adventices et du blé Competitive interspécifique compétition

C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 324 (2001) 261–272
© 2001 Académie des sciences/Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés
S0764446900012968/FLA
Biologie des populations / Populations biology
Recherche prospective sur la dualité entre
caractéristiques morphologiques et capacités
de compétition des végétaux : le cas des espèces
adventices et du blé
Thierry Dutoit a *, Eric Gerbaud a , Jean-Marc Ourcival b , Maurice Roux a , Didier Alard c
a UMR/CNRS 6116, Imep, case 421 bis , faculté des sciences et techniques Saint-Jérôme, université de Provence,
13397 Marseille cedex 20, France
b CNRS/Cefe, 1919, route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, France
c Laboratoire d’écologie végétale, UFR sciences, Upres-EA 1293 Ecodiv, université de Rouen, 76821 Mont-
Saint-Aignan cedex, France
Reçu le 10 mars 2000 ; accepté le 27 novembre 2000
Présenté par Michel Thellier
Abstract – A prospective research on the duality between morphological traits
and plant competitive abilities: the case of weed species and wheat. Competitive
abilities of plants were interpreted by measuring their morphological traits in
interspecific competitive cultivation conditions. Measurements were realised by a
comparative approach with interspecific cultivation of fourteen arable weeds growing
with a domestic species cultivated at a large scale: the winter wheat (Triticum aestivum
var Darius). Results show that arable weeds characterised by an important biomass and
allocation of biomass to the stems are responsible for a decrease in wheat biomass, and
for the ear, a decrease in height, biomass and number of seeds. These results are
discussed in view of predicting competitive abilities of arable weeds with a simple
method and for the conservation of arable weeds since some of them are among the
most threatened species of the European flora. © 2001 Académie des sciences/Éditions
scientifiques et médicales Elsevier SAS
competition / plant morphology / arable weeds / winter wheat / arable fields / conservation
Résumé – Les capacités compétitives de végétaux ont été interprétées à partir de la
mesure de leurs caractéristiques morphologiques en conditions de compétition interspécifique.
Ces mesures ont été réalisées grâce à des cultures expérimentales en compétition
interspécifique de quatorze plantes adventices avec une espèce domestiquée et
cultivée à grande échelle : le blé d’hiver (Triticum aestivum var Darius). Les résultats
montrent que les adventices caractérisées par des biomasses importantes ou avec une
forte contribution de biomasse aux tiges entraînent une réduction significative de la
biomasse totale du blé et pour l’épi, une réduction de sa hauteur, de sa biomasse et du
nombre de graines qu’il contient. Ces résultats sont discutés pour prédire les capacités
compétitives des adventices par une méthode simple mais aussi dans un objectif de
conservation des adventices dont certaines figurent parmi les espèces les plus menacées
* Correspondance et tirés à part.
Adresse e-mail : thierry.dutoit@bioeco.u-3mrs.fr (T. Dutoit).
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de la flore européenne. © 2001 Académie des sciences/Éditions scientifiques et médicales
Elsevier SAS
compétition / morphologie végétale / adventices / blé d’hiver / champs cultivés / conservation
Abridged version
Little is known about the competitive response of
plants (ability to tolerate suppressive effect from neighbours)
in comparison with competitive effect (ability to
suppress neighbours). The present study measures the
relative competitive ability of herbaceous plants and
tests whether it is correlated with simple measurable
plant traits. In this study, competitive ability is the
relative ability of each species to suppress the growth
of a common indicator species or phytometer.
Fourteen arable weeds were collected in cereal fields
and tested against a phytometer, Triticum aestivum var.
Darius. These species were chosen because few data
are available concerning the competitive ability of
arable weeds against winter wheat, especially in cereal
fields of south-eastern France. Nevertheless, this region
is well known for its species-rich arable weed communities
containing rare species in relation with the maintenance
of a traditional agricultural management.
The aims of this experiment were primarily 1) to
identify plant traits to predict competitive ability of
arable weeds against a domestic species cultivated at a
large geographical scale, 2) to validate the interspecific
cultivation methods for arable fields, 3) to apply our
results to the prediction of competitive ability of arable
weeds and 4) to discuss our results in view of conserving
threatened arable weeds.
Seeds of phytometers and arable weeds were sown
in excess in a 3-L pot but after seedling, only one single
phytometer was kept as a control (n = 5) and four
individuals of each test species (including winter wheat)
were maintained in a systematic design around the
phytometer (n = 5 for each species). This design was
used because most studies on competitive interference
within plant communities are based on considerations
of population density, but this obscures variation due
to other factors, such as plant size. Therefore, this study
was conducted at a single density; this density is similar
to that observed in cereal fields of the Luberon. Because
the effects of distance and angular dispersion were
kept constant, the effects of other parameters could
also be clearly interpreted. Plants were grown from
March 1998 to May 1998 in a greenhouse at the
University of Marseilles. The soil was sampled in a plot
representative of nutrient levels of cereal fields in the
Luberon. This soil was chosen instead of a sterile
organic and high-nutrient mix in order to apply our
results to cereal fields of the Mediterranean basin.
Several morphological measurements were made on
the test species both under the experimental conditions
described above (total biomass, above-ground biomass,
below-ground biomass, stem biomass, leaf biomass,
fruit biomass, allocation of biomass for each part of
the plant, height, leaf number, seed number, shoot to
root ratio, mean competitive response Rm) and on the
phytometer grown singly (height of the ear).
Two hundred and ten simple regressions were realised
between the different plant traits measured for
arable weeds and plant traits of the phytometer. Thirtythree
simple regressions showed a predictive relationship
between plants traits and competitive ability (R 2 =
0.410; P < 0.000 1). The biomass of the phytometer was
linked with several traits, but most strongly with the
allocation of biomass to the stems and the different
biomass (total biomass, stem biomass, above-ground
biomass) of the test species. Height of test species was
also correlated with total biomass of the phytometer
and plant traits of the ear (biomass, height and number
of seeds).
After an automatic classification of the values in five
groups, a correspondence analysis (C.A.) was performed
on seven plant traits of the sixteen test species
(fourteen arable weeds, phytometer with four phytometers,
phytometer growing singly) and eight plant
traits of the phytometer (with height of the ear). Axis 1
(36.33 %) is strongly correlated with the highest values
of plant traits measured for the phytometer growing
singly (biomass and height of stems, number of leaves
and seeds, biomass of fruits, leaves and shoots) in
correspondence with some arable weeds (Scandix
pecten-veneris, Papaver argemone) with the lowest
values measured for the same plant traits. In contrast,
the highest values of plant traits measured (biomass of
the fruits, leaves, stems and shoots, height of the stems
and number of leaves) for some arable weeds (Vaccaria
hispanica, Agrostemma githago, Bupleurum
rotundifolium, and the phytometer growing with four
phytometers) appeared in correspondence with phytometers
characterised by the lowest values measured
for the same plant traits. The mean competitive response
(Rm) measured for each test species confirmed the
hierarchy of arable weed competitive ability identified
by axis 1 of the C.A.
Our experiment clearly establishes a predictive relationship
between competitive ability and plant traits. It
was conducted at a single nutrient level deemed to be
representative of cereal fields in the Mediterranean
basin. Nevertheless, our results could be compared
with the results already obtained for natural ecosystems
such as wetlands or arid grasslands. Different
biomass, allocation of biomass to the stems and height
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of the fourteen arable weeds tested are the plant traits
mostly correlated with total biomass of the phytometer.
Because light is the critical limiting resource in ecosystems
with high nutrient levels such as cereal fields, the
traits we have identified may be primarily associated
with competition for light instead of underground
competition for nutrients.
General implications of these results are that competitive
ability of arable weeds could be easily predicted
by measuring plant traits with a simple experimental
design. From an agronomic point of view, some
plant traits of arable weeds are particularly correlated
with plant traits involved in the yield of a phytometer,
which is an agricultural domestic species. Identification
of these plant traits could reduce herbicide treatments
against arable weeds, which seem to have little competitive
ability compared with the domestic species.
This result must be considered in view of conserving
arable weeds since some of them are among the most
threatened species of the European flora.
1. Introduction
Les processus de compétition entre végétaux ont fait
l’objet de nombreuses recherches [1] mais leurs résultats
ont abouti à la publication de peu de théories en liaison
avec la diversité des espèces, des mécanismes et des
modèles testés. De même, ces recherches concernent
surtout les capacités de compétition des végétaux mais
peu de données sont disponibles sur la réponse des végétaux
à la compétition [2].
Depuis les années 1970, la classification des végétaux
en groupes fonctionnels [3–5] permet cependant de plus
en plus de s’affranchir des variables liées aux espèces
testées [6]. Ces groupes fonctionnels sont élaborés à partir
de la mesure de caractéristiques morphologiques, physiologiques
ou génétiques des végétaux [7, 8]. Les résultats
obtenus pour certains de ces groupes peuvent ainsi être
généralisés à d’autres groupes même si les espèces testées
appartiennent à des taxons différents [9]. Cette méthode se
heurte cependant à la pertinence des caractéristiques biologiques
mesurées, et à la variabilité de réponse de l’espèce
testée selon les conditions expérimentales [10].
Dans cette étude, nous proposons d’appliquer la
méthode expérimentale de cultures en compétition interspécifique
à un ensemble d’espèces adventices des champs
de céréales pour discriminer les caractéristiques morphologiques
les plus pertinentes afindeprédire leurs capacités
de compétition [11]. Cette méthode a l’avantage d’être
simple et généralisable car elle est basée sur la mesure
d’un ensemble de caractéristiques morphologiques facilement
mesurables pour des végétaux croissant ex situ [12,
13].
Au niveau de la recherche sur les adventices des grandes
cultures, deux axes antagonistes peuvent être distingués
: 1) les travaux des agronomes et malherbologues ont
pour objectifs principaux de comprendre la dynamique
des populations d’adventices afin d’en contrôler l’expansion
(pratiques culturales, herbicides). Ces végétaux
entrent en effet en compétition avec l’espèce domestique
pour l’eau, les éléments minéraux, l’espace et la lumière
[14], 2) les travaux des écologues visent également à
mieux appréhender la dynamique des populations
d’adventices mais dans un objectif de conservation des
espèces menacées par les pratiques intensives de désherbage
[15, 16].
Depuis quelques années apparaissent cependant, des
travaux dont les objectifs sont le contrôle des populations
d’adventices par une meilleure identification des espèces
les plus compétitives [17, 18]. Cette identification permet
ensuite des interventions de désherbage plus ciblées et
donc plus respectueuses de la biodiversité spontanée des
champs. En effet, certaines adventices sont en forte régression
ou menacées de disparition en France [19].
La majorité des recherches menées sur la compétition
dans les grandes cultures tiennent compte de la densité
des populations d’adventices [20, 21]. Ce paramètre est en
effet particulièrement important car il conditionne la
réponse du végétal quelle que soit la caractéristique prise
en compte pour mesurer cette réponse à la compétition
(germination, forme, physiologie, reproduction, etc.).
Cependant, dans un protocole expérimental, la prise en
compte des variations de densité peut masquer d’autres
différences dans la réponse du végétal. Cette réponse peut
ainsi aussi être corrélée avec des facteurs autres que les
variations de densité comme les caractéristiques morphologiques
ou physiologiques des compétiteurs [22]. Notre
étude a donc été conduite pour une seule densité mais
avec des distances et des dispersions angulaires constantes
entre l’espèce testée (le phytomètre) et les compétiteurs
(les adventices) [11]. De même, la plupart des recherches
ont été effectuées pour des systèmes d’agriculture intensive
avec de hauts niveaux d’intrants [23]. Les substrats
utilisés possèdent alors de fortes concentrations en matière
minérale [24, 25]. Nous avons plutôt choisi de travailler
dans le sud-est de la France (parc naturel régional du
Luberon, département de Vaucluse) où les systèmes agricoles
sont extensifs avec de faibles niveaux d’intrants et la
présence d’une importante flore adventice comprenant
des espèces à forte valeur patrimoniale [26].
Les différents objectifs de cette étude seront donc : 1)
d’identifier les caractéristiques morphologiques les plus
pertinentes pour comprendre les capacités de compétition
des espèces adventices sur la réponse à la compétition
d’une espèce domestique cultivée à grande échelle, 2) de
valider la méthode de culture en compétition interspécifique
aux champs cultivés, 3) d’appliquer nos résultats à la
prédiction des capacités de compétition des adventices et
4) de discuter nos résultats dans une optique de conservation
de certaines adventices rares.
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Tableau I. Caractéristiques morphologiques (a)etécologiques (b) des quatorze adventices testées selon Montegut [19] et Maillet et Godron [28].
a.
Code Adventices Caractéristiques morphologiques
Tige (cm) Feuilles Port Fleurs Fruit Famille
1 Adonis annua L.* 20-50 divisées dressé solitaires polyakène Renonculacées
2 Agrostemma githago L.* 60-100 entières dressé solitaires capsule Caryophyllacées
3 Anagallis arvensis L. 10-30 entières ramifié solitaires capsule Primulacées
4 Bupleurum rotundifolium L.* 20-50 entières dressé ombelle méricarpe Apiacées
5 Caucalis platycarpos L.* 10-40 divisées dressé ombelle méricarpe Apiacées
6 Centaurea cyanus L.* 30-80 entières dressé capitule polyakène Asteracées
7 Kickxia spuria (L.) Dumort. 10-30 entières rampant solitaires capsule Scrofulariacées
8 Neslia paniculata (L.) Desv.* 30-80 entières dressé grappe silicule Brassicacées
9 Papaver argemone L.* 15-40 divisées dressé solitaires capsule Papavéracées
10 Ranunculus arvensis L.* 20-60 divisées ramifié solitaires polyakène Renonculacées
11 Scandix pecten-veneris L.* 10-40 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées
12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* 20-50 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées
13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* 30-60 entières dressé cyme capsule Caryophyllacées
14 Vicia bithynica (L.) L. 20-80 composées rampant solitaires gousse Fabacées
b
Code Adventices Caractéristiques écologiques
Sol Origine Germination Floraison
(mois)
Ploïdie
Rareté en
France
1 Adonis annua L.* calcicole allochtone automnale II-VI polyploïde régression
2 Agrostemma githago L.* mésoeutrophe
allochtone automnale II-VI polyploïde régression
3 Anagallis arvensis L. mésoeutrophe
autochtone printanière V-X polyploïde maintien
4 Bupleurum rotundifolium L.* calcicole allochtone automnale IV-VII diploïde régression
5 Caucalis platycarpos L.* calcicole allochtone automnale VII-X diploïde régression
6 Centaurea cyanus L.* mésoeutrophe
autochtone automnale II-VI diploïde régression
7 Kickxia spuria (L.) Dumort. calcicole autochtone printanière IV-VII diploïde maintien
8 Neslia paniculata (L.) Desv.* calcicole allochtone printanière II-VI diploïde régression
9 Papaver argemone L.* mésoeutrophe
autochtone automnale IV-VII polyploïde régression
10 Ranunculus arvensis L.* mésoeutrophe
autochtone automnale II-VI polyploïde maintien
11 Scandix pecten-veneris L.* calcicole autochtone automnale IV-VII polyploïde maintien
12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* calcicole allochtone automnale IV-VII polyploïde régression
13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* calcicole autochtone automnale II-VI polyploïde régression
14 Vicia bithynica (L.) L. calcicole allochtone automnale V-X diploïde maintien
* Adventices typiques du parc naturel régional du Lubéron [27].
2. Matériels et méthodes
2.1. Site d’étude
Les graines des quatorze espèces adventices testées ont
été récoltées dans les champs de céréales du parc naturel
régional du Luberon en haute Provence (département de
Vaucluse). Les cultures de cette région possèdent encore
un grand nombre d’espèces adventices dont certaines ont
de fortes valeurs patrimoniales car elles sont relativement
rares ou en voie de régression en France [27]. Cette
richesse est à relier avec le maintien d’une agriculture
traditionnelle et l’absence d’épandage d’engrais ou de
produits phytosanitaires [28]. L’échantillonnage a été réalisé
dans ce contexte pour s’affranchir d’effets secondaires
induits par la rémanence des produits phytosanitaires dans
le sol ou sur la sélection génétique des adventices [18].
2.2. Matériel biologique
Les graines des quatorze espèces adventices ont été
récoltées en mai et juin 1997 par les membres de la société
botanique de Vaucluse. Ces espèces ont été choisies car
elles présentent des morphologies contrastées (tableau I.a).
Si la plupart sont communes dans les cultures du Luberon
(tableau I.b) certaines d’entre elles sont toutefois fortement
menacées de disparition dans les autres régions de
France [29]. Les graines ont été triées par le personnel du
conservatoire botanique de Porquerolles qui est chargé de
la conservation ex situ des semences d’adventices à forte
valeur patrimoniale dans le sud-est de la France [30]. La
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variété de blé testée (Triticum aestivum var. Darius) correspond
à une variété fréquemment cultivée dans la région.
2.3. Protocole expérimental
2.3.1. Origine du sol et constitution des pots de culture
(janvier 1998)
Le sol échantillonné provient d’une parcelle agricole
située sur la commune de Rustrel (5°26’E, 43°55’N) dans
le Luberon. Il a été choisi de préférence à un substrat
neutre afin de reconstituer les conditions trophiques
(matières organiques et minérales) qui agissent sur les
processus de compétition végétale in situ. Ce sol a été
récolté en janvier 1998, puis réparti dans 80 pots en
plastique d’un volume de 3 L pour un diamètre de 16 cm.
Une couche de 1 cm de gravier a été déposée au fond des
pots afin de faciliter le drainage. Les 80 pots sont ensuite
disposés dans une serre du jardin botanique de l’université
d’Aix-Marseille-III. Une culture en serre a été préférée à
une culture in situ ou en jardin botanique pour limiter les
variations climatiques importantes (sécheresse, vents violents,
pluies torrentielles) qui caractérisent le printemps en
zone de climat méditerranéen. Dans la serre, les pots sont
arrosés deux fois par jour entre janvier et mars 1998
jusqu’à élimination complète des espèces adventices qui
germent spontanément à partir du stock semencier des
échantillons de sol récoltés dans la parcelle. Cette phase
de pré-germination est nécessaire pour éliminer toutes les
interférences pouvant exister par la suite entre adventices
à germination spontanée (à partir du stock semencier du
sol) et adventices semées pour l’expérimentation.
2.3.2. Semis des graines du phytomètre et des adventices
(mars 1998)
Au début du mois de mars 1998, les graines des espèces
adventices et de blé sont mises en germination en excès
dans les pots (une dizaine de graines pour le blé et pour
chaque espèce d’adventice testée). Le blé est mis en
compétition avec une seule espèce d’adventice par pot.
Au stade phénologique d’apparition de la première feuille,
les individus excédentaires sont enlevés pour conserver
un seul individu de blé (le phytomètre) [11] et quatre
individus de l’espèce adventice testée. Les dispersions et
les distances angulaires entre le phytomètre et les quatre
adventices sont identiques pour tous les pots. Pour chaque
adventice, cinq répétitions sont utilisées : 5 × (un phytomètre
+ quatre adventices). La densité choisie est représentative
de celle observée dans la parcelle échantillonnée.
Cette densité expérimentale est très forte (4
germinations d’adventices pour une germination de blé)
mais elle représente les densités réellement observées
dans des champs qui ne font pas l’objet d’applications
d’herbicides [31]. À titre de témoin, le phytomètre est
également cultivéàraison d’un seul individu au centre de
chaque pot 5 × (un phytomètre seul) et avec quatre individus
de la même espèce pour tester les effets de la
compétition intra-spécifique : 5 × (un phytomètre + quatre
phytomètres autour). Au total, 80 pots ont été utilisés pour
l’expérimentation, 70 pour les quatorze adventices testés,
cinq pour le témoin et cinq pour la compétition intraspécifique.
2.3.3. Culture du phytomètre et des adventices (début mars
– fin mai 1998)
La croissance des végétaux est maintenue entre mars
1998 et mai 1998 jusqu’à maturité du phytomètre (fructification
et maturité des graines). Les pots sont déplacés
régulièrement dans la serre pour éviter toutes interférences
avec d’éventuelles conditions environnementales hétérogènes
(ensoleillement, température, etc.). À l’exception de
la température (25 °C le jour, 20 °C la nuit), et de l’arrosage
des pots (deux fois par jour), les autres facteurs
environnementaux n’ont pu être contrôlés (photopériode,
intensité lumineuse, ombrage, hygrométrie, etc.). Cependant,
la vitesse de croissance rapide du blé (3 mois entre
germination et maturité des graines) confirme que les
conditions climatiques qui ont régné dans la serre ont été
très favorables. Aucun traitement fertilisant ou phytosanitaire
n’est appliqué durant la période de culture. De
même, le blé n’a pas tallé, ce qui correspond à la morphologie
observée en plein champ.
2.4. Caractéristiques morphologiques et indices calculés
En mai 1998, tous les individus sont coupés à 1cmdu
collet. Les différentes caractéristiques morphologiques sont
mesurées sur le matériel frais avant séchage des échantillons
à l’étuve jusqu’à poids constant pour les mesures de
biomasses sèches (65 °C pendant environ 48 h selon les
organes végétaux).
Parmi les caractéristiques morphologiques mesurées
figurent, la hauteur de la tige la plus haute (axe principal),
le nombre de feuilles, de graines, la hauteur de la tige
(chaume) et de l’inflorescence (épi) pour le phytomètre.
Les valeurs sont moyennées pour les quatre pieds d’adventices
et les cinq répétitions. La durée et le nombre de
germinations des graines produites par le phytomètre ont
été mesurés après levée de dormance par un passage au
froid (5 j à 4 °C). Les germinations sont suivies dans des
boites de Pétri arrosées régulièrement avec de l’eau distillée
et disposées dans une chambre de culture (16 h de
jour à 20 °C et8hdenuit à 15 °C).
Les biomasses sont exprimées en matière sèche pour les
racines, tiges, feuilles et fruits (avec graines). Elles sont
pesées séparément pour mesurer la biomasse épigée (tiges
+ feuilles + fruits), hypogée (racines) et la biomasse totale
(tiges + feuilles+ fruits + racines) de chaque individu. La
biomasse des différents organes pesés est ensuite ramenée
à la biomasse totale de chaque individu pour mesurer le
pourcentage de contribution de biomasse aux divers organes
considérés (tiges, feuilles, fruits, racines).
Deux indices sont calculés. Le rapport tiges / racines
(biomasse racinaire / biomasse des tiges) et la réponse
relative du phytomètre (Rm) à la compétition [32] :
Rm = 100 x1 − x2 /x1
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avec x1 = biomasse totale du phytomètre en l’absence de
compétition ; x2 = biomasse du phytomètre en compétition
avec une adventice.
2.5. Analyses statistiques
Les liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques
des adventices et du phytomètre sont réalisées
par l’intermédiaire de régressions linéaires simples
(logiciel Statview [33]). Aucune transformation des variables
n’a été effectuée car, d’une part, il est très difficile de
vérifier la normalité des données avec un effectif de quinze
(quatorze adventices + phytomètre en compétition intraspécifique)
et, d’autre part, il ne s’agit pas de tester la
significativité de la régression linéaire mais d’identifier les
variables (caractéristiques morphologiques des adventices)
les plus aptes à prédire leurs capacités de compétition
(Roux, communication personnelle).
Les résultats de l’expérimentation ont été rassemblés
dans un tableau comportant 80 lignes (80 pots) et seize
colonnes. Les huit premières colonnes correspondent aux
mesures des huit caractéristiques morphologiques effectués
sur le blé. Les sept colonnes suivantes correspondent
aux mesures effectuées pour les quatorze adventices testées.
Une dernière colonne est ajoutée pour indiquer
l’espèce adventice testée. Cette dernière colonne qui comporte
des variables de type qualitatif, présente deux cas
particuliers : le cas où le phytomètre est cultivé en compétition
intraspécifique et le cas où il est cultivé sans
compétition (témoin).
Les quinze variables quantitatives sont systématiquement
découpées en cinq classes d’effectifs égaux et seront
donc désormais des variables qualitatives au même titre
que la variable espèce testée.
Ce tableau sert à réaliser le tableau de contingence
multiple qui sera soumis à une unique analyse factorielle
des correspondances simples (logiciel Statos [34]). Ce
tableau croise l’ensemble des modalités de variables relatives
au phytomètre (au nombre de 8 × cinq classes) avec
l’ensemble des modalités de variables relatives aux adventices
(7 × cinq classes) augmenté des seize modalités –
espèce testée – (quatorze adventices + phytomètre en
compétition intra-spécifique + phytomètre seul), soient au
total cinquante et une modalités. Cette AFC est réalisée
pour identifier les espèces et variables morphologiques les
plus discriminantes pour prédire les capacités de compétition
des adventices.
3. Résultats
3.1. Régressions linéaires
Au total, 210 régressions linéaires ont été effectuées
entre les différentes caractéristiques morphologiques
mesurées pour le phytomètre et celles mesurées pour les
quatorze adventices, le phytomètre en compétition intraspécifique
et le phytomètre seul. Pour ce nombre d’individus
(quinze) avec cinq répétitions, et pour p < 0.000 1, le
seuil de détermination pour R 2 est de 0,410 [35]. Au total,
trente-trois régressions linéaires montrent des liaisons
significatives négatives entre les caractéristiques morphologiques
des adventices et les caractéristiques morphologiques
du phytomètre (tableau II).
Au plus les adventices auront une biomasse totale et
épigée importantes, des tiges hautes, lourdes et avec une
forte contribution de biomasse ; au moins les valeurs
mesurées pour les caractéristiques morphologiques du
phytomètre seront fortes. Par rapport aux implications
agronomiques, il faut particulièrement noter des liaisons
significatives entre la hauteur de l’axe principal, le pourcentage
de contribution aux tiges, la biomasse totale des
adventices et, la hauteur ou la biomasse de l’épi du
phytomètre, le nombre de graines et le pourcentage de
contribution de biomasse (tableau II). Les adventices privilégiant
ces caractéristiques morphologiques affecteront
donc significativement le rendement agricole du blé.
Cependant, les caractéristiques morphologiques des
adventices ne montrent pas de liaisons significatives avec
la durée et le taux de germination des graines du phytomètre
récoltées à la fin del’expérimentation.
La mesure de la biomasse totale du phytomètre est
habituellement considérée comme le meilleur indicateur
des effets de la compétition [11]. Pour ce paramètre, nos
résultats montrent qu’au plus les adventices auront un fort
pourcentage de contribution de biomasse aux tiges, des
biomasses totales, épigées et de tiges importantes avec un
axe principal haut ; au moins les valeurs mesurées pour la
biomasse totale du phytomètre seront fortes (tableau II).
3.2. Analyse factorielle des correspondances
Les pourcentages d’inertie des deux premiers axes de
l’AFC expliquent plus de 50 % de la variance expliquée
dont 36,33 % pour l’axe 1 et 14,70 % pour l’axe 2. La
figure 1.a représente le plan 1-2 de l’AFC avec la projection
des valeurs mesurées pour les caractéristiques morphologiques
du phytomètre (8 × cinq classes). La figure 1.b
représente le même plan 1-2 de l’AFC avec les caractéristiques
morphologiques des adventices (7 × cinq classes) et
les seize cas testés.
Les contributions des variables et individus à l’axe 1
horizontal de l’AFC permettent de montrer que les fortes
valeurs (classe 5) mesurées pour les caractéristiques morphologiques
du phytomètre (figure 1.a) comme la biomasse
des feuilles (Bf5, contribution : 9,8 %) et du chaume
(BT5 : 9,4 %), le nombre de graines (NG5 : 7,2 %) et la
hauteur de l’épi (HE5 : 5,7 %), sont opposés aux caractéristiques
morphologiques qui présentent des valeurs faibles
regroupées dans la classe 1 (HE1, BF1, BT1, Bf1, etc.)
Sur la figure 1.b, représentant les caractéristiques morphologiques
des adventices, ce sont les valeurs faibles
regroupées dans la classe 1 comme la biomasse des tiges
(BT1 : 13,4 %), la hauteur de l’axe principal (HT1 : 8,6 %),
qui sont opposées aux fortes valeurs mesurées et regroupées
dans la classe 5 (BF5, BT5, BR5, etc.). Le phytomètre
seul (contribution : 15,4 %) est opposé au phytomètre
cultivé en compétition intra-spécifique. Les espèces adven-
266

T. Dutoit et al. / C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 324 (2001) 261–272
Tableau II. Liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques des adventices et du blé*.
Adventices Phytomètre Coefficient de détermination
R 2 = 0,410 ; p < 0,000 1
% de contribution aux tiges biomasse épigée (g) 0,653
% de contribution aux tiges biomasse de l’épi (g) 0,647
% de contribution aux tiges biomasse totale (g) 0,640
% de contribution aux tiges biomasse du chaume (g) 0,626
biomasse des tiges (g) biomasse des feuilles (g) 0,607
% de contribution aux tiges biomasse des feuilles (g) 0,581
biomasse des tiges (g) biomasse du chaume (g) 0,571
hauteur de l’axe principal (cm) hauteur de l’épi (cm) 0,569
% de contribution aux tiges hauteur de l’épi (cm) 0,565
% de contribution aux tiges % de contribution à l’épi 0,530
% de contribution aux tiges nombre de graines 0,521
biomasse totale (g) biomasse totale (g) 0,514
biomasse totale (g) nombre de graines 0,514
biomasse totale (g) biomasse épigée (g) 0,513
biomasse des tiges (g) biomasse épigée (g) 0,510
biomasse des tiges (g) biomasse totale (g) 0,509
hauteur de l’axe principal (cm) biomasse du chaume (g) 0,499
biomasse épigée (g) biomasse totale (g) 0,490
biomasse épigée (g) nombre de graines 0,490
biomasse épigée (g) biomasse épigée (g) 0,487
biomasse épigée (g) biomasse des feuilles (g) 0,487
% de contribution aux tiges % de contribution aux feuilles 0,483
biomasse totale (g) biomasse des feuilles (g) 0,480
biomasse des tiges (g) hauteur de l’épi (cm) 0,468
biomasse des tiges (g) nombre de graines 0,468
hauteur de l’axe principal (cm) biomasse épigée (g) 0,463
biomasse totale (g) biomasse du chaume (g) 0,458
hauteur de l’axe principal (cm) biomasse totale (g) 0,458
biomasse épigée (g) biomasse du chaume (g) 0,450
hauteur de l’axe principal (cm) nombre de graines 0,446
biomasse des tiges (g) biomasse de l’épi (g) 0,445
hauteur de l’axe principal (cm) biomasse des feuilles (g) 0,439
hauteur de l’axe principal (cm) biomasse de l’épi (g) 0,431
* En caractères gras figurent les caractéristiques morphologiques liées à la biomasse totale du blé ; en italique, celles concernant son rendement
agricole.
tices se répartissent le long de l’axe 1 selon que leurs
caractéristiques morphologiques présentent des valeurs
faibles (classe 1) comme S. pecten-veneris (8,9 %) et P.
argemone (3,5 %) en opposition avec les espèces adventices
présentant des valeurs fortes pour leurs caractéristiques
morphologiques (classe 5) comme V. hispanica, A.
githago, B rotundifolium et N. paniculata.
L’axe 1 horizontal peut être interprété comme un gradient
de compétition qui oppose les valeurs extrêmes
(classes 1 et 5) mesurées pour les caractéristiques morphologiques
du blé àcelles de certaines espèces adventices
testés. À droite de cet axe sur le plan 1-2 (figure 1.b),
figurent les espèces adventices peu compétitives (S.
pecten-veneris, P. argemone) avec de faibles valeurs mesurées
pour leurs caractéristiques morphologiques comme
la biomasse de leurs tiges (BT1) et la hauteur de leur axe
principal (HT1), et le phytomètre seul (figure 1.a) avec de
fortes valeurs mesurées pour ses caractéristiques morphologiques
en l’absence de compétition comme la biomasse
de ses feuilles (Bf5) et de son chaume (BT5), le nombre de
graines (NG5) et la hauteur de son épi (HE5). À gauche de
l’axe 1 sur le plan 1-2, figurent les espèces adventices
compétitives (V. hispanica, A. githago, B rotundifolium,
etc.) avec de fortes valeurs mesurées pour leurs caractéristiques
morphologiques (figure 1.b) comme la biomasse
des fruits (BF5), la biomasse des tiges (BT5) et la biomasse
des racines (BR5) et le phytomètre en compétition intraspécifique
qui présente ici (figure 1.a), les plus faibles
valeurs mesurées pour ses caractéristiques morphologiques
comme la hauteur (HE1) et la biomasse de son épi
(BF1), la biomasse de son chaume (BT1) et de ses feuilles
(Bf1). La réponse relative du phytomètre à la compétition
(figure 2) confirme bien ce gradient de compétition identifié
par la distribution des espèces adventices le long de
l’axe1del’AFC (figure 1.b).
Au niveau de l’axe 2 vertical, la figure 1.a montre
l’opposition entre les mêmes valeurs fortes mesurées pour
les caractéristiques morphologiques du phytomètre (biomasse
du chaume, BT5 : 7,5 % et biomasse des feuilles,
Bf5 : 6 ,6 %) mais en opposition dans la partie supérieure
avec des valeurs moyennement fortes (classe 3 et 4) pour
la hauteur de son épi (HE3 : 10,8 %) et pour le nombre de
graines (NG4 : 6,8 %). Pour ce même axe, la figure 1.b
montre l’opposition entre le phytomètre cultivé seul
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(a)
(b)
Figure 1. Plan1-2del’analyse factorielle des correspondances réalisée sur les cinq classes (1–5) des valeurs obtenues (a) pour les caractéristiques
morphologiques du phytomètre (8 × 5) et (b) pour celles des adventices (7 × 5) et pour les seize cas testés.
BR : biomasse racinaire, BT : biomasse des tiges, Bf : biomasse des feuilles, BF : biomasse des fruits, HT : hauteur de tige principale, NF : nombre
de feuilles, NG : nombre de graines, HE : hauteur de l’épi pour le phytomètre seulement.
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Figure 2. Réponse relative du phytomètre (Triticum aestivum var. Darius) à la compétition des quatorze espèces adventices testées et du
phytomètre cultivé en compétition intra-spécifique (0).
Voir tableau I pour le codage des espèces adventices.
(28,3 %) et des espèces comme A. arvensis (6,5 %) et T.
latifolia (3,6 %). Ces deux espèces sont particulièrement
corrélées avec des valeurs faibles (classe 2) pour certaines
de leurs caractéristiques morphologiques comme la biomasse
des feuilles (Bf2 : 10,8 %) et la biomasse des tiges
(BT2 : 7,4 %).
L’axe 2 vertical peut aussi être interprété comme un
gradient de compétition mais qui oppose cette fois-ci
certaines espèces adventices (A. arvensis, T. latifolia) caractérisées
par des valeurs relativement faibles (classe 2) pour
leur biomasse de tiges (BT2) et leur nombre de feuilles
(Bf2) avec le phytomètre seul. En conséquence, l’axe 2
permet donc d’identifier un groupe d’adventices moyennement
compétitives vis-à-vis du blé car elles affecteront
seulement et faiblement certaines de ses caractéristiques
morphologiques comme le nombre de graines (NG4) et la
hauteur de son épi (HE3).
4. Discussion
Nos résultats montrent clairement que les capacités de
compétition des végétaux peuvent être prédites par la
mesure de critères simples comme leurs caractéristiques
morphologiques. Ces mesures appliquées à quatorze
adventices des grandes cultures de blé montrent que ce
sont les différentes biomasses (tiges, épigée, totale) mais
surtout la contribution de biomasse aux tiges et dans une
moindre mesure la hauteur de l’axe principal qui expliquent
le mieux l’aptitude à la compétition des adventices
vis-à-vis de l’espèce cultivée. Bien que cette expérimentation
ait été réalisée à un seul niveau de densité et pour un
sol donné, ces résultats peuvent cependant être considérés
comme représentatifs pour la majorité des champs cultivés
en extensif dans le bassin méditerranéen [36].
Avec cette méthode nos résultats sont originaux par
rapport à l’écosystème testé (champ cultivé) mais ils peuvent
être comparés à d’autres travaux utilisant la même
méthode pour des écosystèmes semi-naturels très contrastés
comme les zones humides [12, 32] et les zones arides
[13]. Contrairement aux résultats trouvés pour ces deux
types d’habitats, ce ne sont pas les différentes biomasses
mesurées pour les espèces testées (épigée, hypogée, totale)
qui apparaissent comme le meilleur indicateur du pouvoir
compétitif des adventices mais la contribution de biomasse
aux tiges et dans une moindre mesure la hauteur de
l’axe principal.
Ce résultat doit être relié avec le type d’écosystème testé
où la compétition pour la lumière est très importante en
liaison avec la morphologie de l’espèce domestique (blé).
Il a été ainsi démontré que pour des sols riches en matières
minérales, c’est la lumière qui devient la ressource critique
[37, 38]. En conséquence, les plus fortes corrélations
sont obtenues pour des caractéristiques morphologiques
liées à la compétition pour la lumière contrairement aux
caractéristiques mesurées pour la compétition vis-à-vis
des ressources minérales qui ne montrent jamais de liaisons
significatives négatives avec les caractéristiques morphologiques
du blé (biomasse hypogée, rapport tiges–racines,
contribution de biomasse aux racines).
La méthode de culture en compétition interspécifique
mise en place pour des écosystèmes semi-naturels est
donc parfaitement adaptable aux champs cultivés. Pour
ces écosystèmes, si la biomasse totale du phytomètre
n’apparaît plus comme le meilleur critère de mesure de la
réponse à la compétition (au profit de la biomasse épigée
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et de la biomasse de l’épi), sa relation demeure cependant
significativement négative avec certaines caractéristiques
morphologiques des espèces compétitives testées. Les
résultats peuvent donc être comparés avec les expérimentations
similaires menées pour d’autres écosystèmes. Les
mêmes caractéristiques morphologiques (biomasses,
contribution de biomasse aux tiges et hauteur de l’axe
principal) peuvent ainsi être utilisées dans une optique
fondamentale de comparaison des résultats entre différents
écosystèmes (corrélation avec la biomasse totale du
phytomètre) mais aussi pour les applications agronomiques
(biomasse, taille et nombre de graines dans l’épi).
La méthode de mesures des caractéristiques morphologiques
d’espèces végétales en compétition interspécifique
montre bien ici toute sa pertinence pour un diagnostic
rapide des aptitudes compétitives de différentes espèces
adventices. C’est une méthode facile à mettre en place et
dont les résultats peuvent être généralisables à d’autres
cultures selon le phytomètre testé. De même, cette
méthode pourrait être généralisable pour des niveaux
trophiques supérieurs car il semblerait que ce niveau
n’affecte pas le statut des différentes espèces testées [13].
Cependant, cette expérimentation a été réalisée pour un
seul niveau de densité et pour une réponse à la compétition
du blé mesurée par rapport à une seule espèce adventice
avec quatre individus dans chaque pot. Pour répondre
aux objectifs écologiques et appliqués de ce travail, les
expérimentations futures devront prendre en compte des
mélanges d’espèces adventices dans chaque pot afin de
mieux correspondre à la réalité de terrain. Ainsi, pas
moins de soixante espèces d’adventices ont été répertoriées
dans la parcelle où a été échantillonné le sol [31].
La mise en place de cette méthode pour des cultures à
faibles intrants comme les champs de céréales du parc
naturel régional du Luberon dans le sud-est de la France
permet également d’envisager des applications en matière
de conservation de certaines espèces adventices encore
appelées messicoles lorsqu’elles sont strictement inféodées
aux champs de céréales [39].
Dans notre étude, les adventices hautes à fort développement
(V. hispanica, A. githago, B. rotundifolium) sont
les espèces les plus compétitives vis-à-vis de la biomasse
totale du blé. Par rapport aux applications agronomiques,
il est important de noter que ces adventices hautes avec
une contribution de biomasse importante aux tiges affecteront
significativement le rendement agricole du blé par
une réduction de la taille et de la biomasse de l’épi ainsi
que du nombre de graines qu’il contient (tableau II ;
figure 1.a et b). Au contraire, l’axe2del’AFC montre que
dès que les caractéristiques morphologiques des espèces
adventices, comme la biomasse des tiges, présenteront
des valeurs moindres (A. arvensis et T.latifolia), leurs capacités
de compétition seront alors moins fortes vis-à-vis de
la hauteur de l’épi de blé et le nombre de graines qu’il
contient. La levée de ces graines ne sera cependant pas
affectée. Les adventices dont l’appareil végétatif sera morphologiquement
le plus proche de celui du blé (convergence
de forme) affecteront donc le plus son rendement
agricole. Nos résultats sont confirmés par d’autres travaux
montrant le pouvoir compétitif important des espèces
morphologiquement et génétiquement plus proches du
blé comme les Poacées : Bromus sterilis [23] ou Avena sp
[40, 41].
Par rapport aux espèces testées, six apparaissent comme
des adventices relativement compétitives par rapport aux
ressources investies dans la tige (hauteur ou biomasse) et
le reste de l’appareil végétatif épigé (biomasse et nombre
de feuilles). Il s’agit par ordre décroissant de V. hispanica,
A. githago, B. rotundifolium, N. paniculata, C. platycarpos,
et T. latifolia. Des données comparatives ont essentiellement
été trouvées pour A. githago et C. platycarpos.
A. githago apparaît bien comme une espèce compétitive
des cultures de céréales surtout pour de fortes densités
[42, 43] mais C. platycarpos est signalée comme une
espèce modérément compétitive car faiblement représentée
dans la flore des champs de céréales [41].
Peu de résultats ont été trouvés pour les huit autres
espèces car soit elles sont très rares dans les cultures
intensives du nord-ouest de l’Europe [16], soit elles sont
essentiellement présentes dans le bassin méditerranéen où
subsiste encore une agriculture avec une forte composante
traditionnelle [36]. Dans la majorité des cas, les
adventices testées en compétition avec une espèce domestique
correspondent à des espèces des cultures intensives
plus compétitives et à plus large répartition géographique
comme Galium aparine [44], Matricaria perforata [45] ou
Chenopodium sp. [46, 24]. Nos résultats confirment
cependant les rares données pour les 8 autres espèces
testées : A. annua, A. arvensis, R. arvensis, C. cyanus, K.
spuria, etP. argemone sont rarement nuisibles dans les
grandes cultures de céréales, S. pecten-veneris ne serait
nuisible que dans les cultures de colza et V. bithynica dans
les vignes lorsqu’elle est très abondante [41].
Il ressort donc de cette expérimentation que plus de la
moitié des espèces testées n’ont pas une aptitude importante
à la compétition vis-à-vis du blé. Par rapport aux
adventices compétitives, ces espèces peuvent être caractérisées
par leur faible développement. Elles sont plutôt
rampantes (K. spuria, V. bithynica) ou avec un port ramifié
en touffe (A. arvensis, R. arvensis, S. pecten-veneris,) ou
lorsqu’elles sont hautes, leurs biomasses demeurent plutôt
faibles (A. annua, C. cyanus, P. argemone). Si certaines de
ces espèces se maintiennent dans les grandes cultures
malgré les traitements herbicides, d’autres par contre sont
en forte régression dans toute la France comme le bleuet
(C. cyanus), l’adonis (A. annua) ou le pavot argémone (P.
argemone) trois espèces emblématiques de la flore spontanée
des champs cultivés [15].
Ces résultats confirment l’intérêt de la méthode de
cultures en compétition interspécifique entre des adventices
et une espèce domestique par rapport à la conservation
de certains taxons en voie de régression dans les
champs cultivés. Après identification des espèces les moins
compétitives, celles-ci pourraient être épargnées par des
traitements herbicides sélectifs sans pour autant réduire
significativement le rendement de l’espèce cultivée. De
270

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plus, certaines recherches ont démontré l’intérêt de maintenir
une flore adventice diversifiée dans les champs pour
réduire l’action de ravageurs comme les limaces (Deroceras
reticulatum Müller) sur la plante cultivée [47] ou
l’action autotoxique de l’espèce domestique semée à forte
densité [48]. Cette interaction pourrait expliquer les interactions
positives trouvées pour S. pecten-veneris vis-à-vis
de la réponse relative du phytomètre à la compétition
(figure 2). Dans le sud-est de la France, la flore adventice
est également utilisée pour le pastoralisme dans les exploitations
de polyculture-élevage ovin en période estivale
(pâturage des chaumes) alors que les ressources en herbes
sont très limitées dans les autres écosystèmes (garrigues,
pelouses sèches, sous-bois, etc.) parcourus par les troupeaux
[49].
5. Conclusion
L’application de la méthode de culture en compétition
interspécifique entre 14 adventices et le blé montre que
les caractéristiques morphologiques les plus pertinentes
pour prédire les aptitudes à la compétition des adventices
sont le pourcentage de contribution de biomasse à la tige,
les biomasses épigée et totale et la hauteur de l’axe principal.
L’application de cette méthode aux écosystèmes très
artificiels que sont les champs cultivés est possible avec
des implications très importantes. En agronomie, elle permettra
une meilleure application des traitements herbicides
donc une réduction des coûts liés aux intrants. En
biologie de la conservation, elle permettra de préserver
certaines adventices en forte régression sur le territoire
national. À l’avenir ce type d’expérimentation devrait être
appliqué pour des cultures mélangées d’adventices.
Celles-ci devraient inclure des espèces considérées comme
fortement compétitives (Poacées) et avec une plus large
répartition géographique notamment dans les cultures à
forts niveaux d’intrants (nord-ouest de l’Europe).
Remerciements. Les auteurs tiennent à remercier le
parc naturel régional du Luberon, les membres de la
Société botanique de Vaucluse et le Conservatoire botanique
national de Porquerolles pour la récolte, le tri et
la fourniture des graines d’adventices. Nos remerciements
vont également à MM. J.-L. Armand et M. Collomb
pour l’autorisation de prélèvement de sol et la
fourniture des semences de blé. Les commentaires et
corrections d’un lecteur anonyme ont aussi permis
d’améliorer une première version de cet article et d’en
inspirer le titre. Ce travail a pu être réalisé grâce à une
aide financière de la Fondation de France
(n°97008577).
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