水 稻 栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響

研 究 報 告栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 101水 稻 栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響蕭 巧 玲 、 楊 純 明 *、 李 裕 娟行 政 院 農 業 委 員 會 農 業 試 驗 所 作 物 組摘 要本 項 研 究 以 稉 稻 臺 農 67 號 為 試 驗 材 料 ,分 別 於 2006-2007 年 兩 期 稻 作 栽 培 期 間 進 行田 間 試 驗 , 以 探 討 不 同 栽 植 密 度 ( 由 0.28 × 10 5hill ha -1 至 2.78 × 10 5 hill ha -1 , 計 8 種 密 度 )對 水 稻 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 。 綜 合 兩年 四 期 稻 作 試 驗 資 料 , 顯 示 稻 株 生 長 性 狀 在生 育 期 間 呈 現 二 次 曲 線 變 化 , 大 致 隨 著 單 位面 積 栽 植 密 度 的 升 高 各 性 狀 測 值 均 有 增 加 的趨 勢 , 無 論 株 高 (PH)、 葉 片 數 (LN)、 葉 面 積(LA) 與 葉 面 積 指 數 (LAI) 皆 然 , 且 一 般 以 一 期作 較 高 於 二 期 作 。 進 一 步 由 50% 抽 穗 時 期 所量 測 之 生 長 性 狀 間 比 較 , 除 了 PH 似 不 受 栽植 密 度 高 低 影 響 之 外 ,LN、LA 及 LAI 等 三性 狀 測 值 亦 隨 著 栽 植 密 度 升 高 而 增 加 , 約 在密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 範 圍 達 到 高 原 , 而一 期 稻 作 測 值 多 大 於 二 期 稻 作 。 稻 株 之 PH伸 長 至 成 熟 期 才 達 到 高 峰 ,LN、LA 及 LAI等 三 性 狀 在 生 育 期 間 之 最 大 生 長 量 則 約 出 現於 抽 穗 前 後 , 惟 各 栽 植 密 度 之 性 狀 最 大 值 並不 相 同 。 除 了 PH 之 外 , 此 三 生 長 性 狀 最 大值 亦 大 致 隨 著 栽 植 密 度 升 高 而 增 加 , 多 在1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 栽 植 密 度 範 圍 達 到 高 原期 , 然 而 同 一 性 狀 最 大 值 在 年 份 及 期 作 之 間存 在 差 異 。 各 栽 植 密 度 之 生 長 性 狀 最 大 值 出現 的 時 間 並 不 相 同 , 除 了 PH 之 外 ,LN、LA及 LAI 等 三 性 狀 低 栽 植 密 度 之 最 大 值 出 現 所* 通 信 作 者 , cmyang@tari.gov.tw投 稿 日 期 :2009 年 5 月 15 日接 受 日 期 :2009 年 6 月 3 日作 物 、 環 境 與 生 物 資 訊 6:101-112 (2009)Crop, Environment & Bioinformatics 6:101-112 (2009)189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung Hsien 41362,Taiwan ROC需 天 數 大 多 長 於 高 栽 植 密 度 者 , 尤 以 一 期 稻作 最 為 明 顯 , 且 約 在 密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hillha -1 範 圍 趨 近 固 定 。 又 在 相 同 栽 植 密 度 下 ,此 三 生 長 性 狀 在 二 期 稻 作 達 到 最 大 值 所 需 天數 通 常 短 於 一 期 稻 作 者 。 試 驗 又 顯 示 , 水 稻葉 面 積 持 續 期 間 (LAD) 隨 著 栽 植 密 度 的 升 高而 增 加 , 直 至 密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 時 漸趨 和 緩 。 分 析 穀 粒 產 量 與 LAD 之 關 係 , 發 現穀 粒 產 量 隨 著 葉 面 積 持 續 期 的 延 長 而 增 加 ,兩 期 稻 作 表 現 雷 同 。關 鍵 詞 .. 行 株 距 、 栽 植 密 度 、 環 境 效 應 、 生長 性 狀 、 穀 粒 產 量 。Effects of Cultivation Density onGrowth Behavior and Grain Yield ofField-gown RiceChiao-Ling Hsiao, Chwen-Ming Yang*and Yuh-Jyuan LeeCrop Science Division, Taiwan AgriculturalResearch Institute, Wufeng, Taichung Hsien 41352,Taiwan ROCABSTRACTField experiments were conducted to studythe effects of cultivation density, from 0.28 to 2.78× 10 5 hill ha -1 , with eight planting densities, ongrowth behavior and grain yield of rice (Oryzasativa L. cv. TNG 67) grown in both croppingseasons of 2006 and 2007. Results showed thatchanges of plant height (PH), leaf number (LN),leaf area (LA) and leaf area index (LAI) were in anonlinear trend during the growing periods ofrice plants. Generally values of growth traitsincreased with the increasing cultivation densities,and a higher level of growth curves was observedin first crops than in second crops. Based on the

102Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009data collected from the 50% heading, PH was notaffected by variation of cultivation density while acurvilinear pattern was shown in the relations ofvalues of LN, LA and LAI with cultivationdensities. The values of these growth traits (GTs)reached the plateau in range of 1.8-2.2 × 10 5 hillha -1 , and plants grown in first crops had a highervalue than those plants grown in second cropsunder the same cultivation density. Plant heightcontinued to grow until grain maturing period,while the maximum values of LN, LA and LAIappeared near heading. The peak values of themeasured GTs were affected by cultivationdensity; first increased with the increase ofdensity, reached the plateau near 1.8-2.2 × 10 5 hillha -1 , and then decreased with the further increaseof density. Cultivation density also affected thetime period required to reach the peak values ofthese GTs. Except PH, LN, LA and LAI of lowercultivation densities required a longer time periodto obtain their maximum values until the densityclosed to 1.8-2.2 × 10 5 hill ha -1 range, especially forplants grown in the first cropping seasons. Underthe same cultivation density, plants of secondcrops required less days to reach their maximumvalues than those plants grown in first crops. Theleaf area duration (LAD) increased curvilinearllywith cultivation density and climbed to the peakuntil in the range 1.8-2.2 × 10 5 hill ha -1 . Therelationship between grain yield and LAD wasnot linear, grain yield improved with increasingLAD curvilinearlly in both crops.Key words: Planting distance, Cultivationdensity, Environmental effect,Growth trait, Grain yield.前 言遺 傳 、 環 境 與 栽 培 管 理 係 決 定 農 作 物 生長 良 痞 與 產 量 高 低 的 三 大 要 素 , 而 作 物 栽 植密 度 又 是 栽 培 管 理 中 一 項 重 要 因 子 。 不 同 的栽 植 密 度 將 影 響 葉 片 數 、 葉 面 積 、 植 株 形 態及 族 群 結 構 , 改 變 植 冠 (canopy) 內 空 間 構造 、 光 輻 射 分 佈 及 植 株 間 對 自 然 資 源 的 競爭 , 進 而 對 農 作 物 的 生 長 、 發 育 與 產 量 造 成不 同 層 次 的 效 應 (Maddonni et al. 2001,Bhular et al. 2002)。 大 致 言 之 , 單 位 農 地 面積 內 各 單 株 將 因 為 栽 植 密 度 的 提 升 使 得 葉 片之 間 相 互 遮 蔭 擴 大 、 競 爭 增 強 , 產 量 則 因 為葉 面 積 與 葉 片 數 增 加 有 利 於 提 高 光 合 作 用 ,然 而 當 栽 植 密 度 增 加 至 臨 界 極 限 後 , 生 長 與產 量 將 雙 雙 呈 現 下 降 趨 勢 。Wang et al. (1997) 利 用 三 種 不 同 栽 植 密度 探 討 小 麥 穀 粒 充 實 期 植 株 各 部 位 之 光 合 作用 速 率 , 發 現 葉 片 與 葉 鞘 的 光 合 速 率 因 栽 植密 度 而 異 , 尤 其 葉 鞘 的 光 合 速 率 將 因 提 高 栽植 密 度 而 明 顯 降 低 。Bhular et al. (2002) 在 甘蔗 的 三 種 不 同 栽 植 密 度 試 驗 , 也 發 現 每 公 頃分 蘗 數 隨 著 密 度 提 高 而 增 加 , 蔗 糖 含 量 與 純度 則 不 因 栽 植 密 度 而 有 顯 著 改 變 。Danalatoset al. (2007) 對 巨 型 禾 草 (Miscanthus giganteus)的 栽 植 密 度 研 究 , 顯 示 分 蘗 數 隨 著 密 度 上 升而 增 加 , 然 栽 植 密 度 達 10,000 plants ha -1 時分 蘗 數 即 不 再 增 加 , 而 當 密 度 提 高 至 20,000plants ha -1 時 甚 至 出 現 分 蘗 數 減 少 現 象 。Schäfer and Honermeier (2006) 針 對 大 麻(Cannabis sativa L.) 植 株 高 度 與 栽 植 密 度 關 係的 試 驗 結 果 , 推 測 栽 植 密 度 增 加 引 起 株 高 下降 的 原 因 可 能 係 物 種 內 部 競 爭 (intraspecificcompetition) 造 成 , 影 響 了 植 體 纖 維 細 胞 的 延長 與 張 力 表 現 。Pospišil et al. (2000) 於 三 種 栽植 密 度 對 甜 菜 生 長 影 響 的 研 究 , 指 出 發 芽 率及 花 莖 抽 出 時 的 葉 面 積 並 不 受 栽 植 密 度 的 影響 。 而 Wang et al. (1997) 在 晚 播 小 麥 剣 葉 的研 究 報 告 上 , 則 顯 示 光 合 速 率 並 不 隨 栽 植 密度 變 化 。 由 此 可 見 , 栽 植 密 度 對 農 作 物 生 長性 狀 及 生 理 代 謝 的 影 響 , 將 因 為 作 物 種 類 、植 株 部 位 、 生 育 時 期 及 其 他 原 因 而 有 差 異 。葉 面 積 (leaf area, LA) 與 葉 面 積 指 數 (leafarea index, LAI) 乃 常 用 之 生 長 參 數 , 用 來 表示 生 長 速 率 、 生 長 容 量 及 生 長 狀 態 。 在 植 株生 長 初 期 此 兩 參 數 增 加 緩 慢 , 至 快 速 生 長 期則 呈 現 直 線 或 指 數 型 上 升 , 俟 達 到 最 大 值 時即 不 再 增 加 甚 至 隨 著 成 熟 老 化 過 程 逐 漸 下 降(Potter and Jones 1977, Maddonni et al.2001)。 每 種 作 物 於 其 生 育 過 程 中 通 常 有 其 最適 LAI 或 LAD (leaf area duration), 在 此 條件 下 可 獲 得 最 佳 生 長 表 現 乃 至 於 最 大 可 能 之

栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 103生 產 潛 能 。 惟 該 最 適 LAI 數 值 隨 著 栽 培 環 境變 動 , 且 必 須 配 合 提 供 充 分 資 源 , 因 此 栽 培管 理 作 法 需 要 隨 時 調 整 以 獲 得 值 高 而 持 續 的LAI。Pospišil et al. (2000) 指 出 栽 植 密 度 未 明顯 影 響 甜 菜 之 單 株 葉 面 積 , 但 LAI 則 隨 著 栽植 密 度 的 提 高 而 增 加 , 生 育 期 間 的 LAI 高 峰出 現 於 開 花 期 。Maddonni et al. (2001) 的 玉米 研 究 顯 示 , 不 同 栽 植 密 度 (30,000、90,000及 120,000 plants ha -1 ) 下 單 葉 葉 面 積 的 增 加與 單 位 面 積 內 的 葉 數 有 關 , 單 位 面 積 內 族 群數 量 增 加 將 會 減 少 單 葉 葉 面 積 , 但 株 數 及 葉片 數 的 增 加 仍 可 提 高 單 位 面 積 的 總 葉 面 積 。當 單 位 面 積 之 栽 植 密 度 增 加 至 臨 界 上 限 時 ,儘 管 總 葉 面 積 仍 可 能 持 續 上 升 , 由 於 葉 片 之間 相 互 遮 蔭 與 覆 蓋 等 原 因 ,LAI 則 無 明 顯 改變 , 植 冠 內 的 光 輻 射 亦 開 始 大 幅 衰 減 (lightattenuation)。 如 此 將 減 少 冠 層 內 葉 片 的 截 光率 (Manrique et al. 1991), 由 於 截 光 率 與 光 合作 用 能 力 密 切 關 聯 , 因 此 削 弱 的 截 光 率 將 減少 光 合 產 物 的 生 成 。作 物 族 群 栽 植 密 度 之 設 定 , 取 決 於 可 獲得 生 產 物 的 數 量 或 價 值 , 一 般 以 獲 得 該 作 物最 主 要 生 產 目 標 之 最 大 總 量 為 最 適 之 栽 植 密度 。 通 常 單 位 產 量 會 隨 著 栽 植 密 度 的 提 高 而增 加 , 因 為 單 位 面 積 增 加 的 株 數 大 幅 貢 獻 於生 產 物 的 收 獲 (Fischer and Wilson 1975), 然而 達 最 高 單 位 面 積 產 量 與 最 高 單 株 收 量 之 栽植 密 度 未 必 相 同 (Sangoi et al. 2002), 最 高 單株 收 量 之 栽 植 密 度 大 多 低 於 最 高 單 位 產 量 之栽 植 密 度 。 過 高 的 栽 植 密 度 可 能 會 造 成 不 結實 率 增 加 、 開 花 時 間 延 長 及 單 株 粒 數 減 少 等問 題 , 而 不 利 於 單 位 產 量 (Sangoi et al.2002)。 例 如 棉 花 的 種 子 產 量 會 因 為 過 高 栽 植密 度 而 減 少 , 原 因 在 於 葉 片 相 互 遮 蔭 而 降 低生 產 潛 能 , 甚 至 品 質 亦 因 此 而 下 降 (Sawan etal. 2001)。 因 此 , 合 適 的 栽 植 密 度 係 農 作 物 栽培 相 當 重 要 的 條 件 之 一 , 決 定 最 適 栽 植 密 度則 為 欲 獲 得 最 佳 生 產 的 前 提 , 必 須 經 由 試 驗資 料 決 定 。 以 甘 蔗 而 言 , 蔗 莖 為 最 主 要 收 穫目 標 , 因 此 可 收 獲 最 大 蔗 莖 產 量 之 每 公 頃750,000 株 即 為 最 適 甘 蔗 植 株 之 栽 植 密 度(Bhullar et al. 2002)。 另 外 , 每 公 頃 80,000株 並 採 雙 行 種 植 , 為 甜 菜 收 獲 最 大 種 子 產 量之 最 適 栽 植 密 度 (Pospišil et al. 2000); 每 公頃 150,000-200,000 植 株 並 配 合 水 分 管 理 , 則為 高 粱 收 獲 穀 粒 產 量 之 最 適 栽 植 密 度(Berenguer and Faci 2000)。本 研 究 以 水 稻 臺 農 67 號 為 試 驗 材 料 , 利用 調 整 栽 植 行 株 距 得 到 不 同 栽 植 密 度 , 據 以探 討 栽 植 栽 植 密 度 對 稻 株 生 長 行 為 及 穀 粒 產量 之 影 響 , 並 進 一 步 探 究 環 境 效 應 形 成 之 期作 與 年 份 間 差 異 , 再 藉 以 篩 檢 出 獲 得 最 高 穀粒 產 量 之 最 佳 栽 植 密 度 , 作 為 改 進 栽 培 管 理之 參 考 。材 料 與 方 法本 研 究 於 臺 中 縣 霧 峰 鄉 之 行 政 院 農 業 委員 會 農 業 試 驗 所 農 場 進 行 , 以 稉 稻 臺 農 67 號品 種 為 試 驗 材 料 , 分 別 於 2006 及 2007 年 實施 二 年 四 期 作 田 間 試 驗 。 研 究 旨 在 探 討 不 同栽 植 密 度 對 稻 株 生 長 、 發 育 與 產 量 之 影 響 ,其 中 2006 年 一 、 二 期 稻 作 計 有 0.28、0.56、1.11、1.39、1.59、1.85、2.22 及 2.78 × 10 5 hillsha -1 等 8 種 栽 植 密 度 ,2007 年 一 期 稻 作 有0.28、0.56、1.11、1.59、1.85 及 2.78 × 10 5 hillsha -1 等 6 種 栽 植 密 度 ,2007 年 二 期 稻 作 則 僅有 1.11、1.85、2.78 × 10 5 hills ha -1 等 3 種 栽植 密 度 。 當 秧 苗 培 育 至 3-4 葉 齡 時 , 以 人 工單 本 植 南 北 向 插 秧 , 各 處 理 小 區 依 序 鄰 接 ,每 一 處 理 小 區 6 m × 20 m,, 三 重 複 。 試 區平 均 酸 鹼 值 pH 5.36, 有 機 質 含 量 2.21%, 土壤 質 地 為 壤 土 。稻 田 於 插 秧 前 先 施 以 臺 肥 39 號 複 合 肥 料(N:P 2 O 5 : KCl = 12%:18%:12%, 臺 灣 肥 料 公司 , 高 雄 市 ) 200 kg ha -1 為 基 肥 , 接 著 施 用 兩次 硫 酸 銨 (21% N,200 kg ha -1 ) 作 為 追 肥 , 第一 次 施 於 插 秧 後 2-3 週 , 第 二 次 施 用 於 插 秧後 5-6 週 , 再 於 抽 穗 前 1-2 週 施 用 臺 肥 39 號複 合 肥 料 200 kg ha -1 為 穗 肥 。 插 秧 前 施 灑 苦茶 粕 100 kg ha -1 防 除 福 壽 螺 , 插 秧 後 以 8%

104Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009丁 拉 殺 丹 粒 劑 30 kg ha -1 防 除 雜 草 , 又 於 插 秧後 3 週 以 人 工 除 草 一 次 。 病 蟲 害 管 理 以 10%維 利 黴 素 0.5 L ha -1 及 10% 克 枯 爛 可 濕 性 粉 劑1 L ha -1 防 治 紋 枯 病 與 白 葉 枯 病 , 以 6% 培 丹粒 劑 30 kg ha -1 防 治 瘤 野 螟 與 二 化 螟 蟲 , 另 以40% 加 保 扶 水 懸 劑 1.2 L ha -1 千 倍 稀 釋 液 防 治其 他 害 蟲 。水 稻 生 育 期 間 分 別 於 秧 苗 移 植 期 、 移 植後 30 天 、50% 抽 穗 、 抽 穗 後 21 天 及 收 穫 進行 5 次 稻 株 取 樣 , 每 處 理 小 區 取 樣 4 株 , 以調 查 包 括 株 高 、 葉 片 數 、 葉 面 積 、 葉 面 積 指數 及 地 上 部 植 體 各 部 位 ( 分 為 葉 片 、 桿 、 穗 三部 分 ) 鮮 重 與 乾 重 等 10 項 生 長 性 狀 。 又 計 算水 稻 全 生 育 期 之 葉 面 積 持 續 期 間 (LAD; 單 位m 2 season -1 ), 係 先 繪 製 LA 之 全 生 育 期 迴 歸曲 線 , 再 將 各 生 育 天 數 之 LA 累 加 得 到 。 收穫 時 每 處 理 小 區 割 取 10 m 2 小 區 二 塊 , 秤 取穀 粒 鮮 產 量 及 烘 乾 產 量 (40℃ 烘 乾 120 h), 取平 均 值 為 小 區 代 表 值 。 試 驗 資 料 以 SAS 軟 體(Version 8.1, SAS Institute 1998) 統 計 分 析 ,又 以 SigmaPlot (Version 10.0) 統 計 繪 圖 軟 體繪 製 圖 形 。Fig. 1A. Changes in growth traits of rice plants (Oryza sativa L. cv. TNG 67) grown in the firstcropping season of 2006 and 2007. PH: plant height; LN: leaf number; LA: leaf area; andLAI: leaf area index.

栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 105Fig. 1B. Changes in growth traits of rice plants (Oryza sativa L. cv. TNG 67) grown in the secondcropping season of 2006 and 2007. PH: plant height; LN: leaf number; LA: leaf area; andLAI: leaf area index.結 果本 研 究 以 水 稻 品 種 臺 農 67 號 為 試 驗 材料 , 利 用 調 整 栽 植 行 株 距 形 成 8 種 栽 植 密 度 ,探 討 田 間 栽 植 密 度 對 稻 株 生 長 行 為 與 產 量 之影 響 。 綜 合 2006 及 2007 兩 年 四 期 稻 作 試 驗資 料 , 顯 示 稻 株 生 長 性 狀 在 生 育 期 間 呈 現 二次 曲 線 變 化 , 由 最 低 的 栽 植 密 度 0.28 × 10 5hill ha -1 至 最 高 的 栽 植 密 度 2.78 × 10 5 hillha -1 , 大 致 隨 著 單 位 面 積 栽 植 密 度 的 升 高 各 性狀 測 值 均 有 增 加 的 趨 勢 , 無 論 株 高 (PH)、 葉片 數 (LN)、 葉 面 積 (LA) 與 葉 面 積 指 數 (LAI)皆 然 (Figs. 1A、1B), 且 一 般 以 一 期 作 曲 線 較高 於 二 期 作 曲 線 。進 一 步 由 50% 抽 穗 時 期 所 量 測 之 生 長 性狀 間 比 較 , 除 了 PH 似 不 受 栽 植 密 度 高 低 影響 之 外 ,LN、LA 及 LAI 等 三 性 狀 測 值 亦 隨著 栽 植 密 度 升 高 而 呈 曲 線 增 加 , 約 在 栽 植 密度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 範 圍 達 到 飽 和 高 原(Fig. 2), 而 一 期 稻 作 測 值 多 大 於 二 期 稻 作 。又 稻 株 之 PH 伸 長 至 成 熟 期 才 達 到 高 峰 ,LN、LA 及 LAI 等 三 性 狀 在 生 育 期 間 之 最 大

106Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009生 長 量 約 出 現 於 抽 穗 前 後 , 惟 各 栽 植 密 度 之性 狀 最 大 值 並 不 相 同 (Figs. 1A、1B)。 經 圖 繪各 性 狀 之 最 大 值 後 發 現 , 除 了 PH 之 外 , 另三 生 長 性 狀 最 大 值 亦 大 致 隨 著 栽 植 密 度 升 高而 曲 線 增 加 , 多 在 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 栽 植密 度 範 圍 達 到 高 原 期 (Fig. 3), 然 而 同 一 性 狀最 大 值 在 年 份 及 期 作 之 間 存 在 差 異 。另 外 , 各 栽 植 密 度 之 生 長 性 狀 最 大 值 出Fig. 2. Differences in growth traits measured at 50% heading for rice plants (Oryza sativa L. cv.TNG 67) grown in the first and the second cropping seasons of 2006 and 2007, respectively.

栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 107Fig. 3. The maximum values of growth traits for rice plants (Oryza sativa L. cv. TNG 67) grown inthe first and the second cropping seasons of 2006 and 2007, respectively.現 的 時 間 並 不 相 同 , 除 了 PH 之 外 ,LN、LA及 LAI 等 三 性 狀 低 栽 植 密 度 之 最 大 值 出 現 所需 天 數 大 多 長 於 高 族 群 密 度 者 , 尤 以 一 期 稻作 最 為 明 顯 , 且 約 在 栽 植 密 度 1.8∼2.2 × 10 5hill ha -1 範 圍 趨 近 固 定 (Fig. 4)。 又 在 相 同 栽 植密 度 下 , 此 三 生 長 性 狀 在 二 期 稻 作 達 到 最 大值 所 需 天 數 通 常 短 於 一 期 稻 作 , 且 在 年 份 之間 存 在 差 異 。

108Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009Fig. 4. The time required to reach the maximum values of growth traits for rice plants (Oryzasativa L. cv. TNG 67) grown in the first and the second cropping seasons of 2006 and 2007,respectively.試 驗 又 顯 示 , 水 稻 葉 面 積 持 續 期 間 (LAD)隨 著 栽 植 密 度 的 升 高 而 呈 曲 線 增 加 , 直 至 栽 植密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 時 漸 趨 和 緩 (Fig.5)。 接 著 分 析 穀 粒 產 量 與 LAD 之 關 係 , 發 現 兩者 呈 現 曲 線 正 相 關 , 穀 粒 產 量 隨 著 葉 面 積 持 續期 的 延 長 而 增 加 , 兩 期 稻 作 表 現 雷 同 (Fig. 6)。

栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 109Fig. 5. Differences in leaf area duration(LAD) for rice plants (Oryza sativa L.cv. TNG 67) grown in the first and thesecond cropping season of 2006 and2007, respectively.Fig. 6. Changes of grain yield in response toleaf area duration (LAD) for rice plants(Oryza sativa L. cv. TNG 67) grown inthe first and the second croppingseason of 2006 and 2007, respectively.討 論本 研 究 以 水 稻 品 種 臺 農 67 號 為 試 材 , 利 用 調整 栽 植 行 株 距 形 成 之 8 種 族 群 密 度 , 探 討 稻田 族 群 密 度 對 稻 株 生 長 行 為 與 產 量 之 影 響 。綜 合 2006 及 2007 兩 年 四 期 稻 作 試 驗 資 料 ,顯 示 田 間 稻 株 生 長 性 狀 在 全 生 育 期 間 呈 現 二次 曲 線 變 化 , 且 隨 著 單 位 面 積 栽 植 密 度 的 升高 各 性 狀 測 值 均 有 增 加 的 趨 勢 , 無 論 株 高(PH)、 葉 片 數 (LN)、 葉 面 積 (LA) 及 葉 面 積 指數 (LAI) 皆 然 (Figs. 1A 及 1B)。 除 了 株 高 之外 , 由 最 低 的 栽 植 密 度 0.28 × 10 5 hill ha -1 至最 高 的 栽 植 密 度 2.78 × 10 5 hill ha -1 , 各 量 測性 狀 之 生 長 曲 線 均 有 明 顯 差 異 。 而 在 相 同 栽植 密 度 之 下 , 生 長 曲 線 在 同 期 作 的 不 同 年 份之 間 , 或 者 同 年 份 的 不 同 期 作 之 間 , 亦 皆 呈現 差 異 。 由 此 顯 示 , 栽 植 密 度 及 環 境 效 應(Maddonni et al. 2001, Amanullah et al.2007) 都 會 影 響 稻 株 的 生 長 , 而 此 影 響 反 應 在生 長 隨 時 間 之 動 態 變 化 。 若 比 較 相 同 栽 植 密度 在 同 一 年 份 之 兩 期 作 生 長 曲 線 ,LN、LA及 LAI 等 三 項 性 狀 通 常 以 一 期 作 曲 線 較 高 於二 期 作 。 進 一 步 比 較 50% 抽 穗 時 期 所 量 測 之各 項 生 長 性 狀 , 除 了 株 高 之 外 , 各 性 狀 生 長量 大 致 隨 著 栽 植 密 度 升 高 而 呈 現 曲 線 增 加 ,惟 約 在 栽 植 密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 範 圍 達到 飽 和 高 原 (Fig. 2)。 由 圖 示 , 相 同 栽 植 密 度在 不 同 期 作 及 年 份 , 各 生 長 性 狀 均 顯 示 差異 , 再 次 證 明 栽 植 密 度 及 環 境 效 應 皆 為 稻 株生 長 之 影 響 因 素 。 又 相 同 栽 植 密 度 之 LN、LA

110Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009及 LAI 等 三 項 性 狀 之 一 期 作 測 值 均 明 顯 高 於二 期 作 測 值 , 可 推 知 本 試 驗 期 間 一 期 作 環 境較 適 合 參 試 稻 種 (TNG 67) 生 長 潛 能 之 發 揮 。調 整 田 間 栽 植 密 度 , 將 會 影 響 作 物 植 冠結 構 及 植 被 的 發 展 , 同 時 改 變 稻 株 對 資 源 的利 用 效 率 及 光 合 產 物 的 生 成 與 分 配 , 當 然 也將 造 成 作 物 生 長 發 育 模 式 的 變 化 (Casal et al.1985), 因 此 栽 植 密 度 的 調 整 係 作 物 栽 培 管 理一 個 相 當 重 要 的 手 段 。 由 本 試 驗 採 行 的 八 種栽 植 密 度 , 雖 然 略 有 促 進 PH 效 果 , 但 是 均呈 現 拋 物 線 狀 曲 線 而 在 成 熟 期 達 到 高 原 期(Figs. 1A、1B), 類 似 玉 米 植 株 的 PH 表 現(Tetio-Kagho and Gardner 1988, Maddonniet al. 2001),Tsai (1987) 在 水 稻 栽 植 密 度 試 驗中 也 報 導 PH 在 稻 株 進 入 乳 熟 期 後 即 不 再 顯著 增 加 。 在 LN、LA 及 LAI 方 面 , 由 於 單 位稻 田 面 積 株 數 的 增 加 而 提 高 LN, 因 此 LA 及LAI 自 然 也 隨 著 升 高 。 雖 然 Maddonni et al.(2001) 指 出 低 栽 植 密 度 之 單 葉 葉 面 積 大 於 高栽 植 密 度 者 , 然 而 高 栽 植 密 度 所 大 幅 增 加 的稻 株 數 及 葉 片 數 使 得 單 位 稻 田 面 積 之 總 葉 面積 亦 大 幅 增 加 , 並 因 此 提 高 了 植 被 LAI、 促進 了 稻 株 營 養 生 長 (Westgate et al. 1997), 本試 驗 即 獲 得 此 一 相 似 結 果 。又 稻 株 之 株 高 伸 長 於 成 熟 期 達 到 高 峰 ,而 LN、LA 及 LAI 等 三 項 性 狀 則 於 抽 穗 前 後發 展 出 最 大 生 長 量 , 惟 生 長 性 狀 之 最 大 值 視栽 植 密 度 、 期 作 及 年 份 而 異 (Figs. 1A、1B)。除 了 株 高 之 外 , 其 他 三 生 長 性 狀 最 大 值 大 致亦 隨 著 栽 植 密 度 升 高 而 呈 現 曲 線 增 加 , 也 在栽 植 密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 範 圍 達 到 高 原期 (Fig. 3)。 又 因 最 大 值 在 年 份 及 期 作 之 間 存在 差 異 , 在 相 同 的 栽 培 管 理 措 施 下 , 顯 見 氣象 環 境 的 變 異 將 會 影 響 稻 株 生 長 潛 力 。 另外 , 各 栽 植 密 度 之 生 長 性 狀 達 到 最 大 值 所 需時 間 並 不 相 同 , 除 了 株 高 , 通 常 低 栽 植 密 度達 到 生 長 性 狀 最 大 值 所 需 天 數 長 於 高 栽 植 密度 者 , 尤 以 一 期 稻 作 植 株 最 為 明 顯 , 且 約 在栽 植 密 度 1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 範 圍 天 數 趨 近固 定 (Fig. 4)。 可 推 知 在 較 為 寬 廣 之 生 長 空 間情 況 , 稻 株 之 間 的 相 互 約 制 及 競 爭 較 少 , 較能 發 揮 個 別 單 株 之 生 長 潛 力 , 因 而 達 最 大 生長 量 所 需 時 間 相 對 較 長 。 又 在 相 同 栽 植 密 度下 , 二 期 稻 作 之 生 長 性 狀 達 到 最 大 值 所 需 時間 大 多 短 於 一 期 稻 作 者 , 年 份 之 間 並 存 在 差異 , 可 知 氣 象 環 境 變 異 同 時 影 響 稻 株 生 長 潛力 及 生 長 速 率 。 在 生 長 前 期 相 對 於 一 期 作 具有 較 高 氣 溫 及 光 輻 射 量 之 環 境 下 , 二 期 作 稻株 的 生 長 速 率 較 快 , 使 其 達 最 大 生 長 量 所 需時 間 短 於 一 期 作 稻 株 。由 於 栽 植 密 度 將 會 影 響 個 別 植 株 之 營 養生 長 與 生 殖 生 長 , 自 然 也 和 這 些 期 間 乾 物 質的 累 積 及 分 佈 有 關 (Otegui and Andrade2000)。 在 低 栽 植 密 度 之 個 別 植 株 獲 得 較 多 得資 源 供 應 , 超 出 最 適 栽 植 密 度 時 個 別 植 株 之間 則 將 有 較 大 的 競 爭 壓 力 , 獲 得 相 對 較 少 的資 源 , 在 植 株 進 入 生 殖 生 長 期 後 將 不 利 於 生產 (Sangoi et al. 2002) 。 Edmeades andLafitte (1993) 指 出 玉 米 在 50% 抽 絲 期 , 較 高栽 植 密 度 之 單 株 穀 粒 數 少 於 低 栽 植 密 度 單株 。 本 項 水 稻 試 驗 結 果 亦 有 類 似 發 現 , 栽 植密 度 超 過 1.8∼2.2 × 10 5 hills ha -1 時 各 生 長 性狀 已 不 再 隨 密 度 明 顯 增 加 , 此 時 期 維 持 良 好的 葉 片 持 續 期 間 才 有 助 於 提 高 產 量 。 本 試 驗結 果 顯 示 , 水 稻 葉 面 積 持 續 期 間 (LAD) 隨 著栽 植 密 度 的 升 高 而 增 加 , 直 至 栽 植 密 度 約1.8∼2.2 × 10 5 hill ha -1 時 漸 趨 和 緩 (Fig. 5)。 因此 , 提 高 田 間 栽 植 密 度 有 助 於 增 加 單 位 面 積LAD, 試 驗 期 間 所 測 得 之 最 大 LAD 可 達46.69 × 10 3 m 2 ha -1 , 最 低 為 9.43 × 10 3 m 2ha -1 , 差 距 近 5 倍 。 造 成 差 距 之 原 因 可 能 與 個別 單 株 之 葉 面 數 及 單 葉 之 葉 面 積 都 有 關 係 ,Maddonni et al. (2001) 即 指 出 栽 植 密 度 會 改變 葉 片 角 度 與 長 寬 比 例 , 進 而 影 響 葉 面 積 及葉 片 在 植 被 立 體 結 構 中 之 相 互 重 疊 遮 陰 , 而在 不 同 遮 蔭 程 度 之 下 葉 片 型 態 及 光 合 作 用 率將 會 改 變 (Kaspervauer and Kaelen 1994)。Pilbeam et al. (1991) 在 蠶 豆 試 驗 上 亦 有 類 似結 果 , 葉 片 數 與 葉 面 積 均 隨 著 栽 植 密 度 的 提升 而 增 加 。 各 栽 植 密 度 之 稻 株 葉 面 積 最 大 值

栽 植 密 度 對 生 長 行 為 與 穀 粒 產 量 之 影 響 111出 現 於 抽 穗 期 前 後 ,Tetio-Kagho andGardner (1988) 在 玉 米 的 研 究 也 發 現 同 樣 情形 , 然 作 者 認 為 葉 面 積 最 大 值 與 栽 植 密 度 無關 , 本 試 驗 則 發 現 栽 植 密 度 改 變 了 稻 株 之 葉面 積 最 大 值 與 達 到 該 最 大 值 所 需 天 數 。 而 期作 及 年 份 之 間 的 差 異 , 則 反 應 了 環 境 因 素 的效 應 。 此 外 。 增 加 栽 植 密 度 固 有 助 於 光 線 截取 而 利 於 葉 片 光 合 作 用 (Sangoi 2000), 過 高的 栽 植 密 度 卻 也 可 能 延 遲 開 花 、 增 加 不 結 實率 及 減 少 單 株 粒 數 (Sangoi et al. 2002)。經 檢 視 穀 粒 產 量 與 LAD 之 關 係 , 發 現 兩者 之 間 呈 現 曲 線 正 相 關 , 穀 粒 產 量 隨 著 LAD的 延 長 而 曲 線 增 加 (Fig. 6)。 由 此 推 知 , 提 升栽 植 密 度 將 可 經 由 增 加 稻 株 葉 面 積 的 持 續 期間 來 延 長 光 合 成 期 限 及 總 容 量 , 進 而 助 益 於穀 粒 的 充 實 及 最 終 的 產 量 表 現 , 而 且 此 種 現象 在 一 、 二 期 稻 作 皆 具 成 效 。 以 參 試 稻 種TNG 67 而 言 , 栽 植 密 度 提 升 至 1.8∼2.2 × 10 5hill ha -1 時 , 即 對 穀 粒 產 量 帶 來 顯 著 效 果 ( 可超 過 5 Mg ha -1 ), 在 相 同 栽 培 條 件 下 , 若 進 一步 升 高 栽 植 密 度 並 無 助 於 增 加 穀 粒 產 量 。 又從 前 述 LAD 與 栽 植 密 度 關 係 (Fig. 5) 及 穀 粒產 量 與 LAD 關 係 (Fig. 6) 之 比 較 後 發 現 , 雖 然相 同 栽 植 密 度 未 必 在 一 、 二 期 作 獲 得 LAD 近似 值 , 且 又 存 在 年 份 間 差 異 , 但 是 同 一 LAD範 圍 卻 可 得 到 相 近 之 穀 粒 產 量 。 所 以 , 若 能採 行 人 為 栽 培 管 理 措 施 ( 如 調 整 施 肥 、 行 株距 、 栽 植 期 、 灌 溉 等 ) 來 維 持 較 長 LAD, 配 合對 環 境 資 源 的 充 分 利 用 , 將 有 利 於 穀 粒 生產 , 也 可 克 服 或 減 少 環 境 在 期 作 及 年 份 間 產生 之 不 等 效 應 。 然 而 本 研 究 並 未 探 討 水 稻 各生 育 期 LAD 之 個 別 作 用 , 僅 累 加 全 生 育 期 資料 , 是 否 不 同 生 育 階 段 之 LAD 會 與 產 量 之 間有 不 等 強 度 之 關 係 , 尚 待 未 來 試 驗 釐 清 。引 用 文 獻Amanullah J, MJ Hassan, K Nawab, A Ali (2007)Response of specific leaf area (SLA), leaf areaindex (LAI) and leaf area ratio (LAR) of maize(Zea mays L.) to plant density, rate and timingof nitrogen application. World Appl. Sci. J.2:235-243.Berenguer MJ, JM Faci (2001) Sorghum (SorghumBicolor L. Moench) yield compensationprocesses under different plant densities andvariable water supply. Eur. J. Agron. 15:43-55.Bhullar MS, LK Saini, ML Kapur, S Singh (2002)Effect of method and density of planting ongrowth and yield of late planted sugarcane.Sugar Tech. 4:181-184.Casal JJ, VA Deregibus, RA Sanchez (1985)Variations in tiller dynamics and morphlogy inLoium multiforum Lam. vegetable andreproductive plants as affected by differencesin red/far-red irradiation. Ann. Bot. London.56:533-559.Danalatos NG, SV Archontoulis, I Mitsios (2007)Potential growth and biomass productivity ofMiscanthus X giganteus as affected by plantdensity and N-fertilization in central Greece.Biomass Bioenergy 31:145-152.Edmeades GO, HR Lafitte (1993) Defoliation andplant density effect on maize selected forreduced plant height. Agron. J. 85:850-857.Fiseher KS, GL Wilson (1975) Studies of grainproduction in sorghum bicolor (L. Moench). V.effect of planting density on growth and yield.Aust. J. Agric. Res. 26:31-41.Kasperbauer MJ, DL Karlen (1994) Plant spacingand reflected far-red light effects onphytochrome-regulated photosynthate allocationin corn seedling. Crop Sci. 34:1564- 1569.Maddonni GA, ME Otegui, AG Cirilb (2001) Plantpopulation density, row spacing and hybrideffects on maize canopy architecture andattenuation. Field Crops Res. 71:183-193.Manrique LA, JR Kiniry, T Hodes, DS Axness(1991) Dry matter production and radiationinterception of potato. Crop Sci. 31:1044-1049.Otegui M, FH Andrade (2000) New relationshipsbetween light interception, ear growth, andkernel set in maize. p.89-102. In: Physiologyand Modeling Kernel Set in Maize. MEWestgate, KJ Boote (Eds.) CSSA, Masison, WI,USA.Pilbeam CJ, PD Hebblethwaite, TE Nyongesa, HERicketts (1991) Effect of plant population

112Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 6, June 2009density on determinate and indeterminateforms of winter field bean (Vicia faba) 2. Growthand development. J. Agric. Sci. 116:385-393.Pospišil M, A Pospišil, M Rastija (2000) Effect ofplant density and nitrogen rates upon the leafarea of seed sugar beet on seed yield andquality. Eur. J. Agron. 12:69-78.Potter JR, JW Jones (1977) Leaf are partitioning asan important factor in growth. Plant Physiol.50:10-14.Sangoi L (2000) Understanding plant densityeffects on maize growth and development: animportant issue to maximize grain yield. Ci.Rur. 31:159-168.Sangoi L, MA Gracietti, C Rampazzo, P Biznchetti(2002) Response of Brazilian maize hybridsfrom different eras to changes in plant density.Field Crops Res. 79:39-51.Sawan ZM, SA Hafez, AE Basyony (2001) Effect ofnitrogen fertilization and foliar application ofplant growth retardants and zinc on cottonseed, protein and oil yields and oil propertiesof cotton. J. Agron. Crop Sci. 186:183-191.Schäfer T, B Honermeier (2006) Effect of sowingdate and plant density on the cell morphologyof hemp (Cannabis sativa L.). Ind. Crops Prod.23:88-98.Tetio-Kangho F, FP Gardner (1988) Responses ofmaize to plant density. I. Canopy development,light relationships, and vegetative growth.Agron. J. 80:930-935.Tsai JC (1987) Effect of cultural methods on theyield and some physiological characters of ricevarieties differing in growth weight. (inChinese with English abstract) J. Agric. Res.China. 36:63-74.Wang Z, J Fu, M He, Y Yin, H Cao (1997) Plantingdensity effect on assimilation and partition ofphotosynthates during grain filling in thelate-sown wheat. Photosynthetica 33:199-204.Westgate ME, F Forcell, DD Reicosky, J Somsen(1997) Rapid canopy closure for maizeproduction in the northern US corn belt:radiation-use efficiency and grain yield. FieldCrops Res. 49:249-258.- 編 輯 : 陳 宗 禮