
aire-espèces n’est pas réaliste compte tenu de la variabilité de la richesse intra-formation
végétale pour une même superficie.
Pour le premier point, l’imprécision des modèles confirme que la richesse n’est pas
modélisable seulement à partir de la superficie et suggère que la courbe aireespèces
peut seulement illustrer que la richesse généralement augmente avec la
superficie, ce qui n’est d’ailleurs pas le cas pour toutes nos formations végétales. Le
faible pouvoir explicatif de la superficie indique alors que d’autres facteurs sont
probablement des déterminants importants de la richesse.
Pour le second point, on part en effet du principe qu’une même superficie de
formation végétale aura la même richesse, quelle que soit la localisation de cette
superficie et l’hétérogénéité environnementale intra-formation qu’elle échantillonne.
La variabilité de la richesse, alors qu’elle est une réalité de terrain, ne peut pas être
modélisée par cette méthode.
La surestimation forte de la richesse prédite peut être expliquée par l’effet du protocole
d’échantillonnage et de la définition des formations végétales.
304

- Si le protocole des relevés dispersés trouve un avantage certain à pourvoir
échantillonner le maximum de diversité de chaque formation Gering et al. (2003), il a
comme inconvénient de créer des courbes insaturées qui ont tendance à surestimer
fortement la richesse. Et elle est d’autant plus surestimée que la variabilité de la
composition spécifique observée intra-formation est grande.
Par contre les courbes aires espèces bâties sur des relevés imbriqués en un lieu donné
présentent de plus faibles pentes car seulement une petite partie de la variabilité de la
composition spécifique est échantillonnée. Ce protocole est pour l’aspect de la
surestimation de la richesse mieux adapté, mais néanmoins il ne fournit pas de solution
pour l’aspect de la variabilité de la richesse quand il s’agit de travailler au niveau du
paysage. Calibrer une courbe aire-espèces à partir de relevés imbriqués pour une
formation et en en lieu donné peut parer le problème de la surestimation de la richesse
mais n’assure pas cependant que la prédiction de la richesse en un autre lieu, éloigné
du premier, soit correcte, et particulièrement dans le cas où la formation présente une
forte variabilité de composition spécifique au niveau du paysage.
La surestimation de la richesse est aussi liée à la détermination de l’unité de
végétation étudiée. Cette unité peut être définie à plusieurs niveaux de précision :
écosystème formation végétale, communauté. Les courbes aire-espèces utilisées dans
cette étude ont pour unité de végétation la formation végétale, cette unité est
suffisamment large pour qu’elle soit présente dans des conditions environnementales
variables, présentant ainsi des compositions floristiques parfois peu similaires entre
elles. Ainsi une importante hétérogénéité environnementale intra-unité peut être la
cause d’une forte variabilité de richesse, non modélisable par les courbes aireespèces.
Cette méthode peut être perçue comme une aide pour l’étude générale des patrons de
richesse mais pas comme prédicteur. Pour Boecklen & Gotelli (1995) ces modèles qui
génèrent des estimations imprécises sont suffisants pour illustrer des principes généraux
mais insuffisants pour des recommandations de gestion environnementale.
2.2.1 - Comparaison avec des études utilisant les courbes aire-espèces
L’étude qui se rapproche le plus de notre démarche est celle de Stohlgreen (1997) (chapitre
A, p.15) qui pour prédire la richesse au niveau du paysage à partir de courbes aire-espèces
corrigent ces courbes par l’indice de Jaccard moyen calculé entre les parcelles de chaque
305

formation végétale. Cette correction vise à intégrer dans la prédiction de la richesse un
indice de variabilité de composition spécifique intra-formation. Les valeurs des indices de
Jaccard moyens obtenus intra-formation végétale sont comparables entre les deux études,
(0.199 à 0.305 pour Stholgreen, 0.112 à 0.279 pour notre étude quand toutes les espèces
sont considérées). Dans son cas le modèle de puissance sous-estime la richesse alors que
pour la présente étude il la sur-estime.
Dans l’étude de Stohlgren (1997a), les relevés d’évaluation ne sont pas spatialement
indépendants des relevés de calibration des courbes aire-espèces : la superficie des
relevés de validation (1000 m²) englobe les relevés de calibration (1, 10 et 100 m²).
La correction du modèle de puissance par l’indice de Jaccard moyen améliore
nettement la prédiction de la richesse par rapport au modèle original : la précision de
prédiction des richesses par formation végétale pour 1000 m² passe de valeurs
voisines de 40 % pour le modèle original à des valeurs de plus de 95% pour le
modèle corrigé.
Dans la présente étude les relevés d’évaluation (0.81 ha) sont indépendants des
relevés de calibration des courbes aire-espèces (400 m²). La correction du modèle de
puissance par l’indice de Jaccard moyen n’améliore pas la prédiction de la richesse.
Les valeurs de richesse sont équivalentes à celles obtenues par les modèles de
puissance et logistique : elles ne sont pas corrélées aux richesses observées et
restent toujours très élevées.
Si la méthode des courbes aire-espèces n’est pas adaptée pour l’étude de notre paysage,
elle reste intéressante pour d’autres études visant à prédire aussi la richesse spécifique
comme le montre l’exemple de Stholgreen (1997a).
2.2.2 - Comparaison avec des études utilisant des régressions
L’intérêt des méthodes de régression est que la variabilité de la richesse peut être
modélisée, point faible des courbes aire-espèces. Derrière chaque méthode d’analyse se
cache une hypothèse écologique, dans le cas des régressions linéaires, l’hypothèse est que
la variable étudiée a une relation linéaire avec les variables explicatives, dans le cas des
régressions de Poisson ou logistique, l’hypothèse est que la relation est non linéaire.
306

a) Régression linéaire multiple
Trois exemples d’étude sont présentés utilisant la régression linéaire multiple pour prédire la
richesse spécifique avec comme type de prédicteurs : des variables environnementales et
des indices d’organisation du paysage.
Le premier exemple, basé sur les plantes vasculaires de l’Illinois (Iverson & Prasad, 1998), a
pour objectif de construire un modèle à partir d‘une zone bien renseignée par une base de
données floristique pour estimer la richesse de zones moins prospectées. Les auteurs
réalisent plusieurs modèles à l’aide de régressions multiples entre la richesse et un
ensemble de 112 variables environnementales dont 4 sont retenues. Le modèle est capable
d’expliquer significativement 80 % de la variation de la richesse (R²=0.80).
Une autre étude, centrée sur des forêts fragmentées dans des paysages agricoles de
Belgique (Dumortier et al., 2002) vise à déterminer des indicateurs de richesse végétale de
ces forêts au travers trois types de variables : pédologiques, de structure du paysage et de
terrain. Un modèle de régression multiple, qui combine le nombre d’habitats, l’âge des forêts
et la superficie des forêts, permet d’expliquer 74 % de la variabilité de la richesse observée.
Enfin, Fleishman et al., (2002) ont comparé la richesse en papillons observée dans des
canyons aux nord des Etats-Unis à la richesse prédite par une régression linéaire multiple
intégrant 8 facteurs explicatifs relatifs à la structure du paysage, l’exposition, la radiation
solaire et la topographie. Le modèle explique 77 % de la variation de la richesse. La
prédiction de la richesse dans des localisations qui n’ont pas participé à la calibration du
modèle a été testée, le modèle est fortement significatif et il explique 53% de la variance de
la richesse. Par contre l’application du modèle dans une autre région ne permet pas de
prédire correctement la richesse, le modèle présente donc l’inconvénient de ne pas être
transférable.
Ces résultats montrent clairement qu’il est possible de prédire la richesse spécifique en
utilisant la méthode de régression linaire multiple comme modèle prédictif basé sur des
variables environnementales et d’organisation du paysage. Cependant pour les deux
premiers exemples aucune évaluation du modèle n’a été réalisée, il n’est donc pas prouvé
que ces modèles soient transférables.
b) Régressions de Poisson ou logistique
La richesse peut être prédite soit à partir d’une régression de Poisson entre la richesse
observée et les variables environnementales avec comme fonction de lien la fonction « log »
soit à partir d’une régression logistique entre les espèces et les variables environnementales
avec comme fonction de lien la fonction « logit » et c’est la sommation des espèces prédites
307

qui détermine la richesse. Guisan & Theurillat (2000) et Lehmann et al. (2002) ont comparé
pour les deux méthodes les richesses végétales prédites aux richesses observées par le
coefficient de corrélation sur rang de Spearman. Dans les deux cas le coefficient indique une
corrélation significative avec respectivement pour chaque étude 55 % et 54 % de la variance
de la richesse expliquée par les variables environnementales. De même Pysek et al. (2002)
par l’utilisation d’un GLM 11 montrent par le calcul du coefficient de détermination R 2 que 53.9
% de la variance de la richesse floristique est expliquée au travers 4 variables
environnementales, et la seule carte des formations végétales explique déjà 29.6 % de la
variance de la richesse. Y a t il des variables de structure de paysage dans ces
exemples?
Ces résultats confortent la supposition de Austin (1999), Pausas et Austin (2001) que les
patrons de la richesse spécifique dans une région varie fortement avec l’environnement, vu
qu’il explique dans ces exemples en moyenne 50 % de la variance de la richesse au niveau
du paysage.
2.2.3 - Résultats préliminaires de la prédiction de la richesse par GLM
La prédiction de la richesse par la méthode des courbes aire-espèces s’est avérée peu
concluante pour les formations végétales méditerranéennes de notre zone d’étude. Par
contre la littérature a montré l’efficacité des GLM pour prédire la richesse dans de nombreux
autres milieux.
Des analyses préliminaires ont été menées avec pour objectif de juger de l’intérêt ou non de
cette méthode d’analyse pour prédire la richesse spécifique à partir de nos données.
Un premier GLM (régression de Poisson avec comme fonction de lien la fonction
logarithmique) est réalisé à partir de la totalité des 230 relevés de 400 m² avec pour
variables explicatives les facteurs suivants : température, GDD5, précipitation, pente, IKR 12 ,
longitude. Puis un GLM est effectué par formation végétale avec les mêmes variables
environnementales que précédemment. Les formations de hêtraie, forêt caducifoliée, cédraie
ne sont pas analysées car le nombre de relevés effectué dans chacune de ces formations
est insuffisant compte tenu du nombre de paramètres du modèle. Le coefficient de
corrélation sur rang de Spearman, calculé entre les richesses observées et les richesses
prédites, permet d’évaluer le modèle et de comparer nos résultats avec ceux de la littérature.
11 Generalized Linear Model (Modèle linéaire Généralisé)
12 Indice d’ensoleillement de Becker
308

Tous les tests sont très significatifs (p

2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche
La possibilité de prédire précisément, la répartition spatiale des espèces végétales et des
communautés, est une préoccupation centrale des écologues du paysage (Roberts &
Roberts, 1984).
Généralement les études sont centrées sur la prédiction de la répartition spatiale d’une seule
espèce et celles qui traitent de plusieurs espèces ont sélectionné les plus fréquentes ou
indicatrices de compositions spécifiques (Bio et al., 1998 ; Zimmermann & Kienast, 1999 ;
Guisan & Theurillat, 2000 ; Zaniewski et al., 2002 ; Thuiller, 2003 ; Araujo & Williams, 2000).
Pour ces exemples, on ne peut parler de prédiction de composition spécifique mais de
prédiction de liste d’espèces car toutes les espèces du cortège floristique ne sont pas
considérées. Par contre Ferrier et al. (2002) prend en compte la totalité des espèces
végétales rencontrées pour identifier des compositions spécifiques afin de les prédire.
L’inconvénient de la méthode proposée est que les compositions sont prédéfinies, prenant
ainsi un caractère identitaire, car elles sont toujours constituées par les mêmes espèces. La
variabilité de la composition spécifique liée à la combinaison des conditions
environnementales, historiques, d’organisation du paysage, etc. ne peut être modélisée par
cette approche. De plus la méthode nécessite un échantillonnage important et ne peut être
appliquée que dans des régions où des jeux de données de terrain très largement répartis
sont disponibles. Aucune validation de la méthode n’est présentée.
Les deux études qui prédisent réellement la composition spécifique à partir de la prédiction
des espèces elles-mêmes sont celles de Olden (2003) et De’Ath (2002). La première,
utilisant les réseaux de neurones, est limitée par le nombre d’espèces au départ ; cette
méthode ne convient donc pas pour la prédiction des espèces végétales qui sont
généralement assez nombreuses. La seconde étude a développé une nouvelle méthode de
régression (arbre de régression multiple) qui permet de calculer la prédiction de plusieurs
réponses, c’est à dire pour notre problématique la prédiction de plusieurs espèces. Cette
méthode a été employée par l’auteur sur un jeu de données présentant seulement 22
espèces d’araignées ; les résultats sont convaincants mais il faudrait pouvoir tester la
méthode sur des jeux de données plus importants et issus de milieux perturbés.
Ainsi peu d’études et de méthodes sont consacrées à la prédiction de la composition
spécifique, pourtant un élément phare de la qualité des milieux (Noss, 1990).
Dans cette thématique, LandBioDiv apporte une contribution toute particulière car ce modèle
permet, à partir du réservoir floristique paysager, de prédire rapidement des compositions
310

floristiques dont chacune des espèces répond aux conditions du milieu. La méthode
employée est basée sur l’approche fréquentiste par l’utilisation de la formule de Bayes
(probabilité de présence d’une espèce sachant l’environnement), qui a été peu utilisée par
ailleurs pour prédire la répartition des espèces (Fisher, 1990 ; Brzeziecki, 1993).
De plus, la méthode imaginée pour prédire la composition spécifique pour une superficie
donnée (composition gamma) a la qualité de considérer toutes les formations ou taches de
formations présentent dans cette superficie, et de prédite pour chacune d’entre elle, leur
composition spécifique (composition alpha) en fonction de leur propre superficie et des
conditions environnementales sous-jacentes. Ce partitionnement de la composition gamma
repose non seulement sur l’identification des espèces par formations végétales mùais aussi
sur l’identification des espèces communes entre ces formations (composition interformation).
Toutes ces informations spécifiques sont stockées dans une base de données
floristique générée par LandBioDiv. Cette base constitue, de ce fait, un élément clé pour des
études détaillées du comportement des espèces au regard des changements du milieu.
Dans le cadre de ce travail, LandBioDiv permet, à partir d’un réservoir floristique paysager
de 885 espèces de phanérogames, de prédire la composition spécifique (alpha, interformation
et gamma) de plusieurs parcelles de 0.04 et 0.81 ha dispersées dans un paysage
floristiquement riche et perturbé (PNRL 13 ) (pour les parcelles de 0.04 ha, correspondant sur
la carte de végétation à un pixel donc une formation végétale, seulement la composition
alpha a été calculée). A partir de ces compositions spécifiques, il est aisé de déduire la
répartition spatiale de chaque espèce. LandBioDiv s’est avéré, pour quelques exemples
d’espèces, être performant pour la prédiction de répartition des espèces les plus fréquentes.
Aucune étude visant à prédire la répartition spatiale de plusieurs espèces n’a utilisé l’indice
de Jaccard comme mesure d’évaluation de prédiction, comme dans la présente étude. Il ne
nous est donc pas possible de situer nos résultats par rapport à ceux de la littérature, mais
nous pouvons toutefois affirmer que le modèle prédit en moyenne des compositions
spécifiques plus proches floristiquement des compositions observées que les compositions
observées entre elles. Effectivement, pour une superficie de 400 m², l’indice de Jaccard
moyen intra-formation végétale est de 0.20 ± 0.10, alors que l’indice de Jaccard moyen entre
la composition observée et prédite est de 0.29 ± 0.009.
Compte tenu du grand nombre d’espèces traitées et de la résolution assez grossière de
certaines variables environnementales (pédologie, géologie), il est envisageable d’obtenir
13 Parc Naturel Régional du Luberon
311

des valeurs d’indices de Jaccard plus élevées avec d’autres jeux de données marqués par
une variabilité floristique au niveau du paysage moins importante et intégrant d’autres types
de variables comme par exemple des variables de structure de paysage, ou des cartes
d’occupation su sol des années précédentes. Dans le cadre de notre étude, les deux indices
d’organisation du paysage « nombre de formations végétales » et « nombre de taches » ne
pouvaient pas être employés comme prédicteurs des espèces dans LandBioDiV car ils
étaient destinés à expliquer les résultats du modèle calculés à plusieurs échelles d’analyse.
Les cartes de variables environnementales n’apportent pas d’informations complémentaires
à la carte des formations végétales permettant d’améliorer la qualité de prédiction des
espèces par le modèle LandBioDiv. La végétation est donc perçue dans ce travail comme un
véritable intégrateur des conditions du milieu. Cependant, il est également possible que la
qualité de la prédiction des compositions spécifiques soit sensible à la mise en classe des
variables environnementales. Il faudrait à l’avenir tester les résultats en modifiant le nombre
de modalités des variables considérées.
Une autre piste peut expliquer ces valeurs d’indice de Jaccard malgré tout assez faibles : les
profils écologiques des espèces ont été réalisés en partir à partir de quelques sites informés
par SOPHY dont on ne connaît pas la date d’observations. Il se peut que certaines des
espèces correspondaient à l’époque du relevé à un milieu qui aujourd’hui a évolué vers un
autre stade dynamique. Ce problème est soulevé par Guisan & Theurillat (2000) à propos
des données de Buckley (1982) qui ont été échantillonnées sur de longues périodes de
temps, « thus imply that different equilibria have been reached for each successive phase ».
Pour finir, il est évident que les interactions biotiques et la dispersion des espèces jouent un
rôle important sur la répartition des espèces et donc la composition spécifique en un lieu
donné. L’intégration de ces informations écologiques dans les modèles prédictifs (richesse,
répartition spatiale des espèces) est un manque réel et constitue actuellement un axe de
recherche en développement (Guisan & Zimmermann, 2000 ; Guisan, 2003 ; Guisan &
Thuiller, soumis ; Fielding & Bell, 1997).
312

3 – Perspectives
A partir des résultats calculés par LandBioDiv, nous avons pu tester la qualité intégrative des
conditions du milieu de la formation végétale. Cette dernière permettant une prédiction au
niveau spécifique qui ne semble pas améliorée substantiellement par la prise en compte des
variables environnementales. Cependant, une analyse détaillée des compositions
spécifiques (alpha, inter-formation végétale et gamma) prédites avec la carte de végétation
ou celle-ci accompagnée des cartes d’environnement comme prédicteurs des espèces
devrait permettre de savoir si la prise en compte des variables environnementales n’agit pas
sur des espèces mal prédites par la seule formation végétale. Si toutes les espèces
correctement prédites, avec comme prédicteurs la carte de végétation accompagnée des
cartes d’environnement, le sont aussi avec seulement la carte de végétation, nous aurons
montré que la végétation est effectivement un intégrateur puissant des conditions
environnementales pour notre zone d’étude.
Des perspectives d’amélioration du modèle sont a envisager pour de nombreux aspects,
notamment au niveau de la prédiction de la richesse spécifique de chacune des formations
végétales. Nous avons montré que cet aspect était de la plus grande importance pour une
prédiction correcte au niveau du paysage, mais que l’utilisation des courbes aires-espèces
ne permettait pas de prédiction opérationnelle :
Parmi, les améliorations possibles, la première idée serait de donner le choix de la méthode
de prédiction de la richesse entre celle des courbes aire-espèces (pour des études dans des
milieux peu perturbés) et celle des GLM avec en premier lieu la régression de Poisson. Pour
cette seconde méthode, il faudra intégrer dans LandBioDiv l’équation linéaire reliant la
richesse à des variables environnementales dont les paramètres sont calculés au préalable
par une régression de Poisson.
La richesse et la composition spécifique seront alors prédites pour chacun des pixel de la
fenêtre d’analyse. Un algorithme permettra ensuite, pour chaque tache de formation
végétale, de regrouper les espèces communes entre les pixels qui les constituent. Ce
regroupement servira à déterminer les espèces, comptées une fois, dans chaque tache et
ainsi de prédire la richesse et la composition par tache de formation végétale.
Suites aux résultats préliminaires, il s’agirait maintenant d’affiner l’analyse de la variabilité de
la richesse et de la composition spécifique par la régression de Poisson en intégrant des
313

cartes d’occupation du sol des années précédentes et des indices du paysage calculés à
plusieurs échelles afin de prendre en compte le voisinage de chaque relevé.
Par ailleurs, pour éviter de traiter chacun des pixel, ce qui risque d’être très coûteux en
temps, une seconde piste d’amélioration du modèle est proposée. Elle consiste à établir un
nouveau protocole d’échantillonnage des formations végétales à diverses échelles spatiales
(type parcelles multiéchelles de Stholgreen (1997a)) pour utiliser la superficie comme une
des variables prédictive de la richesse. Il s’agira alors d’intégrer cette variable dans la
régression de Poisson proposée ci-dessus pour prédire la richesse en fonction de la
superficie et du contexte environnemental moyen de chaque tache de formation. La
composition spécifique est ensuite prédite comme dans la version actuelle.
Dans une étape ultérieure, et une fois les améliorations précédentes apportées, il sera alors
intéressant de comparer les résultats de prédiction de la richesse (basée sur une régression
de Poisson) et des compositions spécifiques (basée sur le théorème de Bayes) obtenus
avec LandBioDiv et ceux obtenus avec des modèles qui prédisent la répartition des espèces,
pour chaque espèce, comme BIOMOD (Thuiller, 2003) qui a l’avantage, entre autres, de
traiter de nombreuses espèces de manière automatique. Avec le premier modèle
(LandBioDiv), la richesse est calculée avant les probabilités de présence des espèces et
c’est elle qui détermine ensuite le nombre d’espèces de la composition spécifique. Pour le
second modèle (BIOMOD), la richesse est déduite de la somme des présences de chaque
espèce prédite. La comparaison de ces deux méthodes permettrait de juger de l’intérêt de
prendre en compte la structure du paysage dans les superficies analysées (analyse de la
superficie par tache de formations végétales), et de l’efficacité du théorème de Bayes
comme méthode de prédiction des compositions spécifiques.
314

Conclusion générale
L’ambition de la présente étude, que l’on peut considérer comme pionnière, était de
contribuer à construire et affiner une nouvelle méthode de prédiction de la richesse et de la
composition spécifique qui permette d’aborder notamment l’impact de la structure du
paysage sur la diversité végétale.
Les questions fondamentale en écologie du paysage, qui ont été posées en introduction
(impact de la fragmentation sur la diversité et la répartition des espèces à différentes
échelles spatiales) n’ont pas été résolues, mais les pistes de travail pour améliorer la
modélisation de la diversité dans un paysage complexe sont maintenant plus nombreuses.
La méthode développée intègre les connaissances puisées dans la littérature quant à
l’importance de la structure du paysage, de la superficie et des variables environnementales
comme facteurs d’explication de la diversité et de la composition spécifique. Ses principaux
atouts sont d’intégrer des données spatialisées (sous forme de cartes issues de SIG) et
d’être finalisée par « LandBioDiv », un logiciel simple d’emploi et destiné à toutes les
personnes intéressées par les relations entre la diversité biologique et la structure du
paysage. On peut en effet envisager d’élaborer, à partir des résultats calculés par le modèle
(base de donnés floristique, carte de richesse et de fragmentation), des plans de gestion qui
prendront en compte la richesse comme indice de diversité ou l’assemblage d’espèces
végétales comme indice par exemple de la qualité des milieux.
L’étude s’est déroulée dans un paysage topographiquement complexe auquel son histoire
(activités anthropiques récente et anciennes, passage des incendies, etc.) a donné une
structure en mosaïque. Le soin apporté à l’acquisition des données constitue l’un des points
forts de ce travail : le territoire échantillonné est vaste (plusieurs milliers de Km²), toutes les
formations végétales présentes ont été prises en compte (« naturelles » et agricoles) et
l’ensemble des espèces vasculaires a été traité, cela pour mieux appréhender la diversité
végétale dans sa globalité.
Pour améliorer la prédiction de la composition spécifique par LandBioDiv, des relevés préexistant
ont été extraits de bases de données floristiques disponibles (SOPHY et BASECO)
et ajoutés à ceux effectués dans le cadre de l’étude C’est cet ensemble de 313 relevés qui a
permis une définition sérieuse des exigences écologiques des espèces végétales. Pour
évaluer la capacité du modèle à prédire la richesse et la composition floristique, ce travail a
mis en oeuvre une calibration et une évaluation particulièrement rigoureuse puisque les jeux
315

de données sont non seulement indépendants mais en outre effectués à deux échelles
spatiales (0.04 ha et 0.81 ha).
L’originalité du travail en ce qui concerne la modélisation de la diversité et la répartition des
espèces, champ de recherche encore largement à explorer, peut se résumer en trois points.
(i) L’utilisation des courbes aire-espèces pour prédire la richesse des formations
végétales d’un paysage complexe issu des perturbations n’avait encore jamais
été effectuée. L’efficacité de la prédiction de la richesse par cette méthode a de
plus été vérifiée à partir de jeux de données indépendants, ce qui est peu
fréquent dans les études traitant des courbes aire-espèces. Cette démarche a
permis de conclure très clairement que cette méthode n’est pas adaptée aux
milieux méditerranéens (du sud Est de la France) compte tenu de la forte
variabilité floristique qui les caractérise. Les limites de l’emploi des courbes aireespèces
sont ainsi précisées et une étape ultérieure sera de tester l’efficacité
d’autres méthodes pour prédire la richesse.
(ii) Le partitionnement de la diversité et de la composition spécifique gamma, en ses
composantes alpha et inter-formations, a ouvert la possibilité d’étudier, jusqu’au
niveau spécifique, les conséquences de la fragmentation du milieu et des
changements d’usage. En effet, aucun modèle prédictif à ma connaissance, n’a
encore jamais permis de décomposer aussi finement la diversité pour une
superficie donnée en fonction des formations végétales qui la composent. La
base de données floristique issue de LandBioDiv qui contient toutes ces
informations écologiques est, entre autres pour cette raison, un outil puissant
pour l’étude de la végétation au niveau du paysage.
(iii) Ce travail apporte un exemple concret de l’application de la méthode fréquentiste
(formule de Bayes) pour prédire des compositions spécifiques où elle se révèle
être intéressante et efficace. En effet, les prédictions de la composition spécifique
alpha et gamma obtenues sont satisfaisantes compte tenu du nombre très élevé
d’espèces traitées (885 espèces).
L’évaluation de la prédiction de la richesse par LandBioDiv montre que lorsque la diversité
alpha (richesse de chaque formation végétale comprise dans une superficie donnée) est
correctement prédite, les diversités inter-formation et gamma le sont aussi. Les efforts futurs
doivent donc porter sur l’amélioration du modèle dans ce sens, c’est-à-dire sur la proposition
d’autres méthodes en plus de celles des courbes aire-espèces. La version V.0.3.0 de
LandBioDiv n’est pas à recommander pour des milieux aux unités de végétation
floristiquement trop variables. Les versions ultérieures devront offrir la possibilité d’intégrer
316

des coefficients de régressions calculés par ailleurs par des méthodes de régression linéaire
du type GLM ; les résultats préliminaires de la prédiction de la richesse de formations
végétales floristiquement variables, notamment par la régression Poisson, sont en effet
prometteurs.
317

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333

Liste des figures
Figure 1 - Organigramme des étapes successives de la construction d’un modèle (inspiré de
Guisan & Zimmermann, 2000 p.149) et de l’analyse des données. Les flèches en
pointillées sont les relations ajoutées par rapport à la figure d’origine. Les croix en
tirets sont les étapes qui n’ont pas été réalisées. ......................................................13
Figure 2 – Les variables étudiées de la composition (définie selon Noss, 1990) comme
aspect de la diversité biologique appréhendée au niveau de l’organisation de la
formation végétale et du paysage. ............................................................................19
Figure 3 - Courbe de modèle convexe sans asymptote et de modèle sigmoïde (- - - :
tangente à la courbe au point d’inflexion)..................................................................21
Figure 4 - Les modèles mathématiques recommandés pour ajuster les courbes aire-espèces
en fonction de la superficie de la zone étudiée (d’après He & Legendre ,1996). .......24
Figure 5 –Proposition des pentes de courbes aire-espèces en fonction du type d’étude
menée : sur de petites ou grandes superficies, comprenant un ou plusieurs habitats,
échantillonnées par des parcelles imbriquées ou dispersées. (Synthèse établit à partir
de la littérature).........................................................................................................26
Figure 6– Quatre types principaux de protocole de relevés pour construire des courbes aireespèces
(d’après Scheiner, 2003) : (a) parcelles strictement imbriquées, (b) parcelles
disposées selon une grille en continue, (c) parcelles dispersées disposées selon une
grille régulière mais discontinue, (d) parcelles de tailles variables. Redessiné de
Scheiner (2003). .......................................................................................................27
Figure 7 - La relation aire-espèces dépendante de l’échelle (d’après Lomolino, 2000a).......31
Figure 8 - Schéma simplifié des relations entre les facteurs de contrôle de la richesse,
empruntés à la biogéographie insulaire……………………………………. 33
Figure 9 – Comportement de la richesse en fonction de la superficie, du nombre d’habitat et
de tache d’habitat selon les concepts de l’insularité et le concept de mosaïque (pour
le quel le schéma est inspiré de Duelly, 1997) ..........................................................43
Figure 10 – Exemple d’un réseau de neurones destiné à prédire l’occurrence de 27 espèces
de poisson par 9 variables environnementales (Extrait de Olden , 2003) ..................53
Figure 11 – Exemple d’un arbre de régression multiple (MRT) (Extrait de De’ath , 2002).....54
Figure 12 - Localisation et illustrations de la zone d’étude autour du massif du Luberon
(Photos de Laget P. PNRL, 2001 sauf photos i et d) ………………………………..…56
Figure 13 – Étapes principales de l’acquisition des données (1, 2), de la calibration du
modèle (3), du principe et résultats de LandBioDiv (4, 5). .........................................70
334

Figure 14 – Les deux possibilités de pas de déplacement d’une fenêtre d’analyse sur une
carte raster et de l’affectation des résultats. Exemple d’une fenêtre de 3 x 3 pixels. .71
Figure 15– Quatre types de connexions entre les pixels d’une même formation végétale au
sein d’une fenêtre d’analyse : a) la connexion en reine permet de relier tous les
pixels, même s’ils ne sont pas en contact, b) la connexion en roi relie les pixels qui
sont en contact par leur côté et diagonale, c) la connexion en tour ne relie que les
pixels contacts par leur côtés, d) la connexion en fou ne relie que les pixels contacts
par leur diagonale. ....................................................................................................72
Figure 16 - Exemple d’une fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels présentant deux formations
végétales (FV 1 et FV 2 ) dont l’arrangement spatial des taches montre que FV 1 est plus
fragmenté que FV 2 . Selon le type de connexion considéré entre les taches, le nombre
de pixel par formation et par tache varie. ..................................................................73
Figure 17 - Exemple d’estimation de la richesse alpha : (a) fenêtre d’analyse de 3 x 3 pixels
présentant deux formations végétales (FV 1 et FV 2 ) et analysée par une connexion en
roi, (b) courbe d’un modèle aire-espèces construite pour chaque formation et
correspondance entre le nombre de pixel par formation et la richesse. (c) richesse
estimée dans chaque formation et tache de formation. .............................................74
Figure 18 - Exemple de l’estimation de la probabilité de chaque espèce du réservoir
spécifique paysager dans chaque pixel de la fenêtre d’analyse : (a) correspondance
entre deux cartes qualitatives : la carte des formations végétales à deux modalités (1
et 2) et la carte géologique à deux modalités (4 et 5) ; (b) caractérisation
environnemental de chaque pixel (le premier chiffre correspond à la modalité de la
formation végétale et le second à la modalité géologique) ; (c) probabilité de
présence de chaque espèce dans chaque pixel........................................................76
Figure 19 - Exemple de l’estimation de la probabilité moyenne de l’espèce k pour la tache de
formation végétale 1 à 3 pixels reliés par la connexion en roi. Pour chacun de ces
trois pixels une probabilité p(k) a été calculée en fonction de l’appartenance des
pixels à la formation végétale 1 et à la modalité géologique (cf Figure 18) : p(k) 1 et
p(k) 2 correspondent à la probabilité de présence de l’espèce k dans le contexte d’une
formation végétale de modalité 1 et de la modalité 4 de la géologie, p(k) 3 dans le
contexte d’une formation végétale de modalité 1 et de la modalité 5 de la géologie..77
Figure 20 - Exemple d’estimation de la richesse alpha et de la composition spécifique : (a)
classification par ordre décroissant de la probabilité moyenne des espèces d’être
présente dans chaque tache de formation végétale (FV 1 à 1 et 3 pixels et FV 2 ), (b)
sélection des espèces jusqu’à atteindre la valeur de la richesse alpha prédite pour
chaque tache de formation........................................................................................78
335

Figure 21 – Exemple d’estimation de la diversité inter-FV et gamma pour une fenêtre
d’analyse présentant deux formations végétales FV1 et FV2 dont l’organisation des
taches est décrite dans la Figure 20a et la diversité alpha de chaque tache est
donnée par la Figure 20b. Les espèces virtuelles sont symbolisées par des lettres et
celles en caractère gras représentent les espèces communes entre les trois taches
de formation végétale................................................................................................79
Figure 22- Distance de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM.
(TM6 a été exclue de l’analyse).................................................................................93
Figure 23 – Courbes typiques du spectre de réflectance de la végétation, du sol et de l’eau.
(Extrait de Lillesand & Kiefer, 1994)..........................................................................94
Figure 24 - Répartition spatiale des pixels échantillonnés par les données de référence en
fonction de 22 classes de formation végétale..........................................................100
Figure 25 – Fusion des 51 classes obtenues par la classification automatique supervisée des
images TN3-4-5 décorrélées du MNT et de la carte des pentes à partir des 51
classes de données de référence............................................................................102
Figure 26 – Distance entre les classes de formations végétales issues de la classification
automatique supervisée des images TM3-4-5 décorrélées, du MNT et de la carte des
pentes.....................................................................................................................103
Figure 27 - Les matrices d’erreurs entre données de référence et classification en fonction du
nombre de classes (51 et 13 classes). ....................................................................104
Figure 28 – Répartition de la superficie des formations végétales (simplifiées) dans le
paysage étudié, à partir de l’analyse de la carte de végétation issue de la
classification automatique d’images satellites. ........................................................105
Figure 29 - Représentativité des formations végétales de la classification par les données de
références et distribution des 22 formations végétales dans le paysage à partir de la
classification............................................................................................................106
Figure 30 - Carte simplifiée des formations végétales du territoire du Parc Naturel Régional
du Luberon..............................................................................................................107
Figure 31 - Angles d’incidence du soleil lors du passage du méridien sur l’horizon aux
solstices d’été et d’hiver. .........................................................................................111
Figure 32 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques
fournissant des données de température. ...............................................................113
Figure 33 - Distribution par station climatique relevée entre 1977 et 1998 du nombre de
dates pour lesquelles la température moyenne annuelle est disponible. .................114
Figure 34 - La température moyenne annuelle pour 67 stations de 1960 à 1998................114
Figure 35 - Distribution par année entre 1960 et 1998 du nombre de stations climatiques
fournissant des données de précipitation. ...............................................................115
336

Figure 36 - Distribution par station climatique relevées entre 1977 et 1998 du nombre de
date pour lesquelles le cumul de précipitation annuelle est disponible. ...................115
Figure 37 - Précipitations moyennes annuelles pour 169 stations météorologiques réparties
autour du massif du Luberon de 1977 à 1998. ........................................................116
Figure 38 - Situation des angles d’expositions définissant les classes d’exposition par rapport
aux points cardinaux principaux ..............................................................................119
Figure 39 - Position des classes de latitude et de longitude en fonction du relief de la zone
...............................................................................................................................119
Figure 40 - Schéma d’analyses successives pour établir une typologie végétale à partir d’un
tableau relevés-espèces renseigné par la médiane des classes de recouvrement..129
Figure 41 – Démarche de classification des relevés de superficie connue ou non et dont les
recouvrements d’espèce sont connus ou non. La numérotation des classifications est
l’ordre dans lequel elles sont été réalisées..............................................................131
Figure 42 - Comparaison entre la représentation de chaque formation végétale de la carte de
végétation (pourcentage de pixels) et l’effort d’échantillonnage au sol de ces
formations végétales (pourcentages de relevés).....................................................134
Figure 43 - Les relevés issus des bases de données floristiques SOPHY et BASECO répartis
sur la zone d’étude..................................................................................................135
Figure 44 - Projection des 4 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des
espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de
relevés forestiers (103 relevés x 423 espèces). ......................................................137
Figure 45 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces
sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1, G2 et G3.
...............................................................................................................................138
Figure 46 - Projection des 3 groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des
espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice de
relevés non forestiers (245 relevés x 765 espèces).................................................140
Figure 47 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et des espèces
sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur les matrices G1 et G3....141
Figure 48 - Projection des 16 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement
des espèces ne sont pas connus, sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance
réalisée sur la matrice non forestière en présence-absence. Les 3 groupes de relevés
ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. ..................................143
Figure 49 - Projection des 11 relevés non forestiers, dont les coefficients de recouvrement
des espèces ne sont pas connus, sur les axes 1 et 3 d’une ACP de covariance
réalisée sur les relevés classés en culture (G1). Les 3 groupes de relevés ont été
déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques ...............................................144
337

Figure 50 - Projection des groupes de relevés issus des Nuées Dynamiques et projection
des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de covariance réalisée sur la matrice à
699 relevés (de superficie connue et non connue) et 979 espèces .........................146
Figure 51 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux chênaies (G1). Les 2 groupes de
relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations
végétales) ...............................................................................................................149
Figure 52 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux garrigues (G2). Les 2 groupes de
relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées Dynamiques. (FV=formations
végétales) ...............................................................................................................150
Figure 53 - Projection des relevés et des espèces sur les axes 1 et 2 d’une ACP de
covariance réalisée sur les relevés apparentés aux feuillus et aux milieux herbacé
(G3). Les 5 groupes de relevés ont été déterminés par la méthode des Nuées
Dynamiques. (FV=formations végétales) ................................................................151
Figure 54 - Relation pour chaque formation végétale entre le pourcentage de pixels cumulés
de la carte de végétation et le pourcentage des relevés floristiques effectués sur une
superficie de 400 m²................................................................................................154
Figure 55 - Représentativité des variables environnementales échantillonnées par 6470
points dispersés dans le paysage (noir) et par 313 relevés (gris). Les classes des
variables environnementales sont précisées dans l’Erreur ! Source du renvoi
introuvable.. ............................................................................................................157
Figure 56 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale entre les
pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la totalité des
pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés (pourcentage
d’omission en gris). .................................................................................................161
Figure 57 - Représentation de la correspondance correcte de formation végétale simplifiée
entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation végétale la
totalité des pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des relevés
(pourcentage d’omission en gris). ...........................................................................162
Figure 58 - Représentation de la correspondance correcte des forêts, garrigues, pelouses et
cultures entre les pixels et les relevés, selon que sont considérés par formation
végétale la totalité des pixels (pourcentage de commission en noir) ou la totalité des
relevés (pourcentage d’omission en gris)................................................................163
Figure 59 - Relations entre les relevés de terrain et les variables dérivées : richesses et
composition floristique.............................................................................................167
338

Figure 60 – Protocole d’analyses pour tester si au sein d’une même formation végétale la
variabilité de richesse est corrélée à la variabilité environnementale.......................170
Figure 61 - Distribution de la richesse pour chaque formation végétale..............................174
Figure 62 - Distribution de la richesse moyenne.................................................................175
Figure 63 - Variabilité de la richesse spécifique par formation végétale..............................176
Figure 64 - Relation entre le nombre de relevé échantillonné par formation végétale et le
nombre d’espèces rares (présentes dans seulement 1 relevé par formation)..........178
Figure 65 - Distribution du pourcentage d’espèces rares....................................................179
Figure 66 - Relation linéaire entre la richesse totale et le pourcentage d’espèces rares (a) et
plus précisément entre la richesse totale de chaque formation végétale (ordonnée
gauche) et le pourcentage d’espèces rares de chaque formation végétale (ordonnée
droite) (b). ...............................................................................................................180
Figure 67 - Caractérisation du réservoir floristique paysager : occurrence de chacune des
765 espèces présentes dans 230 relevés de 400 m² dispersés dans le paysage.
L’abscisse représente les espèces classées par ordre croissant de pourcentage
d’occurrence. ..........................................................................................................181
Figure 68 - Courbes de raréfaction par formation végétale bâties à partir de relevés de 400
m² dispersés dans le paysage.................................................................................183
Figure 69 - Distribution des richesses prédites par les courbes de raréfaction pour 0.04 ha
(gauche) et 0.52 ha (droite).....................................................................................184
Figure 70 - Enrichissement en espèce de 9 formations végétales pour une superficie de 0.04
ha (ordonnée de droite) et 5.2 ha (ordonnée de gauche). .......................................184
Figure 71 - Courbes des valeurs moyennes d’enrichissement en espèces et leurs intervalles
de confiance pour chaque formation végétale, elles sont calculées avec ou sans les
espèces rares. (CR : courbe de raréfaction)............................................................186
Figure 72 - Position des richesses observées réduites par formation végétale sur les courbes
de raréfaction correspondantes calculées à partir des relevés affranchis des espèces
rares. ......................................................................................................................187
Figure 73 - Problèmes rencontrés par l’utilisation de la méthode des courbes de modèle aireespèces
ajustées aux courbes de raréfaction pour prédire la richesse d’une formation
végétale à forte variabilité de richesse pour une superficie donnée.........................189
Figure 74 – Protocole d’analyse de la similarité floristique intra-formation, de la similarité
floristique intra et inter-formation, et de la similarité floristique inter-formations
végétales ................................................................................................................191
Figure 75 – Protocole d’analyses pour tester si la variabilité environnementale explique la
variabilité floristique intra-formation végétale...........................................................193
339

Figure 76 - Variabilité (a) et distribution (b) des indices de Jaccard intra-formation végétale.
...............................................................................................................................199
Figure 77 - Relation entre la richesse spécifique totale par formation végétale et le nombre
d’indice de Jaccard significatif calculé entre les paires de relevés de chaque
formation végétale ..................................................................................................201
Figure 78 - Répartition spatiale des paires de relevés qui ont une forte similarité floristique
intra-formation végétale (indice de Jaccard >=0.5 sauf pour les garrigues basses
arbustives et les pelouses où l’indice de Jaccard >=0.4).........................................202
Figure 79 – Carte de répartition spatiale des paires de relevés qui ont une faible similarité
floristique intra-formation végétale (indice de Jaccard

Figure 88 - Caractérisation des parcelles de 0.81 ha par le trajet parcouru dans chaque
formation végétale (trait en rouge) et l’enregistrement du point d’appartenance à la
formation (Fm : forêt mixte, Vi : vigne, Pin : pinède)................................................218
Figure 89 – Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire la richesse : (a) 230
parcelles de 400 m² servent à la calibration de courbe de modèle aire-espèces
(CMAE) soit à partir de toutes les espèces soit sans les espèces rares, m parcelles
de 0.81 ha servent d’évaluation, (b) un sous ensembles des 230 parcelles de 400 m²
est représenté par ncalib, il sert à la calibration des CMAE à partir de toutes les
espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de 0.04 ha.........................220
Figure 90 - Correction de la carte des formations végétales par la typologie des parcelles
obtenue par l’analyse floristique..............................................................................221
Figure 91 – Fixation de la richesse prédite par la richesse observée dans les cas où la
richesse prédite par la médiane de la courbe aire-espèces est plus petite ou plus
grande que la richesse observée. ...........................................................................223
Figure 92 – Une matrice de confusion entre données observées et prédites......................225
Figure 93 – Tests sur les indices de Jaccard obtenus entre les compositions spécifiques
observées et prédites pour déterminer s’il existe un effet des prédicteurs sur la
performance de prédiction des espèces par LandBioDiv.........................................229
Figure 94 - Stratégie d’évaluation de la capacité du modèle à prédire les espèces : (a) 313
parcelles servent à la calibration des profils écologiques des espèces, l’évaluation est
réalisée sur m parcelles de 0.81 ha, (b) un sous ensembles des 313 parcelles,
composé de ncalib + 83 parcelles de superficie non connue, sert à la calibration des
profils écologiques des espèces, l’évaluation est effectuée sur nvalid parcelles de
0.04 ha....................................................................................................................239
Figure 95 - Distribution de la richesse spécifique (a) et de la diversité en formation végétale
(b) dans le paysage pour une fenêtre d’analyse de 0.81 ha (3 x 3 pixels avec une
résolution du pixel à 30 m). .....................................................................................241
Figure 96 - Distribution des classes de richesses (a) et de diversité végétale (b) dans le
paysage. .................................................................................................................242
Figure 97 - Répartition spatiale des 34 parcelles de 0.81 ha prévues pour l’évaluation de
LandBioDiv et des 24 parcelles effectivement relevées. R : richesse spécifique, D :
diversité en formation végétale, les indices (1 à 3) traduisent un gradient : faible,
moyen et fort. Les chiffres correspondent au code des parcelles. ...........................244
Figure 98 - Répartition spatiale des parcelles de calibration et d’évaluation de 0.04 ha......246
Figure 99 - Courbes aire-espèces de 9 formations végétales calculée à partir de 85 relevés
de calibration de 400 m²..........................................................................................247
341

Figure 100 – Les coefficients de détermination ajusté (r²a) calculés pour un ajustement des
courbes aire-espèces par (a) le modèle exponentiel et de puissance, (b) le modèle de
puissance et logistique............................................................................................249
Figure 101 - Hiérarchie des variables discriminant des espèces. .......................................254
Figure 102 - Comparaison entre les formations végétales des 24 parcelles de 0.81 ha (3 x 3
pixels) observées et celles prédites par la classification d’images satellites. ...........255
Figure 103 - Proportion de pixels correctement classés par la classification automatique
supervisée d’image satellite, à partir des 144 pixels parcelles d’évaluation de 0.04 ha.
...............................................................................................................................257
Figure 104 – Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par les modèles
de puissance classique et modifiés ajustés à la médiane des courbes aire-espèces
réalisées sans les espèces rares. ...........................................................................259
Figure 105 - Comparaison entre les richesses alpha observées et prédites par le modèle
logistique ajusté à la médiane des courbes aire-espèces construites avec ou sans les
espèces rares. ........................................................................................................260
Figure 106 - Comparaison entre la richesse inter-FV observée et prédite pour chacune des
12 parcelles d’évaluation comprenant plus d’une formation végétale. .....................261
Figure 107 - Comparaison entre les richesses gamma (γ ) observées et prédites pour les
parcelles comprenant plus d’une formation végétale...............................................262
Figure 108 - Comparaison des classes de richesse gamma observées et prédites pour 24
parcelles de 0.81 ha présentant un gradient de diversité en formation végétale......264
Figure 109 - Comparaison des indices moyens d’évaluation de la prédiction des espèces par
LandBioDiv. ............................................................................................................267
Figure 110 - Distribution des indices de Jaccard calculés entre les listes d’espèces prédites
par le modèle et les listes observées pour les diversités alpha de chaque formation
végétale des 24 parcelles, inter-FV et gamma, suivant les types de descripteurs du
milieu et lorsque la richesse prédite est égale la richesse observée........................270
Figure 111 - Variabilité des indices de Jaccard calculés par formation végétale (diversité
alpha) pour un modèle n’utilisant que la carte de végétation comme variable de
prédiction de la présence des espèces. ..................................................................272
Figure 112 – Variabilité, par formation végétale et pour 400 m², des richesses observées
dans les relevés d’évaluation et leur rapport par rapport aux richesses prédites par
les courbes aire-espèces à partir des relevés de calibration ...................................275
Figure 113 – Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs des espèces : la
carte des formations végétales et celle-ci ajoutée des cartes de variables
d’environnement. ....................................................................................................278
342

Figure 114 - Distribution des indices de Jaccard en fonction des prédicteurs choisis : la carte
des formations végétales et celle-ci ajoutée des variables environnementales. ......280
Figure 115 - Variabilité des indices de Jaccard, par formation végétale, calculés entre les
listes d’espèces observées et les listes d’espèces prédites par un modèle n’utilisant
que la carte de végétation comme variable de prédiction de la présence des espèces
et avec la contrainte que la richesse prédite est égale la richesse observée. Les jeux
de données de calibration et d’évaluation sont indépendantes................................282
Figure 116 – Les indices de Jaccard comme mesure d’évaluation de la prédiction de 8
espèces méditerranéennes.....................................................................................283
Figure 117 – Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de
Thymus vulgaris dans 125 relevés d’évaluation ......................................................284
Figure 118 - Observation (carré) et prédiction (rond) par LandBioDiv de l’occurrence de
Sorbus aria dans 125 relevés d’évaluation..............................................................285
Figure 119 – Hiérarchie des facteurs dont la combinaison des actions détermine la richesse
spécifique (Schéma de synthèse établi à partir de la littérature)..............................296
Figure 120 – Proposition de l’action des différents facteurs sur la répartition spatiale des
espèces à différentes échelles spatiales. ................................................................300
343

Liste des tableaux
Tableau 1 – Quelques régressions de la famille des modèles linéaires généralisés (GLM)--49
Tableau 2 – Une matrice de confusion ----------------------------------------------------------------------50
Tableau 3 – Exemple d’études axés sur la prédiction de la répartition spatiale de plusieurs
espèces.----------------------------------------------------------------------------------------------------51
Tableau 4 - Stockage, pour chaque fenêtre analysée, de la richesse et composition
floristique prédite pour chaque tache de formation végétale (diversité alpha) et de la
richesse gamma prédite dans la fenêtre analysée. Les champs en gras
correspondent aux clefs primaires de la table considérée.-----------------------------------80
Tableau 5 - Coefficient de corrélation entre les bandes spectrales des images Landsat TM et
les axes principaux de l’ACP réalisée sur ces images.----------------------------------------93
Tableau 6 - Erreurs de géoréférencement entre les cartes papier IGN et le Scan25, et entre
le Scan25 et les images satellites. ------------------------------------------------------------------95
Tableau 7 - Nombre de classes crées par formation végétale (compléter titre)------------------99
Tableau 8 – Corrélations entre les canaux Landsat TM3-4-5 de la même scène. ------------100
Tableau 9 – Corrélations entre les composantes de l’ACP réalisées sur les images TM3-4-5
de la même scène. ------------------------------------------------------------------------------------100
Tableau 10 - Matrice d’erreur entre les vérités de terrain et la classification des images
satellites à 12 formations végétales plus une classe supplémentaire pour les
formations non relevées.-----------------------------------------------------------------------------104
Tableau 11 - Nombre de facteurs significatifs. (* Nombre total de facteurs retenus). --------116
Tableau 12 - Valeur des paramètres des 8 facteurs de la régression entre la températrure
moyenne annuelle et ces facteurs. (* Valeurs significatives) ------------------------------117
Tableau 13 - Valeur des paramètres des facteurs (X=latitude centrée, Y=longitude centrée)
et leur probabilité.--------------------------------------------------------------------------------------117
Tableau 14 - Nombre de classes et leurs intervalles définis entre les classes pour les
variables environnementales quantitatives -----------------------------------------------------120
Tableau 15 - 15 classes pédologiques issues du regroupement des classes de la carte
pédologique au 1 :100 000 (SCP, 1978) --------------------------------------------------------120
Tableau 16 - 16 classes géologiques issues du regroupement des classes des cartes
géologiques au 1 :100 000 (Rouire, 1979) et au 1 : 250 000 (Moutier et Balme, 1997).
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------121
Tableau 17 - Relation entre les coefficients de Braun-Blanquet (a) et ceux utilisés dans cette
étude (b)--------------------------------------------------------------------------------------------------123
344

Tableau 18 - Correspondance entre les coefficients de Braun-Blanquet et ceux utilisés dans
l’étude avec les médianes des classes de recouvrement correspondantes-----------125
Tableau 19 - Critères de la sélection des relevés forestiers à partir du recouvrement des
strates verticales. --------------------------------------------------------------------------------------126
Tableau 20 - Distribution entre les formations végétales des 178 relevés effectués dans le
cadre de l’étude ----------------------------------------------------------------------------------------133
Tableau 21 - Classification des 7 relevés de superficie et coefficients de recouvrement des
espèces non renseignés par l’analyse de la similarité floristique de ces relevés avec
les 4 relevés les plus floristiquement proches (Jaccard ordonné par ordre
décroissant) et déjà classés. -----------------------------------------------------------------------152
Tableau 22 - Distribution entre les formations végétales des 727 relevés floristiques
disponibles dont 369 ont une superficie connue de 400 m²--------------------------------153
Tableau 23 – Distribution du nombre de relevés de superficie connue et non connue par
formation végétale, tous distants entre d’eux au moins 1 km. ----------------------------154
Tableau 24 – Les espèces les plus fréquentes par formation végétale (entre 75 et 100 %
d’occurrence). Les espèces en italiques ont des fréquences entre 50 et 75 %. -----155
Tableau 25 - Matrice de confusion entre les formations végétales représentées par des
relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique et
celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la
réflectance des espèces les plus recouvrantes. ----------------------------------------------160
Tableau 26 - Matrice de confusion entre les formations végétales simplifiées représentées
par des relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique
et celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la
réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les chiffres en gras indiquent les
confusions les plus importantes entre formations issues des deux approches.------161
Tableau 27 - Matrice de confusion entre les forêt, garrigue, pelouse et culture représentées
par des relevés classés dans ces formations par rapport à leur composition floristique
et celles représentées par des pixels classés dans ces formations en fonction de la
réflectance des espèces les plus recouvrantes. Les chiffres en gras indiquent les
confusions les plus importantes entre formations issues des deux approches-------162
Tableau 28 - Caractérisation de la richesse par formation végétale à partir de 230 relevés de
400 m²-----------------------------------------------------------------------------------------------------175
Tableau 29 - Test de Mantel entre la matrice de distance de richesse et la matrice de
distance environnementale entre les relevés de chaque formation végétale. --------177
Tableau 30 - Caractérisation de la richesse des douze formations végétales après
élimination des espèces rares (voir texte) ------------------------------------------------------178
345

Tableau 31 – Représentation de la similarité floristique entre les relevés chaque formation
végétale par le calcul et le test de l’indice de Jaccard entre les paires de relevés de
chaque formation. La richesse réduite est la richesse spécifique totale sans les
espèces rares. ------------------------------------------------------------------------------------------200
Tableau 32 - Mesure et significativité de la relation entre la variabilité floristique et la
variabilité environnementale intra-formation végétale (R : coefficient de corrélation,
R 2 : coefficient de détermination, p : signification)--------------------------------------------203
Tableau 33 - Représentation de la statistique R de l’analyse de similarité entre les formations
végétales prises deux à deux (gras : R non significatifs (p>0.05), gris : R

Tableau 46 – Matrice de confusion entre les formations végétales observées et prédites par
analyse d’images satellites des 108 pixels distribués dans 12 parcelles de 0.81 ha
diversifiées en formations végétales.-------------------------------------------------------------256
Tableau 47 - Distribution des 144 pixels des formations végétales observées parmi
l’ensemble des formations végétales prédites par analyse d’images satellites pour les
144 parcelles de 0.04 ha.----------------------------------------------------------------------------257
Tableau 48 - Nombre total de pixels d’évaluation dans les 24 parcelles pour (a) chaque type
de diversité, (b). chacune des formations végétales inventoriées.-----------------------265
Tableau 49 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques
composant la diversité alpha, inter-FV et gamma. -------------------------------------------266
Tableau 50 – Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard calculés, pour chaque partition de
la diversité, entre les compositions spécifiques observées et prédites quand le
prédicteur des espèces est la carte de végétation adjointe ou non des cartes de
variables environnementales. ----------------------------------------------------------------------269
Tableau 51 - Test de Wilcoxon sur les indices de Jaccard obtenus, pour 4 formations
végétales, quand le prédicteur des espèces est la carte de végétation seule puis
accompagnée de celles d’environnement.------------------------------------------------------271
Tableau 52 - Les couples de formations végétales (FV1 et FV2) testés par le test U de
Mann-Whitney et significatifs avec un risque de 5 % après la correction séquentielle
de Bonferroni. (U : valeur du test, Z : transformation de U, N : nombre de relevé, p :
probabilité)-----------------------------------------------------------------------------------------------272
Tableau 53 - Comparaison des richesses moyennes et amplitudes de richesse observées
entre les relevés de calibration et les relevés d’évaluation.--------------------------------273
Tableau 54 - Corrélations des richesses moyennes et amplitude de richesse entre les
relevés de calibration et les relevés d’évaluation indépendants, probabilité (p)
associée du test de Monte-Carlo sur le coefficient de détermination (r²) de ces deux
corrélations. ---------------------------------------------------------------------------------------------274
Tableau 55 - Test de Mann-Whitney, pour chaque formation végétale, sur les richesses
observées des 85 relevés de calibration et des 127 relevés d’évaluation. ------------274
Tableau 56 - Richesses prédites par le modèle sur 400 m² -----------------------------------------276
Tableau 57 - Les indices moyens d’évaluation de la prédiction des compositions spécifiques
par LandBioDiv. ----------------------------------------------------------------------------------------277
Tableau 58 - Test de Wilcoxon, par formation végétale, sur les indices de Jaccard obtenus
quand la carte de végétation seule puis accompagnée de celles d’environnement
sont utilisés comme prédicteurs des espèces. ------------------------------------------------279
347

Tableau 59 - Les couples de formations végétales testés par le test U de Mann-Whitney et
significatifs avec un risque de 5% après la correction séquentielle de Bonferroni. (U :
valeur du test, Z : transformation de U, N : nombre de relevé, p : probabilité) -------281
Tableau 60 – Les couples de formation végétales significatifs pour le test-U après la
correction séquentielle de Bonferroni, la formation végétale la mieux prédite est celle
qui renseigne la matrice.-----------------------------------------------------------------------------281
Tableau 61 - Corrélation entre la richesse observée et la richesse prédite par LandBioDiv
pour deux échelles d’analyse et avec des jeux de données de calibration et
d’évaluation indépendants. (Ralpha : richesse alpha, S : corrélation significative, NS :
corrélation non significative) ------------------------------------------------------------------------286
Tableau 62 - Évaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la composition spécifique à
deux échelles d’analyse avec des jeux de données de calibration et d’évaluation
indépendants. Les indices ont été calcules dans les conditions où la richesse prédite
égale la richesse observée et avec comme prédicteur la seule carte de végétale (FV :
formations végétales)---------------------------------------------------------------------------------288
Tableau 63 – Mesure de la variabilité de la richesse expliquée par le modèle. (Rho :
coefficient sur rang de Spearman) ----------------------------------------------------------------309
Liste des encadrés
Encadré 1 – Les bandes spectrales : infrarouge (IR) et proche infra rouge (PIR) pour l’étude
de la végétation ------------------------------------------------------------------------------ p. 86
Encadré 2 – Transformation des données d’espèces p.128
Encadré 3 - Courbes d’accumulation et courbes de raréfaction p.173
Encadré 4 – Indice de Jaccard----------------------------------------------------------------------------p. 195
Encadré 5 – Test de l’indice de Jaccard --------------------------------------------------------------- p.196
Encadré 6 – Analyse de similarité ----------------------------------------------------------------------- p.197
Encadré 7 – Test de Wilcoxon ---------------------------------------------------------------------------- p.230
Encadré 8 – Test séquentiel de Bonferronni---------------------------------------------------------- p.231
348

Table des matières
Sommaire............................................................................................................................. 1
Résumé ................................................................................................................................ 5
Introduction ......................................................................................................................... 7
La problématique et le sujet de l’étude .......................................................................... 7
Les objectifs de l’étude ..................................................................................................10
Le plan de la thèse..........................................................................................................11
Chapitre A – Cadre de l’étude........................................................................................... 14
1- Cadre conceptuel........................................................................................................14
1.1 - « Paysage » et « échelle » .......................................................................15
1.2 - « Formation végétale » et « habitat » .......................................................15
1.3 - « Diversité » et « hétérogénéité » dans le paysage ...............................................16
1.4 - « Concept du continuum » et « concept de l’équilibre ».........................................17
1.5 - « Environnement » ................................................................................................17
1.6 - « Diversité » et « composition spécifique »............................................................17
2 - Les modèles existants pour prédire la richesse......................................................19
2.1 - Les modèles de courbes aire-espèces ..................................................................19
2.1.1 - Notions préliminaires.................................................................................................. 20
2.1.2 - Les différents types de courbe aire-espèces et leur lien avec l’échelle spatiale
considérée................................................................................................................ 21
2.1.3 - Influence de facteurs sur la méthode ......................................................................... 26
a) Le protocole d’échantillonnage..................................................................................... 26
a1) Relevés imbriqués ou dispersés ............................................................................. 26
a2) Forme des parcelles................................................................................................ 27
b) Variabilité intra-formation végétale de la richesse ........................................................ 28
c) Effet d’échelle ............................................................................................................... 30
d) Les groupes taxonomiques .......................................................................................... 31
2.1.4 - Les variables indicatrices de la richesse.................................................................... 32
a) Variables empruntées à la biogéographie insulaire ...................................................... 32
a1) Hypothèse de la « diversité d’habitat » ................................................................... 36
- Superficie................................................................................................................... 36
- Superficie et « diversité d’habitat »............................................................................ 36
- « Diversité d’habitat » ................................................................................................ 37
a2) Hypothèse de l’équilibre dynamique ....................................................................... 38
349

a3) Hypothèse du placement aléatoire et de l’homogénéité d’abondance ................... 39
- Relation espèce / agrégation spatiale des individus ................................................. 39
- Relation espèce / abondance .................................................................................... 39
- Relation espèce / agrégation-abondance.................................................................. 40
b) Variables empruntées à l’écologie du paysage............................................................. 41
2.2 - Les modèles de régressions..................................................................................43
2.2.1 - Les régressions linaires simples et multiples............................................................. 44
2.2.2 - La régression de Poisson........................................................................................... 44
2.3 - Les modèles théoriques ........................................................................................45
3 - Les modèles existants pour prédire des compositions spécifiques .....................47
3.1 - Étude de la répartition spatiale d’une espèce ........................................................47
3.2 - Étude de la répartition spatiale de plusieurs espèces............................................50
3.2.1 - Par des méthodes classiques............................................................................50
3.2.2 - Par de nouvelles méthodes...............................................................................51
3.2.3 - La place des probabilités bayesiennes..............................................................54
Chapitre B – Site et méthode............................................................................................ 56
1 - Le site d’étude............................................................................................................56
1.1 - L’histoire................................................................................................................56
1.2 - Le relief et le réseau hydrographique ....................................................................59
1.3 - La géologie et les activités agricoles .....................................................................59
1.4 - Le climat................................................................................................................59
1.5 - La pédologie..........................................................................................................60
1.6 - La végétation.........................................................................................................60
2 – Glossaire de quelques termes écologiques utilisés dans cette étude..................61
3 – Méthodologie ............................................................................................................62
3.1 – Concept méthodologique......................................................................................62
3.2 – Méthode d’analyse utilisées..................................................................................67
3.2.1 - Mise en place d’un système d’informations géographiques (SIG)......................68
3.2.2 - Les relevés de végétation .................................................................................68
3.2.1 - La fenêtre d’analyse..........................................................................................68
3.2.2 - Les courbes aire-espèces .................................................................................69
3.2.3 - Le théorème de Bayes ......................................................................................69
Chapitre C - Un nouveau modèle de prédiction de la diversité : LANDBIODIV............. 68
1 - Introduction................................................................................................................68
2 - Le fonctionnement de LandBioDiv...........................................................................70
350

2.1 – Le principe du modèle LandBioDiv .......................................................................70
2.2 - La fenêtre d’analyse des cartes raster...................................................................70
2.3 - L’analyse dans la fenêtre.......................................................................................72
2.3.1 - Connexion et arrangement spatial entre les taches de formation végétale........72
2.3.2 - Richesse alpha et superficie de chaque formation végétale ..............................73
2.3.3 - Probabilité de présence des espèces et hétérogénéité environnementale intraformation
végétale........................................................................................................74
2.3.4 - Richesse alpha et composition spécifique par formation végétale.....................78
2.3.5 - Diversité inter-formation végétale et diversité gamma dans la fenêtre d’analyse
.....................................................................................................................................79
2.4 - Les résultats et leur stockage................................................................................79
3 - Récapitulatif des données nécessaires ...................................................................81
4 - Une hypothèse et trois conditions ...........................................................................81
Chapitre D – Acquisition et pré-traitement des données................................................ 83
1 - Introduction................................................................................................................83
2 – Méthode et résultats .................................................................................................83
2.1 - La carte des formations végétales.........................................................................83
2.1.1 – Méthode ...........................................................................................................83
a) Choix des images.............................................................................................................. 83
b) Intégration des images dans le SIG .................................................................................. 88
c) Classification des images.................................................................................................. 88
d) Validation et caractérisation de la classification................................................................ 90
2.1.2 – Résultats ..........................................................................................................92
a) Le choix des canaux.......................................................................................................... 92
b) Le géoréférencement ........................................................................................................ 94
c) La classification des images.............................................................................................. 96
d) Validation et caractérisation de la classification.............................................................. 103
2.2 - Les variables environnementales ........................................................................108
2.2.1 - Méthode..........................................................................................................108
a) Données brutes ............................................................................................................... 108
b) Données dérivées ........................................................................................................... 110
c) Mise en classe des variables environnementales........................................................... 112
2.2.2 – Résultats ........................................................................................................113
a) Choix des dates et des stations climatiques ................................................................... 113
b) Les cartes climatiques..................................................................................................... 116
c) La mise en classe des variables...................................................................................... 118
351

2.3 - Les relevés de végétation....................................................................................122
2.3.1 – Méthode .........................................................................................................122
a) La base de données floristiques...................................................................................... 122
a1) Les relevés effectués dans le cadre de l’étude......................................................... 122
a2) Les relevés issus d’autres études ............................................................................. 124
b) La typologie végétale ...................................................................................................... 125
b1) Les relevés de superficie fixe.................................................................................... 126
b2) Les relevés de superficie non connue....................................................................... 130
c) Les problèmes d’autocorrélation spatiale........................................................................ 132
2.3.2 – Résultats ........................................................................................................133
a) Les relevés réalisés dans le cadre de l’étude ................................................................. 133
b) Les relevés disponibles ................................................................................................... 134
c) Typologie végétale .......................................................................................................... 136
c1) Les relevés de 400 m² ............................................................................................... 136
Analyse de la matrice forestière .................................................................................. 136
Analyse de la matrice non forestière ........................................................................... 139
Analyse des relevés dépourvus de coefficients de recouvrement des espèces......... 142
c2) Les relevés de superficie non connue....................................................................... 145
Les coefficients de recouvrement des espèces sont renseignés................................ 145
Les coefficients de recouvrement des espèces ne sont pas renseignés.................... 152
c3) Synthèse sur la typologie des relevés....................................................................... 153
d) Sélection des relevés non autocorrélés .......................................................................... 154
2.4 - Représentativité de la variabilité environnementale par les relevés.....................155
2.4.1 Méthode ............................................................................................................155
2.4.2 Résultats ...........................................................................................................156
2.5 - Signification écologique de la classification des images satellites .......................158
2.5.1 – Méthode .........................................................................................................158
2.5.2 - Résultats.........................................................................................................159
3 – Synthèse partielle ...................................................................................................163
Chapitre E - Caractérisation de la diversité végétale à l’échelle de 0.04 ha.................165
1 – Introduction.............................................................................................................165
2 - Méthodologie et résultats........................................................................................167
2.1 – Caractérisation de la richesse spécifique............................................................167
2.1.1 - Méthode..........................................................................................................167
a) La richesse d’une formation végétale est elle liée à l’effort d’échantillonnage ? ............ 168
b) La distribution de la richesse diffère t elle entre les formations végétales ?................... 168
c) La variabilité de la richesse diffère t elle entre les formations végétales ? ..................... 169
d) Explication de la variabilité de la richesse par la variabilité environnementale .............. 169
352

e) Le nombre d’espèces rares est il lié à l’effort d’échantillonnage ?.................................. 171
f) Relation aire-espèces....................................................................................................... 172
2.1.2 - Variabilité de la richesse spécifique entre formations végétales : résultats......174
a) Distribution de la richesse ............................................................................................... 174
b) Variabilité de la richesse ................................................................................................. 175
c) Variabilité environnementale ........................................................................................... 177
d) Discrimination des espèces rares ................................................................................... 177
e) Richesse cumulée ........................................................................................................... 181
2.2 – Caractérisation de la composition floristique des formations végétales...............190
2.2.1 – Méthode .........................................................................................................190
a) Similarité floristique intra-formation végétale .................................................................. 192
b) Similarité floristique intra et inter-formation végétale ...................................................... 194
c) Similarité floristique inter-formations végétales............................................................... 194
2.2.2 – Résultats ........................................................................................................199
a) Similarité floristique intra-formation végétale .................................................................. 199
b) Similarité floristique intra et inter-formations végétales .................................................. 204
c) Similarité floristique inter-formations végétales............................................................... 209
3 –Synthèse partielle ....................................................................................................212
Chapitre F – Evaluation de LandBioDiv pour la prédiction de la richesse et de la
composition spécifique ...................................................................................................215
1 - Introduction..............................................................................................................215
2 – Méthodologie ..........................................................................................................215
2.1 - Principe d’évaluation d’un modèle.......................................................................215
2.1.1 – Les jeux de données de calibration et d’évaluation indépendants...................218
a) Les parcelles d’évaluation de 0.81 ha............................................................................. 218
b) Les parcelles d’évaluation de 0.04 ha............................................................................. 219
2.1.2 - Variation des paramètres ................................................................................221
a) La carte des formations végétales : brute ou corrigée.................................................... 221
b) Quel type de variable pour prédire la composition floristique ? ...................................... 222
c) Ajuster la richesse alpha prédite à la richesse alpha observée ...................................... 222
d) Les échelles d’analyse : 0.04 et 0.81 ha ......................................................................... 223
2.1.3 - Indices d’évaluation.........................................................................................224
a) De la richesse prédite...................................................................................................... 224
b) De la composition spécifique prédite .............................................................................. 225
c) De l’occurrence des espèces prédites ............................................................................ 228
2.2 - Calibration du modèle .........................................................................................232
2.2.1 – Calibration du modèle pour la prédiction de la richesse..................................232
a) Les courbes aire-espèces ............................................................................................... 232
353

) Les modèles disponibles pour ajuster les courbes aire-espèces.................................... 232
b1) Les nombreux modèles utilisés dans la littérature .................................................... 232
b2) Le modèle puissance, une fonction du passé ........................................................... 233
b3) Le modèle logistique, une fonction prometteuse....................................................... 234
c) Les modèles choisis pour ajuster les courbes aire-espèces des 12 formations végétales
................................................................................................................................ 234
d) Le modèle de puissance corrigé par la méthode de Stohlgreen..................................... 236
2.2.2 - Calibration du modèle pour la prédiction des espèces.....................................236
3 – Résultats..................................................................................................................240
3.1 - Les jeux de données de calibration et d’évaluation..............................................240
3.1.1 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.81 ha ...................................................240
3.1.2 - Choix des parcelles d’évaluation de 0.04 ha ...................................................245
3.2 - Calibration des paramètres .................................................................................247
3.2.1 - La relation aire-espèces ..................................................................................247
a) Les courbes aire-espèces et leur intervalle de confiance ............................................... 247
b) Le modèle le mieux ajusté aux courbes aire-espèces .................................................... 248
3.2.2 - Les profils écologiques des espèces...............................................................252
3.3 - Concordance entre les formations végétales de la carte de végétation et celles des
parcelles d’évaluation..................................................................................................254
3.3.1 - Les erreurs de classification pour les 24 parcelles de 0.81 ha.........................255
3.3.2 - Les erreurs de classification pour les 144 parcelles de 0.04 ha.......................256
3.4 - Indices d’évaluation du modèle ...........................................................................258
3.4.1 - Prédiction de la diversité de 24 parcelles de 0.81 ha.......................................258
a) Évaluation de la prédiction de la richesse....................................................................... 258
b) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques .............................................. 265
b1) Les indices moyens................................................................................................... 265
b2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces ........................................... 268
Pour l’ensemble des données ..................................................................................... 268
Par formation végétale................................................................................................. 271
3.4.2 - Prédiction de la diversité de127 parcelles de 0.04 ha......................................273
a) Analyses préliminaires de la richesse observée dans les relevés de calibration et
d’évaluation ............................................................................................................ 273
b) Évaluation de la prédiction de la richesse....................................................................... 276
c) Évaluation de la prédiction des compositions spécifiques .............................................. 276
c1) Les indices moyens ................................................................................................... 277
c2) Effet des prédicteurs sur la discrimination des espèces ........................................... 277
Pour l’ensemble des données ..................................................................................... 277
Par formation végétale................................................................................................. 278
d) Évaluation de la prédiction des espèces......................................................................... 283
354

4 - Synthèse partielle....................................................................................................286
Chapitre G – Discussion générale et perspectives........................................................289
1 – Synthèse des résultats obtenus ............................................................................289
1.1 – Analyse de la végétation méditerranéenne............................................289
1.2 - Évaluation du modèle LandBioDiv.......................................................................291
1.3.1 - Prédiction de la richesse utilisée comme mesure de la diversité .....................291
1.3.2 - Prédiction de la composition spécifique...........................................................292
2 – Analyse critique ......................................................................................................294
2.1 – Explication de la variabilité de la richesse et la composition spécifique ..............294
2.1.1 - Le choix des variables explicatives..................................................................295
a)Les variables environnementales..................................................................................... 297
b) Les variables historiques................................................................................................. 298
c) Les variables d’organisation du paysage ........................................................................ 299
d) Les variables biotiques.................................................................................................... 300
2.1.2 - Le choix de la résolution des variables............................................................300
2.1.3 – Recommandations pour l’étude de la variabilité floristique..............................303
2.2 – Prédiction de la richesse : un problème de méthode d’analyse ?........................303
2.2.1 - Comparaison avec des études utilisant les courbes aire-espèces...................305
2.2.2 - Comparaison avec des études utilisant des régressions .................................306
a) Régression linéaire multiple ............................................................................................ 307
b) Régressions de Poisson ou logistique ............................................................................ 307
2.2.3 - Résultats préliminaires de la prédiction de la richesse par GLM......................308
2.3 – Prédiction de la composition spécifique : un nouvel axe de recherche................310
3 – Perspectives............................................................................................................313
Conclusion générale ........................................................................................................315
Bibliographie ....................................................................................................................318
Liste des figures...............................................................................................................334
Liste des tableaux ............................................................................................................344
Liste des encadrés ...........................................................................................................348
Table des matières ...........................................................................................................349
Annexes ............................................................................................................................356
Liste des annexes ............................................................................................................357
355

Annexes
356

Liste des annexes
Annexe 1 – Confusion entre les concepts de diversité et hétérogénéité d’habitat -359
Annexe 2 – Les différents termes employés pour définir les courbes de raréfaction
et les modèles aires-espèces ajustés à ces courbes---------------------------------360
Annexe 3 - Variabilité de forme et de taille des superficies échantillonnées dans les
études menées sur la relation aire-espèces. --------------------------------------------361
Annexe 4 – Interfaces du modèle LandBioDiv V.0.3.0 destiné à la prédiction de la
diversité et de la composition spécifique au niveau du paysage. ---------------362
Annexe 5 – Petite léxique de télédétection--------------------------------------------------------366
Annexe 6 – Les « petites régions naturelles" de la zone méditerranéenne française
présentantes dans la zone d’étude (notées d’une croix)----------------------------368
Annexe 7 – Légende complète de la carte pédologique (Atlas n°2 Secteur Sud-Est)
couvrant en partie la zone d’étude. ---------------------------------------------------------371
Annexe 8 - Légende complète de la carte géologique du Parc Naturel Régional du
Luberon au 1/1000 000---------------------------------------------------------------------------373
Annexe 9 - Légende complète de la carte géologique de la France pour la feuille
Marseille au 1 / 250 000 couvrant une partie de la zone d’étude. ----------------375
Annexe 10 – Fiche type des relevés de végétation---------------------------------------------376
Annexe 11 – Liste des espèces présentes dans 727 relevés effectués dans la zone
d’étude.------------------------------------------------------------------------------------------------377
Annexe 12 – Découpage des variables environnementales en modalités. ------------386
Annexe 13 - Variabilité environnementale de la pinède et sa représentativité par les
33 relevés de végétation qui l’échantillonnent -----------------------------------------387
Annexe 14 - Variabilité environnementale de la cédraie et sa représentativité par les
6 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------------------------------------------388
Annexe 15 - Variabilité environnementale de la chênaie verte et sa représentativité
par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------389
Annexe 16 - Variabilité environnementale de la chênaie blanche et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent---------390
357

Annexe 17 - Variabilité environnementale de forêt caducifoliée et sa représentativité
par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------391
Annexe 18 - Variabilité environnementale de la hêtraie et sa représentativité par les
6 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------------------------------------------392
Annexe 19 - Variabilité environnementale de la forêt mixte et sa représentativité par
les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent --------------------------------------393
Annexe 20 - Variabilité environnementale de la garrigue arbustive et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent---------394
Annexe 21 - Variabilité environnementale de la garrigue basse arbustive et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation ---------------------------------------395
Annexe 22 - Variabilité environnementale de la pelouse et sa représentativité par les
13 relevés de végétation qui l’échantillonnent -----------------------------------------396
Annexe 23 - Variabilité environnementale de la culture annuelle et sa
représentativité par les 16 relevés de végétation qui l’échantillonnent -------397
Annexe 24 - Variabilité environnementale de la culture pérenne et sa représentativité
par les 45 relevés de végétation qui l’échantillonnent-------------------------------398
Annexe 25 - Les modules utilisés dans le Logiciel R------------------------------------------399
Annexe 26 – Modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions
mathématiques-------------------------------------------------------------------------------------401
Annexe 27 – Ajustement des modèles exponentiel, puissance et logistique aux
courbes aire-espèces avec le Logiciel Statistica. -------------------------------------404
Annexe 28 – Carte de la richesse calculée par LandBioDiv et du fichier de sorti
informant des options et données utilisées ---------------------------------------------405
358

Annexe 1 – Confusion entre les concepts de diversité et hétérogénéité
d’habitat
Auteur Diversité d’habitat Hétérogénéité d’habitat
Nilsson Nombre d’habitat Variabilité intra et inter-habitat
Ney-Niffle, 1999
Ricklefs & Lovelle, 1999
Kohn
Flather, 1996
Palmer, 1991
Harner & , 1976
Conditions environnementales
5 types d’habitat liés au type de
végétation
14 types d’habitat liés aux
caractéristiques physiques des
îles
Variables du paysage
(intensité de perturbation)
13 variables de sol
8 variables environnementales
(pente, exposition, nombre,
profondeur et composition de
sol, etc.)
359

Annexe 2 – Les différents termes employés pour définir les courbes de
raréfaction et les modèles aires-espèces ajustés à ces courbes
Auteur
Sanders, 1968
Hurlbert, 1971
Pielou, 1975 ; Clench, 1979
Miller & Wiegert, 1989 ; Solow & Smith,
1991 ; Buys, 1994, Condit, 1996 ;
Stohlgreen, 1997 ; Scheiner et al. 2000 ;
Plotkin et al. 2000(jtb) ; De Blasio, 2002
Crasske & Maciolek, 1992 ; Soberon &
Llorente, 1993 ; Flather, 1996 ;
Thompson et al. 2003,
Palmer, 1991
Queinn & Harrison, 1988 ; Beckon, 1993
Hayek & Buzas, 1997
Ney-Nifle
Storch
Stohlgreen, 1997
Boecklen, 1984 ; He et al.2002
Flather, 1996 ; Thompson et al. 2003.
Courbes de raréfaction ou
d’accumulation
Species diversity curve
Species richness curve
Collector’s curve
Species area curve
Species accumulation curve
Species cover curve
Cumulative species-area curve
Species effort curve
Species area relationship
(SPAR)
Species area relationship curve
(SPAR curve)
Modèles aire-espèces
SAR (vérifier)
Species area curve model
Species area model
Species accumulation model
Species accumulation curve models
Species accumulation curve (nom du
modèle)
360

Annexe 3 - Variabilité de forme et de taille des superficies
échantillonnées dans les études menées sur la relation aire-espèces.
Légende : les croix (X) indiquent l’existence de la forme.
Harner & Harper (1976)
Sven (1988)
Sagar et al. (2003)
Kohn & Walsh (1994)
Scheiner et al. (2000)
Palmer (1991)
Stohgreen et al. (1997)
Plotkin et al. (2000)
Auteurs Carré Rectangle Autres
1, 10, 100, 1000,
10 000 m²
20 m
10 m
10 m
50 cm
Non précisé (0.5m², 10 à 200m²)
50 x 20 m
50 x 20 m, 20 x 5 m,
5 x 2 m, 2 x 0.5 m
Buys et al.(1994) 1 m 1 x 10m
Kelly (1989) 10 m 20 x 5 m
He & Legendre (1996, 2002) X X
Keeley & Fotheringham (2003) 1,10 m 20 x 50 m
Condit et al. (1996)
Granados et al.
(2001)
Buckley (1985)
5, 10, 20, 25, 31.6, 40,
50, 100, 150, 200,
250, 500 m
X
200 x 2 m, 400 x 4 m,
500 x 5 m, 1000 x 10 m,
500 x 20 m, 1000 x 1 m,
1000 x 500 m
Aires protégées
(20 à 1416 ha)
Iles
(moy : 388 m²)
361

Annexe 4 – Interfaces du modèle LandBioDiv V.0.3.0 destiné à la
prédiction de la diversité et de la composition spécifique au niveau du
paysage.
a) Renseignements sur le format de la carte de végétation, les paramètres des courbes aireespcèce
selon le modèle choisi (pouissance ou logistique), la probabilité de présence et
d’absence des espèces dans le paysage et dans chaque formation végétale.
362

) Renseignements sur les cartes d’environnement : les seuils des classes, les probabilités
de présence et d’absence des espèces dans chaque classe (ie. modalité).
363

c) Renseignements sur les options d’analyse : forme et taille de la fenêtre d’analyse, type de
connexion entre les taches d’une même formation végétation, taille d’une sous-zone
d’analyse (optionel), coordonnées des sous-zones à analyser (optionel).
364

d) Renseignements sur l’enregistrement des résultats : nom des fichiers cartographiques et
de la base de données. (seule la base MySQL est pour l’instant implémentée)
365

Annexe 5 – Petite léxique de télédétection
Bande spectrale
Intervalle du spectre des longueurs d'ondes (ou de fréquences) du rayonnement
électromagnétique.
De nombreux capteurs numériques utilisés en télédétection permettent de réaliser
simultanément des images d'un même site dans plusieurs bandes spectrales. C'est par
exemple de cas des capteurs des satellites SPOT et Landsat.
Coordonnées cartographiques
Coordonnées cartésiennes définies par rapport à deux axes de référence positionnés sur
une carte. Tout point du globe peut alors être connu par ses coordonnées cartographiques
X,Y dans un système de projection et un système de coordonnées donné.
Coordonnées géographiques
Coordonnées angulaires définies par rapport à deux plans de référence: le premier étant le
plan défini par l'axe de rotation de la terre et le méridien de référence, le second par le plan
de l'équateur. Tout point du globe peut alors être connu par ses coordonnées
géographiques: longitude et latitude.
Canal
Plan d'une image (multibande ou non), obtenue dans une bande de longueur d'onde
déterminée.
Composition colorée
En télédétection, représentation significative d'une image obtenue par une ou plusieurs
combinaison de couleurs. En général à chaque couleur correspond une bande de l'image
Géoréférencer
Attribuer des coordonnées cartographiques à un thème à l'aide de points de calage. Il peut
s'agir d'une image en mode raster ou d'un thème en mode vecteur.
G.P.S
Abréviation de Global Positionning System. Système de positionnement qui permet à l'aide
de 24 satellites en orbite circulaire haute (à 20 000 km d'altitude de la terre), de 4 stations de
surveillance au sol et d'un récepteur mobile de se positionner n'importe où à la superficie du
globe terrestre.
366

Imagerie multibandes
Deux ou plusieurs images prises simultanément, chacune dans une région différente du
spectre électromagnétique. Le terme "image multibande" est le plus correct
MNT (Modèle Numérique de Terrain)
Ensemble discret de valeurs numériques qui modélise le relief d'une zone géographique et
permet de le représenter. Généralement, c'est un fichier représentant l'altitude du sol selon
un maillage régulier.
Orthorectification
Application à une image de traitements destinés à corriger les déformations dues au relief du
terrain, à l'inclinaison de l'axe de prise de vues et à la distorsion de l'objectif.
Pixel
Un pixel (contraction de "Picture Element") est la plus petite superficie d'une image. Chaque
pixel peut être affecté d'une luminosité, d'une couleur, d'un clignotement. La taille du pixel
mesure la densité et la finesse de l'information, donc la définition ou la résolution de l'image.
Résolution spatiale
Mesure de la plus petite séparation angulaire ou linéaire entre deux objets, habituellement
exprimée en radians ou en mètres.
Exemple: la résolution d'une image de 200 * 300 pixels est de 1/200 en résolution
horizontale et de 1/300 en résolution verticale. Synonyme : résolution géométrique.
Résolution spectrale
Aptitude d'un système de détection à distinguer des rayonnements électromagnétiques de
fréquences différentes.
(1) http://www2.ac-toulouse.fr/mesoe/sommaire/peda/lexique.htm#
(2) http://www.ccrs.nrcan.gc.ca/ccrs/learn/terms/glossary/glossary_f.html
(3) http://www.ensg.ign.fr/Le_Centre_de_Doc/Publications/Ortho/Ortho_doc_tech.html
367

Annexe 6 – Les « petites régions naturelles" de la zone méditerranéenne
française présentantes dans la zone d’étude (notées d’une croix)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
368

X
X

X
X
370

CodeUnité
Unité
MA VaX
I - Sols mineraux bruts d'apport alluvial
Alluvions modernes sablo-caillouteuses
ME A
I - Sols mineraux bruts d'érosion
RegosolsMarnes du Crétacé et de l'Oligocène
371
ME C
ME K
ME O
ME Q
ME S
ME X
MEZ S
MEZ X
JZ KJ
JZ Va
JA VaA
JA VagA
JA VagI
JA VagL
JA VaI
JA VaL
JA VaX
JA VaxA
JA VaxI
JA VaxL
JAg VaA
JC-JA
JAL+JCL
JC PeX
JC VcI
JC VcS
JC VcXi
JC VcXs
JCg VcL
JD ES
JE C
JE Kz
JE MA
JE Q
JE Qz
Simple
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
I - Sols mineraux bruts d'érosion
II - Sols d'apport anthropiques
II - Sols d'apport anthropiques
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvo-colluvial
II - Sols peu évolués d'apport alluvo-colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport colluvial
II - Sols peu évolués d'apport éolien
II - Sols peu évolués d'érosion
II - Sols peu évolués d'érosion
II - Sols peu évolués d'érosion
II - Sols peu évolués d'érosion
II - Sols peu évolués d'érosion
LithosolCalcaire marneux de l'Oligocène
LithosolCalcaires durs du Crétacé
RegosolsArgiles er marnes de l'Eocène-Miocène
LithosolCalcaire greseux du Miocène
RegosolsSables (ocreux du Crétacé et non calcaires de l'Eocène)
LithosolPoudingues de divers âges
AnthropiquesBassins de lavage des sables d'Ocre
AnthropiquesCarrières d'éclats calcaires
Déblais argilo-caillouteux des carrières de gypse
Alluvions récentes remaniées par travaux
Modaux, de texture fine à très fine
A caractère d'hydromorphie de texture très fine
A caractère d'hydromorphie de texture assez grossière
A caractère d'hydromorphie de texture fine
Modaux, de texture grossière à moyenne
Modaux, de texture moyenne à fine
Modaux, de texture a caillloux
A Cailloux de texture très fine
A Cailloux de texture grossière
A Cailloux de texture moyenne
A caractère d'hydromorphie de texture Moyenne à très fine en surface, fine en profondeur
Superposition de colluvions et d'alluvions
Mélange d'alluvions et de colluvions
Modaux issus Eboulis à éclats calcaire
Modaux issus Colluvions des grès et molasses du Miocène
Modaux issus Colluvions des sables du Crétacé supérieur
A caillouxRoulés issus des formations Moi-Pliocénes
A caillouxD'éclats calcaires du Crétacé inférieur
A caractère d'hydromorphie de profondeurColluvions à nappes des fonds de vallon
Limons éoliens au-dessus des molasses miocènes
Lithiques et regosoliques sur Calcaires marneux de l'Oligocène
LithiquesCalcaires du Crétacé broyés anthropiquement
Lithiques et regosoliques sur Marnes du Crétacé et de l'Oligocène
RegosoliquesCalcaire gréseux du Miocène
RegosoliquesMolasse remaniée anthropiquement
Sud-Est) couvrant en partie la zone d’étude.
Annexe 7 – Légende complète de la carte pédologique (Atlas n°2 Secteur
JE S
II - Sols peu évolués d'érosion
Lithiques et regosoliques sur Sables du Crétacé, de l'Eocène, et du Miocène
Fc Kux
IX - Sols fersialitiques
A réserve calcique, modaux sur...Calcaires durs du Crétacé (parfois Jurassique)

CodeUnité
Unité
Fc Txa
IX - Sols fersialitiques
A réserve calcique, modaux sur...Alluvions anciennes à cailloux plus ou moins encrouté
Ff KSx
IX - Sols fersialitiques
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Sables et Eclats calcaires
Ff Txi
IX - Sols fersialitiques
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Alluvions anciennes à cailloux
Ffz Qix
IX - Sols fersialitiques
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Grès molassique du Miocène
Ffz Qixz
IX - Sols fersialitiques
Faiblement fersialitiques (intergrades avec sols bruns calciques) sur Grès molassique du Miocène
Flm Ox
IX - Sols fersialitiques
Sans réserve calcique, modaux sur Argiles à Silex des monts du Vaucluse
Cb.PeX/MA
V - Sols bruns calcaires
A profils complexesColluvions à cailloux au dessus de marnes du Crétacé ou de l'Oligocène
Cb.PeX/Q
V - Sols bruns calcaires
A profils complexesEboulis d'éclats calcaires au dessus du Miocène
Cb.TX/Q
V - Sols bruns calcaires
A profils complexesColluvions de matériaux alluviaux au dessus du Miocène
Cbc PeX
V - Sols bruns calcaires
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Eboulis d'éclats calcaires du Crétacé
Cbc Txi
V - Sols bruns calcaires
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Alluvions anciennes à cailloux
Cbc Xa
V - Sols bruns calcaires
A accumulations et encroutements calcaires de profondeur sur Poudingue de l'Oligocène
Cbg A
V - Sols bruns calcaires
A caractère d'hydromorphie de profondeur sur Colluvions argileuses issues des marnes
Cbg PeX
V - Sols bruns calcaires
A caractère d'hydromorphie de profondeur sur Eboulis d'éclats calcaires des vallons
Cbm CA
V - Sols bruns calcaires
Modaux, sur Calcaires marneux et en plaquettes de l'Oligocène
Cbm MA
V - Sols bruns calcaires
Modaux, sur Marnes du Crétacé et de l'Oligocène
Cbm MO
V - Sols bruns calcaires
Modaux, sur Argiles er marnes de l'Eocène et du Miocène
Cbm QI
Simple
V - Sols bruns calcaires
Modaux, sur Calcaires gréseux et molasses du Miocène
Cbz C
V - Sols bruns calcaires
Anthropiques (sols remaniés, en terrasse)sur calcaires marneux de l'Eocène-Oligocène
Cbz Q
V - Sols bruns calcaires
Anthropiques (sols remaniés, en terrasse)sur molasse et grès du Miocène
Crm C
V - Sols carbonatés
RendzinesBrunes sur calcaire marneux de l'Oligocène
Crm K
V - Sols carbonatés
RendzinesBrun rouge sur calcaire dur du Crétacé
Crm Q
V - Sols carbonatés
RendzinesBrun clair sur calcaires gréseux du Miocène
Crm Q1
V - Sols carbonatés
RendzinesBrun clair sur calcaires gréseux du Miocène avec éclats calcaires du crétacé)
CBh Kx
V - Sols saturés
Sols humides carbonatéssur calcaires durs du Crétacé
CBm C
V - Sols saturés
Sols bruns calciquesRendzines brunifiées sur l'Oligocène
CBm S
V - Sols saturés
Sols bruns calciques épaissur sable et calcaire du Crétacé
CBm VcA
V - Sols saturés
Sols bruns calciques épaissur colluvions argilo-limoneuses
LaS
VII - Lessives (anciens sols ferralitiques à cuirasses)
Sables du Crétacé et marnes sableuses de l'Eocène
Bm I
VII - Sols brunifiés des climats tempérés humides
Modaux sur Colluvions sableuses et sablo-argileuses du Crétacé
Ycc VpA
XI - Peu humifères
Sols à redistribution du calcaire, à très forte accumulation calcaire et gley à texture fine
Ycc VpL
XI - Peu humifères
Sols à redistribution du calcaireà accumulation calcaire notable et pseudogley à texture moyenne
YGG VaA
XI - Peu humifères
Sols à gleyPeu profond de texture fine
YGG VaX
XI - Peu humifères
Sols complexesLimons hydromorphes au dessus de cailloutis alluvial ancien
Ygw VaL
XI - Peu humifères
Sols à gleyProfond de texture moyenne
Cbm+Crm+Fcm+ME K
Sols bruns calcaires, rendzines, fersiallitiques et Lithosols (Crétacé)
372
Cbm+Crm+ME Q
ME K+Cbc X
ME K+Cr+Cb
Complexe
Sols bruns calcaires, rendzines et lithosols (Miocène)
Lithosols et sols bruns calcaires (Crétacé)
Lithosols, rendzines sols bruns calcaires (Crétacé)
ME O+Cbm O
Régosols et sols bruns calcaires (Eocène)
ME S+ME Q+CB
Régosols, Lithosols et sols bruns calciques (Eocène)

373
Code
Alluv
Alluv
Colluv
Colluv
Colluv
Colluv
Cglo
Cglo
Cglo
Cglo
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
MnCc
MolCc
MnCc
MnCc
MnCc
Mn+Cglo
Couche
Fy
Fz
Cx
Cy
Cz
E
Fw
Fx
m5-6G
pC
e1-2
e6-g1
e6-g1a
e7a
g
g1b
g2b
g2d
g3b
j4-6
m5-6M
n6-c1
pM
g3a
m2
n1-2
n2b
n5-6
e6-g3
Formation
Dépôts fluviatiles
Dépôts fluviatiles
Colluvions
Colluvions
Colluvions
Éboulis récents
Dépôts fluviatiles
Dépôts fluviatiles
Conglomérats
Conglomérats
Sables argileux barioles
Formation détritique de base : argiles sableuses
Marnes suprasalifères de Manosque
Sables glauconieux
Oligocène indifferencié
Marnes de la Mort d'Imbert
Marnes de Caseneuve
Marnes de Viens
Marnes de la Tuilerie
Marnes et calcaires argileux
Marnes de Ratavoux
Gres verts marins glauconieux
Marnes bleues
Calcaires de Reillanne
Molasse calcaire et sablo-marneuse
Marnes et marno-calcaires
Marnes et marno-calcaires
Calcaires argileux et marnes bleues aptiens
Faciès détritiques duranciens
Age dépôts
Würm
Holocène
Riss
Würm
Holocène
Actuel
Mindel
Riss
Tortono-méssinien continental
Pliocène continental
Paléocène
Bartonien - Stampien inférieur
Bartonien - Stampien inférieur
Ludien
Oligocène
Stampien inférieur
marnes et grès verts de Murs
Stampien supérieur
Chattien
Oxfordien
Tortono-méssinien continental
Clansayesien
Pliocène marin
Chattien
Burdigalien
Berriasien supérieur
Valanginien supérieur
Bédoulien supérieur
Bartonien - Chattien
Série
Pléistocène
Holocène
Pléistocène
Pléistocène
Holocène
Actuel
Pléistocène
Pléistocène
Miocène
Pliocène
Paléocène
Éocène - Oligocène
Éocène - Oligocène
Éocène
Oligocène
Oligocène
Oligocène
Oligocène
Oligocène
Jurassique supérieur
Miocène
Crétacé inférieur et
supérieur
Pliocène
Oligocène
Miocène
Crétacé inférieur
Crétacé inférieur
Crétacé inférieur
Éocène - Oligocène
Système
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Néogène
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Palaeogene
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Jurassique
Néogène
Crétacé -
Paléogène
Paléogène
Paléogène
Néogène
Crétacé
Crétacé
Crétacé
Paléogène
Ère
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Mésozoïque
Cénozoïque
Mésozoïque -
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
Mésozoïque
Mésozoïque
Mésozoïque
Cénozoïque
Régional du Luberon au 1/1000 000
Annexe 8 - Légende complète de la carte géologique du Parc Naturel

Code
Couche
Formation
Age dépôts
Série
Système
Ère
CcT
c1
Calcaires gréseux
Cénomanien moyen et supérieur
Crétacé supérieur
Crétacé
Mésozoïque
CcT
CcT
CcT
c7
e5
e7b
Calcaires lacustres
Calcaires lacustres
Calcaires à Cyrènes et argiles
Maastrichtien
sables argilo-silteux roses a Bulimes et
encroutem
Ludien
Crétacé supérieur
Éocène
Éocène
Crétacé
Paléogène
Paléogène
Mésozoïque
Cénozoïque
Cénozoïque
CcT
g1a
Calcaires de la Fayette
Stampien inférieur
Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcT
g2a
Calcaires de Campagne-Calavon
Stampien supérieur
Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcT
g2c
Calcaires de Vachères
Stampien supérieur
Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcT
g2S
Calcaires et lignites de Sigonce
Stampien supérieur
Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcT
g3M
Calcaires des Mourres
Chattien
Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcT
m5-6C
Calcaires lacustres
Tortono-messinien continental
Miocène
Néogène
Cénozoïque
CcT
n2a
Calcaires
Valanginien inférieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcT
n2C
Calcaires du Grand Luberon
Valanginien supérieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcT
n4
Calcaires argileux et a silex
Barrémien supérieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
Br
Brèches du Petit et du Grand Luberon
Bartonien
Éocène
Paléogène
Cénozoïque
CcDur
Br
Mégabrèches
Bartonien - Chattien
Éocène - Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcDur
j7-n1
Calcaires lithographiques
Kimméridgien
Jurassique supérieur -
Crétacé inférieur
Jurassique -
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
m5-6B
Brèche de Cucuron
Tortono-méssinien continental
Miocène
Néogène
Cénozoïque
CcDur
n3
Calcaires et calcaires argileux
Hautérivien
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n4-5U1
Calcaires bioclastiques inférieurs
Barrémien supérieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n4B
Calcaires a silex et bioclastiques
Barrémien inférieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n4R
Calcaires a Rudistes
Barrémien supérieur
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n5
Calcaires a silex et bioclastiques
Bédoulien
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n5U2
Calcaires a Rudistes
Bédoulien
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
n5U3
Calcaires bioclastiques supérieurs
Bédoulien
Crétacé inférieur
Crétacé
Mésozoïque
CcDur
O
Olistolithes du Crétacé
Bartonien - Chattien
Éocène - Oligocène
Paléogène
Cénozoïque
CcDur
pi
Intrusion de Lherzolithe
Miocène
Miocène
Néogène
Cénozoïque
MolMn
m5M
Molasse de Cucuron
marnes et sables de Cabrières-d'Aigues
Miocène
Néogène
Cénozoïque
MolSa
m3-4
Sables et molasse
Langhien
Miocène
Néogène
Cénozoïque
Sab
e6
Sables rouges et blancs alternes
Bartonien
Éocène
Paléogène
Cénozoïque
374
SabSi
SabSi
c-ep
Ocr
Sables et argiles d'altération du paléokarst
Faciès d'altération : sables ocreux
Gargasien a Paléocène
sables blancs, cuirasses ferrugineuses et
siliceuses
Crétacé inférieur a
Paléocène
Crétacé supérieur a
PalÉocène
Crétacé -
Paléogène
Crétacé -
Paléogène
Mésozoïque -
Cénozoïque
Mésozoïque -
Cénozoïque
Limon
m5-6L
Limons
Tortono-méssinien continental
Miocène
Néogène
Cénozoïque

375
Code
Alluv
Alluv
Colluv
Colluv
Colluv
Cglo
Cglo
Cglo
Cglo
Cglo
CcT
CcT
CcT
CcDur
CcDur
CcDur
CcDo
CcDo
CcDo
CcDo
MnCc
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
Mn
MolCc
Tufs
Couche
Fy
Fz
C
E
J
Fv
Fx
e6
m3+
mp
e5
g1
g3
n1-3
n4
n5, n5U
I
Js, Js+
nAl
t
Jm
n6
n7
n-c
e1-3
g2
P
Bm
m1
U
Formation
Alluvions fluviatiles wurmiennes : sables, graviers, galets
Alluvions fluviatiles récentes :limons, sables
Colluvions non différenciées :limons, cailloutis
Eboulis non différencies
Cônes de déjection :cailloutis
Alluvions fluviatiles anciennes (anté-Riss) : graviers, galets
Alluvions fluviatiles rissiennes : graviers, galets
Sables argileux, conglomérats
Limons, poudingues, brèches, cailloutis
Conglomerats, marnes
Calcaires, marnes
Argile, calcaires, dolomie, sables, poudingues, brèches, gypse, lignite
Calcaire, marnes, conglomérats
Calcaires fins
Calcaires bioclastiques, calcaires à rudistes, récifs, calcaires marneux, calcaires à silex
Calcaires bioclastiques, calcaires à rudistes, récifs à Madrépores
Calcaires à chailles, dolomies litées
Calcaires, dolomies massives
Bauxite
Calcaires, dolomies, marnes, gypse, intercalations volcano-sédimentaires
Calcaires, marno-calcaires
Marnes pyriteuses
Grès verts
Sables et grès verts, sables ocreux
Calcaires, marnes, sables, poudingues, brèches
Argiles, calcaire, dolomie, sables, poudingues, brèches, gypse, lignite
Sables, argiles
Basaltes de Beaulieu
Calcaire, molasse, grès marnes
Tufs et brèches non différenciés
Age dépôts
Bartonien
Miocène terminal
Formation de valensole
Lutétien
Oligocène inférieur
Oligocène supérieur
Néocomien
Barrémien
Aptien
Lias
Jurassique supérieur
Trias
Jurassique moyen
Aptien
Albien
Albien à turonien
Eocène inférieur
Oligocène moyen
Pliocène
Miocène inférieur
Burdigalien-Aquitanien
Système
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Quaternaire
Tertiaire
Tertiaire
Tertiaire
Tertiaire
Tertiaire
Tertiaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Secondaire
Tertiaire
Tertiaire
Tertiaire
Volcanique
Tertiaire
Quaternaire
feuille Marseille au 1 / 250 000 couvrant une partie de la zone d’étude.
Annexe 9 - Légende complète de la carte géologique de la France pour la

Annexe 10 – Fiche type des relevés de végétation
Site :
Secteur :
Facteurs mésologiques
N° Parcelle Nom d'auteur : Surface : Date : Latitude :
Longitude :
Altitude :
Pente :
Exposition :
*Rochers *Rcvt total
*Blocs ( >20cm ) *Arbres hauts (>10m) A Classes :
*Cailloux ( 75 %
*Litière aérée *Herbacées (

Annexe 11 – Liste des espèces présentes dans 727 relevés effectués
dans la zone d’étude.
Légende : ide = idéntifiant d’espèce dans la base floristique Baseco
ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
1 Abialb Abies alba Pinaceae 58 Apharv Aphanes arvensis Rosaceae
2 Acecam Acer campestre Aceraceae 59 Aphmon Aphyllanthes monspeliensis Aphyllanthaceae
3 Acemon Acer monspessulanum Aceraceae 60 Aquvul Aquilegia vulgaris Ranunculaceae
4 Aceopa Acer opalus Aceraceae 61 Aratha Arabidopsis thaliana Cruciferae
5 Acepse Acer pseudoplatanus Aceraceae 62 Araaur Arabis auriculata Cruciferae
6 Aceant Aceras anthropophora Orchidaceae 63 Aracol Arabis collina Cruciferae
7 Achmil Achillea millefolium Asteraceae 64 Arahir Arabis hirsuta Cruciferae
8 Achodo Achillea odorata Asteraceae 65 Aranov Arabis nova Cruciferae
9 Achtom Achillea tomentosa Asteraceae 66 Aratur Arabis turrita Cruciferae
10 Achcal Achnatherum calamagrostis Poaceae 67 Araver Arabis verna Cruciferae
11 Aciarv Acinos arvensis Lamiaceae 68 Areagg Arenaria aggregata Caryophyllaceae
12 Adoaes Adonis aestivalis Ranunculaceae 69 Arelep Arenaria leptoclados Caryophyllaceae
13 Adoann Adonis annua Ranunculaceae 70 Areser Arenaria serpyllifolia Caryophyllaceae
14 Adofla Adonis flammea Ranunculaceae 71 Argzan Argyrolobium zanonii Fabaceae
15 Aegneg Aegilops neglecta Poaceae 72 Aripis Aristolochia pistolochia Aristolochiaceae
16 Aegova Aegilops ovata Poaceae 73 Arirot Aristolochia rotunda Aristolochiaceae
17 Aegtri Aegilops triuncialis Poaceae 74 Armare Armeria arenaria Plumbaginaceae
18 Aetsax Aethionema saxatile Cruciferae 75 Arrela Arrhenatherum elatius Poaceae
19 Agreup Agrimonia eupatoria Rosaceae 76 Artalb Artemisia alba Asteraceae
20 Agralb Agrostis alba Poaceae 77 Artvul Artemisia vulgaris Asteraceae
21 Agrgig Agrostis gigantea Poaceae 78 Arudon Arundo donax Poaceae
22 Ajucha Ajuga chamaepitys Lamiaceae 79 Aspacu Asparagus acutifolius Asparagaceae
23 Ajurep Ajuga reptans Lamiaceae 80 Aspoff Asparagus officinalis Asparagaceae
24 Allpet Alliaria petiolata Alliaceae 81 Aspten Asparagus tenuifolius Asparagaceae
25 Allfla Allium flavum Alliaceae 82 Asparv Asperula arvensis Rubiaceae
26 Allmos Allium moschatum Alliaceae 83 Aspcyn Asperula cynanchica Rubiaceae
27 Allole Allium oleraceum Alliaceae 84 Aspalb Asphodelus albus Asphodelaceae
28 Allpan Allium paniculatum Alliaceae 85 Aspadi Asplenium adiantum-nigrum Aspleniaceae
29 Allsph Allium sphaerocephalon Alliaceae 86 Aspcet Asplenium ceterach Aspleniaceae
30 Allvin Allium vineale Alliaceae 87 Aspfon Asplenium fontanum Aspleniaceae
31 Alomyo Alopecurus myosuroides Poaceae 88 Aspono Asplenium onopteris Aspleniaceae
32 Altcan Althaea cannabina Malvaceae 89 Asppet Asplenium petrarchae Aspleniaceae
33 Althir Althaea hirsuta Malvaceae 90 Asprut Asplenium ruta-muraria Aspleniaceae
34 Alyaly Alyssum alyssoides Cruciferae 91 Asptri Asplenium trichomanes Aspleniaceae
35 Alysim Alyssum simplex Cruciferae 92 Astsed Aster sedifolius Asteraceae
36 Amahyb Amaranthus hybridus Amaranthaceae 93 Astsqu Aster squamatus Asteraceae
37 Amaret Amaranthus retroflexus Amaranthaceae 94 Astgly Astragalus glycyphyllos Fabaceae
38 Ameova Amelanchier ovalis Rosaceae 95 Astham Astragalus hamosus Fabaceae
39 Ammma Ammi majus Apiaceae 96 Asthyp Astragalus hypoglottis Fabaceae
40 Ammvis Ammi visnaga Apiaceae 97 Astinc Astragalus incanus Fabaceae
41 Anapyr Anacamptis pyramidalis Orchidaceae 98 Astmon Astragalus monspessulanus Fabaceae
42 Anaarv Anagallis arvensis Primulaceae 99 Astlin Astragalus stella Caryophyllaceae
43 Anafoe Anagallis foemina Primulaceae 100 Astste Astragalus stella Fabaceae
44 Ancita Anchusa italica Borraginaceae 101 Atrpat Atriplex patula Chenopodiaceae
45 Andmax Androsace maxima Primulaceae 102 Avebar Avena barbata Poaceae
46 Andint Andryala integrifolia Asteraceae 103 Avepra Avena pratensis Poaceae
47 Angsyl Angelica sylvestris Apiaceae 104 Avesat Avena sativa Poaceae
48 Antalt Anthemis altissima Asteraceae 105 Aveste Avena sterilis Poaceae
49 Antarv Anthemis arvensis Asteraceae 106 Avebro Avenula bromoides Poaceae
50 Anttin Anthemis tinctoria Asteraceae 107 Avepub Avenula pubescens Poaceae
51 Antlil Anthericum liliago Asteraceae 108 Balnig Ballota nigra Lamiaceae
52 Antmaj Anthirrhinum majus Scrophulariaceae 109 Barvul Barbaraea vulgaris Cruciferae
53 Antodo Anthoxantum odoratum Poaceae 110 Barrob Barlia robertiana Orchidaceae
54 Antsyl Anthriscus sylvestris Apiaceae 111 Belper Bellis perennis Asteraceae
55 Antmon Anthyllis montana Fabaceae 112 Bifrad Bifora radians Apiaceae
56 Antvul Anthyllis vulneraria Fabaceae 113 Biscor Biscutella coronopifolia Cruciferae
57 Antlat Antirrhinum latifolium Scrophulariaceae 114 Bislae Biscutella laevigata Cruciferae
377

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
115 Bitbit Bituminaria bituminosa Fabaceae 172 Carpyc Carduus pycnocephalus Asteraceae
116 Blaper Blackstonia perfoliata Gentianaceae 173 Caracu Carex acutiformis Cyperaceae
117 Bomere Bombycilaena erecta Asteraceae 174 Carcup Carex cuprina Cyperaceae
118 Bradis Brachypodium distachyon Poaceae 175 Cardis Carex distachya Cyperaceae
119 Brapho Brachypodium phoenicoides Poaceae 176 Cardsn Carex distans Cyperaceae
120 Brapin Brachypodium pinnatum Poaceae 177 Cardiv Carex divulsa Cyperaceae
121 Braret Brachypodium retusum Poaceae 178 Carela Carex elata Cyperaceae
122 Brarup Brachypodium rupestre Poaceae 179 Carfla Carex flacca Cyperaceae
123 Brasyl Brachypodium sylvaticum Poaceae 180 Carhal Carex halleriana Cyperaceae
124 Brimed Briza media Poaceae 181 Carhum Carex humilis Cyperaceae
125 Brocat Bromus catharticus Poaceae 182 Carlip Carex liparocarpos Cyperaceae
126 Brodia Bromus diandrus Poaceae 183 Carpai Carex pairae Cyperaceae
127 Broere Bromus erectus Poaceae 184 Carspi Carex spicata Cyperaceae
128 Brofas Bromus fasciculatus Poaceae 185 Caraca Carlina acanthifolia Asteraceae
129 Brohor Bromus hordeaceus Poaceae 186 Carcor Carlina corymbosa Asteraceae
130 Bromad Bromus madritensis Poaceae 187 Carvul Carlina vulgaris Asteraceae
131 Brorac Bromus racemosus Poaceae 188 Carlan Carthamus lanatus Asteraceae
132 Broram Bromus ramosus Poaceae 189 Cassat Castanea sativa Fagaceae
133 Brorub Bromus rubens Poaceae 190 Catcae Catananche caerulea Compositae
134 Brosqu Bromus squarrosus Poaceae 191 Catrig Catapodium rigidum Poaceae
135 Broste Bromus sterilis Poaceae 192 Caupla Caucalis platycarpos Apiaceae
136 Brotec Bromus tectorum Poaceae 193 Cedatl Cedrus atlantica Pinaceae
137 Bufpan Bufonia paniculata Caryophyllaceae 194 Celaus Celtis australis Ulmaceae
138 Buften Bufonia tenuifolia Caryophyllaceae 195 Cenasp Centaurea aspera Asteraceae
139 Buneru Bunias erucago Cruciferae 196 Cencol Centaurea collina Asteraceae
140 Bunbul Bunium bulbocastaneum Apiaceae 197 Cencya Centaurea cyanus Asteraceae
141 Bupbal Bupleurum baldense Apiaceae 198 Cenjac Centaurea jacea Asteraceae
142 Bupfal Bupleurum falcatum Apiaceae 199 Cenmel Centaurea melitensis Asteraceae
143 Bupfru Bupleurum fruticosum Apiaceae 200 Cenpan Centaurea paniculata Asteraceae
144 Buplan Bupleurum lancifolium Apiaceae 201 Cenpec Centaurea pectinata Asteraceae
145 Buppra Bupleurum praealtum Apiaceae 202 Censc1 Centaurea scabiosa Asteraceae
146 Buppre Bupleurum prealtum Apiaceae 203 Censca Centaurea scabiosa Asteraceae
147 Buprig Bupleurum rigidum Apiaceae 204 Censol Centaurea solstitialis Asteraceae
148 Buprot Bupleurum rotundifolium Apiaceae 205 Cenery Centaurium erythraea Gentianaceae
149 Buxsem Buxus sempervirens Buxaceae 206 Cenlit Centaurium littorale Gentianaceae
150 Calcan Calamagrostis canescens Poaceae 207 Cenpul Centaurium pulchellum Gentianaceae
151 Calnep Calamintha nepeta Lamiaceae 208 Cenang Centranthus angustifolius Valerianaceae
152 Calarv Calendula arvensis Asteraceae 209 Cencal Centranthus calcitrapa Valerianaceae
153 Calirr Calepina irregularis Cruciferae 210 Cepdam Cephalanthera damasonium Orchidaceae
154 Calspi Calicotome spinosa Fabaceae 211 Ceprub Cephalanthera rubra Orchidaceae
155 Calvul Calluna vulgaris Ericaceae 212 Cepleu Cephalaria leucantha Dipsacaceae
156 Calsep Calystegia sepium Convolvulaceae 213 Cerarv Cerastium arvense Caryophyllaceae
157 Cammic Camelina microcarpa Cruciferae 214 Cerfon Cerastium fontanum Caryophyllaceae
158 Cameri Campanula erinus Campanulaceae 215 Cerglo Cerastium glomeratum Caryophyllaceae
159 Camgl1 Campanula glomerata Campanulaceae 216 Cerpum Cerastium pumilum Caryophyllaceae
160 Camglo Campanula glomerata Campanulaceae 217 Cerram cerastium ramosissimum Caryophyllaceae
161 Cammed Campanula medium Campanulaceae 218 Cersem Cerastium semidecandrum Caryophyllaceae
162 Camper Campanula persicifolia Campanulaceae 219 Cersol Cerastium soleirolii Caryophyllaceae
163 Camrap Campanula rapunculus Campanulaceae 220 Chamin Chaenorrhinum minus Scrophulariaceae
164 Camrho Campanula rhomboidalis Campanulaceae 221 Charub Chaenorrhinum rubrifolium Scrophulariaceae
165 Camtra Campanula trachelium Campanulaceae 222 Chealb Chenopodium album Chenopodiaceae
166 Capbur Capsella bursa-pastoris Cruciferae 223 Cherub Chenopodium rubrum Chenopodiaceae
167 Caprub Capsella rubella Cruciferae 224 Chevul Chenopodium vulvaria Chenopodiaceae
168 Carhir Cardamine hirsuta Cruciferae 225 Chojun Chondrilla juncea Asteraceae
169 Cardra Cardaria draba Cruciferae 226 Cicfil Cicendia filiformis Gentianaceae
170 Carmom Carduncellus monspelliensium Compositae 227 Cicint Cichorium intybus Asteraceae
171 Carnig Carduus nigrescens Asteraceae 228 Ciraca Cirsium acaule Asteraceae
378

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
229 Cirarv Cirsium arvense Asteraceae 286 Daucar Daucus carota Apiaceae
230 Cirfer Cirsium ferox Asteraceae 287 Desmed Deschampsia media Poaceae
231 Cirtub Cirsium tuberosum Asteraceae 288 Diacar Dianthus caryophyllus Caryophyllaceae
232 Cirvul Cirsium vulgare Asteraceae 289 Diasy9 Dianthus caryophyllus Caryophyllaceae
233 Cisalb Cistus albidus Cistaceae 290 Diasca Dianthus scaber Caryophyllaceae
234 Cismon Cistus monspeliensis Cistaceae 291 Diasyl Dianthus sylvestris Caryophyllaceae
235 Cissal Cistus salviifolius Cistaceae 292 Dicisc Dichantium ischaemum Poaceae
236 Clamar Cladium mariscus Cyperaceae 293 Diglut Digitalis lutea Scrophulariaceae
237 Cleser Cleistogenes serotina Poaceae 294 Diperu Diplotaxis erucoides Cruciferae
238 Clefla Clematis flammula Ranunculaceae 295 Dipten Diplotaxis tenuifolia Cruciferae
239 Clevit Clematis vitalba Ranunculaceae 296 Dipvim Diplotaxis viminea Cruciferae
240 Clivul Clinopodium vulgare Lamiaceae 297 Dipful Dipsacus fullonum Dipsacaceae
241 Clyjon Clypeola jonthlaspi Cruciferae 298 Ditgra Dittrichia graveolens Asteraceae
242 Cniben Cnicus benedictus Compositae 299 Dorhir Dorycnium hirsutum Fabaceae
243 Colaut Colchicum autumnale Colchicaceae 300 Dorpen Dorycnium pentaphyllum Fabaceae
244 Colnea Colchicum neapolitanum Colchicaceae 301 Dorrec Dorycnium rectum Fabaceae
245 Colarb Colutea arborescens Fabaceae 302 Echcap Echinaria capitata Poaceae
246 Conmaj Conopodium majus Apiaceae 303 Echcru Echinochloa crus-galli Poaceae
247 Conori Conringia orientalis Cruciferae 304 Echrit Echinops ritro Asteraceae
248 Conpub Consolida pubescens Ranunculaceae 305 Echita Echium italicum Boraginaceae
249 Conarv Convolvulus arvensis Convolvulaceae 306 Echvul Echium vulgare Boraginaceae
250 Concan Convolvulus cantabricus Convolvulaceae 307 Elepal Eleocharis palustris Cyperaceae
251 Conlin Convolvulus lineatus Convolvulaceae 308 Elycam Elytrigia campestris Poaceae
252 Concas Conyza canadensis Asteraceae 309 Elyrep Elytrigia repens Poaceae
253 Consum Conyza sumatrensis Asteraceae 310 Ephdis Ephedra distachya Ephedraceae
254 Cormon Coris monspeliensis Primulaceae 311 Ephmaj Ephedra major Ephedraceae
255 Cormas Cornus mas Cornaceae 312 Epihir Epilobium hirsutum Oenotheraceae
256 Corsan Cornus sanguinea Cornaceae 313 Epimon Epilobium montanum Oenotheraceae
257 Cormin Coronilla minima Fabaceae 314 Epitet Epilobium tetragonum Oenotheraceae
258 Corsco Coronilla scorpioides Fabaceae 315 Epiatr Epipactis atrorubens Orchidaceae
259 Corvar Coronilla varia Fabaceae 316 Epihel Epipactis helleborine Orchidaceae
260 Corave Corylus avellana Corylaceae 317 Epimic Epipactis microphylla Orchidaceae
261 Cotcog Cotinus coggygria Anacardiaceae 318 Equarv Equisetum arvense Equisetaceae
262 Cramon Crataegus monogyna Rosaceae 319 Equram Equisetum ramosissimum Equisetaceae
263 Crealb Crepis albida Asteraceae 320 Equtel Equisetum telmateia Equisetaceae
264 Crebur Crepis bursifolia Asteraceae 321 Eramin Eragrostis minor Poaceae
265 Crecap Crepis capillaris Asteraceae 322 Eriarb Erica arborea Ericaceae
266 Crefoe Crepis foetida Asteraceae 323 Eriace Erigeron acer Compositae
267 Crepul Crepis pulchra Asteraceae 324 Eroaca Erodium acaule Geraniaceae
268 Cresan Crepis sancta Asteraceae 325 Erocic Erodium ciconium Geraniaceae
269 Creset crepis setosa Asteraceae 326 Erocit Erodium cicutarium Geraniaceae
270 Cresuf Crepis suffreniana Asteraceae 327 Erover Erophila verna Cruciferae
271 Creves Crepis vesicaria Asteraceae 328 Erycam Eryngium campestre Apiaceae
272 Crover Crocus versicolor Iridaceae 329 Erybur Erysimum burnati Cruciferae
273 Cruang Crucianella angustifolia Rubiaceae 330 Eryodo Erysimum odoratum Cruciferae
274 Crulat Crucianella latifolia Rubiaceae 331 Eryrha Erysimum rhaeticum Cruciferae
275 Crulae Cruciata laevipes Rubiaceae 332 Eupcan Eupatorium cannabinum Asteraceae
276 Cruvul Crupina vulgaris Asteraceae 333 Eupamy Euphorbia amygdaloides Euphorbiaceae
277 Cusepi Cuscuta epithymum Cuscutaceae 334 Eupcha Euphorbia characias Euphorbiaceae
278 Cyndac Cynodon dactylon Poaceae 335 Eupcyp Euphorbia cyparissias Euphorbiaceae
279 Cyncre Cynoglossum creticum Boraginaceae 336 Eupdul Euphorbia dulcis Euphorbiaceae
280 Cyplon Cyperus longus Cyperaceae 337 Eupesu Euphorbia esula Euphorbiaceae
281 Cytses Cytisophyllum sessilifolium Fabaceae 338 Eupexi Euphorbia exigua Euphorbiaceae
282 Dacglo Dactylis glomerata Poaceae 339 Eupfal Euphorbia falcata Euphorbiaceae
283 Dapalp Daphne alpina Thymelaceae 340 Eupfla Euphorbia flavicoma Euphorbiaceae
284 Dapgni Daphne gnidium Thymelaceae 341 Euphel Euphorbia helioscopia Euphorbiaceae
285 Daplau Daphne laureola Thymelaceae 342 Eupnic Euphorbia nicaeensis Euphorbiaceae
379

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
343 Euppit Euphorbia pithyusa Euphorbiaceae 400 Gerluc Geranium lucidum Geraniaceae
344 Eupseg Euphorbia segetalis Euphorbiaceae 401 Germol Geranium molle Geraniaceae
345 Eupser Euphorbia serrata Euphorbiaceae 402 Gerpus Geranium pusillum Geraniaceae
346 Eupsul Euphorbia sulcata Euphorbiaceae 403 Gerrob Geranium robertianum Geraniaceae
347 Euppro Euphorbia prostrata Euphorbiaceae 404 Gerrot Geranium rotundifolium Geraniaceae
348 Euoeur Evonimus europaeus Celastraceae 405 Gersan Geranium sanguineum Geraniaceae
349 Evoeur Evonymus europaeus Celastraceae 406 Geuurb Geum urbanum Rosaceae
350 Evolat Evonymus latifolius Celastraceae 407 Glaita Gladiolus italicus Iridaceae
351 Fagsyl Fagus sylvatica Fagaceae 408 Gloaly Globularia alypum Globulariaceae
352 Falvul Falcaria vulgaris Apiaceae 409 Globis Globularia bisnagarica Globulariaceae
353 Falcon Fallopia convolvulus Polygonaceae 410 Glorep Globularia repens Globulariaceae
354 Faldum Fallopia dumetorum Polygonaceae 411 Glovul Globularia vulgaris Globulariaceae
355 Fesaru Festuca arundinacea Poaceae 412 Groden Groenlandia densa Potamogetonacaea
356 Fescin Festuca cinerea Poaceae 413 Hedhel Hedera helix Arialaceae
357 Feshet Festuca heterophylla Poaceae 414 Hedrha Hedypnois rhagadioloides Asteraceae
358 Fesmar Festuca marginata Poaceae 415 Helape Helianthemum apenninum Cistaceae
359 Fesovi Festuca ovina Poaceae 416 Helgra Helianthemum grandiflorum Cistacée
360 Fespra Festuca pratensis Poaceae 417 Helhir Helianthemum hirtum Cistaceae
361 Fesrub Festuca rubra Poaceae 418 Helnum Helianthemum nummularium Cistaceae
362 Fillut Filago lutescens Asteraceae 419 Heloel Helianthemum oelandicum Cistaceae
363 Filpyr Filago pyramidata Asteraceae 420 Helsal Helianthemum salicifolium Cistaceae
364 Filulm Filipendula ulmaria Rosaceae 421 Helita Helichrysum italicum Asteraceae
365 Filvus Filipendula vulgaris Rosaceae 422 Helsto Helichrysum stoechas Asteraceae
366 Foevul Foeniculum vulgare Apiaceae 423 Heleur Heliotropium europaeum Boraginaceae
367 Foualp Fourraea alpina Cruciferae 424 Helfoe Helleborus foetidus Ranunculaceae
368 Fraves Fragaria vesca Rosaceae 425 Hepnob Hepatica nobilis Ranunculaceae
369 Fraang Fraxinus angustifolia Oleaceae 426 Hergla Herniaria glabra Illecebraceae
370 Fraexc Fraxinus excelsior Oleaceae 427 Herhir Herniaria hirsuta Illecebraceae
371 Friinv Fritilaria involucrata Liliaceae 428 Hiealp Hieracium alpinum Asteraceae
372 Fumeri Fumana ericoides Cistaceae 429 Hiebif Hieracium bifidum Asteraceae
373 Fumpro Fumana procumbens Cistaceae 430 Hiecym Hieracium cymosum Asteraceae
374 Fumthy Fumana thymifolia Cistaceae 431 Hiemur Hieracium murorum Asteraceae
375 Fumoff Fumaria officinalis Papaveracea 432 Hiepil Hieracium pilosella Asteraceae
376 Fumpar Fumaria parviflora Papaveracea 433 Hiepre Hieracium prenanthoides Asteraceae
377 Gagpra Gagea pratensis Liliaceae 434 Himhir Himantoglossum hircinum Orchidaceae
378 Gagsax Gagea saxatilis Liliaceae 435 Hipbif Hippocrepis biflora Asteraceae
379 Galang Galeopsis angustifolia Lamiaceae 436 Hipcil Hippocrepis ciliata Asteraceae
380 Gallad Galeopsis ladanum Lamiaceae 437 Hipcom Hippocrepis comosa Asteraceae
381 Galapa Galium aparine Rubiaceae 438 Hipeme Hippocrepis emerus Asteraceae
382 Galari Galium aristatum Rubiaceae 439 Hirinc Hirschfeldia incana Cruciferae
383 Galcor Galium corrudifolium Rubiaceae 440 Hollan Holcus lanatus Poaceae
384 Galluc Galium lucidum Rubiaceae 441 Holumb Holosteum umbellatum Caryophyllaceae
385 Galmo1 Galium mollugo Rubiaceae 442 Hordis Hordeum distichon Poaceae
386 Galobl Galium obliquum Rubiaceae 443 Hormur Hordeum murinum Poaceae
387 Galpar Galium parisiense Rubiaceae 444 Horpet Hornungia petraea Cruciferae
388 Galpum Galium pumilum Rubiaceae 445 Humlup Humulus lupulus Cannabaceae
389 Galtri Galium tricornutum Rubiaceae 446 Hyphys Hypericum hyssopifolium Hypericaceae
390 Galver Galium verticillatum Rubiaceae 447 Hypmon Hypericum montanum Hypericaceae
391 Galvel Galium verum Rubiaceae 448 Hypper Hypericum perfoliatum Hypericaceae
392 Gaufra Gaudinia fragilis Poaceae 449 Hyprep Hypericum perforatum Hypericaceae
393 Gencin Genista cinerea Fabaceae 450 Hypgla Hypochoeris glabra Asteraceae
394 Genhis Genista hispanica Fabaceae 451 Hypmac Hypochoeris maculata Asteraceae
395 Genpil Genista pilosa Fabaceae 452 Ibeama Iberis amara Cruciferae
396 Genpuv Genista pulchella Fabaceae 453 Ibelin Iberis linifolia Cruciferae
397 Gensco Genista scorpius Fabaceae 454 Ibestr Iberis linifolia Cruciferae
398 Gercol Geranium columbinum Geraniaceae 455 Ibepin Iberis pinnata Cruciferae
399 Gerdis Geranium dissectum Geraniaceae 456 Ibesax Iberis saxatilis Cruciferae
380

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
457 Ileaqu Ilex aquifolium Aquifoliaceae 514 Leupal Leucanthemum pallens Asteraceae
458 Impgla Impatiens glandulifera Balsaminaceae 515 Leuvul Leucanthemum vulgare Asteraceae
459 Inucon Inula conyza Asteraceae 516 Leucon Leuzea conifera Asteraceae
460 Inumon Inula montana Asteraceae 517 Ligvul Ligustrum vulgare Oleaceae
461 Inuspi Inula spiraeifolia Asteraceae 518 Lilbul Lilium bulbiferum Liliaceae
462 Iriger Iris germanica Iridaceae 519 Lilmar Lilium martagon Liliaceae
463 Irilut Iris lutescens Iridaceae 520 Limabo Limodorum abortivum Orchidaceae
464 Isatin Isatis tinctoria Cruciferae 521 Linsim Linaria simplex Scrophulariaceae
465 Jasfru Jasminum fruticans Oleaceae 522 Linsup Linaria supina Scrophulariaceae
466 Jugreg Juglans regia Juglandaceae 523 Linvul Linaria vulgaris Scrophulariaceae
467 Junart Juncus articulatus Juncaceae 524 Linbie Linum bienne Linaceae
468 Junbof Juncus bofonius Juncaceae 525 Lincam Linum campanulatum Linaceae
469 Junbuf Juncus bufonius Juncaceae 526 Linleo Linum leonii Linaceae
470 Juncom Juniperus communis Pinaceae 527 Linnar Linum narbonense Linaceae
471 Junoxy Juniperus oxycedrus Pinaceae 528 Linrep Linum strictum Scrophulariaceae
472 Junpho Juniperus phoenicea Pinaceae 529 Linstr Linum strictum Linaceae
473 Kanper Kandis perfoliata Cruciferae 530 Linsu9 Linum suffruticosum Linaceae
474 Kersax Kernera saxatilis Cruciferae 531 Linten Linum tenuifolium Linaceae
475 Kicspu Kickxia spuria Scrophulariaceae 532 Lintri Linum trigynum Linaceae
476 Knaarv Knautia arvensis Dipsacaceae 533 Litfru Lithodora fruticosa Boraginaceae
477 Knaint Knautia integrifolia Dipsacaceae 534 Litapu Lithospermum apulum Boraginaceae
478 Koepyr Koeleria pyramidata Poaceae 535 Litarv Lithospermum arvense Boraginaceae
479 Koeval Koeleria vallesiana Poaceae 536 Litpur purpureocaeruleum Boraginaceae
480 Lacper Lactuca perennis Asteraceae 537 Lobmar Lobularia maritima Cruciferae
481 Lacsal Lactuca saligna Asteraceae 538 Lolmul Lolium multiflorum Poaceae
482 Lacser Lactuca serriola Asteraceae 539 Lolper Lolium perenne Poaceae
483 Lacvim Lactuca viminea Asteraceae 540 Lolrig Lolium rigidum Poaceae
484 Lacvir Lactuca virosa Asteraceae 541 Lomgra Lomelosia graminifolia Dipsaceae
485 Lagova Lagurus ovatus Poaceae 542 Lonetr Lonicera etrusca Caprifoliaceae
486 Lamamp Lamium amplexicaule Lamiaceae 543 Lonimp Lonicera implexa Caprifoliaceae
487 Lammac Lamium maculatum Lamiaceae 544 Lonxyl Lonicera xylosteum Caprifoliaceae
488 Lapcom Lapsana communis Asteraceae 545 Lotcor Lotus corniculatus Fabaceae
489 Lasgal Laserpitium gallicum Apiaceae 546 Lotgla Lotus glaber Fabaceae
490 Laslat Laserpitium latifolium Apiaceae 547 Luzfor Luzula forsteri Joncaceae
491 Latann Lathyrus annuus Fabaceae 548 Luzsyl Luzula sylvatica Joncaceae
492 Lataph Lathyrus aphaca Fabaceae 549 Lyceur Lycium europaeum Solanaceae
493 Latcic Lathyrus cicera Fabaceae 550 Lysvul Lysimachia vulgaris Primulaceae
494 Lathir Lathyrus hirsutus Fabaceae 551 Lytsal Lythrum salicaria Lythraceae
495 Latlat Lathyrus latifolius Fabaceae 552 Malcom Malus communis Rosaceae
496 Latnig Lathyrus niger Fabaceae 553 Malcre Malva cretica Malvaceae
497 Latnis Lathyrus nissolia Fabaceae 554 Malpar Malva parviflora Malvaceae
498 Latpra Lathyrus pratensis Fabaceae 555 Malsyl Malva sylvestris Malvaceae
499 Latset Lathyrus setifolius Fabaceae 556 Marvul Marrubium vulgare Lamiaceae
500 Latsph Lathyrus sphaericus Fabaceae 557 Medcor Medicago coronata Fabaceae
501 Lattub Lathyrus tuberosus Fabaceae 558 Meddis Medicago disciformis Fabaceae
502 Latver Lathyrus vernus Fabaceae 559 Medfal Medicago falcata Fabaceae
503 Lavang Lavandula angustifolia Lamiaceae 560 Medlup Medicago lupulina Fabaceae
504 Lavlat Lavandula latifolia Lamiaceae 561 Medmin Medicago minima Fabaceae
505 Leghyb Legousia hybrida Campanulaceae 562 Medmrx Medicago murex Fabaceae
506 Legspe Legousia speculum-veneris Campanulaceae 563 Medorb Medicago orbicularis Fabaceae
507 Leoaut Leontodon automnalis Asteraceae 564 Medpol Medicago polymorpha Fabaceae
508 Leocri Leontodon crispus Asteraceae 565 Medrig Medicago rigidula Fabaceae
509 Leohir Leontodon hirtus Compositae 566 Medsat Medicago sativa Fabaceae
510 Leohis Leontodon hispidus Asteraceae 567 Melame Melica amethystina Poaceae
511 Leota1 Leontodon taraxacoides Asteraceae 568 Melcil Melica ciliata Poaceae
512 Lepcam Lepidium campestre Cruciferae 569 Melmin Melica minuta Poaceae
513 Leuadu Leucanthemum adustum Asteraceae 570 Meluni Melica uniflora Poaceae
381

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
571 Melalb Melilotus albus Fabaceae 628 Ornumb Ornithogalum umbellatum Hyacinthaceae
572 Melnea Melilotus neapolitanus Fabaceae 629 Oroalb Orobanche alba Orobanchaceae
573 Meloff Melilotus officinalis Fabaceae 630 Orocar Orobanche caryophyllacea Orobanchaceae
574 Melsul Melilotus sulcatus Fabaceae 631 Orovar Orobanche variegata Orobanchaceae
575 Melmel Melittis melissophyllum Lamiaceae 632 Osyalb Osyris alba Santalaceae
576 Menarv Mentha arvensis Lamiaceae 633 Oxacor Oxalis corniculata Oxalidaceae
577 Mensua Mentha suaveolens Lamiaceae 634 Palspc Paliurus spina-christi Rhamnaceae
578 Merann Mercurialis annua Euphorbiaceae 635 Palspi Pallenis spinosa Asteraceae
579 Merper Mercurialis perennis Euphorbiaceae 636 Paparg Papaver argemone Papaveraceae
580 Mibmin Mibora minima Poaceae 637 Papdub Papaver dubium Papaveraceae
581 Mincap Minuartia capillacea Caryophyllaceae 638 Paphyb Papaver hybridum Papaveraceae
582 Minhyb Minuartia hybrida Caryophyllaceae 639 Paprho Papaver rhoeas Papaveraceae
583 Minros Minuartia rostrata Caryophyllaceae 640 Parche Pardoglossum cheirifolium Boraginaceae
584 Misoro Misopates orontium Scrophulariaceae 641 Parlat Parentucellia latifolia Scrophulariaceae
585 Molcoe Molinia caerulea Poaceae 642 Paroff Parietaria officinalis Urticaceae
586 Muscom Muscari comosum Hyacinthaceae 643 Parqua Paris quadrifolia Trilliaceae
587 Musneg Muscari neglectum Hyacinthaceae 644 Parkap Paronychia kapela Illecebraceae
588 Myaper Myagrum perfoliatum Cruciferae 645 Passat Pastinaca sativa Apiaceae
589 Mycmur Mycelis muralis Asteraceae 646 Petpro Petrorhagia prolifera Caryophyllaceae
590 Myoalp Myosotis alpestris Boraginaceae 647 Petsax Petrorhagia saxifraga Caryophyllaceae
591 Myoarv Myosotis arvensis Boraginaceae 648 Peucer Peucedanum cervaria Apiaceae
592 Myodis Myosotis discolor Boraginaceae 649 Phasax Phagnalon saxatile Asteraceae
593 Myoram Myosotis ramosissima Boraginaceae 650 Phasor Phagnalon sordidum Asteraceae
594 Myostr Myosotis stricta Boraginaceae 651 Phaaru Phalaris arundinacea Poaceae
595 Narass Narcissus assoanus Amaryllidaceae 652 Phiang Phillyrea angustifolia Oleaceae
596 Narjun Narcissus juncifulius Amaryllidaceae 653 Philat Phillyrea latifolia Oleaceae
597 Narpoe Narcissus poeticus Amaryllidaceae 654 Phlpra Phleum pratense Poaceae
598 Neomac Neotinea maculata Orchidaceae 655 Phllyc Phlomis lychnitis Lamiaceae
599 Neonid Neottia nidus-avis Orchidaceae 656 Phraus Phragmites australis Poaceae
600 Nepnep Nepeta nepetella Labiaceae 657 Phyorb Phyteuma orbiculare Campanulaceae
601 Nesapi Neslia apiculata Cruciferae 658 Picech Picris echioides Asteraceae
602 Nigdam Nigella damascena Ranunculaceae 659 Pichie Picris hieracioides Asteraceae
603 Odolut Odontites luteus Scrophulariaceae 660 Pimmaj Pimpinella major Rosaceae
604 Odovis Odontites viscosus Scrophulariaceae 661 Pimsax Pimpinella saxifraga Rosaceae
605 Oenlac Oenanthe lachenalii Apiaceae 662 Pinhal Pinus halepensis Pinaceae
606 Oleeur Olea europea Oleaceae 663 Pinnig Pinus nigra Pinaceae
607 Onocap Onobrychis caput-galli Fabaceae 664 Pinsyl Pinus sylvestris Pinaceae
608 Onomon Onobrychis montana Fabaceae 665 Pislen Pistacia lentiscus Anacardiaceae
609 Onosax Onobrychis saxatilis Fabaceae 666 Pister Pistacia terebinthus Anacardiaceae
610 Onosup Onobrychis supina Fabaceae 667 Pissat Pisum sativum Fabaceae
611 Onovic Onobrychis viciifolia Fabaceae 668 Plaarg Plantago argentea Plantaginaceae
612 Onomin Ononis minutissima Fabaceae 669 Plalan Plantago lanceolata Plantaginaceae
613 Ononat Ononis natrix Fabaceae 670 Plamaj Plantago major Plantaginaceae
614 Onopus Ononis pusilla Fabaceae 671 Plamar Plantago maritima Plantaginaceae
615 Onorec Ononis reclinata Fabaceae 672 Plamed Plantago media Plantaginaceae
616 Onospi Ononis spinosa Fabaceae 673 Plasem Plantago sempervirens Plantaginaceae
617 Onocnt Onopordon acanthium Compositae 674 Poaann Poa annua Poaceae
618 Ophsph Ophrys arachnitiformis Orchidaceae 675 Poabul Poa bulbosa Poaceae
619 Ophber Ophrys bertolonii Orchidaceae 676 Poacom Poa compressa Poaceae
620 Ophsco Ophrys scolopax Orchidaceae 677 Poanem Poa nemoralis Poaceae
621 Orcmas Orchis mascula Orchidaceae 678 Poapra Poa pratensis Poaceae
622 Orcpur Orchis purpurea Orchidaceae 679 Poatri Poa trivialis Poaceae
623 Orcust Orchis ustulata Orchidaceae 680 Polmaj Polycnemum majus Chenopodiaceae
624 Orivul Origanum vulgare Lamiaceae 681 Polcom Polygala comosa Polygalaceae
625 Orldau Orlaya daucoides Apiaceae 682 Polmon Polygala monspeliaca Polygalaceae
626 Ornmon Ornithogalum monticola Hyacinthaceae 683 Polnic Polygala nicaeensis Polygalaceae
627 Ornten Ornithogalum tenuifolium Hyacinthaceae 684 Polodo Polygonatum odoratum Convallariaceae
382

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
685 Polavi Polygonum aviculare Polygonaceae 742 Rosell Rosa elliptica Rosaceae
686 Polcam Polypodium cambricum Polypodiaceae 743 Rosmic Rosa micrantha Rosaceae
687 Polvul Polypodium vulgare Polypodiaceae 744 Rosmon Rosa montana Rosaceae
688 Popnig Populus nigra Salicaceae 745 Rospim Rosa pimpinellifolia Rosaceae
689 Porole Portulaca oleracea Portulaccaceae 746 Rospou Rosa pouzinii Rosaceae
690 Potcin Potentilla cinerea Rosaceae 747 Rosrub Rosa rubiginosa Rosaceae
691 Potcrn Potentilla crantzii Rosaceae 748 Rosoff Rosmarinus officinalis Lamiaceae
692 Pothir Potentilla hirta Rosaceae 749 Roscri Rostraria cristata Poaceae
693 Potneu Potentilla neumanianna Rosaceae 750 Roslit Rostraria litorea Poaceae
694 Potrec Potentilla recta Rosaceae 751 Rubper Rubia peregrina Rubiaceae
695 Potrep Potentilla reptans Rosaceae 752 Rubtin Rubia tinctorum Rubiaceae
696 Priver Primula veris Primulaceae 753 Rubcae rubus caesius Rosaceae
697 Pruhys Prunella hyssopifolia Lamiaceae 754 Rubcan Rubus canescens Rosaceae
698 Prulac Prunella laciniata Lamiaceae 755 Rubida Rubus idaeus Rosaceae
699 Pruvul Prunella vulgaris Lamiaceae 756 Rubulm Rubus ulmifolius Rosaceae
700 Pruavi Prunus avium Rosaceae 757 Rumace Rumex acetosa Polygonaceae
701 Prucer Prunus cerasus Rosaceae 758 Rumacl Rumex acetosella Polygonaceae
702 Prudul Prunus dulcis Rosaceae 759 Rumcon Rumex conglomeratus Polygonaceae
703 Prumah Prunus mahaleb Rosaceae 760 Rumcri Rumex crispus Polygonaceae
704 Pruspi Prunus spinosa Rosaceae 761 Rumint Rumex intermedius Polygonaceae
705 Psiinc Psilurus incurvus Poaceae 762 Rumobt Rumex obtusifolius Polygonaceae
706 Ptysax Ptychotis saxifraga Apiaceae 763 Rumpul Rumex pulcher Polygonaceae
707 Puldys Pulicaria dysenterica Asteraceae 764 Rumscu Rumex scutatus Polygonaceae
708 Pulodo Pulicaria odora Asteraceae 765 Rusacu Ruscus aculeatus Ruscaceae
709 Pyrcoc Pyracantha coccinea Rosaceae 766 Rutang Ruta angustifolia Rutaceae
710 Pyramy Pyrus amygdaliformis Rosaceae 767 Rutcha Ruta chalepensis Rutaceae
711 Pyrcom Pyrus communis Rosaceae 768 Rutmon Ruta montana Rutaceae
712 Pyrsal Pyrus salviifolia Rosaceae 769 Sagape Sagina apetala Caryophyllaceae
713 Quecoc Quercus coccifera Fagaceae 770 Salpur Salix purpurea Salicaceae
714 Quehum Quercus humilis Fagaceae 771 Salkal Salsola kali Chenopodiaceae
715 Queile Quercus ilex Fagaceae 772 Salpra Salvia pratensis Lamiaceae
716 Quepet Quercus petraea Fagaceae 773 Salscl Salvia sclarea Lamiaceae
717 Ranacr Ranunculus acris Ranunculaceae 774 Salsyl Salvia sylvestris Lamiaceae
718 Ranadu Ranunculus aduncus Ranunculaceae 775 Salver Salvia verbenaca Lamiaceae
719 Ranarv Ranunculus arvensis Ranunculaceae 776 Samebu Sambucus ebulus Caprifoliaceae
720 Ranbre Ranunculus breyninus Ranunculaceae 777 Samnig Sambucus nigra Caprifoliaceae
721 Ranbul Ranunculus bulbosus Ranunculaceae 778 Sanmin Sanguisorba minor Rosaceae
722 Ranfic Ranunculus ficaria Ranunculaceae 779 Sapcae Saponaria caespitosa Caryophyllacea
723 Rangra Ranunculus gramineus Ranunculaceae 780 Sapocy Saponaria ocymoides Caryophyllaceae
724 Ranmon Ranunculus monspeliacus Ranunculaceae 781 Sapoff Saponaria officinalis Caryophyllaceae
725 Ranrep Ranunculus repens Ranunculaceae 782 Sathor Satureja hortensis Labiaceae
726 Ransrd Ranunculus sardous Ranunculaceae 783 Satmon Satureja montana Lamiaceae
727 Raprap Raphanus raphanistrum Cruciferae 784 Saxgra Saxifraga granulata Saxifragaceae
728 Raprug Rapistrum rugosum Cruciferae 785 Saxtri Saxifraga tridactylites Saxifragaceae
729 Reipic Reichardia picroides Asteraceae 786 Scacol Scabiosa columbaria Dipsacaceae
730 Resphy Reseda phyteuma Resedaceae 787 Scasix Scabiosa sixalis Dipsicaceae
731 Rhaala Rhamnus alaternus Rhamnaceae 788 Scaaus Scandix australis Apiaceae
732 Rhaalp Rhamnus alpina Rhamnaceae 789 Scapec Scandix pecten-veneris Apiaceae
733 Rhacat Rhamnus cathartica Rhamnaceae 790 Schnig Schoenus nigricans Cyperaceae
734 Rhasax Rhamnus saxatilis Rhamnaceae 791 Sciaut Scilla autumnalis Hyacinthaceae
735 Rhimin Rhinanthus minor Scrophulariaceae 792 Scihol Scirpoides holoschoenus Cyperaceae
736 Ribalp Ribes alpinum Rosaceae 793 Sclann Scleranthus annuus Illecebraceae
737 Robpse Robinia pseudoacacia Fabaceae 794 Scomur Scorpiurus muricatus Fabaceae
738 Rosagr Rosa agrestis Rosaceae 795 Scoaus Scorzonera austriaca Asteraceae
739 Roscae Rosa caesia Rosaceae 796 Scohir Scorzonera hirsuta Asteraceae
740 Roscan Rosa canina Rosaceae 797 Scolac Scorzonera laciniata Asteraceae
741 Roscor Rosa corymbifera Rosaceae 798 Scrcan Scrophularia canina Scrophulariaceae
383

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
799 Scrluc Scrophularia lucida Scrophulariaceae 856 Spiaut Spiranthes autumnalis Orchidaceae
800 Secvar Securigera varia Fabaceae 857 Staann Stachys annua Lamiaceae
801 Sedacr Sedum acre Crassulaceae 858 Staoff Stachys officinalis Lamiaceae
802 Sedalb Sedum album Crassulaceae 859 Starec Stachys recta Lamiaceae
803 Sedcae Sedum caespitosum Crassulaceae 860 Stadub Staehelina dubia Asteraceae
804 Seddas Sedum dasyphyllum Crassulaceae 861 Stemed Stellaria media Caryophyllaceae
805 Sedoch Sedum ochroleucum Crassulaceae 862 Sticpn Stipa capensis Poaceae
806 Sedsed Sedum sediforme Crassulaceae 863 Sticap Stipa capillata Poaceae
807 Selsil Selinum silaifolium Apiaceae 864 Stipen Stipa pennata Poaceae
808 Semcal Sempervivum calcareum Crassulaceae 865 Sucpra Succisa pratensis Dipsicaceae
809 Sencin Senecio cineraria Asteraceae 866 Symoff Symphytum officinale Boraginaceae
810 Sendor Senecio doria Asteraceae 867 Symtub Symphytum tuberosum Boraginaceae
811 Seneru Senecio erucifolius Asteraceae 868 Syrvul Syringa vulgaris Oleaceae
812 Sengal Senecio gallicus Asteraceae 869 Tancin Tanacetum cinerariifolium Asteraceae
813 Senjac Senecio jacobaea Asteraceae 870 Tancor Tanacetum corymbosum Asteraceae
814 Senvul Senecio vulgaris Asteraceae 871 Tanvul Tanacetum vulgare Asteraceae
815 Sernud Serratula nudicaulis Asteraceae 872 Tarery Taraxacum erythrospermum Asteraceae
816 Seslon Seseli longifolium Umbelliferae 873 Tarful Taraxacum fulvum Asteraceae
817 Sesmon Seseli montanum Apiaceae 874 Tarobo Taraxacum obovatum Asteraceae
818 Sestor Seseli tortuosum Apiaceae 875 Taroff Taraxacum officinale Asteraceae
819 Sescae Sesleria caerulea Poaceae 876 Telimp Telephium imperati Molluginaceae
820 Setvir Setaria viridis Poaceae 877 Teuaur Teucrium aureum Lamiaceae
821 Shearv Sherardia arvensis Rubiaceae 878 Teubot Teucrium botrys Lamiaceae
822 Sidhir Sideritis hirsuta Lamiaceae 879 Teucha Teucrium chamaedrys Lamiaceae
823 Sidrom Sideritis romana Lamiaceae 880 Teufla Teucrium flavum Lamiaceae
824 Silsil Silaum silaus Apiaceae 881 Teumar Teucrium marum Lamiaceae
825 Silalb Silene alba Caryophyllaceae 882 Teumon Teucrium montanum Lamiaceae
826 Silcon Silene conica Caryophyllaceae 883 Teupol Teucrium polium Lamiaceae
827 Silinf Silene inflata Caryophyllaceae 884 Teupyr Teucrium pyrenaicum Lamiaceae
828 Silita Silene italica Caryophyllaceae 885 Thamin Thalictrum minus Ranunculaceae
829 Silla9 Silene latifolia Caryophyllaceae 886 Thediv Thesium divaricatum Santalaceae
830 Silnoc Silene nocturna Caryophyllaceae 887 Thlarv Thlaspi arvense Apiaceae
831 Silnut Silene nutans Caryophyllaceae 888 Thlper Thlaspi perfoliatum Apiaceae
832 Siloti Silene otites Caryophyllaceae 889 Thypas Thymelaea passerina Thymeleaceae
833 Silpaa Silene paradoxa Caryophyllaceae 890 Thypra Thymus praecox Lamiaceae
834 Silsax Silene saxifraga Caryophyllaceae 891 Thyser Thymus serpyllum Lamiaceae
835 Silvul Silene vulgaris Caryophyllaceae 892 Thyvul Thymus vulgaris Lamiaceae
836 Silmar Silybum marianum Asteraceae 893 Tilpla Tilia platyphyllos Tiliaceae
837 Sinalb Sinapis alba Cruciferae 894 Tormax Tordylium maximum Apiaceae
838 Sinarv Sinapis arvensis Cruciferae 895 Torarv Torilis arvensis Apiaceae
839 Sisasp Sisymbrella aspera Cruciferae 896 Torlep Torilis leptophylla Apiaceae
840 Sisiri Sisymbrium irio Cruciferae 897 Tornod Torilis nodosa Apiaceae
841 Sixatr Sixalix atropurpurea Dipsacaceae 898 Traang Tragopogon angustifolius Asteraceae
842 Smiasp Smilax aspera Smilacaceae 899 Tracro Tragopogon crocifolius Asteraceae
843 Solche Solanum chenopodioides Solanaceae 900 Tradub Tragopogon dubius Asteraceae
844 Solnig Solanum nigrum Solanaceae 901 Trapo9 Tragopogon porrifolius Asteraceae
845 Solvil Solanum villosum Solanaceae 902 Trapra Tragopogon pratensis Asteraceae
846 Solgig Solidago gigantea Asteraceae 903 Tripam Trisetum paniceum Poaceae
847 Solvir Solidago virgaurea Asteraceae 904 Trialp Trifolium alpestre Fabaceae
848 Sonarv Sonchus arvensis Asteraceae 905 Triang Trifolium angustifolium Fabaceae
849 Sonasp Sonchus asper Asteraceae 906 Triarv Trifolium arvense Fabaceae
850 Sonole Sonchus oleraceus Asteraceae 907 Tricam Trifolium campestre Fabaceae
851 Sonten Sonchus tenerrimus Asteraceae 908 Tridub Trifolium dubium Papillonaceae
852 Sorari Sorbus aria Rosaceae 909 Trimed Trifolium medium Fabaceae
853 Sordom Sorbus domestica Rosaceae 910 Trioch Trifolium ochroleucum Fabaceae
854 Sortor Sorbus torminalis Rosaceae 911 Tripra Trifolium pratense Fabaceae
855 Spajun Spartium junceum Fabaceae 912 Trirep Trifolium repens Fabaceae
384

ide Genre espèce famille ide Genre espèce famille
913 Trires Trifolium resupinatum Fabaceae 970 Vioodo Viola odorata Violaceae
914 Trisca Trifolium scabrum Fabaceae 971 Viorei Viola reichenbachiana Violaceae
915 Triste Trifolium stellatum Fabaceae 972 Viosua Viola suavis Violaceae
916 Tritom Trifolium tomentosum Fabaceae 973 Viotri Viola tricolor Violaceae
917 Tricor Trigonella corniculata Fabaceae 974 Visalb Viscum album Viscaceae
918 Triesc Trigonella esculenta Fabaceae 975 Vitvin Vitis vinifera Vitaceae
919 Trigla Trigonella gladiata Fabaceae 976 Vulcil Vulpia ciliata Poaceae
920 Trimon Trigonella monspeliaca Fabaceae 977 Vulmyu Vulpia myuros Poaceae
921 Triglc Trinia glauca Apiaceae 978 Vuluni Vulpia unilateralis Poaceae
922 Trifla Trisetum flavescens Poaceae 979 Xanspi Xanthium spinosum Compositae
923 Tubgut Tuberaria guttata Cistaceae 980 Xerina Xeranthemum inapertum Asteraceae
924 Tulaus Tulipa australis Liliaceae
925 Turlat Turgenia latifolia Apiaceae
926 Tusfar Tussilago farfara Asteraceae
927 Ulepar Ulex parviflorus Fabaceae
928 Ulmmin Ulmus minor Ulmaceae
929 Urodal Urospermum dalechampii Asteraceae
930 Urtdio Urtica dioica Urticaceae
931 Urture Urtica urens Urticaceae
932 Vachis Vaccaria hispanica Caryophyllaceae
933 Valmur Valantia muralis Rubiaceae
934 Valtub Valeriana tuberosa Valerianaceae
935 Valcar Valerianella carinata Valerianaceae
936 Valcor Valerianella coronata Valerianaceae
937 Valdis Valerianella discoidea Valerianaceae
938 Valloc Valerianella locusta Valerianaceae
939 Valrim Valerianella rimosa Valerianaceae
940 Verboe Verbascum boerhavii Scrophulariaceae
941 Verchi Verbascum chaixii Scrophulariaceae
942 Verpul Verbascum pulverulentum Scrophulariaceae
943 Versin Verbascum sinuatum Scrophulariaceae
944 Vertha Verbascum thapsus Scrophulariaceae
945 Veroff Verbena officinalis Verbenaceae
946 Verarv Veronica arvensis Scrophulariaceae
947 Verau1 Veronica austriaca Scrophulariaceae
948 Verhed Veronica hederifolia Scrophulariaceae
949 Verofs Veronica officinalis Scrophulariaceae
950 Verper Veronica persica Scrophulariaceae
951 Verpol Veronica polita Scrophulariaceae
952 Verpra Veronica praecox Scrophulariaceae
953 Viblan Viburnum lantana Caprifoliaceae
954 Vibtin Viburnum tinus Caprifoliaceae
955 Viccra Vicia cracca Fabaceae
956 Vichir Vicia hirsuta Fabaceae
957 Vichyb Vicia hybrida Fabaceae
958 Viclat Vicia lathyroides Fabaceae
959 Viclut Vicia lutea Fabaceae
960 Vicono Vicia onobrychoides Fabaceae
961 Vicpan Vicia pannonica Fabaceae
962 Vicper Vicia peregrina Fabaceae
963 Vicsat Vicia sativa Fabaceae
964 Vicsep Vicia sepium Fabaceae
965 Victet Vicia tetrasperma Fabaceae
966 Vinhir Vincetoxicum hirundinaria Asclepiadaceae
967 Vioalb Viola alba Violaceae
968 Vioarv Viola arvensis Violaceae
969 Viokit Viola kitaibeliana Violaceae
385

Annexe 12 – Découpage des variables environnementales en modalités.
Légende : moda. = modalité, Inf. = valeur inférieure, Sup. = valeur supérieure
Altitude GDD5 Géologie
Moda. Inf. (m) Sup. (m) Moda. Inf. Sup. Code Légende
1 0 100 1 1400 1600 Alluv Alluvions
2 101 200 2 1601 1800 Colluv Colluvions
3 201 300 3 1801 2000 Cglo Conglomérats
4 301 400 4 2001 2200 CcT Calcaire tendre
5 401 500 5 2201 2400 CcDur Calcaire dur
6 501 600 6 2401 2600 CcDo Calcaire dolomitique
7 601 700 7 2601 2800 MnCc Marno-calcaire
8 701 800 8 2801 3000 Mn Marne
9 801 900 9 3001 3200 Mn+Cglo Marne et Conglomérats
10 901 1000 10 3201 3400 MolCc Molasse calcaire
11 1001 1300 MolMn Molasse marneuse
MolSa Molasse sableuse
Sab Sable
Température
Précipitation SabSi Sable siliceux
Moda. Inf. (°C) Sup. (°C) Moda. Inf. (mm) Sup. (mm) Tufs Tufs
1 8.4 9.1 1 580 700.9 Limon Limon
2 9.11 9.8 2 701 800.9
3 9.81 10.5 3 801 900.9
4 10.51 11.2 4 901 1040
5 11.21 11.9
6 11.91 12.6
7 12.61 13.3 Code Légende
8 13.31 14.2 Alluv Alluvions
Brun
Sols bruns calcaires
Longitude Carbo Sols carbonatés
Latitude Moda. Inf. (dec) Sup. (dec) Carr Carrière
Moda. Inf. (ddec) Sup. (ddec) 1 0 5.072 Colluv Colluvions
1 0 43.742 2 5.072 5.353 Cpx Complexe
2 43.752 43.916 3 5.353 5.683 Fer Sols fersialitiques
3 43.916 45 4 5.683 6 Gley Sols à gley
Limon
Litho
Limons
Lithosol
Pente Indice de radiation (IKR) Rego Regosol
Moda. Inf. (degré) Sup. (degré) Moda. Inf. Sup. Rend Rendzine brun
1 0 5 1 0 0.8 SabSil Sable siliceux
2 5 10 2 0.8 1.07 SPEE Sol peu évolué d'érosion
3 10 20 3 1.07 2 NoInfo Non renseigné
4 20 50
Pédologie
386

Annexe 13 - Variabilité environnementale de la pinède et sa
représentativité par les 33 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
387

Annexe 14 - Variabilité environnementale de la cédraie et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
388

Annexe 15 - Variabilité environnementale de la chênaie verte et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
389

Annexe 16 - Variabilité environnementale de la chênaie blanche et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
390

Annexe 17 - Variabilité environnementale de forêt caducifoliée et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
391

Annexe 18 - Variabilité environnementale de la hêtraie et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
392

Annexe 19 - Variabilité environnementale de la forêt mixte et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
393

Annexe 20 - Variabilité environnementale de la garrigue arbustive et sa
représentativité par les 6 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
394

Annexe 21 - Variabilité environnementale de la garrigue basse arbustive
et sa représentativité par les 6 relevés de végétation
% de pixels
du paysage
% de relevés
395

Annexe 22 - Variabilité environnementale de la pelouse et sa
représentativité par les 13 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
396

Annexe 23 - Variabilité environnementale de la culture annuelle et sa
représentativité par les 16 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
397

Annexe 24 - Variabilité environnementale de la culture pérenne et sa
représentativité par les 45 relevés de végétation qui l’échantillonnent
% de pixels
du paysage
% de relevés
398

Annexe 25 - Les modules utilisés dans le Logiciel R
Module 1 « Community Ecology » {vegan}
- Fonction 1 : réalisation de courbes de raréfaction
« speccatum »
Options : « random » pour obtenir une distribution aléatoire des relevés après
1000 permutations.
- Fonction 2 : calcul de la distance de Jaccard (indice de dissimilarité)
« vegdist »
Options : « jaccard »
Note : l’indice de Jaccard = 1 - distance de Jaccard
- Fonction 3 : test de l’indice de Jaccard (Non intégrée dans R, Roche Philip, 2004)
« jacperm »
jacperm

« Anosim »
Module 2 « Classical multivariate analysis » {mva}
- Fonction 1 : Réalisation de classifications hiérarchiques
« hierarchical cluster « {hclust}
Options : « complete» pour la méthode du « lien complet ».
400

Annexe 26 – Modélisation de la relation aire-espèces par des fonctions mathématiques
Légende : les fonctions 1 à 5 sont utilisées par les auteurs, celles de 6 à 9 et la 11 sont modifiées, les 10, 12 et 13 ont été crées.
La superficie est symbolisée par A pour « area » et la richesse par S pour « species ». Les mesures d’ajustement sont symbolisées par R pour
le coefficient de corrélation linéaire, R²a pour le coefficient de détermination ajusté, AIC : Critère d’information d’Akaike.
N°
Equ.
Auteurs
Modèles mathématiques
Nom du
modèle
Paramètres
Forme de
la courbe
Coefficient
d’ajustement
Modèles biologiques
Variables
1
Connor & McCoy
= #
(1979) -
Puissance
A : superficie
b, z : constantes
Convexe
R
Plantes, insectes,
oiseaux, poissons,
mammifères, reptiles,
champignons,
2
Connor & McCoy
(1979)
( )
= - +
Exponentiel
A : superficie
c, z : constantes
Convexe
R
crustacés, algues,
protozoaires
3 He & Legendre
(1996)
−
( +
)
-
= # Logistique
A : superficie
b, c, z : constantes
Sigmoïde
R² a
Oiseaux
Arbres
Superficie
4
Flather
(1996)
−
−( #( −)
)
=
"
Distribution
Weibull
A : superficie
a, b, c, d : constantes
Sigmoïde R² a Oiseaux
5
Thompson et al.
( )
(2003) −
+
−#
=
Distribution
Beta-P
A : superficie
a, b, c, d : constantes
Sigmoïde R² a Reptiles

6
Stohlgren et al.
=
#( )
(1997a,b)
- (
A : superficie
b, z : constantes
J : indice de Jaccard moyen
Convexe R² Plantes
Superficie
Similarité floristique
intra-habitat
de chaque type d’habitat
7
Maohua et al.
-α
-β
=
(2001) . )
L : longueur
W : largeur
- α : coefficient de longueur
Convexe Plantes
Superficie
Forme
- β : coefficient de largeur
A : superficie
A 50 : superficie aboutissant à
8
Lomolino
(2000)
=
+$$$ "
( )
Sigmoïdal Hill
une richesse égale à 50%
de la richesse maximum
S max : richesse maximale
Hillslope : mesure directe de
Sigmoïde
Plantes, isopodes,
fourmis, oiseaux,
mammifères
Superficie
Richesse maximale
la pente de la courbe
tangente au point
d’inflexion
Lézards, oiseaux,
9
Triantis et al.
(2003)
( ⋅) -
=
Choros
A : superficie
H : Nombre d’habitat
Convexe
R²
AIC
plantes , carabes,
isopodes, papillons
Superficie
Diversité d’habitat
mammifères, reptiles

10
Buys et al.
ω
= θ( −
) + ( −θ
)
(1994)
" A : superficie
N : nombre maximum
d’espèce
θ : proportion d’espèces à
Q
Plantes
faible densité
ω : densité moyenne des
espèces à faible densité
Superficie
Richesse maximale
Abondance
11
Williams
( )
=
−
(1995)
−
=
Extreme
Value
Fonction
(EVF)
A t : superficie de la zone
A : superficie échantillonnée
p : nombre total d’espèces
obtenues
Sigmoïde R 2 Oiseaux, (données de
Arrhénius, 1921)
ni : abondance de l’espèce i
A : superficie
12
Plotkin et al.
(2000)
- −
=
"
c, z, k : constantes
déterminées par la fonction
Plantes
Superficie
de persistance spatiale,
a(A).
A : superficie de l’étude
13
( ) (
−
=
−
−
)
(2002)
+
He & Legendre
=
a : superficie échantillonnée
S : nombre total
d’espèce
Ni : abondance de l’espèce i
Sigmoïde ? R² a
Superficie
Richesse maximale
Abondance
Répartition spatiale
Ki : répartition spatiale de
l’espèce i

Annexe 27 – Ajustement des modèles exponentiel, puissance et
logistique aux courbes aire-espèces avec le Logiciel Statistica.
module « non linear model »
- Fonction « non-linear estimation »
La méthode d’estimation choisie est celle de « Levenberg-Marquardt » sur 1000 itérations.
L’ajustement est effectué par la régression des moindres carrés « User-specified regression,
least squares »
404

Annexe 28 – Carte de la richesse calculée par LandBioDiv et du fichier de
sorti informant des options et données utilisées
405

406

***************************************
Fichier Descriptif
***************************************
Carte Source : D:\LandBioDiv-Thèse\Cartes\FV ASCII.RDC
Type d'analyse : All pixels
Taille de la fenetre : 3x3
Pixel de départ (X,Y) : (1,1)
Pixel de fin (X,Y) : (2370,1491)
Algorithme d'analyse : ROI
Date et Heure de début : 21/02/2004 21:25:07
Date et Heure de fin : 25/02/2004 03:07:37
Fichier(s) d'environnement(s) 1 : ALT ASCII.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 2 : EXPO ASCII.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 3 : Gdd5Round.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 4 : GEOL2 ASCII.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 5 : IKRRound.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 6 : LatRound.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 7 : LonRound.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 8 : PEDO3 ASCII.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 9 : PENTE ASCII.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 10 : PrecRound.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 11 : PRNAT.RDC
Fichier(s) d'environnement(s) 12 : TempRound.RDC
407

408