水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望

專 題 論 述水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望 285水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望林 富 雄 *行 政 院 農 業 委 員 會 臺 南 區 農 業 改 良 場摘 要近 百 年 來 水 稻 作 物 育 種 目 標 大 致 包 括 :1.增 加 產 量 及 品 質 ,2. 增 加 對 逆 境 的 耐 受 程 度 ,3. 抗 病 毒 、 真 菌 及 細 菌 病 害 ,4. 增 加 對 昆 蟲 的忍 受 力 , 及 5. 增 加 對 除 草 劑 的 耐 抗 性 。 而 臺灣 的 水 稻 育 種 多 年 來 也 以 育 成 豊 產 、 質 優 及抗 病 蟲 害 品 種 為 目 標 。 因 此 , 本 文 目 的 旨 在回 顧 過 去 40 多 年 來 水 稻 在 產 量 、 品 質 及 主 要病 蟲 害 育 種 的 進 展 , 以 及 未 來 的 可 能 發 展 方向 。 傳 統 秈 、 稉 稻 型 水 稻 品 種 , 在 育 成 改 良型 水 稻 品 種 過 程 中 曾 扮 演 重 要 的 角 色 。 半 矮性 改 良 型 水 稻 品 種 的 育 成 , 使 得 水 稻 單 位 面積 產 量 大 幅 增 加 。 雜 交 水 稻 品 種 的 育 成 及 超級 高 產 水 稻 的 改 良 , 更 是 未 來 突 破 半 矮 性 改良 型 品 種 產 量 上 限 的 利 器 。 過 去 育 種 家 對 水稻 產 量 改 良 之 成 效 , 對 世 界 糧 食 增 產 及 滿 足稻 米 消 費 者 需 求 有 很 大 的 貢 獻 , 未 來 水 稻 產量 育 種 的 技 術 、 策 略 的 改 進 期 待 有 進 一 步 發展 。 在 米 質 的 育 種 上 , 米 粒 外 觀 及 食 用 品 質均 受 到 重 視 , 近 年 來 亦 有 專 注 於 低 顆 粒 澱 粉含 量 為 育 種 目 的 者 。 由 於 民 眾 對 養 生 意 識 的日 益 高 漲 , 未 來 將 會 朝 向 對 人 體 健 康 營 養 有幫 助 的 品 種 發 展 , 諸 如 富 含 維 他 命 A、 微 量礦 物 元 素 ( 鐵 、 鋅 等 ) 及 thiamine 以 外 之 氨 基酸 品 種 的 育 成 , 是 指 日 可 待 的 。 在 抗 病 蟲 害的 育 種 方 面 , 除 了 繼 續 利 用 傳 統 育 種 技 術 累積 更 多 抵 抗 性 因 子 以 增 強 對 稻 熱 病 、 白 葉 枯通 信 作 者 , linfuhster@gmail.com投 稿 日 期 :2006 年 8 月 1 日接 受 日 期 :2006 年 8 月 11 日作 物 、 環 境 與 生 物 資 訊 3:285-296 (2006)Crop, Environment & Bioinformatics 3:285-296 (2006)189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung Hsien41301, Taiwan ROC病 及 褐 飛 蝨 的 抗 性 外 , 生 物 科 技 的 應 用 亦 將逐 漸 成 為 主 流 , 如 何 利 用 遺 傳 工 程 技 術 加 速育 成 抗 性 強 而 持 久 的 稻 種 會 是 努 力 的 目 標 。綜 合 來 說 , 水 稻 育 種 的 未 來 展 望 是 成 熟 生 物科 技 與 傳 統 育 種 技 術 的 相 互 配 合 , 藉 以 育 成產 量 更 高 、 品 質 符 合 消 費 者 、 碾 米 業 者 或 加工 業 者 需 求 、 並 兼 具 持 久 抗 病 蟲 性 的 水 稻 品種 , 以 滿 足 人 口 增 加 對 糧 食 的 需 求 , 而 能 夠提 供 人 體 健 康 營 養 成 分 來 源 的 水 稻 品 種 , 也會 是 市 場 上 亮 麗 的 新 星 。關 鍵 詞 .. 水 稻 、 產 量 、 米 質 、 抗 病 蟲 害 、 育種 。Review of Breeding Progress onYield, Grain Quality, Diseases andInsect Pests Resistance in Rice andIts PerspectiveFu-Hsiung Lin*Tainan District Agricultural Research andExtension Station, Council of Agriculture,Hsinhua, Tainan Hsien 71246, Taiwan ROCABSTRACTIn the last 100 years rice breeders have triedto incorporate the following traits into rice plants,namely, the increased yield and quality, toleranceto environmental stresses (i.e., salinity, extremetemperature, and drought, etc.), resistance todiseases (i.e., viruses, fungi, and bacteria, etc.),tolerance to insect pests, and resistance toherbicides. The same goals were carried on forrice breeders in Taiwan. This paper tries to reviewbreeding progresses in rice yield, grain qualityand major diseases and insect pestsresistance/tolerance in the past 40 years and toforesee the perspective of the future improvement

286Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, December 2006for these traits. In yield improvement thetraditional rice varieties have been used asparental materials successfully in thedevelopment of semi-dwarf high yieldingvarieties which doubled rice yield compared totheir parents and have triggered the greenrevolution. The hybrid rice developed inmainland China increased 10-20% yieldproduction and made a breakthrough of yieldceiling of currently planted varieties. The superrice or ideal plant-type variety proposed by Japan,IRRI and China can also improve the yield. Forbreeding of high quality rice, superior grainappearance, good taste, and low amylose contentwere the focal points. Recently, the developmentof healthy and high nutritional value varieties hasalso been emphasized to meet the demand of foodin developing countries. In the breeding programfor resistance/tolerance to disease and insectpests, traditional techniques will continue be usedto incorporate more resistant genes for durabletype of varieties, especially to leaf blast, bacterialleaf blight, and brown planthopper. Thetransgenic plants using modern biotechnologyincorporated with Bt, Xa21 and other clonedgenes are other approaches in developingresistant/tolerant varieties. In order to feed theincreasing world population, rice varieties withhigher yielding, better quality and durableresistance traits developed through geneticengineering and traditional breeding methods areto be expected in the market. High nutritionalvalue varieties are another alternative in thefuture.Key words: Rice, Yield, Quality, Resistant todisease and insect pests, Breeding.前 言近 百 年 來 水 稻 育 種 之 目 標 性 狀 , 大 致 包括 增 加 產 量 、 提 昇 品 質 、 提 高 對 逆 境 的 耐 受程 度 、 增 進 對 病 蟲 害 的 抵 抗 性 、 以 及 增 強 對除 草 劑 的 抗 性 等 , 而 國 內 的 水 稻 也 常 以 豐產 、 質 優 及 抗 病 蟲 害 為 主 要 育 種 目 標 。 時 至今 日 , 世 界 各 國 的 水 稻 育 種 仍 不 脫 此 範 圍 ,只 是 每 一 個 階 段 對 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 程度 設 定 的 標 準 不 同 。目 前 許 多 國 家 的 水 稻 生 產 面 臨 水 資 源 匱乏 及 農 耕 地 減 少 兩 項 關 鍵 問 題 , 在 水 資 源 及農 耕 地 愈 來 愈 少 的 情 況 下 , 如 何 使 每 年 約 545百 萬 公 噸 的 水 稻 產 量 增 加 到 700 百 萬 公 噸 ,以 滿 足 2025 年 額 外 增 加 的 65 億 米 食 人 口 需求 , 將 是 一 大 挑 戰 。 半 矮 性 改 良 型 水 稻 品 種IR8 的 育 成 , 觸 動 了 隨 後 的 綠 色 革 命 , 其 後 世界 主 要 水 稻 生 產 國 家 的 育 種 人 員 莫 不 致 力 於育 成 更 高 產 、 品 質 更 符 合 消 費 者 需 要 、 對 主要 病 蟲 害 耐 抗 性 更 強 的 品 種 提 供 農 民 栽 培 。一 、 水 稻 的 高 產 量 育 種在 高 產 育 種 方 面 , 傳 統 水 稻 育 種 技 術 曾扮 演 重 要 角 色 , 例 如 臺 灣 品 種 低 腳 鳥 尖 半 矮性 基 因 Sd-1 被 導 入 印 尼 傳 統 高 大 植 株 品 種Peta 而 育 成 改 良 型 半 矮 性 品 種 IR8, 奠 定 了高 產 品 種 的 株 型 , 後 來 育 成 的 水 稻 品 種 均 以此 株 型 為 主 。 惟 此 種 半 矮 性 改 良 型 品 種 需 要施 用 較 多 肥 料 及 農 藥 , 並 且 需 要 足 夠 灌 溉 水量 才 能 發 揮 高 產 潛 能 , 然 而 相 對 的 , 這 種 栽培 方 式 會 對 生 態 環 境 造 成 負 面 影 響 。 此 外 ,1976 年 中 國 大 陸 雜 種 水 稻 培 育 成 功 , 又 啟 動了 另 一 波 高 產 水 稻 育 種 計 畫 , 因 為 雜 種 稻 比純 系 品 種 估 計 增 產 10-20%, 這 正 好 為 改 良 型水 稻 產 量 上 限 無 法 突 破 的 煩 惱 給 了 希 望 。 可惜 雜 種 水 稻 也 面 臨 單 一 雄 不 稔 來 源 使 得 米 質無 法 改 善 、 產 量 增 加 不 如 預 期 穩 定 及 雜 交 種子 成 本 太 高 等 問 題 , 因 此 雜 種 水 稻 僅 在 中 國大 陸 有 大 面 積 栽 培 。 為 了 改 善 雜 交 稻 遺 傳 差異 狹 窄 問 題 , 有 人 採 用 秈 稉 亞 種 間 雜 交 , 目前 已 獲 得 初 步 進 展 。 除 雜 交 稻 外 , 國 際 稻 米研 究 所 為 突 破 產 量 上 限 , 也 提 出 超 高 產 水 稻育 種 計 畫 , 後 來 更 改 為 新 株 型 育 種 計 畫 。二 、 水 稻 的 抗 病 育 種稻 熱 病 、 白 葉 枯 病 及 褐 飛 蝨 威 脅 水 稻 生產 頗 大 , 尤 其 在 亞 洲 地 區 高 溫 多 溼 環 境 下 更為 嚴 重 。 稻 熱 病 的 抗 病 育 種 歷 史 很 早 , 過 去都 以 具 有 單 一 主 效 基 因 的 抗 病 親 本 為 抗 病源 , 然 育 成 之 抗 病 品 種 在 種 植 2、3 年 後 , 往往 因 為 具 有 致 病 力 的 新 生 理 小 種 出 現 而 轉 變

水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望 287成 感 病 品 種 。 病 理 學 家 與 育 種 學 家 於 是 努 力尋 找 新 的 抗 病 種 原 並 運 用 不 同 育 種 技 術 來 累加 新 品 種 的 抗 病 能 力 , 只 是 多 品 系 品 種 及 水平 抵 抗 性 品 種 仍 不 易 克 服 稻 熱 病 的 危 害 。白 葉 枯 病 在 1960 年 代 開 始 成 為 水 稻 尤 其秈 稻 栽 培 的 重 要 病 害 , 菲 律 賓 國 際 稻 米 研 究所 從 蒐 集 種 原 中 篩 選 出 很 多 抗 病 親 本 , 也 育成 很 多 抗 病 品 種 。 但 白 葉 枯 病 也 有 病 原 菌 變異 的 問 題 , 因 此 育 成 的 抗 病 品 種 也 會 失 去 抗病 性 。 白 葉 枯 病 在 臺 灣 的 育 種 因 為 病 原 菌 變異 及 抗 病 親 本 不 易 取 得 , 抗 病 育 種 工 作 上 很難 有 大 幅 進 展 。 在 氣 候 不 良 時 , 白 葉 枯 病 仍為 臺 灣 地 區 水 稻 栽 培 的 重 要 病 害 , 又 因 其 為細 菌 感 染 , 藥 劑 防 治 不 易 完 全 。三 、 水 稻 的 抗 蟲 育 種褐 飛 蝨 的 抗 蟲 育 種 由 國 際 稻 米 研 究 所 於1963 年 開 始 , 該 所 在 其 搜 集 的 5 萬 多 品 種 系中 篩 選 出 400 多 個 抗 蟲 品 系 , 並 於 1974 年 育成 第 一 個 抗 褐 飛 蝨 品 種 IR26 (bph1)。 但 種 植6 個 期 作 後 , 因 新 的 生 態 型 出 現 而 失 去 抵 抗性 , 於 是 國 際 稻 米 研 究 所 繼 續 育 成 抗 不 同 生態 型 的 品 種 , 如 IR26 至 IR30 (bph1)、IR32至 IR42 (bph2)、IR13543 (bph3) 及 IR13240(bph4), 也 同 時 鑑 定 出 bph1、bph2、bph3、bph4、bph5、bph6 及 bph7 等 七 個 抗 蟲 基 因 。臺 灣 地 區 的 抗 褐 飛 蝨 育 種 始 於 1968 年 , 第 一個 育 成 的 抗 蟲 品 種 為 嘉 農 秈 11 號 , 其 後 育 成多 個 秈 稻 及 稉 稻 的 抗 蟲 品 種 推 廣 , 但 是 也 碰到 不 同 生 態 型 出 現 的 問 題 。由 於 抗 稻 熱 病 、 白 葉 枯 病 及 褐 飛 蝨 都 碰到 生 理 種 的 問 題 , 而 且 不 易 累 積 多 個 抗 病 或抗 蟲 基 因 於 同 一 品 種 內 , 因 而 在 育 成 抵 抗 性品 種 上 都 想 借 助 基 因 轉 殖 技 術 。四 、 水 稻 的 品 質 育 種在 稻 米 品 質 育 種 方 面 , 除 了 外 觀 米 質 性狀 之 外 , 低 顆 粒 澱 粉 含 量 的 稻 米 受 到 東 亞 地區 消 費 者 的 喜 愛 , 南 亞 國 家 亦 漸 轉 變 成 喜 好食 用 中 、 低 顆 粒 澱 粉 含 量 的 品 種 。由 於 世 界 人 口 持 續 增 長 及 糧 食 安 全 顧慮 , 加 上 土 地 及 水 資 源 的 日 益 缺 乏 , 水 稻 品種 單 位 面 積 產 量 的 提 高 仍 將 是 未 來 育 種 計 畫的 重 點 。 米 質 的 育 種 方 面 , 在 尋 求 外 觀 及 食用 品 質 之 外 , 未 來 應 該 在 提 升 稻 米 的 營 養 價值 上 更 加 努 力 。 例 如 目 前 水 稻 品 種 普 遍 缺 乏維 他 命 A、 鐵 、 鋅 及 其 他 微 量 礦 物 元 素 , 對人 體 健 康 必 需 的 氨 基 酸 種 類 亦 有 不 足 之 處 ,這 些 都 是 今 後 育 成 新 品 種 時 可 以 注 意 到 的 問題 。 結 合 傳 統 育 種 技 術 及 現 代 化 生 物 科 技 似乎 可 以 達 到 此 一 目 標 , 甚 至 包 括 產 量 、 品 質及 抗 病 蟲 害 的 育 種 , 採 用 新 的 生 物 技 術 方 法將 無 可 避 免 。 本 文 將 謹 就 過 去 40 年 來 水 稻 在產 量 、 品 質 及 病 蟲 害 耐 抗 性 育 種 成 果 做 一 個整 體 回 顧 , 並 展 望 未 來 符 合 消 費 者 及 農 民 需求 的 育 種 工 作 , 冀 望 各 位 稻 作 先 進 不 吝 批 評指 正 。水 稻 產 量 育 種 的 回 顧一 、1961-2004 年 各 地 水 稻 產 量 之 變 化Table 1 顯 示 在 1961-2004 年 期 間 , 世 界水 稻 單 位 面 積 產 量 由 1961-1970 年 之 2.10 tonha -1 增 加 到 2004 年 的 3.91 ton ha -1 , 增 產 幅度 為 186%。 其 中 , 亞 洲 、 南 美 洲 及 非 洲 的 增產 幅 度 分 別 為 188、256 及 116%, 增 產 幅 度最 大 地 區 在 南 美 洲 。 同 一 期 間 主 要 產 米 國 家的 增 產 幅 度 以 中 國 大 陸 、 印 尼 、 菲 律 賓 及 越南 較 高 , 日 本 、 南 韓 、 臺 灣 增 產 幅 度 較 低 ,後 三 者 在 1960 年 代 單 位 面 積 產 量 已 達 相 當 程度 。Table 2 則 為 1961-2004 年 期 間 世 界 各 洲及 主 要 產 米 國 家 每 年 每 公 頃 稻 米 的 增 加 量 ,世 界 及 亞 洲 國 家 的 平 均 增 加 率 以 1981-1990年 較 大 , 中 南 美 洲 則 以 1991 年 以 後 較 大 , 非洲 的 增 產 在 年 度 間 並 不 明 顯 。韓 國 、 臺 灣 、 菲 律 賓 及 日 本 每 年 每 公 頃增 加 的 產 量 以 1971-1980 年 較 多 , 印 尼 以1971-1990 年 較 多 , 越 南 以 1981-2000 年 較多 , 而 中 國 大 陸 從 1961 年 起 每 年 增 加 的 公 頃產 量 均 在 100 公 斤 以 上 。 韓 國 在 1971-1980年 因 推 廣 Tongil 型 水 稻 品 種 , 使 得 單 位 面 積產 量 明 顯 增 加 。 臺 灣 在 1971-1980 年 期 間 因

288Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, December 2006Table 1. Increasing trend of unit area rice production in different areas and major rice productioncountries during the period of 1961-2004. (average yield, ton ha -1 )Area 1961-1970 1971-1980 1981-1990 1991-2000 2001-2004 Increased %World 2.10 2.52 3.22 3.73 3.91 186Asia 2.13 2.54 3.30 3.80 4.00 188South America 1.53 1.78 2.20 3.12 3.92 256Africa 1.74 1.75 1.85 2.19 2.01 116China 2.90 3.66 5.22 6.06 6.19 213Indonesia 1.91 2.74 3.97 4.35 4.48 235Japan 5.28 5.81 6.06 6.21 6.49 123Korea Rep 4.21 5.51 6.26 6.38 6.38 152Philippines 1.38 1.79 2.59 2.88 3.36 243Taiwan 2.95 3.45 4.80 5.50 5.80 197Vietnam 1.93 2.10 2.77 3.71 4.58 237Table 2. Yearly increments of unit area rice production in different areas and major rice productioncountries during the period of 1961-2004. (kg ha -1 yr -1 )Area 1961-1970 1971-1980 1981-1990 1991-2000 2001-2004 MeanWorld 51 42 71 35 12 42.2Asia 54 46 73 34 14 44.2South America 10 27 18 106 140 60.2Africa 38 -18 35 28 31 22.8China 134 105 100 139 29 101.4Indonesia 66 86 81 9 15 51.4Japan 87 94 70 212 106 113.8Korea rep. 108 233 72 123 92 125.6Philippines 52 77 68 35 36 53.6Taiwan 60 160 50 40 90 80.0Vietnam 25 11 88 113 51 57.6Source:FAO, 2005 Statistics.為 政 府 的 大 力 鼓 勵 增 產 , 單 位 面 積 產 量 及 總產 量 均 達 高 峰 , 中 國 大 陸 則 因 積 極 發 展 雜 交稻 及 超 產 稻 , 每 年 每 公 頃 產 量 增 加 幅 度 十 分可 觀 。 越 南 從 1980 年 代 後 期 到 2000 年 之 間 ,增 產 幅 度 明 顯 , 印 尼 在 1971-1990 年 期 間 推廣 IR36 及 其 他 半 矮 性 改 良 型 品 種 , 使 得 產 量急 速 上 升 。 這 些 產 量 上 的 增 加 , 包 括 了 新 品種 及 栽 培 技 術 兩 者 的 貢 獻 。二 、 提 高 水 稻 產 量 育 種 技 術 的 進 展(1) 傳 統 水 稻 品 種 的 角 色栽 培 稻 (Oryzae sativa) 主 要 分 化 為 兩 個亞 種 : 即 稉 稻 及 秈 稻 , 另 有 適 合 熱 帶 種 植 的爪 哇 稻 (Chang 1976), 兩 個 亞 種 在 產 量 育 種扮 演 不 同 的 角 色 。 在 稉 稻 主 要 種 植 國 家 如 臺灣 、 日 本 、 韓 國 及 中 國 大 陸 , 產 量 相 對 較 秈稻 高 , 株 型 亦 較 優 良 。 因 此 , 僅 在 株 高 、 稈強 度 及 劍 葉 的 形 態 做 修 飾 , 並 增 加 對 主 要 病蟲 害 的 抵 抗 性 。 所 以 稉 稻 產 量 的 增 加 , 栽 培技 術 及 品 種 的 改 良 兩 者 均 有 貢 獻 。 但 最 近 在超 高 產 水 稻 育 種 計 畫 , 則 採 用 亞 型 間 即 稉 型稻 與 秈 型 稻 雜 交 , 此 一 作 法 被 認 為 比 品 種 之間 的 雜 種 較 具 有 生 物 學 的 優 勢 (Kaneda1986)。 例 如 , 日 本 利 用 稉 稻 與 秈 稻 雜 交 或 與義 大 利 、 中 國 大 陸 的 遠 緣 材 料 雜 交 , 而 育 成

水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望 289一 批 超 高 產 水 稻 材 料 ; 菲 律 賓 的 國 際 稻 米 研究 所 也 利 用 稉 稻 、 爪 哇 種 做 亞 種 間 雜 交 , 或利 用 不 同 生 態 型 亞 種 間 雜 交 , 來 育 成 高 產 稻種 。 中 國 大 陸 的 秈 稉 雜 交 和 地 理 上 遠 緣 材 料的 雜 交 育 種 , 也 充 分 利 用 秈 稉 亞 種 間 雜 交 以擴 大 遺 傳 多 樣 性 (genetic diversity) 的 優 點 。早 期 臺 灣 也 做 了 許 多 稉 秈 稻 雜 交 , 並 成 功 的育 成 許 多 品 種 , 如 嘉 南 2 號 、 嘉 南 8 號 、 臺南 5 號 及 臺 農 67 號 等 。秈 稉 稻 雜 交 時 常 受 到 諸 多 因 素 的 干 擾 ,如 雜 種 穩 定 性 較 差 、 籽 粒 充 實 不 良 及 生 育 期太 長 等 。 日 本 及 中 國 大 陸 學 者 針 對 這 些 間 題提 出 廣 親 和 性 的 概 念 , 並 在 遺 傳 研 究 上 發 現多 種 廣 親 和 性 材 料 具 有 S5-n 基 因 座 , 其 廣 親和 效 應 較 強 (Lu and Ou 2005)。 中 國 大 陸 廣親 和 性 材 料 豊 富 , 利 用 這 些 材 料 在 克 服 亞 種間 雜 種 不 稔 己 發 揮 作 用 , 因 此 稉 稻 品 種 預 期在 未 來 超 高 產 水 稻 育 種 上 會 扮 演 重 要 角 色 。傳 統 秈 稻 多 為 植 株 高 大 、 穗 大 、 籽 粒 多 、葉 片 寬 大 且 長 而 下 垂 , 在 重 肥 栽 培 容 易 倒伏 , 有 些 並 具 有 感 光 性 。 某 些 秈 稻 ( 如 低 腳 烏尖 等 ) 為 半 矮 性 植 株 , 與 傳 統 高 大 型 品 種 有別 。 其 實 , 臺 灣 早 在 1949 年 就 由 臺 中 區 農 業改 良 場 利 用 具 Sd-1 半 矮 性 基 因 之 低 腳 烏 尖 為親 本 與 高 大 , 易 倒 伏 之 菜 園 種 雜 交 , 而 育 成臺 中 在 來 1 號 。 由 於 具 半 矮 性 基 因 、 不 易 倒伏 、 高 產 等 特 性 , 臺 中 在 來 1 號 曾 在 印 度 ,美 國 等 地 大 面 積 栽 培 。 隨 後 ,1962 年 國 際 稻米 研 究 所 即 利 用 Peta 與 低 腳 烏 尖 雜 交 , 並 於1966 年 育 成 IR8。 該 品 種 產 量 幾 乎 比 傳 統 品種 產 量 增 加 一 倍 , 而 且 株 型 優 良 , 又 具 矮 性 、強 稈 及 葉 片 直 立 、 厚 且 深 綠 等 特 性 。 這 種 結果 使 秈 稻 植 株 型 態 獲 得 革 命 性 改 良 , 而 半 矮性 改 良 型 品 種 的 推 廣 成 功 , 緊 接 著 觸 動 了1970 年 代 的 綠 色 革 命 (Cantrell and Hettel2004b), 也 帶 動 了 水 稻 產 量 的 增 加 及 以 後 朝向 超 高 產 或 超 級 水 稻 品 種 育 種 的 動 力 。(2) 半 矮 性 改 良 型 水 稻 品 種 的 育 成半 矮 性 改 良 型 水 稻 品 種 觀 念 始 於 IR8 品種 之 育 成 , 後 來 還 導 致 了 綠 色 革 命 。 其 實 早在 IR8 育 成 之 前 , 臺 灣 己 育 成 臺 中 在 來 1 號 ,可 惜 的 是 臺 灣 未 能 持 續 半 矮 性 品 種 的 改 良 工作 , 而 菲 律 賓 的 國 際 稻 米 研 究 所 在 1966 年 育成 IR8 時 稱 其 為 第 一 個 現 代 高 產 的 半 矮 性 改良 型 水 稻 品 種 , 這 一 類 型 品 種 的 推 廣 使 世 界水 稻 產 量 倍 增 , 甚 至 些 微 超 前 人 口 增 加 速 度(Khush 1995)。 據 估 計 在 過 去 40 年 約 有 超 過1,000 個 半 矮 性 改 良 型 品 種 育 成 , 其 中 半 數 由南 亞 及 東 南 亞 12 個 國 家 的 育 種 機 構 育 成 。 但這 些 品 種 多 數 均 與 菲 律 賓 國 際 水 稻 研 究 所 之育 種 材 料 有 關 (Cantrell and Hettel 2004a)。這 些 品 種 需 要 足 夠 的 肥 料 、 化 學 藥 劑 及 灌 溉水 源 才 能 發 揮 高 產 潛 能 , 對 生 態 會 有 負 面 影響 。 但 是 很 多 國 家 尤 其 亞 洲 國 家 均 面 臨 自 身糧 食 安 全 及 自 然 資 源 如 水 源 及 耕 地 下 降 的 問題 , 其 次 聯 合 國 消 滅 貧 窮 及 飢 餓 計 畫 , 亞 洲國 家 的 稻 農 也 不 能 置 身 事 外 。 因 此 , 持 續 改良 這 類 型 品 種 的 產 量 及 其 他 的 研 究 , 對 亞 洲稻 農 確 有 需 要 。另 外 , 半 矮 性 改 良 型 品 種 亦 面 臨 遺 傳 多樣 性 持 續 下 降 的 問 題 。 很 多 目 前 推 廣 的 半 矮性 改 良 型 品 種 親 本 為 IR8 或 IR 品 種 ,IR8 的母 本 為 Peta, 父 本 為 低 腳 烏 尖 , 但 Peta 之 母本 為 1914 年 自 中 國 引 進 印 尼 的 Cina 品 種 ,父 本 為 Latisail。 因 此 , 大 量 使 用 這 些 IR 品種 為 母 本 的 結 果 , 使 超 過 半 數 的 半 矮 性 改 良型 品 種 都 帶 有 Cina 品 種 的 細 胞 質 及 低 腳 烏尖 的 Sd-1 基 因 。 這 種 遺 傳 多 樣 性 狹 窄 的 問題 , 雖 不 意 味 產 量 會 降 低 , 許 多 目 前 栽 種 的品 種 如 1985 年 推 廣 的 IR64 所 用 親 本 多 樣 性仍 大 , 可 適 合 於 不 同 環 境 的 栽 培 (Coffmanand Hargrove 1989)。 但 這 類 品 種 遺 傳 多 樣性 日 漸 狹 窄 確 實 是 一 個 隱 憂 , 因 此 , 今 後 半矮 性 改 良 型 品 種 的 育 種 必 須 重 視 擴 大 遺 傳 變異 的 重 要 性 。(3) 雜 種 水 稻 育 種 技 術 的 發 展雜 交 水 稻 在 中 國 大 陸 之 研 究 始 於 1964 年的 水 稻 雜 種 優 勢 利 用 , 但 一 直 到 1970 年 袁 隆平 先 生 的 工 作 團 隊 從 普 通 野 生 稻 族 群 發 現 一株 雄 花 不 育 株 , 經 與 廣 場 矮 、 京 引 66 等 品 種

290Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, December 2006側 交 , 證 實 對 野 稗 不 育 株 有 保 育 能 力 而 開 始雜 交 稻 之 三 系 育 種 。1972 年 找 到 IR24 為 代 表的 優 勢 強 , 花 粉 粒 大 , 恢 復 度 在 90% 以 上 的恢 復 系 。 到 1973 年 袁 隆 平 先 生 發 表 利 用 野 稗選 育 三 系 的 進 展 論 文 才 正 式 宣 告 中 國 大 陸 秈型 雜 交 水 稻 ” 三 系 ” 配 套 成 功 , 隨 後 進 一 步 確認 優 勢 能 力 及 克 服 採 種 技 術 , 真 正 突 破 是 在1976 年 育 成 的 Nauyou 2 及 Shanyou 63 等 雜交 種 的 推 廣 。 到 目 前 為 止 , 雜 交 品 種 在 中 國大 陸 種 植 面 積 佔 整 個 水 稻 面 積 的 50%。 雜 交稻 的 產 量 潛 能 每 公 頃 約 9 公 噸 。 比 一 般 稉 或秈 稻 純 系 品 種 增 產 15-20%。 後 續 的 研 究 將 雜交 稻 的 選 育 分 為 三 系 法 、 二 系 法 及 一 糸 法 三個 發 展 階 段 (Yuan 1997)。 從 雜 種 優 勢 利 用上 , 則 分 為 品 種 間 、 亞 種 間 和 遠 緣 雜 種 優 勢利 用 三 階 段 。 雜 交 種 二 糸 法 在 1995 年 8 月 獲得 突 破 , 二 系 法 的 雜 交 稻 比 三 系 法 雜 交 稻 每公 頃 約 增 產 750-1,500 公 斤 , 米 質 也 提 高 , 目前 二 系 雜 交 稻 的 種 植 面 積 達 470 萬 公 頃 。 而想 利 用 無 融 合 生 殖 選 育 的 一 系 法 雜 交 種 則 在研 究 中 。1998 年 中 國 大 陸 開 始 兩 系 超 級 稻 雜交 種 的 育 種 計 畫 , 創 導 利 用 秈 稉 雜 交 以 擴 大遺 傳 差 異 。 在 此 研 究 計 畫 中 , 利 用 廣 親 和 性材 料 含 有 之 S5-n 基 因 , 克 服 秈 稉 雜 交 不 稔 的問 題 , 產 量 目 標 在 2005 年 為 12 ton ha -1 。菲 律 賓 國 際 稻 米 研 究 所 利 用 IR58025A及 IR62829A 兩 個 CMS 系 統 ,1998 年 以 來 己育 成 23 個 雜 交 水 稻 品 種 並 加 以 推 廣 , 地 區 包括 印 度 、 越 南 、 菲 律 賓 、 孟 加 拉 、 斯 里 蘭 卡 、緬 甸 等 國 家 (Virmani et al. 2003)。 但 是 種 植雜 交 水 稻 正 在 摧 毀 很 多 傳 統 純 系 品 種 的 種原 , 而 雜 交 水 稻 也 面 臨 細 胞 質 一 致 性(cytoplasmic uniformity) 的 問 題 , 廣 泛 種 植細 胞 質 一 致 的 品 種 可 能 導 致 種 植 的 失 敗 。1970 年 代 美 國 南 方 型 玉 米 葉 枯 病 造 成 15% 玉米 產 量 的 損 失 , 即 是 這 些 玉 米 都 採 用 同 一 感病 的 細 胞 質 。 目 前 超 過 90% 的 雜 交 水 稻 仍 然採 用 野 稗 型 (WA) 為 細 胞 質 雄 不 稔 系 來 源 ,稻 米 品 質 差 , 對 病 蟲 害 的 抵 抗 力 不 強 及 雜 種種 子 生 產 成 本 偏 高 及 產 量 不 夠 穩 定 等 問 題 均不 易 克 服 。 因 此 , 在 印 度 、 菲 律 賓 、 孟 加 拉等 國 部 份 農 民 己 反 對 再 繼 續 種 植 雜 種 水 稻 ,他 們 認 為 種 植 雜 種 水 稻 並 未 獲 得 期 待 的 利 潤(Grain 2000)。(4) 超 高 產 水 稻 品 種 改 良 之 進 展水 稻 超 高 產 品 種 育 種 構 想 來 自 1980 年 代後 期 , 當 時 很 多 優 良 水 稻 品 種 的 產 量 在 試 驗場 所 可 以 到 達 10 ton ha -1 , 但 在 農 民 田 裡 僅有 3-8 ton ha -1 , 這 表 示 水 稻 品 種 產 量 停 留 在一 個 上 限 。 為 了 突 破 這 個 障 礙 ,1980 年 日 本開 始 訂 定 水 稻 超 高 產 育 種 計 畫 , 要 求 在 15 年之 內 , 即 1995 年 育 成 比 現 有 品 種 增 產 50% 的超 高 產 水 稻 品 種 , 稻 穀 產 量 約 在 9.38-12.19ton ha -1 (Kushibuchi 1992)。 隨 後 1990 年 菲律 賓 國 際 稻 米 研 究 所 亦 提 出 培 育 ” 超 級 稻 ” 計畫 , 後 來 改 為 ” 新 株 型 ” 之 育 種 計 畫 , 希 望 在2005 年 公 頃 產 量 可 達 到 12 ton ha -1 , 生 育 日數 仍 為 120 天 。 這 種 ” 新 株 型 ” 水 稻 完 全 重 新構 築 新 的 株 型 , 首 先 是 想 育 成 60% 穀 粒 、40%稻 蒿 的 品 種 , 這 種 品 種 每 株 6-8 穗 , 每 穗 最多 250 粒 , 但 試 驗 後 調 整 為 每 穗 200 粒 左 右 ,因 發 現 植 株 無 法 供 應 足 夠 的 碳 水 化 合 物 及 營養 分 讓 太 多 的 穀 粒 飽 滿 。1996 年 中 國 大 陸 也提 出 中 國 超 級 稻 育 種 計 畫 , 產 量 目 標 也 訂 在12 ton ha -1 。1996-2000 年 提 高 15% 的 產 量 ,2001-2005 年 提 高 30%。 中 國 大 陸 對 高 產 水 稻的 理 想 株 型 包 括 不 同 的 模 式 , 如 少 分 蘗 、 大穗 、 半 矮 稈 、 叢 生 及 快 長 等 株 型 。 育 種 策 略 ,日 本 採 用 Koshihikari 與 Habataki 矮 性 豊 產品 種 , 構 築 帶 有 多 粒 DNA 的 Habataki 與Koshihikari 雜 交 , 選 出 比 Koshihikari 高 出45% 穀 粒 的 後 裔 , 但 因 株 高 太 高 , 所 以 再 構築 另 外 較 矮 的 植 株 , 雜 交 後 育 成 新 的 結 實 株並 比 Koshihikari 穀 粒 多 出 26%。 而 國 際 稻 米研 究 所 也 希 望 藉 由 生 物 技 術 將 抗 旱 、 抗 蟲 、抗 病 害 遺 傳 因 子 導 入 新 株 型 , 目 前 正 在 進 行中 (Virk et al. 2004)。 中 國 大 陸 則 訂 出 有 下 列特 點 的 超 高 產 株 型 模 式 : 1. 株 高 100 公 分 左右 , 稈 長 70 公 分 左 右 , 穗 長 2.5 公 分 左 右 ;2. 劍 葉 長 50 公 分 左 右 , 高 出 穗 尖 20 公 分 左

水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望 291右 , 次 二 葉 比 劍 葉 長 10% 以 上 , 高 過 穗 尖 ,次 三 葉 尖 到 達 穗 中 部 ;3. 劍 葉 、 次 二 葉 及 次 三葉 直 立 , 角 度 分 別 5°、10° 及 20° 左 右 , 一 直 到成 熟 皆 直 立 不 傾 斜 ;4. 葉 片 向 內 凹 。 為 達 成 上述 目 標 , 育 種 策 略 包 括 : 1. 利 用 秈 稉 雜 交 , 並廣 泛 利 用 廣 親 和 性 遺 傳 因 子 Sd-n, 並 找 到 控制 分 蘗 力 的 遺 傳 因 子 MOC1, 如 培 育 64S 為具 良 好 株 型 、 親 和 性 廣 及 光 期 、 溫 度 不 敏 感不 育 系 。2. 利 用 野 生 稻 的 有 利 基 因 , 如 野 生 稻(Oryza rufipogon L.) 發 現 的 兩 個 重 要 QTL 基因 座 。3. 利 用 新 株 型 超 級 稻 選 育 超 高 產 雜 交 稻組 合 , 新 株 型 稻 比 現 有 高 產 純 系 品 種 增 產20%, 如 果 利 用 新 株 型 稻 做 為 選 育 秈 稉 稻 亞種 間 雜 交 稻 , 其 產 量 估 計 可 增 加 20-25%, 二者 相 結 合 預 期 可 以 增 加 熱 帶 水 稻 產 量 潛 力50%。 目 前 中 國 大 陸 利 用 64S/E52 組 合 在 試驗 田 測 試 的 產 量 可 達 12.87 ton ha -1 。 但 截 至目 前 , 真 正 的 超 高 產 品 種 並 未 大 面 積 推 廣 成功 , 仍 有 待 育 種 人 員 的 努 力 。水 稻 品 質 的 育 種 回 顧稻 米 品 質 受 遺 傳 性 狀 、 環 境 條 件 及 加 工技 術 影 響 很 大 , 有 時 生 長 期 間 的 栽 培 操 作 影響 甚 至 超 過 品 種 遺 傳 特 性 , 因 此 稻 米 品 質 是複 雜 的 性 狀 。 近 年 來 為 迎 合 消 費 者 健 康 及 優質 米 飯 的 訴 求 , 改 進 稻 米 品 質 顯 得 非 常 重要 。 水 稻 育 種 人 員 認 為 最 近 他 們 育 成 的 品種 , 無 論 穀 粒 性 狀 、 大 小 、 外 觀 、 美 好 食 味等 已 經 改 進 很 多 , 品 質 十 分 優 良 了 , 然 而 仍有 很 多 消 費 者 並 不 滿 意 改 良 型 品 種 的 米 質 ,認 為 傳 統 品 種 的 米 質 較 好 。 確 實 有 些 熱 帶 及溫 帶 傳 統 品 種 擁 有 良 好 的 烹 煮 及 食 用 品 質 ,但 其 產 量 一 般 較 低 (Khush and Juliano1985)。 多 年 來 水 稻 育 種 家 曾 經 非 常 努 力 改 良半 矮 性 改 良 型 稻 種 的 稻 米 品 質 , 但 事 實 上 並不 成 功 。 育 種 人 員 碰 到 一 些 未 知 的 原 因 , 不易 將 傳 統 品 種 的 優 良 米 質 特 性 導 入 改 良 型 的高 產 品 種 中 。 目 前 雖 不 甚 樂 觀 , 但 只 要 持 之以 恆 , 就 像 高 產 水 稻 品 種 的 育 成 一 般 , 未 來一 定 可 以 育 成 高 產 並 兼 具 適 合 加 工 或 食 用 的優 良 穀 粒 特 性 的 水 稻 品 種 。臺 灣 水 稻 育 種 往 昔 多 以 增 加 單 位 面 積 產量 為 主 要 目 標 , 但 是 在 1970 年 代 以 後 由 於 稻米 庫 存 量 逐 漸 擴 大 而 造 成 庫 存 壓 力 。 因 此 育種 目 標 開 始 修 正 並 以 育 成 良 質 米 品 種 為 主 要工 作 , 以 滿 足 加 工 業 、 碾 米 業 及 消 費 者 的 需要 。 我 國 並 在 1970 年 於 臺 中 區 農 業 改 良 場 設立 專 責 的 米 質 分 析 室 , 負 責 全 國 稻 米 育 種 材料 的 米 質 分 析 工 作 , 這 期 間 育 成 了 許 多 秈 粳稻 良 質 品 種 , 並 也 擴 大 良 質 米 的 栽 培 。 至 2004年 良 質 米 的 栽 培 面 積 佔 水 稻 種 植 面 積 的29.01%( 一 期 稻 作 )、23.09%( 二 期 稻 作 )。 育 種策 略 以 育 成 外 觀 、 食 味 均 符 合 標 準 的 品 種 為主 , 這 些 品 種 均 以 傳 統 的 雜 交 育 種 方 法 育成 , 並 未 有 新 的 育 種 技 術 出 現 。日 本 在 1980 年 後 期 稻 米 己 生 產 過 剩 , 因此 , 水 稻 育 種 目 標 也 放 在 選 育 新 的 穀 粒 型 態來 滿 足 稻 米 的 加 工 與 利 用 。 顆 粒 澱 粉 含 量 與烹 煮 及 食 用 特 性 有 密 切 關 係 , 較 低 的 顆 粒 澱粉 含 量 關 係 到 米 飯 粘 性 程 度 。 東 亞 地 區 的 消費 者 比 較 喜 歡 較 粘 的 米 飯 , 而 南 亞 地 區 消 費者 則 較 不 喜 米 飯 太 粘 的 品 種 。 日 本 從 誘 變 稻種 中 篩 選 到 低 顆 粒 澱 粉 含 量 基 因 ,du, 做 為水 稻 米 質 育 種 的 材 料 (Okuno et al. 1983)。 兩種 基 因 du 及 wx 的 相 對 基 因 擴 大 了 顆 粒 澱 粉含 量 的 遺 傳 變 異 。 自 1991 年 以 後 日 本 己 育 成了 17 個 低 顆 粒 澱 粉 含 量 的 水 稻 品 種 。 由 於du 及 wx 相 對 因 子 之 表 現 對 穀 粒 充 實 初 期 的溫 度 敏 感 , 因 此 不 同 地 區 種 植 成 為 選 拔 最 適顆 粒 澱 粉 含 量 的 主 要 限 制 因 素 。 為 使 水 稻 品種 在 不 同 溫 度 條 件 下 有 一 致 的 品 質 , 日 本 找到 五 個 du 基 因 座 (Yano et al. 1988) 並 選 出wx 基 因 座 與 du 基 因 座 的 相 對 因 子 組 合 以 生產 不 同 變 異 顆 粒 澱 粉 含 量 的 胚 乳 。 此 外 , 日本 米 質 的 改 良 還 注 意 到 育 成 低 amylose 及 低glutelin 含 量 的 品 種 , 以 改 善 食 用 品 質 。 其次 , 從 水 稻 突 變 體 選 出 大 胚 品 種 作 為 發 芽 米材 料 (Ito et al. 2000), 這 種 品 種 之 GABA 含量 較 高 , 可 有 效 的 促 使 血 壓 正 常 , 目 前 這 種品 種 已 有 商 業 化 哉 培 。 彩 色 及 香 米 品 種 被 認

292Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, December 2006為 是 富 含 維 他 命 、 鐵 及 其 他 礦 物 質 , 已 從 外來 種 源 中 發 展 成 功 。 最 近 日 本 又 己 育 成 四 個全 株 作 為 飼 料 (whole crop silage) 用 水 稻 品種 , 在 2003 年 種 植 面 積 己 達 4,900 公 頃 。其 他 對 稻 米 品 質 的 育 種 報 告 指 出 , 中 國大 陸 湖 南 師 範 大 學 研 究 人 員 將 野 燕 麥 DNA導 入 水 稻 , 選 出 ” 麥 - 稻 ” 水 稻 品 系 , 多 年 後 終育 成 豊 產 、 米 質 優 良 、 成 熟 期 符 合 農 民 需 求的 品 種 。 美 國 加 州 一 家 應 用 植 物 公 司 構 築 一種 能 產 生 人 體 蛋 白 的 水 稻 , 該 稻 米 含 有 一 種抗 胰 蛋 白 酶 的 人 體 蛋 白 , 此 酶 蛋 白 可 用 於 治療 肝 病 引 發 之 出 血 , 屬 於 功 能 性 水 稻 品 種 。水 稻 品 質 對 生 產 者 、 碾 米 業 者 、 傳 統 或便 利 米 食 的 製 造 業 者 、 水 稻 成 分 的 利 用 者 、銷 售 者 及 消 費 者 都 是 重 要 的 課 題 。 其 實 , 米質 的 改 良 除 了 應 重 視 碾 米 、 烹 煮 及 加 工 品 質之 外 , 同 時 亦 應 導 入 高 產 、 抗 病 蟲 害 等 特 性 ,良 質 米 的 品 種 改 良 才 算 成 功 。水 稻 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧一 、 水 稻 主 要 病 害 的 抗 病 性 育 種水 稻 常 受 真 菌 、 細 菌 及 病 毒 等 感 染 而 引起 各 種 病 害 , 使 產 量 遭 受 很 大 損 失 。 其 中 ,最 普 遍 且 危 害 較 大 的 病 害 有 稻 熱 病 、 白 葉 枯病 及 一 些 毒 素 病 , 長 久 以 來 水 稻 抗 病 育 種 主要 以 育 成 這 些 病 害 的 抵 抗 性 品 種 為 主 要 工作 。 稻 熱 病 為 水 稻 生 產 地 區 最 普 遍 且 危 害 生產 最 大 的 病 害 , 係 由 Pyricularia grisea 引 起 。臺 灣 抗 稻 熱 病 育 種 自 1926 年 就 已 經 開 始 , 目前 仍 為 育 種 的 主 要 目 標 。 昔 日 臺 灣 育 成 的 抗稻 熱 病 品 種 90% 以 上 均 用 ” 荔 枝 紅 ” 為 抗 病原 , 育 成 的 品 種 常 在 種 植 不 久 之 後 就 因 新 的致 病 生 理 小 種 出 現 而 失 去 其 抗 病 性 。1990 年以 後 農 業 試 驗 所 曾 以 Tetep、Dular、Dawn、C46-15 等 不 同 抗 病 材 料 進 行 抗 病 育 種 , 但 未育 成 理 想 的 抗 病 品 種 。 其 原 因 係 polygenicresistance 親 本 難 尋 , 而 且 欲 將 其 導 入 改 良 品種 中 困 難 度 甚 高 (Khush and Virmani1985)。 因 此 , 目 前 對 寄 主 植 物 之 抗 性 研 究 多強 調 抗 病 的 持 久 性 (Ikehashi and Kiyosawa1981, Lee et al. 1989), 傾 向 於 育 成 水 平 抵 抗性 品 種 作 為 栽 培 之 用 (Haupti et al. 1990)。 近年 來 大 力 強 調 利 用 基 因 轉 殖 技 術 將 抗 病 基 因轉 殖 入 感 病 品 種 , 如 日 本 曾 利 用 水 稻chitinase 因 子 將 cht-2 或 cht-3 轉 殖 到Nipponbare 及 Koshihikari 而 獲 得 相 當 程 度的 抵 抗 性 並 可 遺 傳 給 後 裔 。 中 國 大 陸 也 嘗 試利 用 傳 統 雜 交 及 選 拔 方 法 累 積 Xa23 因 子 , 以增 加 對 真 菌 及 細 菌 病 害 的 忍 受 力 。 在 歌 倫 比亞 的 CIAT, 則 利 用 分 子 標 誌 在 水 稻 Llanos 5品 種 找 到 對 稻 熱 病 有 穩 定 抵 抗 的 基 因 , 他 們也 希 望 由 野 生 稻 O. rufigogume 及 O.glaberima 尋 找 抗 病 基 因 。 中 國 大 陸 由 藥 用 中國 胡 瓜 分 離 出 的 蛋 白 質 trichosanthin 轉 殖 入水 稻 , 對 稻 熱 病 有 抵 抗 性 , 但 因 來 自 藥 用 植物 用 在 水 稻 稍 有 顧 忌 。水 稻 白 葉 枯 病 由 Xanthomonas oryzae pv.Oryzae (xoo) 病 原 菌 引 起 ,1884 年 首 先 在 日本 福 崗 地 區 發 現 , 目 前 發 生 範 圍 已 遍 及 世 界各 水 稻 產 區 。 日 本 是 最 早 利 用 寄 主 抗 性 防 治白 葉 枯 病 的 國 家 ,1923 年 開 始 抗 病 育 種 。 根據 品 種 對 菌 群 的 不 同 反 應 , 在 五 個 菌 群 上 育成 了 7 個 品 種 抗 性 群 , 但 1957 年 源 自 農 林 27號 的 抗 病 品 種 ” 朝 風 ” 因 新 菌 系 的 出 現 而 失 去抵 抗 性 , 因 此 瞭 解 到 稻 白 葉 枯 病 菌 的 專 一性 。1960 年 末 期 , 菲 律 賓 國 際 稻 米 研 究 所 自蒐 集 種 原 中 利 用 當 時 流 行 的 白 葉 枯 病 原 菌系 , 鑑 定 出 6 個 白 葉 枯 病 病 原 菌 的 生 理 小 種及 100 多 個 抗 原 , 並 利 用 這 些 抗 原 成 功 的 育成 了 很 多 抗 病 品 種 (Khush et al. 1989)。 後 來幾 乎 所 有 水 稻 生 產 國 家 , 包 括 臺 灣 、 印 度 、印 尼 、 泰 國 、 中 國 大 陸 等 , 均 陸 續 開 始 白 葉枯 病 的 抗 病 育 種 研 究 。1982 年 日 本 及 IRRI合 作 共 同 建 立 了 一 套 國 際 水 稻 白 葉 枯 病 單 基因 鑑 別 系 統 , 據 此 鑑 定 出 白 葉 枯 病 抗 性 基 因共 有 19 個 (Ogawa 1993)。 其 中 ,Xa21 是 在1977 年 由 印 度 在 非 洲 長 藥 野 生 稻 發 現 。IRRI利 用 該 野 生 稻 與 IR24 雜 交 , 回 交 後 育 成 IR24遺 傳 背 景 的 IRBB21, Xoo 鑑 定 結 果 發 現

水 稻 產 量 、 品 質 及 抗 病 蟲 害 育 種 的 回 顧 及 展 望 293IRBB21 對 印 度 及 菲 律 賓 所 有 生 理 小 種 都 有抗 性 ,1990 年 Khush 等 人 將 其 命 名 為 Xa21。1995 年 由 國 際 共 同 構 築 (clone) 了 Xa21 基因 , 開 始 水 稻 抗 白 葉 枯 病 基 因 工 程 的 工 作(Ronald 1997)。 中 國 大 陸 將 Xa21 基 因 轉 入中 國 8 個 水 稻 品 種 , 而 育 成 抗 白 葉 枯 病 的 雜交 稻 。 由 中 國 農 科 院 最 近 的 資 料 顯 示 , 由 Xa21轉 基 因 明 恢 63 配 組 的 抗 白 葉 枯 病 雜 交 稻 己 推廣 中 。上 述 兩 種 水 稻 主 要 病 害 抗 性 育 種 , 利 用傳 統 育 種 雖 然 育 成 許 多 抗 病 品 種 , 但 因 生 理小 種 的 出 現 而 不 易 獲 得 持 久 耐 病 品 種 。 因此 , 最 後 都 寄 望 於 基 因 工 程 , 希 望 能 藉 以 縮短 新 品 種 的 育 種 時 間 , 同 時 獲 得 傳 統 育 種 方法 不 能 得 到 的 結 果 。 但 基 因 工 程 不 能 也 不 會取 代 傳 統 育 種 , 因 轉 基 因 材 料 必 須 經 過 田 間種 植 及 測 試 , 才 能 成 為 新 品 種 。二 、 水 稻 抗 蟲 育 種水 稻 主 要 害 蟲 甚 多 , 自 1960 年 代 起 造 成水 稻 損 失 最 大 的 害 蟲 是 褐 飛 蝨 。 該 昆 蟲 成 為水 稻 主 要 害 蟲 的 原 因 , 據 推 測 可 能 係 使 用 農藥 危 害 或 殺 死 了 褐 飛 蝨 的 天 敵 之 故 。 由 於 褐飛 蝨 危 害 水 稻 嚴 重 , 因 此 東 南 亞 或 南 亞 主 要水 稻 生 產 國 家 均 有 抗 蟲 育 種 計 畫 。 菲 律 賓 國際 稻 米 研 究 所 在 1963 年 最 先 檢 定 出 抗 褐 飛 蝨種 原 , 其 後 又 先 後 篩 檢 了 五 萬 多 個 蒐 集 的 種原 , 其 中 具 有 抵 抗 性 的 種 原 超 過 400 個(Heinrich et al. 1985), 截 至 目 前 己 鑑 定 出 7個 抗 蟲 基 因 :bph1、.bph2、bph3、bph4、bph5、bph6 及 bph7(Khush 1995)。 褐 飛蝨 的 生 態 型 出 現 , 對 利 用 抗 蟲 品 種 作 為 防 治褐 飛 蝨 產 生 嚴 重 的 問 題 。 帶 有 bph1 抗 蟲 基 因的 IR26 是 國 際 稻 米 研 究 所 在 1974 年 育 成 的第 一 個 抗 褐 飛 蝨 品 種 , 但 種 植 5-6 期 作 後 即遭 受 到 biotype 2 的 危 害 而 失 去 抵 抗 性 。 雖 然後 來 繼 續 育 成 IR32、IR36 及 IR38 等 帶 有bph2 抗 蟲 基 因 的 品 種 , 但 這 些 品 種 很 快 又 受到 biotype 3 的 危 害 。 國 際 稻 米 研 究 所 於 是 陸續 育 成 多 個 抗 蟲 品 種 , 包 括 抗 bph1 之IR26-IR30、 抗 bph2 之 IR32-IR42、 抗 bph3之 IR13543 及 bph4 之 IR13240。 為 應 付 嚴 重的 biotype 問 題 , 幾 種 基 因 佈 置 的 策 略 被 用來 解 決 biotypes 的 出 現 : (1) 持 續 推 廣 新 抗蟲 品 種 , 以 免 更 有 危 害 性 的 biotype 出 現 。(2)累 積 2-3 個 主 要 抗 蟲 基 因 於 同 一 個 品 種 內 。(3)育 成 水 平 抵 抗 性 品 種 以 對 抗 所 有 biotype 的出 現 。(4) 利 用 抗 蟲 品 種 輪 流 種 植 在 不 同 期作 。(5) 地 理 上 的 佈 置 , 即 在 鄰 近 的 地 區 種 植不 同 抗 蟲 品 種 。臺 灣 地 區 的 褐 飛 蝨 抗 蟲 育 種 , 是 以 長 粒型 秈 稻 開 始 , 由 農 業 試 驗 所 嘉 義 分 所 自 1968年 展 開 育 種 工 作 , 隨 後 其 他 試 驗 改 良 場 所 也加 入 該 項 工 作 。 先 後 育 成 了 包 括 嘉 農 秈 11號 、 高 雄 秈 7 號 、 臺 農 秈 12 號 、14 號 、19號 及 20 號 、 臺 中 秈 14 號 、17 號 、 臺 中 秈 糯1 號 、2 號 等 品 種 , 對 臺 灣 抗 蟲 稻 種 的 推 廣 有極 大 的 幫 助 。 稉 稻 之 抗 蟲 育 種 則 因 抗 蟲 基 因來 自 秈 稻 , 經 由 中 間 親 本 再 轉 導 入 稉 稻 中 ,因 此 直 到 1982 年 才 育 成 第 一 個 抗 褐 飛 蝨 稉 稻品 種 臺 農 68 號 , 隨 後 陸 續 育 成 臺 農 69 號 、臺 農 70 號 、 臺 農 72 號 、 臺 稉 2 號 及 臺 稉 16號 等 抗 蟲 品 種 , 抗 蟲 的 穩 定 性 以 臺 農 69 號 較佳 。 在 其 他 水 稻 害 蟲 方 面 , 僅 做 過 田 間 抗 性檢 定 , 並 未 真 正 從 事 抗 蟲 育 種 工 作 。利 用 生 物 技 術 於 抗 蟲 育 種 , 中 國 大 陸 花了 10 年 時 間 才 發 展 出 帶 有 Bt 因 子 的 第 一 個轉 殖 水 稻 雜 交 品 種 Shanyou63, 現 已 大 面 積種 植 中 , 其 對 褐 飛 蝨 、 二 化 螟 蟲 均 有 抵 抗 性(Tu et al. 2000)。 美 國 康 乃 爾 大 學 從 馬 鈴 薯 獲得 之 合 成 蛋 白 質 抗 蟲 基 因 , 可 干 擾 包 括 螟 蟲在 內 的 若 干 害 蟲 ( 幼 蟲 ) 的 進 食 , 可 用 於 抗 蟲 基因 轉 殖 水 稻 的 材 料 。水 稻 育 種 的 展 望稻 米 未 來 仍 將 是 世 界 上 約 25 億 人 口 ( 大部 分 居 住 於 發 展 中 國 家 ) 的 主 要 糧 食 , 從 現 在起 到 2025 年 要 持 續 生 產 足 夠 稻 米 來 供 應 每 年大 量 增 加 的 人 口 , 對 農 業 科 技 界 而 言 是 一 項非 常 困 難 的 挑 戰 。 不 管 未 來 面 對 可 耕 地 、 水

294Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 3, December 2006資 源 的 日 漸 減 少 , 以 及 對 土 壤 、 生 物 及 非 生物 環 境 的 保 護 , 要 達 成 此 一 任 務 需 針 對 各 難題 逐 一 加 以 克 服 。 總 而 言 之 , 惟 有 育 成 更 高產 、 對 病 蟲 害 更 具 抵 抗 力 及 優 良 且 富 含 營 養米 質 的 水 稻 品 種 , 才 有 可 能 滿 足 稻 米 消 費 人口 的 需 求 。 展 望 未 來 的 水 稻 育 種 , 謹 提 下 列幾 點 建 議 供 各 界 參 考 :一 、 產 量 方 面如 何 使 試 驗 田 的 產 量 與 農 民 田 間 實 際 產量 差 距 逐 漸 縮 小 是 將 來 努 力 的 目 標 , 假 如 農民 田 間 實 際 產 量 與 品 種 本 身 產 量 潛 力 接 近 ,據 估 計 到 2025 年 就 足 以 增 加 稻 米 年 增 需 求 量的 60% (FAO 1999)。 在 突 破 產 量 瓶 頸 方 面 ,將 新 株 型 水 稻 性 狀 導 入 雜 交 水 稻 , 預 期 可 以達 成 突 破 產 量 瓶 頸 的 目 標 (Peng et al.2004)。 增 加 水 稻 作 物 本 身 的 光 合 作 用 效 率 即光 能 利 用 效 率 以 提 高 產 量 , 也 是 突 破 目 前 產量 瓶 頸 的 策 略 之 一 , 其 做 法 是 將 玉 米 等 C 4 型高 光 合 能 力 作 物 的 遺 傳 因 子 透 過 遺 傳 工 程 技術 導 入 目 前 C 3 型 水 稻 中 , 預 期 具 有 C 4 型 光合 能 力 的 水 稻 對 水 分 及 肥 料 的 需 求 將 減 少 。實 現 這 種 構 想 將 是 長 期 工 作 , 利 用 轉 殖 技 術10-15 年 是 否 可 以 成 功 仍 未 知 , 但 至 少 有 這 個目 標 (Sheehy et al. 2000)。 其 次 , 研 究 項 目 中的 維 持 性 研 究 (maintenance research) 不 可 偏廢 , 如 種 原 保 存 及 一 些 傳 統 改 進 技 術 不 可 因為 有 新 的 遺 傳 工 程 技 術 而 放 棄 。 如 中 國 雲 南省 僅 在 田 裡 間 植 一 抗 一 感 水 稻 品 種 即 可 使 稻熱 病 的 危 害 降 至 最 低 程 度 , 在 越 南 、 孟 加 拉僅 農 民 教 育 即 可 成 功 減 低 殺 蟲 藥 劑 的 使 用 。二 、 品 質 方 面除 利 用 目 前 育 種 技 術 繼 續 育 成 高 品 質 水稻 外 , 未 來 應 考 慮 加 強 對 人 體 營 養 有 幫 助 的品 種 育 成 工 作 。 雖 然 一 種 富 含 B- 胡 蘿 蔔 素 的黃 金 米 水 稻 己 育 成 , 菲 律 賓 國 際 稻 米 研 究 所也 正 將 這 種 基 因 導 入 栽 培 品 種 中 (Datta et al.2003), 但 未 來 富 含 維 他 命 A 及 鐵 、 鋅 、 其 他微 量 礦 物 元 素 及 thiamine 以 外 之 氨 基 酸 等 品種 的 育 成 也 是 重 要 目 標 。 這 些 品 種 對 人 體 尤其 對 婦 女 及 小 孩 之 營 養 非 常 重 要 , 透 過 傳 統育 種 及 新 的 遺 傳 工 程 方 法 , 其 等 之 育 成 應 指日 可 待 。三 、 抗 病 蟲 害 育 種 方 面除 繼 續 利 用 傳 統 育 種 方 法 累 積 更 多 抗 性因 子 於 同 一 品 種 或 育 成 多 種 病 蟲 害 抵 抗 性 品種 外 , 利 用 增 加 遺 傳 差 異 性 或 抗 病 蟲 品 種 適當 之 配 置 外 , 藉 由 遺 傳 工 程 技 術 導 入 如 Bt 及Xa21 基 因 之 抗 病 或 抗 蟲 品 種 己 接 近 成 功 。 未來 , 愈 趨 成 熟 的 遺 傳 工 程 技 術 預 料 將 可 以 加速 育 成 抗 病 蟲 害 性 強 且 持 久 的 品 種 。最 後 , 本 文 特 別 要 提 到 品 種 或 創 新 技 術智 慧 財 產 權 ( 如 專 利 或 品 種 權 ) 之 使 用 問 題 , 必須 從 人 道 及 遺 傳 資 源 公 平 享 有 方 面 考 慮 此 一問 題 (Cantrell et al. 2004a), 而 非 僅 從 利 益 或利 潤 層 面 。 例 如 黃 金 米 及 含 Xa21 因 子 之 育 成技 術 , 這 些 成 果 是 經 過 許 多 研 究 人 員 及 機 構共 同 提 供 的 資 源 才 可 能 成 功 , 也 才 使 得 菲 律賓 國 際 稻 米 研 究 所 能 夠 持 續 育 成 更 多 富 含 維他 命 A 或 抗 病 蟲 因 子 之 品 種 , 來 造 福 更 多 人類 。 這 些 都 可 以 透 過 構 築 因 子 的 機 構 和 供 應遺 傳 資 源 的 國 家 共 同 建 立 利 益 分 享 的 志 願書 , 一 起 解 決 智 慧 財 產 權 的 限 制 。 另 外 值 得一 提 的 是 國 際 水 稻 基 因 體 的 定 序 工 作 己 在2002 年 提 早 完 成 , 此 項 成 就 將 使 得 未 來 水 稻功 能 性 遺 傳 基 因 體 工 作 變 得 更 加 重 要 。引 用 文 獻Chang TT (1976) The origin, evolution, cultivation,dissemination and diversification of Asia andAfrican rice. Euphytica 25:425-441Cantrell RP, GF Hettel, Hamilton RS (2004a)Perspective on the IPR needs of developingcountries. Paper presented at the Symposiumon Intellectual Property Rights for the PublicGood: Obligations of U.S Universities toDeveloping Countries. 29 April 2004.University of Minnesota, Minnesota.Cantrell RP, GF Hetttel (2004b) Research strategyfor rice in the 21st century. Keynotepresentation at the scientific meeting of the

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