华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品与 HD-ZIPIII 型 基 因 相 反 作 用 的 是 KAN 基 因 家 族 的 成 员 , 作 用 于 叶 原 基 的 远 轴 侧(Eshed <strong>and</strong> Baum et al., 2001; Kerstetter <strong>and</strong> Bollman et al., 2001)。KAN 家 族 基 因 编 码 的GRAP 蛋 白 在 远 轴 端 表 达 , 抑 制 了 HD-ZIPIII 的 表 达 , 保 持 了 远 轴 特 征 (Kerstetter <strong>and</strong>Bollman et al., 2001; Eshed <strong>and</strong> Izhaki et al., 2004)。 反 过 来 ,KAN 在 近 轴 的 表 达 也 会 被HD-ZIPIII 抑 制 。 激 素 反 应 因 子 ETF/ARF3 和 ARF4 可 以 抑 制 KAN1 的 错 误 表 达 , 并 且 有 研 究发 现 在 近 远 轴 化 的 过 程 中 起 到 了 一 定 的 冗 余 作 用 。ETF 的 表 达 比 ARF4 更 广 泛 , 但 二 者 共同 作 用 于 叶 原 基 的 远 轴 区 域 。 它 们 和 KAN 蛋 白 一 起 决 定 远 轴 的 发 育 。 缺 失 KAN 的 突 变 体控 制 近 轴 化 ,YAB 在 叶 生 长 的 过 程 中 作 用 相 对 滞 后 , 并 且 会 抑 制 KAN 的 表 达 。 在 拟 南 芥 中 ,YAB 在 远 轴 表 达 的 , 当 多 种 YAB 一 起 突 变 时 , 叶 片 近 轴 化 (Eshed <strong>and</strong> Izhaki et al., 2004;Stahle <strong>and</strong> Kuehlich et al., 2009)。YAB 基 因 家 族 包 含 六 个 极 其 相 关 的 转 录 因 子 , 其 中 一 个就 是 FILAMENTOUS FLOWER(FIL)(Siegfried <strong>and</strong> Eshed et al., 1999),KAN 和 ETF-ARF4都 促 进 在 FIL 在 近 轴 区 域 的 表 达 , 而 AS1-AS2 则 抑 制 FIL 在 近 轴 区 域 的 表 达 (Lin <strong>and</strong> Shuaiet al., 2003; Eshed <strong>and</strong> Izhaki et al., 2004; Li <strong>and</strong> Xu et al., 2005; Garcia <strong>and</strong> Collier et al.,2006)。FIL 促 使 叶 片 的 远 轴 发 育 , 并 且 它 的 极 性 化 表 达 指 导 了 在 近 远 轴 边 界 处 中 侧 轴 的生 长 。 最 近 研 究 高 度 重 视 在 水 稻 中 发 现 的 kan 缺 失 突 变 体 。 水 稻 突 变 体 shallot-like1(sll1),由 于 在 远 轴 侧 缺 乏 schlerenchymatous 而 成 为 卷 叶 , 通 常 只 在 近 轴 侧 发 现 的 舌 状 花 冠 也 在 远轴 侧 发 现 。就 像 KAN 蛋 白 一 样 ,ETF 和 ARF4 的 作 用 受 到 近 轴 活 力 的 制 约 。AS1 和 AS2 最 初的 作 用 是 抑 制 KNOX 基 因 表 达 。 不 同 的 是 ,AS1 和 AS2 调 节 上 游 极 性 基 因 而 ETF 和 ARF4则 调 节 下 游 的 极 性 基 因 。AS1 与 PHAN 是 同 源 基 因 , 二 者 都 是 来 自 于 金 鱼 草 (Waites <strong>and</strong>Selvadurai et al., 1998)。AS1 突 变 体 没 有 明 显 的 极 性 缺 陷 ,AS1 和 AS2 双 突 变 体 也 没 有 明显 的 极 性 缺 陷 。 但 是 , 一 个 35S::AS2 转 基 因 植 株 却 导 致 了 极 性 缺 陷 。 该 转 基 因 植 株 表 现出 了 近 轴 化 , 由 此 可 知 AS2 在 促 进 近 轴 化 抑 制 远 轴 化 的 过 程 中 , 起 到 冗 余 作 用 (Lin <strong>and</strong>Shuai et al., 2003)。在 研 究 中 发 现 KAN 与 AS2 的 启 动 子 结 合 , 但 在 显 性 突 变 体 中 KAN 和 AS2 的 启 动 子不 结 合 , 从 而 提 高 了 AS2 表 达 水 平 。AS2 的 高 表 达 水 平 反 过 来 抑 制 了 KAN 的 表 达 。 这 些原 因 , 解 释 了 为 什 么 不 以 极 性 方 式 表 达 的 phan 突 变 体 会 表 现 为 极 性 缺 陷 。 也 许 是 因 为 缺少 了 phan, 导 致 了 KAN 表 达 水 平 的 提 高 , 表 现 为 远 轴 化 。4 叶 极 性 调 控 网 络在 叶 极 性 建 立 和 极 性 保 持 过 程 中 , 各 个 因 素 的 相 互 作 用 是 十 分 重 要 的 。 例 如 , 小 分子 RNAs 在 近 远 轴 模 式 中 起 到 重 要 作 用 。 决 定 远 轴 的 ARF4 和 ETF 以 及 决 定 近 轴 的HD-ZIPIII 基 因 都 是 基 于 RNAi 调 控 的 。 近 年 来 研 究 发 现 ,miRNA 在 植 物 叶 片 的 发 育 过 程中 也 起 到 十 分 重 要 的 作 用 , 可 调 控 叶 片 近 轴 / 远 轴 发 育 的 基 因 ( 陈 宗 祥 与 左 示 敏 等 , 2010)。REV 和 PHB,PHV 都 是 miRNAs 中 的 miR166 转 录 目 标 。 研 究 发 现 ,miR166 在 叶 原 基 远 轴 聚集 , 限 制 HD-ZIPIII 转 录 因 子 到 近 轴 侧 表 达 (Kidner <strong>and</strong> Martienssen, 2004)。 这 种 作 用 关 系325
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品可 以 由 对 miR166 不 敏 感 的 HD-ZIPIII 等 位 基 因 表 达 出 近 轴 显 性 而 得 知 (Alvarez <strong>and</strong> Pekkeret al., 2006)。miRNA 的 控 制 也 会 引 起 互 补 链 的 下 游 基 因 序 列 的 甲 基 化 (Bao <strong>and</strong> Lye et al.,2004)。 这 样 一 个 遗 传 标 记 可 以 为 极 性 信 号 提 供 记 忆 , 也 可 以 被 细 胞 稳 定 遗 传 。叶 极 性 建 立 是 一 个 由 多 基 因 组 成 的 “ 基 因 网 络 ” 在 复 杂 而 又 系 统 地 进 行 调 控 的 过 程 。除 了 要 解 释 个 别 基 因 的 表 达 。 更 要 弄 清 这 些 基 因 之 间 的 联 系 和 配 合 。 如 本 文 之 前 所 提 到的 , 分 离 到 的 这 些 基 因 几 乎 都 是 转 录 因 子 , 它 们 之 间 的 关 系 及 其 如 何 调 节 下 游 基 因 , 以及 下 游 基 因 的 种 类 等 问 题 的 解 决 必 须 从 系 统 的 角 度 全 面 地 进 行 研 究 和 揭 示 。 与 叶 极 性 相关 的 基 因 数 量 很 大 , 并 且 可 以 划 分 为 不 同 的 模 块 , 如 与 叶 发 育 相 关 的 基 因 网 络 模 块 和 与花 发 育 相 关 的 基 因 网 络 模 块 。 不 同 的 基 因 网 络 模 块 可 以 在 不 同 层 次 上 发 生 相 互 作 用 。 即使 在 同 一 基 因 网 络 中 , 同 一 个 基 因 可 能 参 与 不 同 的 分 子 机 理 。 基 因 网 络 的 作 用 机 制 , 在时 间 和 空 间 上 都 是 交 错 的 , 而 不 是 孤 立 的 单 独 作 用 系 统 ( 赖 钟 雄 与 杨 暘 , 2005)。叶 光 合 作 用 的 产 物 是 地 球 上 的 生 物 赖 以 生 存 的 基 础 , 对 于 人 类 的 生 存 非 常 重 要 。 目前 , 虽 然 人 们 已 经 鉴 定 并 克 隆 了 一 些 在 叶 极 性 建 立 过 程 中 起 重 要 作 用 的 关 键 基 因 。 这 些基 因 在 很 大 程 度 上 丰 富 了 人 们 对 叶 极 性 建 立 过 程 的 认 识 , 但 是 这 些 与 叶 极 性 建 立 有 关 的重 要 基 因 之 间 的 联 系 等 等 问 题 还 需 要 更 多 的 实 验 证 据 。 有 关 叶 极 性 的 分 子 机 制 的 探 讨 还将 继 续 。 但 毋 庸 置 疑 , 由 植 物 激 素 - 基 因 调 控 组 成 的 叶 极 性 建 立 模 型 和 叶 发 育 调 控 网 络 将会 越 来 越 清 晰 地 展 示 出 来 。参 考 文 献陈 宗 祥 与 左 示 敏 等 (2010). " 水 稻 卷 叶 性 状 遗 传 及 育 种 应 用 研 究 进 展 ." 扬 州 大 学 学 报 ( 农业 与 生 命 科 学 版 )(4): 22-27.黄 海 (2003). " 植 物 叶 发 育 调 控 机 理 研 究 的 进 展 ." 植 物 学 通 报 20 (4): 416-422.姜 妍 与 祖 伟 等 (2008). " 茎 顶 端 分 生 组 织 在 植 物 发 育 过 程 中 的 保 持 、 转 变 和 逆 转 ." 细 胞 生物 学 杂 志 30 (2): 147-152.赖 钟 雄 与 杨 暘 (2005). " 植 物 发 育 的 基 因 网 络 分 析 ." 福 建 农 林 大 学 学 报 : 自 然 科 学 版 34(2): 211-215.刘 宁 (2008). " 被 子 植 物 叶 的 发 育 和 调 控 机 制 ." 生 物 学 通 报 43 (3): 2-5.严 松 与 严 长 杰 等 (2008). " 植 物 叶 发 育 的 分 子 机 理 ." 遗 传 30 (9): 1127-1135.Alvarez, J. P. <strong>and</strong> I. Pekker, et al. (2006). "Endogenous <strong>and</strong> synthetic microRNAs stimulatesimultaneous, efficient, <strong>and</strong> localized regulation <strong>of</strong> multiple targets in diverse species."Plant Cell 18 (5): 1134-51.Bao, N. <strong>and</strong> K. W. Lye, et al. (2004). "MicroRNA binding sites in Arabidopsis class IIIHD-ZIP mRNAs are required for methylation <strong>of</strong> the template chromosome." Dev Cell 7(5): 653-62.Bowman, J. L. <strong>and</strong> Y. Eshed, et al. (2002). "Establishment <strong>of</strong> polarity in angiosperm lateral326
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