บทที่ 8 ไวรัส
สà¹à¸¥à¸à¹à¸à¸£à¸°à¸à¸à¸à¸à¸²à¸£à¸à¸£à¸£à¸¢à¸²à¸¢
สà¹à¸¥à¸à¹à¸à¸£à¸°à¸à¸à¸à¸à¸²à¸£à¸à¸£à¸£à¸¢à¸²à¸¢
- No tags were found...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>บทที่</strong> 8<br />
<strong>ไวรัส</strong>
่<br />
<strong>ไวรัส</strong><br />
• มีขนาดเล็กมาก : ตั ้งแต่ 20-300 นาโนเมตร<br />
• เป็ นปรสิตที่แท้จริง เจริญเพิ่มจ านวนได้เฉพาะเมื่อเข้าไปอาศัยอยู<br />
ภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นเท่านั ้น<br />
<strong>ไวรัส</strong>เป็ นสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กมาก ไม่มีองค์ประกอบเหมือนเซลล์สิ่งมีชีวิตอื่น<br />
จึงเรียกว่าอนุภาค
ใบที่เป็ นโรค ใบปกติ<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.382)
โครงสร้างของ<strong>ไวรัส</strong><br />
1. จีโนม (genome)<br />
เป็ นกรดนิวคลิอิกท าหน้าที่เป็ นสารพันธุกรรม<br />
อาจเป็ นDNA/RNA เพียงชนิดใดชนิดหนึ ่งเท่านั ้น<br />
อาจอยู ่ในรูปของสายคู่ สายเดี่ยว เส้นตรง หรือวงกลมก็ได้
2. แคปซิด (capsid)<br />
เป็ นส่วนที่ห่อหุ้มจีโนมของ<strong>ไวรัส</strong><br />
ท าให้<strong>ไวรัส</strong>เกิดเป็ นรูปร่างต่าง ๆ กัน<br />
เกิดจากการเรียงตัวกันของแคปโซเมอร์ (capsomer)<br />
ท าหน้าที่ป้ องกันจีโนม<br />
กลุ่มของโปรตีนจ านวนหลายหน่วย<br />
ส าหรับ<strong>ไวรัส</strong>ที่มี แคปซิดเป็ นส่วนประกอบชั ้นนอกสุดของอนุภาคจะท า<br />
หน้าที่เกาะติดกับที่รับ (receptor site) ที่ผิวของโฮสต์ (host) เพื่อให้อนุภาค<br />
ของ<strong>ไวรัส</strong>สามารถผ่านเข้าสู ่เซลล์ได้
3. เยื่อหุ ้มแคปซิด (envelop)<br />
พบใน<strong>ไวรัส</strong>บางชนิด<br />
อาจเรียก<strong>ไวรัส</strong>ที่มีเยื่อหุ้มแคปซิดว่าเอนวีลอป<strong>ไวรัส</strong> (envelop virus)<br />
และ<strong>ไวรัส</strong>ที่ไม่มีเยื่อหุ้มแคปซิดว่าเน็กซ์<strong>ไวรัส</strong> (naked virus)<br />
เยื่อหุ้มแคปซิดของ<strong>ไวรัส</strong>ประกอบด้วยชั ้นไขมันสองชั ้น (lipid<br />
bilayers)<br />
มีต้นก าเนิดมาจากเยื่อหุ้มของเซลล์โฮสต์ (host cell) โดยมีโปรตีนและ<br />
ไกลโคโปรตีนของ<strong>ไวรัส</strong>แทรกตัวอยู ่
4. อินเทอร์นัลโปรตีน (internal protein)<br />
เป็ นโปรตีนที่อยู ่ภายในอนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong><br />
มักท าหน้าที่เป็ นเอนไซม์ที่ใช้ในการเพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong> และอาจมี<br />
โปรตีนอื่น ๆ ด้วย<br />
แคปซิด<br />
อนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>มีส่วนประกอบ<br />
ต่าง ๆ ครบทั ้ง 4 ส่วน<br />
เรียกว่าวิริออน (virion)<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.378)<br />
กรดนิวคลีอิก
SX18AC/SX20AC/SX28AC/SX18AC75/SX20AC75/SX28AC75<br />
3.1.1 Read-Modify-Write Considerations<br />
Caution must be exercised when performing two successive<br />
read-modify-write instructions (SETB or CLRB operations)<br />
on I/O port pin. Input data used for an instruction<br />
must be valid during the time the instruction is executed,<br />
and the output result from an instruction is valid only after<br />
that instruction completes its operation. Unexpected<br />
results from successive read-modify-write operations on<br />
I/O pins can occur when the device is running at high<br />
speeds. Although the device has an internal write-back<br />
section to prevent such conditions, it is still recommended<br />
that the user program include a NOP instruction<br />
as a buffer between successive read-modify-write<br />
instructions performed on I/O pins of the same port.<br />
Also note that reading an I/O port is actually reading the<br />
pins, not the output data latches. That is, if the pin output<br />
driver is enabled and driven high while the pin is held low<br />
externally, the port pin will read low.<br />
3.2 Port Configuration<br />
Each port pin offers the following configuration options:<br />
• data direction<br />
• input voltage levels (TTL or CMOS)<br />
• pullup type (pullup resistor enable or disable)<br />
• Schmitt trigger input (for Port B and Port C only)<br />
Port B offers the additional option to use the port pins for<br />
the Multi-Input Wakeup/Interrupt function and/or the analog<br />
comparator function.<br />
Port configuration is performed by writing to a set of control<br />
registers associated with the port. A special-purpose<br />
instruction is used to write these control registers:<br />
• mov !RA,W (move W to Port A control register)<br />
• mov !RB,W (move W to Port B control register)<br />
• mov !RC,W (move W to Port C control register)<br />
Each one of these instructions writes a port control register<br />
for Port A, Port B, or Port C. There are multiple control<br />
registers for each port. To specify which one you want to<br />
access, you use another register called the MODE register.<br />
3.2.1 MODE Register<br />
The MODE register controls access to the port configuration<br />
registers. Because the MODE register is not memory-mapped,<br />
it is accessed by the following specialpurpose<br />
instructions:<br />
• mov M, #lit (move literal to MODE register)<br />
• mov M,W (move W to MODE register)<br />
• mov W,M (move MODE register to W)<br />
The value contained in the MODE register determines<br />
which port control register is accessed by the “mov !rx,W”<br />
instruction as indicated in Table 3-3. MODE register values<br />
not listed in the table are reserved for future expansion<br />
and should not be used. Therefore, the MODE<br />
register should always contain a value from 08h to 0Fh.<br />
Upon reset, the MODE register is initialized to 0Fh, which<br />
enables access to the port direction registers.<br />
After a value is written to the MODE register, that setting<br />
remains in effect until it is changed by writing to the<br />
MODE register again. For example, you can write the<br />
value 0Eh to the MODE register just once, and then write<br />
to each of the three pullup configuration registers using<br />
the three “mov !rx,W” instructions.<br />
Table 3-3. MODE Register and Port<br />
Control Register Access<br />
MODE Reg. mov !RA,W mov !RB,W mov !RC,W<br />
08h not used CMP_B not used<br />
09h not used WKPND_B not used<br />
0Ah not used WKED_B not used<br />
0Bh not used WKEN_B not used<br />
0Ch not used ST_B ST_C<br />
0Dh LVL_A LVL_B LVL_C<br />
0Eh PLP_A PLP_B PLP_C<br />
0Fh RA Direction RB Direction RC Direction<br />
The following code example shows how to program the<br />
pullup control registers.<br />
mov M,#$0E ;MODE=0Eh to access port pullup<br />
;registers<br />
mov W,#$03 ;W = 0000 0011<br />
mov !RA,W ;disable pullups for A0 and A1<br />
mov W,#$FF ;W = 1111 1111<br />
mov !RB,W ;disable all pullups for B0-B7<br />
mov W,#$00 ;W = 0000 0000<br />
mov !RC,W ;enable all pullups for C0-C7<br />
First the MODE register is loaded with 0Eh to select<br />
access to the pullup control registers (PLP_A, PLP_B,<br />
and PLP_C). Then the MOV !rx,W instructions are used<br />
to specify which port pins are to be connected to the<br />
internal pullup resistors. Setting a bit to 1 disconnects the<br />
corresponding pullup resistor, and clearing a bit to 0 connects<br />
the corresponding pullup resistor.<br />
3.2.2 Port Configuration Registers<br />
The port configuration registers that you control with the<br />
MOV !rx,W instruction operate as described below.<br />
RA, RB, and RC Data Direction Registers (MODE=0Fh)<br />
Each register bit sets the data direction for one port pin.<br />
Set the bit to 1 to make the pin operate as a high-impedance<br />
input. Clear the bit to 0 to make the pin operate as<br />
an output.<br />
© 2000 Scenix Semiconductor, Inc. All rights reserved. - 9 - www.scenix.com
รูปร่าง<br />
รูปร่างของ<strong>ไวรัส</strong>มีได้หลายแบบด้วยกัน อาจกลม แท่ง เป็ นสายยาว หรือมี<br />
รูปร่างได้หลายแบบ (pleomorphism)<br />
ขึ ้นอยู ่กับการเรียงตัวของแคปซิด และการมีหรือไม่มีเยื่อหุ้มแคปซิด<br />
เฮลิคอล<strong>ไวรัส</strong><br />
(helical virus)<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.382)
โพลิเฮดรัลวิริออน<br />
(polyhedral virion)<br />
<strong>ไวรัส</strong>โรคฝี ดาษ<br />
(smallpox virus)<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.382)
การเพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong><br />
<strong>ไวรัส</strong>จะเพิ่มจ านวนได้เฉพาะเมื่ออาศัยอยู ่ภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่<br />
เหมาะสมเท่านั ้น<br />
เนื่องจากอนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>ไม่สามารถมีเมแทบอลิซึมได้เอง ท าให้ต้อง<br />
อาศัยออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ภายในเซลล์โฮสต์เป็ นตัวสร้างองค์ประกอบ<br />
ของ<strong>ไวรัส</strong>ขึ ้นมา<br />
จีโนมของ<strong>ไวรัส</strong>ท าหน้าที่ในการก าหนดสิ่งที่ต้องการสร้างเพื่อใช้ในการ<br />
เพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong>
เมื่อสร้างองค์ประกอบที่จ าเป็ นส าหรับการเพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong>ครบถ้วน<br />
ประกอบองค์ประกอบเหล่านั ้นเข้าเป็ นอนุภาคที่สมบูรณ์<br />
ที่มีองค์ประกอบและคุณสมบัติเหมือนเดิมทุกประการ<br />
<strong>ไวรัส</strong>จะออกจากเซลล์โฮสต์เดิม<br />
เข้าสู ่เซลล์ใหม่ที่เหมาะสม และเพิ่มจ านวนต่อไป
การเกาะติด (attachment)<br />
เป็ นกระบวนการแรกที่<strong>ไวรัส</strong>จะจับกับเซลล์โฮสต์ในต ต าแหน่งจ าเพาะบนผิวของเซลล์<br />
มีอยู ่ประมาณ 100,000-500,000 ต าแหน่งต่อหนึ ่งเซลล์<br />
มีมากที่สุดเมื่อเซลล์เจริญอยู ่ในช่วงเอ็กโพเนนเชียลเฟส
อัตราการเกาะติดของ<strong>ไวรัส</strong>กับเซลล์<br />
ไม่ขึ ้นอยู ่กับอุณหภูมิ<br />
ไม่ต้องการพลังงาน<br />
แต่เกิดได้ดีเมื่อมีเกลืออนินทรีย์ (inorganic salt) ที่มีประจุบวก : Ca 2+<br />
Mg 2+
การเข้าสู ่เซลล์ (penetration)<br />
เกิดขึ ้นอย่างรวดเร็วหลังจากที่อนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>เกาะติดกับผิวของเซลล์<br />
ใช้เวลาน้อย และต้องอาศัยพลังงาน<br />
เซลล์กลืนอนุภาค<strong>ไวรัส</strong> (receptor-mediated endocytosis)<br />
การหลอมเชื่อมระหว่างเยื่อหุ้มแคปซิดของ<strong>ไวรัส</strong>กับเยื่อหุ้มเซลล์<br />
การแทรกผ่านเข้าเซลล์โดยตรง (direct penetration)
เซลล์กลืนอนุภาค<strong>ไวรัส</strong> (receptor-mediated endocytosis)<br />
พบบ่อยที่สุด<br />
<strong>ไวรัส</strong>จะถูกกลืนเข้าไปภายในเซลล์ และอยู ่ในรูปของแวคิวโอ<br />
หรือเอ็นโดโซม (endosome)<br />
เกิดขึ ้นได้ทั ้งกับเอนวีลอป<strong>ไวรัส</strong> และเน็กซ์<strong>ไวรัส</strong><br />
เอนวีลอป<strong>ไวรัส</strong>จะมีการหลอมรวม (fuse) ส่วนของเยื่อหุ้มแคปซิดเข้า<br />
กับเยื่อหุ้มของเอ็นโดโซม เพื่อปลดปล่อยนิวคลิโอแคปซิด<br />
(nucleocapsid) ซึ ่งประกอบด้วยแคปซิดและกรดนิวคลิอิกรวมกัน<br />
ออกมา
เซลล์กลืนอนุภาค<strong>ไวรัส</strong><br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.391)
การหลอมเชื่อมระหว่างเยื่อหุ ้มแคปซิดของ<strong>ไวรัส</strong>กับเยื่อหุ ้มเซลล์<br />
พบเฉพาะเอนวีลอป<strong>ไวรัส</strong>เท่านั ้น<br />
มักเกิดขึ ้นในลักษณะที่มีการหลอมรวมโปรตีนบนเยื่อหุ้มแคปซิด<br />
และปลดปล่อยนิวคลิโอแคปซิดเพื่อเข้าสู ่เซลล์<br />
จากนั ้นอาศัยไลโซไซม์ของเซลล์โฮสต์มาย่อยแคปซิด ให้เหลือแต่<br />
กรดนิวคลีอิก
ต าแหน่งจ าเพาะบน<br />
เยื่อหุ้มเซลล์โฮสต์<br />
ไกลโคโปรตีนของ<strong>ไวรัส</strong><br />
เยื่อหุ้มแคปซิด<br />
ไกลโคโปรตีนของ<strong>ไวรัส</strong>ที่ค้าง<br />
อยู ่บนเยื่อหุ้มเซลล์โฮสต์<br />
จีโนม<br />
ของ<strong>ไวรัส</strong><br />
การหลอมเชื่อมระหว่างเยื่อหุ้มแคปซิดของ<strong>ไวรัส</strong>กับเยื่อหุ้มเซลล์<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.391)
การแทรกผ่านเข้าเซลล์โดยตรง (direct penetration)<br />
ไม่พบบ่อยนัก<br />
มักเกิดขี ้นกับเน็กซ์<strong>ไวรัส</strong>เท่านั ้น<br />
<strong>ไวรัส</strong>เกาะเข้ากับเซลล์ที่ต าแหน่งเฉพาะ<br />
อนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>ทั ้งหมดหรือเฉพาะส่วนของจีโนมจะแทรกผ่าน<br />
เยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู ่ไซโทพลาสซึม
ต ำแหน่งเฉพำะบน<br />
เยื่อหุ ้มเซลล์โฮสต์<br />
แคปซิด<br />
จีโนม<strong>ไวรัส</strong><br />
ส่วนตัดของเยื่อหุ ้มเซลล์โฮสต์<br />
การแทรกผ่านเข้าเซลล์โดยตรงของ<strong>ไวรัส</strong><br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.391)
การปล่อยจีโนมออกจากแคปซิด<br />
อาจเกิดขึ ้นในเอนโดโซมในไซโตพลาซึม หรือบริเวณไซโทพลา<br />
ซึม หรือเยื่อหุ้มนิวเคลียส<br />
วิธีการจะแตกต่างกันไป<br />
ตามชนิดของ<strong>ไวรัส</strong><br />
อาจอาศัยไลโซไซม์ของเซลล์โฮสต์มาย่อยแคปซิด<br />
ให้เหลือแต่กรดนิวคลิอิก หรืออาศัยเอนไซม์ไลโซ<br />
โซมัล โปรทีเอส (lysosomal protease) เป็ นต้น<br />
HIV virus
การสังเคราะห์องค์ประกอบของ<strong>ไวรัส</strong> (synthesisi of viral components)<br />
* เริ่มด้วยการสังเคราะห์ mRNA โปรตีน และจีโนม<br />
* อาจเกิดขึ ้นที่นิวเคลียส หรือไซโทพลาซึมก็ได้ขึ ้นอยู ่กับชนิดของ<strong>ไวรัส</strong><br />
1. การถอดรหัสระยะต้น (early transcription)<br />
2. การแปรรหัสระยะต้น (early translation)<br />
3. การเพิ่มจ านวนจีโนมของ<strong>ไวรัส</strong> (replication of viral genome)<br />
4. การถอดรหัสและการแปรรหัสระยะหลัง (late transcription and late translation)
การถอดรหัสระยะต้น (early transcription)<br />
เป็ นการสร้าง mRNA จากกรดนิวคลิอิก<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่มีสารพันธุกรรมเป็ นดีเอ็นเอ จะใช้ RNA polymerase ของเซลล์ใน<br />
การสร้าง<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่มีสารพันธุกรรมเป็ นอาร์เอ็นเอสายลบ (negative sense RNA) จะ<br />
ใช้เอนไซม์พอลิเมอเรสที่มีอยู ่ในอนุภาค<strong>ไวรัส</strong> เรียกว่า transcriptase หรือ<br />
อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส เพื่อสร้าง mRNA สายบวก (positive sense RNA)<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่มีจีโนมเป็ น mRNA สายบวก จะสามารถเกิดการแปรรหัสเพื่อสร้าง<br />
โปรตีนได้เลย ไม่ต้องมีขั ้นตอนการถอดรหัส
การแปรรหัสระยะต้น (early translation)<br />
เป็ นการสร้างโปรตีน<br />
ในระยะต้นนี ้เป็ นการสร้างโปรตีนที่จ าเป็ นส าหรับการ<br />
เพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong> ซึ ่งส่วนใหญ่เป็ นเอนไซม์ต่าง ๆ ที่<br />
ใช้ในการเพิ่มจ านวนจีโนม ไม่ใช่โปรตีนที่เป็ น<br />
ส่วนประกอบของโครงสร้างของ<strong>ไวรัส</strong>
การเพิ่มจ านวนจีโนมของ<strong>ไวรัส</strong> (replication of viral genome)<br />
การเพิ่มจ านวนจีโนมนี ้อาจเกิดในนิวเคลียส หรือไซโทพลาซึม<br />
กลไกจะแตกต่างกันไปตามชนิดของ<strong>ไวรัส</strong> : สารพันธุกรรมเป็ น DNA/RNA<br />
ลักษณะของจีโนม : สายคู่ สายเดี่ยว<br />
สายบวก สายลบ
<strong>ไวรัส</strong>จะใช้จีโนมของตัวเองเป็ นต้นแบบเพื่อสร้างสายที่เข้าคู่กัน (complementary<br />
strand) ซึ ่งเป็ นสายของกรดนิวคลิอิกที่มีล าดับเบสตรงข้ามกับสายต้นแบบ<br />
จากนั ้นสายที่สร้างขึ ้นนี ้จะท าหน้าที่เป็ นแม่พิมพ์ส าหรับสร้างสายกรดนิวคลิอิกที่<br />
มีล าดับเบสเหมือนกับจีโนมเริ่มต้นของ<strong>ไวรัส</strong>ขึ ้นมาเป็ นจ านวนมาก
การถอดรหัสและการแปรรหัสระยะหลัง (late transcription and late translation)<br />
เป็ นขั ้นตอนการถอดรหัสและแปรรหัสเพื่อสร้างโปรตีนที่เป็ นโครงสร้างของ<strong>ไวรัส</strong><br />
ใช้ประกอบเป็ นอนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>
การประกอบเป็ นอนุภาคที่สมบูรณ์ (assembly หรือ maturation)<br />
เมื่อมีการสร้างจีโนม และโปรตีนต่าง ๆ เป็ นจ านวนมากพอแล้ว<br />
จะเกิดการรวมเป็ นอนุภาคของ<strong>ไวรัส</strong>ที่สมบูรณ์ขึ ้น<br />
(อาจเกิดในนิวเคลียสหรือไซโทพลาซึม)<br />
การประกอบเป็ นอนุภาคที่สมบูรณ์อาจมีขั ้นตอนแตกต่างกันไปตามชนิดของ<strong>ไวรัส</strong>
ฐำน หำง ชีส ดีเอ็นเอ แคปซิด ส่วนหัวที่สมบูรณ์ เส้นใยหำง วิริออนสมบูรณ์<br />
(sheath)<br />
(tail fiber)<br />
การประกอบเป็ นอนุภาคที่สมบูรณ์ของ<strong>ไวรัส</strong><br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.386)
การประกอบเป็ นอนุภาคที่สมบูรณ์อาจมีขั ้นตอนแตกต่างกันไปตามชนิดของ<strong>ไวรัส</strong><br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่มีแคปซิดเป็ นรูปร่างหลายเหลี่ยม (icosahedral capsid)<br />
พบว่ามีการประกอบเป็ นแคปซิดได้แม้ไม่มีจีโนมอยู ่ภายใน<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่มีแคปซิดรูปร่างท่อน (helical capsid) จะไม่สามารถ<br />
ประกอบกันเป็ นแคปซิดได้หากปราศจากจีโนม
<strong>ไวรัส</strong>ที่ก่อให้เกิดโรคในสัตว์ที่มีจีโนมเป็ นดีเอ็นเอ และแคปซิดมี<br />
รูปร่างหลายเหลี่ยม จะสร้างโปรตีนหน่วยย่อยส าหรับประกอบเป็ น<br />
แคปซิดในไซโทพลาซึม จากนั ้นจึงเคลื่อนเข้าสู ่นิวเคลียสและ<br />
ประกอบกันเป็ นแคปซิด<br />
เยื่อหุ้มแคปซิดที่ห่อหุ้ม<strong>ไวรัส</strong>บางชนิดอาจมาจากการแตกหน่อ<br />
(budding) ผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียส หรือเยื่อหุ้มเซลล์
เซลล์ที่ติดเชื ้อ<strong>ไวรัส</strong>บางชนิด เมื่อท าการย้อมสีและส่องดูด้วยกล้อง<br />
จุลทรรศน์ธรรมดา อาจมองเห็นองค์ประกอบต่าง ๆ ของอนุภาค<strong>ไวรัส</strong><br />
จ านวนมากสะสมอยู ่ที่ต าแหน่งใดต าแหน่งหนึ ่ง เรียกว่าอินคูชันบอดี<br />
(inclusion bodies)
การออกจากเซลล์<br />
<strong>ไวรัส</strong>มีการประกอบเป็ นองค์ประกอบครบสมบูรณ์<br />
<strong>ไวรัส</strong>ออกจากเซลล์โฮสต์<br />
วิธีการแตกต่างกัน ขึ ้นอยู ่กับชนิดของ<strong>ไวรัส</strong>
บางชนิดจะท าให้เซลล์โฮสต์แตก และ<strong>ไวรัส</strong>หลุดออกมา เช่น แบคเทอริโอ<br />
ฟาจ์กจะใช้เอนไซม์ไลโซไซม์ย่อยชั ้นมิวโคเพปไทด์ของผนังเซลล์แบคทีเรีย<br />
บางชนิดออกจากเซลล์โดยการแตกหน่อ เช่น เฮอร์เพส์<strong>ไวรัส</strong> (herpesviruses)<br />
หลังจากแตกหน่อจากเยื่อหุ้มนิวเคลียส จะออกจากเซลล์ผ่านทาง ซิสเทอร์นี<br />
(cisternae) ของร่างแหเอนโดพลาซึม ฟลาวิ<strong>ไวรัส</strong> (flaviviruses) โคโรนา<strong>ไวรัส</strong><br />
(coronaviruses) และบันยา<strong>ไวรัส</strong> (bunyaviruses) จะมีการแตกหน่อเข้าไปในเยื่อ<br />
หุ้มของกอลจิคอมเพล็กซ์ หรือร่างแหเอนโดพลาซึมในรูปของเวลซิเคิล<br />
จากนั ้นเยื่อหุ้มของเวลซิเคิลจะเกิดการหลวมรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์ แล้ว<br />
ปลดปล่อย<strong>ไวรัส</strong>ออกมาด้วยกระบวนการเอกโซไซโทซิส (exocytosis)
การเกาะติด<br />
ชีส<br />
แบคเทอริโอฟำจ์กจีโนม<br />
เมมเบรนชั ้นนอก<br />
เพปทิโดไกแคน<br />
เยื่อหุ ้มเซลล์<br />
การปล่อยจีโนมเข้าสู ่เซลล์โฮสต์<br />
โครโมโซมของแบคทีเรีย<br />
ฟำจ์กดีเอ็นเอ<br />
กระบวนการไลโซจีนิกของแบคเทอริโอฟาจ์ก<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.389)<br />
ฟำจ์กโปรตีน
ไกลโคโปรตีนของ<strong>ไวรัส</strong><br />
แคปซิด<br />
ภำพตัดขวำงของเยื่อหุ ้ม<br />
เซลล์ของเซลล์โฮสต์<br />
เอนวีลอปวิริออน<br />
กระบวนการแตกหน่อของเอนวีลอป<strong>ไวรัส</strong><br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.393)
การจัดจ าแนก<strong>ไวรัส</strong><br />
เดิมการจ าแนกชนิดของ<strong>ไวรัส</strong>จะอาศัยโฮสต์ที่<strong>ไวรัส</strong>เข้าไปเจริญเป็ นส าคัญ<br />
ท าให้เรียกชื่อ<strong>ไวรัส</strong>ตามสิ่งมีชีวิตที่<strong>ไวรัส</strong>เข้าไปอาศัยอยู ่
<strong>ไวรัส</strong><br />
bacteriophage<br />
animal viruses<br />
plant viruses<br />
fungal viruses<br />
mycoplasmal viruses<br />
insect viruses<br />
algae viruses<br />
protozoan viruses<br />
host<br />
แบคทีเรีย<br />
คน และ/หรือสัตว์<br />
พืช<br />
รา<br />
ไมโครพลาสมา<br />
แมลง<br />
สาหร่าย<br />
โปรโตซัว
การเรียกชื่อ<strong>ไวรัส</strong>ตามลักษณะของการ<br />
ก่อให้เกิดโรคกับสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่ก่อให้เกิดโรคอหิวาต์ในหมู<br />
(hog cholera virus)<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่ก่อให้เกิดโรคด่างในแตงกวา<br />
(cucumber mosaic virus)<br />
เพล็ค<strong>ไวรัส</strong>ในสัตว์ปี ก<br />
(flowl plaque virus)<br />
การเรียกชื่อ<strong>ไวรัส</strong>ตามชนิดของ<br />
เนื ้อเยื่อที่<strong>ไวรัส</strong>เข้าไปอาศัย<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่ชอบอาศัยที่เนื ้อเยื่อประสาท<br />
(neurotropic virus)<br />
<strong>ไวรัส</strong>ที่ชอบอาศัยที่เนื ้อเยื่อผิวหนัง<br />
(dermatotropic virus)
<strong>ไวรัส</strong>ชนิดเดียวกันอาจมีชื่อเรียกต่างกันไป<br />
จึงได้มีการจัดจ าแนกโดยอาศัยสมบัติทางกายภาพ เคมี และชีวภาพของ<strong>ไวรัส</strong><br />
รูปร่างและขนาดของ<strong>ไวรัส</strong> ลักษณะของแคปซิด<br />
การมีหรือไม่มีเยื่อหุ้มแคปซิด การมีสไปก์ (spike)<br />
คุณสมบัติทางกายภาพ และเคมีกายภาพของ<strong>ไวรัส</strong>
คุณสมบัติทางกายภาพ และเคมีกายภาพของ<strong>ไวรัส</strong><br />
น ้าหนักโมเลกุล ความสามารถในการตกตะกอน ความทนกรด<br />
ทนความร้อน สารละลาย และรังสีต่าง ๆ ลักษณะ รูปร่าง และ<br />
ความยาวของจีโนม ล าดับนิวคลีโอไทด์ ปริมาณเบสกัวนัน<br />
(guanine) และไซโทซีน (cytosine) เป็ นต้น
คุณสมบัติของโปรตีน ได้แก่ ขนาด จ านวน และหน้าที่ของโปรตีนทั ้งที่<br />
เป็ นโครงสร้าง (structural protein) และไม่เป็ นโครงสร้าง (non-structural<br />
protein) การมีโปรตีนชนิดพิเศษ และล าดับของกรดอะมิโนในโปรตีน เป็ น<br />
ต้น<br />
คุณสมบัติของไขมัน และคาร์โบไฮเดรต ได้แก่ ชนิด ปริมาณ และอื่น ๆ
การเรียงตัวของยีนในจีโนม และการเพิ่มจ านวน ทั ้งการจัดล าดับยีน วิธีการ<br />
เพิ่มจ านวน การถอดรหัส การแปรรหัส ขั ้นตอนหลังการแปรรหัส<br />
ต าแหน่งภายในเซลล์ที่โปรตีนของ<strong>ไวรัส</strong>สะสมอยู ่ ต าแหน่งภายในเซลล์ที่<br />
<strong>ไวรัส</strong>ประกอบเป็ นอนุภาค ต าแหน่งและวิธีการที่<strong>ไวรัส</strong>เกิดเป็ นอนุภาคที่<br />
สมบูรณ์ ตลอดจนวิธีการออกจากเซลล์
คุณสมบัติการเป็ นแอนติเจน และคุณสมบัติทางชีววิทยา เช่น ชนิดของ<br />
โฮลต์ วิธีการติดต่อในธรรมชาติ การมีพาหะ แห่งที่พบ<strong>ไวรัส</strong>ใน<br />
ธรรมชาติ การก่อโรค ความจ าเพาะต่อเนื่อเยื่อ และชนิดของสิ่งมีชีวิต
ไวรอยด์ (viroid)<br />
เป็ นกรดนิวคลิอิกแบบอาร์เอ็นเอที่มีน ้าหนักโมเลกุลประมาณ 1.1-1.3 x 10 5 ดาล<br />
ตัน ไม่มีเปลือกโปรตีนหุ้ม<br />
สามารถเพิ่มจ านวนตัวเองได้เมื่อเข้าไปอยู ่ภายในเซลล์โฮสต์<br />
ไวรอยด์ไม่สามารถสร้างโปรตีนได้ด้วยตัวเอง จึงเชื่อกันว่าการสังเคราะห์อาร์<br />
เอ็นเอของไวรอยด์ต้องอาศัยเอนไซม์จากเซลล์โฮสต์ ท าให้สารที่มีฤทธิ ์ ยับยั ้ง<br />
เอนไซม์พอลิเมอเรส (polymerase) ของเซลล์โฮสต์จะสามารถยับยั ้งการเพิ่ม<br />
จ านวนของไวรอยด์ได้
ตารางเปรียบเทียบคุณสมบัติของไวรอยด์และอาร์เอ็นเอ<strong>ไวรัส</strong><br />
แคปซิด<br />
อำร์เอ็นเอ<br />
ลักษณะของอำร์เอ็น<br />
เอ<br />
นิวคลิโอไทด์<br />
ไวรอยด์<br />
ไม่มี<br />
ขนำดเล็กมำก<br />
วงกลมสำยเดี่ยวหรือ<br />
เส้นตรงสำยเดี่ยวเท่ำนั ้น<br />
มำตรฐำน 4 ชนิด<br />
อำร์เอ็นเอ<strong>ไวรัส</strong><br />
มี<br />
ใหญ่กว่ำไวรอยด์อย่ำง<br />
น้อย 10เท่ำ<br />
มีหลำยรูปแบบ<br />
อำจมีกำรดัดแปลง
ไวรอยด์พบก่อโรคในพืชเท่านั ้น ยังไม่พบการก่อโรคในคนหรือสัตว์<br />
ปกติ<br />
ผิดปกติ<br />
ที่มา (Bauman, 2003, p.398)
พรีออน (Prion)<br />
มาจาก proteinaceous infection agent<br />
ส่วน on เป็ นค าลงท้าย หมายถึง อนุภาค (particle)<br />
ถูกค้นพบในปี ค.ศ.1982 โดยสแตนสย์ พรูสิเนอร์ Stanley Prusiner<br />
ท าให้ได้รับรางวัลโนเบลใน ค.ศ. 1987
พรีออน (Prion)<br />
ประกอบด้วยโปรตีนเพียงอย่างเดียว ไม่มีกรดนิวคลิอิก<br />
ทนต่ออุณหภูมิสูง 90 องศาเซลเซียส เป็ นอุณหภูมิที่สามารถท าลาย<strong>ไวรัส</strong><br />
ทนต่อรังสีที่ท าลายจีโนมของ<strong>ไวรัส</strong><br />
ไม่ถูกย่อยท าลายโดยเอนไซม์ที่ย่อยสลายดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอ แต่ถูกท าลาย<br />
ได้โดยสารเคมีและเอนไซม์ที่ท าลายโปรตีน เช่น ฟี นอล ยูเรีย เอสดีเอส (SDS) ทริ<br />
ปซิน (trypsin) และโปรตีเนส เค (proteinase K)
พรีออนเป็ นจุลินทรีย์ที่ท าให้เกิดโรคในมนุษย์และสัตว์ โดยในมนุษย์ท าให้เกิด<br />
โรค Creutzfeld-Jakob disease (CJD) ซึ ่งผู้ที่ป่ วยด้วยโรคนี ้สมองจะถูกท าลาย<br />
อย่างช้าๆ โดยใช้เวลานานหลายเดือนหรือหลายปี<br />
อาการที่พบคือ สติปัญญาเสื่อมลง ควบคุมการเคลื่อนไหวล าบากและเสียชีวิต<br />
ในที่สุด พบลักษณะพยาธิสภาพคือเนื ้อสมองจะมีรูพรุนคล้ายฟองน ้า<br />
(spongiform encephalopathy)
ในสัตว์พบว่าท าให้เกิดโรค Scrapie ในแพะและแกะ โรควัวบ้า (mad<br />
cow disease) ซึ ่งเรียกอีกชื่อว่าโรค Bovine spongiform encephalopathy<br />
(BSE) ในวัว ซึ ่งเกิดการระบาดในประเทศอังกฤษและติดต่อมายังผู้ที่<br />
รับประทานเนื ้อวัวที่เป็ นโรค โรค feline spongiform encephalopathy<br />
ในแมว โรค chronic wasting disease ในกวาง โรค transmissible<br />
mink encephalopathy ในตัวมิงค์ (mink)
ค าถามท้ายบท<br />
1. จงยกตัวอย่างชื่อของ<strong>ไวรัส</strong>ที่เรียกตามสิ่งมีชีวิตที่เข้าไปอาศัยมา 3 ชื่อ พร้อม<br />
อธิบาย<br />
2. โครงสร้างของ<strong>ไวรัส</strong>ประกอบด้วยอะไรบ้าง อธิบาย<br />
3. จงยกตัวอย่างรูปร่างของ<strong>ไวรัส</strong> มา 3 แบบ<br />
4. จงอธิบายกลไกในการเพิ่มจ านวนของ<strong>ไวรัส</strong>มาพอเข้าใจ<br />
5. ไวรอยด์คืออะไร อธิบาย<br />
6. พรีออนคืออะไร อธิบาย