Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響

研 究 報 告Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響 45Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響簡 祥 庭 1 、 陳 榮 坤 2 、 侯 藹 玲 3 、 陳 正 昇 1 、 林 彥 蓉 1 *1 臺 灣 大 學 農 藝 學 系2 行 政 院 農 業 委 員 會 臺 南 區 農 業 改 良 場 嘉 義 分 場3 天 主 教 輔 仁 大 學 生 命 科 學 系摘 要抽 穗 期 影 響 水 稻 於 不 同 地 區 與 不 同 季 節之 生 長 與 栽 培 , 也 關 係 著 稻 米 產 量 與 品 質 。日 本 良 質 稉 稻 越 光 品 種 在 臺 灣 地 區 栽 培 時 ,由 於 光 週 期 敏 感 而 提 早 抽 穗 , 難 以 維 持 產 量與 品 質 。 本 研 究 利 用 分 子 標 幟 輔 助 選 種 將 臺灣 水 稻 優 良 栽 培 品 種 臺 農 67 號 之 hd1、Hd6和 ehd1 等 三 個 抽 穗 期 等 位 基 因 以 回 交 育 種 導入 越 光 (HdHd1 hd6hd6 Ehd1Ehd1), 衍 生 三個 BC 3 F 2 族 群 , 以 評 估 此 三 個 抽 穗 期 基 因 於臺 灣 嘉 義 氣 候 環 境 條 件 下 對 抽 穗 期 的 影 響 。此 三 個 BC 3 F 2 族 群 於 2009 年 二 期 作 於 田 間 自然 光 照 栽 種 , 其 抽 穗 期 皆 出 現 連 續 性 分 布 ,經 分 析 後 發 現 三 個 基 因 對 抽 穗 期 之 影 響 並 不一 致 。 以 Ehd1 影 響 抽 穗 期 效 應 最 大 , 可 解 釋21.6 至 36.8% 之 抽 穗 期 變 異 , 遺 傳 模 式 為 不完 全 顯 性 , 且 ehd1ehd1 基 因 型 之 抽 穗 期 較長 , 延 遲 天 數 最 長 可 達 17.4 天 ; 其 次 為 Hd1,可 解 釋 2.5 至 6.5% 之 抽 穗 期 變 異 ,hd1hd1 最長 延 遲 天 數 可 達 6.8 天 ;Hd6 對 抽 穗 期 的 影 響最 小 , 僅 解 釋 1.5 至 2.6% 之 抽 穗 期 變 異 , 且易 受 環 境 影 響 , 而 TNG 67 的 Hd6Hd6 則 提前 約 4.4 天 抽 穗 期 , 因 此 , 推 測 基 因 型 Hd1Hd1Hd6Hd6 Ehd1Ehd1 者 之 抽 穗 期 為 最 短 , 基 因型 hd1hd1 hd6hd6 ehd1ehd1 之 抽 穗 期 為 最長 。 本 試 驗 結 果 解 釋 了 三 個 基 因 之 27 種 基 因* 通 信 作 者 , ylin@ntu.edu.tw投 稿 日 期 :2010 年 9 月 20 日接 受 日 期 :2011 年 1 月 7 日作 物 、 環 境 與 生 物 資 訊 8:45-57 (2011)Crop, Environment & Bioinformatics 8:45-57 (2011)189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung 41362, TaiwanROC型 在 短 日 照 環 境 下 對 抽 穗 期 的 影 響 , 將 助 益於 輔 助 選 育 適 當 抽 穗 期 品 種 , 以 適 應 不 同 的栽 培 制 度 與 環 境 。關 鍵 詞 .. 抽 穗 期 、 越 光 、 臺 農 67 號 、 分 子 輔助 選 種 。The Effects of Hd1, Hd6, and Ehd1on Rice Heading DateHsiang-Ting Chien 1 , Rong-Kuen Chen 2 ,Ai-Ling Hour 3 , Cheng-Sheng Chen 1and Yann-Rong Lin 1 *1 Department of Agronomy, National TaiwanUniversity, Taipei 10617, Taiwan ROC2 Chiayi Branch Station, Tainan DistrictAgricultural Research and Extension Station,Chiayi 61141, Taiwan ROC3 Department of Life Science, Fu-Jen CatholicUniversity, Xinzhuang, New Taipei City 24205,Taiwan ROCABSTRACTHeading date not only determines theadaptation and cultivation of rice in various areasand seasons but also influences yield and grainquality. Koshihikari, a Japanese elite cultivarknown to have good eating and appearancequality, is highly sensitive to change inphotoperiod. Early heading and consequently lowyield and grain quality would be resulted whenKoshihikari is planted in Taiwan. Tainung 67(TNG 67) is a Taiwan elite cultivar and is foundinsensitive to photoperiod. We introduced threeheading date alleles of TNG 67, hd1, Hd6, and ehd1,to Koshihikari (HdHd1 hd6hd6 Ehd1Ehd1) viarecurrent breeding by marker assisted selection(MAS). The distribution of heading date of threeBC 3 F 2 populations derived from three heterozygous

46Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 2011BC 3 F 1 individuals exhibited continuous patternunder natural daylength in the second croppingseason of 2009. After ANOVA analysis, resultsshowed that the effects of these three headingdate genes were different. Ehd1 performed partialdominance and had the largest effect on heading,providing 21.6 to 36.8% of phenotypic variationexplanation (PVE). The recessive homozygoteehd1ehd1 could postpone heading date for 17.4days. Hd1, a complete dominant gene, provided2.5 to 6.5% of PVE on heading. The recessivehomozygote hd1hd1 could postpone heading datefor 6.8 days. Hd6 had the minor effect and couldexplain 1.5 to 2.6% of heading date variation. Inaddition, the expression of Hd6 was easilyinfluenced by environment. Based on the results,we anticipated that individuals of Hd1Hd1Hd6Hd6 Ehd1Ehd1 may have the shortest headingdate while individuals of hd1hd1 hd6hd6 ehd1ehd1may have the longest heading date.Understanding the effects of 27 genotypes onheading date, the breeding programs in using thenear-isogenic lines of Koshihikari selection forvarious cropping systems and regions becomepossible.Key words: Heading date, Koshihikari, Tainung67, Marker-assisted selection.前 言水 稻 (Oryza sativa) 為 一 年 生 的 短 日 照 型植 物 , 抽 穗 期 影 響 不 同 栽 培 品 種 對 不 同 地區 、 不 同 種 植 季 節 之 適 應 性 , 同 時 也 關 係 著產 量 與 品 質 。 水 稻 抽 穗 期 的 主 要 控 制 因 素 為外 在 環 境 的 光 週 期 及 內 在 基 礎 營 養 生 長 期 的長 短 (Greenup et al. 2009)。 Vergara andChang (1985) 針 對 400 多 個 栽 培 稻 種 進 行 日長 反 應 研 究 顯 示 , 依 據 對 日 長 變 化 反 應 的 差異 , 區 分 為 光 敏 感 性 與 光 不 感 性 二 種 不 同 類型 。 光 敏 感 性 的 品 種 在 日 照 時 數 超 過 或 不 足臨 界 日 照 時 數 14 小 時 , 其 抽 穗 期 將 大 幅 縮 短或 延 長 甚 至 不 抽 穗 。 處 於 亞 熱 帶 地 區 的 臺灣 , 為 配 合 一 年 二 期 作 的 育 種 制 度 , 汰 除 了對 光 週 期 較 為 敏 感 之 植 株 , 僅 留 下 對 光 週 期較 不 敏 感 之 基 因 型 (Chang et al. 2006)。日 本 稉 型 栽 培 稻 種 越 光 (O. sativa ssp.japonica cv. Koshihikari), 以 米 粒 透 明 度 高 、低 心 腹 白 、 黏 性 強 及 食 味 佳 等 優 點 , 連 續 31年 蟬 連 日 本 栽 培 面 積 最 廣 之 品 種 , 亦 為 新 品種 育 成 時 之 主 要 親 本 。 越 光 屬 於 光 週 期 敏 感性 品 種 , 在 臺 灣 短 日 環 境 下 栽 培 時 提 早 抽穗 , 造 成 生 育 期 縮 短 進 而 影 響 產 量 及 米 質 。日 本 水 稻 育 種 家 利 用 分 子 標 幟 輔 助 選 種 已 育成 具 有 不 同 抽 穗 期 基 因 的 越 光 近 同 源 系Kanto IL1 (Hd1)、Wakei 367 (Hd6)、Wakei370 (Hd4)、Wakei 371 (Hd5), 作 為 適 應 日 本各 地 區 栽 培 環 境 之 新 品 種 (Takeuchi et al.2006)。 然 而 , 由 於 日 長 條 件 的 差 異 , 若 該 批越 光 近 同 源 系 種 植 在 臺 灣 環 境 下 , 或 許 因 光週 期 敏 感 性 仍 表 現 提 早 抽 穗 的 現 象 。經 定 序 與 序 列 分 析 六 個 已 發 表 之 抽 穗 期基 因 , 發 現 臺 農 67 號 (O. sativa ssp. japonicacv. Tainung 67;TNG 67) 與 越 光 在 Hd1、Hd6及 Ehd1 等 三 個 抽 穗 期 基 因 擁 有 不 同 之 對 偶基 因 (Chen et al. 2010)。 其 中 Hd1 與 Se1 為 相同 基 因 座 的 不 同 對 偶 基 因 , 與 阿 拉 伯 芥 的 調控 開 花 的 光 週 期 CO 為 同 源 基 因 , 在 調 控 水稻 抽 穗 途 徑 中 扮 演 轉 錄 因 子 的 角 色 , 並 受 晝夜 韻 律 (circadian rhythm) 影 響 。 正 常 Hd1具 備 在 長 日 照 下 抑 制 水 稻 抽 穗 及 短 日 照 下 促進 水 稻 抽 穗 的 雙 重 功 能 (Yano et al. 2000,Kojima et al. 2002, Shin et al. 2004, Izawa etal. 2010)。Hd6 所 轉 譯 的 casein kinase II 之 α次 單 位 (CK2α) 與 阿 拉 伯 芥 、 玉 米 的 CK2α 具有 同 源 性 ,Hd6 可 經 由 磷 酸 化 調 控 光 週 期 基因 clock-associated 1 (CCA1) 之 活 性 , 並 參 與晝 夜 韻 律 調 控 。 日 本 晴 (O. sativa ssp. japonicacv. Nipponbare) 的 hd6 因 發 生 一 個 鹼 基 的 置換 , 造 成 基 因 轉 錄 提 早 結 束 、 喪 失 功 能 , 促成 提 早 抽 穗 。 在 長 日 照 環 境 下 ,Hd6 受 Hd1的 調 控 , 可 延 遲 抽 穗 , 但 在 短 日 照 環 境 下 則否 (Takahashi et al. 2001, Sugano et al. 1999,Ogiso et al. 2010)。 Ehd1 轉 譯 之 B-typeresponse regulator, 包 含 與 DNA 結 合 有 關的 GARP domain, 在 短 日 照 環 境 下 可 提 高 下游 Hd3a 表 現 , 促 使 水 稻 提 早 抽 穗 , 長 日 照 環

Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響 47境 下 則 不 影 響 水 稻 抽 穗 (Doi et al. 2004)。 經由 胺 基 酸 序 列 的 比 對 結 果 , 證 實 Earlyflowering 1 (Ef1) 和 Ehd1 為 同 一 基 因 座 的 二 個不 同 的 對 偶 基 因 ,TC 65 帶 有 的 ef1 為 GARP突 變 , 為 臺 灣 栽 培 稻 種 中 所 特 有 。 隱 性 的 ef1除 使 水 稻 之 抽 穗 不 受 光 週 期 影 響 外 , 也 造 成水 稻 基 礎 營 養 生 長 期 的 延 長 , 而 日 本 水 稻 優良 栽 培 品 種 多 具 有 Ef1, 呈 現 光 週 期 敏 感 的 特性 , 造 成 在 臺 灣 短 日 環 境 下 栽 培 時 提 早 抽 穗(Inoue et al. 1998, Ichitani et al. 2002, Saitoet al. 2009)。 這 些 資 訊 提 供 了 調 控 水 稻 抽 穗 期以 適 應 各 種 不 同 栽 培 制 度 與 環 境 的 機 會 。本 研 究 利 用 光 週 期 不 敏 感 的 品 種 臺 農 67號 作 為 抽 穗 期 基 因 hd1、Hd6、ehd1 貢 獻 親 ,以 越 光 為 輪 迴 親 , 於 2007 年 二 期 作 進 行 雜交 , 透 過 回 交 育 種 並 佐 以 分 子 標 幟 輔 助 選 種(Marker Assisted Selection, MAS), 選 拔 出皆 為 Hd1hd1、Hd6hd6 與 Ehd1ehd1 基 因 型 之三 個 BC 3 F 1 單 株 並 分 別 調 查 自 交 後 的 三 個BC 3 F 2 世 代 族 群 之 抽 穗 期 , 以 評 估 Hd1、Hd6與 Ehd1 在 嘉 義 地 區 氣 候 環 境 下 對 抽 穗 期 之影 響 , 並 分 析 此 三 個 基 因 於 BC 3 F 2 世 代 構 成的 27 種 不 同 基 因 型 組 合 對 抽 穗 期 的 影 響 幅度 , 作 為 未 來 利 用 分 子 標 幟 輔 助 水 稻 抽 穗 期選 種 時 之 依 據 。材 料 與 方 法一 、 試 驗 材 料日 本 之 稉 型 水 稻 栽 培 品 種 越 光 (O. sativassp. japonica cv. Koshihikari) 具 光 週 期 敏 感性 之 特 性 , 臺 農 67 號 (O. sativa ssp. japonicacv. Tainung 67; TNG 67) 為 光 週 期 不 敏 感 之臺 灣 優 良 稉 型 水 稻 栽 培 品 種 (Huang 1979),越 光 之 基 因 型 為 Hd1Hd1 hd6hd6Ehd1Ehd1, 臺 農 67 號 之 基 因 型 為 hd1hd1Hd6Hd6 ehd1ehd1 (Chen et al. 2010)。將 臺 農 67 號 作 為 抽 穗 期 基 因 之 貢 獻 親 ,於 2007 年 至 2009 年 間 以 分 子 標 幟 輔 助 選 種導 入 輪 迴 親 越 光 , 於 每 一 回 交 世 代 皆 以 三 個抽 穗 期 基 因 之 功 能 性 分 子 標 幟 進 行 前 景 選拔 , 挑 選 異 型 結 合 子 (Hd1hd1 Hd6hd6Ehd1ehd1) 之 個 體 , 並 以 數 量 不 等 之 SSR 和indel 分 子 標 幟 為 背 景 選 拔 , 挑 選 遺 傳 背 景 具有 較 多 越 光 同 型 結 合 子 基 因 型 並 含 有 較 少TNG 67 染 色 體 片 段 的 子 代 。 於 2009 年 第 一期 作 選 出 三 株 遺 傳 背 景 不 盡 相 同 之 BC 3 F 1 植株 , 其 編 號 分 別 為 #286-85-A4、#286-14-A23和 #286-85-A27 (Chen et al. 2010)。 並 令 其 自交 產 生 BC 3 F 2 世 代 , 作 為 本 次 進 行 抽 穗 期 基因 效 應 試 驗 之 族 群 , 各 家 系 種 子 數 量#286-85-A4 ( 代 號 為 A4) 共 434 粒 、#286-14-A23 ( 代 號 為 A23) 共 692 粒 和#286-85-A27 ( 代 號 為 A27) 共 387 粒 , 種 子 於2009 年 7 月 17 日 採 單 穴 單 粒 播 種 於 穴 盤 中 ,因 發 芽 不 齊 , 分 三 批 次 之 植 株 定 植 於 臺 南 區農 業 改 良 場 嘉 義 分 場 , 最 終 BC 3 F 2 各 族 群 株數 於 A4 族 群 共 343 株 、A23 族 群 共 193 株 和A27 族 群 共 205 株 , 進 行 基 因 型 分 析 與 抽 穗期 之 調 查 。試 驗 材 料 於 2009 年 7 月 ~11 月 之 二 期 作種 植 , 此 期 間 之 嘉 義 地 區 每 日 日 長 與 每 日 氣溫 如 Fig. 1, 日 長 由 7 月 份 之 13.6 h 遞 減 至11 月 份 之 10.8 h, 最 高 溫 出 現 在 7 月 時 之 35℃、 而 最 低 溫 出 現 在 11 月 時 之 15℃, 而 該 年度 均 溫 相 較 於 近 十 年 溫 度 資 料 並 無 差 異 ( 中央 氣 象 局 )。二 、 抽 穗 期 之 調 查基 於 研 究 營 養 生 長 期 間 植 株 對 光 期 之 反應 , 將 抽 穗 期 (days to heading; DTH) 定 義為 從 種 子 發 芽 後 至 第 一 支 穗 抽 出 的 期 間(Chang et al. 1969), 本 試 驗 抽 穗 期 之 計 算 方式 亦 採 用 此 方 式 。三 、 抽 穗 期 基 因 與 分 子 標 幟 之 基 因 型 判 定水 稻 葉 片 之 基 因 體 DNA 萃 取 、 三 個 抽穗 期 基 因 Hd1、Hd6 和 Ehd1 之 功 能 性 分 子 標幟 設 計 與 基 因 型 判 讀 詳 述 於 Chen et al.(2010)。四 、 統 計 資 料 分 析

48Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 2011Fig. 1. The day length, temperature, and heading dates of five populations measured from July toNovember of 2009 in Chiayi, Taiwan. The day length, minimum temperature, andmaximum temperature is indicated by symbols, , , and , respectively.The arrowhead points out the sowing day. The rectangles show the distributions ofheading period in five populations, TNG 67, Koshihikari, A4, A23, and A27, respectively.外 表 型 變 異 為 基 因 與 環 境 交 互 作 用 後 的結 果 , 利 用 SPSS (Statistical Product andService Solutions, SPSS) 統 計 軟 體 以 一 般 線性 模 式 (General Linear Model) 進 行 不 同 基因 與 不 同 族 群 之 相 關 性 檢 定 和 抽 穗 期 基 因 累加 性 效 應 (additive effect; a) 與 顯 性 效 應(dominant effect; d) 之 估 計 。結 果一 、 試 驗 環 境 與 抽 穗 期 變 異在 試 驗 期 間 , 日 長 介 於 10.8~13.6 h, 短於 水 稻 臨 界 日 照 的 14 h,7~9 月 之 均 溫 為 28~29℃,10 月 和 11 月 之 均 溫 則 分 別 下 降 至25℃ 與 21.6℃ (Fig. 1)。 在 此 環 境 下 , 越 光 之抽 穗 期 介 於 75~78 d, 平 均 抽 穗 期 為 77±0.9d, 貢 獻 親 TNG 67 之 抽 穗 期 介 於 100~102d, 平 均 抽 穗 期 為 101±0.8 d, 三 個 BC 3 F 1 個體 #286-14-A23、#286-85-A4 和 #286-85-A27於 2009 年 第 一 期 作 之 抽 穗 期 介 於 兩 親 本 間 ,分 別 為 64、73 和 62 d (Chen et al. 2010), 其自 交 BC 3 F 2 試 驗 族 群 A23、A4 和 A27 之 子 代的 抽 穗 期 皆 呈 現 連 續 性 變 異 , 且 部 分 植 株 之抽 穗 期 出 現 超 親 分 離 , 有 部 分 個 體 之 抽 穗 期與 TNG 67 相 當 或 更 晚 , 顯 示 已 有 對 光 週 期不 敏 感 之 單 株 存 在 於 試 驗 族 群 中 (Fig. 2)。三 個 BC 3 F 2 試 驗 族 群 雖 同 時 於 2009 年 7月 17 日 播 種 , 但 出 現 發 芽 不 一 致 的 現 象 , 可劃 分 成 三 個 不 同 批 次 。 各 族 群 中 不 同 批 次 所佔 有 之 比 例 並 不 相 同 ,A4 族 群 以 第 三 批 發 芽為 主 , 佔 族 群 總 數 的 64% (220/343),A23 與A27 族 群 則 以 第 一 批 發 芽 為 主 , 比 率 分 別 為68% (132/193) 和 50% (105/205)。 不 同 發 芽

Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響 49100A490.3 (± 12.0)8077 (± 0.9)60101 (± 0.8)40200100A238077 (± 0.9)No. of Individual60402084.1 (± 11.2)101 (± 0.8)0100A278077 (± 0.9)6082.1 (± 11.5)4020101 (± 0.8)051~6061~7071~8081~9091~100101~110>111Duration required to heading (days)Fig. 2. The distribution of heading date in three BC 3 F 2 populations. The average duration requiredto heading of three backcrossed populations, Koshihikari, and TNG 67 are indicated by↓,, and , respectively. The heading date of each popuplation was evaluated by using 343,193, and 207 individuals for A4, A23, and A27, respectively, and 10 indivdiduals for twoparents.

50Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 2011批 次 之 抽 穗 期 如 下 : 第 一 批 發 芽 之 平 均 抽 穗期 為 81.5 d、 第 二 批 發 芽 之 平 均 抽 穗 期 為 84.8d、 第 三 批 發 芽 之 平 均 抽 穗 期 為 92.5 d。 抽 穗期 以 第 一 、 二 批 發 芽 者 較 為 接 近 , 第 三 批 發芽 者 最 晚 , 延 遲 效 應 亦 為 最 大 , 與 批 次 間 之平 均 抽 穗 期 天 數 差 異 最 大 可 達 11 d, 顯 示 不同 的 發 芽 時 期 確 實 對 抽 穗 期 造 成 影 響 。各 族 群 的 抽 穗 期 範 圍 與 平 均 抽 穗 天 數 如下 :A4 族 群 之 抽 穗 期 介 於 52~116 d, 平 均為 90.3±12.0 d;A23 族 群 之 抽 穗 期 介 於 66~116 d, 平 均 為 84.1±11.2 d;A27 族 群 之 抽 穗期 介 於 66~111 d, 平 均 為 82.1±11.5 d (Fig.2)。A23 與 A27 族 群 因 大 多 數 植 株 皆 為 第 一批 較 早 發 芽 , 生 長 環 境 相 似 , 因 此 二 族 群 抽穗 期 分 布 較 為 相 似 , 多 數 A4 族 群 植 株 為 第 三批 晚 發 芽 , 生 長 時 遭 遇 10 月 與 11 月 時 之 低溫 , 其 平 均 抽 穗 期 較 長 。 各 試 驗 族 群 中 抽 穗期 皆 出 現 超 親 分 離 , 抽 穗 期 早 於 越 光 者 A4族 群 有 65 株 、A23 族 群 有 71 株 、A27 族 群有 94 株 的 ; 抽 穗 期 晚 於 TNG 67 者 A4 族 群有 49 株 、A23 族 群 有 19 株 、A27 族 群 有 10株 (Fig. 2)。二 、 抽 穗 期 基 因 對 抽 穗 期 之 影 響因 BC 3 F 1 中 #286-85-A4、#286-14-A23和 #286-85-A27 單 株 在 分 子 標 幟 輔 助 選 拔 下仍 為 異 型 合 子 (Hd1hd1 Hd6hd6 Ehd1ehd1), 自交 所 衍 生 的 BC 3 F 2 族 群 的 每 個 抽 穗 期 基 因 各三 個 不 同 基 因 型 , 可 組 合 27 種 不 同 基 因 型 ,因 三 個 試 驗 族 群 的 遺 傳 背 景 並 不 一 致 , 因 此採 取 三 個 族 群 各 自 獨 立 進 行 抽 穗 期 的 分 析 。A4 族 群 的 抽 穗 期 以 HdHd1 Hd6Hd6Ehd1Ehd1 基 因 型 的 70.7 d 最 短 ,hd1hd1hd6hd6 ehd1ehd1 基 因 型 的 109 d 最 長 , 其 餘基 因 型 的 抽 穗 天 數 大 多 為 80 d 左 右 , 但 該 批以 第 三 批 發 芽 的 植 株 佔 大 多 數 , 所 以 有 7 個基 因 型 的 抽 穗 期 超 過 100 d; 在 A23 族 群 中抽 穗 期 以 Hd1hd1 Hd6hd6 Ehd1Ehd1 基 因 型的 73.1 d 最 短 ,Hd1hd1 Hd6Hd6 ehd1ehd1 的105.5 d 最 長 , 其 餘 基 因 型 的 抽 穗 天 數 大 多 為90 d 左 右 ;A27 族 群 中 抽 穗 期 以 Hd1Hd1Hd6hd6 Ehd1Ehd1 基 因 型 的 69.4 d 最 早 ,hd1hd1 Hd6hd6 ehd1ehd1 基 因 型 的 97.3 d 最長 , 大 多 數 組 合 的 抽 穗 天 數 為 70 d 左 右 。 雖然 A23、A27 和 A4 遺 傳 背 景 不 同 , 但 在 所有 組 合 中 不 論 Hd1 或 Hd6 基 因 之 基 因 型 為何 , 三 個 族 群 中 皆 以 帶 有 越 光 之 Ehd1Ehd1基 因 型 的 抽 穗 期 最 早 、TNG 67 之 ehd1ehd1基 因 型 的 抽 穗 期 最 晚 , 因 此 Ehd1 對 抽 穗 期 的效 應 較 Hd1 和 Hd6 為 大 (Table 1)。經 由 變 方 分 析 ,Ehd1 可 解 釋 21.6 至 36.8% 之 抽 穗 期 變 異 (R 2 =0.216 ~ 0.368, Table2), 越 光 之 具 有 正 常 功 能 之 Ehd1 促 進 抽 穗 ,其 累 加 性 效 應 可 提 早 7.9~8.7 d 抽 穗 ,TNG67 則 不 具 有 正 常 功 能 之 ehd1, 可 延 遲 抽 穗 。因 此 ,Ehd1Ehd1 的 抽 穗 期 最 早 , 介 於 74.2~83.3 d 之 間 ; 個 體 為 Ehd1ehd1 基 因 型 的 抽 穗期 為 其 次 , 介 於 80.5~88.4 d 之 間 ; 個 體 為ehd1ehd1 基 因 型 的 抽 穗 期 最 晚 , 平 均 抽 穗 期介 於 92.2~100.5 d 之 間 (Table 1, Fig. 3)。 在此 三 族 群 , 異 型 合 子 抽 穗 期 之 平 均 值 介 於 兩親 本 間 , 顯 性 效 應 與 累 加 性 效 應 的 比 值 (d/a)皆 介 於 0.34 至 0.51 之 間 (Table 2, Fig. 3),Ehd1 的 遺 傳 模 式 應 為 不 完 全 顯 性 , 與 Ichitaniet al. (2002) 的 研 究 結 果 一 致 。Hd1 的 基 因 效 應 其 次 , 可 解 釋 2.5 至 6.5% 之 抽 穗 期 變 異 (R 2 =0.025~0.065, Table2), 越 光 具 有 正 常 功 能 之 Hd1 促 進 抽 穗 , 其累 加 性 效 應 可 提 早 2.5~3.4 d 抽 穗 ,TNG 67則 不 具 有 正 常 功 能 之 hd1, 則 可 延 遲 抽 穗(Table 1, Fig. 3)。 不 同 的 基 因 型 在 BC 3 F 2 三 個族 群 對 抽 穗 期 之 效 應 並 不 相 同 , 於 A23 和A27 族 群 中 ,Hd1Hd1 或 Hd1hd1 在 抽 穗 期 並無 明 顯 差 異 , 而 hd1hd1 之 抽 穗 期 則 明 顯 較晚 , 且 分 別 較 異 型 合 子 延 遲 4.9 d 與 6.5 d,d/a 分 別 為 1.03 與 0.89, 顯 示 越 光 之 Hd1 為完 全 顯 性 ;A4 族 群 中 , 個 體 基 因 型 為 Hd1Hd1者 之 抽 穗 期 為 最 短 (86.6 d)、Hd1hd1 者 略 早於 hd1hd1 (89.4 d),d/a 為 0.08 為 加 性 效 應(Table 2, Fig. 3)。Hd1 於 不 同 族 群 之 顯 隱 性

Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響 51Table 1. The average heading date of 27 genotypes derived from three heading genes in each BC 3 F 2population.Hd1Hd1A4 A23 A27Ehd1Ehd1 Ehd1ehd1 ehd1ehd1 Ehd1Ehd1 Ehd1ehd1 ehd1ehd1 Ehd1Ehd1 Ehd1ehd1 ehd1ehd170.7 86.2 108.3 no data 79.6 97.5 75.0 76.6 95.5 Hd6Hd686.3 87.0 101.2 74.8 83.7 91.6 69.4 76.5 94.0 Hd6hd679.2 87.3 103.5 77.0 76.4 94.8 76.3 83.0 87.5 hd6hd6Hd1hd170.7 83.5 100.5 82.8 82.6 105.5 73.5 74.9 96.0 Hd6Hd682.7 90.5 101.7 73.1 78.0 91.8 75.4 76.3 93.2 Hd6hd688.6 89.1 102.5 82.0 90.3 90.5 89.8 81.4 89.3 hd6hd6hd1hd186.4 95.3 95.7 80.0 85.6 95.8 85.2 79.4 96.4 Hd6Hd689.2 94.1 98.3 75.7 88.9 94.6 76.9 87.1 97.3 Hd6hd688.0 97.1 109.0 98.8 82.2 98.5 78.0 88.4 no data hd6hd6Table 2. The parameters of three heading genes in three BC 3 F 2 populations of Koshihikari and TNG 67.A4 A23 A27Genotype a x d d/a R 2 a d d/a R 2 a d d/a R 2Hd1 -2.84 -0.23 0.08 0.025 -2.49 -2.56 1.03 0.065 -3.41 3.02 -0.89 0.061Hd6 2.15 2.66 1.24 0.021 0.95 -2.03 -2.14 0.015 2.19 2.47 1.13 0.026Ehd1 -8.57 -3.52 0.41 0.216 -8.71 -2.99 0.34 0.368 -7.92 4.07 -0.51 0.234x. a and d indicate additive effect and dominant effect of Koshihikari’s Hd1, hd6, and Ehd1 alleles on heading dates,respectively.差 異 , 可 能 因 素 為 A4 族 群 較 A23 與 A27 族群 晚 發 芽 , 由 此 可 知 Hd1 基 因 對 抽 穗 期 的 調控 受 發 芽 時 間 及 日 後 栽 種 等 環 境 因 素 影 響 。由 A23 和 A27 兩 族 群 研 究 中 , 確 認 Hd1 基因 之 遺 傳 模 式 仍 為 完 全 顯 性 (completedominance), 唯 有 隱 性 同 型 合 子 才 能 於 短 日照 環 境 中 延 遲 抽 穗 , 符 合 Yano et al. (2000)之 研 究 。Hd6 的 效 應 較 其 他 二 基 因 微 弱 , 只 可 解釋 1.5~ 2.6% 之 抽 穗 期 變 異 (R 2 = 0.015~0.026), 越 光 不 具 有 正 常 功 能 之 hd6 延 遲 抽穗 , 其 累 加 性 效 應 可 往 後 1.0~2.2 d 抽 穗 ,TNG 67 具 有 正 常 功 能 之 Hd6, 可 促 進 抽 穗(Table 1, Fig. 3)。Hd6 基 因 於 三 個 試 驗 族 群之 抽 穗 期 延 遲 效 應 並 不 相 同 ,A23 和 A27 族群 中 ,Hd6Hd6 (TNG 67 同 型 合 子 ) 或Hd6hd6 之 抽 穗 期 並 無 明 顯 差 異 , 然 而 hd6hd6( 越 光 同 型 合 子 ) 之 抽 穗 期 則 明 顯 較 晚 ,A4 族群 則 在 Hd6Hd6 之 抽 穗 期 較 早 , 而 Hd6hd6或 hd6hd6 抽 穗 期 則 較 晚 (Fig. 3)。 抽 穗 天 數 以hd6 同 型 合 子 最 長 , 異 型 合 子 之 抽 穗 期 最 短 ,且 A23 與 A27 族 群 之 d/a 值 皆 大 於 於 1, 推測 Hd6 為 超 顯 性 基 因 (overdominance)(Table 2, Fig. 3),A4 之 結 果 與 其 他 兩 個 族 群不 同 , 其 因 素 為 有 64% 的 植 株 屬 於 第 三 批 發芽 , 因 發 芽 延 遲 使 植 株 生 長 環 境 不 同 且 遭 遇10 月 與 11 月 低 溫 (Fig. 1), 顯 示 Hd6 的 表 現受 到 環 境 影 響 甚 鉅 。討 論水 稻 依 型 態 可 將 抽 穗 前 的 生 長 劃 分 為 三個 時 期 : 基 礎 營 養 生 長 期 (basic vegetativephase; BVG)、 光 敏 感 期 (photoperiodsensitive phase; PSP) 和 生 殖 生 長 期(reproductive phase) (Chang et al. 1969,Tsai 1986)。 營 養 生 長 期 長 短 , 為 決 定 品 種 間

52Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 20119590Hd1A4A23A27858075700Duration required to headinng (days)9590858075700Hd6105100Ehd19590858075700Koshihikari Heterzygous TNG 67GenotypeFig. 3. The correlation between phenotypes and genotypes in three BC 3 F 2 populations. BothTNG 67 alleles of Hd1 and Ehd1 were dominant and postponed heading. The TNG 67 alleleof Hd6 was recessive and promoted heading.

Hd1、Hd6 與 Ehd1 對 水 稻 抽 穗 期 之 影 響 53抽 穗 期 差 異 的 主 要 因 素 , 亦 為 影 響 稻 米 產 量與 品 質 優 劣 的 因 子 之 一 。 日 本 良 質 越 光 品 種因 其 光 週 期 敏 感 特 性 , 在 臺 灣 短 日 照 及 相 對於 日 本 高 溫 的 環 境 下 , 如 本 試 驗 進 行 的 地 點為 嘉 義 鹿 草 , 時 間 為 7~11 月 , 月 均 溫 介 於21.6~29.3℃, 有 效 光 照 時 數 介 於 11.0~13.5d (Fig. 1), 相 較 於 日 本 筑 波 地 區 , 於 4~8 月均 溫 介 於 8.6~19.5℃, 日 照 時 數 介 於 13.1~14.7 h (Japan Meteorological Agency, theNational Observatory of Japan), 易 提 早 抽穗 , 造 成 產 量 與 品 質 之 下 降 。 因 此 , 本 研 究利 用 光 不 敏 感 之 臺 灣 優 良 品 種 TNG 67 之 三個 抽 穗 期 基 因 hd1、Hd6 及 ehd1 以 分 子 輔 助選 種 之 方 式 導 入 越 光 , 以 評 估 三 基 因 在 臺 灣環 境 下 的 表 現 , 並 期 望 育 成 保 有 良 好 米 質 且適 合 臺 灣 栽 種 之 越 光 近 同 源 系 (Chen et al.2010)。 由 於 越 光 Hd1 和 Ehd1 皆 為 有 功 能 之對 偶 基 因 , 在 每 次 回 交 選 拔 基 因 型 為 Hd1hd1Hd6hd6 Ehd1ehd1 之 F 1 子 代 , 皆 較 TNG 67早 抽 穗 , 大 都 較 越 光 晚 抽 穗 , 另 有 兩 個 BC 2 F 1較 越 光 早 抽 穗 (Chen et al. 2010)。 篩 選 出 之 三株 BC 3 F 1 , 編 號 分 別 為 #286-85-A4 、#286-14-A23 和 #286-85-A27, 於 2009 年 一期 作 之 抽 穗 期 分 別 為 73、64 和 62 d, 介 於 輪迴 親 越 光 的 54 d 和 貢 獻 親 TNG 67 的 88 d(Chen et al. 2010), 此 三 株 自 交 的 BC 3 F 2 族 群於 二 期 作 之 抽 穗 期 則 呈 現 超 親 的 現 象 , 有 些植 株 BC 3 F 2 之 抽 穗 期 早 於 越 光 、 有 些 則 晚 於TNG 67 (Table 1, Fig. 2)。 因 此 , 本 研 究 是 以三 個 BC 3 F 2 族 群 探 討 此 三 個 抽 穗 期 基 因 之 效應 及 其 對 抽 穗 期 的 貢 獻 , 並 可 作 為 未 來 篩 選BC 4 F 2 植 株 之 依 據 , 決 定 越 光 近 同 源 系 在 臺 灣環 境 下 的 抽 穗 期 。經 由 三 個 BC 3 F 2 族 群 之 抽 穗 期 調 查 與 分析 , 顯 示 三 個 抽 穗 期 基 因 中 , 抽 穗 期 主 要 是受 Ehd1 (R 2 = 0.216~0.368) 影 響 , 其 次 為 Hd1(R 2 = 0.025~0.065)、Hd6 (R 2 = 0.015~0.026)。TNG 67 的 hd1 和 ehd1 對 偶 基 因 , 可 造 成 植株 抽 穗 期 延 遲 , 最 長 可 分 別 延 遲 3.4 d 與 8.7d, 而 TNG 67 的 Hd6 則 提 前 約 2.2 d 抽 穗 期 ;與 越 光 相 同 的 Hd1 和 Ehd1 對 偶 基 因 則 使 抽穗 提 前 , 與 越 光 相 同 的 hd6 對 偶 基 因 則 造 成抽 穗 延 遲 (Table 2)。 根 據 上 述 結 果 與 育 種 以選 拔 同 型 結 合 子 的 前 提 下 , 推 測 基 因 型 為Hd1Hd1 Hd6Hd6 Ehd1Ehd1 之 抽 穗 期 為 最短 , 於 A4 族 群 (70.7 d) 與 A27 族 群 (75.0 d) 觀察 到 符 合 的 結 果 。A23 族 群 並 無 此 基 因 型 植株 , 但 仍 以 Hd1Hd1 hd6hd6 Ehd1Ehd1 之 抽 穗期 最 短 ; 基 因 型 為 hd1hd1 hd6hd6 ehd1ehd1之 抽 穗 期 為 最 長 , 於 A4 族 群 (109.0 d) 與 A23族 群 (98.5 d) 觀 察 到 符 合 的 結 果 ,A27 族 群並 無 此 基 因 型 植 株 (Table 1)。 因 此 , 本 試 驗之 研 究 成 果 可 助 益 於 以 此 三 個 基 因 調 整 水 稻抽 穗 期 之 分 子 輔 助 育 種 應 用 。一 、Hd1、Hd6 和 Ehd1 對 抽 穗 期 之 影 響Hd1 具 有 光 敏 感 性 , 基 因 表 現 因 環 境 變化 而 有 所 不 同 , 在 長 日 照 下 抑 制 、 在 短 日 照下 則 促 進 水 稻 抽 穗 , 影 響 了 基 本 營 養 生 長 的天 數 , 以 及 栽 培 稻 種 對 環 境 的 適 應 性 , 而 無功 能 之 hd1 則 可 小 幅 延 長 BVG (Yokoo andKikuchi 1977, Lin et al. 2000, Ichitani et al.2002)。 由 DNA 序 列 與 胺 基 酸 序 列 分 析 , 得知 越 光 為 帶 有 正 常 功 能 的 Hd1,TNG 67 則 帶有 不 具 有 功 能 之 hd1 (Chen et al. 2010)。 在 臺灣 短 日 照 環 境 下 ,hd1 延 長 抽 穗 期 , 於 A4、A23 與 A27 等 三 個 BC 3 F 2 族 群 之 抽 穗 期 分 析中 , 當 植 株 之 基 因 型 為 hd1hd1 有 最 長 的 抽 穗天 數 , 且 對 抽 穗 期 的 延 遲 天 數 可 達 6.8 d(Table 1, 2)。 然 而 , 有 功 能 Hd1 亦 會 影 響 BVG的 長 短 (Ichitani et al. 2002), 基 因 型 呈 現 越 光之 Hd1Hd1 同 型 合 子 或 Hd1hd1 異 型 合 子 之植 株 , 抽 穗 期 皆 略 晚 於 親 本 越 光 , 呈 現 加 性或 完 全 顯 性 (Table 2, Fig. 3)。 經 由 變 方 分析 ,Hd1 可 以 解 釋 抽 穗 期 的 變 異 分 別 為 6.5、6.1 與 2.5% (Table 2), 顯 示 來 自 TNG 67 的hd1 等 位 基 因 雖 可 延 長 抽 穗 期 , 但 於 本 次 試 驗並 非 造 成 抽 穗 期 延 後 的 主 要 基 因 。Hd6 參 與 水 稻 抽 穗 期 中 的 光 傳 導 途 徑 ,越 光 與 日 本 晴 的 序 列 中 皆 具 有 相 同 點 突 變 ,

54Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 2011無 法 轉 譯 出 具 有 功 能 之 蛋 白 質 , 對 於 光 週 期呈 現 敏 感 特 性 ;TNG 67 之 序 列 則 與 Kasalath相 同 , 可 正 常 轉 譯 Hd6, 長 日 下 可 能 與 Hd1共 同 抑 制 開 花 素 floregin 合 成 , 導 致 延 遲 抽穗 (Takahashi et al. 2001, Chen et al. 2010)。然 而 , 本 試 驗 結 果 顯 示 越 光 之 hd6 對 偶 基 因於 三 個 族 群 皆 可 延 遲 抽 穗 , 可 達 2.2 d, 而 來自 TNG 67 之 Hd6 對 偶 基 因 則 為 促 進 抽 穗 ,於 A23 和 A27 族 群 呈 現 超 顯 性 (Table 2, Fig.3), 而 非 Takahashi et al. (2001) 提 出 的 部 分顯 性 。 本 研 究 Hd6 的 顯 隱 性 及 調 控 抽 穗 期 長短 與 文 獻 報 告 不 同 , 其 原 因 可 能 為 日 照 與 溫度 等 環 境 因 素 造 成 , 本 試 驗 進 行 的 地 點 為 嘉義 鹿 草 , 相 較 於 Takahashi et al. (2001) 進 行試 驗 的 地 點 為 日 本 筑 波 , 日 長 較 短 、 溫 度 較高 , 或 許 短 日 照 與 高 溫 影 響 Hd6 之 表 現 。 此外 ,Hd6 於 此 三 個 BC 3 F 2 族 群 中 解 釋 1.5~2.6% 的 抽 穗 期 變 異 , 推 測 Hd6 對 於 抽 穗 期 並 不是 主 效 基 因 , 而 TNG 67 之 Hd6 對 偶 基 因 只提 前 1.0~2.2 d 抽 穗 , 對 於 調 整 越 光 之 抽 穗期 的 影 響 不 大 (Table 2)。TNG 67 具 有 與 TC 65 相 同 的 Ehd1 突變 , 由 原 先 的 鳥 糞 嘌 呤 (Guanine; G) 轉 變 為 腺嘌 呤 (Adenine; A) 造 成 GARP domain 無 法轉 譯 出 正 確 的 的 胺 基 酸 , 因 此 ehd1 失 去 原 先的 光 敏 感 性 (Doi et al. 2004, Chen et al.2010)。Ehd1 對 於 BVG 的 長 短 具 有 決 定 性 的影 響 力 , 帶 有 顯 性 具 有 功 能 之 Ehd1 基 因 型 的植 株 普 遍 有 較 短 的 BVG (Nishida et al.2001); 臺 灣 的 稉 稻 品 種 , 如 臺 中 65 號 、 臺南 5 號 等 , 大 多 帶 有 隱 性 的 ehd1 基 因 型 , 對光 週 期 呈 現 不 敏 感 。 此 外 ,ehd1 基 因 可 大 幅延 長 BVG, 致 使 原 先 光 敏 感 性 的 稉 稻 栽 培 種可 於 臺 灣 種 植 (Saito et al. 2009)。 因 此 在 本 試驗 族 群 中 , 抽 穗 期 延 遲 的 單 株 , 主 要 因 為 光敏 感 性 的 越 光 Ehd1 對 偶 基 因 置 換 成 與 TNG67 之 光 不 敏 感 性 的 ehd1 對 偶 基 因 , 造 成 植株 營 養 生 長 期 大 幅 延 長 。ehd1ehd1 基 因 型 可延 遲 抽 穗 天 數 達 17.4 d 之 久 , 此 基 因 為 部 分顯 性 ,Ehd1ehd1 異 型 合 子 抽 穗 期 則 較 越 光 晚約 12 d 左 右 。 另 外 ,Ehd1 可 解 釋 21.6~36.8% 之 抽 穗 期 變 異 (Table 2), 遠 大 於 Hd1 與 Hd6基 因 對 抽 穗 期 的 貢 獻 。 由 此 可 解 釋 在 四 個 回交 世 代 選 拔 出 Hd1hd1 Hd6hd6 Ehd1ehd1 之 子代 , 其 抽 穗 期 大 都 介 於 兩 親 本 之 間 (Chen et al.2010)。Chen et al. (2010) 分 析 六 個 已 發 表 序 列之 抽 穗 期 基 因 , 發 現 越 光 和 TNG 67 在Hd3a、Ghd7 和 SE5 為 相 同 的 對 偶 基 因 , 而Hd1、Hd6 與 Ehd1 為 不 同 對 偶 基 因 。 然 而 在本 試 驗 之 三 個 BC 3 F 2 族 群 , 此 三 個 基 因 對 抽穗 期 的 總 貢 獻 度 不 到 45%, 其 餘 影 響 抽 穗 期的 因 素 , 除 了 日 照 長 短 與 溫 度 等 環 境 因 素外 , 無 法 排 除 兩 品 種 之 間 尚 有 其 他 基 因 調 控抽 穗 期 。 例 如 Yano et al. (1997) 在 稉 稻 日 本 晴與 秈 稻 Kasalath 的 雜 交 族 群 中 , 找 到 15 個調 控 抽 穗 期 的 數 量 性 狀 基 因 座 (QTLs), 尚 有其 他 基 因 調 控 抽 穗 期 (Izawa 2010)。 若 要 探 勘是 否 有 更 多 的 基 因 解 釋 越 光 和 TNG 67 的 抽穗 期 差 異 , 可 以 以 越 光 和 TNG 67 衍 生 之 F 2族 群 或 高 世 代 等 分 離 族 群 以 區 間 定 位(interval mapping) 進 行 數 量 性 狀 基 因 座 之圖 譜 分 析 (QTL mapping), 可 找 到 更 多 之 抽穗 期 數 量 性 狀 基 因 座 , 由 此 , 可 以 提 高 對 抽穗 期 變 異 之 解 釋 度 。三 個 抽 穗 期 基 因 組 成 27 種 不 同 的 基 因型 , 各 基 因 型 對 於 抽 穗 期 的 整 體 效 應 也 不 一致 , 而 造 成 較 越 光 (77 d) 提 早 6.7 天 抽 穗 至 比TNG 67 (101 d) 晚 8 d 不 等 (Table 1)。 帶 有ehd1ehd1 基 因 型 之 抽 穗 期 皆 晚 於 其 他 基 因型 ,ehd1 延 遲 幅 度 卻 隨 Hd1 基 因 型 的 不 同 而異 , 帶 有 Hd1Hd1 者 因 光 敏 感 性 減 弱 ehd1對 BVG 的 延 遲 效 應 , 而 hd1hd1 則 因 失 去 光敏 感 性 , 或 許 可 小 幅 延 長 BVG (Saito et al.2009)。 所 以 當 植 株 為 hd1hd1 ehd1ehd1 基 因型 時 , 二 基 因 間 的 交 互 作 用 結 果 , 可 使 得 抽穗 期 較 單 一 個 基 因 為 隱 性 同 型 合 子 時 更 為 延遲 (Table 1), 與 Ichitani et al. (2002) 之 研 究 結果 一 致 , 當 Hd1 與 Ehd1 同 時 失 效 時 , 造 成基 礎 營 養 生 長 期 大 幅 延 長 。 另 外 , 穀 粒 充 實

56Crop, Environment & Bioinformatics, Vol. 8, March 2011BC 3 F 1 單 株 持 續 與 越 光 進 行 回 交 產 生BC 4 F 1 世 代 (Chen et al. 2010), 所 衍 生 的 BC 4 F 2世 代 已 於 2010 年 一 期 作 種 植 於 嘉 義 分 場 , 本實 驗 室 目 前 正 進 行 此 世 代 之 基 因 型 鑑 定 與 抽穗 期 分 析 。 未 來 綜 合 不 同 基 因 型 於 2009 年 二期 作 (BC 3 F 2 世 代 ) 和 2010 年 一 期 作 (BC 4 F 2 世代 ) 二 個 不 同 期 作 的 抽 穗 期 資 料 , 將 可 深 入 探討 不 同 基 因 、 基 因 型 組 合 於 不 同 環 境 、 期 作中 之 效 應 , 並 選 拔 適 當 抽 穗 期 單 株 , 期 望 能適 應 臺 灣 之 氣 候 環 境 與 栽 培 制 度 , 提 升 越 光在 臺 灣 地 區 栽 培 之 產 量 與 米 質 。誌 謝感 謝 臺 灣 大 學 農 藝 學 系 林 順 福 博 士 及 臺南 區 農 業 改 良 場 嘉 義 分 場 羅 正 宗 博 士 於 簡 祥庭 碩 士 論 文 初 稿 之 建 議 與 斧 正 。 此 外 , 由 衷感 謝 本 期 刊 兩 位 審 查 委 員 對 本 文 章 的 細 心 修正 與 建 議 。引 用 文 獻Ausin I, C Alonso-Blanco, J Martinez-Zapater(2005) Environmental regulation of flowering.Intl. J. Dev. Biol. 49: 689-705.Chang M, JC Lo, CP Liu (2006) Effects daylengthon rice heading date and agronomic characters.(in Chinese with English abstract) CropEnviron. Bioinform. 3:147-158.Chang M, JC Lo, CP Liu (2006) Effects daylengthon rice heading date and agronomic characters.(in Chinese with English abstract) CropEnviron. Bioinform. 3:147-158.Chang TT, CC Li, BS Vergara (1969) Componentanalysis of duration from seeding to heading inrice by the basic vegetative phase and thephotoperiod-sensitive phase. Euphytica 18:79-91.Chen H, S Wang (2008) Molecular regulation ofsink-source transition in rice leaf sheathsduring the heading period. Acta Physiol. Plant30: 639-649.Chen C-S, R-K Chen, H-H Chin , Y-R Lin (2010)Introgression of three heading date genes, hd1,Hd6, and ehd1, to Oryza sativa L. japonica cv.Koshihikari by marker-assisted selection. (inChinese with English abstract) Crop Environ.Bioinform. 7: 1-20.Doi K, T Izawa, T Fuse, U Yamanouchi, T Kubo, ZShimatani, M Yano, A Yoshimura (2004)Ehd1, a B-type response regulator in rice,confers short-day promotion of flowering andcontrols FT-like gene expression independentlyof Hd1. Genes Dev. 18: 926-936.Greenup A, W Peacock, E Dennis, B Trevaskis(2009) The molecular biology of seasonalflowering-responses in Arabidopsis and thecereals. Ann. Bot. 103: 1165-1172.Hayama R, S Yokoi, S Tamaki, M Yano, KShimamoto (2003) Adaptation of photoperiodiccontrol pathways produces short-dayflowering in rice. Nature 422: 719-722.Huang CS (1979) Development of rice varietyTainung 67. J. Taiwan Agric. Res. 28:57-66.Ichitani K, H Inoue, H Nishida, Y Okumoto, TTanisaka (2002) Interactive effects of twoheading-time loci, Se1 and Ef1, onpre-flowering developmental phases in rice(Oryza sativa L.). Euphytica 126: 227-234.Inoue H, H Nishida, Y Okumoto, T Tanisaka(1998) Identification of an early heading timegene found in the Taiwanese rice cultivarTaichung 65. Breeding Sci. 48: 103-108.Ishikawa T, S Akita, Q Li (1993) Relationshipbetween contents of non-structuralcarbohydrates before panicle initiation stageand grain yield in rice (Oryza sativa L.). Jpn. J.Crop Sci. 62: 130-131.Izawa T (2010) Photoperiodic control of floweringin the short-day plant Oryza sativa. p.38-58. In:Photoperiodism. RJ Nelson, et al. (Eds.) TheBiological Calendar, Oxford, UK.Kojima S, Y Takahashi, Y Kobayashi, L Monna, TSasaki, T Araki, M Yano (2002) Hd3a, a riceortholog of the Arabidopsis FT gene, promotestransition to flowering downstream of Hd1under short-day conditions. Plant Cell Physiol.43: 1096-1105.Lin HX, T Yamamoto, T Sasaki, M Yano (2000)Characterization and detection of epistaticinteractions of 3 QTLs, Hd1, Hd2, and Hd3,

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