These Eric Gerbaud - IMEP
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UNIVERSITÉ AIX-MARSEILLE I – CENTRE SAINT CHARLES<br />
U.F.R. SCIENCES DE LA VIE, DE LA TERRE ET DE L'ENVIRONNEMENT<br />
THESE<br />
pour obtenir le grade de<br />
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE D’AIX-MARSEILLE I<br />
Discipline : Biologie<br />
Option : Ecologie<br />
Label Européen<br />
Présentée et soutenue publiquement<br />
par<br />
<strong>Eric</strong> GERBAUD<br />
Dynamique des communautés végétales en écosystèmes perturbés:<br />
Le cas des espèces adventices des cultures extensives du Parc<br />
naturel régional du Luberon (Sud-Est de la France)<br />
Dynamics of plant communities in disturbed ecosystems : the case of<br />
arable weed species in an extensive agricultural context<br />
(Parc naturel régional du Luberon, South-Eastern France)<br />
le 04 Janvier 2002<br />
JURY<br />
Pr. MAILLET Jacques ENSA de Montpellier Président<br />
Pr. PEETERS Alain UCL, Louvain, Belgique Rapporteur<br />
Pr. POSCHLOD Peter Université Regensburg, Allemagne Rapporteur<br />
Pr. ROUX Maurice Université d’Aix-Marseille III Rapporteur<br />
Dr. WILSON Phil Plantlife, Grande Bretagne Examinateur<br />
Dr. DUTOIT Thierry Université d’Aix-Marseille I Codirecteur<br />
Pr. BONIN Gilles Université d’Aix-Marseille I Directeur
2<br />
à Faquité,
REMERCIEMENTS<br />
La primeur de mes remerciements ira à Thierry Dutoit, co-Directeur scientifique de ce<br />
travail, pour son encadrement rigoureux, efficace et sympathique, une disponibilité pour le<br />
travail sur le terrain qui est également une rareté. En plus de la direction scientifique de ce<br />
travail, Thierry a su me former à différentes taches (peinture, déménagement, menuiserie …).<br />
Enfin, pour parfaire le portrait, je me dois de citer son sens aigu du social !<br />
Bon courage pour garder le bon cap …<br />
Merci également au Professeur Gilles Bonin et à Jacques Zaffran grâce à qui, j'ai pu<br />
respectivement, réaliser mes travaux au sein de l'<strong>IMEP</strong> et rencontrer le personnage cité plus<br />
haut. Qu'ils soient également remerciés pour leur formation sur "un tout petit monde".<br />
Je tiens également à remercier les membres du Jury, Messieurs les Professeurs Gilles Bonin,<br />
Maurice Roux, Alain Peeters, Peter Poschlod, Jacques Maillet et les Docteurs Phil Wilson et<br />
Thierry Dutoit d'avoir accepté de juger mon travail et participé au jury de thèse.<br />
L'équipe de l'<strong>IMEP</strong> aura été un vivier d'aide au cours de ces quatre années. Que soient ici<br />
remerciés, les Professeurs Maurice Roux et Thierry Tatoni, et les Docteurs Philip Roche et<br />
Franck Torre pour leurs aides précieuses lors des divers traitements statistiques. Laurence<br />
Affre, Jean-Marc Ourcival, Aurélia Barroit et Sylvie Dupouyet pour leurs différentes<br />
contributions à ce travail.<br />
Merci également à Messieurs les Professeurs Lambert et Peeters, au Docteur Toussaint et<br />
aux nombreux techniciens du laboratoire de Michamps en Belgique, de m'avoir gentiment<br />
accueilli durant mon stage en Belgique.<br />
Vive l'équipe jeune et dynamique qui gravite autour de Sieur Dutoit. Elises Trivelly et Buisson<br />
pour leur aides respectives mais aussi Matthias Jäger et Pascale Deshors. Je profite de cette<br />
occasion pour m'excuser de mon mauvais anglais qui aura coûté à au moins deux d'entre eux<br />
! Je suis convaincu que cette équipe louera longtemps Erwan Duplessy pour sa formule<br />
magique !<br />
Remerciements tous particuliers à Jean-Louis Armand pour la formidable collaboration qu'il<br />
nous a offerte durant trois années de thèse et une année de DEA. Sa gentillesse, son accueil<br />
toujours égal et chaleureux et sa vision de l'agriculture en font un formidable espoir pour<br />
l'avenir !<br />
Cette thèse aurait été plus laborieuse sans la contribution morale et orthographique<br />
d'Isabelle Wagnies. Son œil critique et son soutien égal durant ces trois années sont, pour une<br />
bonne part, les raisons pour lesquelles je lui dédie ce travail.<br />
Merci également à "l'entreprise" familiale et plus particulièrement Jean <strong>Gerbaud</strong>, Daniel<br />
Wagnies et Christian Audoynaud pour leurs aides ponctuelles et efficaces. Je dois un grand<br />
merci à Brice <strong>Gerbaud</strong> et Virginie Couviller grâce à qui je suis incollable en bières trapistes !<br />
Merci à la famille Charles in extenso pour leurs aides morales ou techniques. David<br />
Bruguière qui ne s'en souvient peut-être même pas, a fait partie d'une de mes premières<br />
campagnes d'échantillonnage, et oui !<br />
Pour finir, quelques Sigoyards se reconnaîtront dans mes remerciements ….<br />
3
AVERTISSEMENT – CAUTION<br />
De plus en plus, les travaux de recherches doctorales doivent être rapidement publiés afin de<br />
permettre une diffusion internationale des résultats. Ainsi, durant ma thèse de doctorat (1998-<br />
2001), 6 articles ont été réalisés, 3 sont publiés (Agronomie, Comptes Rendus de l’Académie<br />
des Sciences, Animal Research), 1 est sous presses (Ecologie) et 2 sont en préparation (Plant<br />
Ecology, Ecosciences) dans des revues scientifiques internationales. En conséquence, le<br />
manuscrit de thèse a été rédigé sous la forme de chapitres reprenant chacun un article dont 4<br />
sont en français et 2 en anglais. Ces 6 articles ont été homogénéisés dans la forme afin de<br />
rendre cohérente la présentation du manuscrit. Par conséquent, certaines redondances ne<br />
peuvent pas être évitées notamment pour les parties "Introduction" et "Matériels &<br />
Méthodes". Afin d’en faciliter la lecture, un texte court a donc été réalisé entre chaque<br />
chapitre pour assurer une liaison permettant de rendre compte de la logique de progression<br />
globale du travail.<br />
Ph.D. researches often have to be rapidly published to allow an international diffusion of the<br />
results. Thus, during my Ph.D. (1998-2001), six papers have been written: three are already<br />
published (Agronomie, Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Animal research), one is<br />
under press (Ecologie) and two are in preparation for international scientific journals (Plant<br />
Ecology, Ecosciences). Consequently, this Ph.D. thesis is organised in 6 chapters, each<br />
corresponding to an article. Four are in French and two in English. The presentation of each<br />
article has been modified so that they should look coherent. Some repetitions could not be<br />
avoided notably in the “Introduction” and “Material and Methods” parts. To make the reading<br />
smoother, a short paragraph was added between each chapter to put the results obtained back<br />
in the global context of the Ph.D. research and link them to one another.<br />
4
PUBLICATIONS ET CONGRÈS AU 1 ER MAI 2002<br />
Publications présentées dans la thèse :<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects on soil seed banks<br />
and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse,<br />
France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590. (Chapitre II)<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001. Recherche<br />
prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de<br />
compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de<br />
l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272. (Chapitre III)<br />
GERBAUD E & DUTOIT T. 2002. Rôles de la pluie de graines, du stock semencier et de la<br />
zoochorie dans la distribution des adventices des grandes cultures (Vaucluse, France).<br />
Ecologie. 32 : (sous presses). (Chapitre V)<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2001. Teneurs en minéraux des<br />
fourrages de chaumes : L’exemple d’une exploitation agricole du sud-est de la France<br />
(Vaucluse) ? Animal Research, 50 : 495-505. (Chapitre IV)<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., JAEGER M., BUISSON E. & ROCHE P., Does ecotone exist ? The case<br />
of transitions between cereal fields and grasslands in an extensive agricultural context<br />
(Luberon, South-Eastern France). Plant Ecology (submitted) (Chapitre I).<br />
GERBAUD E., DUTOIT T. & ROCHE P., Etude des potentialités de restauration d'une<br />
communauté d'adventices riche en espèces à partir de la banque de graines après<br />
retournement d'une prairie semi-naturelle – premiers résultats. Ecosciences (en<br />
préparation). (Chapitre VI)<br />
Autres articles scientifiques :<br />
BARROIT A., GERBAUD E., AFFRE L. & RAQUET V., 2000. Stratégies de reproduction et de<br />
dispersion des graines chez les espèces messicoles : implications pour leur<br />
conservation dans le Parc naturel régional du Luberon. Courrier Scientifique du P.N.R.<br />
du Luberon, 4 : 128-142.<br />
DUTOIT T., HILL B., MAHIEU P. & GERBAUD E., 1999. Restauration et conservation de<br />
communautés d’espèces ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux<br />
cultures extensives du Parc naturel régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest,<br />
N.L., numéro spécial, 19 : 303-316.<br />
GERBAUD E., DUTOIT T. & BARROIT A., 2001. Rôles du pâturage des chaumes (estoubes)<br />
pour le pâturage ovin de parcours dans une exploitation agricole du PNR du Luberon :<br />
Un argument pragmatique pour la conservation des messicoles ? Courrier Scientifique<br />
du P.N.R. du Luberon, 5 : 90-101. (Sous presses).<br />
5
GERBAUD E., DUTOIT T. & HILL B., 1999. Etude de la répartition des plantes messicoles dans<br />
un champ en liaison avec une mesure agri-environnementale. Courrier Scientifique du<br />
P.N.R. du Luberon, 3 : 88-101.<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the<br />
composition of a species-rich arable weeds community. Studies in Plant Ecology, 20 :<br />
p 66.<br />
Chapitres d’ouvrages scientifiques à comité de lecture :<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2001. Arables plant conservation in<br />
France : Patrimonial value in the North, functional roles in the South. 70-79 pp. in<br />
Wilson P. & King M ; (ed.), Fields of Vision : a future for Britain’s arable plants.<br />
Plantlife, Cambridge, UK : 216 p.<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., HILL B. & ROCHE PH., 2000. Field boundary<br />
effects on the composition of a species-rich weed community in southeastern France.<br />
271-274 pp. in White P.S, Mucina L. & Leps J. (ed.), Vegetation Science in retrospect<br />
and perspective, Opulus Press, Uppsala, Suède : 374 p.<br />
GERBAUD E, DUTOIT T., 2001. Predicting arable weeds’ competitive abilities from plant<br />
traits. 150-157 pp. in Wilson P. & King M ; (ed.), Fields of Vision : a future for<br />
Britain’s arable plants. Plantlife, Cambridge, UK : 216 p.<br />
Conférences et communications à congrès scientifiques :<br />
DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2000. Arable plant conservation in<br />
France : Patrimonial value in the North, functional roles in the South. in « Fields of<br />
Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000.<br />
DUTOIT T., BUISSON E. & GERBAUD E., 2001. Rôles de l’exozoochorie dans la connectivité<br />
des habitats fragmentés : étude prospective en Crau et dans le Luberon. in Séminaire<br />
« Flux de gènes ». INRA, Avignon, 15 février 2001. (communication orale).<br />
DUTOIT T., GERBAUD E. & OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the<br />
composition of a species-rich arable weeds community. in 41st International<br />
Association of Vegetation Science, « Vegetation science in retrospective and<br />
perspective », Uppsala, Sweden, 26 July-1 August 1998. (Communication orale).<br />
GERBAUD E. & DUTOIT T., 1999. Rôle d’une lisière herbeuse sur la distribution d’une<br />
communauté d’adventices riche en espèces en culture extensive (Vaucluse, France). in<br />
VII èmes journées françaises de l’Association Internationale d’Ecologie (IALE) du<br />
paysage. Besançon, 21-23 avril 1999. (Poster).<br />
GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M., ALARD D., 2000. Predicting arable weeds<br />
competitive abilities from plant traits. [3 présentations] « Fields of Vision »,<br />
Cambridge, UK, 10-11 July 2000., « Symposium Groupes Fonctionnels », Montpellier,<br />
25-26 Septembre 2000, « 3 èmes Journées d’Ecologie Fonctionnelle », La-Londe-les-<br />
Maures, 6-9 mars 2001 (Poster).<br />
6
SOMMAIRE<br />
REMERCIEMENTS................................................................................................................ 3<br />
AVERTISSEMENT – CAUTION .......................................................................................... 4<br />
PUBLICATIONS ET CONGRÈS AU 1 ER MAI 2002........................................................... 5<br />
SOMMAIRE............................................................................................................................. 7<br />
INTRODUCTION GÉNÉRALE .......................................................................................... 10<br />
Historique............................................................................................................................. 10<br />
Ecologie des perturbations ................................................................................................... 11<br />
Ecologie des agro-écosystèmes............................................................................................ 12<br />
Flore des systèmes de cultures céréalières ; Le problème de la définition des messicoles.. 13<br />
Spécificités écologiques des systèmes de cultures céréalières............................................. 15<br />
Contexte agricole actuel....................................................................................................... 16<br />
Systèmes intensifs/systèmes extensifs ................................................................................. 17<br />
Le Parc naturel régional du Luberon (PNRL), un site d'étude privilégié............................. 17<br />
Organisation des recherches................................................................................................. 18<br />
CHAPITRE PREMIER (PLANT ECOLOGY, SUBMITTED)............................................................ 21<br />
IN THE CASE OF TRANSITION ZONES BETWEEN CEREAL FIELDS AND GRASSLANDS IN AN<br />
EXTENSIVE AGRICULTURAL CONTEXT (LUBERON, SOUTH-EASTERN, FRANCE): DOES<br />
ECOTONE EXIST ?..................................................................................................................... 21<br />
Introduction .................................................................................................................. 22<br />
Materials and methods ................................................................................................. 23<br />
Study sites ............................................................................................................................ 23<br />
Vegetation samples .............................................................................................................. 25<br />
Statistical analysis ............................................................................................................... 25<br />
Results .......................................................................................................................... 31<br />
Discussion .................................................................................................................... 33<br />
Conclusion.................................................................................................................... 34<br />
Acknowledgements ...................................................................................................... 35<br />
Abstract - Résumé ........................................................................................................ 36<br />
TRANSITION DU CHAPITRE PREMIER ÀU DEUXIÈME.......................................... 37<br />
CHAPITRE DEUXIÈME (AGRONOMIE, 1999; 19 : 579-590) .................................................... 38<br />
FIELD BOUNDARY EFFECTS ON SOIL SEED BANKS AND WEED VEGETATION DISTRIBUTION IN<br />
AN ARABLE FIELD WITHOUT WEED CONTROL (VAUCLUSE, FRANCE) ................................... 38<br />
Introduction .................................................................................................................. 39<br />
Materials and methods ................................................................................................. 39<br />
Analysis of soil surface vegetation....................................................................................... 39<br />
Analysis of soil seed bank .................................................................................................... 40<br />
Environmental variables...................................................................................................... 40<br />
Statistical analyses............................................................................................................... 40<br />
Results .......................................................................................................................... 41<br />
Discussion .................................................................................................................... 51<br />
7
Acknowledgements ...................................................................................................... 52<br />
Abstract – Résumé ....................................................................................................... 53<br />
TRANSITION DU CHAPITRE DEUXIÈME ÀU TROISIÈME...................................... 54<br />
CHAPITRE TROISIÈME (CRAS, 2001; 324 : 261-272)............................................................ 55<br />
RECHERCHE PROSPECTIVE SUR LA DUALITÉ ENTRE CARACTÉRISTIQUES MORPHOLOGIQUES<br />
ET CAPACITÉS DE COMPÉTITION DES VÉGÉTAUX : LE CAS DES ESPÈCES ADVENTICES ET DU<br />
BLÉ............................................................................................................................................ 55<br />
Introduction .................................................................................................................. 56<br />
Matériels et méthodes................................................................................................... 57<br />
Site d’étude .......................................................................................................................... 57<br />
Matériel biologique.............................................................................................................. 57<br />
Protocole expérimental........................................................................................................ 59<br />
Analyses statistiques ............................................................................................................ 60<br />
Résultats ....................................................................................................................... 61<br />
Régressions linéaires ........................................................................................................... 61<br />
Analyse factorielle des correspondances............................................................................. 63<br />
Discussion .................................................................................................................... 65<br />
Conclusion.................................................................................................................... 68<br />
Remerciements............................................................................................................. 69<br />
Résumé – Abstract..................................................................................................... 70<br />
TRANSITION DU CHAPITRE TROISIÈME ÀU QUATRIÈME................................... 71<br />
CHAPITRE QUATRIÈME (ANIMAL RESEARCH, 2001 ; 50 : 495-505)..................................... 72<br />
TENEURS EN MINÉRAUX DES FOURRAGES DE CHAUMES : L’EXEMPLE D’UNE EXPLOITATION<br />
AGRICOLE DU SUD-EST DE LA FRANCE (VAUCLUSE). ............................................................. 72<br />
Introduction .................................................................................................................. 73<br />
Matériels et méthodes................................................................................................... 74<br />
Site d’étude .......................................................................................................................... 74<br />
Echantillonnage des fourrages ............................................................................................ 79<br />
Traitements et analyses minérales des échantillons ............................................................ 79<br />
Caractérisation des exclos................................................................................................... 80<br />
Analyses statistiques ............................................................................................................ 80<br />
Résultats ....................................................................................................................... 80<br />
Analyse en Composante Principale et Classification Hiérarchique Ascendante ................ 80<br />
Contribution Spécifique Relative et tests de moyennes........................................................ 86<br />
Discussion .................................................................................................................... 91<br />
Conclusion.................................................................................................................... 93<br />
Remerciements............................................................................................................. 93<br />
Résumé – Abstract ....................................................................................................... 94<br />
TRANSITION DU CHAPITRE QUATRIÈME ÀU CINQUIÈME.................................. 95<br />
CHAPITRE CINQUIÈME (ECOLOGIE, SOUS PRESSES) .............................................................. 96<br />
RÔLES DE LA PLUIE DE GRAINES, DU STOCK SEMENCIER ET DE LA ZOOCHORIE DANS LA<br />
DISTRIBUTION DES ADVENTICES DES GRANDES CULTURES (VAUCLUSE, FRANCE)................ 96<br />
Introduction .................................................................................................................. 97<br />
Matériels et méthodes................................................................................................... 98<br />
Site d'études ......................................................................................................................... 98<br />
Dispositif expérimental ........................................................................................................ 99<br />
Analyses statistiques .......................................................................................................... 102<br />
Résultats ..................................................................................................................... 103<br />
Analyses de variances ........................................................................................................ 103<br />
8
Analyses multivariées......................................................................................................... 108<br />
Discussion - Conclusion............................................................................................. 108<br />
Remerciements........................................................................................................... 109<br />
Abstract – Résumé ..................................................................................................... 110<br />
TRANSITION DU CHAPITRE CINQUIÈME ÀU SIXIÈME........................................ 111<br />
CHAPITRE SIXIÈME (ECOSCIENCES, EN PRÉPARATION) ...................................................... 112<br />
ETUDE DES POTENTIALITÉS DE RESTAURATION D’UNE COMMUNAUTÉ D’ADVENTICES RICHE<br />
EN ESPÈCES À PARTIR DE LA BANQUE DE GRAINES APRÈS RETOURNEMENT D'UNE PRAIRIE<br />
SEMI-NATURELLE - PREMIÈRS RÉSULTATS. .......................................................................... 112<br />
Introduction ................................................................................................................ 113<br />
Matériels et méthodes : .............................................................................................. 114<br />
Site d'étude......................................................................................................................... 114<br />
Dispositif expérimental ...................................................................................................... 115<br />
Banque de graines.............................................................................................................. 115<br />
Végétation exprimée........................................................................................................... 115<br />
Analyses statistiques .......................................................................................................... 116<br />
Résultats ..................................................................................................................... 117<br />
Indices de Sorensen et tests de Mantel............................................................................... 123<br />
Organisation spatiale......................................................................................................... 124<br />
Discussion .................................................................................................................. 131<br />
Conclusion.................................................................................................................. 134<br />
Remerciements........................................................................................................... 134<br />
Résumé – Abstract ..................................................................................................... 135<br />
DISCUSSION GÉNÉRALE................................................................................................ 136<br />
Les lisières, quel rôle fonctionnel en zone de culture extensive ? ..................................... 136<br />
La parcelle agricole, échelle pertinente de conservation des adventices en contexte extensif<br />
............................................................................................................................................ 138<br />
Compétitivité des adventices à forte valeur patrimoniale .................................................. 138<br />
Le pâturage des chaumes, un argument fonctionnel pour la conservation des messicoles 139<br />
Restauration écologique des champs de céréales : rôles du stock semencier et de la<br />
dispersion des graines......................................................................................................... 139<br />
PERSPECTIVES.................................................................................................................. 141<br />
CONCLUSION GÉNÉRALE ............................................................................................. 142<br />
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES........................................................................... 143<br />
LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX........................................................................... 154<br />
ANNEXE 1 ............................................................................................................................ 159<br />
ANNEXE 2 ............................................................................................................................ 165<br />
9
INTRODUCTION GÉNÉRALE<br />
C’est dans le contexte appliqué de l'écologie de la conservation et plus fondamental de l'effet<br />
des perturbations sur les communautés végétales des cultures céréalières du sud-est de la<br />
France que s’intègrent nos travaux. Les agro-écosystèmes représentent, à l'échelle planétaire,<br />
une part non négligeable de l'espace territorial utilisé par l'homme. Ainsi, quelques 1000<br />
millions d'hectares sont chaque année directement ou indirectement (les rotations culturales<br />
faisant partie intégrante de la culture céréalière) alloués à la production céréalière (Potts,<br />
1991). Pour une représentation plus efficiente du territoire occupé par la production<br />
céréalière, environ 11 % de la surface mondiale est cultivée annuellement (Wicherek, 1999) et<br />
au Royaume Uni par exemple, 17 % de la surface totale est annuellement plantée en céréales<br />
(Potts, 1991). En France, la production agricole représente 23 % de la production de l'Union<br />
Européenne (Wicherek, 1999).<br />
Ce constat d'importance implique que l'on ne peut ignorer ces écosystèmes au niveau<br />
paysager et écologique. De plus, dans le contexte actuel de remise en cause du modèle<br />
agricole dominant et de réorientation vers des politiques de développement durable (Petit &<br />
Burel, 1998), comprendre la dynamique des populations adventices en contexte agricole<br />
extensif s'avère être un enjeu capital afin de mieux cerner les relations entre pratiques<br />
agricoles, mise en place de la végétation et conséquences sur le fonctionnement de<br />
l'écosystème (Wicherek, 1999).<br />
Les systèmes agricoles marginaux de type extensif maintenus dans le sud-est de la France au<br />
sein du Parc naturel régional du Luberon (Verlaque & Filosa, 1997), répondent bien à ce<br />
constat mais n'ont jamais fait l'objet d'études poussées sur l'écologie et la biologie des espèces<br />
adventices. Très peu de données sont donc actuellement disponibles sur ces écosystèmes<br />
extensifs à l’exception des travaux de typologie phytosociologique (Barbero et al., 1984).<br />
Le cahier des charges de la mesure agri-environnementale mise en place au sein du Parc<br />
naturel régional du Luberon (PNRL) afin de conserver les populations adventices à forte<br />
valeur patrimoniale (Mahieu, 1997) est, paradoxalement, basé sur des études réalisées dans les<br />
systèmes de culture intensifs du Nord-Ouest européen (Marshall, 1985; 1989; Wilson &<br />
Aebischer, 1995). Les objectifs de nos travaux ont donc été d'étudier, au niveau appliqué, la<br />
dynamique des populations adventices en liaison avec les pratiques agricoles et de tester la<br />
pertinence de certains points du cahier des charges de la mesure agri-environnementale.<br />
HISTORIQUE<br />
Dajoz (1996) définit les agro-écosystèmes comme "des écosystèmes crées par l'homme qui<br />
diffèrent des écosystèmes naturels par leur homogénéité spatiale, leur pauvreté spécifique<br />
(dans les régions de grande monoculture il ne reste plus qu'une seule espèce), l'uniformité<br />
génétique des espèces cultivées et leur dépendance vis à vis de l'homme…. Les agroécosystèmes<br />
conservent cependant diverses propriétés des écosystèmes naturels ce qui fait<br />
que l'on peut leur appliquer les lois générales de l'écologie ".<br />
10
Cette définition des agro-écosystèmes illustre très bien la dichotomie historique concernant<br />
les recherches sur les espaces cultivés (Cousens & Mortimer, 1995). Ainsi, traditionnellement<br />
deux principaux axes de recherche antagonistes peuvent être distingués concernant les travaux<br />
sur les cultures céréalières :<br />
• Les agronomes et malherbologues ont essayé les premiers de comprendre la genèse<br />
des populations d'adventices. Ces recherches avaient un objectif pragmatique : la<br />
destruction des adventices, ces espèces rentrant indéniablement en compétition avec<br />
l'espèce domestique et conduisant à des pertes de rendement pour l'agriculteur<br />
(Firbank et al., 1991).<br />
• Les écologues quant à eux, du fait des caractéristiques propres à ces écosystèmes<br />
(systèmes anthropiques artificiels), ont tardé à étudier et à appliquer les différentes<br />
théories écologiques sur ces écosystèmes qui avaient perdu à leurs yeux une grande<br />
partie de leur "naturalité" (Fabiani, 1994; Lecomte, 1995; Lecomte, 1999). Cependant,<br />
à partir des années 60, ils ont mis en évidence une baisse de la richesse en espèces des<br />
champs cultivés (Aymonin, 1962 ; 1965 ; 1973) suite à l'intensification des pratiques<br />
agricoles.<br />
Les recherches en malherbologie sont très incomplètes et n’étudient que très partiellement le<br />
niveau de la communauté végétale. En effet, les modèles mis en place concernent<br />
majoritairement des systèmes à deux ou trois espèces (Lundkvist, 1997) dans lesquels le<br />
facteur étudié est surtout l'effet de la densité d'adventices sur le rendement de l'espèce cultivé<br />
(Firbank & Watkinson, 1990; Wilson & Wright, 1990). De plus, ces travaux ne prennent en<br />
compte qu’un nombre limité d'espèces et parmi ces dernières, une seule espèce (Avena fatua<br />
L.) est connue parfaitement dans toutes ses phases de vie (Cousens & Mortimer, 1995).<br />
Aujourd'hui encore, très peu de recherches en malherbologie intègrent l'écologie et la biologie<br />
des espèces adventices afin de rationaliser les usages de produits phytosanitaires (Mortensen<br />
et al., 2000).<br />
Quant à la prise de conscience tardive des écologues, la deuxième partie de la définition de<br />
Dajoz (1996), elle reflète la tendance actuelle des recherches sur les agro-écosystèmes. En<br />
effet, depuis les années 1960, les modèles classiques de l'écologie tentent d'être appliqués aux<br />
agro-écosystèmes (Duvigneaud et al., 1977 In Dajoz, 1996).<br />
Forte de ces acquis et lacunes, l'écologie des perturbations est le domaine de recherche de<br />
prédilection pour l'étude de ces écosystèmes du fait de leurs caractéristiques fortement<br />
anthropiques (dépendants des pratiques agricoles).<br />
ECOLOGIE DES PERTURBATIONS<br />
White & Pickett (1985) proposent que la perturbation d'un système écologique soit définie<br />
comme "tout événement, relativement discret dans le temps, désorganisant la structure de<br />
l'écosystème, de la communauté ou de la population, modifiant les ressources, la disponibilité<br />
du substrat ou l'environnement".<br />
Cette définition concerne un large spectre d'applications mais sa limite réside dans le fait<br />
qu'elle manque de précision concernant les échelles et les amplitudes selon lesquelles ces<br />
perturbations agissent (Pickett et al., 1989; van der Maarel, 1993).<br />
11
Ces paramètres sont pourtant essentiels et sont de quatre ordres (Barbaro, 1999) : leur nature<br />
(biotique ou abiotique), leur intensité (déterminée par l'écart entre l'état observé du système et<br />
son état normal), leur fréquence (périodicité, durée et pérennité) ainsi que leur échelle spatiotemporelle<br />
d'action (niveau d'organisation concerné : individu, population ou communauté).<br />
La valeur de ces variables définit les régimes de perturbation. Ces régimes de perturbation<br />
ont, pour un milieu donné, un impact direct sur la nature et la structuration des communautés<br />
végétales en présence. Ainsi, de nombreuses études ont été réalisées concernant la relation<br />
entre régime de perturbation et richesse spécifique des écosystèmes (Grime, 1979; Barbault,<br />
1992; Tilman, 1993). Cependant, la diversité des régimes de perturbation ne permet pas de<br />
considérer ces derniers comme une variable simple et les paramètres de la perturbation se<br />
doivent d'être définis préalablement à l'étude d'un écosystème (Lavorel, 2000).<br />
De plus, les systèmes écologiques sont organisés en niveaux hiérarchisés, chaque niveau<br />
ayant des caractéristiques et une échelle d'approche qui lui est propre (Auger et al., 1992). Ces<br />
niveaux d'organisation étant emboîtés et fonctionnellement dépendants les uns des autres<br />
(Baudry, 1992), comprendre l'effet d'une perturbation nécessite de rechercher l'échelle<br />
d'action de la perturbation ainsi que ses possibles effets sur la structure hiérarchique du<br />
système écologique étudié.<br />
L'étude des communautés végétales, nécessite de prendre en considération, en plus des<br />
variables biotiques et abiotiques classiquement considérées, la variable "régime de<br />
perturbations", et de cerner l'échelle d'approche pertinente afin de faire le lien entre ce régime<br />
de perturbations et la diversité de la végétation en place.<br />
L'une des hypothèses les plus souvent avancées afin d'expliquer la richesse de la végétation<br />
par les régimes de perturbations est l'hypothèse de la perturbation modérée ("intermediate<br />
disturbance hypothesis") de Connell & Slatyer (1977). Cette hypothèse montre que la<br />
diversité biologique d'un système est maximisée par des régimes de perturbations<br />
intermédiaires permettant des compromis entre capacités de colonisation et de compétition<br />
des espèces (Dutoit, 2001).<br />
Huston (1979) a complété cette hypothèse en y ajoutant la disponibilité trophique au sein du<br />
biotope et proposa le modèle de "l'équilibre dynamique", modèle intégrant l'hypothèse de<br />
Connell & Slatyer (1977) et le modèle de productivité intermédiaire développé par Grime<br />
(1979). Prenant en compte les ressources trophiques et les perturbations au sein d'un<br />
écosystème, ce modèle est particulièrement adapté à l'étude de la dynamique d'une<br />
communauté végétale soumise à des influences anthropiques ( perturbations, fertilisations).<br />
ECOLOGIE DES AGRO-ÉCOSYSTÈMES<br />
L'étude relativement récente des agro-écosystèmes, ou agro-écologie (Altieri, 1989), peut être<br />
définie comme l'étude des écosystèmes agricoles selon une double perspective écologique et<br />
socio-économique (Musters et al., 1998). Ainsi, Altieri (1991) résume l'agro-écologie comme<br />
une science transversale où les différentes interactions sont illustrées dans la figure 1 :<br />
12
Viabilité<br />
économique<br />
Rapport aux<br />
Ressources locales<br />
Rendement<br />
durable<br />
Composante<br />
Économique<br />
Autosuffisance<br />
alimentaire<br />
Agro-<br />
Ecologie<br />
Biodiversité<br />
Satisfaction de<br />
besoins locaux<br />
Composante<br />
Sociale<br />
Composante<br />
Écologique<br />
Durabilité de<br />
l’écosystème<br />
Développement de<br />
petites structures<br />
Soutenabilité de<br />
la production<br />
agricoles<br />
Figure 1 : Interaction des différents facteurs définissant l'agro-écologie (d'après Altieri, 1991)<br />
La profonde imbrication des facteurs définissant l'agro-écosystème, conduit à une<br />
complication du lien entre perturbation et l’effet de celle-ci sur les communautés végétales en<br />
place. Le choix d'un niveau pertinent d'étude des processus écologiques liés à telle ou telle<br />
pratique agricole devient difficile (Di Pietro & Balent, 1997). En rapport avec ces difficultés,<br />
Alard et al. (1994) proposent la parcelle agricole comme échelle pertinente d'étude des<br />
relations entre pratiques agricoles et communautés végétales. van der Maarel (1996)<br />
considère, quant à lui, la communauté végétale comme le niveau hiérarchique le plus pertinent<br />
pour l'étude de l'influence des facteurs agro-écologiques sur la végétation.<br />
FLORE DES SYSTÈMES DE CULTURES CÉRÉALIÈRES ; LE PROBLÈME DE LA<br />
DÉFINITION DES MESSICOLES<br />
Cette flore est généralement appelée flore adventice, du latin adventicius, supplémentaire.<br />
Sont considérées comme adventices toutes les "plantes qui croissent sur un terrain cultivé<br />
sans avoir été semées" (Le Petit Larousse, 2001). Au sens de Bournérias (1969), une plante<br />
adventice est une plante qui s’ajoute à un groupement végétal auquel elle est initialement<br />
étrangère. Ainsi, une plantule de tournesol, cultivée une année et qui germe dans la culture<br />
suivante, est alors considérée comme une adventice.<br />
En France, les espèces inféodées plus ou moins strictement aux céréales sont qualifiées de<br />
messicoles ou ségétales (du latin messi- : moisson et -cole (colere) : habiter) ; ces termes, peu<br />
13
usités ailleurs, sont étroitement liés à la classification phytosociologique des groupements<br />
végétaux, qui définit des groupements caractéristiques des moissons (Braun-Blanquet, 1970).<br />
Cependant cette signification n’est pas aussi simple qu’il n’y paraît. En effet, cette définition<br />
laisse une large place à la subjectivité. Faut-il considérer comme messicoles les plantes<br />
strictement inféodées aux moissons ou alors peut-on considérer toutes les plantes poussant<br />
dans les céréales comme des messicoles ?<br />
Certains auteurs (Olivereau, 1996) élargissent le terme à certaines espèces vivaces communes<br />
aux cultures sarclées et aux moissons (Tulipes, Glaïeuls, ..), d’autres (Jauzein, 1997) la<br />
restreignent aux thérophytes (plantes annuelles) hivernaux des céréales d’hiver, ou à la<br />
rigueur, de printemps.<br />
Braun-Blanquet (1970) définit les messicoles essentiellement par leurs caractéristiques<br />
phytosociologiques. La majeure partie des espèces considérées appartient à l’ordre des<br />
Secalinetalia, groupe particulier d’espèces plus ou moins liées aux moissons. Jauzein (1997)<br />
s’est essayé à une définition plus rigoureuse de ce terme. Compte tenu du lien unissant les<br />
messicoles et la céréale, il faut selon lui exclure toutes les vivaces et les bisannuelles qui n’ont<br />
pas le même cycle que la culture, mais aussi les estivales, car à l’origine les céréales sont<br />
d’hiver. Il préconise de garder les Secalinetalia dans un sens large du terme messicole, et dans<br />
un sens plus strict, « toute plante historiquement liée à la céréale et faisant partie des<br />
archéophytes » (Jauzein, 1997). Mais là aussi les avis divergent quant à la définition<br />
d’archéophytes et quant à la date que cette idée recouvre. Pour Olivereau (1996) le terme peut<br />
être élargi à certaines espèces vivaces communes aux cultures sarclées et aux moissons, mais<br />
dans tous les cas ayant un cycle biologique similaire aux céréales et inféodées strictement, ou<br />
au moins de façon préférentielle, aux moissons.<br />
Dans tous les cas, si nous considérons les messicoles comme des plantes plus ou moins<br />
strictement inféodées aux céréales, nous sommes obligés de ramener notre définition, pour la<br />
suite de cette étude, à notre région d’étude. En effet en fonction de la biogéographie telle ou<br />
telle plante sera plus ou moins spécifique des céréales et, si elle l’est dans une région donnée,<br />
elle peut ne pas l’être pour une autre région.<br />
Le terme messicole étant d'acception variable comme nous venons de le voir, nous nous<br />
baserons sur la liste des espèces messicoles établie par Guende & Olivier (1997) pour le Parc<br />
naturel régional du Luberon, afin de discriminer la "messicolité" ou non de telle ou telle<br />
espèce dans notre étude. Nous éviterons, autant que faire se peut, le terme "mauvaises<br />
herbes", qui n'est pas généralisable puisque dépendant du regard de l'observateur et de la<br />
culture considérée.<br />
Les messicoles considérées sont cependant toutes des espèces calcicoles des moissons du sudest<br />
de la France, fructifiant avant la récolte. Elles appartiennent toutes à l’ordre Secalinetalia.<br />
Les groupes ainsi déterminés ont des caractéristiques communes tant au point de vue de leur<br />
ploïdie, que de leur distribution et de leur stratégie vitale.<br />
Il est possible de tracer un portrait type des espèces végétales messicoles :<br />
Habitat : cultures céréalières<br />
Cycle biologique : annuelles d’hiver, ou éventuellement de printemps, réalisant leur<br />
cycle entre le semis et la moisson ou un peu au delà<br />
14
Stratégie démographique : fort investissement reproductif et cycle de vie annuel (type<br />
r), espèces spécialisées et peu compétitives (type SR de Grime).<br />
Reproduction : essentiellement non végétative, le plus souvent à dissémination<br />
barochores et anthropochores, parfois zoochores<br />
Caractéristiques chromosomiques : fréquemment diploïdes, taxons anciens dotés<br />
d’une faible variabilité génétique<br />
Biogéographie : beaucoup d’espèce méditerranéennes, originaires de la méditerranée<br />
orientale, quelques espèces à large répartition eurasiennes ou sub-cosmopolites<br />
Les pratiques agricoles sont fortement intégrées par la flore typique des agro-écosystèmes,<br />
puisque un arrêt dans les cycles annuels de perturbations permet l'installation d'espèces<br />
compétitives et cause la disparition du cortège floristique messicole plutôt caractérisé par des<br />
espèces tolérantes au stress et rudérales (Grime, 1974). Cette flore, représentée par des<br />
espèces de type thérophytes et quelques géophytes, résulte d'une adaptation avec le cycle de<br />
culture des céréales. Au niveau écologique, les messicoles sont un excellent matériel d'étude<br />
car, du fait de leur cycle de vie annuel, elles réagissent rapidement aux changements de<br />
conditions environnementales et de régime de perturbations.<br />
Au niveau génétique, il a été montré (Verlaque & Filosa, 1997) que ces espèces sont<br />
majoritairement diploïdes, c'est à dire s'adaptant difficilement aux changements de pratiques<br />
agricoles par rapport aux espèces envahissantes. Ces dernières possèdent par exemple de forts<br />
potentiels de résistance aux herbicides du fait de la plasticité que leur confère leur polyploïdie.<br />
Cette particularité est une des causes principale de la régression des messicoles (Verlaque &<br />
Filosa, 1997; Aboucaya et al., 2000).<br />
SPÉCIFICITÉS ÉCOLOGIQUES DES SYSTÈMES DE CULTURES CÉRÉALIÈRES<br />
En contexte agricole, les perturbations (labour, traitements) représentent les caractéristiques<br />
principales de ces systèmes écologiques et la végétation en place est fortement dépendante de<br />
ces contraintes anthropiques. Ces perturbations sont définies comme "exogènes" par Rykiel<br />
(1985) quand elles sont imposées par un élément extérieur au système (caractéristique des<br />
systèmes de culture) par rapport aux perturbations dites "endogènes" qui sont des<br />
perturbations intégrées dans le système et qui font partie de leur fonctionnement.<br />
Cependant, cette différence est ambiguë dans les agro-écosystèmes de cultures céréalières du<br />
fait de la relation étroite et immuable liant la flore adventice et les pratiques agro-pastorales.<br />
Cette appropriation de la perturbation par l'écosystème "champ cultivé", déjà noté pour des<br />
systèmes prairiaux pour le pâturage (Allen & Starr, 1982; Allen & Wyleto, 1983), montre une<br />
forte intégration de la composante perturbation par les communautés végétales et a des<br />
conséquences majeures sur les applications en écologie de la conservation.<br />
Ces conditions environnementales, perturbations fortes et répétées, font que peu d'espèces<br />
peuvent s'y adapter. Les agro-écosystèmes présentent une richesse spécifique moindre par<br />
rapport à des écosystèmes subissant des niveaux de perturbation plus faibles, mais en contre<br />
partie, les espèces vivant dans ces milieux ont souvent une forte valeur patrimoniale du fait de<br />
leur forte spécialisation. Les arguments développés pour la protection des espèces adventices<br />
des grandes cultures sont d'ailleurs essentiellement basés sur cette forte valeur patrimoniale en<br />
liaison avec leur statut d’espèce rare (Dalmas, 1997).<br />
15
CONTEXTE AGRICOLE ACTUEL<br />
Quelle que soit la région géographique concernée, la production céréalière des pays<br />
industrialisés ne fait qu'augmenter. Ainsi, pour le Royaume Uni par exemple, Potts (1991) cite<br />
un taux d'accroissement annuel de la production céréalière de 2 %. Ces constats sont à mettre<br />
sur le compte d'une agriculture toujours plus intensive depuis une cinquantaine d'années.<br />
D'un système traditionnel de polyculture-élevage dans des régions présentant des productions<br />
diversifiées, la politique agricole productiviste prône maintenant des exploitations spécialisées<br />
dans des régions orientées préférentiellement vers telle ou telle production (Southwood, 1972;<br />
O'Connor & Shrubb, 1986; Matson et al., 1997). Ceci oblige les agriculteurs à repenser<br />
l'organisation de leur exploitation. En France, les nombreux remembrements ont permis de<br />
restructurer les systèmes bocagers vers des grandes parcelles uniformes où haies et talus ont<br />
été arasés (Petit & Burel, 1998). Si l'on reprend le schéma d'Altieri (1991) présenté figure 1,<br />
la composante économique de tels systèmes de production devient dominante par rapport aux<br />
composantes sociales et écologiques.<br />
Les pratiques agricoles ont également beaucoup évolué, dans le sens d'une simplification des<br />
pratiques (réduction voir absence de labour) et d'une lutte mécanique ou chimique contre les<br />
adventices des grandes cultures (voir Cousens & Mortimer (1995) pour une revue des<br />
relations pratiques culturales/flore adventice). En France, la consommation d'engrais azotés a<br />
été multipliée par 4 de 1960 à 1980 (Petit & Burel, 1998). L'utilisation des produits<br />
phytosanitaires (herbicides, fongicides, insecticides) a également fortement augmenté depuis<br />
vingt ans (Petit & Burel, 1998). Cependant, les pratiques agricoles intensives n’ont jamais<br />
éliminé toutes les adventices, et bien que depuis une cinquantaine d’années les champs soient<br />
traités avec des produits phytosanitaires, des adventices sont toujours présentes dans ces<br />
mêmes champs (Dekker, 1997). De nombreuses études confirment un changement de cette<br />
flore au niveau qualitatif et quantitatif. Un déclin est également indiscutable (Albrecht, 1995;<br />
Andraesen et al., 1996; Aymonin, 1962; 1965; 1973; Barbero et al., 1984; Dupont, 1990;<br />
1999; Fabri, 1997; Filosa, 1985; Meerts, 1997; Montegut, 1997; Sutcliffe & Kay, 2000; Toth<br />
et al., 1998; Verlaque & Filosa, 1997; Wilson, 1997). Les espèces emblématiques des champs<br />
de céréales (majoritairement diploïdes) se font rares au profit d’espèces beaucoup plus<br />
résistantes, compétitives et à forte valeur adaptative, souvent polyploïdes (Verlaque & Filosa,<br />
1997; Maillet & Godron, 1997).<br />
Ce constat d'échec des pratiques agricoles intensives dans la lutte contre les adventices,<br />
accompagne un large courant mondial qui se développe depuis une dizaine d'années, prenant<br />
conscience de l'érosion de la biodiversité de l'ensemble des écosystèmes terrestres et marins.<br />
Ainsi, deux dates clefs, en 1987 le rapport "Our Commun future" de la commission<br />
internationale sur l'environnement (WCED, 1987) et en 1992 à Rio de Janerio, le sommet des<br />
Nations Unies sur l'Environnement et le Développement marquèrent le début d'une dense<br />
bibliographie (Khoshoo, 1998) attestant le réveil soudain des consciences politiques,<br />
scientifiques et médiatiques sur la perte de biodiversité liée aux activités humaines et la<br />
nécessité de conservation de ce patrimoine biologique (Chauvet & Olivier, 1993).<br />
Le monde agricole n'est pas épargné par ce constat et, accompagné par un certain nombre de<br />
publications de malherbologues réfléchissant sur le devenir de leur science (Aiken, 1998;<br />
Radosevich, 1998; Zimdhal, 1994; 1998), une prise de conscience se développe sur la<br />
nécessité de mettre en œuvre une politique de durabilité de l'agriculture (Ovenden et al., 1998;<br />
Wicherek, 1999).<br />
16
SYSTÈMES INTENSIFS/SYSTÈMES EXTENSIFS<br />
La plupart des données sur le fonctionnement écologique des agro-écosystèmes concernent les<br />
zones de grandes cultures Nord Européennes, où des pratiques agricoles moins intensives sont<br />
réalisées sur une partie du champ cultivé (Sotherton, 1991). Les études concernent<br />
majoritairement des parcelles sur lesquelles une bande de quelques mètres sur la périphérie<br />
supporte des pratiques agricoles allégées (Marshall, 1989; Rew et al., 1992; Wilson &<br />
Aebisher, 1995) permettant à la flore messicole de se maintenir dans les zones refuges ainsi<br />
créées.<br />
En revanche, la particularité de certains terroirs (zones de montagne par exemple) n'a pas<br />
permis la mécanisation et le développement agricole écologiquement dévastateur constaté<br />
dans les grandes plaines agricoles du Nord-Ouest de l'Europe (Aboucaya et al., 2000; Lizet &<br />
de Ravignan, 1987). Ces îlots de résistance ont maintenu le lien social et culturel entre les<br />
agriculteurs, le paysage rural et les populations locales. Ces conditions ont ainsi permis le<br />
maintien de la diversité biologique des systèmes de culture et souvent la flore adventice<br />
présente comprend des espèces messicoles à forte valeur patrimoniale, en voie de raréfaction<br />
voire de disparition dans les autres territoires.<br />
Dans le contexte actuel de remise en question du système productiviste des cinquante<br />
dernières années, ces territoires prennent alors une autre dimension aux yeux des écologues<br />
travaillant sur les agro-écosystèmes. En effet, la particularité de ces terroirs est de conserver<br />
une flore messicole riche et diversifiée qui constitue les derniers refuges pour nombre<br />
d'espèces et sont le lieu privilégié pour l'étude du fonctionnement écologique des agroécosystèmes.<br />
A titre d'exemple, le Parc naturel régional du Luberon (PNRL) abrite la dernière<br />
population stable en France de Garidella nigellastrum L., espèce à forte valeur patrimoniale<br />
des cultures céréalières (Danton & Baffray, 1995).<br />
LE PARC NATUREL RÉGIONAL DU LUBERON (PNRL), UN SITE D'ÉTUDE<br />
PRIVILÉGIÉ<br />
Le PNRL constitue un territoire privilégié, avec une flore adventice particulièrement riche en<br />
espèces messicoles comparativement au reste de la France (Guende & Olivier, 1997). Les<br />
études floristiques réalisées sur le territoire du PNRL depuis vingt ans (Filosa, 1985; 1989)<br />
montrent la spécificité floristique de cette région (39 espèces retrouvées depuis 1960) et<br />
aucune espèce considérée comme disparue (Guende & Olivier, 1997). Ce maintien a été<br />
possible grâce aux conditions d'agriculture traditionnelle organisée autour de la polycultureélevage,<br />
toujours présentes dans certaines localités du PNRL (Guende & Olivier, 1997;<br />
Verlaque & Filosa, 1997; Mahieu, 1997).<br />
Comme il a été exposé précédemment, les espèces messicoles dépendent du maintien d'une<br />
activité agricole compatible avec leur biologie pour se pérenniser. Or, en France comme dans<br />
d'autres pays, les activités agricoles ont été exclues du champ d'application des règlements qui<br />
protègent la flore sauvage (de Klemm, 1990). Ce statut d'espèces rares étant paradoxal avec<br />
celui de "mauvaise herbe", bien peu d’entre-elles sont prises en compte dans les documents<br />
relatifs à la protection des espèces (Ministère de l'environnement, 1997). En France, seules<br />
cinq espèces messicoles sensu stricto sont inscrites sur la liste de protection nationale (Journal<br />
officiel du 31 août 1995). La conservation de la flore messicole ne peut donc passer par une<br />
réglementation juridique mais nécessairement par des solutions techniques contractuelles de<br />
type mesure agri-environnementale (Galland, 1997). L'écologie de la conservation, c'est à dire<br />
17
l'écologie appliquée à la gestion conservatoire des espèces et des communautés, paraît être le<br />
domaine de recherche le plus approprié pour la sauvegarde de la flore messicole par des<br />
techniques culturales plus adéquates.<br />
En 1996, un cahier des charges pour une mesure agri-environnementale a été signé entre le<br />
PNRL et douze agriculteurs s'engageant dans un projet de conservation de la flore messicole<br />
pour une durée de cinq années (Mahieu, 1997 ; Annexe 2).<br />
C'est dans le cadre de cette mesure agri-environnementale de conservation des plantes<br />
messicoles à forte valeur patrimoniale, que s'intègre l'ensemble des recherches réalisées au<br />
cours du Diplôme d'Etudes Approfondies "Biosciences de l'Environnement et Santé" (1997-<br />
1998) et les trois années de thèse de doctorat suivantes (1998-2001).<br />
ORGANISATION DES RECHERCHES<br />
Les travaux réalisés durant les trois années n'ont pas pour objectif de tester telle ou telle<br />
théorie de l'écologie fondamentale par une validation expérimentale, mais les différents<br />
modèles repris comme base de notre travail ont été une trame pour la compréhension et<br />
l'interprétation de nos résultats. Nos travaux sont un aller-retour constant entre l'écologie<br />
fondamentale et les implications directes de nos résultats sur les pratiques agricoles<br />
quotidiennes.<br />
Ainsi, nous essayerons de répondre aux interrogations posées par le cahier des charges de la<br />
mesure agri-environnementale sur le rôle des lisières en terme d'outil de gestion conservatoire<br />
in situ des espèces messicoles à forte valeur patrimoniale.<br />
La création de zones de lisières imposée par le cahier des charges de la mesure agrienvironnementale<br />
(semis moins dense, désherbages et traitements chimiques interdits,<br />
Annexe 2) a-t-elle, en contexte extensif, les fonctions d'écotone au même titre que les<br />
lisières échantillonnées dans le Nord Ouest de l'Europe ?<br />
Cette identification reste une question clé en terme de conservation de ces espèces<br />
dont les niveaux de compétitivité sont peu connus. Cette notion de compétitivité des<br />
adventices messicoles est également une donnée importante pour la prise en compte<br />
des contraintes techniques supplémentaires qu'implique les niveaux d'infestations<br />
générés.<br />
Dans un contexte agricole extensif de type polyculture élevage, ces mêmes biomasses<br />
d'adventices disponibles dans les champs cultivés après la moisson représentent-t-elles<br />
dans le cadre d'un paturage ovin de parcours un apport minéral complémentaire à la<br />
ration ingérée lors du passage dans les écosystèmes voisins ?<br />
Le turn-over important de ces espèces en majorité annuelles dans des écosystèmes<br />
fortement perturbés (labours) et fragmentés (parcelles agricoles), questionne<br />
notamment sur le maitien de ces communautés lors des phases de rotation de culture<br />
caractéristiques des systèmes de cultures extensifs.<br />
La viabilité des graines d’adventices dans les sols se pose donc ici en termes de<br />
maintien de leurs populations dans le stock séminal lorsque des phases prairiales<br />
longues (prairie semi-naturelle, luzernière) sont incluses dans les rotations culturales,<br />
mais également des processus de dispersion de ces espèces notament par le vent, les<br />
micro-mammifères et les fourmis.<br />
18
C Y C L E C U L T U R A L A N N U E L<br />
É tab lisse m e n t d e<br />
la v ég é ta tio n<br />
M ise e n p lac e d e la<br />
v ég é ta tio n et cro issa nc e<br />
M O IS S O N<br />
P ratiq u es et p ro cessu s p ost cu ltu rau x :<br />
D eu x ap p roc h es<br />
E c o to ne<br />
c ha m p cu ltiv é /p ra irie<br />
É c o lo g ie<br />
fo n ctio n n e lle<br />
É c o lo g ie d es<br />
p op u la tio ns<br />
D isp ers io n d es g ra in es<br />
É c h e lle rég io n a le :<br />
P arc N atu re l<br />
R ég io n a l<br />
d u L u b ero n<br />
É c h e lle lo c a le :<br />
H am e au<br />
d es V iau x ,<br />
R u stre l<br />
C o m p e titio n in tra e t<br />
in ter –sp éc ifiq u e :<br />
m esu re d es tra its<br />
d e v ie<br />
V a leu r<br />
fou rrag ère<br />
d es<br />
ad ve n tices<br />
P ar les fou rm is et les<br />
m icro-m am m ifères;<br />
P ar le v e nt<br />
C h a p itre P r em ier C h a p itre S e co n d C h a p itre T ro isièm e<br />
C h a p itre<br />
Q u a trièm e<br />
C h a p itre<br />
C in q u ièm e<br />
É c o lo g ie d e la restau ratio n :<br />
Im p a ct d es p ratiq u es ag ric o les<br />
d e jac h ères su r les<br />
c om m u nau tés ad v e ntic es<br />
R etou rn em e nt et cu ltu re d ’u n e<br />
p ra irie d e d ix a ns<br />
C h a p itre six ièm e<br />
C Y C L E C U L T U R A L<br />
P L U R I - A N N U E L<br />
Figure 2 : organigramme des recherches<br />
19
Le premier et le deuxième chapitres de ce travail (figure 2) concernent l'étude, à des<br />
échelles d'approches différentes (régionale pour la première et locale pour la seconde), des<br />
processus d'établissement de la végétation et l'influence que peut constituer la proximité avec<br />
les écosystèmes prairiaux voisins. Ces études permettent de préciser les fonctions écologiques<br />
que jouent les bordures de champs dans un contexte agricole extensif, par rapport à l'enjeu<br />
énorme qu'elles représentent en systèmes intensifs (Marshall, 1989; Rew et al., 1992; Wilson<br />
& Aebischer, 1995) pour la gestion conservatoire de la flore messicole (zone refuge).<br />
Aucune donnée n'étant disponible sur la vulnérabilité des espèces à forte valeur patrimoniale<br />
des champs de céréales, le troisième chapitre expose le protocole expérimental ayant permis<br />
de tester les capacités compétitives de 14 espèces messicoles par rapport au blé (Triticum<br />
aestivum L. var Darius). En effet, les processus compétitifs sont des données indispensables<br />
en agriculture pour la réussite des mesures conservatoires.<br />
Viennent ensuite les expérimentations concernant l'ensemble des processus post-culturaux qui<br />
constituent l'originalité des pratiques agricoles en contexte extensif. Ainsi, deux approches<br />
complémentaires feront l'objet des trois chapitres suivant : une approche fonctionnelle,<br />
quatrième chapitre, sur la valeur fourragère des adventices (pratique de pâturage de parcours<br />
sur les chaumes après la moisson) ainsi qu'une approche populationnelle par l'étude de la<br />
myrmécochorie, du transport des graines par les micro-mammifères mais aussi de l'influence<br />
de l'anémochorie qui constitue le cinquième chapitre de ce travail.<br />
L'approche fonctionnelle est entendue ici comme l'analyse de valeurs minérales dans des<br />
fourrages issus des chaumes, ces dernières étant mises en relation avec une fonction<br />
écologique réelle et pragmatique dans l'écosystème qu'est le pâturage ovin. Le rôle<br />
fonctionnel des messicoles a déjà fait l'objet de nombreuses études (notamment concernant<br />
l'avifaune, ou en tant qu'hôte pour l'entomofaune protectrice des cultures), mais l'étude de leur<br />
rôle en tant que plante fourragère reste précurseur bien que connu empiriquement par les<br />
éleveurs.<br />
Enfin, la rotation des cultures étant une pratique incontournable en système extensif, une<br />
expérimentation a été effectuée sur l'impact de l'installation d'une prairie pendant dix ans sur<br />
la restauration des communautés d'adventices et les possibilités de restauration de<br />
communautés riches en messicoles par la banque de graines. Ce travail constituera le sixième<br />
chapitre de ce travail.<br />
Les différents apports fondamentaux et pragmatiques à des fins conservatoires sur l'écologie<br />
des populations d'adventices dans un contexte agricole extensif seront discutés globalement<br />
dans la discussion générale de cette étude. Les perspectives de recherche envisageables pour<br />
compléter ces travaux seront finalement abordées.<br />
20
CHAPITRE PREMIER (PLANT ECOLOGY, SUBMITTED)<br />
IN THE CASE OF TRANSITION ZONES BETWEEN CEREAL FIELDS AND<br />
GRASSLANDS IN AN EXTENSIVE AGRICULTURAL CONTEXT (LUBERON,<br />
SOUTH-EASTERN, FRANCE): DOES ECOTONE EXIST ?<br />
Dans le cas des zones de transition entre cultures céréalières et<br />
prairies en contexte agricole extensif<br />
(Luberon, Sud-Est de la France) : L’écotone existe-t-il ?<br />
21
INTRODUCTION<br />
The term ecotone is attributed either to Clements (1905) or to Livingston (1903). Both these<br />
authors defined this "environmentally stochastic stress zone" as a place where the principal<br />
species of the two adjacent communities are at the edge of their distribution area.<br />
Until the early eighties, this definition was basically accepted by the scientific community.<br />
The ecotone was defined as a median zone between two adjacent ecosystems, with a much<br />
smaller surface and with the mixed characteristics of the two adjacent ecosystems (Di Castri<br />
et al., 1988). The species diversity of this median zone was also considered to be greater. The<br />
concept of ecotone was revised in the late eighties because Hansen et al. (1988) found<br />
ecotones to be early indicators of global change (Vitousek, 1994). Studies were then carried<br />
out taking the properties of ecotones themselves into account. This median zone was then<br />
considered to be in an unstable equilibrium, sensitive to environmental variations.<br />
Van der Maarel (1976) distinguished ecoclines from ecotones. An ecotone is necessarily<br />
poorer in species than the adjacent ecosystems, as only a few species can adapt to the typical<br />
environmental factors in this zone (van der Maarel, 1990). Conversely, an ecocline is a less<br />
stressed transition between two communities appearing along an environmental gradient and<br />
which may contain the species of the two adjacent ecosystems. The species richness of this<br />
ecocline is thus greater than in the two adjacent ecosystems and some particular species can<br />
eventually be confined to this zone. Contrary to van der Maarel, Frochot (1987) and Frochot<br />
& Lobreau (1987) considered that a real ecotone is identified by the presence of new species<br />
and new properties, which are not the simple sum of the species and properties of the two<br />
broader ecosystems. If different properties are not observed, this increase in species richness<br />
must be called edge effect, without new species revealing new properties.<br />
This brief explanation of the ecotone/ecocline concept shows how difficult it is to find a<br />
synthetic definition. What Frochot (1987) and Frochot & Lobreau (1987) defined as an<br />
ecotone (increase of species richness and emergence of new properties), van der Maarel<br />
(1990) called an ecocline and defined the ecotone as a community with lesser species<br />
richness. Hansen et al. (1988) proposed considering a broader definition of the ecotone<br />
because what is called an ecocline (sensu van der Maarel) at one spatial scale can be<br />
considered as an ecotone at another.<br />
The common point of all these definitions is that the variation creating this median zone is<br />
due to environmental variables. However, in an arable farming area, Albrecht & Pilgram<br />
(1997) showed that the principal factors that influenced the vegetation were not<br />
environmental variables but management factors (such as previous use). In the context of<br />
managed ecosystems, Vanpeene-Bruhier (1998) proposed a broader definition of ecotone<br />
without using ecotone/ecocline dichotomy, and made a distinction between two types of<br />
ecotone in relation to agricultural practices. "Constraint" ecotones are typically present<br />
between two managed ecosystems (e.g. cereals fields/grazed grassland) or between a managed<br />
and a semi-natural ecosystem (e.g. cereal field/abandoned grassland). "Non constraint"<br />
ecotones are found between two non managed ecosystems (e.g. fallow land/abandoned<br />
grassland). The ecotone vegetation is mainly influenced by farming practices in the case of a<br />
constraint ecotone and by environmental factors in the case of a non constraint ecotone<br />
(Vanpeene-Bruhier, 1998).<br />
Several studies have been carried out on the median zones between cereal fields and adjacent<br />
ecosystems (Forman & Godron, 1986). However, most of these studies (Marshall, 1985;<br />
22
1989; Kleijn et al., 1997; Wilson & Aebischer, 1995; Rew et al., 1992; Dutoit et al., 1999a)<br />
have only considered the crop edge without sampling the adjacent ecosystem. In an intensive<br />
agricultural context, crop edge have been found to be refuge areas for endangered arable<br />
weeds or potential infestation zones for weeds (Wilson, 1994; 1997; Boatman & Sotherton,<br />
1988; Kleijn & van der Voort, 1997).<br />
The aim of this study is to identify an ecotone, ecocline or edge effect (sensus Frochot, 1987<br />
or Frochot & Lobreau, 1987) in a regional extensive agricultural context. Through the<br />
vegetation sampling of cereal fields adjacent to grazed grasslands, the dynamics of species<br />
richness in the median zone between these two ecosystems was studied. Particular species<br />
which might show the emergence of new properties in this area were sought as evidence of an<br />
ecotone.<br />
MATERIALS AND METHODS<br />
Study sites<br />
Cereal fields<br />
The study sites are located in Parc naturel régional du Luberon, Vaucluse, South-Eastern<br />
France. Eight cereal fields, with at least one of their borders adjacent to permanent grassland,<br />
were sampled (Figure 1): Mérindol (2 median zones), Rustrel (3 median zones), La Bastide<br />
des Jourdans (1 median zone), Saint Michel de l'Observatoire (1 median zone), and Vachères<br />
(1 median zone). The management of the cereal fields is controlled by an agro-environmental<br />
scheme aimed at conserving threatened arable weeds (Mahieu, 1997). Under this scheme, the<br />
fields must be cultivated with cereals (winter wheat, barley) and not treated with any<br />
herbicide:<br />
5<br />
4<br />
3<br />
1 2<br />
Figure 1. Locations of study sites in the Parc naturel regional du Luberon<br />
1- The Mérindol cereal field (3,20 gr N; 48,62 gr E) is the last place in France where a<br />
stable population of Garidella nigellastrum L., a threatened arable weed which symbolises the<br />
countryside, can be found (Danton & Baffray, 1995). Because of this, farming practices take<br />
into account the conservation of this species according to the above scheme. Fertilisers<br />
(amnonitrate), manure and herbicide cannot be spread. The field was sowed with barley (150<br />
kg per hectare) but is not harvested. It is grazed by a flock of sheep. The two grasslands<br />
sampled was dominated by forbs (85,6 %): Filago pyramidata L. (5,32 %), Crepis sancta<br />
(L.) Bornm. (4,25 %), Sideritis romana L. (4,25 %) and Veronica persica Poiret (4,25 %).<br />
23
Grasses and sedges accounted for 14,3 %: Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv. (2,7 %)<br />
and Dactylis glomerata L. (2,7 %).<br />
2- In Rustrel (3,42 gr N ; 48,80 gr E), the arable field sampled was a winter wheat<br />
crop sown (180 kg per hectare) in October. No chemical fertiliser has been applied except in<br />
2000 (350 kg per hectare of amnonitrate). The field has never been treated with any herbicide.<br />
It is harvested in July with a mean yield of 3 tons per hectare. After cropping, cereals are<br />
grazed by the farmer’s flock of sheep (<strong>Gerbaud</strong> et al, 2001). In October the field is ploughed<br />
and 15 tons of manure per hectare are spread. Three boundaries were sampled on this site:<br />
- Two boundaries adjacent to a wet grassland dominated by grasses (55%): Cynodon<br />
dactylon (L.) Pers. (16,4%) and Festuca arundinacea Schreb. (26,6%) and forbs<br />
(40%): Vicia villosa Roth (11,3%).<br />
- One boundary adjacent to a dry grassland dominated by a tussock grass:<br />
Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer et Schultes (39,4%).<br />
3- In La Bastide des Jourdans (3,69 gr N; 48,65 gr E), winter wheat is sowed in<br />
October (180 kg per hectare) for a mean yield of 42 quintals per hectare. Chemical fertilisers<br />
are applied three times a year: in October (200 kg per hectare of 0-25-25) and in April and<br />
May (80 kg per hectare of amnonitrate). No manure was applied in 2001. After cropping, the<br />
cereal fields are not grazed. The grassland is dominated by forbs (75 %): Daucus carota L.<br />
(6,25 %), Eryngium campestre L. (6,25 %), (Ononis spinosa L., 6,25 %). Grasses and sedges<br />
account for 25 % : Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes (6,25 %).<br />
4- In Saint Michel de L'Observatoire (3,75 gr N; 48,79 gr E), barley is sowed (180 kg<br />
per hectare) in March with a mean yield of 22,5 quintals per hectare. The field is usually<br />
treated with an 0-20-20 chemical fertiliser in April (200 kg per hectare). No manure is applied<br />
and after cropping the cereals are not grazed. The grassland sampled is dominated by forbs<br />
(73,24 %): Centaurea scabiosa L. (4,23 %), Plantago lanceolata L. (4,23 %), Trifolium<br />
angustifolium L. (4,23 %), Trifolium campestre Schreber (4,23 %) and Picris echioides L.<br />
(4,23 %). Three species of grasses (26,76%) predominate: Aegilops ovata L. (4.23 %),<br />
Koeleria valesiana (Honckeny) Gaudin (4.23 %) and Lolium perene L. (4.23 %).<br />
5- In Vachères (3,67 gr N; 48,81 gr E), the winter wheat was sowed in October 1999<br />
(180 kg per hectare) with an yield of 35 quintals per hectare. The field is treated with an 0-20-<br />
20 chemical fertiliser in April (200 kg per hectare). No manure is applied and after the harvest<br />
the cereals are not grazed. The grassland is dominated by forbs (76,6 %): Fumana<br />
procumbens (Dunal) Gren. & Godron (6,38 %), Helianthemum oelandicum subsp. italicum<br />
(L.) Cesati (6,38 %) and Thymus vulgaris L. (6,38 %). Fabaceae account for 14,9 %:<br />
Dorycnium pentaphyllum Scop. (6,38 %). Grasses account for 23,4 %: Brachypodium<br />
retusum (Pers.) P. Beauv. (4,26 %).<br />
Grasslands<br />
On all sites, the grasslands sampled are grazed and none is abandoned. Practice varies but<br />
grasslands are all managed in such a way as to enable them to be grazed by sheep. Some are<br />
first mowed then grazed, others are grazed throughout the year. In all cases, they are not<br />
treated with herbicides or fertilisers.<br />
24
Vegetation samples<br />
Our protocol is an adaptation of Frochot's "triple quadrat method" (Frochot, 1987; Frochot &<br />
Lobreau, 1987). However, in order to measure the edge effect between the two communities,<br />
this method was transformed into a quadruple quadrat method. On the same transect from the<br />
middle of the cereal field across the transition between the cereal field and the grassland to the<br />
middle of the grassland, two quadrats of 1 m² were positioned in the middle of each adjacent<br />
habitat (one in the cereal field and one in the grassland) and two quadrats in the median zone<br />
(one on each side of the border line between the cereal field and the grassland). <strong>These</strong><br />
transects were repeated three or five times according to the overall length of the boundary to<br />
ensure that each transect is spatially independent (separated by more than 10 meters) from the<br />
others (Dutoit et al., 1999a). The boundaries sampled are spatially situated in the same place<br />
from year to year.<br />
For La Bastide des Jourdans, Vachères, Saint Michel de L'Observatoire and Rustrel, one<br />
median zone in 3 was sampled along three transects (48 quadrats in total). For Mérindol (2<br />
median zones) and Rustrel (3 median zones) we sampled along 5 transects for each transition<br />
zone (80 quadrats in total). On the regional scale, the total number of quadrats sampled was<br />
128 (in presence/absence). Tutin et al. (1980) and Jauzein (1995) field guides were used when<br />
required for identification (Table I).<br />
Statistical analysis<br />
In order to search for characteristic species of the median zone, a CA was performed (ADE<br />
Software) on the regional data after pooling the data from each site in a [128 samples x 193<br />
species] matrix, to extract the percentage of variance respectively explained by the site, by the<br />
position of the sample on the transect and by both [site x position on the transect]. A Partial<br />
Canonical Correspondence Analysis (CCA) was then carried out on the same matrix, on the<br />
position of the quadrat only without the interference of the site effect.<br />
In order to check if there is a difference in species diversity between median samples and<br />
middle samples of each ecosystem (grassland and cereal field), Anova tests (Statview<br />
software, 1997) were run on species richness for each site and on the regional scale.<br />
Sorensen's similarity indices (Cs = (2J)/(A+B) where A = number of species in the first<br />
community; B = number of species in the second community and J = number of common<br />
species between A and B communities) were calculated in order to find out which vegetation<br />
(cereal field vegetation or grassland vegetation) the median vegetation is closer to. <strong>These</strong> Cs<br />
were calculated first between the cereal field and the pooled data from the two quadrats of the<br />
median zone, and then between the grassland and the same pooled data from the median zone.<br />
This was done for each transect of each site and ANOVA were finally performed on each site<br />
to test for significant variation of the indices.<br />
When significant variations were found, a second Cs was calculated between cereal field<br />
vegetation and median samples (only on the cereal field side) and the same for grassland<br />
samples for each transect. An ANOVA test was then realised for each site to test the nature of<br />
the significant differences. A significant decrease in Cs against the first analysis means that<br />
the vegetation of the cereal field borderline has colonised the grassland borderline.<br />
Conversely, an significant increase in Cs means that the vegetation of the grassland borderline<br />
has colonised the cereal field borderline.<br />
25
Table I – Correspondence between the species contacted at the different sites and their code illustrated in the figure 2. Cu, Lcu, Lpr and Pr<br />
(meaning respectively : crop quadrat, crop edge quadrat, grassland boundary quadrat and grassland quadrat) values correspond to the numbers of<br />
contacts (presence/absence) of each species for 3 or 5 transects (n=3 or n=5).<br />
Mérindol, first Mérindol, second La Bastide des Rustrel, first Rustrel, second Rustrel, third Vachères Saint Michel de<br />
boundary (n=5) boundary (n=5) Jourdans (n=3) boundary (n=3) boundary (n=5) boundary (n=5) (n=3) l'Observatoire(n=3)<br />
Species Code Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr Cu Lcu Lpr Pr<br />
Achillea millefolium L. acmi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0<br />
Adonis annua L. adan 5 4 5 5 5 5 3 1 0 0 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Adonis flammea Jacq. adfl 2 1 0 1 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Aegilops ovata L. aeov 5 5 5 3 1 4 4 0 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Aegilops triuncalis L. aetr 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Agrimonia eupatoria L. ageu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber ajch 0 0 1 0 2 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 2 2 0 2 2 0 0<br />
Allium sp. alsp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Alopecurus myosuroides Hudson. almy 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 2 4 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Alopecurus pratensis L. alpr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Althaea hirsuta L. alhi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Alyssum alyssoides (L.) L alal 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1<br />
Alyssum simplex Rudolphi in Schrader alsi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ammi visnaga (L.) Lam. amvi 0 1 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 1 1 0 0 5 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Anacamptis pyramidalis (L.) anpy 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
L.C.M. Richard<br />
Anagallis arvensis L. anar 3 1 0 0 5 2 5 0 3 3 3 1 3 1 0 0 4 4 0 0 5 5 3 1 0 1 0 0 3 3 0 0<br />
Anchusa italica Retz. anit 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0<br />
Anthemis altissima L. atal 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
emend Sprengel, 1826<br />
Anthemis arvensis L. atar 1 4 2 2 4 4 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Aphyllantes monspeliensis L. apmo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0<br />
Arenaria serpyllifolia L. arse 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Argyrolobium zanonii (Turra) P.W. Ball arza 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Asarum europaeum L. aseu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Astragalus hamosus L. asha 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2<br />
Avena barbata Link avba 0 0 1 1 1 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Avena sativa L. avsa 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz avbr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Bellis perenis L. bepe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Bituminaria bituminosa (L.) E.H. Stirton bibi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv. brdi 0 0 0 0 2 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Brachypodium phoenicoides (L.) brpi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 3 0 2 5 5 0 0 1 1 0 0 0 0<br />
Roemer & Schultes<br />
Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv. brre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Bromus commutatus Schrader brco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1<br />
Bromus erectus Hudson brer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 3 3 0 1 4 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0<br />
Bromus hordeaceus L. brmo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 1 0 2 3 5 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1<br />
26
Bromus sp. brsp 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0<br />
Bunias erucago L. buer 0 4 4 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Bupleurum subovatum Link ex Sprengel busu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Campanula rapunculus L. cara 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0<br />
Cardaria draba (L.) Desv. cadr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Carex flacca Schreber cafl 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Carex halleriana Asso caha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Carex hirta L. cahi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Carex sp. casp 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Carlina corymbosa L. caco 0 0 0 0 4 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2<br />
Carlina vulgaris L. cavu 4 2 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Catapodium rigidum (L.) C.E. Hubbard cari 0 0 0 0 1 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1<br />
Centaurea cyanus L. cecy 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Centaurea scabiosa L. cesc 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3<br />
Centaurea solstitialis L. ceso 1 1 0 3 3 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Cerastium glomeratum Thuill. cegl 0 0 0 5 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 3 0 1 0 1 0 0 0 0<br />
Cerastium semidecandrum L. cese 0 0 3 2 0 3 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Chaenorrhinum minor (L.) Lange chmi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0<br />
Chenopodium album L. chal 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 1 0 3 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0<br />
Chenopodium vulvaria L. chvu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Chondrilla juncea L. chju 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Cichorium intybus L. ciin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Cirsium arvense (L.) Scop. ciar 2 1 0 0 1 1 2 3 0 0 1 0 2 1 1 0 2 3 1 1 5 3 4 0 1 1 2 1 0 0 0 0<br />
Convolvulus arvensis L. coar 0 2 4 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 2 2 3 1 0 2 1 2 1 2 1 0 3 2 0 3<br />
Coriandrum sativum L. cosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0<br />
Coris monspeliensis L. como 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Coronilla scorpioides (L.) Koch cosc 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1<br />
Crepis sancta (L.) Bornm. crsa 0 1 4 5 1 1 0 3 0 0 0 0 0 0 2 3 0 1 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Crepis vesicaria L. crta 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Crucianella sp. crsp 0 0 0 1 0 1 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Crupina vulgaris Cass. crvu 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Dactylis glomerata L. dagl 0 0 2 0 0 4 4 5 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 3 0 0 2 1 2<br />
Daucus carota L. daca 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 3 0 1 1 3 1 2 5 3 0 2 3 3 0 0 0 0 3 3 1 3<br />
Deschampsia media (Gouan) deme 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Roemer & Schultes<br />
Dianthus sp. disp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser. dohi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Dorycnium pentaphyllum Scop. dope 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0<br />
Echium vulgare L. ecvu 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Elytrigia repens (L.) Desv. Ex Nevski elre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 2 3 2<br />
Equisetum arvense L. eqar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Erodium acaule (L.) Becherer & Thell. erac 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Erodium cicutarium (L.) L'Hérit erci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Erophila verna (L.) Chevall. erve 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Eryngium campestre L. erca 0 1 0 1 1 2 2 0 0 3 3 3 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1 0 2 1 1<br />
Euphorbia chameasyce L. euch 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0<br />
Euphorbia cyparissias L. eucy 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Euphorbia falcata L. eufa 0 0 0 0 5 3 4 0 2 2 0 0 2 2 0 0 5 4 3 0 1 2 2 1 0 1 0 0 2 3 0 2<br />
Euphorbia helioscopa L. euhe 3 4 1 4 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0<br />
Euphorbia segetalis L. euse 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0<br />
Fabacée faba 0 0 0 0 1 4 3 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Fallopia convolvulus (L.) A Löve faco 1 0 3 2 0 0 0 0 2 1 0 0 1 1 2 0 0 3 0 0 3 2 0 1 0 0 0 0 2 3 0 0<br />
Festuca acuminata Gaudin feac 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Festuca gr. Ovina L. feov 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
27
Filago pyramidata L. fipy 5 4 2 5 5 5 5 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Fumana procumbens (Dunal) Gren. & Godron fupr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0<br />
Fumaria officinalis L. fuof 0 1 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Galeopsis angustifolia Hoffm. gaan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0<br />
Galium aparine L. gaap 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Galium parisiense L. gapa 0 0 0 0 0 2 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Galium sp. gasp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0<br />
Galium tricornutum Dandy gatr 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 3 1 0 3 5 1 0 5 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Galium verum L. gave 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 0<br />
Garidella nigellastrum L. gani 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Gaudinia fragilis (L.) P. Beauv. gafr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Geranium dissectum L. gedi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Geranium molle L. gemo 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Gladiolus italicus Miller glit 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 3 4 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Helianthemum oelandicum italicum heit 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0<br />
(L.) Cesati<br />
Hieracium pilosella L. hipi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 1 0 0 0 1<br />
Himantoglossum hirsinum (L.) Sprengel hihi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Holcus lanatus L. hola 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Hypericum perforatum L. hype 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2<br />
Juncus inflexus L. juin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Juncus tenuis Willd. jute 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Juniperus oxycedrus L. juox 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Kandis perfoliata (L.) Kerguélen kape 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Kickxia spuria (L.) Dumort kisp 0 0 0 1 0 0 0 0 2 1 0 0 3 2 0 0 5 4 1 0 4 1 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0<br />
Koeleria vallesiana (Honckeny) Gaudin kova 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Lactuca serriola L. lase 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 2<br />
Lactuca virosa L. lavi 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lamium amplexicaule L. laam 0 2 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus annuus L. laan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus aphaca L. laap 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus hirsutus L. lahi 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus setifolius L. lase 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus sp. lasp 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lathyrus sphaericus Retz. lsph 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lavandula latifolia Medik. lala 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lavandula sp. lasp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Legousia hybrida (L.) Delarbre lehy 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0<br />
Legousia speculum-veneris (L.) Chaix lesv 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Leontodon hispidus L. lehi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Leuzea conifera (L.) DC. leco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Linaria simplex (Willd.) DC. lisi 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Linum bienne Miller lebi 0 0 0 1 2 4 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Linum suffruticosum subsp. appressum lisu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
(A. Caballero) Rivas Martinez<br />
Linum usitatissimun L. lius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Lithospermum arvense L. liar 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0<br />
Lolium perene L. lope 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Lolium rigidum Gaudin lori 3 3 0 0 5 5 4 0 3 0 0 0 3 2 0 0 5 2 3 0 0 0 0 0 3 3 0 0 1 0 0 0<br />
Lotus corniculatus L. loco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Lotus delortii Timb.-Lagr. Ex F.W. Shultz lode 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Malva sylvestris L. masy 0 1 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0<br />
Medicago sp. mede 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Medicago lupulina L. melu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1<br />
28
Medicago minima (L.) L. memi 0 0 0 0 1 1 2 5 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0 1 1 0 1 1 3 0 0 0 0 2 2 1 2<br />
Medicago orbicularis (L.) Bartal. meor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Medicago polymorpha L. mepo 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Medicago rigidula (L.) All. meri 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Melilotus officinalis Lam. meof 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 4 2 1 5 5 3 0 0 0 0 0 3 2 1 0<br />
Mercurialis annua L. mean 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0<br />
Minuartia hybrida (Vill.) Schischkin mihy 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Minuartia hybrida tenuifolia (L.) Kerguelen mite 2 2 2 3 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Muscari comosum (L.) Miller muco 0 0 0 0 1 0 1 2 0 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Muscari neglectum Guss. Ex Ten. mura 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Myagrum perfoliatum L. mype 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 5 5 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Myosotis arvensis (L.) Hill myar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Myosotis ramosissima Rochel myra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0<br />
Neatostemma apulum (L.) I.M. Johnston neap 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Neslia paniculata (L.) Desv. napi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Onobrychis viciifolia Scop. onvi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ononis natrix L. onna 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Ononis spinosa L. onsp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ophris fuciflora (F.W. Schmidt) Moench opfu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Orchis purpurea Hudson orpu 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Origanum vulgare L. orvu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Orlaya daucoides (L.) W. Greuter orda 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Ornithogalum umbellatum L. orum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Orobanche ramosa L. orra 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Pallenis spinosa (L.) Cass. pasp 0 0 3 5 2 2 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Papaver argemone L. paar 4 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Papaver rhoeas L. parh 0 2 0 0 4 4 4 0 3 1 0 0 0 0 0 0 5 2 2 0 0 0 0 0 0 2 1 0 2 0 0 0<br />
Papaver sp. paps 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Petrorhagia prolifera (L.) pepr 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1<br />
P.W. Ball & Heywood<br />
Picris echioides L. piec 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 2 4 1 0 0 0 0 2 2 0 3<br />
Picris hieracioides L. pihi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Plantago lanceolata L. plla 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Poa bulbosa L. pobu 0 0 0 0 0 4 3 4 0 0 1 1 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Poa compressa L. poco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0<br />
Poa pratensis L. popr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Poa sp. posp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0<br />
Poa trivialis L. potr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Polygomun aviculare L. poav 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 3 2 0 0 5 4 1 0 5 3 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0<br />
Portulaca oleracea L. pool 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Potentilla reptans L pore 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 3 1 0 0 2 2 0 2 5 5 3 0 0 1 2 0 2 1 0<br />
Prunus dulcis (Miller) D.A. Webb prdu 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Prunus spinosa L. prsp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0<br />
Quercus humilis Miller quhu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Ranunculus acris L. raac 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ranunculus arvensis L. raar 1 1 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 3 3 0 0 4 5 4 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Ranunculus bulbosus L. rabu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0<br />
Raphanus raphanistrum L. rara 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Rapistrum rugosum (L.) Allioni raru 5 4 1 0 3 4 5 0 1 0 0 0 0 1 0 0 4 3 1 0 5 4 2 0 0 0 0 0 3 3 2 0<br />
Reseda phytema L. reph 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 3 1 0<br />
Rosa canina L. roca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Rumex crispus L. rucr 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Rumex sp. rusp 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 3 3 1 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Sanguisorba minor Scop. sami 0 0 0 0 0 0 1 3 0 1 0 2 0 2 3 3 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
29
Scabiosa columbaria L. scco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 3<br />
Scandix pecten-veneris L scpv 5 3 0 2 4 4 3 0 0 0 0 0 0 3 3 0 1 4 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Senecio jacobaea L. seja 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Sherardia arvensis L. shar 0 0 0 0 0 3 2 0 0 0 0 0 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Sideritis hirsuta L. sihi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Sideritis romana L. siro 3 2 5 5 4 4 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Silene vulgaris (Moench) Garcke siin 2 0 2 0 1 0 1 4 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0<br />
Silene sp. sisp 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Sinapis arvensis L. siar 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Sonchus asper (L.) Hill soas 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0<br />
Spartium junceum L. spju 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Stellaria media (L.) Vill. stme 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Stipa pennata L. stpe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Taraxacum officinale Weber taof 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Teucrium polium L. tepo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0<br />
Thymus serpyllum L. thse 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Thymus vulgaris L. thvu 0 0 0 0 0 2 1 4 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 0 0 0 0<br />
Torilis nodosa (L.) Gaertner tono 3 5 5 5 3 3 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Tragopogon porrifolius subsp. australis trpo 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
(Jordan) Nyman<br />
Tragopogon pratensis L. trpr 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1<br />
Trifolium angustifolium L. tran 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Trifolium campestre Schreber trca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 2 0 0 3 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 3<br />
Trifolium pratense L. trip 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 1 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Trifolium repens L. trre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Trifolium sp. trsp 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Trifolium stellatum L. trst 0 0 0 0 0 2 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. trfl 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 3 0 1 2 2 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0<br />
Turgenia latifolia (L.) Hoffm tula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Urospermum dalechampii (L.) urda 0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Scop. ex F.W. Schmidt<br />
Vaccaria hispanica (Miller) Rauschert vahi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0<br />
Valerianella discoidea (L.) Loisel vadi 3 1 1 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Verbascum sp. vesp 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Verbena officinalis L. veof 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Veronica arvensis L. vear 1 0 0 0 0 2 1 0 3 1 0 0 0 0 2 2 2 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1<br />
Veronica hederifolia L. vehe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Veronica persica Poiret vepe 0 1 3 5 0 1 1 3 0 2 2 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0<br />
Vicia hybrida L. vihy 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Vicia pannonica Crantz vipa 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 2 1 1 0 4 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0<br />
Vicia parviflora Cav. vpar 0 0 1 2 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Vicia peregrina L vipe 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Vicia sativa L. visa 1 0 0 0 0 1 0 1 2 2 1 0 0 2 2 0 1 3 2 4 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0<br />
Vulpia ciliata Dumort. vuci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 3<br />
Vulpia unilateralis (L.) Stace vuun 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
30
RESULTS<br />
The first two axes of the CA performed on the pooled data on the regional scale explained<br />
only 11,7 % of total variation, with 5,98 % for axis 1 and 5,73 % for axis 2. There was a<br />
strong site effect explaining 22 % of the variation versus 0,05 % for the position of the<br />
quadrats on the transects.<br />
A CCA (figure 2a & b) was performed on the same matrix but only taking into account the<br />
position of the quadrats on the transects. The first axis combined the cereal field samples<br />
(both middle and crop edge samples) and the grassland samples (both middle and edge<br />
samples) and we can observe an Guttman effect.<br />
(A)<br />
lasp<br />
stpe<br />
arza<br />
brre myar<br />
bepe<br />
casp taof<br />
gani<br />
orda<br />
fupr<br />
heit<br />
tepo<br />
leco cahi<br />
lala<br />
thse<br />
kova ciin hype<br />
vahi<br />
asha<br />
chvu<br />
Alyssum simplex<br />
aseu alsi<br />
lope<br />
tran<br />
paps mype adfl<br />
dopefeov<br />
thvu<br />
kisp<br />
crsp<br />
vpar<br />
euch poav avsa rusp<br />
urda meri<br />
cegl<br />
raac<br />
chal<br />
chju<br />
onsp<br />
vespamvi<br />
erve<br />
vehe laap mite poco<br />
ceso<br />
lebi<br />
lori<br />
fipy apmo crsa<br />
gaan<br />
siin<br />
cesc brsp trip<br />
vear<br />
aetr adan<br />
visa<br />
scco cafl<br />
fuof almy<br />
anar<br />
faba gapa trst<br />
brpi plla hipi<br />
gatr<br />
masy memi<br />
parh<br />
siro<br />
sami orpu<br />
anit rara eufa ciar<br />
trca<br />
raar faco cavubrdi<br />
trpr<br />
mean<br />
stme<br />
lehy raru napi euhe<br />
feac<br />
paar meof atar caco daca pepr<br />
scpv<br />
ajch<br />
brmo pobu mede trpo<br />
aeov piecmepo<br />
vepe<br />
chmi avba coar deme<br />
hola opfu mihy vuci<br />
orum<br />
lase tono<br />
kape lsph posp<br />
trar<br />
Chaenorhinum minus<br />
eqar<br />
liar<br />
mura<br />
vadi<br />
rucr glit loco pore lavipasp<br />
seja spju<br />
dohi brer<br />
Lithospermun arvense<br />
Legousia soas ercadagl<br />
alal brco<br />
tula<br />
euse<br />
lesv melu<br />
speculum-veneris<br />
lisi shar muco vuun<br />
trsp<br />
cese<br />
Turgenia latifolia<br />
cecy vipa lase<br />
cari<br />
ramp trfl laan<br />
reph<br />
sisp<br />
lasp<br />
onvi<br />
cadr<br />
Cardaria draba<br />
ageu gedi<br />
veof potr cosc<br />
elre gave<br />
laam<br />
erci<br />
rabu<br />
popr<br />
siarbuer<br />
Bunias erucago<br />
gasp vihy<br />
Garidella nigellastrum<br />
Vaccaria hispanica<br />
Chenopodium vulvaria<br />
Vicia hybrida<br />
Stipa pennata<br />
Myosotis arvensis<br />
Taraxacum<br />
officinalis<br />
crta<br />
prsp<br />
Prunus spinosa<br />
31
(B)<br />
Cu<br />
Cu<br />
Cu<br />
Cu<br />
Cu<br />
Cu<br />
Cu<br />
Pr<br />
Pr<br />
Pr<br />
Pr<br />
Pr<br />
Pr<br />
Pr<br />
Cu<br />
Pr<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
Lcu<br />
0.413<br />
-1.04 0.97<br />
-0.573<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
LPr<br />
Figure 2. CCA performed on the pooled data at the regional scale, (A) CCA performed on<br />
plant species. The species cited in the text have been written out in full (see table I for the<br />
others species correspondance). (B) CCA performed on quadrat position (see Table I for the<br />
number of repetition and code meaning).<br />
32
Axis 2 contrasted the samples taken in the middle of each ecosystem (grassland and cereal<br />
fields) and the samples taken on each side of the border line in the middle of the median zone<br />
(crop edges and boundaries). The results of the first axis of the CCA showed the existence of<br />
a vegetation gradient which was observed from the samples taken in the middle of the cereal<br />
fields to those taken in the middle of the grasslands. Cereal field samples were characterised<br />
by arable weeds restricted to the study area e.g. Garidella nigellastrum L., Vaccaria<br />
hispanica (Miller) Rauschert, Alyssum simplex Rudolphi in Schrader or more common to the<br />
arable fields and fallow-lands of France e.g. Chenopodium vulvaria L.. The plant composition<br />
of cereal field crop edges was also characterised by arable weeds e.g. Chaenorhinum minus<br />
(L.) Lange, Turgenia latifolia (L.) Hoffm., Lithospermun arvense L., Cardaria draba (L.)<br />
Desv. and Legousia speculum-veneris (L.) Chaix. Conversely, the vegetation of grassland<br />
boundaries was characterised by a shrub species e.g. Prunus spinosa L. and Vicia hybrida L.<br />
or Bunias erucago L. and the middle of these grasslands by grassland species e.g. Stipa<br />
pennata L., Myosotis arvensis (L.) Hill and Taraxacum officinalis Weber..<br />
No significant difference, except for Saint Michel de l'Observatoire, was found for the<br />
ANOVA performed on species richness in the median zones (pooled data from each side of<br />
the borderline) in comparison with species richness in the middle of adjacent ecosystems<br />
(pooled data from cereal fields and grasslands). For Saint Michel de l'Observatoire, the<br />
species richness in the middle of the ecosystems was significantly higher (37 species / 5 m²)<br />
compared with the species richness in the median zone (23 species/ 5 m²) for p < 0,001.<br />
Only three median zones presented significant differences concerning Sorensen's indices<br />
calculated between cereal fields and grasslands in comparison with the pooled data from each<br />
side of the borderline. In all cases, Cs were significantly higher when calculated between the<br />
median zones and cereal fields than Cs calculated between the grasslands and the median<br />
zones. In Merindol, the Cs (= 0,48) for the cereal field and its crop edge was significantly<br />
higher than that of the grassland and its boundary (Cs = 0,35) for p < 0,05. The same result<br />
were observed in Rustrel where the Cs (= 0,51) of one of the cereal field sampled with its<br />
crop edge was significantly higher than that of the grassland and its boundary (Cs = 0,30) for<br />
p < 0,01. Another median zone sampled in Rustrel showed that the cereal field and its crop<br />
edge was significantly higher (Cs=0,45) than that of the grassland and its boundary (Cs =<br />
0,28) for p
the existence of a gradient in plant composition from cereal fields to grassland but no<br />
particular species can be found in the median zone (except for Prunus spinosa and Crepis<br />
vesicaria).<br />
The existence of this gradient is close to the ecocline definition, where the transition in plant<br />
composition is progressive from one ecosystem to the other. However, in this study, the<br />
different agricultural practices (ploughing and grazing) in the cereal fields better explain the<br />
arable weed distribution than environmental variables (soil, climate) can on the plot scale<br />
(Albrecht & Pilgram, 1997). This is in contradiction with the ecocline definition which<br />
supposes a large and gradual transition between two ecosystems due to variations in<br />
environmental factors. Moreover, our previous study on cereal fields (Dutoit et al., 1999a)<br />
confirms this absence of an environmental gradient (chemical composition of soil,<br />
microclimate) in the crop edge due to the annual ploughing of cereal fields which creates<br />
abrupt environmental changes in the median zone. Therefore, the vegetation gradient<br />
observed here cannot be correlated with physical conditions. Thus, the transition is abrupt and<br />
there is no gradation in soil or climate factors.<br />
The median zone studied is closer to the edge effect definition (Frochot, 1987; Frochot &<br />
Lobreau, 1987) because no particular species can be identified in this zone. Moreover, in all<br />
the studied sites, species richness is always lower in the median zone than in the middle of<br />
either ecosystem. <strong>These</strong> results are close to van der Maarel’s definition (1990) of ecotones<br />
where species richness is lower due to important variations in environmental factors in the<br />
median zone. <strong>These</strong> ecotones also correspond to Vanpeene-Bruhier’s definition of constraint<br />
ecotones (1998), where management practices (ploughing, grazing) have a greater impact on<br />
plant composition in the median zone than environmental gradients.<br />
All these results tend to show that our median zones are not ecotones or ecoclines but edge<br />
effects. Nevertheless, Sorensen indices realised between cereal field samples, grassland<br />
samples and median zone samples showed that the floristic composition in the median zones<br />
is closer to the floristic composition of cereal fields than the floristic composition of<br />
grasslands. For example, Rustrel site results show that the arable weeds of the cereal fields<br />
significantly colonise the grassland. This is in contradiction with the common theory on the<br />
migration of vegetation between two ecosystems. In general, vegetation of little-disturbed<br />
ecosystems tend to colonize disturbed ones (Vogt et al., 1997). This result can be explained<br />
by the nature of our studied ecosystems in an extensive agricultural context. All the cereal<br />
fields and grasslands sampled are grazed by sheep (<strong>Gerbaud</strong> et al., in press). Grazing and<br />
trampling create gaps in the grassland turf where arable weed seedlings could occur (Panetta<br />
et al., 1993; Coussens & Mortimer, 1995). Moreover, after cropping cereal stubble and<br />
grasslands are grazed by the same flock of sheep and exchanges of seeds could happen by<br />
endozochoory (Seoane et al., 1998) and exozoochory (Fisher et al., 1996).<br />
CONCLUSION<br />
In our case, the answer to the question included in the title is clear. An ecotone could be<br />
identified between cereal fields and grasslands in our study area only in the sense of van der<br />
Maarel (1990) where species richness is lower than the sum of species richness of the two<br />
adjacent ecosystems. In the sense of Frochot (1987), the median zone between cereal fields<br />
and grasslands could not be called an ecotone because of the absence of species restricted to<br />
this area usually linked with an increase of species richness. The particular floristic<br />
composition of the median zones is then due to an edge effect where cereal fields and<br />
grassland species are mixed. The extensive management of grasslands (itinerant sheep<br />
grazing) may be responsible for an original result which is the identification of the edge effect<br />
34
from the cereal fields to the grasslands contraticting of the results usually found in the<br />
literature (Vogt et al., 1997).<br />
ACKNOWLEDGEMENTS<br />
We would like to thank Pr. Maurice Roux for statistical analyses. Acknowledgements should<br />
also be made to the Luberon Regional Park and the farmers who granted us access to the sites.<br />
This work was supported by a grant from the French Foundation (n°97008577).<br />
35
ABSTRACT - RÉSUMÉ<br />
The aim of this study was to identify the presence or absence of an ecotone, in a regional<br />
extensive agricultural context. Through the vegetation sampling of cereals fields adjacent to<br />
grazed grassland, the dynamics of species richness in the median zone were studied. The 8<br />
study sites were located in the Parc naturel regional du Luberon (Vaucluse, South-Eastern<br />
France) and were included in an agri-environmental scheme aimed at the conservation of<br />
threatened arable weed species. On the same transect across the cereal field margin, we<br />
sampled one quadrat in the middle of each adjacent habitat (cereal field and grassland) and<br />
one quadrat at the margin of the cereal field/grassland on each side of the borderline. In total,<br />
the presence or absence of species were recorded in 128 quadrats of one square meter. The<br />
results showed that there were no particular species in the median zone but a continuum of<br />
vegetation from the cereal field to the grassland ecosystem. The definition of the median zone<br />
between the two ecosystems sampled was then much closer to that of an edge effect than that<br />
of a real ecotone. This study also showed that in an extensive agricultural context where<br />
cereal field and adjacent grassland ecosystems are grazed, the weed flora tends to colonise the<br />
grassland borderline probably as a result of the gaps created by livestock poaching.<br />
Ecotone / cereal field / grassland / arable weeds / Vaucluse / France<br />
L'objectif de cette étude était d'identifier, dans un contexte régional d'agriculture extensive, la<br />
présence ou l'absence d'un d'écotone. A travers l'échantillonnage de la végétation de champs<br />
de céréales et des prairies pâturées adjacentes, la dynamique de la richesse spécifique a été<br />
étudiée à la lisière entre ces deux écosystèmes. Les 8 sites, localisés dans le Parc naturel<br />
régional du Luberon, sont soumis à une mesure agri-environnementale de conservation des<br />
plantes adventices à forte valeur patrimoniale. Sur la base de transects perpendiculaires à la<br />
lisière entre ces deux écosystèmes, un échantillonnage a été réalisé dans le champ de céréales,<br />
un dans la prairie pâturée et un de chaque côté de la lisière entre les deux écosystèmes (soit 4<br />
par transect). A l'échelle régionale, 128 quadrats de 1 m² ont été réalisés en présence/absence.<br />
Les résultats montrent qu'il n'y a pas d'espèces caractéristiques des lisières mais un continuum<br />
de végétation depuis le champ cultivé jusqu'à la prairie. La zone de tension entre les deux<br />
écosystèmes testés s'apparente donc plus un effet de voisinage qu'à un réel écotone. Cette<br />
étude montrent également, qu'en contexte agricole extensif où les chaumes et les prairies sont<br />
pâturées, les adventices ont tendance à coloniser la lisière de la prairie, du fait des espaces<br />
libres crées par le piétinement ovin.<br />
Ecotone / Champ cultivé / Prairie /Adventices / Vaucluse / France<br />
36
TRANSITION DU CHAPITRE PREMIER ÀU DEUXIÈME<br />
Après avoir étudié, à l'échelle régionale (Parc naturel régional du Luberon), les<br />
zones de transition entre champs cultivés et prairies pâturées au niveau de leur<br />
composition floristique et de leur richesse spécifique, nos résultats montrent<br />
l'absence d'identification d’un écotone au sens de Frochot & Lobreau (1987).<br />
Afin de prendre plus en compte l’effet de la distance par rapport aux bordures<br />
sur la distribution des espèces adventices dans les champs de céréales, le<br />
chapitre suivant propose une analyse plus fine de ces zones de transition par<br />
l’étude d’une seule lisière sur un des sites précédemment échantillonnés<br />
(Commune de Rustrel). Sur la base de transects continus (5 x 25 mètres) depuis<br />
la lisière jusqu'au centre du champ cultivé, la répartition de la flore adventice<br />
(végétation exprimée, banque de graines), et les variables d’habitat<br />
(composition chimique du sol, lumière arrivant au sol) ont été étudiées en<br />
liaison avec une contrainte technique de la mesure agri-environnementale<br />
(semis de céréales moins dense en lisière ; Mahieu, 1997 ; annexe 2).<br />
Les objectifs de ces travaux sont ainsi de mieux cerner la dynamique des<br />
espèces adventices et des transgressives prairiales dans une zone de transition<br />
particulièrement représentative de celles rencontrées dans le Parc naturel<br />
régional du Luberon.<br />
37
CHAPITRE DEUXIÈME (AGRONOMIE, 1999; 19 : 579-590)<br />
FIELD BOUNDARY EFFECTS ON SOIL SEED BANKS AND WEED VEGETATION<br />
DISTRIBUTION IN AN ARABLE FIELD WITHOUT WEED CONTROL<br />
(VAUCLUSE, FRANCE)<br />
Effets de la lisière sur la distribution du stock semencier et des<br />
mauvaises herbes d'un champ cultivé sans désherbage<br />
(Vaucluse, France)<br />
38
INTRODUCTION<br />
In the last few decades, species-diversity of arable fields in Western Europe has decreased<br />
substantially (Albrecht, 1995; Andraesen et al., 1996; Aymonin, 1962; Dalmas, 1997;<br />
Holzner, 1978; Olivereau, 1996; Svensson & Wigren, 1986). Currently, vegetation in most<br />
arable fields is homogeneous, and vast areas, or even countries, are characterised by a few<br />
dominant species e.g. Galium aparine or Bromus sterilis (Chancellor & Fraud-Williams,<br />
1986; Mc Closkey et al., 1996). The main reasons for decreased species richness in arable<br />
fields are likely to be herbicide treatments for weed control and the increased use of fertilisers<br />
in recent decades (Dekker, 1997; Kleijn & van der Voort, 1997; Pysek & Leps, 1991).<br />
The field boundaries are commonly perceived by landowners to be a haven for weeds, pests<br />
and disease (Marshall & Smith, 1987; van Elsen & Scheller, 1994). However, informal<br />
observations suggest that crop edges (headlands and corners of arable fields) tend to be areas<br />
with high botanical diversity and previous surveys have also supported this view (Marshall,<br />
1989; Wilson & Aebischer, 1995). Most of these surveys were performed in intensive farming<br />
systems in North-Western European countries (England, Denmark, Germany, Netherlands),<br />
and little information is available about the effects of field boundaries on arable weed<br />
distribution in the Mediterranean basin. However, agricultural practices between North-<br />
Western and South-Eastern Europe are quite different especially with the persistence in the<br />
Mediterranean basin of traditional extensive arable management (Barbero et al., 1984).<br />
In this study, arable weed distribution according to distance from the field boundary was<br />
surveyed in an arable field located in the Vaucluse (South-Eastern France). This region is well<br />
known for its species-rich arable weed communities containing rare species (Filosa, 1985;<br />
Filosa, 1997). The aims of this survey were primarily to examine the relationship between the<br />
distribution of arable weeds and distance from the field boundary as well as to understand the<br />
importance of soil conditions and seed banks in the spatial variability of soil surface<br />
vegetation. We compared our results with those obtained in intensive farming systems in<br />
north-western Europe.<br />
MATERIALS AND METHODS<br />
An arable field was chosen which had been drilled with a winter wheat crop in October 1997.<br />
This field was located in a farm in the Vaucluse (5° 26’ E, 43° 55’ N). The soil was<br />
calcareous with a large amount of clay. The field has been always cultivated with cereals<br />
(winter wheat in 1995 and barley in 1996) and has never received any herbicide treatments<br />
since the first ploughing of a permanent grassland several decades ago. This management is<br />
typical for a lot of fields in this area (Dutoit et al., 1999a).<br />
Analysis of soil surface vegetation<br />
Five 25 m transects were laid out perpendicularly from the field boundary to the middle of the<br />
crop, with sampling points located at one meter intervals along each transect (125 quadrats).<br />
The direction of ploughing was parallel to the field boundary and the crop edge investigated<br />
was not a headland following the definition of Greaves & Marshall (1987). The transects were<br />
positioned away from the corner of the field to avoid any possible variation when compared<br />
with the other sides of the field. In May 1998, all dicotyledonous and grass weed species were<br />
identified at each point in a 1 m² quadrat and their seedlings were counted in a 400 cm²<br />
39
quadrat positioned in a corner of the 1 m² quadrat. Wheat density in the 400 cm² quadrats was<br />
estimated by counting the individuals. Jauzein (1995) was used when necessary to help<br />
identify rare arable weeds. Nomenclature follows Tutin et al. (1980).<br />
Analysis of soil seed bank<br />
The soil seed bank was sampled in January 1998. Soil cores were taken using a cylindrical<br />
steel tube with a 2 cm radius (cross-sectional area 1.25 x 10 -3 m² ) to a depth of 30 cm,<br />
representing approximate ploughing depth. A total of 125 (5 x 25) soil samples and quadrats<br />
was examined (total surface area investigated : 16 dm²). This is comparable with the optimum<br />
numbers of 100 1.66 x 10 -3 m² cores proposed by Barralis et al. (1986).<br />
The number of seeds in the soil samples was determined by allowing viable seeds to<br />
germinate (Roberts, 1981). Each soil core was broken down, placed on a 2 cm layer of sterile<br />
coarse sand in separate trays (45 x 30 x 8 cm), kept in an unheated greenhouse for six months<br />
and watered as necessary. Each tray was stirred at two week intervals and emerging seedlings<br />
were counted and removed or replanted for later identification. Mamarot et al. (1997) and<br />
Muller (1978) were used when required for identification. The trays were moved around the<br />
greenhouse each week to minimise the effects of any non-uniform conditions. After two<br />
months, each sample was sprayed with gibberellic acid (1g/l), based on Barralis & Chadoeuf’s<br />
method (1980; 1987).<br />
Environmental variables<br />
Spatial variability in the weed seed bank was compared with the following environmental<br />
variables :<br />
- Physical and chemical characteristics of the soil. In January 1998, three soil samples were<br />
taken at 20 cm deep for each of the five transects. The first soil core was located near the field<br />
boundary (a, 0 m), the second in the middle of the transect (b, 13 m) and the third in the<br />
middle of the crop (c, 25 m). Soil pH was determined in a slurry with water using a glass<br />
electrode. Organic nitrogen and carbon were analysed using respectively Kjeldahl and Anne<br />
Methods. Analysis of extractable major ions (K + , Mg 2+ , PO 4 3- , Ca 2+ ) were performed by<br />
atomic absorption spectrophotometry after extraction with ammonium acetate and EDTA (pH<br />
= 4,65).<br />
- Profiles of Photosynthetically Active Radiation (PAR) through the wheat canopy. In May<br />
1998, PAR was measured at one meter intervals along the five transects through the wheat<br />
canopy on the soil surface. Measurements were made in the same day during similar sunny<br />
hours between 11.00 a.m. and 13.00 p.m. using a sensor with a light sensitive surface of 95 x<br />
1 cm (EMS 7A, University of Provence, Marseilles, France). The reference PAR sensor (18 x<br />
1 cm) was placed above the wheat canopy using a standard tripod socket to measure incident<br />
radiation. PAR values from the line sensor were calculated to percentages of incident<br />
radiation.<br />
Statistical analyses<br />
Several multivariate analyses were performed using ADE software, (i) a Principal Component<br />
Analysis (PCA) were performed on a [8 variables x 15 samples] matrix to identify the main<br />
soil gradients involved in the distribution of arable weed communities. (ii) Two<br />
Correspondence Analyses (CA) were performed on the [25 quadrats x 67 species] matrix of<br />
the soil surface vegetation and the [25 quadrats x 42 species] matrix of the soil seed bank after<br />
40
pooling the data of the 5 different transects for each distance. This was in order to compare<br />
the composition and structure of the arable weed community in relation to distance from the<br />
field boundary.<br />
To compare the relationships between species composition in the soil seed bank and on the<br />
soil surface with different environmental variables, a Canonical Correspondence Analysis<br />
(CCA) was used (ADE Software). A pair co-structure analysis was also used to compare the<br />
differences between the distribution of soil seed banks and the soil surface vegetation (Torre<br />
& Chessel, 1995). Sorensens similarity indices (Cs) were calculated to compare seed bank<br />
composition with soil surface vegetation. Species-richness, density, diversity (Shannon index)<br />
and evenness for the seed bank and soil surface vegetation (arable weeds, segetal species<br />
group and individual species) were analysed according to distance from the arable field<br />
boundary using the ANOVA test. Comparison of these dependent variables with the<br />
environmental variables was made using simple linear regressions (Statview software, 1997).<br />
RESULTS<br />
76 species were identified during the study : 62 in soil surface vegetation, 40 in soil seed bank<br />
and 26 species in both (table I). 16 species could be considered to have segetal species<br />
characteristics (species with their optimal distribution in cereal crops) for south-eastern<br />
France based on Guende & Olivier (1997). Most of these species are included in the<br />
phytosociological order of Secalinetalia Br. Bl. 1952, and Secalinion-mediterraneum Tx 1937<br />
alliance following Barbero et al. (1984).<br />
Sorensen’s index value (Cs = 0, 46) and the paired-table co-structure analysis (similarity :<br />
3,2%) revealed that composition and distribution of the soil seed bank was significantly<br />
different from that of soil surface vegetation. The paired-table co-structure analysis also<br />
revealed that total inertia (Ti) of the soil seed bank matrix (Ti = 9,212) showed a higher<br />
variability than the soil surface vegetation matrix (Ti = 1, 848). This result indicates that<br />
distribution of species in the soil surface vegetation is more homogeneous than in the soil<br />
seed bank.<br />
41
Table I - Mean numbers per m² of seedlings recorded in the seed banksand soil surface<br />
vegetation. * = segetal species of Provence based on Guende & Olivier (1997).<br />
Species Soil seed banks Soil surface vegetation<br />
( seedlings/m²) (seedlings/m²)<br />
Acinos arvensis 55,01 -<br />
Adonis annua * - 0,24<br />
Agrimonia eupatoria - 0,03<br />
Ajuga chamaepitys 15,46 -<br />
Ammi visnaga 126,83 -<br />
Anagallis arvensis 295,46 10,12<br />
Anchusa italica - 0,14<br />
Asperula arvensis * - 0,76<br />
Avena sativa - 0,07<br />
Bifora radians * - 0,02<br />
Bromus sterilis - 0,02<br />
Bupleurum subovatum 3,3 0,9<br />
Carex flacca 4,43 -<br />
Caucalis platycarpos * - 0,02<br />
Centaurea scabiosa - 0,03<br />
Centaurea solstitialis - 0,71<br />
Chenopodium vulvaria 333,73 1,83<br />
Cirsium arvense 3,3 2,46<br />
Conringia orientalis * - 0,03<br />
Convolvulus arvensis 3,3 1,69<br />
Coronilla scorpioides - 0,3<br />
Daucus carota 3,3 -<br />
Dipsacus fullonum 4,43 -<br />
Echinops ritro - 0,19<br />
Elytrigia repens - 0,43<br />
Eryngium campestre - 0,02<br />
Euphorbia falcata 9,89 1,72<br />
Fallopia convolvulus 40,87 3,6<br />
Fumaria officinalis - 0,74<br />
Galeopsis ladanum * 13,18 7,68<br />
Galium tricornutum * 1,14 7,21<br />
Geranium dissectum - 0,01<br />
Gladiolus italicus * - 2,4<br />
Hypericum perforatum 5,57 -<br />
Iberis pinnata * - 0,01<br />
Kickxia spuria 147,51 1,67<br />
Lathyrus hirsutus - 0,07<br />
Linum usitatissimum 43,98 2,04<br />
Lithospermum arvense - 0,06<br />
Lolium rigidum 1,14 0,22<br />
Lotus hispidus 1,14 -<br />
Medicago lupulina - 0,01<br />
Melilotus officinalis 77,57 5,52<br />
Muscari comosum - 0,11<br />
Myagrum perfoliatum * - 0,17<br />
Neslia paniculata * - 0,01<br />
Ornithogalum umbellatum 1,14 0,42<br />
Papaver argemone* - 0,21<br />
Papaver rhoeas* 30,8 0,36<br />
Phleum pratense 1,14 -<br />
Picris echioides 19,78 0,02<br />
Picris hieracioides - 0,02<br />
Plantago major 4,43 -<br />
42
Polygonum arviculare 193,05 9,33<br />
Potentilla reptans 45,45 0,5<br />
Ranunculus arvensis* 3,3 1,15<br />
Rapistrum rugosum 202,75 2,32<br />
Rubus sp. - 0,28<br />
Rumex obtusifolius 2,27 0,18<br />
Sanguisorba minor 4,43 0,16<br />
Senecio erucifolius - 0,3<br />
Setaria viridis 21,02 0,22<br />
Sideritis hirsuta 112,29 2,8<br />
Silene vulgaris - 0,01<br />
Sonchus asper 9,89 0,18<br />
Torilis arvensis 90,41 9,66<br />
Trifolium campestre 3,3 -<br />
Trifolium medium 4,43 -<br />
Trifolium pratense 3,3 -<br />
Trifolium repens - 0,02<br />
Triticum aestivum - 32,35<br />
Turgenia latifolia* - 0,06<br />
Tussilago farfara - 0,01<br />
Verbena officinalis 9,89 -<br />
Veronica praecox* - 0,28<br />
Vicia sativa - 0,15<br />
Unidentified dicotyledons 11,02 0,11<br />
Unidentified grass 24,21 0,01<br />
The PCA performed on the environmental matrix revealed which soil characteristics influence<br />
soil fertility from the field boundary and between the five transects (figure 1). The first two<br />
axes accounted for almost 60 % of total variation, with 41,7% for axis 1 (variance : 3,33) and<br />
18,9% for axis 2 (variance : 1,51). Axis 1 is strongly influenced by pH (contribution. 22,6)<br />
and soil samples with a high pH (5a, 5b, 5c). However, axis 1 is also influenced by K (23,3),<br />
C (17,95) and Mg (14,9) concentrations and soil samples 1b, 1c are characterised by high<br />
contents of these elements. Axis 1 illustrates fertility gradient for soil samples from the first<br />
transect, taken from the left-hand side of the crop, to the fifth transect, taken from the righthand<br />
side of the crop. However, no fertility gradient could be identified from the field<br />
boundary to the middle of the crop (figure 1). <strong>These</strong> results were confirmed by the ANOVA<br />
tests which showed significant differences only for Phosphorous, whose values increased<br />
from the field boundary to the middle of the crop (table II). Significant differences were also<br />
found for pH and porosity between the five transects (table II).<br />
43
1c<br />
F 2<br />
Phosphorous<br />
2c<br />
1a<br />
Carbon<br />
Potassium<br />
Magnesium<br />
Nitrogen<br />
1b<br />
2a<br />
3a<br />
2b<br />
4c<br />
4b 5c<br />
3b<br />
3c<br />
5a<br />
5b<br />
pH<br />
F 1<br />
4a<br />
Porosity<br />
Calcium<br />
Figure 1. PCA performed on the soil characteristics data sampled at the beginning (a, 0 m),<br />
middle (b, 13 m) and end (c, 25 m) of the five transects (1-5).<br />
The first axis for the two CA performed respectively on soil surface vegetation (figure 2a) and<br />
soil seed bank (figure 2b) accounted respectively for 23% and 13,3 % of total variation.<br />
Table II - Soil characteristics of samples taken at three points (a, 0 m), middle (b, 13 m) and<br />
end (c, 25 m) of the transects (n = 5). (standard error in brackets; significance : * p <<br />
0,005, number in exponent indicates the sample (n = 5) or transect (n = 3) which shows<br />
significant difference).<br />
pH Porosity C °/ 00 N °/ 00 P °/ 00 K °/ 00 Ca °/ 00 Mg °/ 00<br />
(n = 5)<br />
a 8.25 0.550 28.16 0.838 0.004* 0.406 10.52 0.220<br />
(0.040) (0.019) (2.142) (0.053) (0.001) b,c (0.018) (0.129) (0.016)<br />
b 8.23 0.544 31.97 0.878 0.007 0.440 10.71 0.180<br />
(0.032) (0.019) (2.792) (0.026) (0.001) (0.009) (0.112) (0.009)<br />
c 8.27 0.536 27.18 0.816 0.006 0.400 10.61 0.156<br />
(0.031) (0.017) (3.858) (0.042) (0.001) (0.017) (0.151) (0.020)<br />
(n = 3)<br />
1 8.14* 0.550* 35.25* 0.847 0.007 0.433 10.59 0.200<br />
(0.028) 2-5 (0.021) 5 (2.519) 5 (0.058) (0.001) (0.018) (0.182) (0.021)<br />
2 8.23* 0.533 34.84* 0.867 0.006 0.437 10.42 0.210<br />
(0.009)5 (0.003) (2.365) 4,5 (0.041) (0.001) (0.012) (0.046) (0.020)<br />
3 8.26* 0.580* 27.46 0.840 0.005 0.427 10.87 0.203<br />
(0.018) (0.021) 4 (2.365) (0.056) (0.001) (0.013) (0.136) (0.009)<br />
4 8.29* 0.560* 26.64* 0.907 0.006 0.393 10.70 0.160<br />
(0.032) (0.017)5 (1.751) (0.055) (0.001) (0.027) (0.127) (0.044)<br />
5 8.33* 0.493* 21.31* 0.760 0.006 0.387 10.48 0.153<br />
(0.012) (0.015) (3.299) (0.047) (0.002) (0.024) (0.229) (0.003)<br />
44
Axis 1 of CA were strongly influenced by species which occurred only in the samples located<br />
at 1 m and 2 m from the field boundary. Particularly, Agrimonia officinalis, Geranium<br />
dissectum, Lolium rigidum, Medicago lupulina, Lathyrus hirsutus, Picris echioides and<br />
Eringyum campestre for soil surface vegetation (figure 2a) and Phleum pratense, Dipsacus<br />
fullonum, Carex flacca and Hypericum perforatum for soil seed bank (figure 2b).<br />
3<br />
2 ,5<br />
F 2<br />
2<br />
1 ,5<br />
1<br />
Eryngium camp estre<br />
0 ,5<br />
A grimo nia eup ato ria<br />
0<br />
1 P icris echio id es<br />
F 1<br />
- 1<br />
- 0 ,5<br />
0 1 2 3 4 5<br />
- 1<br />
2 & 3<br />
Lathyrus hirsutus<br />
- 1 ,5<br />
- 2<br />
- 2 ,5<br />
(A)<br />
F 2<br />
3<br />
2 ,5<br />
2<br />
Lo tus hisp id us<br />
O rnitho galum umb ellatum<br />
1 ,5<br />
1<br />
1<br />
P icris echio id es<br />
0 ,5<br />
H yp ericum p erfo ratum<br />
F 1<br />
0<br />
2<br />
- 2 - 1 0 1 2 3 4 5<br />
- 0 ,5<br />
D ip sacus fullo num P hleum p ratense<br />
V erb ena o fficinalis C arex flacca<br />
- 1<br />
- 1 ,5<br />
(B )<br />
Figure 2. (a) CA performed on the main composition of soil surface vegetation plots and (b)<br />
CA performed on the main composition of soil seed bank data. = species, = plots. Only<br />
the species and samples showing a significant correlation with axis 1 have been written out in<br />
full. In (a), coordinates of Agrimonia eupatoria are the same as Geranium dissectum,<br />
Medicago lupulina and Prunus spinosa.<br />
45
Total inertia of the two CCAs performed on environmental variables by soil surface<br />
vegetation matrix and seed bank matrix were respectively 0,12 and 0,09. Inertia of Axis 1<br />
CCA / Axis 1 CA were quite low, respectively 0,26 and 0,29. Thus, no clear correlation was<br />
apparent between environmental variables, soil surface vegetation or seed bank distribution in<br />
the arable field even when wheat density was considered as an environmental variable.<br />
Species-richness (number of species found per m²), diversity (Shannon index) and evenness<br />
of the seed bank and soil surface vegetation showed no significant differences between the<br />
plots located near the field boundary (1 and 2) and the others plots (3 to 25). Only the soil<br />
surface vegetation density of plot 1 was significantly lower than the others. Nevertheless,<br />
species-richness, diversity, density and evenness showed significant differences between each<br />
transect (table III).<br />
Individual species densities were significantly higher in the crop edge comparing to the others<br />
plots with a probability of error of p < 0,05 for only 4 species : Anagallis arvensis, Bupleurum<br />
subovatum, Galium tricornutum and Polygonum aviculare (table IV). Only Galium<br />
tricornutum is considered by Guende & Olivier (1997) as a typical segetal species of the<br />
Luberon regional park.<br />
Simple linear regression analyses were performed for species-richness, diversity, density and<br />
evenness of the seed bank, soil surface vegetation and environmental variables (soil<br />
characteristics, PAR values). Wheat density showed a positive significant relationship only<br />
with the arable weeds of soil surface vegetation diversity and evenness (figure 3a and 3b),<br />
with a probability of error of p < 0,0001. No positive relationship or significant difference has<br />
been found between wheat density and the distance from field edge (table III) or wheat<br />
density and species-richness, density, diversity and evenness for the group of segetal species.<br />
46
Table III - PAR values, wheat density, species-richness (R), density (D), diversity (H) and evenness (H') of soils seed banks and surface<br />
vegetation sampled at one meter intervals along the transects (n = 5). ( Standard error in brackets; significance : p * < 0,05, number in exponent<br />
indicates the sample ( n = 5) or transect (n = 25) which shows significant difference).<br />
Soil seed banks PAR Wheat density Soil surface vegetation<br />
R/m² D/m² H H' (%) wheat/m² R/m² D/m² H H'<br />
(n = 5)<br />
1 3.2* 1267* 1.559 0.717 74.2* 0* 23.6* 55.8* 3.797* 0.370*<br />
(0.490) 14 (428, 7) 7,11 (0.231) (0.116) (2.871) 2-25 (0) 4-25 (0.678) 5,7,12,15,20,23 (6.45) 2-25 (0.086) 6-13,15,19-21,23, 25 (0.007) 6,7,9-12,15,19<br />
2 2.4* 830* 1.134* 0.606 73* 36 23.2* 107.3* 3.429 0.334*<br />
(0.400) 7, 9, 11, 14 (223.1) 7,11,12,14,16,18 (0.304) 9,14 (0.164) (4.123) 3-25 (4,912) (0.490) 5,12,20,23 (12.62) 9 (0.065) (0.005) 16<br />
3 4 1491* 1.702* 0.426 61.4* 39* 22 124.5* 3.376 0.335*<br />
(0.949) (403.6) 7,11 (0.469) 23 (0.111) (4.238) 4-25 (12,942) 17 (0.548) (9.51) 17,21 (0.111) (0.009) 17<br />
4 3.6 1543* 1.674* 0.664 48.4* 37* 23.2* 130.6* 3.416 0.333*<br />
(0.678) (585.8) 11 (0.226) 23 (0.097) (3.829) 6-11, 15 (25,212) 17 (1.068) 5,12,20,23 (15.83) 17,21,22,24 (0.188) (0.020) 17<br />
5 4.2* 1821 1856* 0.626 42* 37,5* 19.6* 133.7* 3.219* 0.333*<br />
(0.860) 23 (729.3) (0.302) 23 (0.102) (5.206) (9,520) (1.364) 16 (16.78) 17,21-24 (0.074) 17 (0.007) 17<br />
6 3.4 1847 1.452 0.441 36.2* 38,1* 21.4 135.9* 3.246* 0.327*<br />
(0.748) (670.6) (0.402) (0.116) (2.437) 13, 18, 20 (31,720) 17 (0.748) (10.55) 8,17,21-24 (0.205) 17 (0.020) 17<br />
7 5* 3339* 1.977* 0.492 33* 47* 20.2* 134* 3.143* 0.323*<br />
(1.049) 17,20,23 (1146.9) 17,19,20,23,24 (0.279) 23 (0.050) (4.494) 13, 16, 17-21 (17,266) 9, 17,21,22 (1.497) (15.66) 17,21-24 (0.148) 16,17 (0.013) 17<br />
8 4.2* 1849 1.660* 0.480 33* 30,5 20.6 103.3* 3.362* 0.342<br />
(1.158) 23 (777.0) (0.516) 23 (0.158) (1.924) 13, 16, 18-21 (12,425) (1.568) (6.03) 9 (0.159) (0.012)<br />
9 5.4* 2605 2.155* 0.484 32.2* 36,5* 22.4* 143.5* 3.263* 0.321*<br />
(0.812) 17,20, 23, 24 (604.4) (0.209) 17,20,23 (0.042) (2.131) 13, 16, 18-22, 25 (12,425) 17,25 (1.208) 12,23 (13.71) 16,17,20-25 (0.191) 17 (0.015) 17,22<br />
10 3.6 2526 1.335* 0.533 32.2* 23* 21.2 128.7* 3.180* 0.323*<br />
(0.400) (516.5) (0.283) 14 (0.131) (3.247) 13, 16, 18-22, 25 (24,469) 11 (1.562) (14.09) 17,21,22,24 (0.144) 17 (0.017) 17<br />
11 4.8* 3432* 1.755* 0.436 32.2* 49* 21.8 129.8* 3.097* 0.314*<br />
(0.860) 17,23 (112.9) 17,19-24 (0.224) 23 (0.030) (1.068) 13, 16, 18-22, 25 (31,888) 16,17,21-23 (1.772) (20.62) 17,21,22,24 (0.170) 16,17 (0.017) 16,17,22,23<br />
12 4.2* 2972* 1.587 0.375 38.8* 44* 19* 127.1* 3.183* 0.331*<br />
(1.068) 23 (874.7) 23 (0.470) (0.095) (5.490) (8,768) 17 (0.775) 13,14,16,24 (9.71) 17,21,24 (0.097) 17 (0.006) 17<br />
13 3.8 2284* 1.551 0.409 48.6* 27,5 22.4* 117.5* 3.320* 0.332*<br />
(0.970) (659.7) (0.448) (0.104) (6.345) 15 (17,139) (1.435) 23 (5.52) (0.118) 17 (0.007) 17<br />
14 5.6* 2863* 2.292* 0.501 40* 34,5 22.2* 128.5* 3.465 0.344<br />
47
(0.748) 17,19,20,22-24 (713.9) 23 (0.193) 17,20,23, (0.049) (4.930) (15,552) (0.583) 23 (10.34) 17,21,22,24 (0.109) (0.009)<br />
15 4 2009 1.807* 0.574 36.6* 45* 20.4* 124.3* 3.191* 0.329*<br />
(0.632) (521.6) (0.188) 23 (0.048) (2.421) 18, 20 (21,139) 17,22 (1.536) (9.02) 21 (0.216) 17 (0.016) 17<br />
16 4.6* 2998 1.893 0.577 44.4* 26,5 23* 107.4* 3.561 0.351*<br />
(0.0.872) (1026.8) (0.236) (0.111) (4.611) (12,942) (1.449)20 (7.55) (0.181) (0.012)<br />
17 2.4* 1236 1.050* 0.358 42.4* 14* 21.2 90.8* 3.740* 0.376*<br />
(0.872) 7 (451.3) (0.450) (0.149) (1.288) (8,216) 19 (1.241) (6.35) (0.111) 19<br />
18 4.4* 2870* 1.820* 0.490 47.6* 34,5 21.4 122.3* 3.399 0.343<br />
(0.510) 23 (884.5) 23 (0.133) 23 (0.053) (2.839) (14,727) (1.030) (3.14)21 (0.154) (0.013)<br />
19 3.2* 1360* 1.361 0.498 45.8* 40,5 21.2 115.5* 3.230* 0.324*<br />
(0.735) (329.6) (0.387) (0.161) (4.188) (14,937) (0.583) (1.89) (0.123) (0.011)<br />
20 2.6* 1404 1.072* 0.368 47.2* 33,5 19.8* 110.6* 3.343* 0.343<br />
(0.748) (380.4) (0.456) (0.154) (3.137) (12,324) (0.663) (12.06) (0.098) (0.008)<br />
21 3.6 1571 1.593 0.426 44.6* 24,5 20.8 89* 3.367* 0.341*<br />
(1.122) (557.1) (0.449) (0.111) (3.530) (22,108) (0.374) (11.41) (0.170) (0.017)<br />
22 3.2* 1414 1.396 0.504 43.2* 22 20.6 96.4* 3.505 0.358*<br />
(0.735) (620.4) (0.399) (0.159) (2.905) (13,158) (0.872) (11.46) (0.128) (0.013)<br />
23 1.8* 935* 0.701* 0.538 39* 25,6 19* 100.1* 3.365* 0.351*<br />
(0.374) (282.1) (0.308) (0.227) (3.050) (18,198) (0.837) 24 (12.41) (0.167) (0.013)<br />
24 3* 1432* 1.405 0.360 39.6* 29 22.6* 94.2* 3.431 0.341*<br />
(0.548) (406.9) (0.232) (0.351) (2.015) (8,023) (0.927) (5.08) (0.094) (0.007)<br />
25 4 1787 1.869 0.638 42.8* 34 20.8 107.8* 3.369* 0.340*<br />
(0.707) (464.2) (0.271) (0.098) (5.453) (22,472) (1.356) (13.90) (0.112) (0.014)<br />
(n = 25)<br />
1 3.2* 657.8* 1.448 0.569 38.2* 31,5 19.52* 11.1 3.259 0.336<br />
(0.289) 5 (89.1) 2-5 (0.138) (0.058) (2.177) 3,5 (4,121) (0.473) 2-4 (6.55) (0.073) (0.006)<br />
2 3.76 1742.1* 1.539 0.515 41.7 29,9 21.24* 107.2 3.317 0.333<br />
(0.409) (291.2) 4,5 (0.153) (0.055) (2.629) (4,063) (0.470) 3 (4.98) (0.075) (0.007)<br />
3 3.64 2109.4* 1.557 0.490 48.5* 31,8 23.08* 120.3 3.548 0.347<br />
(0.341) (248.7) (0.163) (0.053) (2.735) (4,046) (0.510) 5 (7.15) (0.058) (0.006)<br />
4 3.96 2834.6* 1.667 0.516 42.9 36,1 22.16* 121.2 3.347 0.334<br />
(0.339) (325.5) (0.147) (0.044) (2.620) (3,792) (0.423)5 (6.28) (0.055) (0.005)<br />
5 4.28* 2600.1* 1.720 0.413 48.3* 32,4 20.72* 111.9 3.329 0.342<br />
(0.438) (297.1) (0.172) (0.076) (2.731) (3,396) (0.448) (4.51) (0.058) (0.005)<br />
48
Arable weed species diversity /m² (Shannon’s index)<br />
Simple linear regression<br />
-2,4<br />
-2,6<br />
a<br />
-2,8<br />
-3<br />
-3,2<br />
-3,4<br />
-3,6<br />
-3,8<br />
-4<br />
-4,2<br />
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100<br />
wheat /m²<br />
P
Table IV - Seedling density per m² of 4 species sampled in the surface vegetation at one<br />
meter intervals along the transects (n = 5). ( Standard error in brackets; significance : p * <<br />
0,05, numberSeedling density per m² of 4 species sampled in the surface vegetation at one<br />
meter intervals along the transects (n = 5). ( Standard error in brackets; significance : p * <<br />
0,05, number in exponent indicates the sample ( n = 5) or transect (n = 25) which shows<br />
significant difference).<br />
Anagallis arvensis Bupleurum subovatum Galium tricornutum Polygonum aviculare<br />
(n=5)<br />
1 14.000* 0.400* 1.000* 1.000*<br />
(4.514) 7,10,11 (0.245) 22,23 (0) 7,10-12,18,20,22,25 (0) 5-7,9-11,13-15<br />
2 9.300* 0.400* 1.800* 2.200*<br />
(3.270) 3-6 (0.245) 22,23 (0.800) 10-12,18,20,22,25 (0.490) 5-7,9-11,13-15<br />
3 21.500* 0.600* 3.200* 4.200*<br />
(5.568) 7-18,20-22,24,25 (0.245) 22,23 (1.281) 10,11,22,25 (1.594) 5-7,9-11,13-15<br />
4 20.500* 1.000* 2.200* 9.400*<br />
(4.287) 7-18,20-22,24,25 (0.548) 22,23 (0.490) 10-12,18,22,25 (5.409) 9,10<br />
5 18.600* 0.200* 4.000* 15.100*<br />
(4.454) 7-13,17,18,20,21,24,25 (0.200) 22-24 (1.183) 10,11 (4.744) 9,19,21-25<br />
6 20.000* 0.200* 6.900* 16.000*<br />
(4.809) 7-18,20-22,24,25 (0.200) 22-24 (2.848) (1.696) 19,21-25<br />
7 3.600* 0.400* 9.700* 14.000*<br />
(1.661) 19,23 (0.400) 22,23 (4.206) (3.410) 9,19,22-24<br />
8 5.100* 0.400* 7.800 7.300*<br />
(2.542) (0.245) 22,23 (2.354) (2.782) 9,10,13<br />
9 5.600* 0.400* 6.300* 25.000*<br />
(2.676) (0.245) 22,23 (1.800) 11 (8.178) 11,12,15-25<br />
10 2.200* 0.800* 12.700* 20.000*<br />
(0.800) 19,23 (0.583) 22,23 (7.559) 17 (4.873) 12,16-25<br />
11 3.400* 0* 14.500* 14.500*<br />
(1.288) 19,23 (0) 22-24 (3.102) 14-17,19 (2.784) 19,21-24<br />
12 7.900* 0.200* 10.200* 7.300*<br />
(2.648) (0.200) 22-24 (3.184) (1.895) 13<br />
13 7.900* 0.200* 6.900 17.100*<br />
(1.913) (0.200) 22-24 (2.891) (5.548) 17-25<br />
14 10.300* 0.200* 5.900 15.500*<br />
(3.646) (0.200) 22-24 (2.968) (4.640) 19,21-25+E54<br />
15 10.700* 0.200* 5.000 14.100*<br />
(2.800) (0.200) 22-24 (2.608) (3.326) 19,22-24<br />
16 10.700* 1.000* 5.500 7.500<br />
(2.567) (0) 22,23 (2.098) (3.975)<br />
17 8.200* 1.000* 4.400 7.300*<br />
(3.056) (0) 22,23 (1.166) (1.997)<br />
18 9.100* 1.000* 10.900* 6.300*<br />
(2.304) (0.548) 22,23 (4.534) (1.908)<br />
19 13.700* 1.400* 6.200 3.200*<br />
(4.203) (0.927) 22,23 (1.241) (1.428)<br />
20 6.000* 1.200* 10.100* 6.600*<br />
(1.225) (0.490) 22,23 (2.002) (3.776)<br />
21 7.300* 1.200* 6.600 4.600*<br />
(2.737) (0.490) 22,23 (1.435) (1.568)<br />
22 9.700* 3.400* 11.300* 3.200*<br />
(3.787) (1.749) 24,25 (2.343) (1.744)<br />
23 13.600* 3.400* 8.700 3.600*<br />
(3.884) (0.748) 24,25 (3.3082) (1.166)<br />
24 6.400* 1.800* 7.300 3.200*<br />
50
(2.441) (0.490) (2.782) (1.428)<br />
25 7.700* 1.400* 11.200* 5.100*<br />
(1.700) (0.400) (1.594) (3.195)<br />
(n=25)<br />
1 10.160 0.840* 4.660* 14.440*<br />
(1.743) (0.221) 5 (0.776) 5 (1.867) 3-5<br />
2 7.480* 0.440* 7.540 9.660<br />
(1.090) 3 (0.101) 5 (1.331) (1.867)<br />
3 12.300* 0.640* 6.500 8.640*<br />
(1.870) (0.199) 5 (1.167) (2.013)<br />
4 10.120 0.840* 7.680 8.220*<br />
(1.327)<br />
(0.185) 5<br />
(1.845) (2.079)<br />
5 10.540 1.720* 9.680* 5.700*<br />
(2.134) (0.464) (1.199) (1.036)<br />
DISCUSSION<br />
Multivariate analysis (AFC) showed that some species were restricted to the outer 3 m of the<br />
field boundary for soil surface vegetation and 2 m for soil seed bank. Most of these species<br />
are boundary non-arable species present in the old field situated near the crop (e.g. Agrimonia<br />
officinalis, Lolium rigidum, Medicago lupulina, Lathyrus hirsutus, Picris echioides, Eringyum<br />
campestre, Phleum pratense, Dipsacus fullonum, Carex flacca, Hypericum perforatum, etc.).<br />
Similar distributions were found by Marshall (1989) or Wilson & Aebischer (1995) for<br />
typical boundary species and shady ruderal sites in the arable fields in north-western Europe<br />
(Anthriscus sylvestris, Heracleum sphondylium, Urtica dioica, Galium aparine, Cirsium<br />
arvense, Lapsana communis, Silene alba). It is possible that seedlings of boundary species in<br />
the crop edge may originate from parent plants of the field boundary. A previous study of<br />
seed spread from a weedy area into an adjacent cultivated field indicated that seed dispersal<br />
for most species was limited (Hume & Archibold, 1986).<br />
Other reasons must therefore be found to account for the distribution of arable weeds.<br />
Farming operations on the field headland differed considerably from those practised on the<br />
rest of the arable field. Farming machinery often turns on the headland, resulting in lower<br />
crop yields. Boatman & Sotherton (1988) and Wilson (1997) have already demonstrated<br />
differences between crop yields near the field edge and yields in midfield, and imply lower<br />
competitive effects near the crop edge. Kleijn & van der Voort (1997) also support this<br />
assertion and found that even in non-headland crop edges light penetration is higher in the<br />
outer metres of the crop and that in fertilised crop edges these light levels determine speciesrichness<br />
and individual plant performance. Their results are confirmed by our study because<br />
the cover of the wheat measured by the PAR values (table III) was significantly higher in the<br />
first 3 m in the crop edge near the field boundary than the other plots even with no gradient in<br />
the distribution of wheat density in the arable field (table III). Then, the presence of typical<br />
grassland species and high seedling density in the crop edge could be explained by this<br />
availability of light.<br />
Our study showed that species-richness, diversity and evenness in the seed banks and soil<br />
surface vegetation was not higher in plots sampled near the field boundary than in midfield<br />
plots. <strong>These</strong> results are opposed to those found by Marshall (1985) or Wilson & Aebischer<br />
(1995). The differences could be explained by the absence of herbicide treatment. Although in<br />
the surveys described by Wilson & Aebischer (1995), weed seedlings were surveyed before<br />
51
herbicide application, the differences in distribution were therefore probably due to the<br />
cumulative effects of herbicide and nitrogen applications in previous years (Wilson, personal<br />
communication). In an intensive farming system, most weed seedlings in the middle of the<br />
field are eliminated by herbicide treatments and the only plants left are either ones which<br />
germinate after cultivation or are resistant to the herbicide used. Because the crop edge is<br />
usually cultivated and sprayed using a different pattern from that of the main part of the arable<br />
field, it could act as a refuge for most of the arable weed flora which would increase speciesrichness<br />
and plant diversity (Chancellor, 1985; van Elsen & Scheller, 1994; Wilson, 1994).<br />
The positive relationship between wheat density, arable weed diversity and evenness (figure<br />
3a & 3b) could not be explained by distance from the field margin. Only localised changes<br />
that favour the crop could also favour the diversity and evenness of the arable weed<br />
community. <strong>These</strong> results are in contrast with those of Kleijn & van der Voort (1997) but<br />
their work took place in an intensive farming system in Netherlands (pesticide drift,<br />
fertilisation, high wheat productivity, etc.). It is difficult therefore to make meaningful<br />
comparisons with our study site located in south-eastern France.<br />
The CCA and Linear regression analyses between seed bank, soil surface vegetation and the<br />
chemical characteristics of the soil showed no significant correlations. <strong>These</strong> results<br />
confirmed those of Albrecht & Pilgram (1997) and Palmer & Maurer (1997) who found that<br />
former management (previous cultivation and farming) is a more significant factor in<br />
determining the distribution of arable weed flora than environmental variables in small areas.<br />
No distinct differences between the environmental relationships in the soil seed bank and soil<br />
surface vegetation could be observed using the paired-table co-structure analysis and<br />
Sorensen's index. <strong>These</strong> results agree with other studies (Albrecht & Foster, 1996; Barralis et<br />
al., 1996; Dessaint et al., 1997; Wilson & Aebischer, 1995). In arable soils, the spatial pattern<br />
that exists immediately after seed rain is modified by agricultural practices and because farm<br />
machinery which can transport weed seeds. Combine harvesters, in particular, can carry or<br />
concentrate weed seeds (Dessaint et al., 1991; Howard et al., 1991). Because the soil surface<br />
vegetation is more affected by the mechanical practices than the soil seed bank, the<br />
heterogeneity of soil seed bank is higher as revealed by the pair co-structure analysis.<br />
An EEC project for the conservation of species-rich crop edges has recently been initiated.<br />
This project includes reducing wheat seedling density on crop edges to increase segetal<br />
species richness. However, our results showed that this type of action could be more<br />
beneficial to the boundary species than to the segetal species of Mediterranean fields. In our<br />
case, segetal species are not only limited to field edges as is the case in the intensive system of<br />
northern Europe (Wilson & Aebischer, 1995). In these intensive systems, field margin<br />
management is crucial to conservation of endangered arable species. In southern France<br />
however where cereals are grown very extensively without agrochemical inputs, arable plant<br />
conservation may need to be approached on a « whole-field » basis rather than on the fieldmargin<br />
basis as practised in northern Europe.<br />
ACKNOWLEDGEMENTS<br />
We would like to thank Pr. Maurice Roux and Dr. Frank Torre for statistical analyses, Dr.<br />
Christiane Rolando, M. Bernard Hill and Ms. Delphine Auvré for technical support.<br />
Acknowledgements should also be made to M. Jean-Louis Armand who granted us access to<br />
his farm. This work was supported by a grant from the French Foundation (n°97008577).<br />
52
ABSTRACT – RÉSUMÉ<br />
Studies on the distribution of arable weed species relative to the field boundary have been<br />
already performed, although most of these studies have taken place in North-Western Europe<br />
on intensively managed arable fields. It is therefore important to examine arable weed<br />
communities in more extensive cropping systems to increase our knowledge of how arable<br />
plant communities are constructed. Plant composition and seed bank of an arable weed<br />
community were sampled in an arable wheat field in Vaucluse (south-eastern France) at one<br />
meter intervals along five 25 m perpendicular transects from the herbaceous field boundary.<br />
The results showed that seed bank distribution and plant composition are primarily influenced<br />
by distance from the field boundary in the crop edge rather than soil characteristics or wheat<br />
density.<br />
field boundary / crop edge / arable weeds / seed banks<br />
Les études sur la distribution des adventices en relation avec les distances à la lisière sont<br />
nombreuses mais la plupart ont été réalisées dans le Nord-Ouest de l'Europe dans des<br />
systèmes de culture intensifs. Cependant, il est important d'étudier des systèmes de culture<br />
plus extensifs, afin d'accroître notre connaissance sur l'établissement des populations<br />
d'adventices. La banque de graines et la végétation exprimée ont été échantillonnées dans un<br />
champ de blé d'hiver du Vaucluse (Sud-Est de la France) à chaque mètre sur la base de cinq<br />
transects perpendiculaires à une lisière herbacée. Les résultats montrent que la distribution de<br />
la banque de graines et la composition spécifique de la végétation sont plutôt influencées par<br />
la distance à la lisière que par les caractéristiques chimiques du sol ou la densité de blé.<br />
Lisière herbacée / bord de champ cultivé / adventices / banque de graines<br />
53
TRANSITION DU CHAPITRE DEUXIÈME ÀU TROISIÈME<br />
L'étude de l'établissement des populations d'adventices en liaison avec les<br />
écosystèmes prairiaux voisins, au niveau régional (chapitre premier) et local<br />
(chapitre deuxième), montre que l'effet lisière (sensus Frochot & Lobreau,<br />
1987) permet, en contexte extensif, l'installation dans la zone de transition de<br />
populations mixtes entre flore adventice et prairiale.<br />
En condition de moindre densité de semis de céréales en lisière (Mahieu, 1997),<br />
les espèces prairiales ont la possibilité de transgresser dans l'écosystème champ<br />
cultivé, contrairement aux zones de culture intensive où la lisière représente une<br />
zone refuge pour les adventices à forte valeur patrimoniale (Marshall, 1989;<br />
Wilson & Aebischer, 1995). Nos résultats ont des conséquences pragmatiques<br />
fortes pour les mesures conservatoires in situ en contexte agricole extensif. En<br />
effet, la conservation des espèces messicoles rares, nécessite d'axer les mesures<br />
conservatoires à l'échelle de la parcelle dans son intégralité. Cependant, la<br />
compétition des adventices avec l'espèce cultivée est indéniable (Firbank, 1991).<br />
Mieux connaître la vulnérabilité de ces espèces permettrait donc de réduire<br />
l'usage des produits phytosanitaires par des interventions plus ciblées<br />
(Coussens & Mortimer, 1995; Dekker, 1997; Liebman et al., 2001). La mesure<br />
de cette vulnérabilité est l'objet du chapitre suivant où les capacités de<br />
compétition vis à vis du blé de 14 espèces messicoles ont été testées.<br />
A travers la mesure des caractéristiques morphologiques des espèces adventices<br />
et cultivées (Gaudet & Keddy, 1988), nous avons discriminé les traits de vie les<br />
plus à mêmes de traduire les capacités de compétition des adventices sur<br />
l'espèce domestique.<br />
54
CHAPITRE TROISIÈME (CRAS, 2001; 324 : 261-272)<br />
RECHERCHE PROSPECTIVE SUR LA DUALITÉ ENTRE CARACTÉRISTIQUES<br />
MORPHOLOGIQUES ET CAPACITÉS DE COMPÉTITION DES VÉGÉTAUX : LE<br />
CAS DES ESPÈCES ADVENTICES ET DU BLÉ<br />
A prospective research on the duality between morphological traits<br />
and plant competitive abilities : the case<br />
of weed species and wheat.<br />
55
INTRODUCTION<br />
Les processus de compétition entre végétaux ont fait l’objet de nombreuses recherches<br />
(Keddy, 1989) mais leurs résultats ont abouti à la publication de peu de théories en liaison<br />
avec la diversité des espèces, des mécanismes et des modèles testés. De même, ces recherches<br />
concernent surtout les capacités de compétition des végétaux mais peu de données sont<br />
disponibles sur la réponse des végétaux à la compétition (Goldberg & Landa, 1991).<br />
Depuis les années 1970, la classification des végétaux en groupes fonctionnels (Grime, 1974;<br />
Grime, 1977; Grime, 1979) permet cependant de plus en plus de s’affranchir des variables<br />
liées aux espèces testées (Keddy, 1990). Ces groupes fonctionnels sont élaborés à partir de la<br />
mesure de caractéristiques morphologiques, physiologiques ou génétiques des végétaux<br />
(Grime et al., 1988; Wardle et al., 1998). Les résultats obtenus pour certains de ces groupes<br />
peuvent ainsi être généralisés à d’autres groupes même si les espèces testées appartiennent à<br />
des taxons différents (Keddy, 1992). Cette méthode se heurte cependant à la pertinence des<br />
caractéristiques biologiques mesurées, et à la variabilité de réponse de l’espèce testée selon<br />
les conditions expérimentales (Goldberg, 1996).<br />
Dans cette étude, nous proposons d’appliquer la méthode expérimentale de cultures en<br />
compétition interspécifique à un ensemble d’espèces adventices des champs de céréales pour<br />
discriminer les caractéristiques morphologiques les plus pertinentes afin de prédire leurs<br />
capacités de compétition (Gaudet & Keddy, 1988). Cette méthode a l’avantage d’être simple<br />
et généralisable car elle est basée sur la mesure d’un ensemble de caractéristiques<br />
morphologiques facilement mesurables pour des végétaux croissant ex situ (Keddy et al.,<br />
1994; Rösch et al., 1997).<br />
Au niveau de la recherche sur les adventices des grandes cultures, deux axes antagonistes<br />
peuvent être distingués : (i) les travaux des agronomes et malherbologues ont pour objectifs<br />
principaux de comprendre la dynamique des populations d’adventices afin d’en contrôler<br />
l’expansion (pratiques culturales, herbicides). Ces végétaux entrent en effet en compétition<br />
avec l’espèce domestique pour l’eau, les éléments minéraux, l’espace et la lumière (Firbank et<br />
al., 1991), (ii) les travaux des écologues visent également à mieux appréhender la dynamique<br />
des populations d’adventices mais dans un objectif de conservation des espèces menacées par<br />
les pratiques intensives de désherbage (Aymonin, 1962; Jauzein, 1995).<br />
Depuis quelques années apparaissent cependant, des travaux dont les objectifs sont le contrôle<br />
des populations d’adventices par une meilleure identification des espèces les plus<br />
compétitives (Cousens & Mortimer, 1995; Dekker, 1997). Cette identification permet ensuite<br />
des interventions de désherbage plus ciblées et donc plus respectueuses de la biodiversité<br />
spontanée des champs. En effet, certaines adventices sont en forte régression ou menacées de<br />
disparition en France (Montegut, 1997).<br />
La majorité des recherches menées sur la compétition dans les grandes cultures tiennent<br />
compte de la densité des populations d’adventices (Firbank & Watkinson, 1990; Wilson &<br />
Wright, 1990). Ce paramètre est en effet particulièrement important car il conditionne la<br />
réponse du végétal quelle que soit la caractéristique prise en compte pour mesurer cette<br />
réponse à la compétition (germination, forme, physiologie, reproduction, etc.). Cependant,<br />
56
dans un protocole expérimental, la prise en compte des variations de densité peut masquer<br />
d’autres différences dans la réponse du végétal. Cette réponse peut ainsi aussi être corrélée<br />
avec des facteurs autres que les variations de densité comme les caractéristiques<br />
morphologiques ou physiologiques des compétiteurs (Weiner & Thomas, 1986). Notre étude<br />
a donc été conduite pour une seule densité mais avec des distances et des dispersions<br />
angulaires constantes entre l’espèce testée (le phytomètre) et les compétiteurs (les adventices)<br />
(Gaudet & Keddy, 1988). De même, la plupart des recherches ont été effectuées pour des<br />
systèmes d’agriculture intensive avec de hauts niveaux d’intrants (Firbank et al., 1990). Les<br />
substrats utilisés possèdent alors de fortes concentrations en matière minérale (Iqbal &<br />
Wright, 1997; Chachulski et al. 1999). Nous avons plutôt choisi de travailler dans le Sud-Est<br />
de la France (Parc naturel régional du Luberon, département de Vaucluse) où les systèmes<br />
agricoles sont extensifs avec de faibles niveaux d’intrants et la présence d’une importante<br />
flore adventice comprenant des espèces à forte valeur patrimoniale (Filosa, 1985).<br />
Les différents objectifs de cette étude seront donc : (1) d’identifier les caractéristiques<br />
morphologiques les plus pertinentes pour comprendre les capacités de compétition des<br />
espèces adventices sur la réponse à la compétition d’une espèce domestique cultivée à grande<br />
échelle, (2) de valider la méthode de culture en compétition interspécifique aux champs<br />
cultivés, (3) d’appliquer nos résultats à la prédiction des capacités de compétition des<br />
adventices et, (4) de discuter nos résultats dans une optique de conservation de certaines<br />
adventices rares.<br />
MATÉRIELS ET MÉTHODES<br />
Site d’étude<br />
Les graines des 14 espèces adventices testées ont été récoltées dans les champs de céréales du<br />
Parc naturel régional du Luberon en Haute-Provence (département de Vaucluse). Les cultures<br />
de cette région possèdent encore un grand nombre d’espèces adventices dont certaines ont de<br />
fortes valeurs patrimoniales car elles sont relativement rares ou en voie de régression en<br />
France (Guende & Olivier, 1997). Cette richesse est à relier avec le maintien d’une agriculture<br />
traditionnelle et l’absence d’épandage d’engrais ou de produits phytosanitaires (Maillet &<br />
Godron, 1997). L’échantillonnage a été réalisé dans ce contexte pour s’affranchir d’effets<br />
secondaires induits par la rémanence des produits phytosanitaires dans le sol ou sur la<br />
sélection génétique des adventices (Dekker, 1997).<br />
Matériel biologique<br />
Les graines des 14 espèces adventices ont été récoltées en mai et juin 1997 par les membres<br />
de la société botanique de Vaucluse. Ces espèces ont été choisies car elles présentent des<br />
morphologies contrastées (tableau Ia). Si la plupart sont communes dans les cultures du<br />
Luberon (tableau Ib) certaines d’entre elles sont toutefois fortement menacées de disparition<br />
dans les autres régions de France (Filosa, 1997). Les graines ont été triées par le personnel du<br />
conservatoire botanique de Porquerolles qui est chargé de la conservation ex-situ des<br />
semences d’adventices à forte valeur patrimoniale dans le sud-est de la France (Virevaire,<br />
1999). La variété de blé utilisée (Triticum aestivum var. Darius) correspond à une variété<br />
fréquemment cultivée dans la région.<br />
57
Tableau I - Caractéristiques morphologiques (a) et écologiques (b) des 14 adventices testées selon Montegut (1997) et Maillet & Godron (1997). * indique les<br />
adventices typiques du Parc naturel régional du Luberon (Guende & Olivier, 1997).<br />
a.<br />
Code Adventices Tige (cm) Feuilles Port Fleurs Fruit Famille<br />
1 Adonis annua L.* 20-50 divisées dressé solitaires polyakène Renonculacées<br />
2 Agrostemma githago L.* 60-100 entières dressé solitaires capsule Caryophyllacées<br />
3 Anagallis arvensis L. 10-30 entières ramifié solitaires capsule Primulacées<br />
4 Bupleurum rotundifolium L.* 20-50 entières dressé ombelle méricarpe Apiacées<br />
5 Caucalis platycarpos L.* 10-40 divisées dressé ombelle méricarpe Apiacées<br />
6 Centaurea cyanus L.* 30-80 entières dressé capitule polyakène Asteracées<br />
7 Kickxia spuria (L.) Dumort. 10-30 entières rampant solitaires capsule Scrofulariacées<br />
8 Neslia paniculata (L.) Desv.* 30-80 entières dressé grappe silicule Brassicacées<br />
9 Papaver argemone L.* 15-40 divisées dressé solitaires capsule Papavéracées<br />
10 Ranunculus arvensis L.* 20-60 divisées ramifié solitaires polyakène Renonculacées<br />
11 Scandix pecten-veneris L.* 10-40 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées<br />
12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* 20-50 divisées ramifié ombelle méricarpe Apiacées<br />
13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* 30-60 entières dressé cyme capsule Caryophyllacées<br />
14 Vicia bithynica (L.) L. 20-80 composées rampant solitaires gousse Fabacées<br />
b.<br />
Code Adventices Sol Origine Germination Floraison (mois) Ploïdie Rareté en France<br />
1 Adonis annua L.* calcicole allochtone automnale II-VI polyploïde régression<br />
2 Agrostemma githago L.* méso-eutrophe allochtone automnale II-VI polyploïde régression<br />
3 Anagallis arvensis L. méso-eutrophe autochtone printanière V-X polyploïde maintien<br />
4 Bupleurum rotundifolium L.* calcicole allochtone automnale IV-VII diploïde régression<br />
5 Caucalis platycarpos L.* calcicole allochtone automnale VII-X diploïde régression<br />
6 Centaurea cyanus L.* méso-eutrophe autochtone automnale II-VI diploïde régression<br />
7 Kickxia spuria (L.) Dumort. calcicole autochtone printanière IV-VII diploïde maintien<br />
8 Neslia paniculata (L.) Desv.* calcicole allochtone printanière II-VI diploïde régression<br />
9 Papaver argemone L.* méso-eutrophe autochtone automnale IV-VII polyploïde régression<br />
10 Ranunculus arvensis L.* méso-eutrophe autochtone automnale II-VI polyploïde maintien<br />
11 Scandix pecten-veneris L.* calcicole autochtone automnale IV-VII polyploïde maintien<br />
12 Turgenia latifolia (L.) Hoffm.* calcicole allochtone automnale IV-VII polyploïde régression<br />
13 Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch.* calcicole autochtone automnale II-VI polyploïde régression<br />
14 Vicia bithynica (L.) L. calcicole allochtone automnale V-X diploïde maintien<br />
58
Protocole expérimental<br />
Origine du sol et constitution des pots de culture (janvier 1998)<br />
Le sol échantillonné provient d’une parcelle agricole située sur la commune de Rustrel<br />
(5°26’E, 43°55’N) dans le Luberon. Il a été choisi de préférence à un substrat neutre afin de<br />
reconstituer les conditions trophiques (matières organiques et minérales) qui agissent sur les<br />
processus de compétition végétale in situ. Ce sol a été récolté en janvier 1998, puis réparti<br />
dans 80 pots en plastique d’un volume de 3 litres pour un diamètre de 16 cm. Une couche de 1<br />
cm de gravier a été déposée au fond des pots afin de faciliter le drainage. Les 80 pots sont<br />
ensuite disposés dans une serre du jardin botanique de l’université d’Aix-Marseille III. Une<br />
culture en serre a été préférée à une culture in situ ou en jardin botanique pour limiter les<br />
variations climatiques importantes (sécheresse, vents violents, pluies torrentielles) qui<br />
caractérisent le printemps en zone de climat méditerranéen. Dans la serre, les pots sont arrosés<br />
deux fois par jour entre janvier et mars 1998 jusqu’à élimination complète des espèces<br />
adventices qui germent spontanément à partir du stock semencier des échantillons de sol<br />
récoltés dans la parcelle. Cette phase de pré-germination est nécessaire pour éliminer toutes<br />
les interférences pouvant exister par la suite entre adventices à germination spontanée (à partir<br />
du stock semencier du sol) et adventices semées pour l’expérimentation.<br />
Semis des graines du phytomètre et des adventices (mars 1998)<br />
Au début du mois de mars 1998, les graines des espèces adventices et de blé sont mises en<br />
germination en excès dans les pots (une dizaine de graines pour le blé et pour chaque espèce<br />
d’adventice testée). Le blé est mis en compétition avec une seule espèce d’adventice par pot.<br />
Au stade phénologique d’apparition de la première feuille, les individus excédentaires sont<br />
enlevés pour conserver un seul individu de blé, le phytomètre, (Gaudet & Keddy, 1988) et 4<br />
individus de l’espèce adventice testée. Les dispersions et les distances angulaires entre le<br />
phytomètre et les quatre adventices sont identiques pour tous les pots. Pour chaque adventice,<br />
5 répétitions sont utilisées : 5 x (1 phytomètre + 4 adventices). La densité choisie est<br />
représentative de celle observée dans la parcelle échantillonnée. Cette densité expérimentale<br />
est très forte (4 germinations d’adventices pour une germination de blé) mais elle représente<br />
les densités réellement observées dans des champs qui ne font pas l’objet d’applications<br />
d’herbicides (Dutoit et al., 1999a). A titre de témoin, le phytomètre est également cultivé à<br />
raison d’un seul individu au centre de chaque pot 5 x (1 phytomètre seul) et avec 4 individus<br />
de la même espèce pour tester les effets de la compétition intra-spécifique : 5 x (1 phytomètre<br />
+ 4 phytomètres autour ). Au total, 80 pots ont été utilisés pour l’expérimentation, 70 pour les<br />
14 adventices testés, 5 pour le témoin et 5 pour la compétition intra-spécifique.<br />
Culture du phytomètre et des adventices (début mars- fin mai 1998)<br />
La croissance des végétaux est maintenue entre mars 1998 et mai 1998 jusqu’à maturité du<br />
phytomètre (fructification et maturité des graines). Les pots sont déplacés régulièrement dans<br />
la serre pour éviter toutes interférences avec d’éventuelles conditions environnementales<br />
hétérogènes (ensoleillement, température, etc.). A l’exception de la température (25°C le jour,<br />
20°C la nuit), et de l’arrosage des pots (deux fois par jour), les autres facteurs<br />
environnementaux n’ont pu être contrôlés (photopériode, intensité lumineuse, ombrage,<br />
hygrométrie, etc). Cependant, la vitesse de croissance rapide du blé (3 mois entre germination<br />
et maturité des graines) confirme que les conditions climatiques qui ont régné dans la serre<br />
ont été très favorables. Aucun traitement fertilisant ou phytosanitaire n’est appliqué durant la<br />
période de culture. De même, le blé n’a pas tallé, ce qui correspond à la morphologie observée<br />
en plein champ.<br />
59
Caractéristiques morphologiques et indices calculés<br />
En mai 1998, tous les individus sont coupés à 1cm du collet. Les différentes caractéristiques<br />
morphologiques sont mesurées sur le matériel frais avant séchage des échantillons à l’étuve<br />
jusqu’à poids constant pour les mesures de biomasses sèches (65°C pendant environ 48<br />
heures selon les organes végétaux).<br />
Parmi les caractéristiques morphologiques mesurées figurent, la hauteur de la tige la plus<br />
haute (axe principal), le nombre de feuilles, de graines, la hauteur de la tige (chaume) et de<br />
l’inflorescence (épi) pour le phytomètre. Les valeurs sont moyennées pour les quatre pieds<br />
d’adventices et les cinq répétitions. La durée et le nombre de germinations des graines<br />
produites par le phytomètre ont été mesurés après levée de dormance par un passage au froid<br />
(5 jours à 4°C). Les germinations sont suivies dans des boîtes de Pétri arrosées régulièrement<br />
avec de l’eau distillée et disposées dans une chambre de culture (16 heures de jour à 20°C et 8<br />
heures de nuit à 15°C).<br />
Les biomasses sont exprimées en matière sèche pour les racines, tiges, feuilles et fruits (avec<br />
graines). Elles sont pesées séparément pour mesurer la biomasse épigée (tiges + feuilles +<br />
fruits), hypogée (racines) et la biomasse totale (tiges + feuilles+ fruits + racines) de chaque<br />
individu. La biomasse des différents organes pesés est ensuite ramenée à la biomasse totale de<br />
chaque individu pour mesurer le pourcentage de contribution de biomasse aux divers organes<br />
considérés (tiges, feuilles, fruits, racines).<br />
Deux indices sont calculés. Le rapport tiges / racines (biomasse racinaire / biomasse des tiges)<br />
et la réponse relative du phytomètre (Rm) à la compétition (Keddy et al., 1998) :<br />
Rm=100 [(x1-x2) / x1]<br />
x1 = biomasse totale du phytomètre en l’absence de compétition.<br />
x2 = biomasse du phytomètre en compétition avec une adventice.<br />
Analyses statistiques<br />
Les liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques des adventices et du<br />
phytomètre sont réalisées par l’intermédiaire de régressions linéaires simples (Statview,<br />
1997). Aucune transformation des variables n’a été effectuée car, d’une part, il est très<br />
difficile de vérifier la normalité des données avec un nombre de répétition limité à 5 et d’autre<br />
part, il ne s’agit pas de tester la significativité de la régression linéaire mais d’identifier les<br />
variables (caractéristiques morphologiques des adventices) les plus aptes à prédire leurs<br />
capacités de compétition (Roux, communication personnelle).<br />
Les résultats de l’expérimentation ont été rassemblés dans un tableau comportant 80 lignes<br />
(80 pots) et 16 colonnes. Les 8 premières colonnes correspondent aux mesures des 8<br />
caractéristiques morphologiques effectuées sur le blé. Les 7 colonnes suivantes correspondent<br />
aux mesures effectuées pour les 14 adventices testées. Une dernière colonne est ajoutée pour<br />
indiquer l’espèce adventice testée. Cette dernière colonne qui comporte des variables de type<br />
qualitatif, présente 2 cas particuliers : le cas où le phytomètre est cultivé en compétition intraspécifique<br />
et le cas où il est cultivé sans compétition (témoin).<br />
Les 15 variables quantitatives sont systématiquement découpées en 5 classes d’effectifs égaux<br />
et seront donc désormais des variables qualitatives au même titre que la variable espèce testée.<br />
60
Ce tableau sert à réaliser le tableau de contingence multiple qui sera soumis à une unique<br />
analyse factorielle des correspondances simples (Statos, 1999). Ce tableau croise l’ensemble<br />
des modalités de variables relatives au phytomètre (au nombre de 8 x 5 classes) avec<br />
l’ensemble des modalités de variables relatives aux adventices (7 x 5 classes) augmenté des<br />
16 modalités -espèce testée- (14 adventices + phytomètre en compétition intra-spécifique +<br />
phytomètre seul), soient au total 51 modalités. Cette AFC est réalisée pour identifier les<br />
espèces et variables morphologiques les plus discriminantes pour prédire les capacités de<br />
compétition des adventices.<br />
RÉSULTATS<br />
Régressions linéaires<br />
Au total, 210 régressions linéaires ont été effectuées entre les différentes caractéristiques<br />
morphologiques mesurées pour le phytomètre et celles mesurées pour les 14 adventices, le<br />
phytomètre en compétition intra-spécifique et le phytomètre seul. Pour ce nombre d’individus<br />
(15) avec 5 répétitions, et pour p < 0.0001, le seuil de détermination pour R² est de 0,410<br />
(Baillargeon, 1984). 33 régressions linéaires montrent des liaisons significatives négatives<br />
entre les caractéristiques morphologiques des adventices et les caractéristiques<br />
morphologiques du phytomètre (tableau II).<br />
Au plus les adventices auront une biomasse totale et épigée importantes, des tiges hautes,<br />
lourdes et avec une forte contribution de biomasse, au moins les valeurs mesurées pour les<br />
caractéristiques morphologiques du phytomètre seront fortes. Par rapport aux implications<br />
agronomiques, il faut particulièrement noter des liaisons significatives entre la hauteur de<br />
l’axe principal, le pourcentage de contribution aux tiges, la biomasse totale des adventices et,<br />
la hauteur ou la biomasse de l’épi du phytomètre, le nombre de graines et le pourcentage de<br />
contribution de biomasse (tableau II). Les adventices privilégiant ces caractéristiques<br />
morphologiques affecteront donc significativement le rendement agricole du blé. Cependant,<br />
les caractéristiques morphologiques des adventices ne montrent pas de liaisons significatives<br />
avec la durée et le taux de germination des graines du phytomètre récoltées à la fin de<br />
l’expérimentation.<br />
La mesure de la biomasse totale du phytomètre est habituellement considérée comme le<br />
meilleur indicateur des effets de la compétition (Gaudet & Keddy, 1988). Pour ce paramètre,<br />
nos résultats montrent qu’au plus les adventices auront un fort pourcentage de contribution de<br />
biomasse aux tiges, des biomasses totales, épigées et de tiges importantes avec un axe<br />
principal haut, au moins les valeurs mesurées pour la biomasse totale du phytomètre seront<br />
fortes (tableau II).<br />
61
Tableau II - Liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques des adventices<br />
et du blé. En caractères gras figurent les caractéristiques morphologiques liées à la<br />
biomasse totale du blé ; en italique, celles concernant son rendement agricole.<br />
Adventices Phytomètre Coefficient<br />
de détermination<br />
R²=0,410 ; p<<br />
0,0001<br />
% de contribution aux tiges Biomasse épigée (g) 0,653<br />
% de contribution aux tiges Biomasse de l'épi (g) 0,647<br />
% de contribution aux tiges Biomasse totale (g) 0,640<br />
% de contribution aux tiges Biomasse du chaume (g) 0,626<br />
Biomasse des tiges (g) Biomasse des feuilles (g) 0,607<br />
% de contribution aux tiges Biomasse des feuilles (g) 0,581<br />
Biomasse des tiges (g) Biomasse du chaume (g) 0,571<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Hauteur de l'épi (cm) 0,569<br />
% de contribution aux tiges Hauteur de l'épi (cm) 0,565<br />
% de contribution aux tiges % de contribution à l'épi 0,530<br />
% de contribution aux tiges Nombre de graines 0,521<br />
Biomasse totale (g) Biomasse totale (g) 0,514<br />
Biomasse totale (g) Nombre de graines 0,514<br />
Biomasse totale (g) Biomasse épigée (g) 0,513<br />
Biomasse des tiges (g) Biomasse épigée (g) 0,510<br />
Biomasse des tiges (g) Biomasse totale (g) 0,509<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Biomasse du chaume (g) 0,499<br />
Biomasse épigée (g) Biomasse totale (g) 0,490<br />
Biomasse épigée (g) Nombre de graines 0,490<br />
Biomasse épigée (g) Biomasse épigée (g) 0,487<br />
Biomasse épigée (g) Biomasse des feuilles (g) 0,487<br />
% de contribution aux tiges % de contribution aux feuilles 0,483<br />
Biomasse totale (g) Biomasse des feuilles (g) 0,480<br />
Biomasse des tiges (g) Hauteur de l'épi (cm) 0,468<br />
Biomasse des tiges (g) Nombre de graines 0,468<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Biomasse épigée (g) 0,463<br />
Biomasse totale (g) Biomasse du chaume (g) 0,458<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Biomasse totale (g) 0,458<br />
Biomasse épigée (g) Biomasse du chaume (g) 0,450<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Nombre de graines 0,446<br />
Biomasse des tiges (g) Biomasse de l'épi (g) 0,445<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Biomasse des feuilles (g) 0,439<br />
Hauteur de l'axe principal (cm) Biomasse de l'épi (g) 0,431<br />
62
Analyse factorielle des correspondances<br />
Les pourcentages d’inertie des deux premiers axes de l’AFC expliquent plus de 50 % de la<br />
variance expliquée dont 36,33% pour l’axe 1 et 14,70% pour l’axe 2. La figure 1a représente<br />
le plan 1-2 de l’AFC avec la projection des valeurs mesurées pour les caractéristiques<br />
morphologiques du phytomètre (8 x 5 classes). La figure 1b représente le même plan 1-2 de<br />
l’AFC avec les caractéristiques morphologiques des adventices (7 x 5 classes) et les 16 cas<br />
testés.<br />
Les contributions des variables et individus à l’axe 1 horizontal de l’AFC permettent de<br />
montrer que les fortes valeurs (classe 5) mesurées pour les caractéristiques morphologiques<br />
du phytomètre (figure 1a) comme la biomasse des feuilles (Bf5, contribution : 9,8%) et du<br />
chaume (BT5 : 9,4%), le nombre de graines (NG5 : 7,2%) et la hauteur de l’épi (HE5 : 5,7%),<br />
sont opposés aux caractéristiques morphologiques qui présentent des valeurs faibles<br />
regroupées dans la classe 1 (HE1, BF1, BT1, Bf1, etc.).<br />
Sur la figure 1b, représentant les caractéristiques morphologiques des adventices, ce sont les<br />
valeurs faibles regroupées dans la classe 1 comme la biomasse des tiges (BT1 : 13,4%), la<br />
hauteur de l’axe principal (HT1 : 8,6 %), qui sont opposées aux fortes valeurs mesurées et<br />
regroupées dans la classe 5 (BF5, BT5, BR5, etc.). Le phytomètre seul (contribution : 15,4%)<br />
est opposé au phytomètre cultivé en compétition intra-spécifique. Les espèces adventices se<br />
répartissent le long de l’axe 1 selon que leurs caractéristiques morphologiques présentent des<br />
valeurs faibles (classe 1) comme S. pecten-veneris (8,9%) et P. argemone (3,5%) en<br />
opposition avec les espèces adventices présentant des valeurs fortes pour leurs caractéristiques<br />
morphologiques (classe 5) comme V. hispanica, A. githago, B. rotundifolium et N. paniculata.<br />
L’axe 1 horizontal peut être interprété comme un gradient de compétition qui oppose les<br />
valeurs extrêmes (classe 1 et 5) mesurées pour les caractéristiques morphologiques du blé à<br />
celles de certaines espèces adventices testées. A droite de cet axe sur le plan 1-2 (figure 1b),<br />
figurent les espèces adventices peu compétitives (S. pecten-veneris, P. argemone) avec de<br />
faibles valeurs mesurées pour leurs caractéristiques morphologiques comme la biomasse de<br />
leurs tiges (BT1) et la hauteur de leur axe principal (HT1), et le phytomètre seul (figure 1a)<br />
avec de fortes valeurs mesurées pour ses caractéristiques morphologiques en l’absence de<br />
compétition comme la biomasse de ses feuilles (Bf5) et de son chaume (BT5), le nombre de<br />
graines (NG5) et la hauteur de son épi (HE5). A gauche de l’axe 1 sur le plan 1-2, figurent les<br />
espèces adventices compétitives (V. hispanica, A. githago, B. rotundifolium, etc.) avec de<br />
fortes valeurs mesurées pour leurs caractéristiques morphologiques (figure 1b) comme la<br />
biomasse des fruits (BF5), la biomasse des tiges (BT5) et la biomasse des racines (BR5) et le<br />
phytomètre en compétition intra-spécifique qui présente ici (figure 1a), les plus faibles valeurs<br />
mesurées pour ses caractéristiques morphologiques comme la hauteur (HE1) et la biomasse de<br />
son épi (BF1), la biomasse de son chaume(BT1) et de ses feuilles (Bf1). La réponse relative<br />
du phytomètre à la compétition (Figure 2) confirme bien ce gradient de compétition identifié<br />
par la distribution des espèces adventices le long de l’axe 1 de l’AFC (figure 1b).<br />
63
FIGURE 1a<br />
0,6<br />
Axe 2, 14,70%<br />
HE3<br />
BF3<br />
0,4<br />
HT3<br />
Bf4<br />
NG4<br />
BT4<br />
BR3 0,2<br />
HT4<br />
NF2<br />
Bf2<br />
BF2<br />
BT3 NG3<br />
BT2<br />
HE4<br />
BR4<br />
NF3<br />
BF4<br />
0<br />
HE2<br />
-0,8 -0,6 -0,4 Bf3 -0,2 NF1 0 0,2<br />
BR2<br />
NF5<br />
0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4<br />
HT1<br />
NG2<br />
Axe 1. 36,33%<br />
BR1<br />
NG1<br />
NF4<br />
BR5<br />
HT2<br />
-0,2<br />
Bf1<br />
BT1<br />
BF1<br />
HE1<br />
-0,4<br />
BF5<br />
-0,6<br />
-0,8<br />
HT5<br />
NG5<br />
Bf5<br />
BT5<br />
HE5<br />
FIGURE 1b<br />
Axe 2. 14,70%<br />
1<br />
A. arvensis<br />
T. latifolia<br />
BT2<br />
Bf2<br />
0,5<br />
C. platycarpos<br />
BR3<br />
R. arvensis<br />
BF3<br />
NG5 HT2<br />
B. rotundifolium<br />
HT3 K. spuria NG2<br />
NF2<br />
Bf4<br />
BT3 NF3 BF1<br />
NG4<br />
NF4<br />
NF1<br />
Axe 1. 36,33%<br />
BF4<br />
BR2<br />
BT1<br />
0<br />
BR1<br />
HT4 Bf3 C. cyanus V. bithynica<br />
HT1<br />
-1 -0,5 N. paniculata 0 NG1 0,5 1 1,5 2<br />
A. githago<br />
V. hispanica<br />
NF5<br />
BR4 BF2<br />
BT5<br />
Bf5 HT5 A. annua<br />
S. pecten-veneris<br />
BT4<br />
BF5<br />
NG3<br />
BR5<br />
Bf1<br />
P. argemone<br />
Phytomètre en compétition<br />
intraspécifique<br />
-0,5<br />
-1<br />
-1,5<br />
Phytomètre seul<br />
Figure 1. Plan 1-2 de l’analyse factorielle des correspondances réalisée sur les cinq classes<br />
(1-5) de valeurs obtenues (a) pour les caractéristiques morphologiques du phytomètre (8 x 5)<br />
et (b) pour celles des adventices (7 x 5) et pour les seize cas testés. BR biomasse racinaire,<br />
BT biomasse des tiges, Bf biomasse des feuilles, BF biomasse des fruits, HT hauteur de tige<br />
principale, NF nombre de feuilles, NG, nombre de graines, HE hauteur de l’épi pour le<br />
phytomètre seulement.<br />
64
Au niveau de l’axe 2 vertical, la figure 1a montre l’opposition entre les mêmes valeurs fortes<br />
mesurées pour les caractéristiques morphologiques du phytomètre (biomasse du chaume,<br />
BT5 : 7,5% et biomasse des feuilles, Bf5 : 6 ,6%) mais en opposition dans la partie<br />
supérieure avec des valeurs moyennement fortes (classe 3 et 4) pour la hauteur de son épi<br />
(HE3 : 10,8%) et pour le nombre de graines (NG4 : 6,8%). Pour ce même axe, la figure 1b<br />
montre l’opposition entre le phytomètre cultivé seul (28,3%) et des espèces comme A.<br />
arvensis (6,5%) et T. latifolia (3,6%). Ces deux espèces sont particulièrement corrélées avec<br />
des valeurs faibles (classe 2) pour certaines de leurs caractéristiques morphologiques comme<br />
la biomasse des feuilles (Bf2 : 10,8%) et la biomasse des tiges (BT2 : 7,4 %).<br />
L’axe 2 vertical peut aussi être interprété comme un gradient de compétition mais qui oppose<br />
cette fois-ci certaines espèces adventices (A. arvensis, T. latifolia) caractérisées par des<br />
valeurs relativement faibles (classe 2) pour leur biomasse de tiges (BT2) et leur nombre de<br />
feuilles (Bf2) avec le phytomètre seul. En conséquence, l’axe 2 permet donc d’identifier un<br />
groupe d’adventices moyennement compétitives vis-à-vis du blé car elles affecteront<br />
seulement et faiblement certaines de ses caractéristiques morphologiques comme le nombre<br />
de graines (NG4) et la hauteur de son épi (HE3).<br />
DISCUSSION<br />
Nos résultats montrent clairement que les capacités de compétition des végétaux peuvent être<br />
prédites par la mesure de critères simples comme leurs caractéristiques morphologiques. Ces<br />
mesures appliquées à 14 adventices des grandes cultures de blé montrent que ce sont les<br />
différentes biomasses (tiges, épigée, totale) mais surtout la contribution de biomasse aux tiges<br />
et dans une moindre mesure la hauteur de l’axe principal qui expliquent le mieux l’aptitude à<br />
la compétition des adventices vis-à-vis de l’espèce cultivée. Bien que cette expérimentation<br />
ait été réalisée à un seul niveau de densité et pour un sol donné, ces résultats peuvent<br />
cependant être considérés comme représentatifs pour la majorité des champs cultivés en<br />
extensif dans le bassin méditerranéen (Barbero et al., 1984).<br />
Avec cette méthode nos résultats sont originaux par rapport à l’écosystème testé (champ<br />
cultivé) mais ils peuvent être comparés à d’autres travaux utilisant la même méthode pour des<br />
écosystèmes semi-naturels très contrastés comme les zones humides (Keddy et al., 1994;<br />
Keddy et al., 1998) et les zones arides (Rösch et al., 1997). Contrairement aux résultats<br />
trouvés pour ces deux types d’habitats, ce ne sont pas les différentes biomasses mesurées pour<br />
les espèces testées (épigée, hypogée, totale) qui apparaissent comme le meilleur indicateur du<br />
pouvoir compétitif des adventices mais la contribution de biomasse aux tiges et dans une<br />
moindre mesure la hauteur de l’axe principal.<br />
Ce résultat doit être relié avec le type d’écosystème testé où la compétition pour la lumière est<br />
très importante en liaison avec la morphologie de l’espèce domestique (blé). Il a été ainsi<br />
démontré que pour des sols riches en matières minérales, c’est la lumière qui devient la<br />
ressource critique (Tilman, 1988; Casper & Jackson, 1997). En conséquence les plus fortes<br />
corrélations sont obtenues pour des caractéristiques morphologiques liées à la compétition<br />
pour la lumière contrairement aux caractéristiques mesurées pour la compétition vis-à-vis des<br />
ressources minérales qui ne montrent jamais de liaisons significatives négatives avec les<br />
caractéristiques morphologiques du blé (biomasse hypogée, rapport tiges / racines,<br />
contribution de biomasse aux racines).<br />
65
La méthode de culture en compétition interspécifique mise en place pour des écosystèmes<br />
semi-naturels est donc parfaitement adaptable aux champs cultivés. Pour ces écosystèmes, si<br />
la biomasse totale du phytomètre n’apparaît plus comme le meilleur critère de mesure de la<br />
réponse à la compétition (au profit de la biomasse épigée et de la biomasse de l’épi), sa<br />
relation demeure cependant significativement négative avec certaines caractéristiques<br />
morphologiques des espèces compétitives testées. Les résultats peuvent donc être comparés<br />
avec les expérimentations similaires menées pour d’autres écosystèmes. Les mêmes<br />
caractéristiques morphologiques (biomasses, contribution de biomasse aux tiges et hauteur de<br />
l’axe principal) peuvent ainsi être utilisées dans une optique fondamentale de comparaison<br />
des résultats entre différents écosystèmes (corrélation avec la biomasse totale du phytomètre)<br />
mais aussi pour les applications agronomiques (biomasse, taille et nombre de graines dans<br />
l’épi).<br />
La méthode de mesure des caractéristiques morphologiques d’espèces végétales en<br />
compétition interspécifique montre bien ici toute sa pertinence pour un diagnostic rapide des<br />
aptitudes compétitives de différentes espèces adventices. C’est une méthode facile à mettre en<br />
place et dont les résultats peuvent être généralisables à d’autres cultures selon le phytomètre<br />
testé. De même, cette méthode pourrait être généralisable pour des niveaux trophiques<br />
supérieurs car il semblerait que ce niveau n’affecte pas le statut des différentes espèces testées<br />
(Rösch et al., 1997). Cependant, cette expérimentation a été réalisée pour un seul niveau de<br />
densité et pour une réponse à la compétition du blé mesurée par rapport à une seule espèce<br />
adventice avec quatre individus dans chaque pot. Pour répondre aux objectifs écologiques et<br />
appliqués de ce travail, les expérimentations futures devront prendre en compte des mélanges<br />
d’espèces adventices dans chaque pot afin de mieux correspondre à la réalité de terrain. Ainsi,<br />
pas moins de soixante espèces d’adventices ont été répertoriées dans la parcelle où a été<br />
échantillonné le sol (Dutoit et al., 1999a).<br />
La mise en place de cette méthode pour des cultures à faibles intrants comme les champs de<br />
céréales du Parc naturel régional du Luberon dans le Sud-Est de la France permet également<br />
d’envisager des applications en matière de conservation de certaines espèces adventices<br />
encore appelées messicoles lorsqu’elles sont strictement inféodées aux champs de céréales<br />
(Jauzein, 1997).<br />
Dans notre étude, les adventices hautes à fort développement (V. hispanica, A. githago, B.<br />
rotundifolium) sont les espèces les plus compétitives vis-à-vis de la biomasse totale du blé.<br />
Par rapport aux applications agronomiques, il est important de noter que ces adventices hautes<br />
avec une contribution de biomasse importante aux tiges affecteront significativement le<br />
rendement agricole du blé par une réduction de la taille et de la biomasse de l’épi ainsi que du<br />
nombre de graines qu’il contient (tableau II ; figure 1a et 1b). Au contraire, l’axe 2 de l’AFC<br />
montre que dès que les caractéristiques morphologiques des espèces adventices, comme la<br />
biomasse des tiges, présenteront des valeurs moindres (A. arvensis et T. latifolia), leurs<br />
capacités de compétition seront alors moins fortes vis-à-vis de la hauteur de l’épi de blé et le<br />
nombre de graines qu’il contient. La levée de ces graines ne sera cependant pas affectée. Les<br />
adventices dont l’appareil végétatif sera morphologiquement le plus proche de celui du blé<br />
(convergence de forme) affecteront donc le plus son rendement agricole. Nos résultats sont<br />
confirmés par d’autres travaux montrant le pouvoir compétitif important des espèces<br />
morphologiquement et génétiquement plus proches du blé comme les Poacées : Bromus<br />
sterilis (Firbank et al., 1990) ou Avena sp (Marshall & Jain, 1969; Mamarot et al., 1997).<br />
66
Par rapport aux espèces testées, 6 apparaissent comme des adventices relativement<br />
compétitives par rapport aux ressources investies dans la tige (hauteur ou biomasse) et le reste<br />
de l’appareil végétatif épigé (biomasse et nombre de feuilles). Il s’agit par ordre décroissant<br />
de V. hispanica, A. githago, B. rotundifolium, N. paniculata, C. platycarpos, et T. latifolia.<br />
Des données comparatives ont essentiellement été trouvées pour A. githago et C. platycarpos.<br />
A. githago apparaît bien comme une espèce compétitive des cultures de céréales surtout pour<br />
de fortes densités (Watkinson, 1981; Firbank & Watkinson, 1985) mais C. platycarpos est<br />
signalée comme une espèce modérément compétitive car faiblement représentée dans la flore<br />
des champs de céréales (Mamarot et al., 1997).<br />
Peu de résultats ont été trouvés pour les 8 autres espèces car, soit elles sont très rares dans les<br />
cultures intensives du Nord-Ouest de l’Europe (Jauzein, 1995), soit elles sont essentiellement<br />
présentes dans le bassin méditerranéen où subsiste encore une agriculture avec une forte<br />
composante traditionnelle (Barbero et al., 1984). Dans la majorité des cas, les adventices<br />
testées en compétition avec une espèce domestique correspondent à des espèces des cultures<br />
intensives plus compétitives et à plus large répartition géographique comme Galium aparine<br />
(Storkey et al., 1997); Matricaria perforata (Wright et al., 1997) ou Chenopodium sp. (Roush<br />
& Radosevitch, 1985; Iqbal & Wright, 1997). Nos résultats confirment cependant les rares<br />
données pour les 8 autres espèces testées : A. annua, A. arvensis, R. arvensis, C. cyanus, K.<br />
spuria, et P. argemone sont rarement nuisibles dans les grandes cultures de céréales, S.<br />
pecten-veneris ne serait nuisible que dans les cultures de colza et V. bithynica dans les vignes<br />
lorsqu’elle est très abondante (Mamarot et al., 1997).<br />
Il ressort donc de cette expérimentation que plus de la moitié des espèces testées n’ont pas<br />
une aptitude importante à la compétition vis-à-vis du blé. Par rapport aux adventices<br />
compétitives, ces espèces peuvent être caractérisées par leur faible développement. Elles sont<br />
plutôt rampantes (K. spuria, V. bithynica) ou avec un port ramifié en touffe (A. arvensis, R.<br />
arvensis, S. pecten-veneris,) ou lorsqu’elles sont hautes, leurs biomasses demeurent plutôt<br />
faibles (A. annua, C. cyanus, P. argemone). Si certaines de ces espèces se maintiennent dans<br />
les grandes cultures malgré les traitements herbicides, d’autres par contre sont en forte<br />
régression dans toute la France comme le bleuet (C. cyanus), l’adonis (A. annua) ou le pavot<br />
argémone (P. argemone) trois espèces emblématiques de la flore spontanée des champs<br />
cultivés (Aymonin, 1962).<br />
Ces résultats confirment l’intérêt de la méthode de culture en compétition interspécifique<br />
entre des adventices et une espèce domestique par rapport à la conservation de certains taxons<br />
en voie de régression dans les champs cultivés. Après identification des espèces les moins<br />
compétitives, celles-ci pourraient être épargnées par des traitements herbicides sélectifs sans<br />
pour autant réduire significativement le rendement de l’espèce cultivée.<br />
De plus, certaines recherches ont démontré l’intérêt de maintenir une flore adventice<br />
diversifiée dans les champs pour réduire l’action de ravageurs comme les limaces (Deroceras<br />
reticulatum Müller) sur la plante cultivée (Cook et al., 1997) ou l’action autotoxique de<br />
l’espèce domestique semée à forte densité (Weidenhamer et al., 1989). Cette interaction<br />
pourrait expliquer les interactions positives trouvées pour S. pecten-veneris vis-à-vis de la<br />
réponse relative du phytomètre à la compétition (figure 2).<br />
67
70<br />
Réponse relative du phytomètre (Rm) en %<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
-10<br />
0<br />
12<br />
4<br />
13<br />
2<br />
8<br />
5<br />
14<br />
9<br />
10<br />
7<br />
3<br />
6<br />
1<br />
-20<br />
11<br />
Espèces testées<br />
Figure 2. Réponse relative du phytomètre (Triticum aestivum var. Darius) à la compétition<br />
des 14 espèces adventices testées et du phytomètre cultivé en compétition intraspécifique (0).<br />
Voir Tableau I pour le codage des espèces adventices.<br />
Dans le Sud-Est de la France, la flore adventice est également utilisée pour le pastoralisme<br />
dans les exploitations de polyculture-élevage ovin en période estivale (pâturage des chaumes)<br />
alors que les ressources en herbes sont très limitées dans les autres écosystèmes (garrigues,<br />
pelouses sèches, sous-bois, etc.) parcourus par les troupeaux (Bellon, 1997).<br />
CONCLUSION<br />
L’application de la méthode de culture en compétition interspécifique entre 14 adventices et le<br />
blé montre que les caractéristiques morphologiques les plus pertinentes pour prédire les<br />
aptitudes à la compétition des adventices sont : le pourcentage de contribution de biomasse à<br />
la tige, les biomasses épigée et totale et la hauteur de l’axe principal. L’application de cette<br />
méthode aux écosystèmes très artificiels que sont les champs cultivés est possible. En<br />
agronomie, elle permettra une meilleure application des traitements herbicides donc une<br />
réduction des coûts liés aux intrants. En biologie de la conservation, elle permettra de<br />
préserver certaines adventices en forte régression sur le territoire national. A l’avenir, ce type<br />
d’expérimentation devrait être appliqué pour des cultures mélangées d’adventices. Celles-ci<br />
devraient inclure des espèces considérées comme fortement compétitives (Poacées) et avec<br />
une plus large répartition géographique notamment dans les cultures à forts niveaux d’intrants<br />
(Nord-Ouest de l’Europe).<br />
68
REMERCIEMENTS<br />
Les auteurs tiennent à remercier le Parc naturel régional du Luberon, les membres de la<br />
Société Botanique de Vaucluse et le Conservatoire Botanique National de Porquerolles pour<br />
la récolte, le tri et la fourniture des graines d’adventices. Nos remerciements vont également à<br />
Messieurs Jean-Louis Armand et Marcel Collomb pour l’autorisation de prélèvement de sol et<br />
la fourniture des semences de blé. Les commentaires et corrections d’un lecteur anonyme ont<br />
aussi permis d’améliorer une première version de cet article et d’en inspirer le titre. Ce travail<br />
a pu être réalisé grâce à une aide financière de la Fondation de France (n°97008577).<br />
69
RÉSUMÉ – ABSTRACT<br />
Les capacités compétitives d'adventices ont été interprétées à partir de la mesure de leurs<br />
caractéristiques morphologiques en conditions de compétition interspécifique. Ces mesures<br />
ont été réalisées grâce à des cultures expérimentales de 14 plantes adventices avec une espèce<br />
domestiquée et cultivée à grande échelle : le blé d’hiver (Triticum aestivum var Darius). Les<br />
résultats montrent que les adventices caractérisées par des biomasses importantes ou avec une<br />
forte contribution de biomasse aux tiges, entraînent une réduction significative de la biomasse<br />
totale du blé et pour l’épi, une réduction de sa hauteur, de sa biomasse et du nombre de<br />
graines qu’il contient. Ces résultats sont discutés pour prédire les capacités compétitives des<br />
adventices par une méthode simple mais aussi dans un objectif de conservation des adventices<br />
dont certaines figurent parmi les espèces les plus menacées de la flore européenne.<br />
Compétition / morphologie végétale / adventices / blé d’hiver / champs cultivés /<br />
conservation<br />
Competitive abilities of plants have been interpreted by measuring their morphological traits<br />
in interspecific competitive cultivation conditions. A comparative approach has been followed<br />
with interspecific cultivation of 14 arable weeds growing with winter wheat (Triticum<br />
aestivum var Darius, a domestic species cultivated at a large scale). Results show that arable<br />
weeds characterised by an important biomass and allocation of biomass to the stems are<br />
responsible of a decrease in wheat biomass, and, a decrease of length, biomass and number of<br />
seeds in the wheat ear. <strong>These</strong> results are discussed in view of predicting competitive abilities<br />
of arable weeds with a simple method and for the conservation of arable weeds since some of<br />
them are the most threatened species of the European flora.<br />
Competition / plant morphology / arable weeds / winter wheat / arable fields /<br />
conservation.<br />
70
TRANSITION DU CHAPITRE TROISIÈME ÀU QUATRIÈME<br />
L'étude de la dynamique des populations adventices en liaison avec la distance<br />
aux lisières herbeuses montre la nécessité de considérer la parcelle agricole<br />
comme échelle pertinente de conservation in situ en contexte agricole extensif<br />
contrairement au Nord-Ouest de l’Europe où les mesures conservatoires sont<br />
axées sur les lisières (Marshall, 1989; Wilson & Aebischer, 1995). En<br />
complément, l'étude des capacités de compétition des espèces adventices grâce<br />
à leurs caractéristiques morphologiques (Gaudet & Keddy, 1988) montre le fort<br />
pouvoir compétitif des adventices, même celles à forte valeur patrimoniale, sur<br />
le rendement agricole de l'espèce cultivée. Le pouvoir compétitif avéré de ces<br />
espèces oblige donc les conservateurs à trouver un argumentaire autre que celui<br />
basé sur la valeur patrimoniale des adventices rares pour leur protection.<br />
Dans le cadre de pratiques post-culturales typiques des exploitations agricoles<br />
en polyculture-élevage du Sud–Est de la France, nous étudierons le rôle du<br />
pâturage des chaumes et de leur communauté d’adventices après la moisson<br />
(Bellon, 1997) en condition de non-désherbage. Bien que pratiquée<br />
empiriquement par les éleveurs, en France (Meuret et al., 1995; Hubert et al.,<br />
1997; Benoit et al., 1998; Luick, 1998), en Asie ou en Afrique (Moog, 1997;<br />
Okigbo & Sabiiti, 1997) très peu de données sont cependant disponibles sur la<br />
valeur nutritive de ces "fourrages d'adventices".<br />
L'expérimentation est conduite à travers l'analyse temporelle de la qualité<br />
nutritive d‘un "fourrage d'adventices" (teneurs en minéraux, matières azotées<br />
totales, cellulose) par rapport aux fourrages disponibles dans les formations<br />
végétales incluses dans le circuit de pâturage. Cette étude devrait ainsi fournir<br />
un argument plus fonctionnel pour la conservation des adventices à forte valeur<br />
patrimoniale.<br />
71
CHAPITRE QUATRIÈME (ANIMAL RESEARCH, 2001 ; 50 : 495-505)<br />
TENEURS EN MINÉRAUX DES FOURRAGES DE CHAUMES : L’EXEMPLE<br />
D’UNE EXPLOITATION AGRICOLE DU SUD-EST DE LA FRANCE<br />
(VAUCLUSE).<br />
Mineral contents of arable weed stubble : the case of an extensive<br />
agricultural system in South-Eastern France (Vaucluse).<br />
72
INTRODUCTION<br />
De nombreuses recherches ont été menées sur la dynamique des mauvaises herbes des<br />
grandes cultures car elles entrent en compétition avec les plantes cultivées pour l’eau, les<br />
éléments minéraux, l’espace et la lumière (Firbank, 1991; Dutoit et al., 2001b). Si la majorité<br />
des travaux ont été réalisés en malherbologie, certains chercheurs ont cependant constaté, dès<br />
les années 1960, que l’arsenal des méthodes employées pour l’éradication des adventices des<br />
grandes cultures conduisait à la régression de beaucoup d’espèces, dont celles strictement<br />
inféodées aux champs de céréales, encore appelées messicoles (Aymonin, 1962; 1965; 1973).<br />
Pourtant, ces espèces étaient très communes dans les champs de céréales au 19 ème siècle.<br />
Certaines d’entre elles (Coquelicots, Bleuet des champs, Nielle des blés, etc.) sont même<br />
devenues emblématiques de la flore des champs cultivés (Jauzein, 1995).<br />
Aujourd’hui, les systèmes d’agriculture intensive mis en place dans le Nord-Ouest de<br />
l’Europe ont conduit à la disparition ou à une forte diminution des populations d’adventices<br />
en liaison avec l’accroissement de l’application d’engrais azotés et de la généralisation des<br />
traitements herbicides (Albrecht, 1995; Andraesen et al., 1996; Montegut, 1997; Sutcliffe &<br />
Kay, 2000; Wilson, 1997). Ces derniers concernent même quelquefois les lisières et bordures<br />
de champs qui sont considérées par les agriculteurs comme des foyers d'infestation potentielle<br />
(Boatman, 1992; Kleijn & van der Voort, 1997).<br />
Suite à la conférence internationale de Rio en 1992, des opérations pour la conservation de la<br />
biodiversité dans les agro-écosystèmes ont été initiées un peu partout en Europe (Ovenden et<br />
al., 1998). Les arguments développés pour la protection des espèces adventices des grandes<br />
cultures sont essentiellement basés sur leur forte valeur patrimoniale en liaison avec leur statut<br />
d’espèce rare (Dalmas, 1997). Ce statut est cependant contradictoire à celui de mauvaise<br />
herbe et en conséquence, bien peu d’entre-elles sont prises en compte dans les documents<br />
relatifs à la protection des espèces (Ministère de l'Environnement, 1997). En France, seules<br />
cinq espèces messicoles sensu stricto sont inscrites sur la liste de protection nationale (Journal<br />
officiel du 31 août 1995). De même, à notre connaissance, une seule mesure agrienvironnementale<br />
concerne la protection in situ des agro-écosystèmes à messicoles dans le<br />
cadre d’une Opération Groupée d’Aménagement Foncier (OGAF) menée sur le territoire du<br />
Parc naturel régional du Luberon depuis 1996 (départements de Vaucluse et des Alpes-de-<br />
Haute-Provence).<br />
Pourtant, depuis quelques années, un certain nombre de recherches ont eu pour objectif la<br />
création d’une lutte intégrée qui se traduit en malherbologie par l’application d’herbicides<br />
plus sélectifs, de nouvelles façons culturales (Mortensen et al., 2000; Verdier et al., 1992) et<br />
une lutte biologique (Mc Fayden, 1998). De même, la mise en place des jachères dans le cadre<br />
de la réforme de la politique agricole commune a entraîné de nouvelles réflexions sur le statut<br />
des espèces adventices (Rodriguez & Mamarot, 1994). L’ensemble se traduit par la prise en<br />
considération d’un niveau d’infestation soutenable pour le rendement de l’espèce cultivée<br />
(Dekker, 1997). En complément, apparaissent aujourd’hui des recherches ayant pour objectif<br />
la mise en évidence de rôles fonctionnels bénéfiques des adventices vis à vis de l’écosystème<br />
champ cultivé. Si les rôles des adventices sont déjà bien connus en herboristerie (Cambornac,<br />
1997; Noll, 1997), en apiculture (Cheesman, 1998) ou vis à vis de l’avifaune (Chamberlain et<br />
al., 1999; Draycott et al., 1997; Wilson et al.,1999); d’autres rôles ont plus spécifiquement un<br />
effet positif sur le rendement agricole comme la réduction des effets néfastes des attaques<br />
parasitaires sur l’espèce cultivée (Cook et al.,1997) ou encore une diminution de l’action<br />
autotoxique des plantations monospécifiques à forte densité (Weidenhamer et al., 1989).<br />
Enfin, dans le Sud-Est de la France, où persistent encore des exploitations agricoles incluant<br />
73
l’élevage ovin itinérant, les chaumes et céréales à pâturer constituent une biomasse non<br />
négligeable en période de soudure (septembre-octobre) et permettent le bouclage de la saison<br />
de pâturage (Bellon, 1997). En retour, les ovins pourraient assurer une part importante de la<br />
dissémination des graines d’adventices par exozoochorie et endozoochorie comme l’ont<br />
démontré les travaux de Fischer et al. (1996) pour les espèces végétales des pelouses sèches<br />
du centre de l’Europe et Seoane et al. (1998) pour certaines espèces d’adventices<br />
(Chenopodium sp.).<br />
Le pâturage ovin des chaumes encore appelé vaine pâture était un usage traditionnel très<br />
répandu dans toute la France au Moyen-Age (Meuret et al., 1995). Il existait encore dans de<br />
nombreuses régions au début du 19 e siècle (Hubert et al., 1997). Aujourd’hui, cette pratique a<br />
disparu dans les exploitations intensives (céréaliculture, maïsiculture, etc.) mais elle persiste<br />
dans le bassin méditerranéen (Verlaque & Filosa, 1997), les régions montagneuses (Meuret et<br />
al., 1995) et quelques terroirs aux conditions écologiques marquées (Benoit et al., 1998;<br />
Luick, 1998). De même, elle se maintient toujours dans les systèmes d’exploitations<br />
traditionnelles d’Asie (Moog, 1997) ou d’Afrique (Okigbo & Sabiiti, 1997). Enfin, elle est<br />
utilisée en Australie et Nouvelle-Zélande pour le contrôle des invasions d’adventices dans les<br />
champs cultivés (Popay & Field, 1996).<br />
Bien que pratiquée empiriquement par de nombreux éleveurs, peu de données sont<br />
disponibles sur la valeur alimentaire des fourrages de chaumes. Aucune mention relative à<br />
cette valeur n’est faite dans le guide pastoral des espaces naturels du Sud-Est de la France<br />
(CERPAM, 1996). C’est pourquoi, les objectifs de cette étude sont d’évaluer la valeur<br />
alimentaire (valeur nutritive, teneurs minérales) de fourrages issus de chaumes présentant une<br />
importante flore adventice en comparaison avec les autres ressources offertes annuellement<br />
aux troupeaux et d’autres fourrages reconnus internationalement pour leur qualité (foin de<br />
Crau). Les résultats seront ensuite discutés afin d’établir un argumentaire à destination des<br />
éleveurs sur le rôle fonctionnel bénéfique du maintien de communautés d’adventices riches en<br />
espèces comme ressource fourragère de soudure.<br />
Afin d’atteindre ces objectifs, notre étude a été réalisée pour une exploitation située dans le<br />
territoire du Parc naturel régional du Luberon où existent encore plus de 81 exploitations<br />
agricoles incluant le pâturage ovin de parcours (Garcia et al., 2000), ainsi qu’une importante<br />
flore adventice comprenant de nombreuses espèces rares au niveau national (Filosa, 1985;<br />
Guende & Olivier, 1997).<br />
MATÉRIELS ET MÉTHODES<br />
Site d’étude<br />
Les parcelles échantillonnées font partie d’une exploitation agricole située sur la commune de<br />
Rustrel (5°26’E, 43°55’N) au Nord de la ville d’Apt, dans le département de Vaucluse, à une<br />
altitude avoisinant les 330 mètres. Les massifs et contreforts montagneux de cette région<br />
(plateau d’Albion, massif du Luberon) sont caractérisés par des exploitations avec deux<br />
activités principales : l’élevage (ovins, caprins) et la polyculture (fourrage, céréales,<br />
lavandins, truffières, etc.).<br />
La surface agricole utile de l’exploitation étudiée est de 60 ha dont une surface toujours en<br />
herbe de 27 ha. Cette exploitation familiale est de type polyculture-élevage (céréales, luzerne<br />
et élevage ovin) avec une seule personne travaillant sur l’exploitation et guidant un troupeau<br />
d’ovins de 150 têtes (Mahieu, 1997). La conduite du troupeau s’organise en un seul quartier<br />
74
de pâturage mixte (surfaces cultivées et de parcours) regroupé autour de la ferme. Parmi les<br />
surfaces de parcours, trois parcelles écologiquement contrastées peuvent être<br />
distinguées (figure 1) :<br />
Figure 1. Photo aérienne de l'exploitation étudiée. (1-3) Exclos de la friche post-culturale, (4-<br />
6) prairie humide, (7-9) pelouse sèche et (10-12) chaumes (Source : extrait IGN, Campagne<br />
1996, 1 cm environ 50 mètres).<br />
- Une friche post-culturale de 1,52 ha. Cette parcelle est abandonnée depuis quelques années.<br />
Au niveau de la végétation, elle est dominée par Festuca gr. ovina L. (12,3%) et Lolium<br />
rigidum Gaudin (14,2%) (tableau I) mais dans l’ensemble (tableau II), ce sont les<br />
dicotylédones qui forment le fond de la végétation (46 % de recouvrement) suivies de la<br />
famille des Poacées (40%). Cette parcelle est pâturée par le troupeau d’ovins guidé par<br />
l’exploitant et ses chiens (pâturage de parcours en troupe). Elle est pâturée ponctuellement du<br />
mois de novembre au mois de mars. D'avril à octobre, le pâturage est plus régulier en fonction<br />
de la biomasse disponible.<br />
75
Tableau I - Recouvrement spécifique (%) de la végétation des quatre parcelles étudiées selon<br />
la méthode de Daget et Poissonnet (1971).<br />
Espèces<br />
Friche Prairie Pelouse<br />
postculturale<br />
humide sèche<br />
Chaumes<br />
Aegilops ovata L. 0,2 0,3 3,1 0<br />
Agrimonia eupatoria L. 0 0 0,2 0,5<br />
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber 0 0 0 1,0<br />
Alopecurus myosuroides Hudson 1,1 0 3,7 0<br />
Althaea hirsuta L. 0,1 0 0 0<br />
Ammi visnaga (L.) Lam. 0 0 0 5,4<br />
Anagallis arvensis L. 0,4 0 0 1,5<br />
Anthemis arvensis L. 2,1 0,1 0,4 0<br />
Avena sativa L. 0 0,3 0 0<br />
Avena sterilis L. 0,1 0 0,2 0<br />
Bellis perenis L. 0 0,1 0 0<br />
Blackstonia perfoliata (L.) Hudson 0,1 0 0 0<br />
Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes 0,4 0 39,4 0<br />
Bromus erectus Hudson 1,1 0 0,2 0<br />
Bromus hordeaceus L. 3,9 1,7 0,8 0<br />
Bromus sterilis L. 0 1,4 0 0<br />
Campanula rapunculus L. 0 0 0,3 0<br />
Cardaria draba (L.) Desv. 1,0 0 0 0<br />
Carduus pycnocephalus L. 0,2 0,1 0 0<br />
Carlina vulgaris L. 0,1 0 0,6 0<br />
Catapodium rigidum (L.) C.E. Hubbard 0,2 0 0 0<br />
Centaurea calcitrapa L. 0 0,1 0 0<br />
Centaurea solstitialis L. 0 0 0 1,0<br />
Cerastium glomeratum Thuill. 0 0 0,6 0<br />
Chenopodium vulvaria L. 0 0 0 1,0<br />
Cichorium intybus L. 2,1 0 1,2 0<br />
Cirsium arvense (L.) Scop. 0,6 0,1 0,4 0<br />
Cirsium vulgare (Savi) Ten. 0,2 0 0 0<br />
Convolvulus arvensis L. 1,7 0,5 0,6 5,0<br />
Coronilla scorpioides (L.) Koch 0,4 0 0 0<br />
Crepis sp. L. 0,1 0,6 0 0<br />
Cynodon dactylon (L.) Pers. 0 16,4 0 0<br />
Dactilys glomerata L. 3,9 0 2,2 0<br />
Daucus carota L. 6,1 0,5 3,7 1,0<br />
Deschampsia media (Gouan) Roemer & Schultes 0 0 2,5 0<br />
Dipsacus fullonum L. 0,4 0 0 2,0<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser. 0 0 0 1,0<br />
Echium vulgare L. 0 0 0 1,0<br />
Elytrigia repens (L.) Desv. Ex Nevski 0,6 0 0 0<br />
Eryngium campestre L. 0 0 2,4 0<br />
Euphorbia exigua L. 0,2 0 0 0<br />
Euphorbia falcata L. 0 0 0 2,0<br />
Festuca arundinacea Schreber 0,1 26,6 0 0<br />
Festuca gr. ovina L. 12,3 0 0,4 0<br />
Filago pyramidata L. 0,6 0 0 0<br />
Galeopsis ladanum subsp. angustifolium (Hoffman) Celak. 0 0 0 11,4<br />
76
Gallium verum L. 0,1 0,2 0,4 0<br />
Geranium dissectum L. 1,2 0,1 0,2 0<br />
Hieracium pilosella L. 0,2 0 4,3 0<br />
Holcus lanatus L. 0 1,1 0 0<br />
Hordeum murinum L. 0,1 0 0 0<br />
Hypericum perforatum L. 0,2 0 0,2 0<br />
Hypochoeris radicata L. 0,2 0 0 0<br />
Kickxia spuria (L.) Dumort. 0 0 0 1,0<br />
Lathyrus annuus L. 0 0,1 0 0<br />
Lathyrus aphaca L. 0 0,3 0 0<br />
Lathyrus sp. L. 0,4 0 0 0<br />
Leontodon hispidus L. 2,9 0 7,8 0<br />
Leucanthemum vulgare Lam. 0,2 0 0 0<br />
Linum usitatissimum L. 0 0,1 0 0<br />
Lolium rigidum Gaudin 14,2 4,6 0 2,5<br />
Lotus corniculatus L. 5,7 0,1 0,6 0<br />
Medicago lupulina L. 4,3 11,1 4,7 0<br />
Medicago sativa L. 0 0,1 0 0<br />
Melilotus officinalis Lam. 1,6 0,1 2,5 0<br />
Muscari comosum (L.) Miller 0 0 0 1,0<br />
Myagrum perfoliatum L. 0,1 0 0 0<br />
Onobrychis viciifolia Scop. 0 0,2 0 0<br />
Ononis spinosa L. 0 0 2,4 0<br />
Origanum vulgare L. 0,2 0 0,2 0<br />
Ornithogalum narbonense L. 0,1 0 0 0<br />
Orobanche crenata Forsskal 0 0,1 0 0<br />
Papaver rhoeas L. 0,1 0 0 0<br />
Picris hieracioides L. 0,1 0 0 0<br />
Plantago lanceolata L. 0,4 0,5 0,8 0<br />
Plantago media L. 0 0,3 0 0<br />
Poa pratensis L. 0,1 2,0 0 0<br />
Polygonum aviculare L. 0 0 0 42,6<br />
Potentilla reptans L. 6,6 0,5 0 3,0<br />
Prunella laciniata (L.) L. 0,5 0 0,4 0<br />
Ranunculus bulbosus L. 1,2 0,2 0 0<br />
Rapistrum rugosum (L.) J.P. Bergeret 0 0 0 1,0<br />
Rubia peregrina L. 0 0 0,8 0<br />
Rubus sp. L. 0 0 1,2 0<br />
Rumex crispus L. 0,2 0,3 0 0<br />
Sanguisorba minor Scop. 4,2 0,3 2,2 0<br />
Scabiosa columbaria L. 1,2 0 3,7 0<br />
Senecio vulgaris L. 0,4 0 0 0<br />
Sideritis hirsuta L. 0 0 0 2,0<br />
Silene nutans L. 0 0 0,6 0<br />
Silene vulgaris (Moench) Garcke 0 0 0,2 0<br />
Sonchus asper (L.) Hill 2,4 0 0 1,0<br />
Tanacetum vulgare L. 0,7 0 0 0<br />
Taraxacum officinale Weber 0 0,1 0 0<br />
Thlaspi perfoliatum L. 0 0 0,4 0<br />
Torilis arvensis (Hudson) Link 0 0,2 0 0<br />
Torilis nodosa (L.) Gaertner 1,8 0 0 0<br />
Tragopogon pratensis L. 0,5 0,2 0 0<br />
Trifolium campestre Schreber 0,1 1,2 1,6 0<br />
Trifolium pratense L. 2,0 7,7 0 12,4<br />
Trifolium repens L. 0 0,5 0 0<br />
77
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. 0,9 0,2 1,4 0<br />
Verbena officinalis L. 3,5 0,1 0,4 0<br />
Vicia cracca L. 0 7,2 0,6 0<br />
Vicia sepium L. 0 0,1 0 0<br />
Vicia villosa Roth 0 11,3 0,2 0<br />
Vulpia ciliata Dumort. 0,5 0 0 0<br />
Tableau II - Pourcentages de recouvrement des catégories de végétation.<br />
Poacées Fabacées Autres dicotylédones<br />
% % %<br />
Friche post-culturale 40 14 46<br />
Prairie humide 55 40 5<br />
Pelouse sèche 54 12 34<br />
Chaumes 4 12 84<br />
- Une prairie humide de 0,3 ha. Seule la partie située le long d’un drain a été échantillonnée<br />
(figure 1) car cette parcelle est régulièrement inondée au printemps. En conséquence, elle<br />
n’est pas pâturée durant cette période. Par contre, un fauchage mécanique est réalisé mi-juin,<br />
les animaux pâturent en troupe le regain durant le reste de l’année. Cette prairie est dominée<br />
par des Poacées (55%) dont deux espèces Cynodon dactylon (L.) Pers. (16,4%), et Festuca<br />
arundinacea Schreb. (26,6%) sont particulièrement bien représentées et des dicotylédones<br />
(40%) où domine une Fabacée Vicia villosa Roth (11,3%). (tableaux I et II).<br />
- Une pelouse sèche de 1,23 ha nettement dominée par une Poacée Brachypodium<br />
phoenicoides (L.) Roemer et Schultes (39,4%) qui présente peu d’intérêt au niveau pastoral<br />
(CERPAM, 1996). Pour contraindre les ovins à consommer cette espèce, l’exploitant agricole<br />
organise sur cette pelouse un pâturage contraint en parc mobile. Cette pratique permet de<br />
détruire par le piétinement l’importante nécromasse de brachypodes, de favoriser la<br />
croissance de jeunes pousses et celle d’autres espèces par l’ouverture de la canopée herbacée.<br />
Le tableau II illustre la composition de cette pelouse, dominée par des Poacées (54%) et<br />
diverses dicotylédones (34%).<br />
- La quatrième parcelle est un champ cultivé en céréales d’hiver (Triticum aestivum L. var.<br />
Darius) d’une surface de 0,4 ha. L’itinéraire technique de cette parcelle est semblable à de<br />
nombreux champs de cette région (Mahieu, 1997). Le labour est effectué à la fin du mois<br />
d’octobre (30 cm) et un amendement organique est apporté durant ce mois, à raison de 10<br />
tonnes de fumier à l’hectare. Le semis est réalisé début novembre avec 170 kg de semences<br />
par hectare. La parcelle n’est pas irriguée, il n’y a pas d’application d’herbicides ni de<br />
désherbage mécanique. La moisson est réalisée fin juillet pour un rendement moyen de 35<br />
quintaux/hectare (1996-1999). Après la moisson, les chaumes sont pâturés jusqu’en octobre<br />
(quatre à cinq passages du troupeau par semaine). Les espèces qui dominent cette<br />
78
communauté d’adventices en juillet 1999 sont Polygonum aviculare L. (42,6%) et Trifolium<br />
pratense L. (12,4%). Les dicotylédones (tableau II) dominent largement cette communauté<br />
(84%), avec seulement 4% de recouvrement pour la famille des Poacées (Dutoit et al., 1999a).<br />
Echantillonnage des fourrages<br />
Dans chaque parcelle, trois exclos d’une surface de 4 m² (2 x 2 m) ont été installés de façon à<br />
tenir compte de l’hétérogénéité des groupements végétaux présents (figure 1). Ces exclos,<br />
d’une hauteur de grillage de 1 mètre, ont pour but d’éviter les perturbations dues aux passages<br />
du troupeau d’ovins (pâturage, piétinement). Dans chaque exclos, la biomasse est<br />
échantillonnée en coupant les végétaux à 3 cm du sol dans des placettes de 2500 cm² (50 x 50<br />
cm). Chaque prélèvement est effectué deux fois par mois entre mai et octobre 1999, pour la<br />
friche post-culturale (exclos 1-3), la prairie humide (exclos 4-6) et la pelouse sèche (exclos 7-<br />
9). Pour le champ de céréales, les prélèvements sont effectués selon la même méthodologie<br />
mais après la moisson (exclos 10-12), de juillet à octobre 1999. Chaque prélèvement de<br />
placette (50 x 50 cm) est réalisé de façon aléatoire dans les exclos, mais aucune placette n’est<br />
échantillonnée deux fois au même endroit durant la campagne d’échantillonnage. A la fin de<br />
la saison de végétation, 36 prélèvements ont été effectués dans chacun des milieux friche<br />
post-culturale, prairie humide, pelouse sèche et 24 prélèvements dans le champ de céréales,<br />
soit un total de 132 prélèvements.<br />
Traitements et analyses minérales des échantillons<br />
Après la coupe, chaque prélèvement est pesé directement sur le terrain (poids frais). Les<br />
échantillons sont ensuite placés dans des sacs puis transportés au laboratoire pour être trempés<br />
dans de l’eau distillée afin d’éviter d’éventuelles contaminations minérales du sol. Les<br />
échantillons sont ensuite placés en étuve (environ 48 heures à 70 °C) jusqu’à obtention d’un<br />
poids constant (poids sec). Ces deux mesures permettent ensuite de calculer le pourcentage de<br />
matière sèche de l’échantillon considéré selon le rapport :<br />
% MS = (poids sec / poids frais)* 100.<br />
Les différentes analyses minérales ont été réalisées au laboratoire d’Ecologie des Prairies de<br />
la Faculté des Sciences Agronomiques de l’Université Catholique de Louvain, à Michamps en<br />
Belgique.<br />
Les échantillons de fourrage sont moulus au moulin à marteaux puis homogénéisés au<br />
broyeur "Cyclotec" avec une grille de 2 mm. La poudre d’échantillon récoltée est ensuite<br />
placée dans des pots en plastique hermétiques à l’abri de l’humidité. La teneur en azote total<br />
exprimée en Matière Azotée Totale (MAT) des échantillons est réalisée par la méthode<br />
Kjeldahl (Minéralisation au "Tecator 1015" et distillation au "Tecator 1003"). La cellulose<br />
brute (Cell.) est dosée par la méthode de Weende adaptée au Fibertec (Lambert, 1992).<br />
Les échantillons sont minéralisés par calcination à 450°C et les cendres totales (CT) sont<br />
reprises à l'acide nitrique concentré. Après lavage et filtration, les cendres insolubles (CI) sont<br />
quantifiées. Sur le filtrat complété à 100 cm 3 pour les éléments majeurs (K, P, Na, Ca, Mg) et<br />
50 cm 3 pour les oligo-éléments (Fe, Cu, Zn, Mn), les cendres solubles (CS) sont dosées, le<br />
phosphore par colorimétrie au métavanadate d'ammonium et les autres éléments par<br />
spectrophotométrie d'absorption atomique.<br />
79
La teneur minérale des fourrages varie fortement selon les espèces qui les composent, leur<br />
stade phénologique, la matière sèche accumulée et la station de prélèvement (Toussaint et al.,<br />
1988). En conséquence, les résultats peuvent être exprimés à l'aide d'un coefficient<br />
synthétique appelé Coefficient Spécifique Relatif (CSR). Ce coefficient a été adapté et calculé<br />
au niveau de chaque fourrage. Ainsi, pour chaque élément minéral, le rapport entre la teneur<br />
du fourrage échantillonné dans les chaumes et la teneur moyenne de tous les fourrages<br />
échantillonnés au même moment (Lambert et al., 1973) dans les trois autres milieux (friche<br />
post-culturale, prairie humide et pelouse sèche). Suivant que le CSR est supérieur, inférieur<br />
ou égal à un, on parlera, pour chaque élément considéré d'un fourrage enrichissant,<br />
appauvrissant ou neutre pour la qualité minérale.<br />
Caractérisation des exclos<br />
En juin 1999, l'analyse quantitative de la composition floristique a été réalisée grâce à des<br />
relevés transects (Daget & Poissonet, 1971), méthode adaptée à l'observation de modifications<br />
fines dans la structure des communautés herbacées (changement en fréquence du<br />
recouvrement des espèces). Pour chaque parcelle, 300 points de lecture sont effectués (tableau<br />
I). Les espèces sont ensuite regroupées en 3 catégories, Poacées, Fabacées et autres<br />
dicotylédones (tableau II). Des visites complémentaires sont effectuées pour identifier les<br />
espèces qui fleurissent plus tardivement dans l’année.<br />
Analyses statistiques<br />
Une Analyse en Composante Principale (ACP) a été réalisée sur la matrice des 12 analyses (9<br />
éléments minéraux, matière azotée totale, cellulose et cendres insolubles) pour 22<br />
échantillons, correspondant, pour chaque élément dosé, à la valeur mensuelle moyenne pour<br />
les quatre parcelles échantillonnées : durant 6 mois (2 dates x 3 prélèvements, soit n=36 par<br />
écosystème) pour la friche post-culturale, la prairie humide, la pelouse sèche et durant 4 mois<br />
(2 dates x 3 prélèvements soit n=24) pour les chaumes.<br />
Afin de dégager des différences significatives entre les parcelles et/ou les dates de<br />
prélèvement, un test ANOVA global est effectué sur l’ensemble des valeurs mensuelles (n=<br />
24 pour les chaumes et 36 pour chacune des 3 autres parcelles) pour toute la période<br />
d’échantillonnage (mai-octobre) dans un premier temps, et pour la période estivale (juilletoctobre)<br />
dans un deuxième temps (n =24 pour chacune des parcelles). Si le test ANOVA<br />
global indique un effet significatif entre les parcelles, entre les dates de prélèvements ou entre<br />
ces deux facteurs combinés, des comparaisons de moyennes à posteriori (test de Fisher) sont<br />
ensuite réalisées. Ensuite, un test ANOVA global est également réalisé afin de comparer le<br />
fourrage issu des champs de céréales aux valeurs moyennées des trois autres milieux, pour<br />
l'ensemble de la saison de végétation (n =24 pour les chaumes et n =108 pour les trois autres<br />
parcelles moyennées) mais également pour la période estivale (respectivement n =24 et 72<br />
pour les chaumes et la moyenne des autres parcelles échantillonnées). Toutes les analyses<br />
statistiques sont effectuées grâce au logiciel STATVIEW (Statview, 1997).<br />
RÉSULTATS<br />
Analyse en Composante Principale et Classification Hiérarchique Ascendante<br />
Les deux premiers axes de l’ACP réalisée sur la matrice des 12 analyses et 22 échantillons<br />
moyennés expliquent 78 % de la variance totale avec respectivement 40 % pour l’axe 1 et<br />
38% pour l’axe 2 (figure 2a et 2b).<br />
80
ff<br />
Mg<br />
OcCH<br />
Figure 2. Analyse en Composante Principale (ACP) réalisée sur la matrice des 12 analyses, (9<br />
éléments minéraux, matière azotée totale, cellulose et cendres insolubles) pour 22 échantillons<br />
correspondant au calcul la valeur mensuelle moyenne de chaque élément dosé pour les quatre<br />
parcelles échantillonnées : (2 dates x 3 prélèvements) durant 6 mois pour la friche postculturale,<br />
la prairie humide, la pelouse sèche et (2 dates x 3 prélèvements) durant 4 mois pour<br />
les chaumes. 2(a) cercle des corrélations, 2 (b) analyse en composante principale. Voir tableau<br />
III pour le codage des variables et individus.<br />
81
L’axe 1 oppose, sur la totalité de la période d’échantillonnage, les chaumes particulièrement<br />
corrélés avec les plus fortes teneurs mesurées pour le Mg (contribution : 19,3 %), Ca (14,9 %)<br />
et MAT (11,9 %) (tableau III) aux autres parcelles plutôt corrélées avec de fortes teneurs<br />
mesurées pour la Cell. (8,8 %) et le Zn (7,8 %). L’axe 2 oppose, quant à lui, la parcelle de<br />
prairie humide plutôt corrélée avec de fortes teneurs en P (13,8 %), K (9,8 %) aux valeurs<br />
enregistrées pour le Fe (16,9 %), le Cu (13,8 %) et le Mn (12,2 %).<br />
La CAH réalisée sur la même matrice permet de regrouper, pour l’ensemble des analyses, les<br />
valeurs obtenues entre juillet-octobre pour les chaumes et entre mai-octobre pour les 3 autres<br />
parcelles. Les résultats de cette CAH ont été matérialisés sur le plan 1/2 de l’ACP (figure 2b)<br />
par la création "d'ellipses" permettant de visualiser ces regroupements. Ce même plan permet<br />
également de visualiser une dynamique temporelle au sein de chaque parcelle, matérialisée<br />
par des flèches. Ainsi, de juillet à octobre, les valeurs mesurées pour les chaumes se déplacent<br />
vers la droite, le long de l’axe 1 ce qui traduit une augmentation des teneurs en Mn, Fe et Cu.<br />
Celles-ci seront maximales au mois d’octobre (tableau IV). Au contraire, les valeurs mesurées<br />
pour les 3 autres parcelles se déplacent vers le bas de l’axe 2, traduisant une diminution des<br />
teneurs en MAT, mais une augmentation des teneurs en Cell. et en CI, sensible surtout pour la<br />
parcelle en pelouse sèche (figure 2b & tableau IV).<br />
82
Tableau III - Contributions aux axes F1et F2 des 9 éléments minéraux, MAT , Cell., CI et<br />
des 22 échantillons de l’ACP. En caractères renforcés, figurent les contributions<br />
majeures reprises dans le texte.<br />
Code F1 F2<br />
ACP 40% 38%<br />
MAT % MAT 11,9 5,9<br />
Cellulose Cell 8,8 4,6<br />
Cendres insolubles CI 5,7 9,6<br />
Potassium K 7,3 9,8<br />
Phosphore P 2,4 13,8<br />
Sodium Na 8,4 4<br />
Magnésium Mg 19,3 0,2<br />
Calcium Ca 14,9 5,8<br />
Fer Fe 3,4 16,9<br />
Cuivre Cu 2,8 13,8<br />
Zinc Zn 7,8 3,4<br />
Manganèse Mn 7,2 12,2<br />
Mai / Friche Post-culturale MaFP 0 2,8<br />
Juin / Friche Post-culturale JnFP 4,4 12,9<br />
Juillet / Friche Post-culturale JlFP 5,5 1,7<br />
Août / Friche Post-culturale AoFP 1 3,1<br />
Septembre / Friche Post-culturale SpFP 0,9 6,7<br />
Octobre / Friche Post-culturale OcFP 3,1 0,6<br />
Mai / Prairie Humide MaPH 3,3 0,8<br />
Juin / Prairie Humide JnPH 1,1 7,5<br />
Juillet / Prairie Humide JlPH 2,4 2,3<br />
Août / Prairie Humide AoPH 7 0<br />
Septembre / Prairie Humide SpPH 2,8 0<br />
Octobre / Prairie Humide OcPH 0,2 2,5<br />
Mai / Pelouse Sèche MaPS 3,1 4,6<br />
Juin / Pelouse Sèche JnPS 13,6 0,8<br />
Juillet / Pelouse Sèche JlPS 6,4 0,6<br />
Août / Pelouse Sèche AoPS 0 4<br />
Septembre / Pelouse Sèche SpPS 2,3 14,7<br />
Octobre / Pelouse Sèche OcPS 11 0,7<br />
Juillet / CHaumes JlCH 2,9 0<br />
Août / CHaumes AoCH 0 2,2<br />
Septembre / CHaumes SpCH 2 11,4<br />
Octobre / CHaumes OcCH 26,8 19,9<br />
83
Tableau IV - Teneurs moyennes mensuelles (2 dates x 3 prélèvements) des éléments dosés durant les six mois de l'expérimentation pour la friche postculturale<br />
(FP), la prairie humide (PH), la pelouse sèche (PS) et durant 4 mois pour les chaumes (CH). Voir tableau III pour le codage des parcelles.<br />
Biomasse sèche MAT Cell. CI K P Na Mg Ca Fe Cu Zn Mn<br />
(g/m²) % % % (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/100g) (mg/kg) (mg/kg) (mg/kg) (mg/kg)<br />
MaFP 667 7,7 32,9 4,6 2099,9 164,1 8,8 119,8 710,9 146,0 14,8 60,3 19,4<br />
318 2,7 3,1 3,1 1079,9 82,3 3,2 39,5 363,9 77,4 4,2 34,4 10,7<br />
JnFP 620 6,3 34,2 3,9 1799,4 117,9 7,8 124,6 723,5 98,1 9,7 51,4 13,9<br />
163 2,0 1,6 3,4 873,2 40,0 3,2 58,3 520,4 27,9 2,4 18,0 5,2<br />
JlFP 573 4,2 34,8 4,8 1189,2 82,4 8,9 86,3 612,9 128,1 12,6 27,2 14,9<br />
82 0,5 1,1 2,8 485,3 14,6 6,2 23,0 299,8 58,2 3,7 10,1 5,3<br />
AoFP 743 5,0 34,1 5,2 900,7 90,7 6,5 118,6 782,2 279,9 15,6 48,6 15,7<br />
182 2,4 5,2 3,0 399,8 27,1 1,8 71,0 569,2 259,5 7,1 48,9 7,5<br />
SpFP 533 4,4 37,3 5,5 610,9 96,9 9,3 70,6 546,7 186,5 7,3 36,9 16,7<br />
112 0,4 3,5 2,9 202,7 21,0 2,1 17,2 184,9 85,1 1,5 12,9 7,5<br />
OcFP 537 5,4 38,9 6,3 633,2 109,0 12,5 84,4 826,5 530,8 24,3 56,4 19,8<br />
180 0,7 5,1 2,9 344,5 37,5 7,3 15,4 585,3 602,2 14,7 28,1 10,0<br />
MaPH 690 11,3 33,4 3,5 2406,2 212,5 20,0 160,1 1077,9 119,9 12,1 45,8 16,3<br />
177 3,4 1,1 2,1 566,9 28,1 5,4 25,0 853,5 46,3 2,2 35,0 3,8<br />
JnPH 933 8,6 33,1 4,5 1925,9 171,2 17,9 143,7 1013,0 447,8 9,0 38,6 13,7<br />
367 2,4 1,2 2,6 118,7 34,9 6,9 15,5 500,1 754,2 2,9 9,0 2,7<br />
JlPH 943 7,4 34,1 5,3 1785,4 191,5 21,6 162,8 1012,5 158,1 10,9 31,1 15,3<br />
274 5,0 1,2 2,4 418,0 62,6 14,9 31,5 725,1 80,5 5,7 19,1 6,9<br />
AoPH 953 8,3 33,2 5,4 1373,1 176,5 12,7 171,0 1075,3 223,6 14,7 47,7 16,2<br />
275 3,2 1,9 1,8 227,1 55,4 5,9 34,9 834,0 109,1 7,4 48,9 8,4<br />
84
SpPH 893 8,2 33,9 5,8 1196,4 178,8 13,6 147,0 847,2 212,6 9,8 36,0 15,3<br />
232 2,5 3,1 1,9 193,3 36,6 3,1 27,7 623,1 138,0 4,5 25,2 5,2<br />
OcPH 743 9,1 33,2 6,4 1197,3 187,1 11,8 127,0 818,8 360,1 17,6 52,2 15,1<br />
190 3,0 0,9 1,4 189,2 29,9 3,2 17,9 424,6 208,5 8,8 30,4 4,6<br />
MaPS 450 5,8 31,9 7,5 921,5 94,1 4,9 87,4 794,3 454,3 19,6 117,0 19,2<br />
377 2,9 3,0 3,0 759,0 57,4 1,2 59,3 610,1 251,3 13,5 43,3 11,9<br />
JnPS 527 4,8 31,5 7,5 889,5 87,9 10,1 83,2 792,8 567,6 14,4 73,1 18,6<br />
297 1,0 3,7 2,6 503,7 35,7 6,1 51,7 789,9 592,6 8,3 20,8 12,5<br />
JlPS 573 4,4 31,1 8,3 784,6 78,2 7,3 101,7 954,8 755,7 21,9 56,5 17,8<br />
462 0,6 2,3 3,0 245,5 21,4 3,8 43,6 803,7 615,3 14,5 20,4 9,4<br />
AoPS 740 4,1 31,5 9,4 590,6 75,6 10,3 94,9 943,3 1007,2 22,3 77,7 19,5<br />
442 0,5 0,9 3,8 126,2 15,1 6,1 25,5 611,6 584,5 6,7 49,6 7,8<br />
SpPS 687 4,0 30,7 12,2 559,8 78,2 7,1 112,2 1335,1 1683,5 24,9 90,8 22,3<br />
446 0,6 3,3 4,5 61,0 6,7 2,9 40,7 1154,4 1697,6 21,9 41,3 14,1<br />
OcPS 597 4,3 31,7 11,0 453,2 70,7 10,2 95,8 1239,8 1322,2 32,9 82,3 21,7<br />
323 0,5 1,4 2,5 163,1 16,9 4,9 36,6 791,6 1005,1 12,6 40,8 10,7<br />
JlCH 153 7,6 26,6 4,0 1776,5 130,6 12,8 221,6 1469,8 803,9 16,9 24,0 22,3<br />
39 1,9 2,8 2,4 578,3 72,7 6,8 124,8 910,7 950,0 6,5 7,0 12,1<br />
AoCH 260 8,5 27,3 3,0 1612,9 112,8 12,3 289,7 2007,7 1002,5 24,2 36,5 24,7<br />
42 1,8 2,9 1,1 369,4 41,6 2,7 56,8 310,7 468,5 9,7 40,4 6,5<br />
SpCH 293 8,7 26,2 3,2 1383,8 91,3 13,6 231,9 1882,2 1221,0 15,2 21,3 24,5<br />
24 1,2 1,9 1,8 204,4 21,6 3,7 32,0 424,3 899,3 7,6 5,4 9,9<br />
OcCH 307 8,1 28,3 6,2 1249,0 97,1 15,6 285,1 2464,7 2220,1 56,7 26,5 35,8<br />
50 1,6 6,8 7,0 374,8 21,8 3,8 39,1 1390,8 2851,0 38,7 14,0 31,6<br />
85
Contribution Spécifique Relative et tests de moyennes<br />
Comparativement aux trois autres parcelles, la figure 3 indique clairement que le fourrage<br />
échantillonné dans les chaumes est nettement enrichissant pour la majorité des éléments dosés<br />
entre juillet et octobre (CSR > 1) à l’exception du zinc, de la cellulose, des cendres insolubles<br />
et dans une moindre mesure du phosphore entre août et octobre. Pour ces quatre éléments, le<br />
fourrage échantillonné dans les chaumes serait plutôt appauvrissant (CSR < 1).<br />
CSR<br />
2<br />
1,8<br />
1,6<br />
1,4<br />
1,2<br />
1<br />
0,8<br />
0,6<br />
0,4<br />
Juillet Août Septembre Octobre<br />
Fe<br />
Mg<br />
Ca<br />
Cu<br />
Mn<br />
K<br />
Na<br />
MAT<br />
Cell.<br />
P<br />
CI<br />
Zn<br />
Figure 3. Evolution du Coefficient Spécifique Relatif (CSR) modifié de chaque élément dosé<br />
au cours de la période d'échantillonnage.<br />
Ces résultats sont statistiquement confirmés par des comparaisons de moyennes réalisés entre<br />
les teneurs moyennes calculées pour le fourrage des chaumes (n = 24) par rapport à la<br />
moyenne des trois autres parcelles (n=108) sur l’ensemble de la saison de végétation (maioctobre<br />
1999). Les résultats montrent que le fourrage échantillonné dans les chaumes possède<br />
des valeurs significativement inférieures pour la biomasse sèche (p < 0,0001), la cellulose (p<br />
< 0,0001), les cendres insolubles (p < 0,005) et le zinc (p < 0,0005). Par contre, ses teneurs<br />
sont significativement supérieures en Mg, Ca, Fe et Mn (p < 0,0001) ; MAT et Cu (p <<br />
0,005).<br />
Afin de préciser ces résultats, des comparaisons de moyennes (tableau V) sont ensuite<br />
réalisées entre le fourrage échantillonné dans le champ de céréales (n = 24) et dans chacune<br />
des trois autres parcelles de parcours (n = 36) sur l’ensemble de la saison de végétation (maioctobre<br />
1999). Les résultats montrent que le fourrage échantillonné dans le champ de céréales<br />
possède toujours une biomasse sèche (figure 4) et des teneurs en cellulose (p < 0,0001) et en<br />
Zn (p < 0.05) significativement inférieures aux trois autres parcelles.<br />
86
Tableau V - Teneurs moyennes mesurées pour les quatre parcelles échantillonnées (n=24<br />
pour les chaumes, n=36 pour les trois autres fourrages) sur l’ensemble de la période de<br />
végétation (mai - octobre). En italique figure l'erreur standard, suivie d’une lettre<br />
indiquant le fourrage avec différences significatives (*p < 0,05, ** p < 0,01, *** p <<br />
0,001).<br />
Friche post-culturale (a) Prairie humide (b) Pelouse sèche (c ) Chaumes (d)<br />
Biomasse sèche (g/kg) 153 215 149 63<br />
7,9 (b,d)*** 10,9 (c,d)*** 15,8 (d)*** 4<br />
MAT % 5,5 8,8 4,6 8,3<br />
0,3 (b,d)*** 0,5 (c)*** 0,2 (d)*** 0,3<br />
Cell. % 35,4 33,5 31,4 27,1<br />
0,6 (b)*; (c,d)*** 0,2 (c,d)*** 0,4 (d)*** 0,8<br />
CI % 5,0 5,1 9,3 4,1<br />
0,4 (c)*** 0,3 (c)*** 0,5 (d)*** 0,8<br />
K (mg/100g) 1205,6 1647,4 699,9 1505,5<br />
137,9 (b)*; (c)*** 89,5 (c)*** 67,7 (d)*** 87,8<br />
P (mg/100g) 110,2 186,3 80,8 107,9<br />
8 (b)***; (c)** 7 (c, d)*** 4,8 (d)* 9,1<br />
Na (mg/100g) 9,0 16,2 8,3 13,6<br />
0,7 (b)***; (d)** 1,3 (c)*** 0,7 (d)*** 0,9<br />
Mg (mg/100g) 100,7 151,9 95,9 257,1<br />
7,5 (b, d)*** 4,7 (c, d)*** 7 (d)*** 15,3<br />
Ca (mg/100g) 700,5 974,1 1010,0 1956,1<br />
70,6 (d)*** 106,2 (d)*** 130,4 (d)*** 181,7<br />
Fe (mg/kg) 228,2 253,7 965,1 1311,9<br />
48,9 (c, d)*** 54,4 (c, d)*** 158,8 322,5<br />
Cu (mg/kg) 14,1 12,3 22,7 28,2<br />
1,4 (c)*; (d)*** 1 (c)**; (d)*** 2,3 5,2<br />
Zn (mg/kg) 46,8 41,9 82,9 27,1<br />
4,8 (c)***; (d)* 4,8 (c)*** 6,6 (d)*** 4,3<br />
Mn (mg/kg) 16,7 15,3 19,9 26,8<br />
1,2 (d)*** 0,8 (d)*** 1,7 (d)* 3,6<br />
87
Biomasse sèche (g/m²)<br />
1000<br />
900<br />
800<br />
700<br />
600<br />
500<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
M Jn Jl A S O<br />
Figure 4. Moyennes mensuelles (n=2) des biomasses sèches (g/m²) mesurées pour les quatre<br />
parcelles (n=3). Le symbole x = friche post-culturale; ▲= Prairie humide; ● = Chaumes et ■<br />
= pelouse sèche.<br />
Au contraire, ce fourrage présente des teneurs significativement supérieures en Ca (figure 5),<br />
Mg (p < 0,0001) et Mn (p < 0,05). Pour Na et MAT, ces valeurs ne deviennent significatives<br />
que par rapport à la friche post-culturale et la pelouse sèche (p < 0,005). Enfin, pour les oligoéléments<br />
comme le Cu et le Fe, ces valeurs restent significatives seulement par rapport à la<br />
friche post-culturale et la prairie humide ( p < 0,0001).<br />
Ca (mg/100 gr)<br />
2500,00<br />
2300,00<br />
2100,00<br />
1900,00<br />
1700,00<br />
1500,00<br />
1300,00<br />
1100,00<br />
900,00<br />
700,00<br />
500,00<br />
M Jn Jl A S O<br />
Figure 5. Moyennes mensuelles (n=2) des teneurs en Ca (ppm) mesurées pour les quatre<br />
parcelles (n=3). Le symbole x = friche post-culturale; ▲= Prairie humide; ● = Chaumes et ■<br />
= pelouse sèche.<br />
88
Des comparaisons de moyennes ont également été réalisées sur la période d'échantillonnage<br />
estivale (juillet-octobre). Les résultats montrent que le fourrage échantillonné dans les<br />
chaumes possède des valeurs significativement inférieures pour la biomasse sèche et la<br />
cellulose (p < 0,0001), les cendres insolubles (p < 0,001) et le zinc (p < 0,005). Par contre, ces<br />
teneurs sont significativement supérieures en Mg, Ca, K et MAT (p < 0,0001) ; Mn (p <<br />
0,001), Fe (p < 0,005) et Cu (p < 0,01). Aucune variation significative n'est à noter pour P et<br />
Na.<br />
Des comparaisons de moyennes (tableau VI) sont ensuite réalisées entre le fourrage<br />
échantillonné dans les chaumes (n = 24) et dans chacune des trois autres parcelles du parcours<br />
(n = 24) sur la période estivale (juillet-octobre 1999). Les résultats montrent que le fourrage<br />
échantillonné dans les chaumes possède toujours une biomasse sèche (p < 0,0001) et des<br />
teneurs en cellulose (p < 0,0001) significativement inférieures aux trois autres parcelles. Au<br />
contraire, ce fourrage présente des teneurs significativement supérieures pour Mg (p <<br />
0,0001), Ca (p < 0,0001 pour la friche post culturale et la prairie humide et p < 0,0001 par<br />
rapport à la prairie sèche) et Mn (respectivement p < 0,005 ; p < 0,001 et p < 0,05 par rapport<br />
aux parcelles en friche post-culturale, prairie humide et pelouse sèche). Pour K et MAT (p <<br />
0,0001), ces valeurs ne deviennent significativement supérieures que par rapport à la friche<br />
post-culturale et la pelouse sèche. Pour l'élément Na, les mêmes variations que pour K et<br />
MAT sont observées mais pour des seuils inférieurs (respectivement pour la friche postculturale<br />
et la prairie sèche p < 0,05 et p < 0,01). Pour le Cu (p < 0,01) et le Fe (p < 0,001),<br />
ces valeurs restent significativement supérieures seulement par rapport à la friche postculturale<br />
et la prairie humide. Pour l'élément Zn ainsi que les CI, le fourrage échantillonné<br />
dans les chaumes est significativement plus faible pour ces variables seulement par rapport à<br />
la pelouse sèche au seuil p < 0,001. Pour l'élément P, le fourrage échantillonné dans les<br />
chaumes est significativement inférieur à celui échantillonné dans la prairie humide (p <<br />
0,001) mais supérieur à celui échantillonné dans la pelouse sèche (p < 0,005).<br />
89
Tableau VI - Teneurs moyennes mesurées pour les quatre parcelles échantillonnées (n=24)<br />
durant la période estivale (juillet - octobre). En italique figure l'erreur standard,<br />
suivie d’une lettre indiquant le fourrage avec différences significatives (*p < 0,05,<br />
** p < 0,01, *** p < 0,001).<br />
Friche post-culturale (a) Prairie humide (b) Pelouse sèche (c ) Chaumes (d)<br />
Biomasse sèche (g/kg) 596 883 649 253<br />
33 (b, d)*** 50 (c)*; (d)*** 81 (d)*** 14<br />
MAT % 4,7 8,2 4,2 8,3<br />
0,2 (b, d)*** 0,7 (c)*** 0,1 (d)*** 0,3<br />
Cell. % 36,3 33,6 31,3 27,1<br />
0,9 (c, d)***; (b)** 0,4 (c)*; (d)*** 0,4 (d)*** 0,8<br />
CI % 5,4 5,7 10,2 4,1<br />
0,6 (c)*** 0,4 (c)*** 0,7 (d)*** 0,8<br />
K (mg/100g) 833,5 1388,0 597,1 1505,5<br />
86,2 (c)*; (b, d)*** 72,3 (c)*** 39,8 (d)*** 87,8<br />
P (mg/100g) 94,7 183,5 75,7 107,9<br />
5,4 (b)*** 9,2 (c, d)*** 3,1 (d)** 9,0<br />
Na (mg/100g) 9,3 14,9 8,7 13,6<br />
1 (b)**; (d)* 1,8 (c)*** 0,9 (d)** 0,9<br />
Mg (mg/100g) 89,9 151,9 101,1 257,1<br />
8,3 (b, d)*** 6,5 (c, d)*** 7,2 (d)*** 15,3<br />
Ca (mg/100g) 692,1 938,4 1118,3 1956,1<br />
88 (c)*; (d)*** 129,3 (d)*** 168,1 (d)*** 181,7<br />
Fe (mg/kg) 281,3 238,6 1192,2 1311,9<br />
70,9 (c)**; (d)*** 31,2 (c, d)*** 216,9 322,5<br />
Cu (mg/kg) 14,9 13,2 25,5 28,2<br />
2 (c)*; (d)** 1,4 (c, d)** 3,0 5,2<br />
Zn (mg/kg) 42,3 41,8 76,8 27,0<br />
6 (c)*** 6,5 (c)*** 7,9 (d)*** 4,3<br />
Mn (mg/kg) 16,8 15,5 20,3 26,8<br />
1,5 (d)** 1,2 (d)*** 2 (d)* 3,6<br />
90
DISCUSSION<br />
Nos résultats montrent clairement des différences significatives entre les teneurs minérales<br />
dosées dans les chaumes et celles des trois autres parcelles. Si globalement le fourrage<br />
échantillonné s’avère enrichissant pour la majorité des éléments testés, il possède cependant<br />
une biomasse significativement inférieure et des teneurs plus faibles pour la Cell., les CI et le<br />
Zn.<br />
Pour un végétal donné, Jarrige (1988) montre que les relations entre cellulose et lignine sont<br />
constantes. Or, la lignine n'est pas digestible et entrave la digestion des glucides au niveau de<br />
la paroi intestinale. De même, les CI sont composées en majorité de silice qui est un élément<br />
difficilement fixé par l'organisme. Les chaumes constitueront donc un fourrage plus facile à<br />
digérer par les ovins car il est significativement plus pauvre pour ces deux éléments. Ces<br />
faibles teneurs peuvent s’expliquer par la composition floristique des chaumes. En effet, ce<br />
fourrage est composé d’une majorité de dicotylédones (86%) alors que la composition<br />
floristique des 3 autres parcelles est dominée par des monocotylédones dont la richesse en<br />
Cell. et CI est bien connue (Dutoit & Alard, 1995a; 1997). Ces résultats doivent cependant<br />
être tempérés par la faible biomasse disponible dans les chaumes sur l’ensemble de la période<br />
estivale.<br />
Dans un système d'élevage extensif basé sur le pâturage de parcours, il est nécessaire<br />
d'optimiser la complémentarité de ressources fourragères hétérogènes en liaison avec des<br />
situations environnementales contrastées (Dutoit, 1999). Chaque ressource doit cependant être<br />
exploitée en correspondance avec les besoins physiologiques du troupeau durant une période<br />
spécifique (Guerin et al., 1994). Dans notre étude, l’évolution des teneurs minérales dosées<br />
dans les chaumes et les trois autres parcelles évoluent de manière contrastée entre juillet et<br />
octobre 1999. Ces teneurs ont tendance à augmenter au cours de la campagne<br />
d’échantillonnage pour les chaumes à l’inverse des trois autres parcelles. Ainsi, des teneurs<br />
significativement plus élevées en MAT, Ca, Mg, Cu, Na et K durant les mois de septembre et<br />
d'octobre permettent d'affirmer que le pâturage des chaumes fournit un apport en éléments<br />
minéraux essentiels en période de soudure automnale (Bellon, 1997). En effet, les autres<br />
parcelles parcourues au sein de l'exploitation sont peu intéressantes au niveau pastoral durant<br />
cette période et le pâturage des chaumes permet alors à l'agriculteur de ne pas compléter la<br />
ration des ovins avec des fourrages importés. En octobre, même si la biomasse des chaumes<br />
demeure significativement inférieure aux autres parcelles échantillonnées, sa qualité lui<br />
permet de pallier les carences et la faible digestibilité des ressources herbagères disponibles<br />
sur l’exploitation à la même époque.<br />
En dehors de la valeur intrinsèque des chaumes au sein du même quartier de pâturage, il est<br />
également important de pouvoir comparer les résultats de nos analyses à d’autres fourrages<br />
échantillonnés dans la région Provence-Alpes-Côte-d’Azur pour le même type d’écosystème<br />
(céréales à pâturer, chaumes). Aucune donnée n’a été trouvée pour les chaumes, mais de<br />
nombreuses analyses ont été effectuées pour le foin de Crau réputé comme un des meilleurs<br />
foins de France (Molinier & Talon, 1949), et seul aliment pour le bétail faisant l’objet d’une<br />
AOC (Appellation d’Origine Contrôlée). Par rapport à ce fourrage (tableau VII), les chaumes<br />
présentent des teneurs significativement inférieures pour les éléments P, Mg, MAT et Na. Mis<br />
à part les éléments Mg, K, Zn et Cell., pour lesquels ces deux foins ont des valeurs<br />
semblables, les chaumes présentent des concentrations supérieures mais non significatives<br />
pour les éléments Ca, Fe et Cu. Ces différences peuvent s'expliquer par la composition<br />
floristique des deux fourrages et des sols différents (acide pour la Crau, basique pour la<br />
parcelle étudiée). Le foin de Crau est essentiellement composé de monocotylédones riches en<br />
91
azote (Molinier & Talon, 1949) alors que les messicoles sont des fourrages issus d'une flore<br />
en majorité composée de dicotylédones.<br />
Tableau VII - Comparaison des teneurs moyennes mesurées pour le foin de Crau (n = 3) et<br />
les chaumes (n = 12). En italique figure l'erreur standard (*** p < 0,001).<br />
Foin de Crau<br />
Chaumes<br />
MAT (%) 12,2 8,2<br />
0,6*** 0,3<br />
Cellulose (%) 26,9 27,1<br />
0,7 0,8<br />
Phosphore (mg/100g) 333 108<br />
33*** 9<br />
Calcium (mg/100g) 1150 1956<br />
76 181<br />
Magnésium (mg/100g) 270 257<br />
33 15<br />
Sodium (mg/100g) 316 13,56<br />
51*** 0,9<br />
Potassium (mg/100g) 1476 1506<br />
176 87<br />
Fer (mg/kg) 439 1312<br />
63 322<br />
Manganèse (mg/kg) 71,7 26,8<br />
10,9*** 3,5<br />
Cuivre (mg/kg) 7,7 28,3<br />
1,1 5,3<br />
Zinc (mg/kg) 25,3 27,1<br />
3,7 4,3<br />
Quant au Zn, les teneurs mesurées pour les chaumes apparaissent comme les plus faibles et au<br />
dessous du seuil de carence animale, fixé pour les ovins, à 45 ppm (Jarrige, 1988). Ces faibles<br />
teneurs en Zn sont cependant caractéristiques des herbages sur sol calcaire (Dutoit et al.,<br />
1995) et même, le foin de Crau est carencé pour cet élément (tableau VII). Les fourrages<br />
échantillonnés dans les 3 autres parcelles possèdent cependant des teneurs en Zn<br />
significativement supérieures aux chaumes et aux seuils de carence. Cependant, la pratique du<br />
pâturage de parcours permet d’organiser journellement la ration alimentaire avec des passages<br />
dans les chaumes inclus dans le circuit de pâturage. La complémentarité des ressources<br />
herbagères permet alors de pallier les carences en Zn de ce fourrage.<br />
Les objectifs de cette étude ne sont pas de proposer le pâturage des chaumes comme<br />
substitutif du parcours mais bien de démontrer que cette pratique multi-séculaire permet de<br />
compléter qualitativement la ration alimentaire des ovins surtout en période de soudure, quand<br />
les autres ressources herbagères du quartier de pâturage sont qualitativement moins<br />
intéressantes. L’existence dans les chaumes d’une communauté d’adventices riche en espèces<br />
92
apparaît alors pour l’agriculteur pratiquant le pâturage de parcours en région méditerranéenne,<br />
comme une ressource à pérenniser par une réduction des traitements herbicides et de<br />
l’application d’engrais azotés qui favorisent plus les espèces de la famille des Poacées que les<br />
dicotylédones (Sutcliffe & Kay, 2000). En matière de conservation de la biodiversité des<br />
champs cultivés, la valeur alimentaire pour le pâturage ovin des adventices apporte ainsi un<br />
argument fonctionnel pour leur conservation, argument auquel l’agriculteur pourrait être plus<br />
sensible qu’au discours basé essentiellement sur leur valeur patrimoniale (Ministère de<br />
l'Environnement, 1997).<br />
CONCLUSION<br />
Dans la région méditerranéenne, où le pâturage ovin de parcours est encore pratiqué, les<br />
céréales à pâturer et les chaumes (« Estoubes ») sont encore intégrés dans les circuits de<br />
pâturage des exploitations extensives en polyculture-élevage. Cette pratique permet<br />
d’apporter un fourrage particulièrement riche en matières minérales et facilement digestible<br />
du fait de ses faibles teneurs en Cell. et CI. Elle permet aussi un prolongement de la saison de<br />
pâturage en période automnale de soudure (septembre-octobre) alors que la qualité des autres<br />
ressources herbagères sur pieds (pelouses sèches, friches, etc.) s’est nettement dégradée en<br />
raison de la sécheresse estivale.<br />
Dans les exploitations agricoles de type polyculture-élevage, souvent conduites en extensif<br />
donc riches au niveau de la flore adventice, ces résultats apportent au gestionnaire d’espaces<br />
naturels un argument fonctionnel en faveur de la conservation des adventices rares dans les<br />
champs. Cet argument n'étant pas uniquement basé sur leur valeur patrimoniale, il peut<br />
potentiellement être mieux perçu par les agriculteurs qui voient dans cette flore surtout des<br />
mauvaises herbes entrant en compétition avec l’espèce cultivée.<br />
REMERCIEMENTS<br />
Nous sommes reconnaissants au Professeur Thierry Tatoni et au Docteur Laurence Affre pour<br />
leurs aides lors des traitements statistiques ainsi que Christian Audoynaud, Daniel et Isabelle<br />
Wagnies, Jean <strong>Gerbaud</strong> et Delphine Auvré pour leur aide technique. Nous remercions le Parc<br />
naturel régional du Luberon et Jean-Louis Armand pour leur autorisation d’accès aux sites<br />
lors des campagnes de terrain. Nos remerciements vont également à l’ensemble du personnel<br />
du laboratoire d’écologie des prairies de Michamps en Belgique pour leur accueil et leurs<br />
aides diverses lors de la réalisation des analyses minérales.<br />
93
RÉSUMÉ – ABSTRACT<br />
De nombreuses recherches ont été menées sur la dynamique des mauvaises herbes car elles<br />
entrent en compétition avec les plantes cultivées pour l’eau, les éléments minéraux, l’espace<br />
et la lumière. Or, depuis une cinquantaine d’années le désherbage a conduit à la régression des<br />
espèces messicoles. Mais, les arguments développés pour la protection des adventices sont<br />
essentiellement basés sur leur forte valeur patrimoniale en liaison avec leur statut d’espèce<br />
rare. Dans le Sud-Est de la France, où persistent encore des exploitations agricoles extensives<br />
incluant l’élevage ovin de parcours, les chaumes et céréales à pâturer constituent une<br />
biomasse non négligeable en période de soudure. Des analyses minérales d’herbages<br />
échantillonnés dans trois parcelles écologiquement contrastées et une parcelle moissonnée<br />
montrent que le fourrage échantillonné dans les chaumes présente une biomasse sèche<br />
significativement inférieure aux trois autres parcelles. Cependant sa valeur alimentaire<br />
apparaît très intéressante en période estivale car les chaumes présentent des taux<br />
significativement inférieurs en cellulose et cendres insolubles mais supérieure pour les MAT<br />
et les éléments Ca, Mg et K. La valeur alimentaire des fourrages issus de chaumes peut donc<br />
être considérée comme un argument fonctionnel pour la conservation des communautés<br />
d’adventices.<br />
conservation / adventices / pâturage ovin / teneur minérale / agriculture extensive<br />
Because weeds compete with cultivated cereals for water, minerals, space and light, various<br />
studies have been carried out on their dynamics in cereal fields. For the past fifty years,<br />
intensive agricultural practices have led to the decline of weed flora richness. The<br />
conservation projects aimed at protecting these species are only based on their patrimonial<br />
values. In South-eastern France, where extensive farming systems as well as itinerant<br />
livestock keeping still exists, cereal fields represent an important resource for livestock<br />
between a dry summer and the autumnal revival of the vegetation.<br />
The mineral analyses of forage samples of four contrasted ecosystems show that cereal field<br />
forage significantly presents less dry biomass than the three other ecosystems sampled.<br />
However, the forage value in the cereal field is better in the summer. Indeed, the results for<br />
the cereal field show significant lower concentrations of cellulose and insoluble ashes and<br />
significant higher MAT, Ca, Mg and K concentrations. This study brings functional<br />
arguments for environmental managers to conserve the rare arable weeds.<br />
conservation / arable weeds / sheep grazing / mineral content / extensive agriculture<br />
94
TRANSITION DU CHAPITRE QUATRIÈME ÀU CINQUIÈME<br />
Comme pour l'herboristerie (Cambornac, 1997; Noll, 1997), l'apiculture<br />
(Cheesman, 1998), l’avifaune (Chamberlain et al., 1999; Draycott et al., 1997;<br />
Wilson et al.,1999) ou encore la réduction des effets néfastes des attaques<br />
parasitaires sur l’espèce cultivée (Cook et al.,1997), notre étude sur la valeur<br />
nutritive des fourrages de chaume et de leurs communautés d’adventices<br />
apporte aux gestionnaires un argument fonctionnel supplémentaire pour la<br />
conservation in situ de communautés d'adventices riches en espèces. En effet,<br />
dans le cadre d'une exploitation agricole en polyculture-élevage, le pâturage de<br />
parcours incluant les chaumes permet d'apporter un fourrage particulièrement<br />
riche en matières minérales en période automnale de soudure.<br />
La dynamique des populations d'adventices en phase post-culturale est peu<br />
connue en contexte extensif bien que les parcelles fassent l’objet de nombreuses<br />
pratiques culturales (pâturage ovin, labours, etc.). Le chapitre suivant apporte<br />
donc des éléments sur la part de la zoochorie (fourmis, micro-mammifères) et de<br />
l'anémochorie dans les processus de dispersion des espèces adventices en<br />
focalisant sur les espèces à forte valeur patrimoniale. En effet, Coussens &<br />
Mortimer (1995) ont souligné l'importance de la myrmécochorie dans le<br />
transport des graines d'adventices mais très peu de données (Molinier & Müller,<br />
1938) sont actuellement disponibles pour les espèces messicoles (Olivereau,<br />
1995; Jauzein, 1997). Cette étude devrait donc permettre de mieux cerner les<br />
processus de dispersion les plus pertinents à conserver lors de la mise en place<br />
de mesures de gestion conservatoire.<br />
95
CHAPITRE CINQUIÈME (ECOLOGIE, SOUS PRESSES)<br />
RÔLES DE LA PLUIE DE GRAINES, DU STOCK SEMENCIER ET DE LA<br />
ZOOCHORIE DANS LA DISTRIBUTION DES ADVENTICES DES GRANDES<br />
CULTURES (VAUCLUSE, FRANCE).<br />
Roles of seed rain, seed bank and zoochory in arable weed<br />
distribution (Vaucluse, France).<br />
96
INTRODUCTION<br />
De nombreuses recherches ont été effectuées sur la distribution de la flore adventice dans les<br />
grandes cultures (Firbank et al., 1991 ; Coussens & Mortimer, 1995 ; Dalmas, 1997 pour<br />
revue). Parmi celles-ci, les travaux menés sur la répartition des adventices en relation avec la<br />
distance aux lisières (Marshall, 1985, 1989; Rew et al., 1992; Kleijn et al., 1997) ont montré<br />
une augmentation significative du nombre d’espèces dans une bande de un à quatre mètres le<br />
long des champs de céréales. Wilson & Aebischer (1995) constatent que cette augmentation<br />
concerne également la répartition des adventices considérées comme des espèces rares pour la<br />
Grande Bretagne (Papaver argemone L., Papaver hybridum L., Valerianella dentata (L.)<br />
Pollich., Scandix pecten-veneris L., Lithospermum arvense L.). En conséquence, un peu<br />
partout en Europe, les lisières et bordures de champs font l’objet de programmes de gestions<br />
conservatoires spécifiques (Holland et al., 1991). En France, ces opérations sont notamment<br />
mises en place dans le cadre des mesures agri-environnementales (Alphandéry & Deverre,<br />
1994).<br />
Dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon (PNRL), des exploitations agricoles<br />
traditionnelles (polyculture-élevage, faibles intrants) se maintiennent toujours, permettant<br />
l’existence de communautés d’adventices riches en espèces. Ce territoire est donc reconnu<br />
comme une zone refuge possédant une richesse importante en adventices à forte valeur<br />
patrimoniale (Filosa, 1985 ; 1997 ; Guende & Olivier, 1997). Depuis 1996, une mesure agrienvironnementale<br />
a été mise en place dans le cadre d’une opération programmée<br />
d’aménagement foncier (OGAF). Les objectifs de cette mesure sont de conserver la richesse<br />
en espèces adventices inféodées aux champs de céréales encore appelées «espèces<br />
messicoles » (Jauzein, 1997). Les populations de certaines de ces espèces ont fortement<br />
régressé sur le territoire national depuis les années 1960 (Aymonin, 1962 ; Jauzein, 1995).<br />
Coussens & Mortimer (1995) soulignent l'importance du transport des graines par les animaux<br />
et particulièrement par les fourmis sur la dispersion des plantes adventices. Deux types de<br />
transports peuvent être identifiés (Wolff & Debussche, 1999). 1) la myrmécochorie sensu<br />
stricto, où l'élaiosome présent sur les graines attire les fourmis qui le consomme et laissent la<br />
graine qui le porte à l'abandon. 2) la dyszoochorie, où la graine est transportée par des fourmis<br />
dites moissonneuses, qui l'emportent pour la consommer. C'est ce mode de transport qui sera<br />
étudié ici car les graines de messicoles ne possèdent pas d'élaiosome. Les graines ne sont pas<br />
systématiquement consommées et bien souvent, elles sont perdues lors de l'acheminement<br />
vers la fourmilière ou même rejetées sans être consommées. L'impact des fourmis<br />
moissonneuses n'est en général considéré qu'au regard de la prédation qu'elles exercent sur la<br />
banque de graines (Wolff & Debussche, 1999) et aucune donnée n'est actuellement disponible<br />
sur les espèces messicoles. Cependant, Molinier & Müller (1938) signalent un transport<br />
fréquent de graines de messicoles par les fourmis.<br />
Dans le cahier des charges de la mesure agri-environnementale, est notamment imposée la<br />
nécessité de semer une densité plus faible de céréales en bordure de champ afin de favoriser la<br />
richesse en espèces messicoles typiques des cultures céréalières de la région méditerranéenne<br />
(Mahieu, 1997). En relation avec cette contrainte technique, les objectifs de ce travail seront<br />
d’étudier la distribution de la végétation en fonction de la distance à une lisière à travers<br />
l’analyse de différentes composantes de l’écosystème (stock semencier, pluie de graines,<br />
végétation exprimée) entre un champ de céréales et une prairie semi-naturelle. A l'échelle du<br />
Parc naturel régional du Luberon, sur des espèces sélectionnées pour leurs fortes valeurs<br />
patrimoniales, le transport des graines par les fourmis et les micro-mammifères sera<br />
également testé afin de cerner l'impact de ce phénomène dans l'établissement de la végétation.<br />
97
En raison de la complexité du dispositif expérimental, une seule lisière sera échantillonnée<br />
dans cette étude pour l'aspect banque de graines et pluie de graines. Cependant, les résultats<br />
seront intégrés dans une étude plus globale réalisée durant cinq années (1996-2000) sur 35<br />
parcelles dans le cadre du suivi scientifique des impacts de la mesure agri-environnementale<br />
(Dutoit et al., 1999a; Hill & Roche, 1999).<br />
MATÉRIELS ET MÉTHODES<br />
Site d'études<br />
Pluie de graines et stock semencier<br />
La parcelle étudiée (0,3 ha) est située à une altitude moyenne de 330 mètres, sur la commune<br />
de Rustrel au Nord de la ville d’Apt (5°26’ E ; 43°55’ N), dans le département du Vaucluse.<br />
Cette parcelle est comprise dans une exploitation en polyculture-élevage (céréales, luzerne et<br />
élevage ovin). Le labour est effectué à la fin octobre avec apport d’un amendement organique<br />
à raison de 10 tonnes de fumier à l’hectare. Sa profondeur est d’environ 30 centimètres. Le<br />
semis est réalisé début novembre à raison de 170 kg de semences de blé d’hiver (Triticum<br />
aestivum L. var. Grazia) par hectare. Aucun roulage du blé n’est effectué et la parcelle n’est<br />
pas irriguée. De même, aucun traitement phytosanitaire n’est appliqué car les chaumes sont<br />
pâturés par le troupeau de moutons (environ 180 têtes de la race Préalpes) du mois d’août au<br />
mois d’octobre. La moisson est réalisée vers la fin du mois de juillet pour un rendement<br />
moyen de 45 quintaux/hectare entre 1996 et 2000.<br />
La lisière échantillonnée pour la pluie de graines sépare, au Nord, le champ de céréales avec<br />
une prairie semi-naturelle sur une longueur de 60 m. Cette prairie d’une surface de 0,21 ha<br />
existe depuis le début des années 1980, elle est dominée par Brachypodium phoenicoides (L.)<br />
Roemer & Schultze, et colonisée par des arbustes pionniers, Prunus spinosa L., Cornus<br />
sanguinea L., Crategus monogyna Jacq., et Juniperus communis L.. Elle est pâturée<br />
sporadiquement par le troupeau de moutons de l’agriculteur. En octobre 1998, cette prairie a<br />
été labourée pour mettre en place une culture de céréales à pâturer (avoine). La bordure du<br />
champ échantillonné n’est pas une fourrière, c’est à dire qu’elle ne correspond pas à la zone<br />
où les machines agricoles effectuent leurs rotations (Greaves & Marshall, 1987).<br />
Myrmécochorie et transport des graines par les micro-mammifères<br />
Trois sites d'études ont été échantillonnés suite aux résultats d'une étude préliminaire<br />
effectuée en 1997 (Mahieu, 1997). Trois espèces ont été étudiées : Garidella nigellastrum. L.<br />
sur Mérindol, Rhomeria hybrida (L.) DC. sur La Bastidonne et à Lagarde d'Apt, la dispersion<br />
de Legousia hybrida (L.) Delarbre.. Ces espèces sont des espèces messicoles typiques du<br />
PNRL (Guende & Olivier, 1997) et sont en forte régression en France (Montegut, 1984;<br />
1997).<br />
Le site de Mérindol est un site important en ce qui concerne la mesure agri-environnementale<br />
mise en place au sein du PNRL, car il abrite la seule station française où l'on rencontre une<br />
population stable de Garidella nigellastrum. L. (Danton & Baffray, 1995). Le site de Rustrel<br />
où a été étudié l'effet de la lisière, n'a pu être sélectionné pour la zoochorie en raison des<br />
pratiques de l'agriculteur (pâturage itinérant) et de l'absence des espèces les plus<br />
emblématiques.<br />
Les pratiques agricoles des parcelles échantillonnées sont définies par la mesure agrienvironnementale.<br />
Les parcelles sont labourées courant octobre à une profondeur n'excédant<br />
98
pas 30 centimètres. Pour Mérindol, la parcelle a été semée en Orge tandis que les parcelles<br />
situées à La Bastidonne et à Lagarde d'Apt ont été semées en blé d'hiver.<br />
Dispositif expérimental<br />
Pluie de graines et stock semencier<br />
Cinq transects perpendiculaires à la lisière ont été réalisés jusqu’au milieu du champ (25<br />
mètres). Les transects 1 et 5 se trouvent à 15 mètres des lisières latérales. Ces distances par<br />
rapport aux lisières est et ouest se justifient car seul l’effet de la lisière nord doit être testé. En<br />
effet, la plupart des espèces herbacées des prairies ne disséminent leurs graines qu’à un mètre<br />
ou deux de la plante mère (Werner, 1975). La distance qui sépare les 5 transects est de 7,5<br />
mètres. Ces 5 transects représentent autant de répétitions d’une distance x (de 0 à 24 m) à la<br />
lisière, et sont suffisamment espacés pour être considérés comme indépendants.<br />
Les prélèvements ont été réalisés en janvier 1998 après le labour et le semis d’un blé d’hiver.<br />
Aucune germination d’espèces adventices automnales n’a été constatée avant la période<br />
d’échantillonnage. Des carottes d’un volume équivalent aux précédentes ont été prélevées<br />
tous les mètres pour les cinq transects (125 échantillons). Aucune stratification en profondeur<br />
n’a été réalisée car de précédents travaux ont montré la répartition homogène des graines de la<br />
couche arable pour des labours similaires (Dessaint et al., 1990). Les 125 échantillons sont<br />
tamisés sous colonne d’eau, entre des tamis de maille de 4 mm, pour élimination des cailloux<br />
et maille de 0,2 mm pour élimination des argiles (Barralis & Chadoeuf, 1980). La fraction<br />
restante est mise dans des terrines de semis (45 x 30 cm) sur des compresses stériles (20 x 20<br />
cm) posées sur un lit de vermiculite de 2 cm. Les 63 terrines (2 prélèvements par terrine) sont<br />
placées dans une serre et les germinations sont identifiées au fur et à mesure de leur apparition<br />
pendant 1 à 2 mois. Les résultats sont exprimés en nombre de germinations par m² selon la<br />
formule de Albrecht & Pilgram (1997). Les plantules sont identifiées à partir de deux<br />
ouvrages : Muller (1978) et Mamarot et al. (1997). Celles qui ne peuvent être identifiées sont<br />
replantées en chambre de culture pour reconnaissance ultérieure. Au stade adulte, ces plantes<br />
sont déterminées à partir de la flore de Jauzein (1995).<br />
Les pièges à graines sont des plaques de Plexiglas (20 x 30 cm) fixées sur des armatures<br />
métalliques à environ 5 cm du sol. Les pièges sont enduits d’une graisse qui résiste aux écarts<br />
de température et à la pluviosité (Boulet, 1996). Ils sont placés à 0, 13 et 25 m sur les cinq<br />
transects (15 pièges), et orientés en direction de la lisière (45°). Les relevés sont effectués<br />
mensuellement du mois d’avril 1998 au mois de septembre 1998. Les graines piégées sont<br />
extraites et placées dans des boîtes de Pétri en chambre de culture après application d’acide<br />
gibbérelique (1g/l). Les germinations sont comptées et référencées pour reconnaissance<br />
ultérieure .<br />
Echantillonnage de la végétation<br />
Début mai 1998, les relevés de végétation ont été effectués en présence-absence dans des<br />
quadrats de 1 m 2 disposés tous les mètres le long des cinq transects (125 quadrats). Ces<br />
relevés ont été effectués du côté opposé aux prélèvements de sol afin d’éviter les<br />
perturbations dues à l’échantillonnage du stock semencier (Tableau I) . Fin mai 1998, tous les<br />
individus des différentes populations d’adventices sont comptés dans 125 sous-quadrats de<br />
400 cm 2 (20 x 20 cm). Pour de tels comptages, les surfaces échantillonnées oscillent<br />
généralement entre 0,1 m 2 (Chancellor, 1985) et 0,25 m 2 (Wilson & Aebischer, 1995).<br />
99
Tableau I - Nombre moyen d’individus présents dans le stock semencier, la phytocénose<br />
(n=125) et la pluie de graines (n=15). * = espèces contactées dans la prairie seminaturelle.<br />
Stock semencier Pluie de graines Phytocénose<br />
(Individus / m²) (Individus / m²) (Individus / m²)<br />
Acinos arvensis (Lam.) Dandy s.l. 55 - -<br />
Adonis annua L. - - 0,24<br />
Agrimonia eupatoria L.* - - 0,03<br />
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber* 15 - -<br />
Ammi visnaga (L.) Lam. 127 - -<br />
Anagallis arvensis L. 295 67 10,12<br />
Anchusa italica Retz.* - - 0,14<br />
Asperula arvensis L. - - 0,76<br />
Avena sativa L. - - 0,07<br />
Bifora radians M.Bieb. - - 0,02<br />
Bromus sterilis L.* - - 0,02<br />
Bupleurum subovatum Sprengel 3 - 0,9<br />
Carex flacca Schreber* 4 - -<br />
Caucalis platycarpos L. - - 0,02<br />
Centaurea scabiosa L.* - - 0,03<br />
Centaurea solstitialis L.* - - 0,71<br />
Chenopodium vulvaria L. 334 - 1,83<br />
Cirsium arvense (L.) Scop.* 3 16 2,46<br />
Conringia orientalis (L.) Dumort.* - - 0,03<br />
Convolvulus arvensis L.* 3 - 1,69<br />
Coronilla scorpioides (L.) Koch* - - 0,3<br />
Crepis foetida L.* - 100 -<br />
Daucus carota L.* 3 - -<br />
Dipsacus fullonum L.* 4 - -<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser.* - 17 -<br />
Echinops ritro L.* - - 0,19<br />
Elytrigia repens (L.) Nevski* - - 0,43<br />
Eryngium campestre L.* - - 0,02<br />
Euphorbia falcata L.* 10 17 1,72<br />
Fallopia convolvulus (L.) Löve 41 - 3,6<br />
Fumaria officinalis L. - - 0,74<br />
Galeopsis ladanum L. 13 - 7,68<br />
Galium tricornutum Dandy 1 - 7,21<br />
Geranium columbinum L.* - 17 0,01<br />
Gladiolus italicus Miller* - - 2,4<br />
Hypericum perforatum L.* 6 - -<br />
Iberis pinnata L. - - 0,01<br />
Kickxia spuria (L.) Dumort. 148 - 1,67<br />
Lathyrus hirsutus L.* - 25 0,07<br />
Linum usitatissimun L.* 44 - 2,04<br />
Lithospermum arvense L. - - 0,06<br />
Lolium rigidum Gaudin* 1 - 0,22<br />
Lotus hispidus DC.* 1 - -<br />
Medicago lupulina L.* - - 0,01<br />
Melilotus officinalis Lam.* 78 - 5,52<br />
Muscari comosum (L.) Miller* - - 0,11<br />
Myagrum perfoliatum L. - - 0,17<br />
100
Neslia paniculata (L.) Dev. - - 0,01<br />
Ornithogalum umbellatum L.* 1 - 0,42<br />
Papaver argemone L. - - 0,21<br />
Papaver rhoeas L. 31 - 0,36<br />
Petrorhagia prolifera (L.) Ball et Heywood* - 183 -<br />
Phleum pratense L.* 1 50 -<br />
Picris echioides L.* 20 - 0,02<br />
Picris hieracioides L.* - 25 0,02<br />
Plantago major L.* 4 - -<br />
Polygonum aviculare L. 193 - 9,33<br />
Potentilla reptans L.* 45 - 0,5<br />
Ranunculus arvensis L. 3 - 1,15<br />
Rapistrum rugosum (L.) Allioni 203 - 2,32<br />
Rubus sp. L.* - - 0,28<br />
Rumex obtusifolius L.* 2 - 0,18<br />
Sanguisorba minor Scop.* 4 - 0,16<br />
Scorpiurus muricatus L.* - 17 -<br />
Senecio erucifolius L.* - - 0,3<br />
Setaria viridis (L.) P.Beauv. 21 - 0,22<br />
Sideritis hirsuta L. 112 - 2,8<br />
Silene vulgaris (Moench) Garcke* - - 0,01<br />
Sonchus asper L. (Hill)* 10 - 0,18<br />
Torilis arvensis (Hudson) Link 90 - 9,66<br />
Trifolium campestre Schreber* 3 - -<br />
Trifolium medium L.* 4 - -<br />
Trifolium pratense L.* 3 - -<br />
Trifolium repens L.* - - 0,02<br />
Triticum aestivum L. - - 32,35<br />
Turgenia latifolia (L.) Hoffm. - - 0,06<br />
Tussilago farfara L.* - - 0,01<br />
Verbena officinalis L.* 10 - -<br />
Veronica praecox All. - - 0,28<br />
Vicia sativa L.* - - 0,15<br />
Dicotylédones non identifiées 11 34 0,11<br />
Monocotylédones non identifiées 24 25 0,01<br />
Nos sous-quadrats sont de taille plus réduite, mais les communautés d’adventices étudiées<br />
apparaissent comme plus riches et plus denses dans le Sud-Est de la France que dans le Nord-<br />
Ouest de l’Europe (Filosa, 1985).<br />
La phytocénose de la prairie adjacente a été échantillonnée en mai 1998 par la réalisation d’un<br />
inventaire exhaustif sur une surface homogène définie par un relevé phytosociologique (aire<br />
minimale 100 m²). Des visites complémentaires ont été effectuées en septembre 1998 pour<br />
identifier les espèces à floraison estivale.<br />
Myrmécochorie et transport des graines par les micro-mammifères<br />
Dix séries de quatre boîtes de Pétri ont été mises en place, aléatoirement, au sein de chaque<br />
parcelle. Vingt graines de Rhomeria hybrida (L.) DC., Legousia hybrida (L.) Delarbre et cinq<br />
graines de Garidella nigellastrum. L. ont été respectivement déposées dans chaque boîte de<br />
Pétri. Ces différences entre le nombre de graines proposées dans les boîtes de Pétri est du à la<br />
taille des graines des espèces testées. Garidella nigellastrum. L présente en effet des graines<br />
101
de taille plus importante par rapport aux deux autres espèces. Les quatre boîtes de Pétri de<br />
chaque série ont été ensuite allouées aux quatre traitements de dispersion suivants (Affre et<br />
al., 1995) :<br />
1) Une boîte de Pétri (14 cm) a été déposée sur le sol (Traitement 1 : Accessible à la fois<br />
aux fourmis et aux micro-mammifères) ;<br />
2) Une boîte de Pétri (14 cm) a été déposée sur le sol et surmontée d'une cage de mailles 5<br />
mm x 5 mm (Traitement 2 : Accessible uniquement aux fourmis) ;<br />
3) Une boîte de Pétri (4 cm) a été collée sur un billot de bois (2 cm) au centre d'une boîte<br />
de Pétri (14 cm) engluée avec du Tanglefoot® (Traitement 3 : Accessible uniquement aux<br />
micro-mammifères ) ;<br />
4) Une boîte de Pétri (4 cm) a été collée sur un billot de bois (2 cm) au centre d'une boîte<br />
de Pétri (14 cm) engluée avec du Tanglefoot® ; le tout surmonté d'une cage de mailles 0.5<br />
mm x 0.5 mm (Traitement 4 : Inaccessible à la fois aux fourmis et aux micro-mammifères).<br />
Le nombre de graines restantes dans chaque boîte de Pétri a été ensuite recensé durant 3 jours<br />
chaque matin entre 9 heures et 10 heures; les graines prélevées étant alors remplacées dans<br />
chaque boîte de Pétri après chaque recensement.<br />
Analyses de sols<br />
En janvier 1998, des carottes de sol d’environ 380 cm 3 (4 cm de diamètre sur 30 cm de<br />
hauteur) ont été prélevées à 0, 13 et 25 m sur les 5 transects, (15 échantillons) pour analyser<br />
les propriétés physiques et chimiques des sols. L’azote a été dosé selon la méthode de<br />
Kjeldahl, le carbone selon la méthode Anne et les teneurs en phosphore (P 2 O 5 ) par la méthode<br />
de Olsen. Le pH et les ions échangeables (CaO, K 2 O et MgO) ont été mesurés par la méthode<br />
Shollenberger et Dreibelbis (Aubert, 1970). En avril 1998, des cylindres de 300 cm 3 environ<br />
ont été prélevés aux même points pour calculer la porosité selon le protocole de Baize (2000).<br />
La porosité est une variable importante car elle permet d’évaluer l’aération du sol ainsi que sa<br />
capacité de stockage en eau, facteurs primordiaux pour la germination (Roberts & Hewson,<br />
1971).<br />
Mesure de la PAR<br />
En mai 1998, les valeurs de PAR (Photosynthetically Active Radiation) ont été mesurées à<br />
travers les chaumes de blé au niveau du sol, tous les mètres pour les 5 transects (125<br />
mesures). Ces mesures ont été réalisées le même jour de 11h00 à 13h00 avec une baguette<br />
sensitive mesurant 95 x 1 cm (EMS 7A, Université de Provence, Marseille). Le témoin (18 x<br />
1 cm) d’insolation maximale se trouvait en plein soleil à une hauteur correspondant à la<br />
hauteur moyenne du blé. Les valeurs obtenues avec la baguette sensitive sont calculées en<br />
pourcentages de la valeur maximale, et constituent donc une mesure indirecte du<br />
recouvrement de la végétation.<br />
Analyses statistiques<br />
Pluie de graines, banque de graines, analyses de sols et PAR<br />
Des analyses de variance (tests de Fischer, logiciel Statview 1997) entre chaque distance<br />
échantillonnée ont été effectuées sur la composition chimique des sols (3 distances, 5<br />
répétitions), sur la richesse (nombre d’espèces par m 2 = S), la densité (nombre de<br />
germinations par m 2 = D), la diversité (indice de Shannon = H’) et enfin l’équitabilité (R) des<br />
germinations ex situ (stock semencier, 25 distances et 5 répétitions) et in situ (phytocénose, 25<br />
102
distances et 5 répétitions). Les même indices ont été calculés pour la pluie de graines (3<br />
distances, 5 répétitions).<br />
Pour chaque distance, après avoir moyenné les résultats obtenus pour les cinq transects, deux<br />
analyses factorielles des correspondances (AFC) ont été réalisées grâce au logiciel ADE<br />
(Thioulouse et al., 1997), une sur la matrice stock semencier (25 échantillons moyens x 42<br />
espèces) et une sur la matrice phytocénose (25 quadrats moyens x 64 espèces). Une analyse<br />
en composante principale (ACP), avec le logiciel Statbox (1994) a été réalisée sur les<br />
variables sol (15 échantillons x 8 variables). Ce logiciel fournit une représentation graphique<br />
alliant le cercle des corrélations pour les variables et la projection des 15 individus.<br />
Zoochorie<br />
Pour les données concernant le transport des graines par les fourmis et les micro-mammifères,<br />
un test ANOVA global (Statistica, 1997) est réalisé dans un premier temps. Si ce test indique<br />
un effet significatif entre les traitements (accessible aux fourmis seulement, accessible aux<br />
micro-mammifères seulement, accessible à tous et non accessible), des comparaisons de<br />
moyennes à posteriori (test de scheffé) sont ensuite réalisées (Statistica, 1997).<br />
RÉSULTATS<br />
Analyses de variances<br />
Sol, pluie de graines et phytocénose<br />
Au niveau du sol, seule la teneur en phosphore est significativement inférieure en lisière<br />
(0,004 ‰ ; p < 0.005) par rapport aux 2 autres points de prélèvement (0,007 et 0,006 ‰). Par<br />
contre, les mesures de PAR (Tableau II) effectuées à 0, 1 et 2 m (74,2 ; 73 et 61,4 %) de la<br />
lisière sont significativement supérieures à tous les autres points (p < 0,05).<br />
Au niveau de la pluie de graines, la richesse (S = 3,6 graines /m²) et la diversité spécifique (H’<br />
= 1,43) sont significativement supérieures (p < 0,05) en lisière (0 m) par rapport aux 2 autres<br />
points de prélèvement (Tableau III). Au contraire, aucune différence significative n’a pu être<br />
mise en évidence pour le stock semencier (Tableau II).<br />
Pour la phytocénose, aucune différence significative claire n’apparaît entre la richesse<br />
spécifique, la diversité et l’équitabilité des quadrats échantillonnés près de la lisière par<br />
rapport aux autres. Cependant, pour la richesse spécifique (S = 23,6 ind./m²), la diversité (H’=<br />
3,80) et l’équitabilité (R = 0,370), les quadrats échantillonnés juste en lisière (0 m)<br />
apparaissent avec des valeurs significativement plus fortes par rapport à de nombreux autres<br />
points (Tableau III). Au contraire, la densité (56 individus /m²) y est significativement moins<br />
forte (p < 0,05) par rapport à tous les autres quadrats.<br />
103
Tableau II - Richesse spécifique (S), densité (D), diversité spécifique (H’), équitabilité (R) du stock semencier, de la phytocénose, et valeurs PAR selon<br />
les distances à la lisière. Les erreurs standards figurent entre parenthèses et les différences significatives avec chaque distance sont indiquées en<br />
exposant (* au seuil p < 0.05).<br />
Distances Stock semencier PAR Phytocénose<br />
S/m² D/m² H’ R % S/m² D/m² H’ R<br />
0 m 3,2* 1267* 1,56 0,72 74,2* 23,6* 56* 3,80* 0,37*<br />
(0,5) 13 (428) 6,10 (0,23) (0,12) (2,9) 2-24 (0,7) 4,6,11,14,19,22 (6) 1-24 (0,08) 5-12,14,18-<br />
20,22, 24<br />
(0,01) 5,6,8-11,14,18<br />
1 m 2,4* 830* 1,13* 0,60 73,0* 23,2* 107* 3,43 0,33*<br />
(0,4) 6,8, 10, 13 (223) 6,10,11,13,15,17 (0,30) 10,13 (0,16) (4,1) 2-24 (0,5) 4,11,19,22 (13) 8 (0,06) (0,01) 15<br />
2 m 4,0 1491* 1,70* 0,43 61,4* 22,0 124* 3,38 0,33*<br />
(0,9) (404) 6,10 (0,47) 22 (0,11) (4,2) 3-24 (0,5) (10) 16,20 (0,11) (0,01) 16<br />
3 m 3,6 1543* 1,67* 0,66 48,4* 23,2* 131* 3,42 0,33*<br />
(0,7) (586) 10 (0,23) 22 (0,10) (3,8) 5-10,14 (1,0) 4,11,19,22 (16) 16,20,21,23 (0,19) (0,02) 16<br />
4 m 4,2* 1821 1,86* 0,63 42,0* 19,6* 134* 3,22* 0,33*<br />
(0,9) 22 (729) (0,30) 22 (0,10) (5,2) (1,4) 15 (17) 16,20-23 (0,07) 16 (0,01) 16<br />
5 m 3,4 1847 1,45 0,44 36,2* 21,4 136* 3,25* 0,33*<br />
(0,7) (671) (0,40) (0,12) (2,4) 12,17,19 (0,7) (11) 7,16,20-23 (0,20) 16 (0,02) 16<br />
6 m 5,0* 3339* 1,98* 0,43 33,0* 20,2* 134* 3,14* 0,32*<br />
(1,0) 16,19,22 (1147) 16,18,19,22,23 (0,28) 22 (0,05) (4,5) 12,15,17-20 (1,5) (16) 16,20-23 (0,15) 15,16 (0,01) 16<br />
7 m 4,2* 1849 1,66* 0,48 33,0* 20,6 103* 3,36* 0,34<br />
(1,2) 22 (777) (0,56) 22 (0,16) (1,9) 12,15,17-20 (1,6) (6) 8 (0,16) (0,01)<br />
8 m 5,4* 2605 2,15* 0,48 32,2* 22,4* 143* 3,26* 0,32*<br />
(0,8) 16,19, 22, 23 (604) (0,20) 16,19,22 (0,04) (2,1) 12,15,17-21,24 (1,2) 11,22 (14) 15,16,19-24 (0,19) 16 (0,01) 16,21<br />
9 m 3,6 2526 1,33* 0,53 32,2* 21,2 129* 3,18* 0,32*<br />
(0,4) (516) (0,28) 13 (0,13) (3,2) 12,15,17-21,24 (1,6) (14) 16,20,21,23 (0,14) 16 (0,02) 16<br />
10 m 4,8* 3432* 1,75* 0,44 32,2* 21,8 130* 3,10* 0,31*<br />
(0,9) 16,22 (113) 16,18-23 (0,22) 22 (0,03) (1,1) 15,17-21,24 (1,8) (21) 16,20,21,23 (0,17) 15,16 (0,02) 15,16,21,22<br />
11 m 4,2* 2972* 1,59 0,37 38,8* 19,0* 127* 3,18* 0,33*<br />
(1,0) 22 (875) 22 (0,47) (0,09) (5,5) (0,8) 12,13,15,23 (10) 16,20,23 (0,10) 16 (0,01) 16<br />
12 m 3,8 2284* 1,55 0,41 48,6* 22,4* 117* 3,32* 0,33*<br />
(1,0) (660) (0,45) (0,10) (6,3) 14 (1,4) 22 (6) (0,12) 16 (0,01) 16<br />
105
13 m 5,6* 2863* 2,29* 0,50 40,0* 22,2* 128* 3,46 0,34<br />
(0,7) 16,18,19,21-23 (714) 22 (0,19) 16,19,22, (0,05) (4,9) (0,6) 22 (10) 16,20,21,23 (0,11) (0,01)<br />
14 m 4,0 2009 1,80* 0,57 36,6* 20,4* 124* 3,19* 0,33*<br />
(0,6) (522) (0,19) 22 (0,05) (2,4) 17,19 (1,5) (9) 20 (0,22) 16 (0,02) 16<br />
15 m 4,6* 2998 1,89 0,58 44,4* 23,0* 107* 3,56 0,35*<br />
(0,8) (1027) (0,24) (0,11) (4,6) (1,4) 19 (8) (0,18) (0,01)<br />
16 m 2,4* 1236 1,05* 0,36 42,4* 21,2 91* 3,74* 0,38*<br />
(0,8) 6 (451) (0,45) (0,15) (1,3) (1,2) (6) (0,11) 18 (0,01) 18,20,23,24<br />
17 m 4,4* 2870* 1,82* 0,49 47,6* 21,4 122* 3,40 0,34<br />
(0,5) 22 (884) 22 (0,13) 22 (0,05) (2,8) (1,0) (3) 20 (0,15) (0,01)<br />
18 m 3,2* 1360* 1,36 0,50 45,8* 21,2 115* 3,23* 0,32*<br />
(0,7) (330) (0,39) (0,16) (4,2) (0,6) (2) (0,12) (0,01)<br />
19 m 2,6* 1404 1,07* 0,37 47,2* 19,8* 111* 3,34* 0,34<br />
(0,7) (380) (0,46) (0,15) (3,1) (0,7) (12) (0,10) (0,01)<br />
20 m 3,6 1571 1,59 0,43 44,6* 20,8 89* 3,37* 0,34*<br />
(1,1) (557) (0,45) (0,11) (3,5) (0,4) (11) (0,17) (0,02)<br />
21 m 3,2* 1414 1,40 0,50 43,2* 20,6 96* 3,50 0,36*<br />
(0,7) (620) (0,40) (0,16) (2,9) (0,9) (11) (0,13) (0,01)<br />
22 m 1,8* 935* 0,70* 0,54 39,0* 19,0* 100* 3,36* 0,35*<br />
(0,4) (282) (0,31) (0,23) (3,0) (0,8) 23 (12) (0,17) (0,01)<br />
23 m 3,0* 1432* 1,40 0,36 39,6* 22,6* 94* 3,43 0,34*<br />
(0,5) (407) (0,23) (0,35) (2,0) (0,9) (5) (0,10) (0,01)<br />
24 m 4,0 1787 1,87 0,64 42,8* 20,8 108* 3,37* 0,34*<br />
(0,7) (464) (0,27) (0,10) (5,4) (1,3) (14) (0,11) (0,01)<br />
106
Tableau III - Richesse spécifique (S), densité (D), diversité spécifique (H’), équitabilité (R)<br />
de la pluie de graines selon les distances à la lisière. Les erreurs standards figurent entre<br />
parenthèses et les différences significatives avec chaque distance sont indiquées en<br />
exposant (* au seuil p < 0.05).<br />
Pluie de graines<br />
Distances S/m² D/m² H’ R<br />
0 m 3,6* 143 1,43* 0,78<br />
(1,2) 13, 25 (82) (0,31) 13, 25 (0,14)<br />
13 m 1,2* 17 0,40* 0,40<br />
(0,4) (5) (0,24) (0,25)<br />
25 m 0,8* 20 0,38* 0,40<br />
(0,5) (10) (0,23) (0,25)<br />
Transport des graines par les fourmis et les micro-mammifères<br />
Les résultats ne sont significatifs que pour les espèces Garidella nigellastrum L. et Rhomeria<br />
hybrida (L.) DC. (Tableau IV). Pour Garidella nigellastrum L., le traitement accessible aux<br />
fourmis et aux micro-mammifères (Traitement 1) est significativement inférieur (4,22 graines<br />
restantes) par rapport au traitement 2 (4,85 graines restantes) pour p < 0,01 et au traitements 3<br />
et 4 pour p < 0,001 (respectivement 4,97 et 5 graines restantes). Pour Rhomeria hybrida (L.)<br />
DC. le traitement 2 (accessible aux fourmis uniquement) est significativement plus prélevé<br />
(17,48 graines restantes) que le traitement 1 (18,91 graines restantes) pour p < 0.01 et aux<br />
traitements 3 et 4 pour p < 0.001 (respectivement 19,9 et 20 graines restantes).<br />
Tableau IV – Transport des graines par les fourmis et les micro-mammifères pour les trois<br />
espèces testées. Les différences significatives entre traitements sont signalées par les<br />
astérisques (** au seuil p
Analyses multivariées<br />
Les deux premiers axes de l’ACP réalisée sur les analyses de sol expliquent 61% du nuage de<br />
points, respectivement 41,70% (variance 3,33), 18,96% (variance : 1,51) pour F1 et F2. L’axe<br />
F1 sépare la variable pH (22,6 % de contribution sur cet axe) de la variable K 2 O (23,30 %) et<br />
de la variable carbone (17,95%). Les points 5-0, 5-13 et 5-25 se regroupent nettement vers la<br />
variable pH dont les valeurs sont plus importantes sur ce transect (pH = 8.3). Concernant l’axe<br />
F2, il sépare la variable phosphore (21% de contribution) associée aux points de prélèvement<br />
2-25 et 1-25, des variables CaO et porosité (respectivement 34,25 et 31,56%) associés au<br />
point de prélèvement 4-0.<br />
L’AFC réalisée sur le compartiment phytocénose, a une inertie totale de 0,94. L’axe F1<br />
explique 23% de cette inertie et individualise très nettement les relevés effectués en lisière<br />
(0m), à 1 et 2 m de l’ensemble des autres. Les espèces fortement dépendantes de cet axe sont :<br />
Agrimonia eupatoria L., Geranium columbinum L., Lolium rigidum Gaudin, Medicago<br />
lupulina L., P. spinosa, Lathyrus hirsutus L., Picris echioides L. et Eryngium campestre L..<br />
Pour le stock semencier, l’inertie totale de l’AFC est de 2.50. L’axe F1 explique 13.63% de<br />
cette inertie. Il isole les relevés effectués en lisière (0 m) et à 1 m de l’ensemble des autres.<br />
Les espèces qui se groupent autour de ces points sont Phleum pratense L., Dipsacus fullonum<br />
L., Carex flacca Schreber et Hypericum perforatum L.<br />
DISCUSSION - CONCLUSION<br />
Notre étude montre que certaines espèces sont essentiellement présentes entre 0 et 2 m de la<br />
lisière dans le champ tant dans la végétation exprimée (A. eupatoria, G. columbinum, L.<br />
rigidum, M. lupulina, P. spinosa, L. hirsutus, E.campestre, et P. echioides) que dans la<br />
banque de graines (C. flacca, D. fullonum, H. perforatum et P. pratense). 17 % des espèces<br />
présentes dans cette bande ne sont pas observées dans le reste du champ. Pour le même type<br />
d’expérimentation réalisée au Royaume-Uni, Marshall (1985), a montré que ce nombre oscille<br />
entre 52% et 83% de la flore adventice totale des champs étudiés. Dans notre étude, toutes les<br />
espèces présentes seulement dans les deux premiers mètres ont également été identifiées dans<br />
la prairie semi-naturelle. Aucune espèce spécifique à la zone de transition n’a donc pu être<br />
identifiée, tant au niveau des espèces prairiales que des messicoles. Ce pourcentage (17%)<br />
représente donc la proportion d’espèces de la prairie qui colonisent les premiers mètres du<br />
champ et non une flore inféodée à cette zone.<br />
Aucune augmentation significative de la richesse spécifique et de la diversité n’a pu<br />
clairement être mise en évidence dans les premiers mètres de la lisière. Seuls les quadrats<br />
situés à proximité de la lisière ont des richesses (0, 2 et 3 m), diversités (0 m) et équitabilités<br />
(0 m) significativement supérieures à de nombreux autres points plus éloignés de la lisière.<br />
Ces résultats sont antagonistes avec ceux de Wilson & Aebischer (1995) qui montrent une<br />
augmentation de la richesse spécifique dans une bande située entre 0 et 5 m de la lisière. Ces<br />
différences peuvent s’expliquer par la localisation géographique des sites (Nord-Ouest<br />
européen / Sud-Est européen) et l’existence de pratiques agricoles contrastées (intensif /<br />
extensif). Dans le Nord-Ouest de l’Europe, les espèces messicoles rares se retrouvent en<br />
lisière en liaison avec l’application d’herbicides, ces zones constituant alors des refuges<br />
(Wilson, 1994; 1999; Sutcliffe & Kay, 2000). Au contraire, dans les systèmes de cultures<br />
extensifs du Parc naturel régional du Luberon ces espèces ne subissent pas cette contrainte et<br />
se distribuent sur toute la surface du champ (Dutoit et al., 1999a).<br />
108
Contrairement aux résultats obtenus pour la végétation exprimée, la richesse et la diversité<br />
spécifiques de la pluie de graines sont significativement supérieures en lisière (0 m). 72% des<br />
graines piégées appartiennent aux espèces présentes dans la prairie semi-naturelle<br />
(Petrorhagia prolifera (L.) Ball et Heywood, Phleum pratense L., Picris hieracioides L.,<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser., etc.). Ces résultats montrent le faible pouvoir de colonisation<br />
des espèces prairiales par la pluie de graines et confirme les résultats de Werner (1975),<br />
Verkaar et al. (1983), Hutching & Booth (1996) sur les capacités de dispersion des espèces<br />
prairiales qui n’excèdent généralement pas 1 à 2 mètres autour de la plante mère. Ce résultat<br />
est confirmé par la faible valeur de l’indice de Sorensen (0,32) calculé entre la composition<br />
floristique de la prairie semi-naturelle et la pluie de graines. De faibles valeurs obtenues pour<br />
cet indice entre la pluie de graines avec la phytocénose du champ (0,20) et la pluie de graines<br />
avec le stock semencier (0,21) confirment le peu d’importance des processus de dispersion<br />
par anémochorie à partir de la prairie semi-naturelle.<br />
La zoochorie ne semble également pas apporter de réponses probantes. En effet, les résultats<br />
montrent que sur les trois espèces testées, deux seulement répondent significativement aux<br />
analyses de variances. Si les fourmis semblent être les agents principaux de dispersion des<br />
graines (Molinier & Müller, 1938), il est important de tempérer nos résultats du fait des<br />
faibles taux de prélèvement observés (15,6 % et 12,6% pour respectivement Garidella<br />
nigellastrum. L. et Rhomeria hybrida (L.) DC.). Cette contradiction par rapport aux travaux<br />
de Cousens & Mortimer (1995), peut s'expliquer par le choix très ciblé des espèces testées qui<br />
ne sont pas répertoriées par ces derniers auteurs.<br />
Au niveau du sol, aucun gradient n’a pu être mis en évidence entre la bordure du champ et son<br />
centre. Seule, la teneur en phosphore du sol est significativement inférieure en lisière (0 m) et<br />
pourrait expliquer une richesse spécifique relativement plus élevée car cette dernière est<br />
inversement corrélée à une augmentation de la teneur en phosphore dans les sols (Janssens et<br />
al., 1998)<br />
La présence d’espèces de la prairie semi-naturelle dans la phytocénose des deux premiers<br />
mètres du champ peut s’expliquer par la présence de graines de ces espèces dans le stock<br />
semencier par un simple effet lisière (barochorie). Cette analyse est confirmée par un fort<br />
indice de Sorensen (0,64) calculé entre la composition floristique de la prairie semi-naturelle<br />
avec la composition de la banque de graines du champ. Cet effet lisière est aussi confirmé par<br />
la chute significative de la densité des adventices à 0 m qui peut être expliquée par la<br />
compétition des espèces prairiales dont l’établissement dans les deux premiers mètres est<br />
facilité par la quantité de lumière disponible. Celle-ci est en effet toujours significativement<br />
plus forte dans cette zone en liaison avec un plus faible développement du blé (Kleijn & van<br />
der Voort, 1997).<br />
REMERCIEMENTS<br />
Nous sommes reconnaissants au Professeur Maurice Roux pour son aide lors des traitements<br />
statistiques. Nous remercions particulièrement Christiane Rolando, Isabelle Wagnies, Jean-<br />
Marc Ourcival et Bernard Hill pour leurs aides techniques. Nos remerciements vont<br />
également au Parc naturel régional du Luberon et à Monsieur Jean-Louis Armand pour leur<br />
autorisation lors des campagnes de terrain. Ce travail a été financé par un prix de la Fondation<br />
de France (n°97008577).<br />
109
ABSTRACT – RÉSUMÉ<br />
De nombreuses études ont été réalisées sur la distribution des adventices en relation avec les<br />
lisières mais la majorité d’entre elles ont été effectuées dans les cultures intensives du Nord-<br />
Ouest de l’Europe. En Provence, la persistance d’une agriculture extensive permet cependant<br />
d’étudier le rôle d’une lisière et de la zoochorie dans la distribution des communautés<br />
d’adventices en l’absence d’application d’herbicides. Dans cette optique, cinq transects de 25<br />
m, perpendiculaires à une lisière avec une prairie sèche, ont été mis en place dans un champ<br />
de blé d’hiver d’une exploitation agricole située dans le territoire du Parc naturel régional du<br />
Luberon afin d'étudier l'effet de la lisière. Trois espèces messicoles à forte valeur patrimoniale<br />
ont également été testées par rapport à leurs capacités de dispersion par les fourmis et les<br />
micro-mammifères. Les résultats montrent que la pluie de graines et la zoochorie ne semblent<br />
pas significatifs pour expliquer la mise en place de la végétation dans les cultures céréalières<br />
extensives du Sud-Est européen.<br />
prairie sèche / champ cultivé / adventices / stock semencier / pluie de graines / zoochorie<br />
/ France<br />
Numerous studies have been carried out on the distribution of arable weeds relative to the<br />
field boundary, although most of them have been performed in intensive farming systems of<br />
north-western Europe. In Provence, extensive farming still exist, allowing us to study the role<br />
of a boundary and of zoochory in the establishment of arable weeds without herbicide<br />
applications. Plant composition, seed bank and seed rain, were sampled on five 25 m<br />
perpendicular transects in a winter wheat field in a farm of the Regional Natural Park of<br />
Luberon to study the effect of the boundary . Three patrimonial weed species were also tested<br />
in regard of their dispersion capacities by ants and micro-mammals. Our results show that<br />
seed rain and zoochory don't seem to be significant for the explanation of the vegetation we<br />
observed in cereal fields of south-eastern of France.<br />
dry grassland / arable field / arable weeds / seed bank / seed rain / zoochory / France<br />
110
TRANSITION DU CHAPITRE CINQUIÈME ÀU SIXIÈME<br />
La faible part expliquée par la zoochorie (fourmis et micro-mammifères) et<br />
l'anémochorie dans les processus de dissémination des adventices montre que<br />
d’autres voies de dissémination doivent être étudiées pour expliquer l’important<br />
turn-over d’espèces en majorité annuelles dans ces écosystèmes fortement<br />
perturbés (labours) et fragmentés (parcelles agricoles). Le maintien dans notre<br />
zone d’étude de la pratique de semis de blé issus des moissons pratiquées sur<br />
l’exploitation à hauteur de 30%, milite pour une étude des processus de<br />
dispersion par les machines agricoles et de la part des graines d’adventices<br />
semées avec les semences de blé non triées.<br />
La viabilité des graines d’adventices dans les sols se pose donc ici en termes de<br />
maintien de leurs populations dans le stock séminal en l’absence de<br />
dissémination effective par le vent, les fourmis ou les micro-mammifères. Cette<br />
potentialité est particulièrement importante à étudier surtout lorsque des phases<br />
prairiales longues (prairie semi-naturelle, luzernière) sont incluses dans les<br />
rotations culturales. Si la restauration écologique de prairies après une phase<br />
de culture a déjà été largement étudiée (Hillier et al., 1990; Dutoit, 1997, Leck<br />
& Leck, 1998), la problématique inverse de restauration de communautés riches<br />
en adventices après une période d'enherbement, l'est par contre beaucoup moins<br />
(Chancellor, 1985).<br />
Le chapitre suivant, se propose donc d'étudier les capacités de restauration de<br />
communautés riches en adventices à partir de la banque de graines après une<br />
phase prairiale d’une dizaine d’années.<br />
111
CHAPITRE SIXIÈME (ECOSCIENCES, EN PRÉPARATION)<br />
ETUDE DES POTENTIALITÉS DE RESTAURATION D’UNE COMMUNAUTÉ<br />
D’ADVENTICES RICHE EN ESPÈCES À PARTIR DE LA BANQUE DE GRAINES<br />
APRÈS RETOURNEMENT D'UNE PRAIRIE SEMI-NATURELLE - PREMIÈRS<br />
RÉSULTATS.<br />
A study on the feasibility of restoration of a species-rich arable weed<br />
community from the seed bank after ploughing a semi-natural<br />
grassland – first results.<br />
112
INTRODUCTION<br />
La plupart des travaux réalisés sur la problématique de restauration de communautés<br />
végétales liées aux agro-écosystèmes consistent en l'étude de l'établissement de communautés<br />
prairiales riches en espèces suite à une phase culturale de plusieurs années (Hillier et al.,<br />
1990; Dutoit, 1997, Leck & Leck, 1998). A l’inverse, peu d'études (Chancellor, 1985) existent<br />
sur le processus contraire de restauration de communautés riches en adventices après une<br />
période d'enherbement (prairie artificielle ou semi-naturelle, luzernière), en liaison avec le<br />
statut de « mauvaises-herbes » des espèces adventices et une richesse spécifique moindre de<br />
ces communautés suite aux pratiques agricoles intensives développées dans les écosystèmes<br />
de culture depuis plusieurs dizaines d’années (Montegut, 1984; Chancellor, 1985; Coussens &<br />
Mortimer, 1995; Dutoit et al., 1999a).<br />
Les communautés herbacées (pelouses calcicoles, prairies de fauche, prairies humides, etc.)<br />
sont généralement considérées comme des "points chauds" de diversité (Prendergast et al,<br />
1993) alors que la richesse spécifique des champs de céréales est plus faible, même en<br />
contexte extensif (Dutoit et al., 1999a). Cette relative pauvreté des écosystèmes de culture est<br />
à corréler avec des contraintes d’exploitations importantes (labours) responsables de<br />
l’élimination des espèces n’ayant pas développé des adaptations fortes aux contraintes<br />
anthropiques (Olivereau, 1996). De même, l’absence d’opérations de restauration écologique<br />
de champs de céréales et de leurs cortèges de messicoles emblématiques (bleuets, coquelicots,<br />
adonis, etc.) est également à relier à la perception, en terme de "naturalité", des gestionnaires<br />
d'espaces et les naturalistes vis à vis de ces écosystèmes. Celle-ci, bien que très discutable<br />
(Fabiani, 1994; Lecomte, 1995; Lecomte, 1999), est cependant considérée comme absente<br />
pour les écosystèmes de grandes cultures car ils sont presque exclusivement dépendants des<br />
pratiques anthropiques.<br />
Si dans le Nord-Ouest de l’Europe, les champs cultivés sont soumis à des pratiques culturales<br />
(traitements herbicides) qui ont entraîné une forte érosion de la richesse spécifique de ces<br />
écosystèmes (Albrecht, 1995; Andraesen et al., 1996; Aymonin, 1962; 1965; 1973; Barbero et<br />
al., 1984; Dupont, 1990; 1999; Fabri, 1997; Filosa, 1985; Meerts, 1997; Montegut, 1997;<br />
Sutcliffe & Kay, 2000; Toth et al., 1998; Verlaque & Filosa, 1997, Wilson, 1997) les espèces<br />
adventices peuvent cependant trouver refuge dans les écosystèmes herbacés voisins (talus,<br />
espaces de sols nus) et dans les lisières de champs cultivés (Marshall 1989, Rew et al. 1992,<br />
Wilson & Aebisher 1995). La conservation des milieux prairiaux a donc, dans le Nord-Ouest<br />
de l’Europe, un double intérêt : la conservation des "points chauds" de diversité spécifique et<br />
la conservation de refuges pour les adventices à forte valeur patrimoniale (Dutoit, 1997;<br />
Dutoit et al., 1999b).<br />
Dans le Sud-Est de la France, et plus globalement en région méditerranéenne, la<br />
problématique est tout autre. En effet, les pratiques agricoles extensives (polyculture-élevage<br />
sans intrants) existent toujours dans certains territoires aux conditions environnementales<br />
marquées (Verlaque & Filosa, 1997; Luick, 1998) et ont permis le maintien d'une flore<br />
adventice riche et diversifiée au sein des parcelles cultivées. C’est le cas du territoire du Parc<br />
naturel régional du Luberon (Filosa, 1985 ; Guende & Olivier, 1997) où une mesure agrienvironnementale<br />
de conservation de la flore messicole in situ a été mise en place (Mahieu,<br />
1997).<br />
113
Dans le cahier des charges de cette mesure (Mahieu, 1997), se pose cependant le problème de<br />
l’insertion des luzernières dans les rotations culturales en liaison avec le maintien de<br />
populations d’adventices à forte valeur patrimoniale, en majorité annuelles (Olivereau, 1996;<br />
Jauzein, 1997) et pour lesquelles peu de données existent quant à la viabilité de leurs graines<br />
dans le sol, à l’inverse des nombreux travaux effectués sur les stocks semenciers des<br />
adventices plus communes des champs cultivés intensivement (Barralis & Chadoeuf, 1987;<br />
Barralis et al., 1996; Dessaint et al., 1990; 1991; 1997). En matière de restauration écologique<br />
de communautés d’adventices riches en espèces, seuls les résultats des travaux de Chancellor<br />
(1985) ont pu être exploités mais ils concernent la dynamique de colonisation par les<br />
adventices d'une prairie labourée en Angleterre. Ces résultats montrent notamment que la<br />
richesse en espèces atteint un pic au bout de quatre ans de culture et diminue l'année suivante<br />
du fait de la disparition des espèces prairiales. Ces résultats n'intègrent pas le suivi de la<br />
banque de graines car la faisabilité de l'étude était difficile sur le long terme (Chancellor,<br />
1985). Cette étude se situe cependant dans un contexte agricole intensif où chaque année<br />
l'agriculteur a recours aux produits phytosanitaires pour le désherbage. De précédents travaux<br />
ayant montré la forte disparité de fonctionnement des populations d'adventices en contexte<br />
extensif et intensif (Dutoit et al., 1999a), ces résultats sont difficilement applicables aux<br />
cultures céréalières extensives de la région méditerranéenne.<br />
Les objectifs de ce travail sont donc d’étudier les capacités de résilience d'une communauté<br />
d’adventices après 10 ans d’exploitation prairiale à travers le suivi de la dynamique de la<br />
végétation en contexte d’agriculture extensive (pas de traitements herbicides, pas de labours,<br />
céréales à pâturer) et d'expliquer les rôles de la banque de graines dans la composition et la<br />
distribution de la végétation exprimée pendant une période de trois années.<br />
MATÉRIELS ET MÉTHODES :<br />
Site d'étude<br />
La parcelle étudiée (0,2 ha) est située à une altitude moyenne de 330 mètres sur la commune<br />
de Rustrel au nord de la ville d’Apt (5°26’ E ; 43°55’ N), dans le département du Vaucluse.<br />
Cette parcelle est comprise dans une exploitation en polyculture-élevage (céréales, luzerne et<br />
élevage ovin). Le labour de la prairie a été effectué à la fin du mois d’octobre 1998 à une<br />
profondeur d’environ 30 centimètres puis entre 1998 et 2000, les sols ont simplement été<br />
griffés au printemps avant le semis. Deux céréales ont été cultivées pendant la période<br />
d’échantillonnage ; de l’avoine en 1998-1999 et de l’orge en 1999-2000 et 2000-2001. Aucun<br />
roulage des céréales n’est effectué et la parcelle n’est pas irriguée. De même, aucun traitement<br />
phytosanitaire n’est appliqué car les céréales sont directement pâturées (soupade : céréales à<br />
pâturer) par un troupeau de moutons (environ 180 têtes) du mois de mai au mois d’octobre<br />
(<strong>Gerbaud</strong> et al., 2001).<br />
114
N<br />
3 mètres<br />
Figure 1. Photographie du dispositif expérimental établi sur la parcelle échantillonnée. Les<br />
sachets matérialisent les points de prélèvements aux intersections de mailles de 3 x 3 mètres.<br />
Dispositif expérimental<br />
Un quadrillage de la parcelle d’une maille de 3 mètres de côté a été mis en place en Octobre<br />
1998. Cette distance a été choisie afin d’éviter l'influence des bordures herbeuses voisines,<br />
nos précédents résultats ayant montrés que les espèces prairiales ne colonisaient pas au delà<br />
d'une bande de trois mètres dans le champ (Dutoit et al., 1999a). Sur la base de ce maillage<br />
(figure 1), la banque de graines et la végétation exprimée ont été échantillonnées<br />
annuellement entre 1999 et 2001.<br />
Banque de graines<br />
La banque de graine a été échantillonnée durant les mois de mars des années 1999, 2000 et<br />
2001. Des carottes d'environ 500 cm 3 ont été prélevées à l'aide d'un plantoir à bulbe sur<br />
environ 10 cm de profondeur avec deux répliques pour chacun des points de prélèvement soit<br />
un volume total de 1000 cm 3 pour les 173 points échantillonnés. Après tamisage des<br />
échantillons de terre entre 4 mm et 0,2 mm sous colonne d’eau (Barralis & Chadoeuf, 1980);<br />
la fraction restante est placée dans des terrines de semis (45x30 cm) sur des compresses<br />
stériles (20x20 cm) posées sur un lit de vermiculite de 2 cm d’épaisseur (substrat inerte). Les<br />
terrines sont ensuite disposées en serre pendant 6 mois et arrosées régulièrement. Les<br />
germinations sont identifiées, comptées et éliminées ou replantées pour reconnaissance<br />
ultérieure. Les guides de Mamarot et al. (1997) et Muller (1978) sont utilisés pour la<br />
détermination des plantules. Les terrines ont été déplacées au hasard chaque semaine dans la<br />
serre. Après deux mois, les échantillons sont arrosés avec une solution d'1g/l d'acide<br />
gibbérellique afin de lever les dormances des graines (Barralis & Chadoeuf, 1980; 1987).<br />
Végétation exprimée<br />
Les relevés ont été réalisés chaque année dans des quadrats de 2500 cm 2 (50 x 50 cm ) entre la<br />
première et la deuxième semaine du mois de mai . Ces relevés consistent en des comptages<br />
des germinations à raison d’un relevé par point de prélèvement de banque de graines (173<br />
115
elevés). Ces relevés ont été effectués du côté opposé aux prélèvements de carottes pour la<br />
banque de graines.<br />
Analyses statistiques<br />
Des indices de Sorensen (Cs = (2J)/(A+B) où A = nombre d'espèces de la première<br />
communauté; B = nombre d'espèces de la seconde communauté et J = nombre d'espèces<br />
communes entre les communautés A et B) ont été calculés afin de comparer les compositions<br />
floristiques des compartiments banque de graines et végétation exprimée pour chacune des<br />
années et également au sein de chaque compartiment, des comparaisons entre les années ont<br />
été éffectuées.<br />
Le degré de similarité de structure des communautés entre les différentes<br />
années de prélèvement pour un compartiment donné (banque de graines et<br />
végétation exprimée), mais également entre les compartiments selon les<br />
années, a été mesuré en utilisant le test de Mantel (Legendre & Legendre,<br />
1998) qui permet la comparaison 2 à 2 de matrices de distance (ou de<br />
similarité). Pour chaque date et chaque compartiment une matrice de<br />
distance a été calculée sur la base du coefficient de similarité de Jaccard. Le<br />
degré de similarité des matrices de distance obtenues a été mesuré par le<br />
test de Mantel. La significativité de l'indice de Mantel a été testée par la<br />
méthode des permutations. Les différents calculs ont été réalisés à l'aide du<br />
logiciel ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).<br />
A partir de l'échantillonnage ponctuel systématique (173 quadrats par an),<br />
des cartes de répartition spatiale ont été réalisées par interpolation pour la<br />
richesse spécifique de la végétation exprimée, ainsi que pour les<br />
germinations d'Anagallis arvensis L. issues de la matrice végétation exprimée et<br />
ceci chaque année (3 cartes pour la richesse spécifique et trois cartes pour A.<br />
arvensis). Cette espèce a été choisie pour deux raisons : elle est très<br />
fréquemment rencontrée dans la flore adventice des cultures céréalière du<br />
Sud-Est de la France et elle est présente durant les trois années<br />
d'échantillonnage.<br />
Nous avons utilisé la méthode des semi-variogrammes pour tester l'éventuelle existence d'une<br />
structure spatiale au sein des données (Legendre & Legendre, 1998). Pour la richesse<br />
spécifique, aucun phénomène de dépendance spatiale n'a pu être mis en évidence. Les cartes<br />
de répartitions ont été réalisées par interpolation linéaire simple. Dans le cas d'Anagallis<br />
arvensis, les semi-variogrammes ont permis de mettre en évidence une<br />
dépendance spatiale, traduisant une structure en agrégat. Des fonctions<br />
d'interpolation ont été ajustées aux semi-variogrammes (année 1: linéaire ;<br />
année 2 : exponentielle ; année 3 exponentielle) qui ont permis de produire<br />
des cartes d'interpolation par la méthode du krigeage (Legendre & Legendre,<br />
1998).<br />
Dans les cas où, les données n'ont pas permis de tester la structure spatiale<br />
(rareté de l'espèce), la présence des espèces a été symbolisée sur le fond de<br />
carte. Ainsi, pour deux espèces considérées comme espèces messicoles par<br />
Guende & Olivier (1997), Papaver rhoeas L. et Galeopsis angustifolia Hoffm., des<br />
cartes de répartition annuelle ont été construites sur les données en<br />
116
présence/absence, afin de visualiser l'évolution spatiale au cours des trois<br />
années d'échantillonnage.<br />
RÉSULTATS<br />
Les richesses spécifiques (pour 0,25 m²) ont été calculées en moyennant les 173 points de<br />
prélèvements pour respectivement les années 1, 2 et 3 (Tableau I). Des tests ANOVA<br />
(Statview, 1997) ont été réalisés entre les années pour les richesses specifiques des deux<br />
117
Tableau I - Espèces contactées dans la banque de graines et la végétation exprimée durant les trois années d'échantillonnage. Les espèces<br />
considérées comme messicoles pour la zone d'étude (Guende & Olivier, 1997) sont marquées en caractères renforcés. Les valeurs indiquées<br />
correspondent aux moyennes des 173 points de prélèvement pour la banque de graines (rapportés à 0,25 m²) et des 173 quadrats de 0,25 m²<br />
pour la végétation exprimée.<br />
1999 2000 2001<br />
Végétation Banque de Graines Végétation Banque de Graines Végétation Banque de Graines<br />
Exprimée<br />
Exprimée<br />
Exprimée<br />
(ind./0,25 m²) (ind./0,25 m²) (ind./0,25 m²) (ind./0,25 m²) (ind./0,25 m²) (ind./0,25 m²)<br />
Adonis flammea Jacq. 0,01<br />
Agrimonia eupatoria L. 0,62 0,24 0,28<br />
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber 1,14 30,06 0,03 4,45 0,03 2,78<br />
Alopecurus myosuroides Hudson. 0,10<br />
Althaea hirsuta L. 0,18 71,81 0,12 22,54 0,65 1,11<br />
Ammi visnaga (L.) Lam. 0,02 0,25<br />
Anagallis arvensis L. 7,25 47,87 18,00 80,99 0,14 28,39<br />
Anchusa italica Retz. 0,01 0,01<br />
Aristolochia rotunda L. 0,06 0,01<br />
Avena sp. 0,08<br />
Bituminaria bituminosa (L.) E.H. Stirton 0,02<br />
Blacksonia perfoliata (L.) Hudson 0,01<br />
Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes 0,38 0,01 0,06<br />
Carex flacca Schreber 0,03 6,96 0,28<br />
Centaurea scabiosa L. 0,03 0,03 0,01<br />
Centaurea solstitialis L. 0,02<br />
Cerastium glomeratum Thuill. 1,39<br />
Chenopodium album L. 0,03<br />
Chenopodium vulvaria L. 0,03 0,28 0,02 0,28 0,56<br />
Chondrilla juncea L. 0,01<br />
Cichorium intybus L. 0,02 0,05<br />
118
Cirsium arvense (L.) Scop. 0,01 0,56 0,01 1,11 0,02<br />
Cirsium vulgare (Savi) Ten. 0,02<br />
Clematis flammula L. 0,01<br />
Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker 0,01<br />
Convolvulus arvensis L. 0,48 0,83 1,11 0,28 0,77 0,56<br />
Cornus sanguinea L. 0,05 0,02<br />
Coronilla scorpioides (L.) Koch 0,02<br />
Crataegus monogyna Jacq. 0,01<br />
Dactylis glomerata L. 0,01<br />
Daucus carota L. 0,40 10,58 1,82 15,31 0,97 9,74<br />
Dipsacus fullonum L. 0,01 0,83 0,56<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser. 0,01 0,28<br />
Echium vulgare L. 0,01 0,56<br />
Elytrigia repens (L.) Desv. Ex Nevski 0,10 0,04<br />
Epilobium sp. 0,28<br />
Eryngium campestre L. 0,16 0,06 0,28 0,17<br />
Euphorbia falcata L. 0,35 0,28 0,59 1,95 0,45<br />
Fallopia convolvulus (L.) A Löve 0,01 0,01<br />
Festuca acuminata Gaudin 0,02 0,02<br />
Filago pyramidata L. 0,01<br />
Fumaria officinalis L. 0,06 0,14<br />
Galeopsis angustifolia Hoffm. 0,06 0,83 0,29 0,28<br />
Galium murale (L.) All. 0,01<br />
Galium parisiense L. 0,02<br />
Galium tricornutum Dandy 0,01<br />
Galium verum L. 0,10 0,09 0,02<br />
Geranium columbinum L. 0,12 0,56 0,16 7,51 0,01<br />
Gladiolus italicus Miller 0,01 0,01<br />
Heliotropium europaeum L. 1,95<br />
Hieracium pilosella L. 0,04 0,56 0,01 0,01<br />
Hypericum perforatum L. 0,02 13,08 0,02 6,68 0,02 7,51<br />
Kickxia spuria (L.) Dumort 2,51 70,42 6,54 79,60 0,13 266,63<br />
Lactuca serriola L. 0,05 0,70 2,23<br />
Lathyrus aphaca L. 0,01<br />
Lathyrus sativus L. 0,03 0,03<br />
Lathyrus sp. 1,11<br />
Lathyrus sphaericus Retz. 0,01 0,03<br />
Legousia hybrida (L.) Delarbre 0,01<br />
Linum trigynum L. 0,20<br />
119
Linum usitatissimun L. 0,28<br />
Lithospermum arvense L. 0,01<br />
Lolium rigidum Gaudin 0,04 0,01<br />
Lotus corniculatus L. 0,02 0,01 0,08<br />
Medicago lupulina L. 0,99 4,73 1,86 8,07 2,34 3,34<br />
Medicago minima (L.)L. 0,13<br />
Medicago orbicularis (L.) Bartal. 0,01 0,08<br />
Medicago sp. 1,06<br />
Melilotus officinalis Lam. 0,15 0,72 2,50 0,42 0,83<br />
Muscari neglectum Guss. Ex Ten. 0,02 0,02<br />
Myagrum perfoliatum L. 0,01 0,02<br />
Onobrychis viciifolia Scop. 0,04<br />
Ornithogalum pyrenaicum L. 0,03<br />
Papaver rhoeas L. 0,01 0,28 0,34 3,90 0,03 0,83<br />
Phleum pratense L. 8,63<br />
Picris echioides L. 2,25<br />
Picris hieracioides L. 0,10<br />
Picris sp. 0,39 1,08 7,24 25,61<br />
Plantago lanceolata L. 0,05 1,67 0,02 1,95 0,16 0,83<br />
Polygomun aviculare L. 0,56 0,02<br />
Potentilla reptans L. 1,57 1128,05 2,10 556,65 2,25 598,40<br />
Prunella laciniata (L.) L. 0,01<br />
Prunus spinosa L. 2,61 0,56 0,65 0,14<br />
Quercus humilis Miller 0,01<br />
Ranunculus arvensis L. 0,01 0,02<br />
Rapistrum rugosum (L.) Allioni 0,32 1,11 0,43 0,83 1,67<br />
Reseda phytema L. 0,80 0,47 1,39 0,01<br />
Rosa rubiginosa L. 0,02<br />
Rosa sp. 0,01 0,01 0,01<br />
Rubia peregrina L. 0,01<br />
Rubus sp. 0,87 0,56 0,87 0,44<br />
Rumex crispus L. 0,02 0,56<br />
Sanguisorba minor Scop. 0,51 8,63 1,20 5,29 0,50 1,39<br />
Scabiosa columbaria L. 0,02<br />
Scorpirus muricatus subsp. subvillosus (L.) Thell. 0,01 1,39 0,06 0,23<br />
Sedum sp. 0,01<br />
Senecio vulgaris L. 0,10 0,28 0,69 8,07 0,59 5,81<br />
Setaria viridis (L.) P. Beauv. 5,57 9,18<br />
Sideritis montana L. 0,02<br />
120
Silene vulgaris (Moench) Garcke 0,01 0,01<br />
Solanum sp. 0,01<br />
Sonchus asper (L.) Hill 0,18 7,51 0,69 9,74 0,25 34,23<br />
Taraxacum officinale Weber 0,01<br />
Thymus vulgaris L. 0,01<br />
Trifolium angustifolium L. 0,28 0,01 0,56 0,06<br />
Trifolium campestre Schreber 0,03<br />
Trifolium pratense L. 0,01<br />
Trifolium repens L. 0,01<br />
Trifolium sp. 6,96 10,02<br />
Turgenia latifolia (L.) Hoffm. 0,01<br />
Verbena officinalis L. 0,01 15,31 14,47 0,05 24,77<br />
Veronica sp. 0,56 0,01 0,28<br />
Vicia sp. 0,01 0,03<br />
Dicotylédones indéterminées 28,67 16,42 0,70<br />
Monocotylédones indéterminées 6,40 0,56 2,50<br />
121
compartiments. Ainsi, pour la banque de graines (F=12,033; p < 0,0001), la richesse<br />
spécifique de l'année 3 (3,99) est significativement inférieure à l'année 1 (4,5) et 2 (4,88)<br />
respectivement aux seuils p < 0,05 et p < 0,0001. Les années 1 et 2 sont également<br />
significativement différentes au seuil p < 0,05. Pour la végétation exprimée (F=75,658; p <<br />
0,0001), l'année 2 (10,65) présente une richesse spécifique significativement supérieure aux<br />
années 1 (8,33) et 3 (7,91) au seuil p < 0,0001.<br />
Pour chacune des trois années d'échantillonnage, le calcul du rapport de la densité de<br />
germination de la végétation exprimée (nombre de germinations / 0,25 m 2 ) sur la densité de<br />
germination de la banque de graines (nombre germination / 0,25 m 2 ) toutes espèces<br />
confondues, permet d’obtenir un pourcentage de levées de 1,56 %, 4,77 % et 1,47 % pour<br />
respectivement les années 1, 2 et 3.<br />
Indices de Sorensen et tests de Mantel<br />
Les indices de Sorensen calculés par année afin de comparer la similarité de composition<br />
spécifique entre les compartiments banque de graines et végétation exprimée sont de 0,55<br />
pour la première année, 0,52 pour la seconde année et 0,39 pour la dernière campagne<br />
d'échantillonnage. Au sein des compartiments banque de graines et végétation exprimée, les<br />
mêmes indices ont été calculés entre les années. Ainsi, pour le compartiment banque de<br />
graines, la première et deuxième année, la deuxième et troisième année et la première et<br />
troisième année présentent respectivement des indices de 0,62; 0,61 et 0,54. Les indices<br />
calculés pour la végetation exprimée sont de 0,63; 0,51 et 0,52 respectivement pour les même<br />
comparaisons.<br />
Entre les compartiments végétation exprimée et banque de graines, aucune similarité de<br />
structure n'est observable de façon significative mise à part une similarité de 0.23 (p < 0,01)<br />
entre la banque de graines de la première année (Tableau II) et la végétation exprimée de la<br />
deuxième année. Sur le compartiment végétation exprimée, la similarité est de 0,20 entre<br />
l'année 1 et 2 (p < 0,01), 0,21 entre l'année 1 et 3 (p < 0,01) et 0,23 entre les années 2 et 3 (p <<br />
0,01). La banque de graines est similaire à hauteur de 0,14 (pour p < 0,05) entre la première et<br />
la deuxième année, 0,22 (pour p < 0,001) entre les années 1 et 3, puis 0,15 entre l'année 2 et<br />
l'année 3.<br />
Tableau II - Tableau récapitulatif des tests de Mantel réalisés entre les compartiments<br />
végétation exprimée pour les années 1, 2 et 3 (respectivement V1, V2 et V3) et banque<br />
de graines pour les années 1, 2 et 3 (respectivement B1, B2 et B3) mais également entre<br />
les années d'un même compartiment. Le signe "-" indiquent un résultat non significatif.<br />
V1 V2 V3 B1 B2 B3<br />
V1 0,20; p
Organisation spatiale<br />
Aucune organisation de la richesse n'a pu être observée quelle que soit l'année<br />
d'échantillonnage considérée. Ainsi, les cartes présentées sur les figures 2 à 4 sont réalisées<br />
sur la base des richesses spécifiques sans analyse par semi-variogramme (Legendre &<br />
Legendre, 1998).<br />
La richesse spécifique de la première année s'organise autour de trois points (figure 2)<br />
d'échantillonnage, dont un en lisière Sud (24 mètres par rapport à l'origine, point Sud-Est de la<br />
parcelle), un en lisière Est (27 mètres par rapport à l'origine) et un en position centrale (à 30<br />
mètres de la lisière Est et 36 mètres de la lisière Sud). La deuxième année, le point central se<br />
déplace (figure 3) vers le Sud-Est de la parcelle et le point de la lisière Est opère une<br />
migration orientée vers le Sud. Le point situé en lisière Sud n'est plus identifiable. La<br />
troisième année (figure 4), la tache Est observée en deuxième année se scinde en deux<br />
groupes et le point de richesse spécifique plus fort qui était au centre disparaît à son tour.<br />
Les figures 5, 6 et 7 illustrent les cartes de répartition de la densité pour Anagallis arvensis L.<br />
pour respectivement les campagnes d'échantillonnage de la première, deuxième et troisième<br />
année. La figure 5 montre des densités fortes sur deux points situés en lisière Est (environ 12<br />
mètres depuis l'origine) et Ouest (27 mètres depuis l'origine), et ceci pour une densité<br />
maximale observée de 29 individus pour 0,25 m².<br />
La deuxième année, des densités plus importantes sont observées (densité maximale de 58<br />
individus par 0,25 m²) et un pic de densité est observable au Sud-Ouest de la parcelle (figure<br />
6). La figure 7, représentant la densité de cette espèce en troisième année, montre une chute<br />
des densités sur l'ensemble de la parcelle.<br />
Papaver rhoeas L. et Galeopsis angustifolia Hoffm., considérées comme espèces messicoles<br />
typiques pour la zone d'échantillonnage (Guende et Olivier, 1997), ont été représentées en<br />
figure 8 sur la base des données en présence/absence pour les trois années d'échantillonnage.<br />
Cette figure montre qu'en première année G. angustifolia a été contactée à dix reprises contre<br />
deux contacts pour P. rhoeas. La deuxième année est caractérisée par une augmentation du<br />
nombre de contacts (40) pour chacune des deux espèces. En revanche, la troisième année<br />
montre la disparition de G. angustifolia et une réduction à 5, du nombre de contacts pour P.<br />
rhoeas. Pour P. rhoeas des résultats similaires se retrouvent pour la banque de graines<br />
(Tableau I).<br />
124
54.00<br />
52.00<br />
50.00<br />
48.00<br />
46.00<br />
44.00<br />
42.00<br />
40.00<br />
38.00<br />
36.00<br />
34.00<br />
32.00<br />
30.00<br />
28.00<br />
26.00<br />
24.00<br />
22.00<br />
20.00<br />
18.00<br />
16.00<br />
14.00<br />
12.00<br />
10.00<br />
8.00<br />
6.00<br />
4.00<br />
4.00<br />
6.00<br />
8.00<br />
10.00<br />
12.00<br />
14.00<br />
16.00<br />
18.00<br />
20.00<br />
22.00<br />
24.00<br />
Figure 2. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des<br />
données de la première année d'échantillonnage. L'origine de chacune des cartes présentées<br />
ci-après, représente le point Sud-Est de la parcelle. Les valeurs indiquées sur les axes des<br />
abscisses et des ordonnées représentent les distances en mètre depuis le point Sud-Est de la<br />
parcelle. La légende indique le nombre d'espèces contactées pour 0,25 m².<br />
26.00<br />
28.00<br />
30.00<br />
32.00<br />
34.00<br />
36.00<br />
38.00<br />
40.00<br />
42.00<br />
125
54.00<br />
52.00<br />
50.00<br />
48.00<br />
46.00<br />
44.00<br />
42.00<br />
40.00<br />
38.00<br />
36.00<br />
34.00<br />
32.00<br />
30.00<br />
28.00<br />
26.00<br />
24.00<br />
22.00<br />
20.00<br />
18.00<br />
16.00<br />
14.00<br />
12.00<br />
10.00<br />
8.00<br />
6.00<br />
4.00<br />
4.00<br />
6.00<br />
8.00<br />
10.00<br />
12.00<br />
14.00<br />
16.00<br />
18.00<br />
20.00<br />
22.00<br />
24.00<br />
26.00<br />
28.00<br />
30.00<br />
32.00<br />
34.00<br />
36.00<br />
38.00<br />
40.00<br />
42.00<br />
Figure 3. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des<br />
données de la deuxième année d'échantillonnage.<br />
126
54.<br />
52.<br />
50.<br />
48.<br />
46.<br />
44.<br />
42.<br />
40.<br />
38.<br />
36.<br />
34.<br />
32.<br />
30.<br />
28.<br />
26.<br />
24.<br />
22.<br />
20.<br />
18.<br />
16.<br />
14.<br />
12.<br />
10.<br />
8.<br />
6.<br />
4.<br />
4.<br />
6.<br />
8.<br />
10.<br />
12.<br />
14.<br />
16.<br />
18.<br />
20.<br />
22.<br />
24.<br />
26.<br />
28.<br />
30.<br />
32.<br />
34.<br />
36.<br />
38.<br />
40.<br />
42.<br />
Figure 4. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des<br />
données de la troisième année d'échantillonnage.<br />
127
50.<br />
45.<br />
40.<br />
35.<br />
30.<br />
25.<br />
20.<br />
15.<br />
10.<br />
5.<br />
5.<br />
10.<br />
15.<br />
20.<br />
25.<br />
30.<br />
35.<br />
40.<br />
Figure 5. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation<br />
exprimée pour la première année d'échantillonnage. Les correspondances entre les niveaux de<br />
gris et les densités (nombre d'individus par 0,25 m²) sont illustrées dans la légende.<br />
128
54.<br />
52.<br />
50.<br />
48.<br />
46.<br />
44.<br />
42.<br />
40.<br />
38.<br />
36.<br />
34.<br />
32.<br />
30.<br />
28.<br />
26.<br />
24.<br />
22.<br />
20.<br />
18.<br />
16.<br />
14.<br />
12.<br />
10.<br />
8.<br />
6.<br />
4.<br />
4.<br />
6.<br />
8.<br />
10.<br />
12.<br />
14.<br />
16.<br />
18.<br />
20.<br />
22.<br />
24.<br />
26.<br />
28.<br />
30.<br />
32.<br />
34.<br />
36.<br />
38.<br />
40.<br />
42.<br />
Figure 6. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation<br />
exprimée pour la seconde année d'échantillonnage.<br />
129
54.00<br />
52.00<br />
50.00<br />
48.00<br />
46.00<br />
44.00<br />
42.00<br />
40.00<br />
38.00<br />
36.00<br />
34.00<br />
32.00<br />
30.00<br />
28.00<br />
26.00<br />
24.00<br />
22.00<br />
20.00<br />
18.00<br />
16.00<br />
14.00<br />
12.00<br />
10.00<br />
8.00<br />
6.00<br />
4.00<br />
4.00<br />
6.00<br />
8.00<br />
10.00<br />
12.00<br />
14.00<br />
16.00<br />
18.00<br />
20.00<br />
22.00<br />
24.00<br />
26.00<br />
28.00<br />
30.00<br />
32.00<br />
34.00<br />
36.00<br />
38.00<br />
40.00<br />
42.00<br />
Figure 7. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation<br />
exprimée pour la troisième année d'échantillonnage.<br />
130
DISCUSSION<br />
Très peu de données sont disponibles sur la restauration écologique de populations riches en<br />
espèces adventices à partir du retournement d'une prairie. Cette expérimentation a donc étudié<br />
les capacités de résilience des communautés d'adventices à forte valeur patrimoniale en<br />
contexte agricole extensif, suite au retournement d'une prairie semi-naturelle pâturée par des<br />
ovins pendant près de dix ans.<br />
Les résultats montrent qu'aucune espèce à forte valeur patrimoniale caractéristique des<br />
champs de céréales ne germe après dix ans d'abandon des pratiques culturales annuelles<br />
(Tableau I). Seules deux espèces messicoles se retrouvent à la fois dans la banque de graines<br />
et la végétation exprimée (Papaver rhoeas et Galeopsis angustifolia) mais elles correspondent<br />
à des espèces communes pour la région d'échantillonnage (Filosa, 1985; Guende & Olivier,<br />
1997). Sur le total toutes années confondues et pour les deux compartiments seulement 10<br />
espèces considérées comme messicoles pour la région d'étude (Guende & Olivier, 1997) sont<br />
contactées sur 113 espèces au total soit 8,8 % de la flore. Parmi ces 8,8 %, 80 % ne se<br />
retrouvent que dans la végétation exprimée.<br />
La banque de graines présente une proportion stable d'espèces messicoles durant les deux<br />
premières années (6,66 % et 6,06 %) puis une baisse la troisième année (2,85 %). La<br />
végétation exprimée montre quant à elle, une évolution différente. La première année présente<br />
le taux le plus faible en espèces messicoles (4,92 %), taux qui se stabilise autour de 9 % les<br />
deux années suivantes (9,83 % et 8,45 % pour les années deux et trois). Ces évolutions<br />
simultanées (baisse de la proportion d'espèces messicoles dans la banque de graines et pic en<br />
deuxième année pour la végétation exprimée) montrent un épuisement du stock semencier en<br />
espèces messicoles et une absence de réensemensement de la banque de graines par la<br />
végétation, cette dernière amorçant une baisse la troisième année.<br />
Les compartiments végétation exprimée et banque de graines ne présentent pas de similarité<br />
de structure si ce n'est entre la végétation de la seconde année et la banque de graines de la<br />
seconde année (test de Mantel, 0,23 avec p < 0,01). Concernant les indices de Sorensen, les<br />
composition floristiques des deux compartiments ne présentent pas de fortes ressemblances<br />
pour aucune des trois années (0,55, 0,52 et 0,39 pour respectivement les années 1, 2 et 3). Or,<br />
dans des milieux très perturbés, à fortes contraintes (Henderson et al., 1988; Levassor et al.<br />
1990) ou dans les champs (Debaeke, 1988; Albrecht & Pilgram, 1997; Dessaint et al., 1997),<br />
la banque de graines présente habituellement une forte similarité avec la végétation exprimée.<br />
Cette différence avec la bibliographie pourrait être expliquée par le peu d'interventions<br />
réalisées sur la parcelle étudiée si ce n'est le passage des griffes au printemps suivi du semis<br />
des céréales. Ainsi, les pratiques agricoles sont moins contraignantes pour la végétation que<br />
celles habituellement effectuées en contexte agricole intensif et la perturbation reste modérée<br />
dans le cas de notre étude, d'où une dissimilarité déjà observée pour les milieux prairiaux<br />
(Dutoit & Alard, 1995b).<br />
Les indices de Sorensen calculés entre les années pour le compartiment végétation exprimée<br />
montrent que la végétation de la troisième année est assez différente de celle de la première et<br />
deuxième année (Cs = 0,51 et 0,52 entre les années 2/3 et 1/3 contre un Cs = 0,63 entre les<br />
années 1 et 2). De façon plus atténuée, les indices calculés sur la flore de la banque de graines<br />
montrent également un isolement de la troisème année.<br />
131
54.<br />
54.<br />
54.<br />
52.<br />
52.<br />
52.<br />
50.<br />
50.<br />
50.<br />
48.<br />
48.<br />
48.<br />
46.<br />
46.<br />
46.<br />
44.<br />
44.<br />
44.<br />
42.<br />
42.<br />
42.<br />
40.<br />
40.<br />
40.<br />
38.<br />
38.<br />
38.<br />
36.<br />
36.<br />
36.<br />
34.<br />
34.<br />
34.<br />
32.<br />
32.<br />
32.<br />
30.<br />
30.<br />
30.<br />
28.<br />
28.<br />
28.<br />
26.<br />
26.<br />
26.<br />
24.<br />
24.<br />
24.<br />
22.<br />
22.<br />
22.<br />
20.<br />
20.<br />
20.<br />
18.<br />
18.<br />
18.<br />
16.<br />
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16.<br />
14.<br />
14.<br />
14.<br />
12.<br />
12.<br />
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10.<br />
10.<br />
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8.<br />
8.<br />
8.<br />
6.<br />
6.<br />
6.<br />
4.<br />
4.<br />
4.<br />
4.<br />
6.<br />
8.<br />
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12.<br />
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30.<br />
32.<br />
34.<br />
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38.<br />
40.<br />
42.<br />
4.<br />
6.<br />
8.<br />
10.<br />
12.<br />
14.<br />
16.<br />
18.<br />
20.<br />
22.<br />
24.<br />
26.<br />
28.<br />
30.<br />
32.<br />
34.<br />
36.<br />
38.<br />
40.<br />
42.<br />
4.<br />
6.<br />
8.<br />
10.<br />
12.<br />
14.<br />
16.<br />
18.<br />
20.<br />
22.<br />
24.<br />
26.<br />
28.<br />
30.<br />
32.<br />
34.<br />
36.<br />
38.<br />
40.<br />
42.<br />
Figure 8. Localisation des espèces Papaver rhoeas L. (●) et Galeopsis angustifolia Hoffm. (○) pour respectivement de la gauche à la droite les années<br />
1, 2 et 3. Cette carte est basée sur les résultats en présence absence. La taille des symboles utilisés ne donne donc pas la taille de la population. Le<br />
symbole "+" représente les points de prélèvements.<br />
132
Les différentes cartes élaborées illustrent toutes un même phénomène, que l'on retrouve dans<br />
l'étude de Chancellor (1985). Dans ses travaux, ce dernier observait un pic de richesse<br />
spécifique lors de la troisième année d'échantillonnage puis une baisse la quatrième année.<br />
Cependant, les niveaux de richesse spécifique observés restent très faibles (richesse spécifique<br />
maximale de 16 espèces pour 0,25 m² en deuxième année) en rapport de l'étude de Chancellor<br />
(1985) qui compte un maximum d'environ 50 espèces pour 0,09 m² en troisième année mais<br />
également par rapport à des travaux précédemment réalisés dans le même contexte agricole où<br />
21 espèces au m² avaient été comptabilisées dans une parcelle voisine (Dutoit et al., 1999a).<br />
L'hypothèse que nous évoquons quant à la faible identification floristique de la parcelle<br />
échantillonnée à une flore adventice typique du PNR du Luberon (Filosa, 1985; 1989; Dutoit<br />
et al., 1999a), est l'utilisation de cette parcelle pour le pâturage de céréales sur pieds.<br />
L'agriculteur effectue donc des pratiques différentes d'une production céréalière classique.<br />
Ainsi, l'absence de labours annuels et de passage des disques, ne permet pas l'élimination<br />
complète des espèces prairiales et rudérales (seulement 8,8 % d'espèces messicoles). La<br />
persistance de cette flore au sein de la parcelle est incompatible avec la mise en place des<br />
adventices à forte valeur patrimoniale, ceci ayant été montré pour des zones de lisière de la<br />
même exploitation agricole (Dutoit et al., 1999a). Des espèces comme Rosa sp., Rubus sp. ou<br />
Prunus spinosa restent présentes durant les trois années d'échantillonnage (Tableau I). Cette<br />
hypothèse est également confortée par une observation détaillée de la parcelle, où entre les<br />
relevés de végétation effectués durant la troisième année, nous pouvions noter la persistance<br />
de pieds de Thymus vulgaris et Quercus humilis à l'extérieur des quadrats. La flore adventice<br />
à forte valeur patrimoniale, majoritairement annuelle (Olivereau, 1996; Jauzein, 1997), plutôt<br />
tolérante au stress, ne peut donc s'installer durablement du fait de la persistance d'espèces<br />
prairiales compétitives, même avec des populations réduites du fait du labour initial et du<br />
passage des griffes.<br />
De précédents travaux ayant montré la faible part de l'anémochorie, de la myrmécochorie ou<br />
du transport par les micro-mammifères dans la dispersion des graines d'adventices à forte<br />
valeur patrimoniale (<strong>Gerbaud</strong> & Dutoit, sous presses), l'absence de pratiques agricoles telle<br />
que la moisson du fait du pâturage sur pieds des céréales, empêche une part importante des<br />
processus de dispersion. En effet, Howard et al. (1991) ont montré l'important vecteur de<br />
graines que représentent les machines agricoles (moissonneuse batteuse par exemple). Le<br />
transport des graines par les moutons, classiquement considéré comme un vecteur significatif<br />
(Fisher et al., 1996; Seoane et al., 1998) ne semble pas ici contribuer à enrichir la parcelle<br />
agricole en graines d'adventices à forte valeur patrimoniale.<br />
Chancellor (1985) montre également que les invasions sporadiques de telle ou telle espèce<br />
une année donnée sont principalement liées à la mauvaise qualité du tri effectué sur les<br />
semences. Ce constat milite pour des restaurations écologiques de communautés riches en<br />
adventices par l'utilisation des semences non triées issues de l'exploitation. En effet, les<br />
agriculteurs ont actuellement encore le droit de semer une partie de leur récolte et ceci à<br />
hauteur de 30 %. Les travaux de Chancellor (1985) indiquent que cette pratique est une voie<br />
majeure à favoriser afin de restaurer une richesse spécifique effective après une période<br />
d'abandon des pratiques culturales, notre étude montrant que les graines d'adventices à forte<br />
valeur patrimoniale n'ont pas de stock semencier viable sur de tels pas de temps.<br />
133
CONCLUSION<br />
L'absence de germination de graines d'adventices à forte valeur patrimoniale, permet de<br />
mettre en évidence la faible viabilité de cette flore annuelle dans la banque de graines pour<br />
des périodes d'abandon des pratiques culturales d'une dizaine d'années. Ces résultats montrent<br />
l'effet néfaste des rotations culturales avec des périodes d'enherbement ou de jachère longues<br />
sur le potentiel de restauration de communautés riches en adventices.<br />
Le second résultat est l'importance des pratiques culturales sur les processus de restauration<br />
écologique de la flore spécifique de ces milieux très perturbés. En effet, les pratiques trop<br />
extensives en liaison avec un pâturage sur pieds des céréales, ne permettent pas l'affirmation<br />
de la flore adventice à forte valeur patrimoniale face à la persistance des espèces prairiales<br />
plus compétitives (Dutoit et al., 1999a).<br />
Ainsi, le cortège de pratiques culturales associées à la culture céréalière standard, permettrait<br />
une meilleure efficacité des processus de restauration écologique du fait de l'important vecteur<br />
de dispersion des graines que sont les machines agricoles (Howard et al., 1991). De plus, le<br />
réensemencement par les lots de graines non triées, issues de la récolte de l'exploitant<br />
agricole, semble également être une voie majeure à favoriser (Chancellor, 1985) pour la<br />
restauration écologique de communautés riches en adventices à forte valeur patrimoniale.<br />
REMERCIEMENTS<br />
Nous sommes reconnaissants à Philip Roche pour son aide lors des traitements statistiques.<br />
Nous remercions particulièrement Pascale Deshors, Jean-Hugues Bourgeois, Philippe<br />
Charles, Elise Buisson, Mathias Jäger et Erwan Duplessy pour leurs aides techniques. Nos<br />
remerciements vont également au Parc naturel régional du Luberon et à Monsieur Jean-Louis<br />
Armand pour leur autorisation lors des campagnes de terrain. Ce travail a été financé par un<br />
prix de la Fondation de France (n°97008577).<br />
134
RÉSUMÉ – ABSTRACT<br />
De nombreuses études ont été réalisées sur la restauration écologique en contexte agricole<br />
intensif. Ces études concernent cependant majoritairement la restauration de systèmes<br />
prairiaux après une phase de culture céréalière et très peu concernent la restauration<br />
écologique de communautés riches en adventices à forte valeur patrimoniale après une phase<br />
d'enherbement. En contexte agricole extensif (Parc naturel régional du Luberon). A travers le<br />
suivi de la banque de graines et de la végétation, la restauration écologique de communautés<br />
riches en adventices à forte valeur patrimoniale a été étudiée suite au retournement d'une<br />
prairie de 0,2 hectare. Pour cela, un maillage de 3 mètres a été installé sur la prairie retournée<br />
(173 points), afin d'étudier durant trois ans (1999-2001), l'évolution de la végétation exprimée<br />
et de la banque de graines. Nos résultats montrent qu'une période d'enherbement de dix ans<br />
semble défavorable au stock semencier des communautés d'adventices. De plus, la gestion<br />
très extensive de la parcelle, vouée au pâturage sur pieds des céréales, ne permet pas<br />
l'installation durable des adventices présentes. Nos résultats sont discutés par rapport aux<br />
mesures à préconiser pour une restauration écologique efficace de ces écosystèmes.<br />
Restauration / adventices rares / prairie retournée / banque de graines / Vaucluse /<br />
France<br />
Ecological restoration in intensive agricultural contexts has been widely investigated.<br />
However, most of these studies concern the restoration of grassland ecosystems after cereal<br />
cultivation. Very few studies have been carried out on the ecological restoration of<br />
communities rich in patrimonial arable weeds after cultivated grassland. In an extensive<br />
agricultural context (Parc naturel régional du Luberon, a nature reserve in Vaucluse, Southeastern<br />
France) the ecological restoration of arable weed-rich communities on a ten year old<br />
grassland (0.2 hectare, previously cultivated for pasture) was studied. Each year (over 3<br />
years), a 3 meter grid was set (173 quadrats) to study the seed bank and vegetation evolution.<br />
Our results show that annual patrimonial arable weeds do no persist more than ten years in the<br />
seed bank. The excessive extensive agricultural practices conducted on the site (the cereals<br />
are not harvested but grazed by livestock) do not allow a the establishment of arable weeds.<br />
Our results are discussed so that the efficient ecological restoration of annual arable weed-rich<br />
communities can be integrated into the planning of agricultural practices.<br />
Restoration / patrimonial arable weeds / ploughing grassland / seed bank / Vaucluse /<br />
France<br />
135
DISCUSSION GÉNÉRALE<br />
De nombreuses études ont été réalisées sur la relation entre régimes de perturbation et<br />
richesse spécifique des écosystèmes (Grime, 1979; Barbault, 1992; Tilman, 1993). Les agroécosystèmes<br />
représentent des écosystèmes de prédilection pour ce type d'études. En effet, la<br />
composante "perturbation" est majoritairement de nature anthropique, donc à priori,<br />
contrôlable par l'observateur. De plus, la richesse spécifique y étant relativement plus faible<br />
(chapitre 6), nous devrions nous attendre à une mise en relation plus aisée entre perturbations<br />
et effets sur la composition et la richesse spécifique de la communauté d'adventices.<br />
Cependant, la diversité et le nombre d'interventions (labours, fertilisation, désherbages<br />
mécaniques, moisson, pâturage des chaumes) tendraient à infirmer ce postulat (di Pietro &<br />
Balland, 1997).<br />
Dans ce contexte fondamental, nos travaux ont eu pour objectif global une meilleure<br />
compréhension de la dynamique des populations végétales en milieu perturbé. L'étude a été<br />
réalisée dans le Parc naturel régional du Luberon où une mesure agri-environnementale, mise<br />
en place voici cinq ans, vise à conserver les adventices à forte valeur patrimoniale (Mahieu,<br />
1997). Ce territoire accueille une telle mesure du fait du maintien d'une agriculture<br />
traditionnelle en majorité de type polyculture-élevage (Guende & Olivier, 1997; Verlaque &<br />
Filosa, 1997). Dans d'autres régions françaises ou pays industrialisés la flore messicole est en<br />
forte régression (Albrecht, 1995; Andraesen et al., 1996; Aymonin, 1962; 1965; 1973;<br />
Barbero et al., 1984; Dupont, 1990; 1999; Fabri, 1997; Filosa, 1985; Meerts, 1997; Montegut,<br />
1997; Sutcliffe & Kay, 2000; Toth et al., 1998; Verlaque & Filosa, 1997, Wilson, 1997). En<br />
revanche, cette dernière est restée riche et diversifiée dans le Sud-Est de la France (Guende &<br />
Olivier, 1997; Filosa, 1985; 1989) où l'ensemble de nos travaux ont été réalisés.<br />
LES LISIÈRES, QUEL RÔLE FONCTIONNEL EN ZONE DE CULTURE EXTENSIVE ?<br />
Très peu d'études ont été menées sur les systèmes agricoles extensifs, mais la problématique<br />
des lisières a été énormément étudiée pour des systèmes de culture intensive (Sotherton,<br />
1991). Cette disproportion vient du fait que les lisières de champs cultivés représentent un<br />
enjeu capital en terme de conservation de la biodiversité dans le Nord-Ouest de l'Europe. Ce<br />
sont souvent des refuges pour les dernières espèces adventices qui sont sujettes à une forte<br />
régression du fait des pratiques de désherbage et d'intensification des pratiques agricoles. Ceci<br />
implique que la majorité des mesures conservatoires pour la flore adventice sont basées sur<br />
une bande de quelques mètres sur la périphérie de la parcelle, laquelle supporte des pratiques<br />
agricoles allégées (Marshall 1989, Rew et al. 1992, Wilson & Aebisher 1995).<br />
Indépendamment du niveau de richesse spécifique, les zones ainsi crées s'apparentent à des<br />
écotones (van der Maarel, 1990; Frochot, 1987; Frochot & Lobreau, 1987) puisque, du fait<br />
des nouvelles fonctionnalités par rapport aux zones limitrophes, de nouvelles espèces peuvent<br />
s'installer et se maintenir dans les refuges ainsi crées.<br />
Dans le cadre de l'étude régionale (chapitre premier) comme dans le cadre de l'étude locale<br />
(chapitre deuxième), nos résultats ne montrent cependant pas de fonction écologique<br />
particulière assimilable à un écotone pour les lisières de parcelles en contexte agricole<br />
extensif. Ces dernières ne représentent donc pas le même enjeu en terme de conservation de la<br />
flore adventice, et les interactions observées sont plus assimilables à un simple effet de<br />
voisinage entre écosystèmes (Frochot & Lobreau, 1987).<br />
136
De plus, nos résultats qui montrent l'absence d'influence des variables liées au sol (fertilité)<br />
sur la distribution des communautés végétales, sont semblables à ceux obtenus précédemment<br />
dans ces zones de transition (Clements, 1905; Livingston, 1903) qui ne peuvent alors être<br />
qualifiées d'écocline (van der Maarel, 1976). En effet, cette définition sous-tend une transition<br />
régulière entre deux écosystèmes, transition qui est majoritairement due à la variation<br />
progressive d'un facteur environnemental. Or, l'étude des variables mésologiques à l'échelle<br />
de la parcelle montre que (chapitre deuxième) les variations observées de la banque de graines<br />
et de la végétation exprimée, se sont pas liées aux variations des caractéristiques chimiques du<br />
sol mais essentiellement à la quantité de lumière disponible qui s’accroît avec la proximité de<br />
la lisière. Ces résultats confirment donc ceux obtenus par Albrecht & Pilgram (1997) et<br />
Palmer & Maurer (1997) qui désignaient les pratiques agricoles des années précédentes<br />
comme des facteurs plus déterminants pour expliquer la végétation exprimée que les variables<br />
mésologiques.<br />
Cependant, nos travaux réalisés sur des échelles spatiales plus larges (chapitre premier),<br />
montrent que 22 % de l'information discriminante est apportée par les sites d'échantillonnage<br />
(information régionale) contre 0,05 % pour la position des quadrats sur les transects<br />
(information locale). Une première explication serait des différences au niveau des variables<br />
mésologiques entre les sites échantillonnés. Cette hypothèse semble peu plausible au regard<br />
des résultats obtenus localement (chapitre deuxième), mais des travaux réalisés pour des<br />
échelles d'échantillonnage semblables (Dutoit et al., 1999b; Barbaro et al., 2001) tendraient à<br />
la confirmer. La seconde hypothèse est que la végétation serait influencée par les pratiques<br />
agricoles des années précédentes, les pratiques actuelles étant les mêmes puisque formalisées<br />
par la mesure agri-environnementale (Mahieu, 1997). Le rapport intermédiaire du suivi de la<br />
mesure agri-environnementale (Hill & Roche, 1999) mais également les travaux d'Albrecht &<br />
Pilgram (1997) et Palmer & Maurer (1997) confirmeraient cette hypothèse. Des analyses<br />
mésologiques au sein de chaque site et une approche complémentaire sur l'historique des<br />
pratiques agricoles mises en place sur les différentes parcelles échantillonnées, permettraient<br />
de faire la part au niveau régional de l’influence des variables mésologiques en agro-écologie.<br />
Ces zones de transition entre cultures et prairies ne présentent en aucun cas les mêmes<br />
fonctions écologiques en contexte agricole extensif et intensif. L'amalgame entre ces deux<br />
systèmes de culture conduit à un contre effet clairement identifié dans le chapitre deuxième de<br />
cette étude. En effet, la moindre densité de semis en lisière préconisée par la mesure agrienvironnementale,<br />
permet la pénétration d'espèces prairiales et rudérales (e.g. Agrimonia<br />
officinalis, Lolium rigidum, Medicago lupulina, Lathyrus hirsutus, Picris echioides, Eringyum<br />
campestre, Phleum pratense, Dipsacus fullonum, Carex flacca, Hypericum perforatum, etc.)<br />
dans les premiers mètres du champ cultivé. Cette distribution se retrouve aussi bien pour la<br />
banque de graines que pour la végétation.<br />
L'étude de l'anémochorie (chapitre 5) montre également une augmentation de la richesse en<br />
espèces prairiales (72 % des graines contactées) directement sur la lisière (point 0 du<br />
transect). Ces résultats montrent le faible pouvoir de colonisation des espèces prairiales par la<br />
pluie de graines et confirment les données de Werner (1975), Verkaar et al. (1983), Hutching<br />
& Booth (1996) sur les capacités de dispersion des espèces prairiales qui n’excèdent<br />
généralement pas 1 à 2 mètres autour de la plante mère. Cependant, les mesures de PAR<br />
réalisées dans cette étude, montrent une augmentation de la pénétration de la lumière dans les<br />
premiers mètres de la lisière et cette augmentation serait un des facteurs favorables à la<br />
transgression d'adventices prairiales et rudérales à l'intérieur de la parcelle. Des résultats<br />
similaires d'augmentation de la richesse spécifique du fait d'une meilleure insolation en<br />
137
lisière, ont été trouvés par Kleijn & van der Voort (1997). Cependant, les lisières de parcelles<br />
cultivées représentent un fort enjeu pour la conservation des espèces (Marshall, 1989; Wilson<br />
& Aebisher, 1995) dans le Nord-Ouest de l’Europe où ces études ont été menées.<br />
L'augmentation de la richesse spécifique constatée dans leurs travaux, est un point positif pour<br />
la conservation des espèces adventices rares. En contexte agricole extensif, l'anémochorie<br />
permet donc l'installation des espèces sur la lisière et l'insolation plus importante, due au<br />
semis moins dense en lisière, conforte cette installation d'espèces héliophiles.<br />
L'étude à l'échelle locale (chapitre deuxième), est une mesure plus fine de la distribution des<br />
espèces avec la distance à la lisière. Ainsi l'échantillonnage de la végétation sur cinq transects<br />
continus de 25 mètres de long depuis la lisière jusqu'au milieu du champ, a permis un suivi de<br />
la répartition des populations adventices à forte valeur patrimoniale dont la conservation est<br />
visée par la mesure agri-environnementale. Outre la transgression des espèces prairiales en<br />
lisière, nous y observons un déclin de la richesse spécifique des espèces messicoles. Les<br />
espèces transgressives, majoritairement de type compétitives et rudérales, ont de forts pouvoir<br />
d'exclusion des espèces messicoles, plutôt de type tolérantes aux stress, qui supportent mal la<br />
compétition avec les adventices prairiales.<br />
LA PARCELLE AGRICOLE, ÉCHELLE PERTINENTE DE CONSERVATION DES<br />
ADVENTICES EN CONTEXTE EXTENSIF<br />
Nos résultats montrent donc qu'en contexte extensif, les mesures conservatoires pourraient<br />
considérer la parcelle agricole dans son intégralité afin d'être plus efficaces dans la protection<br />
des espèces messicoles rares et non pas concentrer les efforts sur les lisières. Ceci a cependant<br />
des implications quant à la mise en place des mesures conservatoires. Il est effectivement<br />
avéré que les adventices causent des pertes de rendement du fait de la compétition avec<br />
l'espèce cultivée (Firbank, 1991). Alors qu'il apparaît raisonnable pour les agriculteurs de<br />
proposer des mesures conservatoires sur les lisières des champs cultivés (Boatman, 1992;<br />
Kleijn & van der Voort, 1997), il sera plus difficile de fédérer les agriculteurs sur le<br />
"sacrifice" de telle ou telle parcelle pour des besoins de conservation. Les gestionnaires<br />
responsables de la mise en place des mesures conservatoires ne peuvent éluder ces problèmes.<br />
Afin de répondre à cet écueil, nous proposons deux approches complémentaires. Dans un<br />
premier temps une mesure des capacités compétitives des espèces messicoles à fortes valeurs<br />
patrimoniales, et dans un deuxième temps de développer un argumentaire autre qu'une<br />
protection de la flore adventice basée uniquement sur des critères patrimoniaux.<br />
COMPÉTITIVITÉ DES ADVENTICES À FORTE VALEUR PATRIMONIALE<br />
Le chapitre 3 propose une méthodologie simple et facilement applicable sur le terrain, afin<br />
d'identifier les adventices à fort pouvoir compétitif sur l'espèce cultivée (Keddy et al., 1994;<br />
Rösch et al., 1997) par la mesure des caractéristiques morphologiques des espèces (Gaudet &<br />
Keddy, 1988). Nos résultats montrent que, parmi les 14 espèces testées, les adventices à forte<br />
valeur patrimoniale s'avèrent être parmi les plus compétitrices pour l'espèce cultivée<br />
(Vaccaria hispanica, Agrostemma githago ou encore Bupleurum rotundifolium). Une<br />
connaissance accrue de la compétitivité des ces espèces messicoles devrait permettre un<br />
contrôle rationnel des populations par des désherbages mieux ciblés (Coussens & Mortimer,<br />
1995; Dekker, 1997).<br />
138
LE PÂTURAGE DES CHAUMES, UN ARGUMENT FONCTIONNEL POUR LA<br />
CONSERVATION DES MESSICOLES<br />
Afin de faire face à aux problèmes de baisse de rendement de l’espèce domestique cultivée<br />
due à la compétition des adventices, les gestionnaires se doivent de développer en parallèle un<br />
argumentaire basé sur les aspects autres que purement patrimoniaux. Les espèces messicoles<br />
sont déjà bien connues en tant que plantes médicinales (Cambornac, 1997; Noll, 1997) ou<br />
fortement liées à la richesse spécifique de l'avifaune (Chamberlain et al., 1999; Draycott et<br />
al., 1997; Wilson et al.,1999). Ces arguments manquent cependant d'échos dans le monde<br />
agricole pour leur manque de liaison avec les pratiques quotidiennes de l'agriculteur. L'étude<br />
présentée dans le chapitre 4 apporte un argument fonctionnel pragmatique pour la<br />
conservation des adventices à forte valeur patrimoniale in situ, aussi bien pour les<br />
gestionnaires que pour les agriculteurs. Le pâturage de parcours incluant les chaumes, connu<br />
de longue date, était jadis pratiqué dans le Nord-Ouest de l'Europe (Meuret et al., 1995) et<br />
existait encore dans de nombreuses régions au début du 19 e siècle (Hubert et al., 1997). Cette<br />
vaine pâture est actuellement encore pratiquée empiriquement dans des régions mises à l'écart<br />
de l'évolution récente de l'agriculture (Verlaque & Filosa, 1997; Meuret et al., 1995; Benoit et<br />
al., 1998; Luick, 1998; Moog, 1997; Okigbo & Sabiiti, 1997; Popay & Field, 1996). Le<br />
pâturage de parcours incluant un passage dans les chaumes permet ainsi à l'agriculteur de<br />
fournir au troupeau un fourrage qualitativement très complémentaire par rapport aux<br />
disponibilités des écosystèmes voisins pour la ressource fourragère. Les analyses de fourrages<br />
réalisées montrent que sa valeur alimentaire apparaît très intéressante en période estivale de<br />
soudure (septembre-octobre) car les chaumes présentent des taux significativement inférieurs<br />
en cellulose et cendres insolubles (meilleure digestibilité) mais supérieure pour les MAT et les<br />
éléments Ca, Mg et K.<br />
RESTAURATION ÉCOLOGIQUE DES CHAMPS DE CÉRÉALES : RÔLES DU STOCK<br />
SEMENCIER ET DE LA DISPERSION DES GRAINES<br />
Outre l'aspect fonctionnel bénéfique du "fourrage d'adventices" mis en évidence dans le<br />
chapitre 4, les ovins pourraient assurer une part importante de la dissémination des graines<br />
d’adventices par exozoochorie et endozoochorie comme l’ont démontré les travaux de Fischer<br />
et al. (1996) pour les espèces végétales des pelouses sèches du centre de l’Europe et Seoane et<br />
al. (1998) pour certaines espèces d’adventices (Chenopodium sp.). Mahieu (1997) souligne<br />
d'ailleurs que la position préférentielle de certaines espèces messicoles en lisière (Turgenia<br />
latifolia par exemple) pourrait être liée à des processus d'exozoochorie, cette espèce<br />
présentant des crochets à priori favorable à une dispersion par les gros mammifères<br />
(sangliers).<br />
Coussens et Mortimer (1995) soulignent l'importance du transport des graines par les animaux<br />
et particulièrement par les fourmis sur la dispersion des plantes adventices et plus localement,<br />
Molinier & Müller (1938) signalent également un transport fréquent de graines de messicoles<br />
par les fourmis. Nos résultats ne confirment cependant pas ces travaux. La zoochorie<br />
(myrmécochorie et transport des graines par les micro-mammifères) n'apporte pas de réponse<br />
probantes pour les trois espèces testées (Garidella nigellastrum, Legousia hybrida et<br />
Rhomeria hybrida). Deux seulement répondent significativement aux analyses de variances et<br />
les taux de prélèvement font que ce transport reste tout de même anecdotique. Ces résultats,<br />
contradictoires avec ceux obtenus par Cousens & Mortimer (1995), sont à mettre sur le<br />
compte des espèces testées dans notre étude. En effet, seules des messicoles à forte valeur<br />
patrimoniale et en fort déclin au niveau européen ont été testées. Les travaux précédemment<br />
cités ne concernent pas ces espèces mais une flore adventice moins emblématique.<br />
139
La place des luzernières et prairies semi-naturelles dans la rotation des cultures est également<br />
un fait incontournable en contexte agricole extensif. Or, très peu de données sont disponibles<br />
sur la restauration de communautés végétales liées aux agro-écosystèmes après des périodes<br />
d'enherbement. La plupart des travaux réalisés sur la problématique de restauration en<br />
contexte agricole, consistent en l'étude de l'établissement de communautés prairiales riches en<br />
espèces suite à une phase culturale de plusieurs années (Hillier et al., 1990; Dutoit, 1997,<br />
Leck & Leck, 1998). La viabilité dans le sol des graines d'adventices à forte valeur<br />
patrimoniale, en majorité annuelles (Olivereau, 1996; Jauzein, 1997), est donc peu connue.<br />
Les rares travaux concernant la restauration écologique de communautés d'adventices riches<br />
en espèces (Chancellor, 1985) prennent en compte uniquement la végétation exprimée,<br />
l'objectif de ces travaux étant un suivi sur le long terme (20 ans). Nos résultats montrent que<br />
les adventices ne survivent pas après une période de dix ans d'enherbement car aucune<br />
germination d'espèces messicoles n'est observable dans la banque de graines. Au même titre<br />
que l'étude du chapitre deuxième, peu de similarité entre les compartiments végétation<br />
exprimée et banque de graines est à noter. Chancellor (1985) montre qu'un pic de richesse<br />
spécifique (une cinquantaine d'espèces pour 0,09 m²) est observé lors de la quatrième année<br />
d'échantillonnage et qu'ensuite les populations d'adventices se stabilisent autour d'une<br />
trentaine d'espèces par an. Ce pic correspond à la mortalité des espèces prairiales après trois<br />
années de culture. Nos résultats présentent un pic similaire la deuxième année avec une chute<br />
des densités observées pour les trois espèces cartographiées (Anagallis arvensis, Papaver<br />
rhoeas et Galeopsis ladanun). Concernant la richesse spécifique, aucune structuration spatiale<br />
n'est observable, celle-ci se distribuant donc aléatoirement sur la parcelle. La perspective de<br />
prolonger ce travail sur du long terme est impossible, l'agriculteur ayant décidé de<br />
réensemencer en prairie. Néanmoins, la restauration de communautés riches en adventices à<br />
forte valeur patrimoniale après une période de dix ans d'enherbement semble difficile à partir<br />
de la banque de graines.<br />
140
PERSPECTIVES<br />
Les processus de dispersion de type zoochore (fourmis et micro-mammifères), et la banque de<br />
graines n'apparaissent donc pas, en contexte extensif, comme des facteurs à favoriser pour la<br />
restauration de communautés riches en adventices. Des études complémentaires sur le<br />
transport de graines par les moutons pourraient fournir une partie importante des réponses sur<br />
les processus de dispersion post-culturaux comme cela a été dit plus haut, mais également<br />
l'étude des semences transportées par les machines agricoles, des travaux ayant montré un<br />
transport effectif par ces outils (Chancellor, 1985; Dessaint et al., 1991; Howard et al., 1991).<br />
Ce vecteur de dispersion serait d'autant plus intéressant à explorer que les agriculteurs ont<br />
actuellement encore le droit de semer jusqu'à 30 % de leur récolte (semences non triées)<br />
l'année suivante. De plus, cette voie de réensemencement est naturellement intégrée aux<br />
pratiques des agriculteurs. Quant à la restauration écologique de communautés riches en<br />
adventices à forte valeur patrimoniale par la banque de graines, des études complémentaires<br />
pourraient être réalisées en comparant les banques de graines de parcelles abandonnées durant<br />
des périodes s'échelonnant de un an à quatre ans. Cette étude permettrait de connaître la<br />
viabilité des graines d'adventices. Une étude plus expérimentale consisterait également à<br />
enterrer des sachets de graines dans le sol. La sortie et la mise en conditions favorables à la<br />
germination d'un lot par an, permettrait ensuite de tester la viabilité des graines adventices<br />
suite à ces périodes d'enfouissement.<br />
L'étude des capacités de compétition des espèces messicoles pourrait être également<br />
complétée par deux axes de recherches : 1. mise en place de cultures mélangées d'adventices<br />
afin de s'approcher des conditions de terrain; 2. étendre ces méthodes à la famille des Poacées,<br />
les capacités compétitives de ce groupe étant certainement importantes du fait de leur<br />
proximité génétique avec les céréales.<br />
Enfin, une extension de cette étude serait également indispensable si l'on désire que nos<br />
travaux soient considérés comme agro-écologiques au sens d'Altieri (1991). En effet, il est<br />
difficile de parler d'agriculture, ou de toute autre activité professionnelle, sans parler de la<br />
rentabilité économique de cette activité. De plus, la composante sociale, fortement liée à la<br />
composante économique, doit également être prise en compte. Des études complémentaires<br />
pourraient être réalisées sur l'impact et les représentations sociales des modes de cultures plus<br />
extensifs, mais également sur la viabilité économique de tels systèmes de culture, bien que<br />
cette viabilité ne soit pas à remettre en cause puisque, indépendamment des mesures agrienvironnementales,<br />
des agriculteurs en vivent. Cependant, une étude récemment conduite aux<br />
Etats-Unis (Reganold et al., 2001), a comparé une exploitation agricole extensive avec des<br />
exploitations équivalentes en agriculture conventionnelle et raisonnée. Cette étude montre que<br />
des rendements équivalents sont obtenus pour les trois systèmes de production, mais une<br />
meilleure qualité gustative serait obtenue pour les produits issus du système de culture<br />
extensif, cette qualité gustative restant subjective. Ce système permettrait à l'agriculteur de<br />
dégager de meilleurs bénéfices et présenterait également une meilleure efficacité énergétique<br />
pour l'écosystème. Une étude similaire pourrait être conduite pour des exploitations de type<br />
polyculture-élevage, caractéristiques du Sud-Est de la France où une flore adventice à forte<br />
valeur patrimoniale est encore présente.<br />
141
CONCLUSION GÉNÉRALE<br />
Dans une publication récente, Kleijn et al. (2001) montrent que la mise en place de mesures<br />
agri-environnementales (20% des exploitations agricoles du Pays Bas) depuis les années 80,<br />
pour un coût de 1,7 billion d'Euros à la collectivité, ne sont pas efficaces pour la protection de<br />
la biodiversité in situ.. Les auteurs de cette étude généralisent leurs résultats au Nord-Ouest de<br />
l’Europe du fait de la similarité des situations agricole et écologique. Ces travaux montrent<br />
donc le caractère incontournable des zones de culture extensive, du type de celles rencontrées<br />
dans le Parc naturel régional du Luberon, d'autant plus que nos travaux confirment les<br />
résultats de Kleijn et al. (2001) en montrant l'inanité du cahier des charges de la mesure agrienvironnementale,<br />
ce dernier étant mis en place sur la base d’études réalisées dans le Nord-<br />
Ouest de l’Europe.<br />
La conservation de la flore adventice à forte valeur patrimoniale doit donc s'envisager dans un<br />
contexte écologique extensif avec les spécificités qui lui sont propres. Ainsi, les contraintes<br />
techniques des mesures agri-environnementales mises en place dans le Nord-Ouest de<br />
l’Europe sont difficilement applicables dans les agro-écosystèmes du bassin Méditerranéen.<br />
L'échelle pertinente de conservation est alors la parcelle agricole dans son intégralité et non<br />
les zones de lisière de parcelles comme cela est le cas pour la conservation de la biodiversité<br />
en contexte agricole intensif. L'absence de spécialisation des systèmes de production permet<br />
le maintien d'une agriculture familiale de type polyculture-élevage. La conservation des<br />
adventices à forte valeur patrimoniale est à relier à ce type d'agriculture et il est alors<br />
primordial de favoriser ces exploitations agricoles parmi celles sujettes à contractualisation en<br />
liaison avec les nombreuses implications que cette spécificité représente dans l'argumentaire<br />
fonctionnel destiné aux agriculteurs (pâturage des chaumes par exemple).<br />
142
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES<br />
Aboucaya, A., Jauzein, P., Vinciguerra, L. & Virevaire, M., 2000 - Plan national d'action pour<br />
la conservation des plantes messicoles. Rapport final, Ministère de l'Aménagement du<br />
Territoire et de l'Environnement, Direction de la Nature et des Paysages, Paris : 45 p et<br />
annexes.<br />
Affre, L., Thompson, J.D. & Debussche, M., 1995 - The reproductive biology of the<br />
Mediterranean endemic species Cyclamen balearicum Willk. (Primulaceae). Botanical<br />
Journal of the Linnean Society, 118 : 309-330.<br />
Aiken, W., 1998 - The goals of agriculture and weed science. Weed Science, 46 : 640-641.<br />
Alard, D., Bance, J.F. & Frileux, P.N., 1994 - Grassland vegetation as an indicator of the main<br />
agro-ecological factors in a rural landscape : consequences for biodiversity and wildlife<br />
conservation in central Normandy. J. Env. Manage., 42 : 91-109.<br />
Albrecht, H., 1995 - Changes in the arable weed flora of Germany during the last fives<br />
decades, In : Proceedings of the 9 th EWRS Symposium, Budapest, Hongrie : 41-48 p.<br />
Albrecht, H. & Foster, E.M., 1996 - The weed seed bank of soils in a landscape segment in<br />
southern Bavaria. I. experimental sites, seed content, species composition and spatial<br />
variability. Vegetatio, 125 : 1-10.<br />
Albrecht, H. & Pilgram, M., 1997 - The weeds seed bank of soils in a landscape segment in<br />
southern Bavaria. II. Relation to environmental variables and to the surface vegetation.<br />
Plant Ecol., 131 : 31-43.<br />
Allen, T.F.H. & Starr, T.B., 1982 - Hierarchy : perspectives for ecological complexity.<br />
University of Chicago Press, Chicago : 310 p.<br />
Allen, T.F.H. & Wyleto, E.P., 1983 - A hierarchical model for the complexity of plant<br />
communities. J. Theor. Biol., 101 : 529-540.<br />
Alphandery, P. & Deverre, C., 1994 - La politique agri-environnementale communautaire et<br />
son application en France. Inra-Sciences Sociales, (Dossier n°9).<br />
Altieri, M.A., 1989 - Agro ecology : a new research and development paradigm for world<br />
agriculture. Agric. Ecosys. Environ., 27 : 37-46.<br />
Altieri, M.A., 1991 - The agro ecology of temperate cereal fields : Entomological<br />
implications. In: Firbank, L.G., Carter, N., Darbyshire, J.F. & Potts, G.R. (Eds), The<br />
ecology of temperate cereal fields, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 259-272.<br />
Andraesen, C., Stryhn, H. & Streibig, J.C., 1996 - Decline of the flora in Danish arable fields.<br />
J. Appl. Ecol., 33 : 619-626.<br />
Aubert, G, 1970 - Méthodes d’analyses des sols. CRDP, Marseille : 171 p.<br />
Auger, P., Baudry, J. & Fournier, F., 1992 - Hiérarchies et échelles en écologie, Naturalia<br />
Publications : 300 p.<br />
Aymonin, G., 1962 - Les messicoles vont-elles disparaître ?, Sciences et Nature, 49 : 3-9.<br />
Aymonin, G., 1965 - Origine présumée et disparition progressive des "adventices messicoles<br />
calcicoles" en France, In : II ème colloque sur la biologie des mauvaises herbes, ENSAG,<br />
France : 10 p.<br />
Aymonin, G., 1973 - Observation sur le processus de régression des adventices des cultures<br />
("mauvaises herbes") et processus biocénologiques, In : IV ème colloque international sur<br />
l'écologie et la biologie des mauvaises herbes, Marseille, France : 10 p.<br />
Baillargeon, G., 1984 - Techniques statistiques avec applications en informatique, techniques<br />
administratives et sciences humaines, SMG, Québec.<br />
Baize, D., 2000 - Guide des analyses en pédologie. 2 ème édition, INRA Editions : 266 p.<br />
143
Barbaro, L., 1999 - Dynamique agro-écologiques des communautés de pelouses sèches<br />
calcicoles du Vercors méridional : application à la gestion conservatoire de la<br />
biodiversité par le pastoralisme. Thèse de Doctorat ès Science, Université Joseph<br />
Fourrier, Grenoble : 179 p.<br />
Barbaro, L., Dutoit, T. & Cozic, P., 2001 - A six-year experimental restoration of biodiversity<br />
by shrub-clearing and grazing in calcareous grassland of the French prealps.<br />
Biodiversity and Conservation, 10 : 119-135.<br />
Barbault, R., 1992 - Ecologie des peuplements : structure et dynamique de la biodiversité.<br />
Masson, Paris : 273 p.<br />
Barbero, M., Loisel, R. & Quézel P., 1984 - Incidence des pratiques culturales sur la flore et<br />
la végétation des agrosystèmes en région méditerranéenne, C. R. Soc. Biogéo., 59 : 463-<br />
473.<br />
Barralis, G. & Chadoeuf, R., 1980 - Etude de la dynamique d’une communauté adventice : I.<br />
Evolution de la flore adventice au cours du cycle végétatif d’une culture. Weed Res.,<br />
20 : 231-237.<br />
Barralis, G. & Chadoeuf, R., 1987 - Potentiel semencier des terres arables. Weed Research, 27<br />
: 417-424.<br />
Barralis, G., Chadoeuf, R. & Gouet, J.P., 1986 - Essai de détermination de la taille de<br />
l’échantillon pour l’étude du potentiel semencier d’un sol. Weed Research, 26 : 291-<br />
297.<br />
Barralis, G., Dessaint, F. & Chadoeuf, R., 1996 - Relation flore potentielle-flore réelle de sols<br />
agricoles de Côte-d’Or. Agronomie, 16 : 453-463.<br />
Baudry, J., 1992 - Introduction générale. In : Auger, P., Baudry, J. & Fournier, F. (Eds),<br />
Hiérarchies et échelles en écologie. Naturalia publications : 9-17.<br />
Bellon, S., 1997 - Rôles des adventices dans le pâturage ovin en région méditerranéenne , In :<br />
Dalmas J.P. (Eds), Faut-il sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique<br />
National de Gap-Charance, France : 159-165 p.<br />
Benoit, M., Laignel, G., Lienard, G., Dedieu, B. & Chabosseau J.M., 1998 - Eléments de<br />
réussite économique des élevages ovins extensifs du Montmorillonnais. Ann. Zootech.,<br />
47 : 465-473.<br />
Boatman, N.D., 1992 - Herbicides and the management of field boundary vegetation. Pestic.<br />
Out., 3 : 30-34.<br />
Boatman, N.D. & Soherton, N.W., 1988 - The agronomic consequences and costs of<br />
managing field margins for game and wildlife conservation. Aspects of Appl. Biol., 17 :<br />
47-56.<br />
Boulet, L., 1996.- Approche phytoécologique de la dynamique des végétations primaires dans<br />
les carrières de roches massives. Thèse de Doctorat ès Science, Université de Rennes 1<br />
: 561 p.<br />
Bournérias, M., 1969 - Plantes adventices. Encyclopedia universalis, 259-260.<br />
Braun-Blanquet, J., 1970 - Associations messicoles du Languedoc : leur origine, leur âge.<br />
S.I.G.M.A. n°197, Melhoramento, 22 : 55-75.<br />
Braun-Blanquet, J., Roussine, N. & Negre, R., 1952 - Les groupements végétaux de la France<br />
méditerranéenne. CNRS (Eds) : 297 p.<br />
Cambornac M., 1997 - Les bonnes mauvaises herbes, In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il sauver<br />
les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique National de Gap-Charance, France,<br />
pp. 153-157.<br />
Casper, B.B. & Jackson, R.B., 1997 - Plant competition underground, Annu. Rev. Ecol. Syst.,<br />
28 : 545-570.<br />
CERPAM, 1996 - Guide pastoral des espaces naturels du Sud-Est de la France, CERPAM et<br />
Méthodes et Communication, Louis-Jean, Gap, France.<br />
144
Chachulski, L., Janakowski, S. & Golinowski, W., 1999 - Effects of fertility, weed density<br />
and crop protection on biomass partitioning in Centaurea cyanus L., Acta Soc. Bot.<br />
Poloniae, 68 : 69-77.<br />
Chamberlain, D.E., Wilson, J.D. & Fuller R.J., 1999 - A comparison of bird populations on<br />
organic and conventional farm systems in southern Britain. Biol. Cons., 88 : 307-320.<br />
Chancellor, R.J., 1985 - Changes in the weed flora of an arable field cultivated for 20 years. J.<br />
Appl. Ecol., 22 : 491-501.<br />
Chancellor, R.J. & Froud-Williams, R.J., 1986 - Weeds problems of the next decade in<br />
Britain, Crop Protection, 5 : 66-72.<br />
Chauvet, M. & Olivier, L., 1993 - La biodiversité : enjeu planétaire. Sang de la Terre, Paris :<br />
413 p.<br />
Cheesman, O.D., 1998 - The impact of some field boundary management practices on the<br />
development of Dipsacus fullonum L. flowering stems, and implications for<br />
conservation. Agr. Ecosyst. Environ., 68 : 41-49.<br />
Clements, F.E., 1905 - Research methods in ecology, University Publishing Compagny,<br />
Lincoln.<br />
Connel, J.H. & Slatyer, R.O., 1977 - Mechanisms of succession in natural communities ans<br />
their role in community stability and organization. Am. Nat., 111 : 1119-1144.<br />
Cook, R.T., Bailey, S.E.R. & McCrohan, C.R., 1997 - The potential for comon weeds to<br />
reduce slug damage to winter wheat : laboratory and field studies, J. Appl. Ecol., 34 :<br />
79-87.<br />
Cousens, R. & Mortimer, M., 1995 - Dynamics of weed populations, Cambridge University<br />
press, Cambridge : 332 p.<br />
Daget, P. & Poissonet, J., 1971 - Une méthode d'analyse phytologique des prairies. Ann.<br />
Agron., 22 : 5-41.<br />
Dajoz, R., 1996. Précis d'écologie. 6 ème Edition, Dunod (Eds), Paris : 551 p.<br />
Dalmas, J.P., 1997 - Faut-il sauver les mauvaises herbes ?. Conservatoire Botanique de Gap-<br />
Charance, Gap : 270 p.<br />
Danton, P. & Baffray, M., 1995 - Inventaire des plantes protégées en France. Nathan, Paris :<br />
293 p.<br />
Debaeke, P., 1988 - Dynamique de quelques dicotylédones adventices en culture de céréales.<br />
I. Relation flore levée-stock semencier. Weed Research, 28 : 251-263.<br />
Dekker, J., 1997 - Weed diversity and weed management, Weed Sci., 45 : 357-363.<br />
Dessaint, F., Chadoeuf, R. & Barralis, G., 1990 - Etude de la dynamique d’une communauté<br />
adventice : II. Influence à long terme des techniques culturales sur le potentiel<br />
semencier. Weed Res., 30 : 297-306.<br />
Dessaint, F., Chadoeuf, R. & Barralis, G., 1991 - Spatial pattern analysis of weed seeds in the<br />
cultivated soil seed bank, J. Appl. Ecol., 28 : 721-730.<br />
Dessaint, F., Chadoeuf, R. & Barralis, G., 1997 - Nine years’ soil seed bank and weed<br />
vegetation relationships in an arable field without weed control. J. Appl. Ecol., 34 : 123-<br />
130.<br />
Di Castri, F., Hansen, A.J. & Holland, M.M., 1988 - A new look at ecotones : emerging<br />
international projects on landscape boundaries. Biology International, Special ISSUE<br />
17, Paris : 163 p.<br />
Di Pietro, F. & Balent, G., 1997 - Dynamique des pratiques pastorales et des paysages : une<br />
approche pluri-échelles appliquée aux Pyrénées ariégeoises (France). Agronomie, 17 :<br />
139-155.<br />
145
Draycott, R.A.H., Butler, D.A., Nossaman, J.J. & Carroll J.P., 1997 - Availability of weed<br />
seeds and waste cereals to birds on arable fields during spring, In : The 1997 Brighton<br />
Crop Protection Conference – Weeds, Brighton, UK : 1155-1160.<br />
Dupont, F., 1990 - Contribution à l'étude des adventices des cultures du Nord-Pas-de-Calais.<br />
Thèse de Doctorat d'Etat, Université de Lille II : 172 p.<br />
Dupont, F., 1999 - Une nouvelle association calcicole des cultures du Nord de la France : le<br />
Papavero hybridi – fumarietum desiflorae. Acta Bot. Gallica, 146 (3) : 273-289.<br />
Dutoit, T., 1997 - Cultures anciennes et conservation des plantes ségétales : le cas des coteaux<br />
calcaires de Haute-Normandie. Lejeunia, 155 N.S. : 44 p.<br />
Dutoit, T., 1999 - Le pâturage itinérant dans la basse vallée de la Seine (France) : une<br />
nécessité écologique et agronomique. Cahiers Agricultures, 8 : 486-497.<br />
Dutoit, T., 2001 - Perturbation et gestion conservatoire des écosystèmes semi-naturels<br />
terrestres : le cas des pelouses sèches de France. Thèse d'habilitation à diriger des<br />
recherches, Université Aix-Marseille I, Marseille : 58 p.<br />
Dutoit, T. & Alard, D., 1995 (a) - Mineral content and plant diversity in chalk grassland under<br />
different management : a case study in Normandy, France, In : West N.E.(Eds.),<br />
Rangelands in a sustainable biosphere, Society for Range Mangement, Denver,<br />
Colorado, USA : 122-123.<br />
Dutoit, T. & Alard, D., 1995 (b) – Permament seed bank in chalk grassland under various<br />
management regimes : their role in the restoration of species-rich plant communities.<br />
Biodiv. & Conserv., 4 : 939-950.<br />
Dutoit, T. & Alard, D., 1997 - Mineral contents of chalk grasslands in relation with sheep<br />
grazing involved in conservation management systems. Rev. Ecol. Terre & Vie, 52 : 9-<br />
20.<br />
Dutoit, T., Alard, D., Lambert, J. & Frileux, P.N., 1995 - Biodiversité et valeur agronomique<br />
des pelouses calcicoles : effets du pâturage ovin. Fourrages, 142 : 145-458.<br />
Dutoit, T., <strong>Gerbaud</strong>, E., Barroit, A. & Toussaint, B., 2001 (a) - Arable plant conservation in<br />
France : Patrimonial value in the North, functional roles in the South. In : Wilson, P. &<br />
King, M. (Eds), « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000, 70-79.<br />
Dutoit, T., <strong>Gerbaud</strong>, E. & Ourcival, J.M., 1999 (a) - Field boundary effects on soill seed<br />
banks and weed vegetation distribution in an arable field without weed control<br />
(Vaucluse, France), Agronomie, 19 : 579-590.<br />
Dutoit, T., <strong>Gerbaud</strong>, E., Ourcival, J.M., Roux, M. & Alard, D., 2001 (b) - Recherche<br />
prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de<br />
compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes R. Acad.<br />
Sci., 324 : 261-272.<br />
Dutoit, T., Hill, B., Mahieu, P. & <strong>Gerbaud</strong>, E., 1999 (b) - Restauration et conservation de<br />
communautés d’espèces ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux<br />
cultures extensives du Parc naturel régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ,<br />
19 : 303-316.<br />
Fabiani, J.L., 1994 - Les recréateurs de la nature, enjeux et justifications d'une pratique<br />
paradoxale. Rapport de recherche pour l'Association pour le Développement des Etudes<br />
Socio-Historiques et Anthropologiques Méditerranéenne.<br />
Fabri, R., 1997 - Ombellifères, messicoles et adventices en Belgique : disparitions,<br />
régressions et nouvelles acquisitions depuis 1850. In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il sauver<br />
les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap : 57-66.<br />
Filosa, D., 1985 - Situation de quelques espèces végétales messicoles en Haute-Provence<br />
occidentale, Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, 16 : 61-79.<br />
Filosa, D., 1989 - Les plantes messicoles dans le Parc naturel régional du Luberon et contrées<br />
limitrophes. Leur statut en France. Propositions pour une protection de cette flore en<br />
146
danger. Conservatoire Botanique National de Porquerolles, Parc naturel régional du<br />
Luberon : 207 p.<br />
Filosa, D., 1997 - La régression des messicoles dans le Sud-Est de la France, In : Dalmas J.P.<br />
(Eds), Faut-il sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-<br />
Charance, Gap, 67-74.<br />
Firbank, L.G., 1991 - Interactions between weeds and crops, In : Firbank L.G., Carter N.,<br />
Darbyshire J.F., Potts G.R. (Eds), The ecology of temperate cereal fields, Blackwell<br />
Scientific Publications, Oxford, UK : 209-231.<br />
Firbank, L.G., Carter, N., Darbyshire, J.F. & Potts, G.R., 1991 - The ecology of temperate<br />
cereal fields, Blackwell Scientific Publications, Oxford : 469 p.<br />
Firbank, L.G., Cousens, R., Mortimer, A.M. & Smith, R.G.R., 1990 - Effects of soil type on<br />
crop yield-weed density relationships between winter wheat and Bromus sterilis, J.<br />
Appl. Ecol., 27 : 308-318.<br />
Firbank, L.G. & Watkinson, A.R., 1985 - On the analysis of competition within two-species<br />
mixtures of plants, J. Appl. Ecol., 22 : 503-517.<br />
Firbank, L.G. & Watkinson, A.R., 1990 - On the effects of competition : from monocultures<br />
to mixtures, In : Grace J.B., Tilman D. (Eds), Perspectives on plant competition,<br />
Academic Press, San Diego : 484 p.<br />
Fisher, S.F., Poschlod, P. & Beinlich, B., 1996 - Experimental studies on the dispersal of<br />
plants and animals on sheep in calcareous grasslands. J. Appl. Ecol., 33 : 1206-1222.<br />
Forman, R. & Godron, M., 1986 - Landscape Ecology. John Wiley and Sons, New York.<br />
Frochot, B., 1987 - Synergism in bird communities : a method to measure edge effect. Acta<br />
Oecologica 8 (2) : 253-258.<br />
Frochot, B. & Lobreau, J.P., 1987 - Etude quantitative de l’effet de la lisière sur les<br />
populations d’oiseaux : définitions et principes méthodologiques. Rev. Ecol. (Terre Vie),<br />
Suppl. 4 : 7-15.<br />
Galland, J.P., 1997 - Les mesures juridiques de protection de la flore sauvage et leurs<br />
difficultés d'application aux espèces adventices des cultures. In : Dalmas J.P. (Eds),<br />
Faut-il sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap,<br />
175-178.<br />
Garcia, F., Lasseur, J. & Leouffre M.C., 2000 - Diversité de l'élevage ovin en Luberon, Suivi<br />
scientifique de l'opération "pelouses sèches calcaires", INRA, Avignon, France : 16 p.<br />
Gaudet, C.L. & Keddy, P.A., 1988 - A comparative approach to predicting competitive ability<br />
from plant traits, Nature, 334 : 242-243.<br />
<strong>Gerbaud</strong>, E. & Dutoit, T., 2001. Rôles de la pluie de graines, du stock semencier et de la<br />
zoochorie dans la distribution des adventices des grandes cultures (Vaucluse, France).<br />
Ecologie. 32 : (sous presse).<br />
<strong>Gerbaud</strong>, E., Dutoit, T., Barroit, A. & Toussaint, B., 2001 - Teneurs en minéraux des<br />
fourrages de chaumes : L’exemple d’une exploitation agricole du sud-est de la France<br />
(Vaucluse). Animal Research , 50 : 495-505.<br />
Goldberg D.E., 1996 - Competitive ability : definitions, contingency and correlated traits,<br />
Phil. Trans. R. Soc. Lond, 351 : 1377-1385.<br />
Goldberg, D.E. & Landa, K., 1991 - Competitive effect and response ; hierarchies and<br />
correlated traits in the early stages of competition, J. Ecol., 79 : 1013-1030.<br />
Greaves, M.P. & Marshall E.J.P., 1987 - Field margins - definitions and statistics. in: J.M.<br />
Way & P.W. Greig-Smith, (eds.), Fields margins, BCPC Monograph, 35 : 85-94.<br />
Grime, J.P., 1974 - Vegetation classification by reference to strategies, Nature, 250 : 26-31.<br />
Grime, J.P., 1977 - Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its<br />
relevance to ecological and evolutionary theory, Am. Nat., 111 : 1169-1194.<br />
Grime, J.P., 1979 - Plant strategies and vegetation processes, Wiley, Chichester : 222 p.<br />
147
Grime, J.P., Hodgson, J.G. & Hunt, R., 1988 - Comparative plant ecology : a functional<br />
approach to British species, Unwin Hyman, London : 742 p.<br />
Guende, G. & Olivier, L., 1997 - Les mesures de sauvegarde et de gestion des plantes<br />
messicoles du Parc naturel régional du Luberon. In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il sauver<br />
les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap : 179-188.<br />
Guerin, G., Leger, F. & Pflimlin A., 1994 - Stratégie d'alimentation – Méthodologie d'analyse<br />
et de diagnostic de l'utilisation et de la gestion des surfaces fourragères et pastorales.<br />
Institut de l'élevage, Paris : 36 p.<br />
Hansen, A.J., Di Castri, F. & Risser, P.G, 1988 - A new SCOPE project. Ecotone in a<br />
changing environment : the theory and management of landscape boundaries. Biology<br />
International, special issue 17 : 137-161.<br />
Hendersen, C.B., Peterson, K.E & Redak, R.A., 1988 - Spatial and temporal patterns in the<br />
seed bank and vegetation of a desert grassland community. Journal of Ecology, 76 :<br />
717-728.<br />
Hill, B. & Roche P., 1999 - Suivis scientifique et technique de l’opération locale agricultureenvironnement<br />
« protection in situ des agrosystèmes à messicoles ». Rapport d’activité<br />
1998-1999, PNR du Luberon / Université d’aix-Marseille III : 21 p.<br />
Hillier, S.H.,Walton, D.W.H. & Wells, D.A., 1990 - Calcareous grassland : ecologyand<br />
management, Bluntisham Books, Huntingdon, pp. 193.<br />
Holland, M.M., Risser, P.G. & Naiman, R.J., 1991 - Ecotones. The role of landscape<br />
boundaries in the management and restoration of changing environments. Chapman &<br />
Hall, New-York : 142 p.<br />
Holzner, W., 1978 - Weed species and weed communities. Vegetatio, 38 : 13-20.<br />
Howard, C.L., Mortimer, A.M., Gould, P., Putwain, P.D., Cousens, R. & Cussans G.W., 1991<br />
- The dispersal of weeds; seed movement in arable agriculture. In : Proceedings of the<br />
British Crop Protection Conference – Weeds : 821-828.<br />
Hubert, B., Deverre, C. & Meuret M., 1997 - Les combats des parcours. Réussir Pâtre, 445 :<br />
16-18.<br />
Hume, L. & Archibold, O.W., 1986 - The influence of a weedy habitat on the seed bank of an<br />
adjacent cultivated field. Can. J. Bot., 64 : 1879-1883.<br />
Huston, M., 1979 - A general hypothesis of diversity. Am. Nat., 113 : 81-101.<br />
Hutchings, M.J. & Booth, K.D., 1996 - Studies on the feasability of re-creating chalk<br />
grassland vegetation on ex-arable land. I. The potential roles of the seed bank and the<br />
seed rain. J. Appl. Ecol., 33 : 1171-1181.<br />
Iqbal, J. & Wright, D., 1997 - Effects of nitrogen supply on competition between wheat and<br />
three annual weed species, Weed Research, 37 : 391-400.<br />
Janssens, F., Peeters, A., Tallowin, J.R.B., Bakker, J.P., Bekker, R.M., Fillat, F. & Oomes,<br />
M.J.M., 1998 - Relationship between soil chemical factors and grassland diversity.<br />
Plant and Soil, 202 : 69-78.<br />
Jarrige, R, 1988 - Alimentation des bovins, ovins et Caprins, INRA (Eds), Versailles, France.<br />
Jauzein, P., 1995 - Flore des champs cultivés. INRA (Eds) : 898 p.<br />
Jauzein, P., 1997 - La notion de messicole : tentative de définition et de classification, Le<br />
Monde des Plantes, 458 : 19-23.<br />
Keddy, P.A., 1989 - Competition, Chapman & Hall, London.<br />
Keddy, P.A., 1990 - The use of functional as opposed to phylogenetic systematics : a first step<br />
in predictive community ecology, In : Kawano S. (Eds), Biological approach and<br />
evolutionary trends in plants, Academic Press, London : 387-406.<br />
Keddy, P.A., 1992 - Assembly and response rules : two goals for predictive community<br />
ecology, J. Veg. Sci., 3 : 157-164.<br />
148
Keddy, P.A., Fraser, L.H. & Wisheu, I.C., 1998 - A comparative approach to examine<br />
competitive response of 48 wetland plant species, J. Veg. Sci., 9 : 777-786.<br />
Keddy, P.A., Twolan-Strutt, L. & Wisheu, I. C., 1994 - Competitive effect and response<br />
rankings in 20 wetland plants : are they consistent across three environments, J. Ecol.,<br />
82 : 635-643.<br />
Khoshoo, T.N., 1998 - Sustaining development in developing countries. Current Science, 75<br />
(7) : 652-660.<br />
Kleem de, C., 1990 - Wild plant conservation and the law, U.I.C.N., Cambridge : 215 p.<br />
Kleijn, D. & van der Voort, L.C.A., 1997 - Conservation heathlands for rare arable weeds :<br />
the effects of fertilizer application and light penetration on plant growth. Biol. Cons.,<br />
81 : 57-67.<br />
Kleijn, D., Joenje, W. & Kropff, M.J., 1997 - Patterns in species composition of arable field<br />
boundary vegetation. Acta Bot. Neerl., 46 : 175-192.<br />
Kleijn, D, Berendse, F., Smit, R. & Gilissen, N., 2001 - Agri-environment schemes do not<br />
effectively protect biodiversity in Dutch agricultural landscape. Nature, 413 : 723-725.<br />
Lambert, J., 1992 - Modes opératoires : analyse des végétaux, Laboratoire d'écologie des<br />
prairies, Université Catholique de Louvain, Michamps, Belgique : 45 p.<br />
Lambert, J., Denudt, G. & van Oudenhove C., 1973 - Aspects écologiques et<br />
phytosociologiques de l'analyse minérale des herbages. Revue de l'agriculture, 26 (4) :<br />
893-908.<br />
Lavorel, S., 2000 - Dossier de candidature. Habilitation à diriger des recherches,<br />
CNRT/CEFE, Montpellier : 60 p.<br />
Leck, M.A. & Leck, C.F., 1998 - A ten-year seed bank study of old field succession in central<br />
New Jersey. Journal of the Torrey Botanical Society, 125 : 11-32.<br />
Lecomte, J., 1995 - Nature renaturée ou dénaturée ? Natures, Sciences et Sociétés, Hors Série,<br />
7-9.<br />
Lecomte, J., 1999 - Réflexions sur la naturalité. Courrier de l'Environnement de l'INRA, 37 :<br />
5-10.<br />
Legendre, P. & Legendre L., 1998 - Numerical Ecology; Developments in Environmental<br />
Modelling, 20. Second English Edition, Elsevier Science B.V. (Eds), Amsterdam : 853<br />
p.<br />
Le Petit Larousse Illustré, 2001 - Larousse, Maury Imprimeur S.A., Malesherbes : 1786 p.<br />
Levassor, C., Ortega, M. & Peco, B., 1990 - Seed bank dynamics of Mediterranean pastures<br />
subjected to mechanical disturbance. Journal of Vegetation Science, 1 : 339-344.<br />
Liebman, M., Mohler, C.L. & Staver, C.P., 2001 - Ecological management of agricultural<br />
weeds, Cambridge, University Press, Cambridge : 544 p.<br />
Livingston, B.E., 1903 - The distribution of the upland societies of Kent country. Michigan<br />
Bot. Gaz., 35 : 36-55.<br />
Lizet, B. & de Ravignan, F., 1987 - Comprendre un paysage, guide pratique de recherche.<br />
INRA (Eds), INRA, Paris : 147 p.<br />
Luick, R., 1998 - Ecological and socio-economic implications of livestock-keeping systems<br />
on extensive grassland in south-western germany. J. Appl. Ecol., 35 : 979-982.<br />
Lundkvist, A., 1997 - Weed managements models, a literature review. Swedish J. agric. Res.,<br />
27 : 155-166.<br />
Mahieu, P., 1997 - Suivi agronomique d’une opération locale agri-environnementale de<br />
protection in situ des plantes messicoles dans le Luberon. Mémoire de DAA agrienvironnement,<br />
<strong>IMEP</strong>-ENSA Montpellier, France : 68 p.<br />
Maillet, J. & Godron, M., 1997 - Caractéristiques bionomiques des messicoles et incidence<br />
sur leurs capacités de maintien dans les agrosystèmes. In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il<br />
149
sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap, 125-<br />
137.<br />
Mamarot, J., Psarski, P. & Rouquier, R., 1997 - Mauvaises herbes des cultures, Acta, Paris :<br />
484 p.<br />
Marshall, E.P.J., 1985 - Weed distributions associated with cereal field edges – some<br />
preliminary observations. Aspects of Appl. Biol., 9 : 49-58.<br />
Marshall, E.P.J., 1989 - Distribution patterns of plants associated with arable field edges. J.<br />
Appl. Ecol., 26 : 247-257.<br />
Marshall, E.J.P. & Smith, B.D., 1987 - Field margin flora and fauna: interaction with<br />
agriculture. In : J.M. Way, P.W. Greig-Smith, (Eds), Field margins, British Crop<br />
Protection Council, Croydon, 23-33.<br />
Marshall, D.R. & Jain, S.K., 1969 - Interference in pure and mixed populations of Avena<br />
fatua and A. Barbata, J. Ecol., 57 : 251-270.<br />
Matson, P.A., Parton, W.J., Power, A.G. & Swift, M.J., 1997 - Agricultural intensification<br />
and ecosystems properties. Science, 277 : 504-508.<br />
McCloskey, M., Firbank, L.G., Watkinson, A.R. & Webb D.J., 1996 - The dynamics of<br />
experimental arable weed communities under different management practices. J. Veg.<br />
Sci., 7 : 799-808.<br />
McFadyen, R.E.C., 1998 - Biological control of weeds, Ann. Rev. Entomol. 43 : 369-393.<br />
Meerts, P., 1997 - La régression des plantes messicoles en Belgique. In : Dalmas J.P. (Eds),<br />
Faut-il sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap<br />
: 49-55.<br />
Meuret, M., Bellon, S., Guérin, G. & Hanus, G., 1995 - Faire pâturer sur parcours, Renc.<br />
Rech. Ruminants, 2 : 27-36.<br />
Ministère de l'environnement, 1997 - Les plantes messicoles, In : Ministère de<br />
l'Environnement (Eds), La diversité biologique en France – programme d'action pour<br />
la faune et la flore sauvages, La Documentation Française, Paris, France, pp. 295-296.<br />
Molinier, R. & Müller, P., 1938 - La dissémination des espèces végétales. Revue Générale de<br />
Botanique, tome 50 : 178 p.<br />
Molinier, R. & Talon, G., 1949 - Les prairies de la Crau, Ann. Agro. : 1-32.<br />
Montegut, 1984 - Causalité de la répartition des mauvaises herbes, espèces indicatrices du<br />
biotope cultural. Recherche Agronomique Suisse, 23 : 15-46.<br />
Montegut, J., 1997 - Evolution et régression des messicoles. In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il<br />
sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique de Gap-Charance, Gap : 11-32.<br />
Moog, F.A., 1997 - Sustainability of forage-livestock production in small-holder and<br />
plantation systems of Asia, In : Proc. Int. Grassl. Cong. : 493-496.<br />
Mortensen, D.A., Bastiaans, L. & Sattin M., 2000 - The role of ecology in the development of<br />
weed management systems : an outlook. Weed Res., 40 : 49-62.<br />
Muller, E.M., 1978 - Seedlings of North-Western European Lowland. The Hague, Junk.<br />
Musters, C.J.M., De Graaf, H.J. & Ter Keurs, W.J., 1998 - Defining socio-environmental<br />
systems for sustainable development. Ecol. Econ., 26 : 243-258.<br />
Noll, L., 1997 - Agrostemma githago, In : Dalmas J.P. (Eds), Faut-il sauver les mauvaises<br />
herbes ?, Conservatoire Botanique National de Gap-Charance, France : 99-102.<br />
O'Connor, R.J. & Shrubb, M., 1986 - Farming and birds. Cambridge University Press,<br />
Cambridge.<br />
Okigbo, B.N. & Sabiiti, E.N., 1997 - Sustainability of African farming systems with particular<br />
reference to soil fertility, multiple cropping systems and weed ingress in smallholder<br />
system in humid tropical Africa, In : Proc. Int. Grassl. Cong. : 473-492.<br />
Olivereau, F., 1996 - Les plantes messicoles des plaines françaises. Courrier de<br />
l’Environnement de l’INRA, 28 : 5-18.<br />
150
Ovenden, G.Y., Swash, A.R.H. & Smallshire, D., 1998 - Agri-environment schemes and their<br />
contribution to the conservation of biodiversity in England. J. Appl. Ecol., 35 : 955-960.<br />
Palmer, M.W. & Maurer, T.A., 1997 - Does diversity beget diversity ? A case study of crops<br />
and weeds. J. Veg. Sci., 8 : 235-240.<br />
Panetta, F.D., Ridsdill-Smith, T.J., Barbetti, M.J. & Jones, R.A.C., 1993 - Ecology of weed,<br />
invertebrate and disease pests of Australian sheep pastures. In : Delfosse E.S. (Eds).<br />
Pests of pastures : Weeds, Invertebrate and Disease Pests of Australian Sheep Pastures,<br />
CSIRO : Melbourne : 87-114..<br />
Petit, S. & Burel, F., 1998 - Quelle biodiversité en zone de grande culture ? Ministère de<br />
l'aménagement du territoire et de l'environnement/CNRS, Paris : 67 p.<br />
Pickett, S.T.A., Kolasa, J., Armesto, J.J. & Collins, S.L., 1989 - The ecological concept of<br />
disturbance and its expression at various hierarchical levels. Oïkos, 54 : 129-136.<br />
Popay, I. & Field, R., 1996 - Grazing animals as weed control agents. Weed Technol.,<br />
10 : 217-231.<br />
Potts, G.R., 1991 - The environmental and ecological importance of cereal fields. In : Firbank,<br />
L.G., Carter, N., Darbyshire, J.F. & Potts, G.R. (Eds), The ecology of temperate cereal<br />
fields, Blackwell Scientific Publications, Oxford : 3-21.<br />
Prendergast, J.R., Quinn, R.M., Lawton, J.H., Eversham, B.C. & Gibbons, D.W., 1993 - Rare<br />
species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature, 365 :<br />
335-337<br />
Pysek, P. & Leps, J., 1991 - Response of a weed community to nitrogen fertilization: a<br />
multivariate analysis. J. Veg. Sci., 2 : 237-244.<br />
Radosevich, S., 1998 - Weed ecology and ethics. Weed Science, 46 : 642-646.<br />
Reganold, J.P., Glover, J.D., Andrews, P.K. & Hinman H.R, 2001 - Sustainability of three<br />
apple production systems, Nature, 410 : 926-930.<br />
Rew, L.J., Wilson, P.J., Fround-Williams, R.J. & Boatman, N.D., 1992 - Changes in<br />
végétation composition and distribution within set-aside land. Set-aside British Crop<br />
Protection Council Monograph, 50 : 79-84.<br />
Roberts, H.A., 1981 - Seed bank in soils, Adv. Appl. Biol, 6 : 1-55.<br />
Roberts, H.A. & Hewson, R.T., 1971 - Herbicide performance and soil surface conditions.<br />
Weed Res., 11 : 69-73.<br />
Rodriguez, A. & Mamarot J., 1994 - La jachère dans les rotations : Etude des risques de<br />
salissement des terres, ACTA Point n°2, Paris, France.<br />
Rösch, H., Van Rooyen, M.W. & Theron, G.K., 1997 - Predicting competitive interactions<br />
between pioneer plant species by using plant traits, J. Veg. Sci., 8 : 489-494.<br />
Roush, M.L. & Radosevich, S.R., 1985 - Relationship between growth and competitiveness of<br />
four annual weeds, J. Appl. Ecol., 22 : 895-905.<br />
Rykiel, E.J., 1985 - Towards a definition of ecological disturbance. Aus. J. Ecol., 10 : 361-<br />
366.<br />
Seoane, J., Hervas, I. & Suarez, F., 1998 - Endozoochorous dispersal of Amaranthus albus by<br />
sheep : digestion effects on seed losses and germination patterns, In : Proceedings of the<br />
6 th EWRS Mediterranean Symposium, Montpellier, France : 53-54.<br />
Sotherton, N.W., 1991 - Conservation headlands : a practical combination of intensive cereal<br />
farming and conservation. In : Firbank, L.G., Carter, N., Darbyshire, J.F. & Potts, G.R.<br />
(Eds.), The ecology of temperate cereal fields : 373-397.<br />
Southwood, T.R.E., 1972 - Farm management in Britain and its effects on animal populations.<br />
Proceeding of Tall Timbers Conference on Ecological Animal Control by Habitat<br />
Management, 3 : 29-51.<br />
Statbox, 1994 - Grimmer logiciels.<br />
151
Statistica, 1997 - StatSoft France, STATISTICA pour Windows, version 5.1, Charenton-le-<br />
Pont, France.<br />
Statos, 1999 - Méthodes statistiques pour la biologie – Version 1.7, Université Aix-Marseille<br />
III, Marseille.<br />
Statview pour Windows, 1992/1997 - version 4.55, Abacus Concept, Inc., Berkeley, CA,<br />
USA.<br />
Storkey, J., Cussans, J.W., Lutman, P.J.W. & Blair, A.M., 1997 - The importance of mortality<br />
in weed populations between autumn and spring on the reliability of yield loss<br />
predictions in winter wheat. in : The 1997 Brighton Crop protection Conference -<br />
Weeds, Brighton : 1025-1030.<br />
Sutcliffe, O.L. & Kay, Q.O.N., 2000 - Changes in the arable flora of central southern England<br />
since the 1960s. Biol. Cons., 93 : 1-8.<br />
Svensson, R. & Wigren, M., 1986 - A survey of the history, biology and preservation of some<br />
retreating synanthropic plants. Symbolae Botanicae Upsaliensis, 25 : 4-5.<br />
Thioulouse, J., Chessel, D., Doledec, S., & Olivier, J.M., 1997 - A multivariate analysis and<br />
graphical display software. Stat. Comput., 7 : 75-83.<br />
Tilman, D., 1988 - Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities,<br />
Princeton University Press, Princeton : 360 p.<br />
Tilman, D., 1993 - Community diversity and succession : the roles of competition, dispersal<br />
and habitat modification. In : Schulze, E.D. & Mooney, H.A. (Eds), Biodiversity and<br />
Ecosystem Function. Springer-Verlag, New-York : 327 344.<br />
Torre, F. & Chessel, D., 1995 - Co-structure de deux tableaux totalement appariés, Revue de<br />
Statistique Appliquée, 23 : 109-21.<br />
Toth, A., Benecsne, G.B. & Balazs, G.Y., 1998 - Changes in fields weeds in Hungary during<br />
the last 46 years. Növényvédelem., 24 : 1-6.<br />
Toussaint, B., Vivier, M. & Lambert J., 1988 - Variabilité de la composition des foins :<br />
Exemples en Normandie et en Ardennes belge, Fourrages, 116 : 379-394.<br />
Tutin, T.G. & Coll., 1964-1980 - Flora Europaea. Cambridge University Press, Cambridge.<br />
van der Maarel, E., 1976 - On the establishment of plant community boundaries. Bericht der<br />
Deutschen botanischen Gesellschaft, 5 (89) : 473-498.<br />
van der Maarel, E., 1990 - Ecotones and ecoclines are different. J. Veg. Sci., 1 : 135-138.<br />
van der Maarel, E., 1993 - Some remarks on disturbance and its relation to diversity and<br />
stability. J. Veg. Sci., 4 : 733-736.<br />
van der Maarel, E., 1996 - Vegetation dynamics and dynamic vegetation science. Acta Bot.<br />
Neerl., : 421-442.<br />
van Elsen, T. & Scheller, U., 1994 - Zur Bedeutung einer stark gegliederten Feldflur für die<br />
Entwicklung von Ackerwildkraut-gesellschaften. Naturschutz und Landschaftespflege<br />
in Brandenburg Sonderheft, Naturschutz in der Agrarlandschaft, 1 : 17-31.<br />
Vanpeene-Bruhier, S., 1998 - Transformations des paysages et dynamique de la biodiversité<br />
végétale. Les écotones, un concept clé pour l’étude des végétations post-culturales.<br />
L’exemple de la commune d’Aussois (Savoie). Thèse de Doctorat de l’ENGREF ;<br />
CEMAGREF de Grenoble.<br />
Verdier, J.L., Desecures, J.P. & Mamarot J., 1992 - Influence du travail du sol et du<br />
désherbage sur l’évolution de la flore adventice de surface. Columa 1 : 171-184.<br />
Verkaar, H.J., Schenkeveld, A.J. & Van De Klashorst, M.P., 1983 - The ecology of shortlived<br />
forbs in chalk grasslands : dispersal of seeds, New Phytol., 95 : 335-344.<br />
Verlaque, R. & Filosa D., 1997 - Caryologie et biogéographie des messicoles menacées du<br />
Sud-Est de la France (comparaison avec les autres mauvaises herbes). In : Dalmas J.P.<br />
(Eds), Faut-il sauver les mauvaises herbes ?, Conservatoire Botanique National de Gap-<br />
Charance, France, 105-124.<br />
152
Virevaire, M., 1999 - 20 ans de conservation ex situ au Conservatoire Botanique National de<br />
Porquerolles : évolution des techniques de conservation et de germination, In : Lesouef<br />
J.Y. (Eds.), Les plantes menacées de France, Société Botanique du Centre-Ouest,<br />
numéro spécial 19, Saint-Sulpice de Royan : 317-328.<br />
Vitousek, P.M., 1994 - Beyond global warning : ecology and global change. Ecology, 75 :<br />
1861-1876.<br />
Vogt, K.A. et al., 1997 - Ecosystems : Balancing science with management. Springer-Verlag,<br />
New-York : 470 p.<br />
Wardle, D.A., Barker, G.M., Bonner, K.I. & Nicholson K.S., 1998 - Can comparative<br />
approaches based on plant ecophysiological traits predict the nature of biotic<br />
interactions and individual plant species effects in ecosystems ?, J. Ecol., 86 : 405-420.<br />
Watkinson, A.R., 1981 - Interference in pure and mixed populations of Agrostemma githago,<br />
J. Appl. Ecol., 18 : 967-976.<br />
Weidenhamer, J.D., Hartnett, D.C. & Romeo J.T., 1989 - Density-dependent phytotoxicity :<br />
distinguishing resource competition and allellopathic interference in plants. J. Appl.<br />
Ecol., 26 : 613-624.<br />
Weiner, J. & Thomas, S.C., 1986 - Size variability and competition in plant monocultures,<br />
Oikos, 47 : 211-222.<br />
Werner, P.A., 1975 - A seed trap for determining patterns of seed deposition in terrestrial<br />
plants. Can. J. Bot., 53 : 810-813.<br />
White, P.S. & Pickett, S.T.A., 1985 - Natural disturbance and patch dynamics : an<br />
introduction. In : Pickett S.T.A. & White P.S. (Eds), The ecology of natural disturbance<br />
and patch dynamics, Academic Press, New York : 3-13.<br />
Wicherek, S., 1999 - Paysages agraires et environnement – Principes écologiques de gestion<br />
en Europe et au Canada, CNRS Editions, Paris : 412 p.<br />
Wilson, B.J. & Wright, K.J., 1990 - Predicting the growth and competitive effects of annual<br />
weeds in Wheat, Weed Research, 30 : 201-211.<br />
Wilson, J.D., Morris, A.J., Arroyo, B.E., Clark, S.C. & Bradbury R.B., 1999 - A review of the<br />
abundance and diversity of invertebrate and plant foods of granivorous birds in northern<br />
Europe in relation to agricultural change. Agr. Ecosyst. Environ., 75 : 13-30.<br />
Wilson, P.J., 1994 - Botanical diversity in arable field margins. In : Boatman N. (Eds), Field<br />
Margins – Integrating Agriculture and Conservation, British Crop Protection Council<br />
Monograph N°58 : 53-58.<br />
Wilson, P.J., 1997 - Conserving the flora of arable field margins – How much does it cost ?,<br />
In : Brighton Crop Conference Protection – Weeds, Brighton, UK : 991-996.<br />
Wilson, P.J., 1999 - Space for endangered plants in arable landscapes. In : Proceedings of the<br />
1999 Brighton Conference – Weeds, 4 : 273-278<br />
Wilson, P.J. & Aebischer, N.J., 1995 - The distribution of dicotyledonous arable weeds in<br />
relation to distance from the field edge. J. Appl. Ecol., 32 : 295-310.<br />
Wolff, M. & Debussche, M., 1999 - Ants as seed dispersers in a Mediterranean old-field<br />
succession. Oikos, 84 : 443-452.<br />
World Commission on Environment and Development, 1987 - Our common Future, Oxford<br />
University Press, Oxford.<br />
Wright, K.J., Seavers, G.P. & Wilson, B.J., 1997 - Competitive effects of multiple weed<br />
species on weed biomass and wheat yield, in : The 1997 Brighton crop protection<br />
conference-weeds, Brighton : 497-502.<br />
Zimdahl, R.L., 1994 - Who are you and where are you going ? Weed Technology, 8 : 388-391.<br />
Zimdahl, R.L., 1998 - Ethics in weed science. Weed Science, 46 : 636-639.<br />
153
LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX<br />
Introduction générale<br />
Figure 1. Interaction des différents facteurs définissant l'agro-écologie (d'après Altieri 1991)<br />
Figure 2. Organigramme des recherches<br />
Chapitre Premier : GERBAUD E., DUTOIT T., JAEGER M., Buisson E. & ROCHE P., In the case<br />
of transition zones between cereal fields and grasslands in an extensive agricultural context<br />
(Luberon, South-Eastern, France) : Does ecotone exist ? Plant Ecology (soumis)<br />
Figure 1. Locations of study sites in the Parc naturel regional du Luberon<br />
Figure 2. CCA performed on the pooled data at the regional scale, (A) CA performed on plant<br />
species. The species cited in the text have been written out in full (see table I for the others species<br />
correspondance). (B) CA performed on quadrat position (see Table I for the number of repetition and<br />
code meaning).<br />
Table I - Correspondence between the species contacted at the different sites and their code illustrated<br />
in the figure 2. Cu, Lcu, Lpr and Pr (meaning respectively : crop quadrat, crop edge quadrat, grassland<br />
edge quadrat and grassland quadrat) values correspond to the numbers of contacts (presence/absence)<br />
of each species for 3 or 5 transects (n=3 or n=5).<br />
Chapitre Deuxième : DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects<br />
on soil seed banks and weed vegetation distribution in an arable field without weed control<br />
(Vaucluse, France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590.<br />
Figure 1. PCA performed on the soil characteristics data sampled at the beginning (a, 0 m), middle (b,<br />
13 m) and end (c, 25 m) of the five transects (1-5).<br />
Figure 2. (a) CA performed on the main composition of soil surface vegetation plots and (b) CA<br />
performed on the main composition of soil seed bank data. = species, = plots. Only the species<br />
and samples showing a significant correlation with axis 1 have been written out in full. In (a),<br />
coordinates of Agrimonia eupatoria are the same as Geranium dissectum, Medicago lupulina and<br />
Prunus spinosa.<br />
Figure 3. Simple linear regression between diversity (a) and evenness (b) of the soil surface<br />
vegetation and wheat density (wheat/m²).<br />
154
Table I : Mean numbers per m² of seedlings recorded in the seed banksand soil surface vegetation. * =<br />
segetal species of Provence based on Guende & Olivier (1997).<br />
Table II : Soil characteristics of samples taken at three points (a, 0 m), middle (b, 13 m) and end (c,<br />
25 m) of the transects (n = 5). (standard error in brackets; significance : * p < 0,005, number in<br />
exponent indicates the sample (n = 5) or transect (n = 3) which shows significant difference).<br />
Table III : PAR values, wheat density, species-richness (R), density (D), diversity (H) and evenness<br />
(H') of soils seed banks and surface vegetation sampled at one meter intervals along the transects (n =<br />
5). ( Standard error in brackets; significance : p * < 0,05, number in exponent indicates the sample ( n<br />
= 5) or transect (n = 25) which shows significant difference).<br />
Table IV : Seedling density per m² of 4 species sampled in the surface vegetation at one meter<br />
intervals along the transects (n = 5). ( Standard error in brackets; significance : p * < 0,05,<br />
numberSeedling density per m² of 4 species sampled in the surface vegetation at one meter intervals<br />
along the transects (n = 5). ( Standard error in brackets; significance : p * < 0,05, number in exponent<br />
indicates the sample ( n = 5) or transect (n = 25) which shows significant difference).<br />
Chapitre Troisième : DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001.<br />
Recherche prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de<br />
compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de<br />
l'Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272.<br />
Figure 1. Plan 1-2 de l’analyse factorielle des correspondances réalisée sur les cinq classes (1-5) de<br />
valeurs obtenues (a) pour les caractéristiques morphologiques du phytomètre (8 x 5) et (b) pour celles<br />
des adventices (7 x 5) et pour les seize cas testés. BR biomasse racinaire, BT biomasse des tiges, Bf<br />
biomasse des feuilles, BF biomasse des fruits, HT hauteur de tige principale, NF nombre de feuilles,<br />
NG, nombre de graines, HE hauteur de l’épi pour le phytomètre seulement.<br />
Figure 2. Réponse relative du phytomètre (Triticum aestivum var. Darius) à la compétition des 14<br />
espèces adventices testées et du phytomètre cultivé en compétition intraspécifique (0). Voir Tableau I<br />
pour le codage des espèces adventices.<br />
Tableau I : Caractéristiques morphologiques (a) et écologiques (b) des 14 adventices testées selon<br />
Montegut (1997) et Maillet & Godron (1997). * indique les adventices typiques du Parc naturel<br />
régional du Luberon (Guende et Olivier, 1997).<br />
Tableau II : Liaisons significatives entre les caractéristiques morphologiques des adventices et du blé.<br />
En caractères gras figurent les caractéristiques morphologiques liées à la biomasse totale du blé ; en<br />
italique, celles concernant son rendement agricole.<br />
155
Chapitre Quatrième : GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2001. Teneurs en<br />
minéraux des fourrages de chaumes : L’exemple d’une exploitation agricole du Sud-Est de la<br />
France (Vaucluse). Animal Research , 50 : 495-505.<br />
Figure 1. Photo aérienne de l'exploitation étudiée. (1-3) Exclos de la friche post-culturale, (4-6) prairie<br />
humide, (7-9) pelouse sèche et (10-12) chaumes (Source : extrait IGN, Campagne 1996).<br />
Figure 2. Analyse en Composante Principale (ACP) réalisée sur la matrice des 12 analyses, (9<br />
éléments minéraux, matière azotée totale, cellulose et cendres insolubles) pour 22 échantillons<br />
correspondant au calcul la valeur mensuelle moyenne de chaque élément dosé pour les quatre parcelles<br />
échantillonnées : (2 dates x 3 prélèvements) durant 6 mois pour la friche post-culturale, la prairie<br />
humide, la pelouse sèche et (2 dates x 3 prélèvements) durant 4 mois pour les chaumes. 2(a) Cercle<br />
des corrélations, 2 (b) analyse en composante principale. Voir tableau III pour le codage des variables<br />
et individus.<br />
Figure 3. Evolution du Coefficient Spécifique Relatif (CSR) modifié de chaque élément dosé au cours<br />
de la période d'échantillonnage.<br />
Figure 4. Moyennes mensuelles (n=2) des biomasses sèches (g/m²) mesurées pour les quatre parcelles<br />
(n=3). Le symbole x = friche post-culturale; ▲= Prairie humide; ● = Chaumes et ■ = pelouse sèche.<br />
Figure 5. Moyennes mensuelles (n=2) des teneurs en Ca (ppm) mesurées pour les quatre parcelles<br />
(n=3). Le symbole x = friche post-culturale; ▲= Prairie humide; ● = Chaumes et ■ = pelouse sèche.<br />
Tableau I : Recouvrement spécifique de la végétation des quatre parcelles étudiées selon la méthode<br />
de Daget et Poissonnet (1971).<br />
Tableau II : Pourcentages de recouvrement des catégories de végétation.<br />
Tableau III : Contributions aux axes F1et F2 des 9 éléments minéraux, MAT , Cell., CI et des 22<br />
échantillons de l’ACP. En caractères renforcés, figurent les contributions majeures reprises dans le<br />
texte.<br />
Tableau IV : Teneurs moyennes mensuelles (2 dates x 3 prélèvements) des éléments dosés durant les<br />
six mois de l'expérimentation pour la friche post-culturale (FP), la prairie humide (PH), la pelouse<br />
sèche (PS) et durant 4 mois pour les chaumes (CH). Voir tableau III pour le codage des parcelles.<br />
Tableau V : Teneurs moyennes mesurées pour les quatre parcelles échantillonnées (n=24 pour les<br />
chaumes, n=36 pour les trois autres fourrages) sur l’ensemble de la période de végétation (mai -<br />
octobre). En italique figure l'erreur standard, suivie d’une lettre indiquant le fourrage avec différences<br />
significatives (*p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001).<br />
Tableau VI : Teneurs moyennes mesurées pour les quatre parcelles échantillonnées (n=24) durant la<br />
période estivale (juillet - octobre). En italique figure l'erreur standard, suivie d’une lettre indiquant le<br />
fourrage avec différences significatives (*p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001).<br />
156
Tableau VII : Comparaison des teneurs moyennes mesurées pour le foin de Crau (n = 3) et les<br />
chaumes (n = 12). En italique figure l'erreur standard (*** p < 0,001).<br />
Chapitre Cinquième : GERBAUD E. & DUTOIT T., 2001. Rôles de la pluie de graines, du stock<br />
semencier et de la zoochorie dans la distribution des adventices des grandes cultures<br />
(Vaucluse, France). Ecologie. 32 : (sous presses).<br />
Tableau I - Nombre moyen d’individus présents dans le stock semencier, la phytocénose (n=125) et la<br />
pluie de graines (n=15). * = espèces contactées dans la prairie semi-naturelle.<br />
Tableau II - Richesse spécifique (S), densité (D), diversité spécifique (H’), équitabilité (R) du stock<br />
semencier, de la phytocénose, et valeurs PAR selon les distances à la lisière. Les erreurs standards<br />
figurent entre parenthèses et les différences significatives avec chaque distance sont indiquées en<br />
exposant (* au seuil p < 0.05).<br />
Tableau III - Richesse spécifique (S), densité (D), diversité spécifique (H’), équitabilité (R) de la<br />
pluie de graines selon les distances à la lisière. Les erreurs standards figurent entre parenthèses et les<br />
différences significatives avec chaque distance sont indiquées en exposant (* au seuil p < 0.05).<br />
Tableau IV – Transport des graines par les fourmis et les micro-mammifères pour les trois espèces<br />
testées. Les différences significatives entre traitements sont signalées par les astérisques (** au seuil p<br />
< 0,01; *** au seuil p < 0,001).<br />
Sixième Chapitre : GERBAUD E., DUTOIT T. & ROCHE P., Etude des potentialités de<br />
restauration d’une communauté d’adventices riche en espèces à partir de la banque de<br />
graines après retournement d'une prairie semi-naturelle - premiers résultats. Ecosciences (en<br />
préparation).<br />
Figure 1. Photographie du dispositif expérimental établi sur la parcelle échantillonnée. Les sachets<br />
matérialisent les points de prélèvements aux intersections de mailles de 3 x 3 mètres.<br />
Figure 2. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des données de la<br />
première année d'échantillonnage. L'origine de chacune des cartes présentées ci-après, représente le<br />
point Sud-Est de la parcelle. Les valeurs indiquées sur les axes des abscisses et des ordonnées<br />
représentent les distances en mètre depuis le point Sud-Est de la parcelle. La légende indique le<br />
nombre d'espèces contactées pour 0,25 m².<br />
Figure 3. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des données de la<br />
deuxième année d'échantillonnage.<br />
Figure 4. Carte de la richesse spécifique de la végétation exprimée établie à partir des données de la<br />
troisième année d'échantillonnage.<br />
157
Figure 5. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation exprimée<br />
pour la première année d'échantillonnage. Les correspondances entre les niveaux de gris et les densités<br />
(nombre d'individus par 0,25 m²) sont illustrées dans la légende.<br />
Figure 6. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation exprimée<br />
pour la seconde année d'échantillonnage.<br />
Figure 7. Densités de germinations pour Anagallis arvensis L. observées dans la végétation exprimée<br />
pour la troisième année d'échantillonnage.<br />
Figure 8. Localisation des espèces Papaver rhoeas L. (●) et Galeopsis angustifolia Hoffm. (○) pour<br />
respectivement de la gauche à la droite les années 1, 2 et 3. Cette carte est basée sur les résultats en<br />
présence absence. La taille des symboles utilisés ne donne donc pas la taille de la population. Le<br />
symbole "+" représente les points de prélèvements.<br />
Tableau I - Liste des espèces contactées dans la banque de graines et la végétation exprimée pour les<br />
trois années d'échantillonnage. Les espèces considérées comme messicoles pour la zone d'étude<br />
(Guende & Olivier, 1997) sont marquées en gras. Les valeurs indiquées correspondent aux moyennes<br />
des 173 points de prélèvements pour la banque de graines (rapportés à 0,25 m²) et des 173 quadrats de<br />
0,25 m² pour la végétation exprimée.<br />
Tableau II - Tableau récapitulatif des tests de Mantel réalisés entre les compartiments végétation<br />
exprimée pour les années 1, 2 et 3 (respectivement V1, V2 et V3) et banque de graines pour les années<br />
1, 2 et 3 (respectivement B1, B2 et B3) mais également entre les années d'un même compartiment. Le<br />
signe "-" indiquent un résultat non significatif.<br />
158
ANNEXE 1<br />
Inventaire floristique des pelouses et champs cultivés en céréales<br />
d'hiver du Parc naturel régional du Luberon<br />
159
Les espèces considérées comme messicoles figurent en caractères renforcés (Guende &<br />
Olivier, 1997). Espèces déterminées d’après la flore des champs cultivés (Jauzein, 1995) et la<br />
flore de Coste (1906) avec ses suppléments (1972, 1974, 1975, 1977 et 1979).<br />
Achillea millefolium L.<br />
Adonis annua L.<br />
Adonis flammea Jacq.<br />
Aegilops ovata L.<br />
Aegilops triuncalis L.<br />
Agrimonia eupatoria L.<br />
Ajuga chamaepitys (L.) Schreber<br />
Alopecurus myosuroides Hudson.<br />
Alopecurus pratensis L.<br />
Althaea hirsuta L.<br />
Alyssum alyssoides (L.) L<br />
Alyssum simplex Rudolphi in Schrader<br />
Ammi visnaga (L.) Lam.<br />
Anacampthis pyramidalis (L.) L.C.M. Richard<br />
Anagallis arvensis L.<br />
Anchusa italica Retz.<br />
Anthemis altissima L. emend Sprengel, 1826<br />
Anthemis arvensis L.<br />
Aphyllantes monspeliensis L.<br />
Arabis hirsuta (L.) Scop.<br />
Arenaria serpyllifolia L.<br />
Argyrolobium zanonii (Turra) P.W. Ball<br />
Aristolochia rotunda L.<br />
Arum italicum Miller<br />
Asarum europaeum L.<br />
Asperula arvensis L.<br />
Astragalus hamosus L.<br />
Avena barbata Link<br />
Avena sativa L.<br />
Avena sterilis L.<br />
Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz<br />
Bellis perenis L.<br />
Bifora radians M.Bieb.<br />
Bituminaria bituminosa (L.) E.H. Stirton<br />
Blacksonia perfoliata (L.) Hudson<br />
Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv.<br />
Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes<br />
Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv.<br />
Bromus commutatus Schrader<br />
Bromus erectus Hudson<br />
Bromus hordaceus L.<br />
Bromus sterilis L.<br />
Bunias erucago L.<br />
Bupleurum subovatum Link ex Sprengel<br />
Campanula rapunculus L.<br />
Cardaria draba (L.) Desv.<br />
Carex flacca Schreber<br />
Carex halleriana Asso<br />
Carex hirta L.<br />
Carlina corymbosa L.<br />
Carlina vulgaris L.<br />
Catapodium rigidum (L.) C.E. Hubbard<br />
Caucalis platycarpos L.<br />
Centaurea cyanus L.<br />
160
Centaurea scabiosa L.<br />
Centaurea solstitialis L.<br />
Cerastium glomeratum Thuill.<br />
Cerastium semidecandrum L.<br />
Chaenorrhinum minur (L.) Lange<br />
Chenopodium album L.<br />
Chenopodium vulvaria L.<br />
Chondrilla juncea L.<br />
Cichorium intybus L.<br />
Cirsium arvense (L.) Scop.<br />
Cirsium vulgare (Savi) Ten.<br />
Clematis flammula L.<br />
Clematis vitalba L.<br />
Conringia orientalis (L.) Dumort.<br />
Convolvulus arvensis L.<br />
Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker<br />
Coriandrum sativum L.<br />
Coris monspeliensis L.<br />
Cornus sanguinea L.<br />
Coronilla scorpioides (L.) Koch<br />
Crataegus monogyna Jacq.<br />
Crepis sancta (L.) Bornm.<br />
Crepis vesicaria L.<br />
Crupina vulgaris Cass.<br />
Dactylis glomerata L.<br />
Daucus carota L.<br />
Deschampsia media (Gouan) Roemer & Schultes<br />
Dipsacus fullonum L.<br />
Dorycnium hirsutum (L.) Ser.<br />
Dorycnium pentaphyllum Scop.<br />
Echinops ritro L.<br />
Echium vulgare L.<br />
Elytrigia repens (L.) Desv. Ex Nevski<br />
Equisetum arvense L.<br />
Erodium acaule (L.) Becherer & Thell.<br />
Erodium cicutarium (L.) L'Hérit<br />
Erophila verna (L.) Chevall.<br />
Eryngium campestre L.<br />
Euphorbia chameasyce L.<br />
Euphorbia cyparissias L.<br />
Euphorbia falcata L.<br />
Euphorbia helioscopa L.<br />
Euphorbia segetalis L.<br />
Euphorbia serrata L.<br />
Fallopia convolvulus (L.) A Löve<br />
Festuca acuminata Gaudin<br />
Festuca gr. Ovina L.<br />
Festuca paniculata (L.) Schinz & Thell.<br />
Filago pyramidata L.<br />
Fumana procumbens (Dunal) Gren. & Godron<br />
Fumaria officinalis L.<br />
Galeopsis angustifolia Hoffm.<br />
Galium aparine L.<br />
Galium murale (L.) All.<br />
Galium parisiense L.<br />
Galium tricornutum Dandy<br />
Galium verum L.<br />
Garidella nigellastrum L.<br />
Gaudinia fragilis (L.) P. Beauv.<br />
Genista hispanica L.<br />
161
Geranium columbinum L.<br />
Geranium dissectum L.<br />
Geranium molle L.<br />
Geranium robertianum L.<br />
Gladiolus italicus Miller<br />
Helianthemum oelandicum italicum (L.) Cesati<br />
Heliotropium europaeum L.<br />
Hieracium pilosella L.<br />
Himantoglossum hirsinum (L.) Sprengel<br />
Holcus lanatus L.<br />
Hypericum perforatum L.<br />
Iberis pinnata L.<br />
Juncus inflexus L.<br />
Juncus tenuis Willd.<br />
Juniperus communis L.<br />
Juniperus oxycedrus L.<br />
Kandis perfoliata (L.) Kerguélen<br />
Kickxia spuria (L.) Dumort<br />
Koeleria vallesiana (Honckeny) Gaudin<br />
Lactuca serriola L.<br />
Lactuca virosa L.<br />
Lamium amplexicaule L.<br />
Lathyrus annuus L.<br />
Lathyrus aphaca L.<br />
Lathyrus hirsutus L.<br />
Lathyrus pratensis L.<br />
Lathyrus sativus L.<br />
Lathyrus setifolius L.<br />
Lathyrus sphaericus Retz.<br />
Lavandula latifolia Medik.<br />
Legousia hybrida (L.) Delarbre<br />
Legousia speculum-veneris (L.) Chaix<br />
Leontodon hispidus L.<br />
Leuzea conifera (L.) DC.<br />
Linaria simplex (Willd.) DC.<br />
Linum bienne Miller<br />
Linum suffruticosum subsp. appressum (A. Caballero) Rivas Martinez<br />
Linum trigynum L.<br />
Linum usitatissimun L.<br />
Lithospermum arvense L.<br />
Lolium perene L.<br />
Lolium rigidum Gaudin<br />
Lotus corniculatus L.<br />
Lotus delortii Timb.-Lagr. Ex F.W. Shultz<br />
Lotus hispidus Desf.<br />
Malva sylvestris L.<br />
Medicago lupulina L.<br />
Medicago minima (L.)L.<br />
Medicago orbicularis (L.) Bartal.<br />
Medicago polymorpha L.<br />
Medicago rigidula (L.) All.<br />
Melilotus officinalis Lam.<br />
Mercurialis annua L.<br />
Minuartia hybrida (Vill.) Schischkin<br />
Minuartia hybrida tenuifolia (L.) Kerguelen<br />
Muscari comosum (L.) Miller<br />
Muscari neglectum Guss. Ex Ten.<br />
Myagrum perfoliatum L.<br />
Myosotis arvensis (L.) Hill<br />
Myosotis ramosissima Rochel<br />
162
Neatostemma apulum (L.) I.M. Johnston<br />
Neslia paniculata (L.) Desv.<br />
Onobrychis viciifolia Scop.<br />
Ononis natrix L.<br />
Ononis spinosa L.<br />
Ophris fuciflora (F.W. Schmidt) Moench<br />
Orchis purpurea Hudson<br />
Origanum vulgare L.<br />
Orlaya daucoides (L.) W. Greuter<br />
Ornithogalum narbonense L.<br />
Ornithogalum pyrenaicum L.<br />
Ornithogalum umbellatum L.<br />
Orobanche ramosa L.<br />
Pallenis spinosa (L.) Cass.<br />
Papaver argemone L.<br />
Papaver rhoeas L.<br />
Petrorhagia prolifera (L.) P.W. Ball & Heywood<br />
Phleum pratense L.<br />
Picris echioides L.<br />
Picris hieracioides L.<br />
Plantago lanceolata L.<br />
Plantago major L.<br />
Poa bulbosa L.<br />
Poa compressa L.<br />
Poa pratensis L.<br />
Poa trivialis L.<br />
Polygomun aviculare L.<br />
Portulaca oleracea L.<br />
Potentilla reptans L.<br />
Prunella laciniata (L.) L.<br />
Prunus dulcis (Miller) D.A. Webb<br />
Prunus spinosa L.<br />
Quercus humilis Miller<br />
Ranunculus acris L.<br />
Ranunculus arvensis L.<br />
Ranunculus bulbosus L.<br />
Ranunculus ficaria L.<br />
Ranunculus repens L.<br />
Raphanus raphanistrum L.<br />
Rapistrum rugosum (L.) Allioni<br />
Reseda phytema L.<br />
Roemeria hybrida (L.) DC.<br />
Rosa canina L.<br />
Rosa rubiginosa L.<br />
Rubia peregrina L.<br />
Rumex crispus L.<br />
Sanguisorba minor Scop.<br />
Scabiosa columbaria L.<br />
Scandix pecten-veneris L.<br />
Scorpirus muricatus subsp. subvillosus (L.) Thell.<br />
Senecio erucifolius L.<br />
Senecio jacobaea L.<br />
Senecio vulgaris L.<br />
Setaria viridis (L.) P. Beauv.<br />
Sherardia arvensis L.<br />
Sideritis hirsute L.<br />
Sideritis montana L.<br />
Sideritis romana L.<br />
Silene nutans L.<br />
Silene vulgaris (Moench) Garcke<br />
163
Sinapis arvensis L.<br />
Sonchus asper (L.) Hill<br />
Spartium junceum L.<br />
Stellaria media (L.) Vill.<br />
Stipa pennata L.<br />
Taraxacum officinale Weber<br />
Teucrium polium L.<br />
Thymus serpyllum L.<br />
Thymus vulgaris L.<br />
Torilis arvensis (Hudson) Link<br />
Torilis nodosa (L.) Gaertner<br />
Tragopogon porrifolius subsp. australis (Jordan) Nyman<br />
Tragopogon pratensis L.<br />
Trifolium angustifolium L.<br />
Trifolium campestre Schreber<br />
Trifolium pratense L.<br />
Trifolium repens L.<br />
Trifolium stellatum L.<br />
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv.<br />
Triticum aestivum L.<br />
Turgenia latifolia (L.) Hoffm.<br />
Tussilago farfara L.<br />
Urospermum dalechampii (L.) Scop. ex F.W. Schmidt<br />
Vaccaria hispanica (Miller) Rauschert<br />
Valerianella discoidea (L.) Loisel<br />
Verbena officinalis L.<br />
Veronica arvensis L.<br />
Veronica hederifolia L.<br />
Veronica persica Poiret<br />
Vicia cracca L.<br />
Vicia hybrida L.<br />
Vicia lutea L.<br />
Vicia pannonica Crantz<br />
Vicia parviflora Cav.<br />
Vicia peregrina L.<br />
Vicia sativa L.<br />
Vicia sepium L.<br />
Vulpia ciliata Dumort.<br />
Vulpia unilateralis (L.) Stace<br />
164
ANNEXE 2<br />
Cahier des charges de la mesure agri-environnementale : « Protection<br />
in situ des agroécosystèmes à messicoles »<br />
165
Cette mesure repose sur un cahier des charges, que les agriculteurs signataires s’engagent à<br />
respecter en échange d’une prime à l’hectare, visant à favoriser les espèces messicoles.<br />
Les axes du cahier des charges sont les suivants :<br />
1. interdiction du désherbage<br />
2. limitation des intrants<br />
3. labours superficiels<br />
type et niveau de contrat<br />
contrat céréales<br />
contrat élevage,<br />
niveau 1<br />
contrat élevage,<br />
niveau 2<br />
contrat élevage,<br />
niveau 3<br />
12 à 15 % de la surface contractualisée 85 à 88% de la surface<br />
lot "en plein"<br />
lot "en lisière"<br />
parcelles "en contrat"<br />
céréales/oléagineux/protéagineux<br />
engrais azotés<br />
céréales à paille céréales à paille<br />
chimiques limités à<br />
100 U/ha<br />
désherbage interdit<br />
sur une bande de 6 à<br />
10 m en lisière :<br />
pesticides interdits<br />
18 à 21% en<br />
fertilisation chimique<br />
apports N-P-K limités<br />
désherbage interdit C.O.P., le reste en<br />
interdite<br />
à 50-50-50<br />
fourrage<br />
fertilisation organique fertilisation chimique<br />
limitée à 40 t/ha<br />
interdite<br />
amendements interdits<br />
densité de semis<br />
pas d'amendements inférieure de 30 à 50% désherbage interdit pesticides interdits<br />
à la normale<br />
labour superficiel<br />
(
allant presque du simple au double et donc imposer une densité aurait pu ne rien changer pour<br />
certains ou au contraire être inacceptable pour d’autres.<br />
Les termes du contrat n’imposent rien quant à la provenance des semences (fermière ou de la<br />
coopérative), ni sur leur tri et leur traitement. C’est peut être quelque chose qui aurait pu être<br />
spécifié surtout quand on connaît l’importance du tri comme facteur limitant la propagation<br />
des graines de messicoles. Cependant les conditions de réensemencement (quand, quelles<br />
espèces, quelle quantité, dans quelles conditions... ?) ne sont pas définies et sont loin d’être<br />
connues. De plus il ne sert à rien de réensemencer si les conditions de survie ne sont pas<br />
viables pour ces messicoles et si les facteurs à l’origine de leur disparition réapparaissent dès<br />
la fin du contrat surtout si les chances de propagation restent faibles.<br />
Douze contrats ont été signés en automne 1996 et mis en application dès cette année. Huit<br />
agriculteurs ont choisi le volet élevage, les quatre autres le volet céréale. Sur les 8<br />
« élevages », 6 sont du niveau 2, et 2 du niveau 3. Dix agriculteurs sont des éleveurs, avec des<br />
exploitations de type polyculture-élevage (l’élevage représentant au moins 30 % du chiffre<br />
d’affaire), un autre n’est pas éleveur mais sa femme l’est. Il s’agit juridiquement de deux<br />
exploitations mais non dans les faits. Le dernier est un ancien éleveur, dont l’activité<br />
principale est la transformation et la distillation en huiles essentielles et autres distillats avec<br />
vente directe. Trois de ces agriculteurs sont en biologique.<br />
Seuls six des contrats sont situés dans les zones définies comme prioritaires, les autres étant<br />
en zone périphérique. Cette distribution résulte de plusieurs facteurs. D’une part les premiers<br />
contactés ont été les éleveurs via le G.D.A élevage. D’autre part Jérôme Luccioni du G.D.A.,<br />
qui a instruit les dossiers, a accepté les agriculteurs volontaires et très enthousiastes, plus<br />
réceptifs à cette mesure. Ce choix s’est fait indépendamment de leur zone dans un premier<br />
temps. Les dossiers instruits à partir de cette année tiendront plus compte de leur localisation<br />
afin d’avoir au moins une exploitation par zone prioritaire.<br />
167
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