深圳福田秋茄红树林生态系统碳循环的初步研究 - 生态环境学报

生 态 环 境 学 报 2012, 21(7): 1189-1199Ecology and Environmental Scienceshttp://www.jeesci.comE-mail: editor@jeesci.com深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 的 初 步 研 究毛 子 龙1,2,3 , 杨 小 毛1,3,4 , 赵 振 业3,4 , 赖 梅 东3 , 杨 道 运3 , 吴 纯 玲3 , 徐 华 林1. 北 京 大 学 环 境 科 学 与 工 程 学 院 , 北 京 100871; 2. 北 京 大 学 香 港 科 技 大 学 深 圳 研 修 院 , 广 东 深 圳 518057;3. 深 圳 市 深 港 产 学 研 环 保 工 程 技 术 股 份 有 限 公 司 , 广 东 深 圳 518055; 4. 深 圳 市 海 岸 与 大 气 研 究 重 点 实 验 室 , 广 东 深 圳 518057;5. 广 东 内 伶 仃 福 田 国 家 级 自 然 保 护 区 管 理 局 , 广 东 深 圳 5180405摘 要 : 滨 海 红 树 林 的 生 产 力 极 高 , 在 全 球 碳 循 环 中 占 有 重 要 地 位 , 但 是 其 碳 循 环 的 系 统 测 定 却 鲜 见 报 道 。 以 深 圳 福 田 秋 茄 林为 研 究 对 象 ,2011 年 4 月 -2012 年 4 月 对 内 滩 天 然 林 、 中 滩 和 外 滩 人 工 林 的 植 被 、 凋 落 物 、 粗 木 质 残 体 、 土 壤 的 碳 密 度 和 净增 量 , 以 及 植 被 和 土 壤 呼 吸 进 行 了 实 际 观 测 , 并 探 讨 了 土 壤 有 机 碳 来 源 , 初 步 构 建 了 秋 茄 林 沿 不 同 滩 位 的 生 态 系 统 碳 循 环 模式 。 结 果 表 明 , 深 圳 福 田 秋 茄 林 的 碳 密 度 在 234.58~694.46 t·hm -2 之 间 , 其 中 植 被 碳 密 度 为 44.54~239.51 t·hm -2 , 凋 落 物 和 粗木 质 残 体 碳 密 度 为 2.02~24.56 t·hm -2 , 土 壤 碳 密 度 ( 深 度 为 50 cm) 为 188.02~430.39 t·hm -2 , 生 态 系 统 碳 密 度 整 体 上 表 现 为自 内 滩 向 外 滩 降 低 的 趋 势 。 在 研 究 时 段 内 ,3 个 滩 位 的 植 被 碳 密 度 净 增 量 为 4.31~13.28 t·hm -2·a -1 , 凋 落 物 和 土 壤 碳 密 度 没 有显 著 变 化 。 红 树 林 的 凋 落 物 生 成 量 为 2.17~10.55 t·hm -2·a -1 , 约 有 49.94~94.01% 通 过 食 草 动 物 、 冲 入 海 洋 和 腐 烂 分 解 等 途 径 消耗 。 植 被 呼 吸 量 为 2.20~12.08 t·hm -2·a -1 , 土 壤 微 生 物 的 异 氧 呼 吸 量 为 0.25~1.61 t·hm -2·a -1 , 甲 烷 排 放 为 0.09~0.31 t·hm -2·a -1 ,土 壤 有 机 碳 输 入 约 18.99%~44.43% 来 自 植 被 内 源 输 入 , 其 余 来 源 于 海 洋 碳 输 入 。 生 态 系 统 的 总 初 级 生 产 力 介 于 8.68~35.91t·hm -2·a -1 之 间 , 约 有 47.38%~74.08% 转 变 为 净 初 级 生 产 力 (6.48~23.84 t·hm -2·a -1 )。 碳 平 衡 分 析 表 明 , 在 研 究 时 段 内 , 内 滩 的天 然 林 是 个 很 大 的 碳 汇 , 约 20.08 t·hm -2·a -1 , 中 滩 和 外 滩 的 人 工 林 碳 汇 量 分 别 为 9.98 t·hm -2·a -1 和 4.03 t·hm -2·a -1 。 相 对 于 陆 地森 林 , 秋 茄 红 树 林 有 着 显 著 的 碳 汇 效 益 , 在 全 球 碳 循 环 中 起 着 不 可 忽 视 的 作 用 。关 键 词 : 红 树 林 ; 秋 茄 ; 碳 储 量 ; 碳 循 环 ; 深 圳 福 田中 图 分 类 号 :Q148 文 献 标 志 码 :A 文 章 编 号 :1674-5906(2012)07-1189-11红 树 林 是 生 长 在 热 带 、 亚 热 带 海 岸 潮 间 带 以 红树 科 植 物 为 主 体 的 常 绿 灌 木 或 者 乔 木 生 物 群 落 , 具有 重 要 的 生 态 系 统 服 务 功 能 价 值 [1-2] 。 在 生 态 系 统 碳循 环 成 为 全 球 变 化 研 究 热 点 的 背 景 下 , 红 树 林 以 其碳 循 环 周 期 短 和 初 级 生 产 力 极 高 等 特 点 , 受 到 国 内外 学 者 的 广 泛 关 注 [3] 。 红 树 林 一 方 面 可 以 通 过 光 合作 用 储 存 CO 2 , 同 时 将 大 量 有 机 碳 截 存 于 沉 积 物 中 ,在 减 缓 气 候 变 化 的 过 程 中 发 挥 着 重 要 作 用 。 当 前 众多 研 究 集 中 在 陆 地 森 林 生 态 系 统 碳 循 环 上 [4-8] , 而 对红 树 林 的 碳 储 量 和 碳 循 环 研 究 非 常 少 。由 于 滨 海 红 树 林 位 于 海 岸 潮 间 带 , 其 开 放 状 态的 特 殊 生 境 使 碳 循 环 过 程 比 陆 地 森 林 更 加 复 杂 , 包括 植 被 - 大 气 、 植 被 - 沉 积 物 、 沉 积 物 - 大 气 以 及 沉 积物 - 海 水 等 多 个 界 面 的 碳 交 换 过 程 , 而 一 些 过 程 或 组分 的 测 定 又 十 分 困 难 , 方 法 也 有 待 开 发 [9-10] 。 另 外 ,红 树 林 生 态 监 测 和 遥 感 分 析 等 资 料 都 表 明 , 红 树 林的 植 被 和 沉 积 物 存 在 巨 大 的 空 间 异 质 性 和 不 确 定性 [11-13] , 生 态 系 统 尺 度 上 的 碳 循 环 研 究 有 助 于 解 释和 评 价 这 种 异 质 性 和 不 确 定 性 。 因 此 , 红 树 林 生 态系 统 碳 储 量 和 碳 循 环 研 究 是 生 态 学 和 全 球 变 化 等领 域 未 来 的 重 点 和 难 点 之 一 。深 圳 福 田 红 树 林 是 国 内 外 学 者 关 注 的 热 点 区域 , 前 人 对 深 圳 福 田 红 树 林 的 植 被 特 征 [14-15] 、 生 态系 统 结 构 [16] [17-18][19-20]、 景 观 变 化 和 初 级 生 产 力 等 进行 过 深 入 的 研 究 , 虽 然 部 分 研 究 涉 及 红 树 林 生 态 系统 碳 循 环 的 部 分 过 程 , 但 是 其 系 统 测 定 则 鲜 见 报道 。 本 研 究 在 2011 年 4 月 -2012 年 4 月 , 对 深 圳 市福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 的 秋 茄 群 落 不 同 滩 位 碳 循环 主 要 过 程 进 行 了 初 步 观 测 , 初 步 构 建 了 红 树 林 碳循 环 模 式 。 本 文 的 研 究 目 的 , 一 是 探 明 深 圳 福 田 秋茄 天 然 林 和 人 工 林 的 碳 储 量 和 碳 汇 效 应 ; 二 是 因 为此 类 研 究 在 国 内 较 缺 乏 , 本 文 的 初 步 探 索 能 够 为 今后 的 其 他 研 究 提 供 经 验 借 鉴 。1 研 究 区 概 况深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 位 于 深 圳 湾 东 北侧 , 东 起 新 洲 河 口 , 西 至 海 滨 生 态 公 园 , 南 达 滩 涂外 海 域 和 深 圳 河 口 , 北 至 广 深 高 速 公 路 , 沿 海 岸 线长 约 9 km, 平 均 宽 度 约 0.7 km, 总 面 积 367.6 hm 2 ,地 理 坐 标 北 纬 22°31′, 东 经 114°00′。 属 南 亚 热 带 海洋 性 季 风 气 候 , 年 均 降 水 量 为 1926 mm, 年 均 气 温22.2 ℃, 年 均 日 照 时 数 2134 h。 根 据 保 护 区 调 查 资料 , 福 田 红 树 林 的 人 工 林 面 积 为 23.9 hm 2 , 天 然 林基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 (51079001); 深 圳 市 环 保 科 研 资 金 项 目作 者 简 介 : 毛 子 龙 (1982 年 生 ), 男 ( 满 族 ), 博 士 , 主 要 从 事 生 态 系 统 碳 循 环 研 究 。E-mail: maozilong1982@126.com收 稿 日 期 :2012-05-15

1190 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 7 期 (2012 年 7 月 )面 积 为 56.2 hm 2 。 优 势 物 种 有 秋 茄 Kandelia candel、白 骨 壤 Avicennia marina 、 桐 花 树 Aegicerascorniculatum、 海 桑 Sonneratia caseolaris 和 无 瓣 海桑 Sonneratia apetala 等 。研 究 区 位 于 观 鸟 厅 西 侧 , 自 陆 地 向 海 洋 选 择 了内 滩 、 中 滩 和 外 滩 3 种 不 同 滩 位 的 秋 茄 纯 林 为 研 究对 象 , 其 中 内 滩 群 落 为 天 然 林 , 林 龄 30 a, 中 滩 和外 滩 群 落 为 人 工 林 , 林 龄 18 a。 每 个 样 地 确 定 了 10m×10 m 范 围 典 型 群 落 作 为 固 定 样 方 , 样 方 的 基 本情 况 见 表 1。项 目株 数 密 度/( 株 ·hm -2 )表 1 研 究 样 地 基 本 概 况Table 1 The condition of the studied sites内 滩 中 滩 外 滩2011-04 2012-04 2011-04 2012-04 2011-04 2012-0432 400 32 400 18 800 18 800 7 200 7 200平 均 胸 径/cm9.404 7 9.8546 7.896 9 8.427 6 8.653 2 9.193 9平 均 高 度 /m 6.15 6.40 5.50 5.75 5.85 6.10坐 标 位 置22°31′42.97″N;114°00′08.80″E2 研 究 方 法2.1 生 态 系 统 碳 储 量 及 其 增 量 的 测 定 和 计 算2.1.1 植 被 碳 储 量 及 其 增 量分 别 于 2011 年 4 月 和 2012 年 4 月 对 4 个 样 地(10 m×10 m) 中 的 每 株 树 木 测 定 胸 径 和 树 高 , 采 用软 尺 测 量 1.3 m 处 胸 径 , 采 用 树 高 测 定 仪 测 量 树 高 ,[20]由 生 物 量 与 树 高 和 胸 径 的 异 速 生 长 方 程 推 算 样地 内 每 株 树 的 生 物 量 ( 公 式 1)。22= + ⋅ ( ) 或 B = a ⋅ ( D H ) blg B lg a b lg D H22°31′42.28″N;114°00′07.05″E22°31′41.50″N;114°00′06.83″E(1)式 中 ,B 表 示 生 物 量 (kg);D 表 示 1.3 m 处 胸径 (cm);H 表 示 树 高 (m);a、b 为 公 式 的 关 系 系数 , 根 据 昝 启 杰 等 (2001) 的 研 究 结 果 获 得 ( 见 表1)。表 2 生 物 量 异 速 生 长 方 程 的 关 系 系 数 和 有 机 碳 含 量Table 2 Coefficient of relative growth equations and organic carboncontent for biomass in different populations组 分有 机 碳 含 量 /%异 速 生 长 方 程 的 关 系 系 数a b 相 关 系 数叶 50.23 0.067 5 0.485 5 0.87枝 51.22 0.124 0 0.576 2 0.95皮 干 50.41 0.488 4 0.254 2 0.88花 果 51.34 0.000 7 1.061 0 0.85根 49.94 0.064 4 0.9919 0.95采 用 异 速 生 长 方 程 分 别 计 算 植 被 叶 、 枝 、 皮 干 、花 果 和 根 的 生 物 量 , 然 后 再 累 加 获 得 样 地 单 位 面 积的 生 物 量 。 根 据 2011 年 和 2012 年 的 监 测 结 果 求 得植 被 生 物 量 的 净 增 量 。 另 外 , 在 监 测 的 同 时 采 集 植物 各 组 分 样 品 带 回 实 验 室 , 经 80 ℃ 烘 干 , 研 磨 成粉 , 用 PE240C 型 元 素 分 析 仪 , 同 步 测 定 有 机 碳 的含 量 , 按 植 物 各 组 分 的 含 碳 量 ( 见 表 1) 换 算 得 到碳 密 度 (t/hm 2 ) [21] 。2.1.2 粗 木 质 残 体 和 凋 落 物 的 碳 储 量 及 其 变 化 量(1) 枯 立 木枯 立 木 是 指 森 林 中 未 倒 下 的 枯 死 树 。 根 据 红 树林 枯 立 木 的 分 解 状 态 , 进 一 步 分 为 4 类 :Ⅰ 类 的 特征 为 大 、 中 、 小 枝 完 整 ( 与 活 立 木 相 比 , 只 是 没 有叶 和 花 果 );Ⅱ 类 的 特 征 为 无 小 枝 , 但 有 中 、 大 枝 ;Ⅲ 类 的 特 征 为 只 有 大 枝 ;Ⅳ 类 的 特 征 为 完 全 没 有枝 , 只 剩 主 干 。 采 用 软 尺 和 树 高 测 定 仪 分 别 测 量 枯立 木 的 胸 径 (1.3 m 处 ) 和 树 高 , 利 用 修 改 的 活 立木 生 物 量 异 速 生 长 方 程 计 算 生 物 量 ( 公 式 2)。2bB = a⋅ D H ⋅ − ω(2)( ) ( )a1式 中 ,B a 表 示 枯 立 木 的 生 物 量 (t/hm 2 );D、H、a、b 等 系 数 含 义 见 公 式 (1);ω 表 示 枯 立 木 缺 枝 少叶 的 折 算 系 数 , 对 于 上 述 Ⅰ 类 枯 立 木 ,ω=0.02~0.03;对 于 Ⅱ 类 ,ω=0.2; 对 于 Ⅲ 类 和 Ⅳ 类 枯 立 木 ,ω 值分 别 设 定 为 0.3 和 0.5。 另 外 , 由 于 枯 立 木 地 下 部 分的 分 解 要 比 地 上 部 分 慢 得 多 , 因 此 , 本 研 究 从 保 守的 角 度 没 有 考 虑 枯 立 木 的 分 解 。(2) 枯 倒 木枯 倒 木 指 倒 下 的 枯 死 树 。 本 研 究 将 枯 倒 木 的 密度 级 划 分 为 腐 木 、 半 腐 木 、 未 腐 木 3 级 , 通 过 用 弯刀 敲 击 枯 倒 木 , 如 果 刀 刃 反 弹 回 来 , 即 为 未 腐 木 ;如 果 刀 刃 进 入 少 许 , 则 为 半 腐 木 ; 如 果 枯 倒 木 裂 开则 为 腐 木 。 在 样 地 中 调 查 测 定 不 同 密 度 级 的 所 有 枯倒 木 , 以 1 m 区 分 段 长 度 测 定 每 一 区 分 段 两 端 的 直径 , 假 定 每 一 区 分 段 为 圆 柱 体 , 以 其 两 端 直 径 的 平均 值 作 为 区 分 段 的 平 均 直 径 , 计 算 每 区 分 段 的 体积 , 累 加 得 每 一 密 度 级 的 材 积 , 根 据 不 同 密 度 级 推算 枯 倒 木 生 物 量 。BD= ⋅ ⋅ ⋅ρ(3)n m 2dc,ijbπ Ldc,iji= 1 j=1 4式 中 :B b 表 示 枯 倒 木 的 生 物 量 (t/hm 2 );D dc,ij表 示 某 密 度 级 第 i 棵 枯 倒 木 第 j 区 分 段 的 平 均 直 径(cm);L dc,ij 表 示 某 密 度 级 第 i 棵 枯 倒 木 第 j 区 分 段的 长 度 (cm);ρ 表 示 相 应 密 度 级 枯 倒 木 的 密 度(t/cm 3 ), 在 样 地 监 测 中 , 分 别 随 机 选 择 每 个 密 度 级的 3~5 棵 样 木 测 定 。(3) 凋 落 物在 各 样 地 中 随 机 设 置 1 m×1 m 的 样 方 4~5 个 ,采 集 沉 积 物 表 层 的 枯 落 物 层 , 用 清 水 冲 洗 风 干 后 ,

毛 子 龙 等 : 深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 的 初 步 研 究 1191测 量 其 总 量 和 枝 、 叶 量 。分 别 于 2011 年 4 月 和 2012 年 4 月 在 固 定 样 方中 测 定 枯 立 木 、 枯 倒 木 和 枯 落 物 的 生 物 量 ( 枯 落 物 的随 机 取 样 在 不 同 的 位 置 ), 进 而 求 得 2 a 的 变 化 量 。2.1.3 土 壤 碳 储 量 及 其 增 量在 样 地 内 分 别 选 择 5 个 有 代 表 性 的 采 样 点 , 用PVC 管 挖 掘 土 壤 剖 面 , 按 照 10 cm 间 隔 将 土 壤 剖 面分 为 5 层 , 分 层 采 土 样 , 于 80 ℃ 下 烘 干 至 恒 量 后测 定 其 容 重 , 并 利 用 重 铬 酸 钾 氧 化 法 测 定 其 有 机 碳含 量 , 根 据 容 重 和 有 机 碳 含 量 数 据 ( 表 2), 计 算 得到 50 cm 深 土 层 有 机 碳 总 量 , 从 而 得 到 单 位 面 积 的土 壤 碳 储 量 [21] 。2.2 凋 落 物 生 成 量 的 测 定 和 计 算于 2011 年 4 月 开 始 至 2012 年 4 月 , 在 5 个 样地 中 分 别 设 置 1 m×1 m 的 收 集 器 5 个 , 每 间 隔 l~2个 月 收 集 其 中 的 凋 落 物 , 分 成 枝 、 叶 、 果 于 70 ℃烘 干 后 称 量 。2.3 生 态 系 统 呼 吸 量 的 测 定 和 计 算2.3.1 植 被 地 上 部 分 呼 吸(1) 叶 呼 吸于 2011 年 4 月 开 始 至 2012 年 4 月 , 每 隔 两 个月 在 黎 明 前 分 别 采 取 树 冠 低 、 中 和 高 的 枝 条 , 然 后将 枝 条 基 部 用 湿 润 纱 布 裹 住 , 立 刻 带 回 实 验 室 , 将枝 条 基 部 插 入 水 桶 内 , 放 置 在 阴 暗 处 。 所 有 的 测 量工 作 在 采 下 枝 条 的 6 h 内 完 成 。 在 静 态 暗 箱 中 通 过控 温 装 置 设 定 当 月 最 低 温 和 最 高 温 范 围 , 采 用 红 外线 CO 2 测 定 仪 测 量 植 物 叶 呼 吸 CO 2 , 建 立 植 物 叶 呼吸 与 温 度 间 的 曲 线 关 系 [22] , 公 式 如 下 :0.082T2Rl = 0.083 2e ( R = 0.82)(4)式 中 ,R l 为 叶 片 单 位 面 积 的 呼 吸 速 率(μmol·m -2·s -1 );T 为 气 温 (℃)。 进 而 通 过 叶 面 积 指数 求 出 单 位 群 落 面 积 的 叶 片 呼 吸 量 , 公 式 如 下 :R = R ⋅ B /LMAL l l (5)式 中 ,R L 为 单 位 群 落 面 积 叶 片 呼 吸 量(μmol·m -2·s -1 );R l 为 叶 片 单 位 面 积 的 呼 吸 速 率(μmol·m -2·s -1 );LMA 为 叶 片 单 位 面 积 质 量 (m 2·t -1 ),通 过 对 秋 茄 群 落 的 测 定 ,LMA 为 1.094 9 m 2·t -1 ;B l为 单 位 群 落 面 积 的 叶 生 物 量 , 根 据 公 式 (1) 求 出 。(2) 树 干 呼 吸于 2011 年 4 月 开 始 至 2012 年 4 月 , 在 样 地 中选 取 21 株 红 树 植 物 测 定 树 干 呼 吸 ( 内 滩 、 中 滩 和外 滩 各 7 棵 ), 胸 径 范 围 为 15~25 cm。 在 测 定 前 24h, 用 硅 酮 胶 将 PVC 环 粘 在 树 干 1.3 m 处 , 采 用 红外 线 CO 2 测 定 仪 测 量 植 物 树 干 呼 吸 CO 2 。 另 外 , 为减 少 边 缘 对 测 定 值 的 影 响 , 本 研 究 本 着 尽 量 少 用 密封 防 水 硅 酮 胶 的 原 则 [22] 。利 用 最 小 二 乘 法 建 立 树 干 呼 吸 与 气 温 之 间 的指 数 模 型 :0.091T2Rt = 0.4017e ( R = 0.86) (6)式 中 ,R t 为 树 干 单 位 面 积 的 呼 吸 速 率(μmol·m -2·s -1 );T 为 气 温 (℃)。 利 用 树 干 呼 吸 速 率与 大 气 温 度 间 的 相 关 关 系 换 算 得 到 研 究 时 段 内 的树 干 呼 吸 通 量 。[23]采 用 Xu 等 的 方 法 , 利 用 公 式 (7) 将 树 干 呼吸 速 率 从 单 位 面 积 换 算 为 单 位 材 积 树 干 呼 吸 速 率 :RT= 400 Rt/ D(7)式 中 ,R T 为 单 位 材 积 树 干 呼 吸 速 率 ;R t 为 树 干单 位 面 积 的 呼 吸 速 率 (μmol·m -2·s -1 );D 为 胸 径(cm)。 基 于 胸 径 和 树 高 计 算 的 材 积 量 换 算 得 到 单 位面 积 林 地 的 树 干 呼 吸 速 率 。2.3.2 土 壤 异 氧 呼 吸 和 根 系 呼 吸于 2011 年 1 月 初 , 在 各 样 地 随 机 选 取 2 个 小样 方 做 切 根 处 理 : 先 量 好 50 cm×50 cm 小 区 并 做 好标 记 , 再 在 四 周 垂 直 向 下 挖 50 cm 深 、15 cm 宽 的壕 沟 切 断 根 系 , 然 后 紧 贴 沟 内 壁 插 入 0.5 cm 厚 的PVC 板 ( 板 相 邻 的 4 个 角 留 有 4~5 cm 重 叠 ), 板 外围 用 原 土 按 层 依 次 回 填 、 压 实 ( 尽 量 保 持 土 壤 容 重等 其 他 理 化 性 质 与 周 边 一 致 )。 处 理 小 区 内 被 切 断的 根 系 不 做 任 何 处 理 , 任 其 自 然 分 解 , 在 切 根 处 理小 区 旁 约 2 m 处 选 取 50 cm×50 cm 作 为 原 样 对 照 ,在 四 周 作 好 标 记 。 经 过 约 3 个 月 平 衡 后 进 行 数 据 采集 , 对 照 及 切 根 处 理 的 小 区 内 定 期 齐 地 面 剪 掉 所 有Table 3表 3 土 壤 剖 面 的 有 机 碳 含 量 和 容 重The contents of organic carbon and bulk density of soil profiles时 间 2011 年 4 月 2012 年 4 月滩 位 内 滩 中 滩 外 滩 内 滩 中 滩 外 滩有 机 碳 含项 目量 /%容 重 / 有 机 碳 含 容 重 / 有 机 碳 含(g·cm -3 ) 量 /% (g·cm -3 ) 量 /%容 重 / 有 机 碳 含 容 重 / 有 机 碳 含(g·cm -3 ) 量 /% (g·cm -3 ) 量 /%容 重 / 有 机 碳 含(g·cm -3 ) 量 /%容 重 /(g·cm -3 )0~10 cm 9.81±0.95 0.97±0.02 4.88±0.44 0.96±0.03 3.97±0.42 0.95±0.02 9.95±0.88 0.97±0.02 4.90±0.21 0.96±0.05 3.98±0.37 0.95±0.0210~20 cm 9.53±0.67 0.96±0.03 4.76±0.47 0.96±0.01 3.95±0.23 0.95±0.05 9.55±0.86 0.97±0.04 4.81±0.42 0.97±0.03 3.95±0.34 0.94±0.0520~30 cm 8.95±0.88 0.97±0.05 4.05±0.51 0.97±0.10 3.90±0.31 0.97±0.03 9.06±0.95 0.98±0.01 4.04±0.35 0.97±0.09 3.91±0.29 0.98±0.0430~40 cm 8.04±0.69 0.98±0.02 3.86±0.86 0.98±0.09 3.81±0.34 0.99±0.01 8.05±0.73 0.98±0.03 3.88±0.53 0.97±0.02 3.80±0.41 0.98±0.0740~50 cm 7.46±0.62 0.99±0.03 0.53±0.21 1.23±0.03 3.78±0.68 0.99±0.03 7.43±0.56 0.99±0.02 0.51±0.19 1.25±0.03 3.79±0.87 0.99±0.03平 均 8.758± 0.974 3.616 1.02 3.882 0.97 8.808 0.978 3.628 1.024 3.88 0.968

1192 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 7 期 (2012 年 7 月 )表 4 土 壤 碳 排 放 - 温 度 回 归 方 程 的 关 系 系 数Table 4 Coefficient of soil carbon emissions-temperature regression equation监 测 项 目内 滩 中 滩 外 滩a b c R 2 a b c R 2 a b c R 2土 壤 异 氧 呼 吸 -0.272 4 0.150 4 -0.002 7 0.75 -0.218 1 0.060 6 -0.001 4 0.63 0.074 5 0.019 1 -0.000 5 0.78根 系 呼 吸 -0.181 6 0.100 3 -0.001 8 0.72 -0.089 1 0.024 8 -0.000 5 0.68 0.017 5 0.004 5 -0.000 1 0.71CH 4 排 放 -0.722 6 0.064 0 -0.001 1 0.89 -1.994 4 0.167 7 -0.002 4 0.85 -1.692 6 0.148 5 -0.002 3 0.83地 上 植 被 [24] 。 切 根 处 理 的 小 区 即 土 壤 微 生 物 异 氧 呼吸 量 , 对 照 区 包 括 了 土 壤 异 氧 呼 吸 和 根 系 呼 吸 , 利用 两 者 的 差 值 换 算 得 到 根 系 呼 吸 。通 过 PVC 材 料 自 制 的 土 壤 呼 吸 室 , 采 用 红 外线 CO 2 测 定 仪 和 红 外 线 CH 4 测 定 仪 监 测 土 壤 呼 吸 速率 和 CH 4 排 放 , 建 立 CO 2 和 CH 4 排 放 量 与 气 温 的 关系 ( 见 公 式 8 和 表 4)。 利 用 研 究 时 段 内 的 平 均 日 气温 计 算 得 到 各 样 地 全 年 的 根 系 呼 吸 和 土 壤 微 生 物异 氧 呼 吸 。2y = a + b ⋅ x + c ⋅ x(8)式 中 ,y 表 示 CO 2 或 者 CH 4 排 放 量(μmol·m -2·s -1 );x 表 示 气 温 (℃)。2.4 沉 积 物 的 碳 输 入红 树 林 沉 积 物 中 有 机 碳 的 来 源 分 为 内 源 输 入和 外 源 输 入 两 种 。 内 源 输 入 主 要 指 红 树 林 植 物 茎 、叶 等 凋 落 物 , 同 时 红 树 林 地 下 根 的 死 亡 也 给 不 同 深度 的 土 壤 输 入 有 机 物 , 而 外 源 输 入 主 要 指 通 过 外 界水 源 补 给 过 程 , 如 地 表 径 流 、 地 下 水 和 潮 汐 等 携 带进 来 的 颗 粒 态 和 溶 解 态 的 有 机 质 。 福 田 红 树 林 位 于深 圳 河 河 口 沿 岸 , 由 于 受 到 径 流 和 海 洋 的 显 著 影响 , 水 流 和 泥 沙 中 携 带 了 大 量 的 有 机 质 , 在 涨 落 潮流 的 作 用 下 被 频 繁 地 往 返 搬 运 , 因 此 沉 积 物 中 有 机碳 有 很 大 一 部 分 来 自 于 外 源 输 入 。一 般 情 况 下 , 水 生 生 物 的 碳 氮 比 值 为 6~9, 陆生 高 等 植 物 的 碳 氮 比 往 往 高 于 20。 沉 积 有 机 质 的 碳氮 比 值 是 两 种 来 源 有 机 质 混 合 作 用 的 结 果 , 如 果 将两 种 来 源 的 碳 氮 比 值 设 定 为 一 常 数 , 则 沉 积 有 机 质中 的 这 两 种 来 源 的 百 分 数 便 可 计 算 出 来 ( 表 5), 详细 方 法 见 钱 君 龙 等 [25] 。根 据 碳 氮 比 值 的 方 法 , 内 滩 沉 积 物 的 内 源 碳 输入 比 例 为 44.43%, 外 源 碳 输 入 比 例 为 55.57%; 中滩 的 内 源 碳 输 入 为 19.44%, 外 源 碳 输 入 为 80.56%;外 滩 的 内 源 碳 输 入 的 贡 献 率 为 18.98%, 外 源 碳 输 入为 81.02%。2.5 生 态 系 统 碳 储 量 、 生 产 力 和 碳 通 量 的 计 算本 文 将 红 树 林 生 态 系 统 碳 储 量 (Ecosystemcarbon storage, C) 分 为 植 被 碳 储 量 (Vegetationcarbon storage, C V )、 凋 落 物 碳 储 量 (Litter carbonstorage, C L )、 粗 木 质 残 体 碳 储 量 (Coarse woodydebris carbon storage, C w ) 和 土 壤 碳 储 量 (Soil carbon表 5 凋 落 物 残 体 、 海 水 颗 粒 有 机 物 和 表 层 土 壤 的 碳 氮 比 (%)Table 5 Carbon nitrogen ratio of litter fall, particulateorganic matter of sea water and surface soil凋 落 物残 体海 水 颗粒 有 机物沉 积 物表 层 土壤项 目有 机 碳 含 总 氮 含 量碳 氮 比 /%量 /% /%落 叶 46.51 0.87 53.46落 果 49.68 0.87 57.10落 花 49.75 1.06 46.93落 枝 49.28 0.97 50.80按 凋 落 量 比 例 加 权 平 均 47.27 0.90 52.732011 年 4 月 35.42 4.81 7.362011 年 8 月 43.21 3.02 14.322011 年 12 月 31.56 4.58 6.892012 年 4 月 34.85 4.69 7.43平 均 36.26 4.28 9.00内 滩 9.95 0.35 28.43中 滩 4.90 0.28 17.50外 滩 3.98 0.23 17.30storage, C S ) 三 部 分 。C = CV + CL + CW + CS(9)生 态 系 统 碳 储 量 净 增 量 (Carbon storageincrement, △C), 即 碳 汇 量 , 为 植 被 碳 储 量 净 增 量(Vegetation carbon storage increment, △C V )、 凋 落 物碳 储 量 净 增 量 (Litter carbon storage increment,△C L )、 粗 木 质 残 体 碳 储 量 净 增 量 (Coarse woodydebris carbon storage increment, △C w ) 和 土 壤 碳 储量 净 增 量 (Soil carbon storage increment, △C S ) 加和 得 到 。Δ C =Δ CV +Δ CL +Δ CW +Δ CS(10)初 级 生 产 力 指 自 养 生 物 通 过 光 合 作 用 或 化 学合 成 制 造 有 机 物 的 速 率 , 包 括 总 初 级 生 产 力 (GrossPrimary production, GPP) 和 净 初 级 生 产 力 (Netprimary production, NPP)。 前 者 是 指 自 养 生 物 生 产的 有 机 总 碳 量 , 为 植 被 呼 吸 量 (Autotrophicrespiration, R a )、 凋 落 物 生 成 量 (Litterfall production,L) 与 生 物 量 净 增 量 (Net biomass increment, △B)加 和 得 到 。 后 者 是 总 初 级 生 产 力 扣 除 自 养 生 物 在 测定 阶 段 中 呼 吸 消 耗 掉 的 量 , 为 凋 落 物 生 成 量 (L)和 生 物 量 净 增 量 (△B) 加 和 得 到 。GPP = Ra+ L+Δ CV(11)NPP = L +Δ B(12)式 中 , 植 被 呼 吸 (R a ) 为 植 被 叶 呼 吸 (Leaf

毛 子 龙 等 : 深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 的 初 步 研 究 1193respiration, R l )、 枝 干 呼 吸 (Stem respiration, R s ) 和根 系 呼 吸 (Root respiration, R r ) 加 和 得 到 。2 2Ra = Rl + Rs + Rra + b(13)植 被 碳 储 量 净 增 量 (△C V ) 为 总 初 级 生 产 力(GPP) 减 去 植 被 呼 吸 量 (R a ) 和 凋 落 物 生 成 量 (L)。Δ CV= GPP−Ra− L(14)土 壤 碳 储 量 净 增 量 为 内 源 碳 输 入 (Endogenouscarbon input, E n ) 和 外 源 碳 输 入 (Exogenous carboninput, E x ) 与 土 壤 微 生 物 的 异 养 呼 吸 量 (heterotrophicrespiration,R h ) 和 甲 烷 排 放 (Methane emission, M e )的 差 值 。Δ CS = En + Ex −Rh − Me(15)对 于 凋 落 物 碳 储 量 净 增 量 (△C L ), 碳 输 入 为凋 落 物 生 成 量 (L ), 碳 输 出 包 括 腐 烂 分 解(Decomposition, D)、 食 草 动 物 消 耗 (Herbivoreconsumption, H)、 冲 入 海 洋 (Into the ocean, I) 和 沉积 物 的 内 源 碳 输 入 (Endogenous carbon input, E n )。Δ CL= L−D−H −I − En(16)3 结 果 分 析3.1 生 态 系 统 碳 密 度深 圳 福 田 红 树 林 秋 茄 群 落 的 生 态 系 统 总 碳 密度 为 230.55~694.46 t·hm -2 , 约 60.06%~81.63% 的 有机 碳 存 储 于 土 壤 碳 库 中 , 植 被 和 土 壤 碳 密 度 均 表 现为 自 内 滩 向 外 滩 降 低 的 趋 势 。 在 2011 年 4 月 -2012年 4 月 研 究 时 段 内 , 生 态 系 统 碳 汇 量 为 4.03~20.08t·hm -2 , 其 中 75% 以 上 来 源 于 植 被 碳 汇 。 生 态 系 统不 同 组 分 碳 密 度 和 碳 汇 量 见 表 6。深 圳 福 田 秋 茄 群 落 内 滩 天 然 林 的 生 态 系 统 碳密 度 为 674.38~694.46 t·hm -2 。 其 中 , 植 被 碳 密 度 为226.23~239.51 t·hm -2 , 99% 以 上 来 源 于 乔 木 层(224.55~237.56 t·hm -2 )。 乔 木 层 的 碳 大 部 分 存 储 在植 被 地 上 部 分 , 地 下 和 地 上 生 物 量 的 比 值 为0.43~0.45。 相 对 植 被 而 言 , 土 壤 是 一 个 主 要 的 碳 库 ,占 总 碳 密 度 的 61.97%~63.98%,50 cm 深 度 的 土 壤有 机 碳 密 度 为 426.11~430.39 t·hm -2 , 相 当 于 植 被 碳密 度 的 1.80~1.96 倍 。 另 外 , 由 于 内 滩 的 立 木 密 度极 高 , 截 存 了 大 量 凋 落 物 残 体 , 地 表 凋 落 物 层 的 碳密 度 为 19.23~21.75 t·hm -2 , 粗 木 质 残 体 碳 密 度 为2.81~2.82 t·hm -2 , 但 两 者 在 总 碳 密 度 中 的 比 例 较 小 ,仅 占 3.31%~3.54%。 研 究 时 段 内 , 内 滩 天 然 秋 茄 林的 生 态 系 统 碳 汇 量 为 20.08 t·hm -2·a -1 , 其 中 植 被 碳表 6 深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 的 碳 密 度 及 其 净 增 量Table 6 Carbon density and net increment of Kandelia candel in Futian mangrove nature reserve t/hm 2秋 茄 林滩 位内 滩 中 滩 外 滩2011 年 4 月 2012 年 4 月 2011 年 4 月 2012 年 4 月 2011 年 4 月 2012 年 4 月叶 24.425 3 25.307 1 11.083 8 11.942 6 4.693 6 5.081 6枝 80.883 2 84.826 9 35.219 5 38.489 7 15.096 5 16.576 8皮 干 40.256 5 40.348 7 20.277 7 21.021 3 8.218 5 8.575 3林 木 植 被植 被 碳 密 度花 果 11.737 6 13.017 3 4.054 7 4.737 0 1.756 8 2.073 8(C V )根 67.249 8 74.063 5 24.054 2 27.860 7 10.467 6 12.233 2合 计 224.552 3 237.563 5 94.689 9 104.051 3 40.233 0 44.540 7非 林 木 植 被 1.674 4 1.948 0 0.013 2 0.014 5 0 0合 计 226.226 7 239.511 5 94.703 1 104.065 8 40.233 44.540 7凋 落 物 碳 密 度 (C L ) 19.234 6 21.745 2 0.523 5 0.524 3 0.102 3 0.114 0粗 木 质 残 体枯 立 木 0.260 3 0.185 9 8.963 5 6.402 5 1.793 1 1.280 8碳 密 度枯 倒 木 2.549 2.633 6 4.192 3 6.646 9 0.213 4 0.628 3(C W )合 计 2.809 3 2.819 5 13.155 8 13.049 4 2.006 5 1.909 10~10cm 95.157 0 96.515 0 46.848 0 47.040 0 37.715 0 37.810 010~20cm 91.488 0 92.635 0 45.696 0 46.657 0 37.525 0 37.130 0土 壤 有 机 碳20~30cm 86.815 0 88.788 0 39.285 0 39.188 0 37.830 0 38.318 0密 度 (C S )30~40cm 78.792 0 78.890 0 37.828 0 37.636 0 37.719 0 37.240 040~50cm 73.854 0 73.557 0 6.519 0 6.375 0 37.422 0 37.521 0合 计 426.106 0 430.385 0 176.176 0 176.896 0 188.211 0 188.019 0生 态 系 统 碳 密 度 (C) 674.376 6 694.461 2 284.558 4 294.535 5 230.552 8 234.582 8植 被 碳 密 度 净 增 量 (△C V ) 13.284 8 9.362 7 4.307 7生 态 系 统 碳 凋 落 物 碳 密 度 净 增 量 (△C L ) 2.510 6 0.000 8 0.011 7密 度 净 增 量 粗 木 质 残 体 碳 密 度 净 增 量 (△C W ) 0.010 2 -0.106 4 -0.097 4(△C) 土 壤 碳 密 度 净 增 量 (△C S ) 4.279 0.72 -0.192合 计 20.084 6 9.977 1 4.03

1194 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 7 期 (2012 年 7 月 )汇 占 了 66.14%, 为 13.28 t·hm -2·a -1 , 土 壤 和 凋 落 物碳 库 没 有 发 生 显 著 变 化 。中 滩 人 工 林 的 生 态 系 统 碳 密 度 为284.56~294.54 t·hm -2 。 其 中 , 植 被 碳 密 度 为94.70~104.07 t·hm -2 ,99% 以 上 为 乔 木 层 , 除 少 量 秋茄 幼 苗 外 , 没 有 其 他 草 本 植 物 。 乔 木 层 地 下 和 地 上生 物 量 的 比 值 为 0.34~0.37。 相 对 植 被 而 言 , 土 壤 存储 了 更 多 的 有 机 碳 , 占 总 碳 密 度 的 60.06%~62.13%,50 cm 深 度 的 土 壤 有 机 碳 密 度 为 176.18~176.90t·hm -2 , 相 当 于 植 被 碳 密 度 的 1.70~1.88 倍 。 另 外 ,由 于 潮 汐 的 冲 刷 作 用 , 中 滩 截 留 的 凋 落 物 残 体 很少 , 凋 落 物 层 的 碳 密 度 仅 为 0.52 t·hm -2 , 粗 木 质 残体 碳 密 度 为 13.04~13.16 t·hm -2 , 两 者 在 中 滩 总 碳 密度 中 的 比 例 约 为 4.61%~4.82%。 研 究 时 段 内 , 中 滩人 工 秋 茄 林 的 生 态 系 统 碳 汇 量 为 9.98 t·hm -2·a -1 , 其中 植 被 碳 汇 占 了 93.84%, 为 9.36 t·hm -2·a -1 , 土 壤 和凋 落 物 碳 库 保 持 稳 定 , 没 有 发 生 显 著 变 化 。外 滩 人 工 林 的 生 态 系 统 碳 密 度 为 230.55~234.58 t·hm -2 。 其 中 , 植 被 碳 密 度 为 40.23~44.54t·hm -2 , 全 部 为 乔 木 层 , 极 少 发 现 红 树 林 幼 苗 或 其他 草 本 植 物 。 乔 木 层 地 下 和 地 上 生 物 量 的 比 值 为0.35~0.38。 相 对 内 滩 和 中 滩 而 言 , 土 壤 碳 库 在 总 碳密 度 的 比 例 更 大 , 为 81.63%~80.15%,50 cm 深 度的 土 壤 有 机 碳 密 度 为 188.02~188.21 t·hm -2 , 相 当 于植 被 碳 密 度 的 4.22~4.68 倍 。 另 外 , 外 滩 的 潮 汐 冲刷 作 用 最 强 烈 , 林 内 截 留 的 凋 落 物 残 体 极 少 , 凋 落物 层 的 碳 密 度 仅 为 0.10~0.11 t·hm -2 , 粗 木 质 残 体 碳密 度 为 1.91~2.01 t·hm -2 , 两 者 在 外 滩 总 碳 密 度 中 的比 例 仅 为 0.86%~0.91%。 研 究 时 段 内 , 外 滩 人 工 秋茄 林 的 生 态 系 统 碳 汇 量 为 4.03 t·hm -2·a -1 , 全 部 来 源于 植 被 碳 汇 。3.2 生 态 系 统 碳 循 环 和 碳 通 量根 据 公 式 9~16, 初 步 构 建 了 福 田 秋 茄 红 树 林 的生 态 系 统 碳 循 环 模 式 ( 图 1)。 对 于 土 壤 碳 循 环 , 根据 土 壤 碳 储 量 净 增 量 、 土 壤 异 氧 呼 吸 量 和 甲 烷 排 放的 监 测 值 , 用 公 式 15 推 算 出 内 源 碳 输 入 和 外 源 碳输 入 之 和 , 进 而 采 用 碳 氮 比 值 方 法 确 定 的 内 外 源 碳输 入 比 例 计 算 出 研 究 时 段 内 两 种 来 源 的 土 壤 碳 输入 量 。 对 于 凋 落 物 层 , 根 据 凋 落 物 生 成 量 、 凋 落 物碳 储 量 净 增 量 和 土 壤 内 源 碳 输 入 , 采 用 公 式 16 推算 出 凋 落 物 残 体 腐 烂 分 解 、 食 草 动 物 消 耗 和 冲 入 海洋 的 总 量 , 但 是 由 于 难 以 确 定 三 者 的 比 例 , 本 文 仅初 步 估 算 了 这 三 者 的 总 量 ( 表 7)。 另 外 , 由 于 粗 木质 残 体 碳 储 量 的 比 例 较 小 , 而 且 空 间 分 布 不 均 , 在碳 循 环 模 式 构 建 中 , 没 有 考 虑 粗 木 质 残 体 在 生 态 系统 碳 循 环 中 的 作 用 。内 滩 秋 茄 天 然 林 的 植 被 生 物 量 净 增 量 为 13.28植 被 层图 1 秋 茄 红 树 林 的 碳 循 环 模 式Fig.1 The carbon cycle model of Kandelia candel表 7 秋 茄 红 树 林 的 碳 通 量-1Table 7 Carbon flux of Kandelia candel t·hm-2·a项 目 内 滩 中 滩 外 滩总 初 级 生 产 力 (GPP) 35.914 2 19.901 6 8.677 1净 初 级 生 产 力 (NPP) 23.838 2 14.743 3 6.475 1叶 呼 吸 4.845 4 2.259 4 0.967 0植 被 呼 吸 (R a )枝 干 呼 吸 6.157 8 2.728 4 1.167 7根 系 呼 吸 1.072 8 0.170 5 0.067 3合 计 12.076 0 5.158 3 2.202 0凋 落 物 生 成 量 (L) 10.553 4 5.380 6 2.167 4植 被 碳 储 量 净 增 量 (△C V ) 13.284 8 9.362 7 4.307 7凋 落 物 生 成 量 (L) 10.553 4 5.380 6 2.167 4腐 烂 分 解 (D)+ 食 草 动 物 消 耗5.270 7 5.033 2 2.037 6(H)+ 冲 入 海 洋 (I)凋 落 物 层凋 落 物 残 体 向 土 壤 的 碳 输 入2.772 1 0.346 6 0.118 1(E n )凋 落 物 碳 储 量 净 增 量 (△C L ) 2.510 6 0.000 8 0.011 7土 壤 层内 源 碳 输 入 (E n ) 2.654 4 0.278 1 0.061 9外 源 碳 输 入 (E x ) 3.320 0 1.152 2 0.264 0土 壤 微 生 物 异 氧 呼 吸 (R h ) 1.609 2 0.402 5 0.249 4甲 烷 排 放 (M e ) 0.086 2 0.307 8 0.268 5土 壤 碳 储 量 净 增 量 (△C S ) 4.279 0.72 -0.192t·hm -2·a -1 , 凋 落 物 生 成 量 为 10.55 t·hm -2·a -1 , 植 被 的自 养 呼 吸 量 为 12.20 t·hm -2·a -1 , 其 中 地 上 部 分 和 地-1下 根 系 的 呼 吸 分 别 为 11.00 t·hm-2·a 和 1.08t·hm -2·a -1 ,GPP 和 NPP 分 别 为 35.91 t·hm -2·a -1 和23.84 t·hm -2·a -1 。 生 成 的 凋 落 物 中 约 26.27% 输 入 到土 壤 碳 库 , 约 49.94% 以 食 草 动 物 消 耗 、 腐 烂 分 解 和冲 入 海 洋 等 方 式 流 失 。 土 壤 碳 储 量 净 增 量 为 4.28t·hm -2·a -1 , 内 外 源 碳 输 入 量 分 别 为 2.65 t·hm -2·a -1 和3.32 t·hm -2·a -1 , 土 壤 向 大 气 中 排 放 的 总 碳 量 为 2.76t·hm -2·a -1 。中 滩 秋 茄 人 工 林 的 植 被 生 物 量 净 增 量 为 9.36t·hm -2·a -1 , 凋 落 物 生 成 量 为 5.38 t·hm -2·a -1 , 植 被 的自 养 呼 吸 量 为 5.16 t·hm -2·a -1 , 其 中 地 上 部 分 和 地 下

毛 子 龙 等 : 深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 的 初 步 研 究 1195根 系 的 呼 吸 分 别 为 4.99 t·hm -2·a -1 和 0.17 t·hm -2·a -1 ,-1GPP 和 NPP 分 别 为 19.90 t·hm-2·a 和 14.74t·hm -2·a -1 。 生 成 的 凋 落 物 中 约 6.44% 输 入 到 土 壤 碳库 , 约 93.54% 以 食 草 动 物 消 耗 、 腐 烂 分 解 和 冲 入 海洋 等 方 式 流 失 。 土 壤 碳 储 量 净 增 量 为 0.72 t·hm -2·a -1 ,内 外 源 碳 输 入 量 分 别 为 0.28 t·hm -2·a -1 和 1.15t·hm -2·a -1 , 土 壤 向 大 气 中 排 放 的 总 碳 量 为 0.88t·hm -2·a -1 。外 滩 秋 茄 人 工 林 的 植 被 生 物 量 净 增 量 为 4.31t·hm -2·a -1 , 凋 落 物 生 成 量 为 2.17 t·hm -2·a -1 , 植 被 的自 养 呼 吸 量 为 2.20 t·hm -2·a -1 , 其 中 地 上 部 分 和 地 下根 系 的 呼 吸 分 别 为 2.13 t·hm -2·a -1 和 0.07 t·hm -2·a -1 ,GPP 和 NPP 分 别 为 8.68 t·hm -2·a -1 和 6.48 t·hm -2·a -1 。生 成 的 凋 落 物 中 约 5.45% 输 入 到 土 壤 碳 库 , 约94.01% 以 食 草 动 物 消 耗 、 腐 烂 分 解 和 冲 入 海 洋 等 方式 流 失 。 土 壤 碳 储 量 净 增 量 为 -0.192 t·hm -2·a -1 , 内-1外 源 碳 输 入 量 分 别 为 0.06 t·hm-2·a 和 0.26t·hm -2·a -1 , 土 壤 向 大 气 中 排 放 的 总 碳 量 为 0.59t·hm -2·a -1 。秋 茄 红 树 林 的 碳 汇 能 力 随 滩 面 高 度 的 降 低 ( 即海 水 淹 浸 程 度 的 加 强 ) 而 逐 渐 降 低 。 内 滩 秋 茄 天 然林 有 着 很 高 的 立 木 密 度 , 而 且 受 到 的 海 水 扰 动 相 对较 小 , 凋 落 物 残 体 的 截 留 量 较 高 , 其 植 被 层 、 凋 落物 层 和 土 壤 的 碳 汇 能 力 最 为 显 著 。 中 滩 和 外 滩 人 工林 的 立 木 密 度 随 滩 面 高 度 的 降 低 而 降 低 , 受 到 的 海水 扰 动 也 逐 渐 加 大 , 凋 落 物 残 留 量 很 低 , 凋 落 物 层和 土 壤 碳 储 量 相 对 稳 定 , 生 态 系 统 碳 汇 以 植 被 碳 汇为 主 。4 讨 论4.1 生 态 系 统 碳 密 度秋 茄 红 树 林 的 植 被 碳 密 度 极 高 , 特 别 是 内 滩 和中 滩 的 群 落 , 植 被 碳 密 度 高 达 104.07~239.51 t·hm -2 ,显 著 高 于 各 种 陆 地 生 态 系 统 。 就 国 家 尺 度 而 言 , 我国 2000 年 的 陆 地 森 林 平 均 植 被 碳 密 度 为 41.0t·hm -2 , 草 地 平 均 植 被 碳 密 度 为 3.46 t·hm -2[5] , 在 区域 研 究 中 , 我 国 温 带 白 桦 林 的 植 被 碳 密 度 为45.8~50.0 t·hm -2 , 暖 温 带 桦 木 林 的 平 均 植 被 碳 密 度为 42.2 t·hm -2 , 暖 温 带 油 松 林 的 平 均 植 被 碳 密 度 为48.2 t·hm -2[21] , 亚 热 带 硬 质 阔 叶 树 的 植 被 碳 密 度 为59.96 t·hm -2 , 软 质 阔 叶 树 和 混 交 的 植 被 碳 密 度 为44.50 t·hm -2 左 右 , 马 尾 松 林 和 杉 木 林 的 植 被 碳 密 度分 别 为 13.28 t·hm -2 和 36.89 t·hm -2[26] 。 因 此 , 温 带和 暖 温 带 陆 地 森 林 的 植 被 碳 密 度 多 在 60.0 t·hm -2 以下 , 远 低 于 内 滩 和 中 滩 分 布 的 秋 茄 红 树 林 。 相 对 于西 双 版 纳 的 热 带 雨 林 , 秋 茄 红 树 林 也 具 有 较 高 的 植被 碳 密 度 , 研 究 表 明 , 西 双 版 纳 主 要 森 林 类 型 的 植被 碳 密 度 在 30.95~73.35 t·hm -2 之 间 [27] , 典 型 季 节 雨[28]林 可 达 到 180.46 t·hm -2 。研 究 样 地 的 滩 涂 沉 积 在 50 cm 左 右 , 本 文 估 算了 内 滩 至 外 滩 50 cm 深 度 的 土 壤 碳 密 度 在188.02~430.39 t·hm -2 之 间 。 这 相 对 于 陆 地 森 林 土 壤1 m 深 度 的 碳 密 度 , 仍 然 具 有 很 高 的 水 平 。 例 如 ,西 双 版 纳 季 节 雨 林 的 1 m 土 壤 碳 密 度 为 80.10t·hm -2[28] , 北 京 温 带 森 林 1 m 深 的 土 壤 碳 密 度 为201~232 t·hm -2[21] 。 同 时 也 显 著 高 于 中 国 (801.t·hm -2 ) [29] 和 全 球 的 土 壤 有 机 碳 密 度 平 均 值 (106.0t·hm -2 ) [30] 。关 于 红 树 林 生 态 系 统 碳 储 量 的 系 统 研 究 很 少 ,特 别 是 粗 木 质 残 体 和 凋 落 物 层 碳 储 量 更 加 少 见 , 国内 研 究 多 集 中 于 植 被 碳 储 量 的 研 究 上 。 例 如 , 曹 庆[31]先 估 算 了 广 西 北 部 湾 沿 海 红 树 林 主 要 群 落 植 被碳 储 量 的 平 均 值 , 其 中 木 榄 为 251.2 t·hm -2 、 白 骨 壤为 130.9 t·hm -2 、 红 海 榄 为 55.5 t·hm -2 、 桐 花 树 为 15.7t·hm -2 [15], 林 鹏 等 估 算 了 深 圳 福 田 56 年 生 白 骨 壤 林的 植 被 碳 密 度 为 82.92 t·hm -2 , 另 外 , 海 南 东 寨 港 海莲 林 的 植 被 碳 密 度 为 210.15 t·hm -2 , 福 建 东 屿 海 榄雌 的 植 被 碳 密 度 为 217.31 t·hm -2 、 巴 拿 马 大 红 树 的植 被 碳 密 度 为 249.46 t·hm -2 [19] 。 在 本 文 的 研 究 中 ,深 圳 福 田 秋 茄 林 的 植 被 碳 密 度 处 于 红 树 林 的 平 均水 平 , 其 碳 储 量 和 碳 循 环 研 究 具 有 一 定 的 代 表 意义 。 总 体 来 说 , 红 树 林 生 态 系 统 固 存 了 大 量 的 有 机碳 , 其 碳 密 度 甚 至 高 于 热 带 雨 林 生 态 系 统 , 有 着 显著 的 碳 汇 效 益 。4.2 生 态 系 统 碳 循 环深 圳 福 田 秋 茄 林 的 生 态 系 统 的 净 初 级 生 产 力在 6.48~23.84 t·hm -2·a -1 之 间 , 凋 落 物 生 产 力 大 约 占1/3 的 比 例 。 由 于 海 水 浸 淹 导 致 立 木 密 度 的 差 别 ,福 田 秋 茄 林 的 净 初 级 生 产 力 随 滩 位 的 降 低 而 降 低 ,其 中 凋 落 物 生 成 量 的 平 均 值 约 为 6.03 t·hm -2·a, 植被 生 物 量 净 增 量 的 平 均 值 为 8.98 t·hm -2·a -1 。 根 据 现有 的 研 究 成 果 , 表 8 统 计 对 比 了 我 国 不 同 纬 度 红 树林 的 初 级 生 产 力 。就 世 界 范 围 而 言 , 红 树 林 的 凋 落 物 生 产 力 整 体上 表 现 为 随 纬 度 的 升 高 而 降 低 的 趋 势 [44] , 我 国 红 树林 分 布 的 纬 度 范 围 较 小 (18°28′N-24°54′N), 这 种趋 势 并 不 明 显 。 由 于 群 落 类 型 、 林 龄 、 气 候 等 多 种因 素 对 红 树 林 凋 落 物 的 产 生 均 有 影 响 , 红 树 林 凋 落物 有 着 较 大 的 空 间 异 质 性 。 根 据 现 有 的 研 究 成 果( 表 8), 我 国 红 树 林 凋 落 物 生 产 力 的 平 均 值 为 5.86t·hm -2·a -1 , 生 物 量 净 增 量 的 平 均 值 为 8.98 t·hm -2·a -1 ,深 圳 福 田 秋 茄 林 的 初 级 生 产 力 高 于 我 国 的 平 均 水平 。 就 深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 而 言 , 本 研 究 样地 秋 茄 纯 林 的 凋 落 物 产 量 高 于 秋 茄 + 桐 花 树 + 白 骨壤 群 落 (5.99 t·hm -2·a -1 ), 低 于 海 桑 + 无 瓣 海 桑 + 秋 茄

1196 生 态 环 境 学 报 第 21 卷 第 7 期 (2012 年 7 月 )表 8 不 同 地 区 红 树 林 初 级 生 产 力 的 比 较Table 8 The comparison of primary productivity in different areas国 内 红 树 林 分 布 地 理 位 置 群 落凋 落 物 量 / 生 物 量 净 增 量 /(t·hm -2·a -1 ) (t·hm -2·a -1 )海 南 省 三 亚 河 18°28′N, 108°41′E 红 树 + 海 榄 + 榄 李 6.94 [32] ——海 南 省 东 寨 港 红 树 林 自 然 保 护 区 19°51′N, 110°24′E 海 莲 纯 林 6.28 [33] ——海 南 省 东 寨 港 红 树 林 自 然 保 护 区 19°53′N, 110°37′E 海 莲 林 6.55 [34] 8.21 [34]海 南 省 东 寨 港 红 树 林 自 然 保 护 区 19°56′N, 110°44′E 海 莲 林 7.42 [35] ——雷 州 半 岛 20°41′N, 110°12′E 秋 茄 + 木 榄 + 红 海 榄 8.48 [36] ——广 西 省 英 罗 湾 海 滩 21°28′N, 109°43′E 红 海 榄 林 3.16 [37] 4.53 [38]广 西 省 英 罗 湾 海 滩 21°28′N, 109°43′E 红 海 榄 林 3.86 [38] 4.53 [38]深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 22°31′N, 114°05′E 海 桑 + 无 瓣 海 桑 + 秋 茄 8.3 [19] 9.90 [19]深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 22°31′N, 114°05′E 秋 茄 + 桐 花 树 + 白 骨 壤 5.99 [39] ——深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 22°31′N, 114°06′E 白 骨 壤 —— 5.75 [15]深 圳 福 田 红 树 林 自 然 保 护 区 22°31′N, 114°00′E 秋 茄 ( 本 文 ) 6.03 8.98广 州 市 南 沙 地 区 23°01′N, 113°41′E 秋 茄 + 桐 花 树 + 白 骨 壤 —— 4.6 [42]福 建 省 九 龙 江 口 24°24′N, 117°55′E 秋 茄 林 4.31 [40] ——福 建 省 九 龙 江 口 24°26′N, 117°55′E 秋 茄 林 4.60 [41] ——福 建 省 九 龙 江 口 24°54′N, 117°23′E 秋 茄 纯 林 4.26 [42] 7.47 [43]平 均 5.86 6.74群 落 (8.3 t·hm -2·a -1 ), 生 物 量 净 增 量 高 于 白 骨 壤 林(5.749 t·hm -2·a -1 ), 低 于 海 桑 + 无 瓣 海 桑 + 秋 茄 群 落(9.898 t·hm -2·a -1 ), 这 说 明 海 桑 和 无 瓣 海 桑 的 人 工 引种 可 以 明 显 提 高 保 护 区 内 的 碳 储 量 。福 田 秋 茄 林 的 土 壤 CO 2 排 放 ( 包 括 根 系 呼 吸 和微 生 物 异 氧 呼 吸 ) 在 0.32~2.68 t·hm -2·a -1 之 间 ,CH 4排 放 在 0.09~0.31 t·hm -2·a -1 之 间 , 与 康 文 星 等 (2008)在 广 州 秋 茄 + 桐 花 树 + 白 骨 壤 群 落 的 研 究 结 果 (CO 2排 放 为 0.21~2.80 t·hm -2·a -1 ,CH 4 排 放 为 0.03~0.33t·hm -2·a -1 ) 相 当 [43] , 并 与 海 南 岛 、 厦 门 和 广 西 英 罗湾 等 地 的 研 究 结 果 也 有 着 类 似 的 数 值 和 变 化 趋 势[45-47] 。 多 数 研 究 结 果 表 明 , 红 树 林 土 壤 的 CO 2 和CH 4 排 放 与 气 温 有 着 一 定 的 相 关 关 系 , 但 是 这 种 相关 关 系 非 常 复 杂 , 在 某 些 样 地 并 不 显 著 , 甚 至 相 同地 段 的 不 同 群 落 也 就 很 大 的 区 别 [47] 。 这 说 明 影 响 土壤 碳 排 放 的 因 素 很 多 , 除 温 度 外 , 水 分 含 量 、 盐 度 、有 机 碳 含 量 等 因 素 也 可 能 有 着 很 大 的 影 响 , 但 是 这种 影 响 机 制 需 要 较 长 的 时 间 才 能 体 现 出 来 , 需 要 继续 进 行 持 续 的 监 测 才 能 有 效 地 解 释 这 种 影 响 机 制 。福 田 秋 茄 人 工 林 中 滩 和 外 滩 的 植 被 地 上 部 分呼 吸 为 2.13~4.99 t·hm -2·a -1 [48], 与 亚 热 带 陆 地 森 林(3.94~5.42 t·hm -2·a -1 ) 和 温 带 陆 地 森 林 (2.19~6.93t·hm -2·a -1 ) 相 当 。 内 滩 天 然 秋 茄 林 的 植 被 呼 吸 高 达12.08 t·hm -2·a -1 , 高 于 我 国 主 要 的 陆 地 森 林 系 统 , 与澳 大 利 亚 20 a 的 Pinus radiata 林 (10.68 t·hm -2·a -1 )接 近 [49] , 而 低 于 美 国 15 a 的 火 炬 松 林 (17.04t·hm -2·a -1 ) [50] 。 红 树 林 的 植 被 呼 吸 量 与 滩 面 高 度 有着 直 接 关 系 , 很 大 程 度 上 是 由 不 同 滩 位 的 立 木 密 度和 生 物 量 的 巨 大 差 异 导 致 的 。4.3 影 响 碳 循 环 评 估 的 误 差 分 析利 用 图 1 构 建 的 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 模 式 ,可 以 进 行 典 型 河 口 红 树 林 的 碳 循 环 评 估 , 以 下 4 个方 面 可 能 成 为 其 评 估 误 差 的 主 要 来 源 :(1) 在 红 树 林 土 壤 有 机 碳 来 源 的 计 算 中 , 本 研究 采 用 常 规 的 碳 氮 比 值 方 法 对 有 机 碳 的 来 源 做 了粗 略 的 估 算 , 认 为 秋 茄 林 各 滩 位 土 壤 的 内 源 植 物 碳输 入 比 例 在 18.56%~44.43% 之 间 , 平 均 为 27.62%。这 个 结 果 与 薛 博 (2007) 采 用 鉴 别 生 物 标 志 物 ( 正构 烷 烃 、 脂 肪 酸 等 ) 方 法 计 算 的 漳 江 口 秋 茄 纯 林 土壤 的 植 物 碳 输 入 比 例 ( 约 30%) 相 一 致 [9] 。 因 此 ,虽 然 碳 氮 比 值 方 法 在 有 机 碳 来 源 的 估 算 中 存 在 着较 大 的 不 确 定 性 , 但 是 在 红 树 林 碳 循 环 的 初 步 研 究中 , 依 然 可 以 作 为 有 机 碳 来 源 的 判 断 方 法 , 而 生 物标 志 化 合 物 等 研 究 生 态 环 境 变 化 的 新 兴 手 段 , 在 深入 了 解 红 树 林 土 壤 碳 循 环 中 将 发 挥 重 要 的 作 用 。(2) 本 研 究 仅 是 为 期 一 年 的 观 测 结 果 , 土 壤 和凋 落 物 碳 库 的 变 化 并 不 显 著 , 其 碳 储 量 变 化 的 估 算可 能 存 在 较 大 的 不 确 定 性 , 因 此 这 个 研 究 结 果 不 能简 单 地 推 广 到 更 长 的 时 间 尺 度 , 更 不 能 简 单 地 应 用于 其 他 的 滨 海 红 树 林 类 型 。 由 于 红 树 林 生 态 系 统 碳循 环 过 程 异 常 复 杂 , 典 型 样 地 的 长 期 监 测 是 准 确 构建 红 树 林 碳 循 环 模 式 的 必 要 途 径 。(3) 本 研 究 假 定 了 凋 落 物 残 体 是 植 被 碳 库 向 土壤 碳 库 输 送 有 机 碳 的 唯 一 途 径 , 但 实 际 上 根 系 分 泌物 和 死 亡 根 系 等 也 是 土 壤 有 机 碳 库 的 来 源 之 一 , 这种 处 理 的 假 定 条 件 是 由 于 呼 吸 和 分 解 、 根 系 分 泌 物和 死 亡 根 系 在 土 壤 中 的 储 量 保 持 一 定 。 这 在 一 个 稳定 的 生 态 系 统 是 可 能 的 , 但 需 要 确 认 [21] 。(4) 本 文 对 秋 茄 林 净 初 级 生 产 力 的 分 析 只 考 虑了 生 物 量 的 净 增 量 和 凋 落 物 产 生 量 , 忽 略 了 细 根 枯

毛 子 龙 等 : 深 圳 福 田 秋 茄 红 树 林 生 态 系 统 碳 循 环 的 初 步 研 究 1197死 量 、 消 费 者 对 立 木 的 采 食 量 、 挥 发 和 淋 溶 的 有 机质 、 根 的 采 食 量 、 根 系 分 泌 物 以 及 共 生 有 机 体 输 送的 碳 生 化 合 物 等 组 分 , 这 些 因 素 可 能 导 致 测 定 值 低于 实 际 值 [48] 。总 之 , 虽 然 图 1 较 为 粗 略 地 描 述 了 秋 茄 红 树 林的 生 态 系 统 碳 循 环 模 式 , 但 是 它 完 整 地 反 映 了 红 树林 生 态 系 统 碳 循 环 的 各 个 组 分 和 主 要 过 程 。5 结 论通 过 对 深 圳 福 田 秋 茄 群 落 的 内 滩 天 然 林 、 中 滩和 外 滩 人 工 林 生 态 系 统 碳 循 环 各 个 主 要 组 分 进 行的 为 期 一 年 (2011 年 4 月 -2012 年 4 月 ) 的 测 定 ,构 建 了 秋 茄 红 树 林 的 生 态 系 统 碳 循 环 模 式 ( 图 1),主 要 结 论 如 下 :(1) 福 田 秋 茄 林 在 3 个 滩 位 的 总 碳 密 度 为230.55~694.46 t·hm -2 , 其 中 植 被 碳 密 度 为44.54~239.51 t·hm -2 , 凋 落 物 和 粗 木 质 残 体 碳 密 度 为2.02~24.56 t·hm -2 , 土 壤 碳 密 度 ( 深 度 为 50 cm) 占 总碳 密 度 的 较 大 比 例 , 为 188.02~430.39 t·hm -2 , 生 态 系统 碳 密 度 整 体 上 表 现 为 自 内 滩 向 外 滩 降 低 的 趋 势 。(2) 在 研 究 时 段 内 ,3 个 滩 位 的 秋 茄 植 被 碳 密度 净 增 量 为 4.31~13.28 t·hm -2·a -1 , 凋 落 物 和 土 壤 碳密 度 没 有 发 生 显 著 变 化 。 红 树 林 的 凋 落 物 生 成 量 为2.17~10.55 t·hm -2·a -1 , 约 有 49.94%~94.01% 通 过 食草 动 物 、 冲 入 海 洋 和 腐 烂 分 解 等 途 径 消 耗 。 植 被 呼吸 量 为 7.20~12.08 t·hm -2·a -1 , 土 壤 微 生 物 的 异 氧 呼吸 量 为 0.25~1.61 t·hm -2·a -1 , 甲 烷 排 放 为 0.09~0.31t·hm -2·a -1 , 土 壤 有 机 碳 输 入 约 18.99%~44.43% 来 自植 被 内 源 输 入 , 其 余 来 源 于 海 洋 碳 输 入 。 生 态 系 统的 总 初 级 生 产 力 介 于 8.68~35.91 t·hm -2·a -1 之 间 , 约有 47.38%~74.08% 转 变 为 净 初 级 生 产 力 (6.48~23.84t·hm -2·a -1 )。(3) 本 文 对 深 圳 福 田 不 同 滩 位 的 秋 茄 林 碳 循 环各 个 主 要 组 分 进 行 了 测 定 , 但 由 于 时 间 、 技 术 和 方法 的 限 制 , 所 构 建 的 碳 循 环 模 式 还 需 要 用 更 精 确 的测 定 方 法 予 以 完 善 , 也 需 要 与 其 他 的 测 量 方 法 进 行互 相 验 证 。 特 别 是 沉 积 物 与 海 洋 的 碳 交 换 、 凋 落 物层 的 碳 循 环 过 程 等 仍 然 需 要 构 建 更 加 精 确 的 方 法探 寻 各 个 组 分 的 过 程 机 理 和 影 响 因 素 。(4) 对 比 国 内 外 相 关 研 究 成 果 , 红 树 林 土 壤 呼吸 速 率 、 植 被 呼 吸 速 率 存 在 着 很 大 的 空 间 异 质 性 ,沉 积 物 与 海 洋 的 碳 交 换 过 程 及 其 空 间 变 化 仍 然 是难 点 所 在 , 这 给 红 树 林 碳 循 环 的 估 算 结 果 带 来 了 很大 的 不 确 定 性 , 如 何 准 确 评 估 红 树 林 区 域 的 生 态 系统 碳 循 环 , 是 今 后 研 究 的 重 点 和 难 点 。参 考 文 献 :[1] 韩 维 栋 , 高 秀 梅 , 卢 昌 义 , 等 . 中 国 红 树 林 生 态 系 统 生 态 价 值 评 估[J]. 生 态 科 学 , 2000, 19(1): 40-46.HAN Weidong, GAO Xiumei, LU Changyi, et al. 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This paper took Kandelia candel in Shenzhen Futian as the research object,and set three sample plots respectively in natural forest on inner beach, artificial forest on middle and exterior beach. In each samplespot, vegetation, litter, coarse woody debris, soil carbon density and its increase, as well as respiration of vegetation and soil weremonitored thoroughly, and the mangrove ecosystem carbon cycle model along different beach was constructed initially. The resultsshowed that, the carbon density of Kandelia candel in Shenzhen Futian was 234.58~694.46 t·hm -2 , and it decreased with decrease oftidal flat altitude. The vegetation carbon density was 44.54~239.51 t·hm -2 , the sum of litter and coarse woody debris carbon densitywas 2.02~24.56 t·hm -2 , and the soil carbon density was 188.02~430.39 t·hm -2 . In the study period, the net increment of vegetationcarbon density of three sample plots was 4.31~13.28 t·hm -2·a -1 , and there was little change for soil and litter carbon density. Theamount of litter generation was 2.17~10.55 t·hm -2·a -1 , about 49.94%~94.01% of which was depleted by herbivores, sea washing anddecomposition. The vegetation respiration was 7.20~12.08 t·hm -2·a -1 , the soil heterotrophic respiration was 0.25~1.61 t·hm -2·a -1 , andthe methane emission was 0.09~0.31 t·hm -2·a -1 . About 18.99%~44.43% of soil organic carbon input came from endogenous input ofvegetation, and the remainder came from exogenous input of sea water. The ecosystem gross primary production ranged from 13.67to 35.91 t·hm -2·a -1 , most of which translated to net primary production (6.48~23.84 t·hm -2·a -1 ). Carbon balance analysis showed that,the natural forest on inner beach was a large carbon sink, about 20.08 t·hm -2·a -1 , and the artificial forest on middle and exterior beachwas 9.98 t·hm -2·a -1 and 4.03 t·hm -2·a -1 respectively. This study showed that, the Kandelia candel mangrove had significant carbonsequestration benefit relative to the terrestrial forest, and the mangrove played an important role in the global carbon cycle.Key words: mangrove; Kandelia candel; carbon storage; carbon cycle; Shenzhen Futian